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En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa

)
Editores: J. LAVADOS, A. SLACHEVSKY
Editorial Mediterránea

No citar sin permisión

Procesos Ejecutivos y Adaptación del comportamiento (En Preparación)

Andrea Slachevsky, MD, PhD
Departamento de Fisiopatología, ICBM y Departamento de Ciencias Neurológicas Oriente,
Facultad de Medicina, Universidad de Chile, Santiago, Chile.
Unidad de Neurología Cognitiva y Demencias, Servicio de Neurología, Hospital del
Salvador, Santiago, Chile.
Servicio de Neurología, Clínica Alemana, Santiago, Chile.
Centro de Investigación Avanzada en Educación, Universidad de Chile, Santiago, Chile.

Javier Nuñez-Huasaf, MD
Centro de Investigación Avanzada en Educación, Universidad de Chile, Santiago, Chile.

Correspondencia:
Andrea Slachevsky
Centro de Investigación Avanzada en Educación. Universidad de Chile.
Periodista José Carrasco Tapia Nº 75
Santiago
Chile
Teléfono: (56-9) 89008262
Fax: (56-2) 5754021
Email: aslachevsky@me.com

Agradecimiento:
Fondecyt 1100975 Chile
PIA-CONICYT Proyecto CIE-05 Centro de Investigación Avanzada en Educación Chile.

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En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa)
Editores: J. LAVADOS, A. SLACHEVSKY
Editorial Mediterránea

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1. Introducción

Al observar nuestra conducta, podemos reconocer que gran parte de nuestras acciones son
realizadas de manera automática, sin necesidad de pensar o prestar atención a lo que
estamos haciendo. Así, podemos sostener una profunda conversación al mismo tiempo que
caminamos por un parque, gracias a que no necesitamos prestar atención a los movimientos
implicados en el control motor de la marcha. Estos automatismos no se reducen a actos
motores simples. Actos como el conducir un vehículo en una vía poco congestionada, que
requieren una integración sensorio-motora mucho más compleja, pueden también
mantenerse bajo control automático permitiendo la realización de otras tareas. Todo
cambia, no obstante, ante la emergencia de una dificultad en la ruta; la percepción de un
obstáculo inesperado se asocia a un cambio en el foco de nuestra atención. Los recursos
cognitivos disponibles son reasignados desde la tarea en curso hacia la solución del nuevo
problema, para poder idear y ejecutar un nuevo plan de conducción. Esta flexibilidad es
crítica para ser capaz de llegar a destino a pesar de la ocurrencia de imprevistos de diverso
tipo, aún cuando no hayan sido experimentados previamente. Otro interesante fenómeno,
corresponde al cómo utilizamos un mismo objeto de distinta forma en contextos diferentes.
Por ejemplo, en el hogar propio uno coge una manzana y la consume libremente; pero en
una casa ajena, uno pide permiso antes de hacerlo. Íntimamente relacionado a esto último,
se encuentra la capacidad de postergar recompensas inmediatas: frecuentemente
emprendemos acciones que, esperamos, nos otorguen un beneficio mayor a futuro, a pesar
de ser menos recompensantes en el presente.

Estos ejemplos muestran cómo, en el caso de un adulto normal, existe monitorización y
discriminación continua de la presencia de claves ambientales relevantes, inhibiendo, si es
necesario, la ejecución de planes automáticos a favor de otros más adecuados al contexto.
Este sería uno de los principales mecanismos que nos permiten mantener una conducta
adaptada y adecuada al logro de objetivos prefijados. De esta manera, parecemos movernos
entre dos tipos de comportamientos: conductas automáticas que operan en respuesta a
estímulos ambientales estereotipados y conductas que son producto de un proceso reflexivo
en torno al logro de un objetivo consciente. Estos dos modos de acción han sido
denominado sistema 1 y 2 por Daniel Kahneman (2011). El sistema 1 opera automática y
rápidamente, sin o con escaso esfuerzo y sin experimentar la necesidad de un control
voluntario. El sistema 2, en cambio, asigna la atención a operaciones mentales que
requieren un esfuerzo consciente. Esto último es lo que ordinariamente se asocia a las
vivencias subjetivas de realizar un esfuerzo cognitivo, controlarse a uno mismo, decidir

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entre distintos planes de acción y de concentrarse en el logro de un objetivo
predeterminado.

