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En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa)

Editores: J. LAVADOS, A. SLACHEVSKY


Editorial Mediterrnea

No citar sin permisin

Procesos Ejecutivos y Adaptacin del comportamiento (En Preparacin)

Andrea Slachevsky, MD, PhD


Departamento de Fisiopatologa, ICBM y Departamento de Ciencias Neurolgicas Oriente,
Facultad de Medicina, Universidad de Chile, Santiago, Chile.
Unidad de Neurologa Cognitiva y Demencias, Servicio de Neurologa, Hospital del
Salvador, Santiago, Chile.
Servicio de Neurologa, Clnica Alemana, Santiago, Chile.
Centro de Investigacin Avanzada en Educacin, Universidad de Chile, Santiago, Chile.

Javier Nuez-Huasaf, MD
Centro de Investigacin Avanzada en Educacin, Universidad de Chile, Santiago, Chile.

Correspondencia:
Andrea Slachevsky
Centro de Investigacin Avanzada en Educacin. Universidad de Chile.
Periodista Jos Carrasco Tapia N 75
Santiago
Chile
Telfono: (56-9) 89008262
Fax: (56-2) 5754021
Email: aslachevsky@me.com

Agradecimiento:
Fondecyt 1100975 Chile
PIA-CONICYT Proyecto CIE-05 Centro de Investigacin Avanzada en Educacin Chile.

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1. Introduccin

Al observar nuestra conducta, podemos reconocer que gran parte de nuestras acciones son
realizadas de manera automtica, sin necesidad de pensar o prestar atencin a lo que
estamos haciendo. As, podemos sostener una profunda conversacin al mismo tiempo que
caminamos por un parque, gracias a que no necesitamos prestar atencin a los movimientos
implicados en el control motor de la marcha. Estos automatismos no se reducen a actos
motores simples. Actos como el conducir un vehculo en una va poco congestionada, que
requieren una integracin sensorio-motora mucho ms compleja, pueden tambin
mantenerse bajo control automtico permitiendo la realizacin de otras tareas. Todo
cambia, no obstante, ante la emergencia de una dificultad en la ruta; la percepcin de un
obstculo inesperado se asocia a un cambio en el foco de nuestra atencin. Los recursos
cognitivos disponibles son reasignados desde la tarea en curso hacia la solucin del nuevo
problema, para poder idear y ejecutar un nuevo plan de conduccin. Esta flexibilidad es
crtica para ser capaz de llegar a destino a pesar de la ocurrencia de imprevistos de diverso
tipo, an cuando no hayan sido experimentados previamente. Otro interesante fenmeno,
corresponde al cmo utilizamos un mismo objeto de distinta forma en contextos diferentes.
Por ejemplo, en el hogar propio uno coge una manzana y la consume libremente; pero en
una casa ajena, uno pide permiso antes de hacerlo. ntimamente relacionado a esto ltimo,
se encuentra la capacidad de postergar recompensas inmediatas: frecuentemente
emprendemos acciones que, esperamos, nos otorguen un beneficio mayor a futuro, a pesar
de ser menos recompensantes en el presente.

Estos ejemplos muestran cmo, en el caso de un adulto normal, existe monitorizacin y


discriminacin continua de la presencia de claves ambientales relevantes, inhibiendo, si es
necesario, la ejecucin de planes automticos a favor de otros ms adecuados al contexto.
Este sera uno de los principales mecanismos que nos permiten mantener una conducta
adaptada y adecuada al logro de objetivos prefijados. De esta manera, parecemos movernos
entre dos tipos de comportamientos: conductas automticas que operan en respuesta a
estmulos ambientales estereotipados y conductas que son producto de un proceso reflexivo
en torno al logro de un objetivo consciente. Estos dos modos de accin han sido
denominado sistema 1 y 2 por Daniel Kahneman (2011). El sistema 1 opera automtica y
rpidamente, sin o con escaso esfuerzo y sin experimentar la necesidad de un control
voluntario. El sistema 2, en cambio, asigna la atencin a operaciones mentales que
requieren un esfuerzo consciente. Esto ltimo es lo que ordinariamente se asocia a las
vivencias subjetivas de realizar un esfuerzo cognitivo, controlarse a uno mismo, decidir

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entre distintos planes de accin y de concentrarse en el logro de un objetivo


predeterminado.

La adaptacin dinmica de las acciones al contexto se explicara, segn Marcel Mesulam


mediante la capacidad de trascender el modo por defecto (Mesulam, M., 2002). En el
modo por defecto, todo estimulo se asocia invariablemente a un mismo acto, no existiendo
espacio para la flexibilidad conductual. Un caso que puede resultar ilustrativo, corresponde
al de las pavas con cras recin nacidas: las pavas atacan a cualquier objeto en movimiento
para proteger a sus cras, a excepcin de estas ltimas que emiten un piar caracterstico. Si
por alguna razn pierden la audicin, tambin atacarn a sus propios polluelos,
picotendolos hasta darles muerte. As, la sobrevivencia de las cras depende nica y
exclusivamente de que su progenitora sea capaz de percibir y discriminar auditivamente la
vocalizacin de sus polluelos. Este ejemplo de conducta instintiva, aunque extremo,
muestra cmo un estmulo (en este caso, el movimiento) puede estar asociado
unvocamente a una respuesta (el picotear), conducta que al estar sometida a mecanismos
de control extremadamente inflexibles, no se modifica frente a cambios en la informacin
disponible o a nuevas experiencias. (Mesulam, 2002). Trascender el modo por defecto y
actuar segn el sistema 2, es lo que permite al ser humano colaborar, lograr objetivos
importantes a largo plazo e incluso conservar su salud e integridad fsica: se ha mostrado
que la evitacin de estmulos placenteros en la inmediatez, pero eventualmente nocivos a
largo plazo, resulta esencial para esto ltimo. (Heatherton & Wagner, 2011).

En el mbito de las neurociencias cognitivas, las capacidades connotadas por el sistema 2 y


la trascendencia del modo por defecto se conocen alternativamente, segn la aproximacin
utilizada, como funciones ejecutivas (FE), control cognitivo (CC) o auto-regulacin del
comportamiento (ARC). En este captulo, profundizaremos en estos conceptos, las redes
neuronales que los hacen posibles y los principales modelos que intentan explicar sus
respectivos mecanismos generativos. Para facilitar la lectura, en la tabla 1 presentamos una
breve nomenclatura de los principales conceptos a desarrollar.

INSERTAR TABLA 1

Tabla 1: Algo de nomenclatura

Termino Definicin Fuente


Representacin Proceso de abstraccin de un objeto Kandel (2001)
ambiental que ocurre a partir de la informacin

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perceptual, captada por los rganos sensoriales


en su interaccin con el medio, que
desencadena una determinada configuracin de
cambios de relaciones de actividad entre
elementos neuronales en el sistema nervioso.
Las representaciones del medio interno o
externo, tienen el potencial de permitir la
generacin de conductas adecuadas a las
distintas circunstancias de interaccin del
organismo y son el substrato de
los procesos cognitivos.
Proceso Mecanismo que permite al sistema nervioso Kandel (2001)
operar sobre informacin contenida en la forma
de representaciones neuronales, mediante una
dinmica de cambios estructurales y/o
funcionales que modifica configuraciones de
relaciones de actividad entre elementos
neuronales. As, los procesos cognitivos
generaran representaciones nuevas, por
ejemplo, mediante el procesamiento de la
informacin contenida en representaciones
preexistentes, abriendo espacio a procesos
recursivos con un nmero de niveles de
procesamiento virtualmente ilimitado.
Control Capacidad de orquestar las acciones y Miller y Cohen
Cognitivo pensamientos de acuerdo a los objetivos (2001)
internos.
Auto-regulacin La adaptacin y la autorregulacin del Stuss y Levine
y adaptacin del comportamiento corresponden a la capacidad (2002)
comportamiento de responder mediante conductas adecuadas a
las situaciones que demanda la vida cotidiana.
Esto ltimo implica la capacidad de modificar
el comportamiento, teniendo en cuenta el
entorno y las consecuencias de las acciones
realizadas por el individuo.

2. Qu es lo que nos permiten las funciones ejecutivas, el control cognitivo y la auto-


regulacin del comportamiento?

El estudio de pacientes con lesiones del crtex prefrontal (CPF) ha sido una de las
principales fuentes que ha ayudado a develar, cul imagen invertida en un espejo, la
importancia preponderante del CPF (y sus redes neuronales asociadas) en la capacidad de

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modular la conducta. La presencia de lesiones anatmicas o funcionales en estas regiones y


su asociacin a patrones de disfuncin reconocibles, han permitido adscribir un sustrato
cerebral a la ARC, al CC y a las FE, as como tambin contrastar empricamente la validez
de los modelos cognitivos que se han propuesto para explicarlas. Son numerosos los casos
reportados de pacientes con trastornos de la adaptacin del comportamiento asociados a
lesiones del CPF, comenzando por el estudio seminal del Dr. Harlow sobre Phineas Gage
en 1868. Este cuerpo de casos reportados ha permitido establecer que las lesiones del CPF
se manifiestan a travs de una prdida de la ARC, junto a un conjunto de disfunciones
cognitivas y emocionales denominadas como Sndrome Disejecutivo.

Lo que distingue de mejor manera a las alteraciones de las FE, CC y ARC es la ausencia de
dficits fijos, tales como dficits motores, trastornos sensitivos, amnesias o afasias. A
diferencia de las lesiones en otras reas enceflicas, aquellas que comprometen el CPF se
caracterizan por una presentacin clnica fuertemente dependiente del contexto. As, en el
sndrome disejecutivo, podemos encontrar alteraciones de diverso tipo (tales como
trastornos cognitivos, del comportamiento, de la personalidad, de la motivacin y del
control de las emociones), caracterizadas por un gran polimorfismo en relacin a diversas
claves contextuales. No obstante lo anterior, es posible reconocer algunos patrones de
trastornos del comportamiento y de las disfunciones cognitivas altamente sugerentes de
patologa frontal en general. As, los trastornos del comportamiento ms frecuentes pueden
caracterizarse, por un lado, por una hipoactividad global asociada a abulia, apata y falta de
espontaneidad, los que constituyen en su conjunto el sndrome frontal ablico y, por otro
lado, podemos encontrar una hiperactividad global asociada a distractibilidad, impulsividad
y desinhibicin, denominada como sndrome de desinhibicin. Son tambin frecuentes la
presencia de conductas perseverativas y estereotipadas, junto con un sndrome de
dependencia al entorno, caracterizado por comportamientos de utilizacin e imitacin.
Tambin son frecuentes el descontrol o incontinencia emocional y los trastornos de la
cognicin social, tales como dficits en la capacidad emptica (Godefroy, 2003).

Si bien es posible distinguir diferentes sndromes de acuerdo a la regin especfica del CPF
que se encuentra comprometida (conocidos respectivamente como sndromes dorsolateral,
orbitofrontal y medial), lo ms frecuente clnicamente es la presentacin, de forma
simultnea, de todos o gran parte de los trastornos antes mencionados. Otra forma de
entender el conjunto de estos trastornos, es como una prdida del control voluntario del
comportamiento, el que pasa a estar determinado por el ambiente. As, segn el contexto, el
paciente podra presentar apata (caracterizada por la ausencia de iniciativa para realizar
acciones con independencia del ambiente) o desinhibicin (presentando impulsividad y
conductas de utilizacin). Lo anterior se asocia, en la esfera cognitiva, a trastornos de la

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iniciacin y supresin de las respuestas, de la focalizacin de la atencin, dificultades en la


mantencin de un patrn de repuestas correctas o bien perseveracin, es decir,
inflexibilidad e incapacidad de modificar un patrn de conducta si se revela errneo.
Tampoco resulta infrecuente constatar dificultades en la resolucin de problemas, en la
planificacin y en la deduccin de reglas generales, as como trastornos de la atencin
sostenida y dificultades en la ejecucin de tareas simultneas, que requieren atencin
dividida. (Godefroy, 2003).

La observacin de que los trastornos en la ARC comnmente se asocian a disfunciones


cognitivas o de las emociones, implica que la auto-regulacin y seleccin de una accin
adecuada a un contexto requiere de la integracin de procesos cognitivos y emocionales
complejos tales como una adecuada motivacin, la capacidad de toma de decisin y el
procesamiento de las recompensas (Pennington, 2005).

3. El concepto de funciones ejecutivas y autorregulacin del comportamiento

Las manifestaciones de los trastornos del comportamiento y la cognicin en los pacientes


con trastornos de las FE dependen fuertemente del contexto, como ya hemos dicho. Sin
embargo, otra ocasin en que se hacen particularmente evidentes, es en los casos de toma
de decisin en condiciones de ambigedad (es decir,en que no existe una respuesta correcta
o incorrecta en forma unvoca). Esto ltimo se conoce como un trastorno de la adaptacin
de tipo relativo, es decir, en que la repuesta apropiada no est determinada por claves
externas sino que depende del contexto interno y/o externo del sujeto (Goldberg & Podell,
1999). Tanto el sndrome de desinhibicin y el sndrome frontal ablico que ya vimos,
corresponden a comportamientos segn el modo por defecto: la presencia de un estmulo
ambiental desencadena una respuesta automtica (usualmente guiada por la bsqueda de
gratificacin inmediata), de manera que las opciones de comportamiento o interpretaciones
alternativas estn minimizadas y no dan espacio a la eleccin ni a la improvisacin; junto a
lo anterior, en ausencia de claves ambientales, el individuo no inicia acciones de motu
propio. En trminos temporales, el modo por defecto est restringido al espacio actual, sin
mayores perspectivas del futuro ni conciencia de la experiencia aportada por episodios
pasados. As, el modo por defecto no deja espacio para la previsin, la proyeccin, ni para
la modificacin en funcin del contexto externo o la experiencia. Esto determina el
resurgimiento de comportamientos preponderantes en etapas ms tempranas del desarrollo
de la integracin neuronal, caracterizados por la inflexibilidad en la asociacin entre un
estmulo y una respuesta, la falta de sensibilidad a seales provenientes del medio interno y
la imposibilidad de modificacin en relacin a contingencias contextuales o experienciales.

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Aunque el modo por defecto es ms conspicuo en invertebrados y vertebrados no primates ,


se ha conservado en el sistema nervioso central de los primates.

De esta forma, la funcin principal del CPF y redes asociadas sera el suprimir y trascender
el modo conductual primitivo o por defecto, posibilitando la generacin de respuestas
flexibles de acuerdo a contingencias contextuales. As, la adaptacin y la ARC se pueden
entender como la capacidad de modificar el comportamiento en relacin al contexto, los
objetivos internos del sujeto y las consecuencias que las acciones realizadas podran tener
para el individuo. Sin el CPF sera la respuesta ms fuertemente asociada a un estmulo
(preponderante hasta ese momento) y representada como una determinada va neural, la que
predominara. De no existir una respuesta predeterminada, el comportamiento ser errtico,
determinando la impulsividad, inadecuacin y desorganizacin que caracteriza a los
pacientes con lesiones frontales.