La adaptación dinámica de las acciones al contexto se explicaría, según Marcel Mesulam
mediante la capacidad de trascender el “modo por defecto” (Mesulam, M., 2002). En el
modo por defecto, todo estimulo se asocia invariablemente a un mismo acto, no existiendo
espacio para la flexibilidad conductual. Un caso que puede resultar ilustrativo, corresponde
al de las pavas con crías recién nacidas: las pavas atacan a cualquier objeto en movimiento
para proteger a sus crías, a excepción de estas últimas que emiten un piar característico. Si
por alguna razón pierden la audición, también atacarán a sus propios polluelos,
picoteándolos hasta darles muerte. Así, la sobrevivencia de las crías depende única y
exclusivamente de que su progenitora sea capaz de percibir y discriminar auditivamente la
vocalización de sus polluelos. Este ejemplo de conducta instintiva, aunque extremo,
muestra cómo un estímulo (en este caso, el movimiento) puede estar asociado
unívocamente a una respuesta (el picotear), conducta que al estar sometida a mecanismos
de control extremadamente inflexibles, no se modifica frente a cambios en la información
disponible o a nuevas experiencias. (Mesulam, 2002). Trascender el modo por defecto y
actuar según el sistema 2, es lo que permite al ser humano colaborar, lograr objetivos
importantes a largo plazo e incluso conservar su salud e integridad física: se ha mostrado
que la evitación de estímulos placenteros en la inmediatez, pero eventualmente nocivos a
largo plazo, resulta esencial para esto último. (Heatherton & Wagner, 2011).

En el ámbito de las neurociencias cognitivas, las capacidades connotadas por el sistema 2 y
la trascendencia del modo por defecto se conocen alternativamente, según la aproximación
utilizada, como funciones ejecutivas (FE), control cognitivo (CC) o auto-regulación del
comportamiento (ARC). En este capítulo, profundizaremos en estos conceptos, las redes
neuronales que los hacen posibles y los principales modelos que intentan explicar sus
respectivos mecanismos generativos. Para facilitar la lectura, en la tabla 1 presentamos una
breve nomenclatura de los principales conceptos a desarrollar.

INSERTAR TABLA 1

Tabla 1: Algo de nomenclatura

Termino Definición Fuente
Representación Proceso de abstracción de un objeto Kandel (2001)
ambiental que ocurre a partir de la información

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SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión perceptual. por ejemplo. Las representaciones del medio interno o externo. tienen el potencial de permitir la generación de conductas adecuadas a las distintas circunstancias de interacción del organismo y son el substrato de los procesos cognitivos. los procesos cognitivos generarían representaciones nuevas. abriendo espacio a procesos recursivos con un número de niveles de procesamiento virtualmente ilimitado. Control Capacidad de orquestar las acciones y Miller y Cohen Cognitivo pensamientos de acuerdo a los objetivos (2001) internos. teniendo en cuenta el entorno y las consecuencias de las acciones realizadas por el individuo.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. LAVADOS. 2. cuál imagen invertida en un espejo. la importancia preponderante del CPF (y sus redes neuronales asociadas) en la capacidad de 4 . A. Proceso Mecanismo que permite al sistema nervioso Kandel (2001) operar sobre información contenida en la forma de representaciones neuronales. Auto-regulación La adaptación y la autorregulación del Stuss y Levine y adaptación del comportamiento corresponden a la capacidad (2002) comportamiento de responder mediante conductas adecuadas a las situaciones que demanda la vida cotidiana. Esto último implica la capacidad de modificar el comportamiento. captada por los órganos sensoriales en su interacción con el medio. el control cognitivo y la auto- regulación del comportamiento? El estudio de pacientes con lesiones del córtex prefrontal (CPF) ha sido una de las principales fuentes que ha ayudado a develar. que desencadena una determinada configuración de cambios de relaciones de actividad entre elementos neuronales en el sistema nervioso. mediante el procesamiento de la información contenida en representaciones preexistentes. ¿Qué es lo que nos permiten las funciones ejecutivas. mediante una dinámica de cambios estructurales y/o funcionales que modifica configuraciones de relaciones de actividad entre elementos neuronales. Así.

amnesias o afasias. También son frecuentes el descontrol o incontinencia emocional y los trastornos de la cognición social. de todos o gran parte de los trastornos antes mencionados. trastornos sensitivos. comenzando por el estudio seminal del Dr. así como también contrastar empíricamente la validez de los modelos cognitivos que se han propuesto para explicarlas. orbitofrontal y medial).En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. LAVADOS. podemos encontrar una hiperactividad global asociada a distractibilidad. al CC y a las FE. 2003). Lo que distingue de mejor manera a las alteraciones de las FE. a trastornos de la 5 . SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión modular la conducta. lo más frecuente clínicamente es la presentación. el que pasa a estar determinado por el ambiente. por otro lado. impulsividad y desinhibición. Otra forma de entender el conjunto de estos trastornos. de la personalidad. A diferencia de las lesiones en otras áreas encefálicas. CC y ARC es la ausencia de déficits “fijos”. por un lado. del comportamiento. en el síndrome disejecutivo. el paciente podría presentar apatía (caracterizada por la ausencia de iniciativa para realizar acciones con independencia del ambiente) o desinhibición (presentando impulsividad y conductas de utilización). los que constituyen en su conjunto el “síndrome frontal abúlico” y. caracterizado por comportamientos de utilización e imitación. junto a un conjunto de disfunciones cognitivas y emocionales denominadas como “Síndrome Disejecutivo”. Así. La presencia de lesiones anatómicas o funcionales en estas regiones y su asociación a patrones de disfunción reconocibles. Harlow sobre Phineas Gage en 1868. Si bien es posible distinguir diferentes síndromes de acuerdo a la región específica del CPF que se encuentra comprometida (conocidos respectivamente como síndromes dorsolateral. Son también frecuentes la presencia de conductas perseverativas y estereotipadas. es como una pérdida del control voluntario del comportamiento. Este cuerpo de casos reportados ha permitido establecer que las lesiones del CPF se manifiestan a través de una pérdida de la ARC. de forma simultánea. A. Así. aquellas que comprometen el CPF se caracterizan por una presentación clínica fuertemente dependiente del contexto. Lo anterior se asocia. tales como déficits motores. tales como déficits en la capacidad empática (Godefroy. han permitido adscribir un sustrato cerebral a la ARC. de la motivación y del control de las emociones). apatía y falta de espontaneidad. junto con un síndrome de dependencia al entorno. caracterizadas por un gran polimorfismo en relación a diversas claves contextuales. No obstante lo anterior. denominada como “síndrome de desinhibición”. los trastornos del comportamiento más frecuentes pueden caracterizarse. podemos encontrar alteraciones de diverso tipo (tales como trastornos cognitivos. Así. Son numerosos los casos reportados de pacientes con trastornos de la adaptación del comportamiento asociados a lesiones del CPF. es posible reconocer algunos patrones de trastornos del comportamiento y de las disfunciones cognitivas altamente sugerentes de patología frontal en general. según el contexto. en la esfera cognitiva. por una hipoactividad global asociada a abulia.