Si bien el amplio espectro de las acciones posibles abarca desde actos motores (que
involucran al sistema esqueltico y ocular, el habla, la expresin emocional y el control
visceral) a acciones mentales o internas (entre las cuales destaca el razonamiento),
slo algunas de ellas requieren la integridad de las FE y ARC para su apropiada ejecucin.
Gran parte de los actos pueden realizarse de manera automtica, operando slo el sistema 1
de Kahneman. En este punto, es importante recalcar que los actos automticos no son
sinnimo de ausencia de conciencia: es posible estar consciente de iniciar y realizar una
accin sin necesidad de focalizar atencin de manera activa en ella. Los actos automticos
pueden dividirse en cuatro grandes categoras: i) tareas que pueden ser ejecutadas sin estar
conscientes de su realizacin (por ejemplo, caminar una corta distancia en un camino plano
y seguro); ii) acciones que pueden iniciarse sin consciencia o atencin deliberada (por
ejemplo, empezar a beber de un vaso durante una conversacin); iii) conductas de
orientacin hacia un estmulo, sin un control deliberado; y iv) tareas que se realizan sin
interferir con otras tareas, por requerir de un mnimo de capacidades cognitivas o de control
atencional (Norman & Shallice, 1986). Otra clasificacin, es la propuesta por William
James (1890), quien distingue acciones de dos tipos: i) acciones caracterizadas por una
ausencia de conciencia desde el momento de su concepcin hasta el trmino de su
ejecucin, que corresponden a los actos automticos; y ii) actos voluntarios que no pueden
ser realizadas sin recursos atencionales. Estos ltimos, a su vez, pueden clasificarse en
cinco categoras: i) actos que requieren planificacin o una toma de decisin; ii) actos que
requieren solucionar un problema; iii) actos dbilmente aprendidos o que requieren una
nueva secuencia de acciones; iv) actos tcnicamente difciles o que implican un peligro; y
v) actos que requieren inhibir una repuesta preponderante o automtica, o resistir a una
tentacin (Norman & Shallice, 1986). En trminos generales, en estas ltimas acciones

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existe, o bien una asociacin dbil, o bien modificaciones frecuentes entre los estmulos
sensoriales, los pensamientos y las acciones. Adems, es necesario conocer previamente las
reglas del juego, para considerarlas en conjunto con los objetivos internos y poder
evaluar las consecuencias potenciales en el logro de los objetivos trazados asociados a una
determinada accin. As entendido, el CPF y estructuras neuronales relacionadas
participaran, bajo este entendimiento, posibilitando la representacin de variables
cognitivas, temporales, afectivas y motivacionales complejas que permitiran la seleccin
de conductas coherentes con el medio externo e interno, mediante un procesamiento e
integracin multidimensional.

Desde un punto de vista descriptivo, otra aproximacin al estudio de las FE, es mediante su
clasificacin en las de tipo fro (cold) y caliente (hot). (Chan et al., 2008) Las FE
fras son procesos cognitivos que involucraran procesos lgicos sin variables
emocionales. (Grafman & Litvan, 1999) Corresponderan a las capacidades mentales
necesarias para formular un objetivo, planificar y ejecutar las acciones necesarias para su
consecucin. La intervencin de las funciones fras es ms crtica a mayor complejidad de
las tareas o problemas involucrados, actuando en procesos en que el control conductual
resulta crtico. (Dubois et al., 1994; Lezak, 1995) Entre stas es posible reconocer una serie
de procesos cognitivos, tales como: memoria de trabajo, razonamiento verbal, resolucin de
problemas, planificacin, capacidad de mantener la atencin, flexibilidad cognitiva,
resistencia a la interferencia, uso adecuado de retroalimentacin, secuenciacin de
acciones, desempeo multitarea y capacidad de manejar estmulos nuevos (Slachevsky et
al., 2005) (vase figura 1). Estos diferentes procesos dependeran de tres procesos
cognitivos subyacentes: i) El shifting o cambio entre diferentes tareas o procesos
mentales, ii) la inhibicin de respuestas automticas no pertinentes, y iii) la actualizacin de
las representaciones mentales mantenidas en memoria de trabajo (Miyake et al., 2000; Van
der Linden et al., 2000).

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INSERTAR FIGURA 1
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Figura 1: Diferentes trminos relacionados con las funciones ejecutivas.


(Adaptado de Diamond, 2012)(Diamond, 2012)

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Las FE calientes involucran variables emocionales, deseos, la experiencia de recompensa


o castigo, la regulacin del comportamiento social, la toma de decisin con estmulos con
contenido emocional o de tipo personal. Las FE calientes intervienen en la ARC, definida
como la capacidad de responder mediante conductas adecuadas a las situaciones que
demanda la vida cotidiana. (Goldberg & Podell, 1999; Slachevsky et al., 2006) Esto ltimo
implica la capacidad de modificar el comportamiento teniendo en cuenta el entorno y las
consecuencias de las acciones realizadas por el individuo. La ARC requiere evaluar,
clasificar y confrontar las diferentes prioridades en relacin a las contingencias externas y
realizar la accin correcta o la que presenta mayor ventaja para el sujeto en un momento
dado. El comportamiento seleccionado debe incorporar tanto las metas internas como
aquellas impuestas por el entorno (Stuss & Levine, 2002). As, la ARC requiere la
integridad de la memoria autobiogrfica o la capacidad de disponer de una representacin
mental de s mismo en lnea y de utilizar esa informacin en la inhibicin de respuestas
inapropiadas (Levine et al., 1998). En la tabla 2 presentamos las diferentes FE fras y
calientes y su posible localizacin en el CPF.

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INSERTAR TABLA 2
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Tabla: 2: Diferentes FE frias y calientes y fraccionamiento anatmico y funcional


del CPF (adaptado de Grafman y Litvan 1999) (Grafman & Litvan, 1999)

Regin cortical Funcin cognitiva Manifestacin clnica de su


prefrontal disfuncin.

Dorsolateral Memoria de trabajo Incapacidad de mantener un


nmero telefnico por un corto
tiempo en memoria y marcarlo.
Razonamiento Incapacidad de comprender por
qu los objetos son similares,
deducir una respuesta de un
problema y adaptarse a un
evento imprevisto.
Comprensin de situaciones Incapacidad de leer un texto
corto o ver un programa y
entender el tema principal.
Ventromedial Conductas sociales Hacer comentarios sexuales
inapropiados, comer
excesivamente y realizar otras
conductas sociales inadecuadas.
Inhibicin de respuestas Comportamientos estereotipados
automatizadas (repeticin incasable de las
mismas frases o actos).
Motivacin y recompensa No disfrutar de las mismas
actividades en relacin a antes
del trastorno.
Medial Control de la atencin Distraccin por estmulos
visuales o auditivos irrelevantes
Planificacin Incapacidad de realizar
actividades de la vida diaria
(usar el cajero automtico,
cocinar una cominda poco
comn).

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Frontopolar Planificacin adaptativa Incapacidad de ser interrumpido


en medio de una conversacin
para contestar el telfono y
despus retomar la
conversacin.
Como puede resultar evidente en este punto, no existe una definicin consensual de qu es
lo que se representa mediante el concepto de FE. El trmino FE se usa para referirse a un
amplio rango de funciones cognitivas, relacionadas con el procesamiento de informacin (y
la coordinacin de la forma como sta se procesa) y el control de las acciones orientado a
metas (Heyder et al., 2004). Otros autores, en cambio, hacen nfasis en que la principal
tarea de las FE sera permitir la adaptacin de un sujeto a situaciones nuevas, especialmente
cuando las rutinas de accin (habilidades cognitivas sobre-aprendidas) se tornan
insuficientes (Van der Linden et al., 2000). En las secciones siguientes ahondaremos en sus
principales definiciones y modelos, pero siempre teniendo en mente la gran dificultad
existente para conceptualizar y explicar de forma unificada la generacin de un abanico de
fenmenos conductuales tan amplio y complejo. Tal vez, esta dificultad radica en el hecho
de que las FE son, entre todas las funciones cognitivas conocidas, las ms caractersticas de
la especie humana. Por ello, un modelo explicativo coherente, de existir, dara cuenta de
algunas de las principales caractersticas que nos diferencian del resto de las especies y que
nos definen como humanos (Noack, 2012).

4. EL SUBSTRATO DE LAS FUNCIONES EJECUTIVAS Y AUTOREGULACIN


DEL COMPORTAMIENTO: LA CORTEZA PREFRONTAL

La corteza cerebral se organiza en forma jerrquica. En la base de esta jerarqua se


encuentran: las reas corticales somatosensoriales primarias (posteriores al surco central;
reas 1 y 2 de Brodmann) y las reas motoras (anteriores al surco central; reas 4 y 6 de
Brodmann). Ambas constituyen las reas encargadas del control de los procesos sensitivos
y motores de nivel ms bajo, es decir, el rea cortical cuya actividad se correlaciona de la
forma ms directa con la accin del conjunto de receptores sensoriales, por un lado, y de la
musculatura estriada, por otro, reconocindose somatotopa. En el otro extremo de esta
jerarqua, se encuentran los niveles superiores, representados anatmica y funcionalmente
por las reas de asociacin heteromodales. Estas reas se caracterizan por cumplir
funciones de integracin sensorial y motora, no existiendo correlacin simple o directa
entre la actividad de sus neuronas y la de receptores y/o efectores especficos. Adems, en
todos los mamferos estudiados, estas reas muestran un desarrollo filognico y ontognico
ms tardo, siendo la especie humana donde alcanzan su mayor expresin, tanto en
trminos cuantitativos como cualitativos (porcentaje del rea cortical total y conexiones

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sinpticas ms numerosas y complejas). En esta clasificacin, propuesta por Mesulam


(Mesulam, M. , 2000), el CPF pertenece al nivel jerrquico ms alto, definindose como
aquellas reas corticales que reciben fibras de proyeccin desde el ncleo dorsomedial del
tlamo. Anatmicamente, se localiza en las reas ms rostrales del cerebro, anteriores al
crtex motor y premotor en el lbulo frontal. Un adecuado entendimiento de la
neuroanatoma del CPF es fundamental para comprender los modelos de funcionamiento
que han sido propuestos y que intentan dar cuenta de la evidencia clnica y experimental
acumulada.

El CPF ocupa una posicin de privilegio para intervenir en el CC, por recibir aferencias
provenientes, directa o indirectamente, de todas las superficies sensoriales del organismo
(incluyendo las del medio interno). Tanto en primates no humanos como en humanos se ha
establecido la coexistencia, dentro de los lbulos frontales, de reas con distintas
caractersticas citoarquitectnicas y funcionales. Entre ellas se encuentran: 1) un sector motor
y premotor; 2) un sector paralmbico, que se localiza en la cara ventral y medial del lbulo
frontal; a su vez, constituido por el crtex cingulado anterior (rea 23 y 32 de Brodmann), el
giro paraolfatorio (rea 25) y las regiones orbitofrontales posteriores; y 3) un sector
heteromodal que comprende las reas 9, 10, 45, 46, 47 y la porcin anterior de las reas 11 y
12. El CPF, tal como se ha definido, estara constituido por las reas paralmbicas y
heteromodales del lbulo frontal (es decir, por los sectores 2 y 3 de la lista anterior). Por otro
lado, desde un punto de vista antomo-funcional, el CPF se puede dividir en dos regiones: el
CPF dorsolateral (CPFDL) y el CPF orbitofrontal (OBF); ste ltimo constituido por el polo
frontal y el CPF ventral (CPFV). Tanto el CPFDL como el OBF poseen una extensa red de
conexiones aferentes y eferentes con otras reas corticales, principalmente premotoras,
asociativas multimodales, lmbicas (involucrados con los afectos, la memoria y mecanismos
de recompensa) y subcorticales como los ncleos de la base (especialmente el ncleo caudado,
accumbens y globo plido ventral y medial). Estas regiones poseen patrones de conectividad
parcialmente superpuestos aunque distinguibles entre s, lo que sugiere cierto grado de
especializacin.

El CPFV recibe aferencias provenientes del tronco enceflico y el diencfalo, que permiten
la integracin de la informacin sobre el medio interno, el nivel de alerta, estado
motivacional y las manifestaciones neurovegetativas emocionales (amgdala). Adems,
gracias a sus conexiones con estructuras corticales temporales, ha sido involucrado en
funciones mnsicas (hipocampo) y con el procesamiento visual complejo (crtex de
asociacin temporal). El CPFDL y en especial el rea 46 de Brodmann, poseen conexiones
recprocas con regiones cerebrales involucradas en el control motor (ncleos de la base; rea
motora suplementaria; crtex premotor; campos oculares frontales, rea 8 de Brodmann;

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corteza cingulada rostral; cerebelo; y colculos superiores), en el control del rendimiento


(corteza cingulada) y en el procesamiento complejo de estmulos sensitivos (crtex de
asociacin parietal y temporal). Por otro lado, las cortezas sensoriales ms ntimamente
conectadas con el CPFDL corresponden a las reas somatosensorial, visual y auditiva, de los
lbulos occipital, temporal y parietal, respectivamente. Adems, existe una extensa red de
conexiones entre el CPFDL y OBF que colabora en la distribucin, intercambio y
coordinacin de la informacin requerida para orquestar y regular funciones tan complejas
como la generacin de la conducta adaptada. Esta extensa red de conexiones con estructuras
subcorticales y corticales posteriores es bidireccional, de forma que en gran medida las vas
aferentes al CPF se acompaan de vas eferentes paralelas, a travs de las cuales el CPF ejerce
regulacin de tipo top-down (arriba hacia abajo), influenciando la actividad de estas mismas
regiones. Formas extensas y complejas de conectividad, como la que aqu se describe, son las
que permiten comprender la funcin integradora multimodal propia de las cortezas
heteromodales, de las cuales el CPF es ejemplo paradigmtico (vase figura 2).

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INSERTAR FIGURA 2
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Figura 2: Diagrama esquemtico de las principales conexiones del crtex prefrontal (CPF). La
convergencia de vas de entrada desde varios sistemas cerebrales y sus conexiones internas, le
permite ejercer un rol central en la integracin de la variada informacin requerida en las
conductas complejas. La mayor parte de las conexiones son recprocas; las excepciones se
indican mediante flechas. El campo ocular frontal (COF) ha sido considerado, en ocasiones,
como adyacente o como parte integral del CPF. Por ello, aqu se representa en contacto directo
con el CPF. (Adaptado de Miller y Cohen, 2011)

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5. Cmo ha sido explicado el rol del crtex prefrontal en las funciones ejecutivas?
Modelos de funcionamiento del CPF.

Tanto los trastornos de pacientes con lesiones del CPF, como el estudio de la activacin
cerebral observada durante la realizacin de diferentes tareas experimentales, han llevado a la
formulacin de una multitud de modelos que intentan explicar la intervencin del CPF en la
generacin y control de la conducta, denotando la falta de consenso existente sobre la
arquitectura funcional del CPF y los diferentes procesos cognitivos que explican las FE. La
dificultad de hallar modelos experimentales para estudiar conceptos tericos como memoria
de trabajo, control cognitivo o sistema de supervisin atencional han limitado las
investigaciones sobre la arquitectura funcional del CPF, impidiendo hasta la fecha la
comprobacin emprica de gran parte de las predicciones tericas derivadas de los diferentes
modelos (Reyes & Slachevsky, 2008). Es relevante hacer notar que ninguno de los modelos
actuales da cuenta ni explica la totalidad del repertorio de comportamientos, ni el gran
polimorfismo en las manifestaciones conductuales que se asocia a las lesiones frontales, sino
que recurren a sistematizaciones tiles, aunque con nfasis explicativos parcializados. Por ello,
estos modelos no debieran ser vistos como excluyentes, sino ms bien complementarios entre
s. No obstante la variedad de planteamientos, nomenclatura y enfoques planteados en los
distintos modelos existentes, a modo didctico, es posible clasificarlos en dos grandes grupos:
aquellos basados en la memoria de trabajo y aquellos centrados en el control atencional
(Fuster, 2000). A continuacin esbozaremos algunos de los ejemplos ms relevantes de cada
grupo.

5.1. Teoras basadas en la memoria de trabajo

El termino de Memoria de trabajo (MT) fue acuado originalmente por Alan Baddeley
(2012). La MT es un sistema de memoria de corto plazo, disociado de la memoria de largo
plazo. Entre sus principales funciones, se encuentra el mantener informacin en la mente y
permitir su manipulacin para preparar una repuesta, adems de proveer una interfaz entre
la percepcin, la accin y la memoria a largo plazo. Sin embargo, la capacidad de la MT es
intrnsecamente limitada. Los modelos que asocian el CPF y MT se basan en los estudios
de Joaquim Fuster en primates no humanos, con registros de actividad elctrica mediante
microelectrodos, que mostraron la existencia de una correlacin entre la actividad de
neuronas especficas en el CPF y la mantencin de un estmulo en memoria, en el intervalo
de tiempo que transcurre entre la percepcin de las claves perceptuales y la ejecucin de la
repuesta correspondiente. (Quintana et al., 1988; Yajeya et al., 1988). Estudios con
Resonancia Nuclear Magntica funcional han mostrado que la actividad del CPF lateral

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depende de la carga de memoria de trabajo (nmero de tems a mantener en memoria) y de


las operaciones de manipulacin de la informacin (Pochon et al., 2001) lo que dara
evidencia adicional, en humanos, respecto de la participacin del CPF en los procesos
cognitivos relacionados con la MT.

5.1.1 Modelo de Allan Baddeley del ejecutivo central.

Baddeley (2012) propuso que la CPF es critica en la MT. La MT estara fraccionada en un


sistema principal (el administrador o ejecutivo central) y tres sistemas esclavos de
funcionamiento independiente: el bucle visuoespacial, que mantiene informacin de
naturaleza visual, el bucle fonolgico, que mantiene informacin de naturaleza verbal y el
tampn episdico, que constituye una interfaz entre la MT y la memoria a largo plazo. El
ejecutivo central, en tanto, se encarga del control atencional de la memoria de trabajo. Entre
sus funciones, se encuentra la supervisin del funcionamiento y coordinacin de los
sistemas esclavos en la mantencin de la informacin y el control de las etapas requeridas
en la ejecucin de la tarea.

INSERTAR FIGURA 3

Figura 3. Modelo de Memoria de Trabajo.(adaptado de Baddeley, 2012)

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Con respecto a los substratos neurofisiolgicos del sistema, el bucle fonolgico est situado
entre la corteza tmporo-parietal izquierda y las regiones frontal izquierda anteriores (rea
de Wernicke y de Broca respectivamente). Su funcin principal es posibilitar la
planificacin mediante repeticin silenciosa (rehearsal) y el almacenamiento de la
informacin verbal. Por otra parte, el bucle visuoespacial es dependiente de las reas
frontales y parietales del hemisferio derecho. El ejecutivo central, en tanto, esta subtendido
por el CPF.

5.1.2 Modelo de organizacin dominio especifico de la Memoria de Trabajo de


Patricia Goldman-Rakic

Patricia Goldman-Rakic (1987) tambin propone que la principal funcin del CPF lateral es
implementar la MT, haciendo nfasis en la importancia de este proceso en la construccin
de representaciones perdurables a pesar de cambios en la percepcin. De esta manera, la
MT permitira integrar representaciones del presente y del pasado para guiar el
comportamiento, permitiendo la incorporacin de conceptos y planes en la generacin de la
conducta. El almacenamiento y tratamiento de la informacin estara subtendido por redes
neuronales paralelas, distribuidas en el CPF, temporal y parietal, permitiendo un
tratamiento de informacin de diferente naturaleza de manera segregada. De esta forma,
distintas subregiones del CPF estaran especializadas en el tratamiento de informacin de
diferentes modalidades (espacial, verbal y visual). El dominio de especializacin de una
regin cortical estara determinado por las regiones parietales y temporales con las que sta
se conecta de manera preferente (Levy & Goldman-Rakic, 2000).

5.1.1. Modelo de disociacin proceso-especfico de la Memoria de trabajo de


Michael Petrides.

Michael Petrides propuso una disociacin proceso especfico del CPF, en que las
regiones ventrolaterales y dorsolaterales del CPF seran el sustrato de dos niveles distintos
de tratamiento de la informacin (Petrides, 1998). La parte ms ventral del CPF lateral
estara relacionada con algunos procesos constituyentes de la MT, como son la seleccin,
comparacin y evaluacin de la informacin representada en la corteza temporal y parietal,
interviniendo tambin en la mantencin de la informacin en la MT para su codificacin y
almacenamiento en memoria de largo plazo. El CPF dorsal, en cambio, estara implicado en
la seleccin y manipulacin de las representaciones y controlara al CPF ventral. (Champod
& Petrides, 2007).

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Estudios recientes apoyan una deconstruccin de la MT en dos procesos principales: la


mantencin activa de la informacin, que dependera de representaciones neuronales
activas en las regiones corticales posteriores, retrorolndicas, y la manipulacin o
monitoreo de esas representaciones, que tendra lugar en el CPF. Este segundo componente
se asemeja a los conceptos de CC y control atencional que revisaremos a continuacin.

5.2. Teoras basadas en el control atencional

Las teoras de MT ponen nfasis en la mantencin de informacin perceptual, pero no


explican todas las funciones del CPF lateral, especialmente aquellos aspectos concernientes
a la seleccin de comportamientos adecuados a un objetivo. Las teoras atencionales
proponen que la funcin principal del CPF es el CC, definido como la capacidad de
orquestar las acciones y pensamientos de acuerdo a los objetivos internos. El CC implica la
capacidad de inhibir pensamientos y acciones competitivos de manera de seleccionar los
ms adecuados para lograr un objetivo (Desimone & Duncan, 1995; Miller & Cohen,
2001). El CPF interviene en el CC a travs de sus conexiones top-down (de arriba hacia
abajo) con las regiones retro-rolndicas, permitiendo la seleccin de la informacin
pertinente a la accin en curso e inhibiendo otros tipos de informacin. El CC consistira en
la seleccin de informacin sensorial y de comportamientos dirigidos a un objetivo,
existiendo diferentes modelos que explicaran la generacin de la conducta adaptada
mediante este tipo de mecanismos.

5.2.1. Teora de Shallice y Norman del Sistema del Supervisor Atencional.

El modelo de Shallice y Norman se basa en la teora de Luria, quien sistematiz la


participacin del CPF en la adaptacin del comportamiento descomponiendo su produccin en
cuatro etapas: i) anlisis de los datos iniciales (estmulos sensoriales de diferente naturaleza e
informacin interna del sujeto), ii) elaboracin de un programa que organiza y ordena las
diferentes actividades necesarias para el logro de un objetivo, iii) ejecucin del programa, y iv)
confrontacin del resultado con los datos iniciales. La teora del sistema de supervisin
atencional intenta explicar la disociacin de los rendimientos observados en gran parte de los
pacientes con lesiones prefrontales: rendimientos preservados en pruebas de inteligencia y
pruebas neuropsicolgicas altamente estructuradas y disminuidos en situaciones que requieren
la elaboracin de un plan de accin y diseo de una estrategia novedosa. (Norman &
Shallice, 1986) El modelo distingue dos niveles de control atencional: el primer nivel
corresponde a un administrador de prioridades que selecciona, en repuesta a estmulos
externos o pensamientos del sujeto, esquemas de accin fijos o programados previamente,
necesarios para realizar acciones rutinarias o automticas. El segundo nivel corresponde al

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sistema de supervisin atencional (SSA) que interviene cuando es necesario inhibir un


patrn de conducta preponderante para seleccionar una accin no rutinaria, adaptarse a
situaciones nuevas, seleccionar entre diferentes conductas posibles, tomar decisiones,
corregir errores y elaborar planes de accin para responder a la novedad (vase figura 4). El
sustrato neural del SSA sera el CPF y cada componente residira en regiones prefrontales
distintas (Shallice, 2002). Sin embargo, este modelo no explicita los diferentes procesos o
componentes elementales que intervienen en los dos niveles de control de las acciones ni su
correspondiente sustrato neuronal.

INSERTAR FIGURA 4

Figura 4. Esquema del Sistema de Supervisin Atencional (SSA). Shallice propone la existencia de
al menos dos niveles jerrquicos, uno encargado del repertorio de acciones motrices e
intelectuales simples o habituales cuya ejecucin es relativamente automtica (administrador de
prioridades) y un nivel ms alto, el SSA, que estara encargado de regular las entradas sensoriales
al sistema y seleccionar fuentes alternativas de esquemas de acciones voluntarias y de
pensamiento. El SSA tendra como base anatmica el CPF. (Adaptado de Shallice, 2002)

5.2.2. Modelo de la codificacin adaptativa de John Duncan.

El modelo de la codificacin adaptativa se fundamenta en evidencia experimental


proveniente de tres fuentes principales (Duncan, 2001): i) estudios electrofisiolgicos en
monos que muestran que un importante contingente de neuronas del CPF descarga durante
la realizacin de diversas tareas experimentales; ii) estudios mediante neuroimagen
funcional en sujetos sanos, que muestran la activacin de las mismas regiones del CPF
durante la realizacin de tareas con diferentes demandas cognitivas; y iii) estudios de
pacientes con lesiones del CPF que presentan trastorno de la inteligencia general, que
refleja el Factor G de Spearman. El concepto del Factor G fue propuesto para explicar la
existencia de una correlacin positiva y universal entre diversas actividades cognitivas. El

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factor G sera una medida de la actividad de un procesamiento cognitivo que intervendra


en el control de diferentes tipos de comportamiento. As, el factor G puede ser medido con
tests de inteligencia fluida o tests de resolucin de problemas. Los pacientes con lesiones
del CPF presentan un dficit en este tipo de tests, reflejado en disminucin de las
capacidades de pensamiento abstracto y razonamiento. Esto contrasta con la preservacin
de los tests que evalan la inteligencia cristalizada que refleja los conocimientos previos,
por ejemplo el vocabulario (Roca et al., 2010).

El modelo de la codificacin adaptativa propone que la MT, la atencin selectiva y el CC se


explican por el mismo proceso subyacente. El elemento central de este modelo es que, en
gran parte de la CPF, las propiedades de repuesta de cada neurona son altamente
adaptables. Cada neurona puede ser estimulada por estmulos de naturaleza muy diferente,
probablemente reflejando el alto grado de interconectividad dentro de la CPF. Durante la
realizacin de una determinada tarea, las neuronas del CPF codifican informacin relevante
a aquella tarea en particular. El CPF funcionara como un espacio de trabajo o MT, en el
cual se podra escribir los hechos necesarios para la realizacin de un determinado
programa mental. No existira una especializacin funcional absoluta en el CPF, sino ms
bien una especializacin relativa de forma que algunas neuronas del CPF poseen una
actividad preferencial en relacin a ciertos tipos de informacin, preservando la
capacidad de representar otros cuando esto se requiera. La informacin sera representada
mediante la actividad de poblaciones neuronales, posibilitando que una misma neurona
pueda participar simultneamente en uno o ms procesos o representaciones.

El modelo de adaptabilidad neuronal incluye los procesos de memoria de trabajo y atencin


selectiva, entendida esta ltima como la capacidad de focalizarse en la informacin
relevante y omitir la informacin que no lo es. La capacidad de una misma neurona para
codificar diferente tipo de informacin en el contexto de diferente tareas permite inferir que
un contexto especifico hay una omisin selectiva de estmulos irrelevantes para la actividad
en curso que puedan activar una neurona. La adaptabilidad intrnseca y la especializacin
relativa de este grupo neuronal permitiran que, en caso de prdida de neuronas, su funcin
preferida pueda ser asumida por otros grupos neuronales. Esto explicara la plasticidad
cerebral observada en algunos casos de pacientes con lesiones en el CPF, que se recuperan
en corto plazo de sus dficits.

Este modelo tambin propone que los sistemas frontales, de cierta manera, controlan o dan
forma a los procesos neuronales relacionados con la tarea en curso que se desarrollan fuera
del CPF. La coherencia en el procesamiento neuronal en el curso de la ejecucin de una
tarea sera posible por la existencia de una convergencia en representacin de informacin

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relacionada en mltiples sistemas cerebrales, incluyendo los sistemas relacionados con la


representacin de informacin sensitiva, la generacin de comandos motores, la
representacin de recuerdos episdicos y de conocimientos semnticos y la evaluacin del
valor motivacional de los estmulos. Esto permitira al CPF tener una funcin central en la
configuracin de un sistema cognitivo flexible para responder a las demandas del momento
presente.

Sin embargo, una limitante de este modelo es que no explicita qu procesos neuronales
intervienen para lograr la coherencia en el procesamiento. En particular, no explica cmo el
CPF modula el procesamiento de la informacin en las otras regiones cerebrales (Duncan,
2001).

5.2.3 Teora del Sistema Detector de Conflictos de Earl Miller y Jonathan Cohen.

Las teoras basadas en el control atencional intentan explicar cmo un comportamiento


coordinado y dirigido a un objetivo, surge de la actividad distribuida de billones de
neuronas en el cerebro. El espectro de acciones de animales con menos de cien mil
neuronas (en el cerebro humano hay ms de 100 billones) es bastante limitado
(fundamentalmente incluyendo formas de acercarse a fuentes de alimentacin y evitar
predadores). La existencia de una relacin directa entre los sistemas cerebrales de entrada y
de salida de informacin es suficiente para originar estos comportamientos simples. Si bien
en el caso de los animales con cerebros de mayor volumen existe un repertorio de
acciones ms amplio y comportamientos ms flexibles, esta flexibilidad tendra un costo:
nuestros sistemas sensitivos y motores ms elaborados nos permiten acceder a informacin
mas detallada del mundo externo y a la realizacin de un amplio espectro de acciones,
abriendo la posibilidad a la ocurrencia de interferencia y confusin. El procesamiento de la
informacin en el SNC es competitivo: informacin sensitiva de diferente naturaleza es
procesada por vas paralelas y compite para expresarse en un comportamiento. Por ello,
requerimos de sistemas atencionales, de toma de decisin y de coordinacin de diversos
procesos cognitivos, para lidiar tanto con la profusin de informacin del mundo externo a
la que accedemos como con la gama de repuestas posibles, y as reducir el nivel de
incertidumbre (Miller & Cohen, 2001).

En el SNC se han desarrollado mecanismos de CC que coordinan los procesos motores y


sensitivos de bajo nivel en torno a un tema o propsito interno central. El CC interviene
al realizar comportamientos en respuesta a una intencin u objetivo interno, permitiendo
orquestar los pensamientos y las acciones de acuerdo a objetivos. Precisamente el CC
dependera fundamentalmente, aunque no exclusivamente, del CPF. La funcin especfica

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del CPF en el CC es la mantencin activa de patrones de actividad neuronal que


representan los objetivos y los esquemas de accin para lograrlos. El CPF modulara la
actividad de otras regiones cerebrales, tales como cortezas sensoriales, sistemas
responsables de la ejecucin de las repuestas motrices, de la recuperacin de informacin
almacenada en memoria y de la evaluacin emocional, entre otras, mediante mecanismos
top-down (de arriba hacia abajo). El CPF enviara seales a esas regiones, resultando en la
amplificacin de las representaciones neuronales de la informacin pertinente a la accin en
curso y en la inhibicin de informacin no pertinente. Esto producira un sesgo a favor de la
informacin necesaria a la tarea en curso, filtrando otro tipo de informacin menos
relevante. As, el control top-down permitira guiar el flujo de la actividad neuronal por vas
neuronales que establecen un mapa entre las entradas sensitivas, el estado interno y las
repuestas para ejecutar la tarea (Miller & Cohen, 2001).

El modelo propone que el grado de CC vara de acuerdo a la dificultad de la tarea. Tareas


que requieren un mayor CC se asocian a una mayor amplitud de la activacin neuronal en
el CPF. La activacin neuronal del CPF estara modulada por seales de la crtex cingulado
anterior (CCA), que detectara la existencia de conflicto inducido por diferentes
representaciones neuronales de estmulos, las cuales competiran por activar repuestas o
acciones diferentes. Este conflicto generara incertidumbre en el proceso neuronal, y
aumento de la probabilidad de errores, sealando la necesidad de la asignacin de control
adicional. La estrecha conexin entre la deteccin de conflictos y la asignacin de control
explicara la co-activacin del CPF y el CCA reportada para diferentes tipos de tareas en
estudios de neuroimgen funcional (Duncan & Owen, 2000). El ajuste del grado de CC es
variable, considerando la existencia de recursos neuronales limitados para ejercerlo. Esto
ltimo tiene soporte emprico en estudios de psicologa experimental, que han mostrado
que los sujetos adaptan fcilmente el grado de control al grado de dificultad de las tareas.

En sntesis, el modelo de Cohen y Miller postula que el CC dependera del patrn de


activacin en el CPF el cual, a su vez, estara modulado por un sistema de deteccin de
conflictos dependiente del CCA. Sin embargo, el modelo de Miller y Cohen no explicita
qu clase de informacin procesa el CPF durante el CC. Modelos ms recientes han
intentando descomponer los diferentes subprocesos del CC. Estas teoras postulan una
organizacin en el eje anteroposterior de los procesos cognitivos y/o representacin de
informacin que intervienen en el CC. Existira una organizacin jerrquica dentro del CPF
lateral, donde las regiones ms ventrales seleccionaran las representaciones de las regiones
mas dorsales. Esta jerarqua estara dada en funcin de la complejidad de la informacin
(hiptesis del nivel de abstraccin) o de la existencia de una gradiente temporal entre las

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seales que controlan la seleccin de una accin (hiptesis del modelo de cascada de
informacin).

En este punto es importante considerar la existencia de hiptesis alternativas a una


organizacin jerrquica en el CPF. Entre stas ltimas, destaca la hiptesis de mantencin
adaptativa al contexto. Este modelo, que mencionaremos en mayor detalle ms adelante,
postula que el rol principal del CPF sera el de mantener activa la representacin de la
informacin contextual necesaria para la ejecucin de las acciones. (Reynolds et al., 2012)

5.2.3.1. Modelo de la Cascada de Informacin de Etienne Koechlin.

Este modelo estara basado en el anterior, de Miller y Cohen, proponiendo una explicacin
a los mecanismos de procesamiento de la informacin involucrados en el control
conductual y en las teoras sobre el tratamiento de la informacin de Shannon (Shannon,
1949). Etienne Koechlin postula una organizacin en cascada del CPF lateral (CPFL), de
acuerdo a cmo las seales introducen informacin til para el proceso de seleccin de la
accin, reduciendo el nivel de incertidumbre. Koechlin propone una organizacin ntero-
posterior del CPFL. Este modelo postula que las representaciones involucradas en el
control y ejecucin conductual se localizaran en forma de una cascada de representacin
de las informaciones desde las regiones anteriores de la CPF (CPFL polar) hasta las
regiones posteriores (crtex premotor). Esta topologa representacional, en que existiran
niveles jerrquicos en secuencia anatmica, permitira el procesamiento e integracin de las
diferentes seales necesarias para la ejecucin y control de las acciones. En esta cascada, el
reclutamiento de procesos de control ocurrira desde zonas ms posteriores hacia zonas ms
anteriores. Esto ltimo, sera dependiente de la estructura temporal de las representaciones
que relacionan la accin a las seales que las determinan, siendo posible distinguir cuatro
niveles de control de la accin (vase Figura 5): i) Control sensorial, ubicado en la base de
esta cascada y asociado al crtex premotor; estara implicado en la seleccin de acciones
motoras especficas en respuesta a estmulos; ii) control contextual, ms rostral, ubicado en
las regiones caudales del CPFL (reas 9/44/45 de Brodmann); estara implicado en la
activacin de representaciones premotoras y en asociaciones estmulo-respuesta en funcin
de las seales contextuales perceptivas que acompaan a la aparicin del estmulo; iii)
Control episdico, en las regiones CPFL rostral; estaran implicadas en la activacin de las
representaciones caudales antes mencionadas (es decir, en las tareas o en un conjunto
coherente de asociaciones estmulo-respuesta evocadas en un mismo contexto), en funcin
del transcurso temporal en el cual los estmulos aparecen (es decir, en funcin de los
eventos que se produjeron previamente); y iv) Control de las ramificaciones, en las regiones
ms anteriores (CPFL polar, rea 10 de Brodmann); estaran implicadas en la activacin de
las representaciones prefrontales rostrales (episodios de comportamientos o planes de

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accin) en funcin de los planes de accin que se estn desarrollando de forma


concomitante y objetivos de largo plazo. La repuesta a una llama por telfono en diferentes
condiciones permite comprender estos diferentes niveles de control: en mi casa, responder
al telfono sin considerar ninguna otra informacin (control sensorial); pero estando en una
caja ajena no responder al telfono (en ese caso, control contextual, el contexto modular
la repuesta. C). Pero si el dueo de casa me pidi que contestar el telfono, responder (en
ese caso, control episdico, un evento previo a la ocurrencia del evento modifico la accin
anteriormente pertinente al contexto). Finalmente, si estoy, hablando por telfono, y me
interrumpen, podr discontinuar la llamada y posteriormente retomar la conversacin
(control ramificado) (Koechlin & Summerfield, 2007).

INSERTAR FIGURA 5

Figura 5. Modelo de la Cascada de Informacin de Etienne Koechlin. CPFL=Crtex Prefrontal


lateral.(adaptado de Koechlin & Summerfield, 2007)

Asimismo, todos los niveles de procesamiento reciben informacin sobre los estmulos
desde las regiones asociativas posteriores, de manera que las regiones prefrontales reciben
informacin sobre el estmulo, su contexto externo y sobre los episodios temporales en los
que ste se presenta. Teniendo en cuenta las conexiones anatmicas del CPF, el modelo
postula una cascada de control que va desde las regiones anteriores a las regiones
posteriores del CPFL, estando estas ltimas bajo el control de las primeras. El modelo
cascada presenta la gran ventaja de proponer una descripcin del funcionamiento del CPF
basado en procesos cognitivos elementales, explicando cmo los diferentes procesos se

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coordinan en subregiones del CPF. En otros trminos, explica tanto el rol del CPFL en el
CC como su organizacin antomo-funcional. Un estudio en neuroimagen funcional,
mostr que la organizacin antomo-funcional del modelo en cascada descrita por Koechlin
y colaboradores es pertinente cuando se introduce la variable emocional en el control de la
informacin (Reyes et al., 2007).

5.2.3.2. Hiptesis del nivel de abstraccin de Badre.

En este modelo, la organizacin jerrquica en el eje ntero-posterior del CPF reflejara el nivel
de abstraccin de las seales que seleccionan la accin que se ejecutar. Las acciones
estaran organizadas jerrquicamente: las representaciones ms abstractas controlaran las
representaciones de las acciones ms concretas. En el marco conceptual propuesto por
Badre, una representacin es ms abstracta que otra en tanto comprenda un nmero mayor
de representaciones especficas, correspondientes a cada una de las repuestas posibles
frente a un estimulo. Por ejemplo, en las regiones anteriores se representaran los niveles
ms abstractos, correspondientes al objetivo general de una accin. A su vez, la realizacin
de una accin requiere implementar un plan con varios sub-objetivos, concatenados en un
periodo de tiempo extendido. Tomemos como ejemplo la accin de preparar el desayuno.
Aqu, los sub-objetivos corresponderan a aspectos progresivamente ms concretos,
realizados en perodos ms breves de tiempo, necesarios para el logro del plan general
(preparar el desayuno): preparar el caf y preparar tostadas podran ser sub objetivos, los
cuales estaran compuestos de actos motores progresivamente ms concretos, tales como
tomar la taza o encender el tostador. (Badre, 2008; Badre et al., 2009)

5.2.3.3. Hiptesis de la mantencin adaptativa del contexto

Ms recientemente, Reynolds y colaboradores (2012) (Reynolds et al., 2012) mostraron que


tanto la hiptesis de Koechlin y Badre no permiten explicar el conjunto de datos
experimentales sobre el rol del CPF en el CC y propusieron una hiptesis que integrara los
postulados de ambas. Este nuevo modelo postula que, tanto las regiones anteriores como
posteriores del CPF, participan en tareas que requieren el mantenimiento activo de la
informacin contextual. De esta forma, la dinmica temporal de la actividad en esta regin,
se adaptara flexiblemente al tiempo de mantencin de la informacin contextual exigido
por la tarea. En estudios con resonancia magntica funcional, Reynolds mostro una
activacin sostenida del CPF cuando la informacin contextual no variaba de un momento
a otro. Sin embargo, el CPF presentaba una activacin transitoria cuando el contexto
variaba y la informacin sobre el contexto requera ser actualizada de manera peridica.
Esta flexibilidad en la activacin del CPF es concordante con la teora dual del control
cognitivo, en tanto la dinmica temporal de la actividad de la CPF es flexible a las

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necesidades de CC1. Junto a lo anterior, se ha demostrado que la dinmica de activacin del


CPF no slo depende de factores temporales, sino de otros tales como la motivacin y
recompensa, las capacidades cognitivas y la experiencia (Reynolds et al., 2012)

5.3. Integracin de la Memoria de Trabajo y Control Atencional: Ciclo


Percepcin- Accin y Memoria Ejecutivas

Joaquim Fuster propuso una integracin temporal en la red de neuronas del CPF, en las
que se mantendra el conjunto de representaciones que posibilitaran un sistema de
memoria ejecutiva (ME). Tanto la estructura como el contenido de la ME estaran
organizados de forma jerrquica, encontrndose en el nivel ms bajo las representaciones
de los movimientos elementales (crtex motor primario) y, en un nivel superior (crtex
premotor), las representaciones de programas motores de mayor complejidad. El CPF
lateral, a su vez, constituira el nivel ms alto en esta jerarqua frontal, representando los
esquemas de accin ms complejos y ambiguos que deben ser resueltos utilizando
informacin contextual del momento presente o del pasado. La ME posibilitada por la red
del CPF sera semejante a la memoria perceptual, representada tambin de forma jerrquica
en regiones posteriores. All, las percepciones ms bsicas se codifican en las regiones
sensoriales primarias y las representaciones multimodales lo hacen en las regiones
temporo-parietales, ms posteriores. Fuster propone que, a mayor integracin y nivel de
abstraccin de las memorias perceptuales y ejecutivas, stas se asientan sobre regiones
anatmicamente menos definidas, de desarrollo ontognico ms tardo. As, los
comportamientos seran seleccionados en funcin de la informacin ambiental relevante a
los objetivos en curso, gracias a la influencia recproca entre la red de neuronas ejecutivas y
la red de memoria perceptual, llamada por Fuster ciclo percepcin-accin. Estas
interacciones se produciran en cada nivel de las jerarquas, de forma que en los niveles ms
bajos, las acciones estereotipadas seran seleccionadas en respuesta a estmulos simples. En
los niveles ms altos, en cambio, las acciones seran seleccionadas en respuesta a estmulos
ms complejos y/o distantes en el tiempo. El ciclo percepcin-accin tendra como base
anatmica las fibras de proyeccin larga, existentes entre las regiones corticales frontales y
parieto-temporales.

1
La teora dual de control cognitivo postula que existira dos mecanismos de control
cognitivo que intervendran segn las circunstancias. El mecanismo proactivo se
caracteriza por la mantencin activa y sostenida de la informacin pertinente al objetivo en
el CPF lateral. Al contrario, el control reactivo se caracteriza por que, sea una clave del
entorno o un recuerdo, causan una reactivacin transitoria de la informacin pertinente para
el logro del objetivo en el CPF (Braver, 2012)

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Entendida as, la principal funcin de las neuronas del CPF sera la integracin temporal de
las acciones en relacin a un objetivo determinado, permitiendo la coherencia entre eventos
relacionados pero distantes en el tiempo. En la integracin temporal participaran cuatro
tipos de operaciones cognitivas:

i. La atencin: corresponde a la seleccin de representaciones pertinentes al objetivo


en curso. Corresponde a memorias perceptuales o ejecutivas y consiste en
influenciar (potenciando o inhibiendo) la actividad de neuronas que codifican
aquellas representaciones.
ii. La memoria de trabajo: corresponde a la mantencin temporal de informacin
para la seleccin de comportamientos. Esta funcin sera llevada a cabo por
neuronas que se activan en forma sostenida tras la presentacin de informacin
perceptual y hasta que sta deje de ser til para la seleccin de comportamientos.
iii. El set: se refiere a la seleccin y preparacin de comportamientos. Esta funcin
es llevada a cabo por neuronas donde la actividad aumenta a medida que se
aproxima el instante de la seleccin de la accin. La memoria de trabajo y el set
pueden ser considerados como casos particulares de atencin de tipo retrospectiva y
prospectiva sostenidas en el tiempo (memoria de trabajo y set, respectivamente).
iv. La monitorizacin: se refiere al control retroactivo de las acciones por integracin
de copias eferentes de las acciones con las entradas sensoriales relativas al efecto de
las acciones efectuadas en el ambiente. El monitoreo permite el aprendizaje de las
contingencias entre representaciones. Esta funcin se implementara tanto en el CPF
lateral como en el CPF dorsomedial, permitiendo la deteccin de errores.

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6. Perspectivas: Hacia la construccin de propuestas integradoras

Los modelos que hemos revisado intentan explicar los mecanismos responsables de la
generacin de conductas dirigidas a objetivos. No obstante, para poder estudiar las bases
neuronales de los procesos cognitivos involucrados y los mecanismos de autorregulacin de
la conducta, ha sido inevitable realizar su descomposicin en constituyentes ms simples.
Los modelos que aqu hemos presentado explican slo parte de los procesos que caracterizan
a la conducta adaptada, omitiendo (o slo considerando parcialmente) fenmenos
fundamentales como la motivacin y las emociones (Cromwell & Panksepp, 2011). Marcel
Mesulam ha propuesto que, un modelo ms integrador, debera explicar todas las funciones
nucleares del CPF, es decir: i) memoria de trabajo, que integrara mecanismos de CC y de
mantencin activa de la informacin, ii) inhibicin de la satisfaccin inmediata,
distractibilidad y perseveracin; iii) bsqueda activa de la novedad; iv) significacin
emocional; y v) codificacin del contexto, toma de perspectiva y comprensin de los otros.
(Mesulam, M., 2002)

7. Conclusin

El estudio de las FE y la ARC es difcil, entre otras razones, por la ausencia de definiciones
consensuales. Para algunos, las funciones ejecutivas seran un gran contenedor que incluira
todas las capacidades que permiten iniciar y llevar a cabo con xito comportamientos
dirigidos a objetivos propios de la persona (Lezak, 1995) (p 42). Otros autores, en tanto,
incluyen slo las FE fras (Stuss, 2011). Ms all de estas digresiones sobre la
terminologa, el estudio de estas capacidades nos ha ayudado a entender mejor y reconocer
trastornos presentes en mltiples patologas neurolgicas y psiquitricas, as como tambin
han significado un atisbo a lo que nos hace humanos: El hombre es una criatura singular.
Tiene una serie de dones que le hacen nico entre los animales de modo que, a diferencia
de ellos, l no es un figura en el paisaje: l es el moldeador del paisaje (Bronowski, 1973)
Las FE y la ARC nos ayudan a entender, precisamente, cmo nuestras acciones pueden
responder a nuestros intereses y deseos personales ms profundos, abriendo espacio al libre
albedro y a la creatividad.

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