Sin embargo. corresponden a comportamientos según el “modo por defecto”: la presencia de un estímulo ambiental desencadena una respuesta automática (usualmente guiada por la búsqueda de gratificación inmediata). A. El concepto de funciones ejecutivas y autorregulación del comportamiento Las manifestaciones de los trastornos del comportamiento y la cognición en los pacientes con trastornos de las FE dependen fuertemente del contexto. Tanto el síndrome de desinhibición y el síndrome frontal abúlico que ya vimos. es decir. que requieren atención dividida. el individuo no inicia acciones de motu propio. Esto último se conoce como un trastorno de la adaptación de tipo “relativo”. 6 . inflexibilidad e incapacidad de modificar un patrón de conducta si se revela erróneo.en que no existe una respuesta correcta o incorrecta en forma unívoca). sin mayores perspectivas del futuro ni conciencia de la experiencia aportada por episodios pasados. LAVADOS. como ya hemos dicho. de manera que las opciones de comportamiento o interpretaciones alternativas están minimizadas y no dan espacio a la elección ni a la improvisación. la proyección. (Godefroy. ni para la modificación en función del contexto externo o la experiencia. la capacidad de toma de decisión y el procesamiento de las recompensas (Pennington.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. La observación de que los trastornos en la ARC comúnmente se asocian a disfunciones cognitivas o de las emociones. de la focalización de la atención. la falta de sensibilidad a señales provenientes del medio interno y la imposibilidad de modificación en relación a contingencias contextuales o experienciales. Así. es en los casos de toma de decisión en condiciones de ambigüedad (es decir. 2003). 1999). junto a lo anterior. el modo por defecto está restringido al espacio actual. 3. caracterizados por la inflexibilidad en la asociación entre un estímulo y una respuesta. en que la repuesta apropiada no está determinada por claves externas sino que depende del contexto interno y/o externo del sujeto (Goldberg & Podell. Tampoco resulta infrecuente constatar dificultades en la resolución de problemas. en ausencia de claves ambientales. así como trastornos de la atención sostenida y dificultades en la ejecución de tareas simultáneas. en la planificación y en la deducción de reglas generales. dificultades en la mantención de un patrón de repuestas correctas o bien perseveración. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión iniciación y supresión de las respuestas. implica que la auto-regulación y selección de una acción adecuada a un contexto requiere de la integración de procesos cognitivos y emocionales complejos tales como una adecuada motivación. Esto determina el resurgimiento de comportamientos preponderantes en etapas más tempranas del desarrollo de la integración neuronal. es decir. el modo por defecto no deja espacio para la previsión. otra ocasión en que se hacen particularmente evidentes. 2005). En términos temporales.

la función principal del CPF y redes asociadas sería el suprimir y trascender el modo conductual primitivo o por defecto. el habla. sólo algunas de ellas requieren la integridad de las FE y ARC para su apropiada ejecución. En este punto. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión Aunque el modo por defecto es más conspicuo en invertebrados y vertebrados no primates . o resistir a una tentación (Norman & Shallice. ii) acciones que pueden iniciarse sin consciencia o atención deliberada (por ejemplo. 1986). sin un control deliberado. es la propuesta por William James (1890). De esta forma. Otra clasificación. por requerir de un mínimo de capacidades cognitivas o de control atencional (Norman & Shallice. Si bien el amplio espectro de las acciones posibles abarca desde actos motores (que involucran al sistema esquelético y ocular. A. se ha conservado en el sistema nervioso central de los primates. iii) conductas de orientación hacia un estímulo. quien distingue acciones de dos tipos: i) acciones caracterizadas por una ausencia de conciencia desde el momento de su concepción hasta el término de su ejecución. LAVADOS. Sin el CPF sería la respuesta más fuertemente asociada a un estímulo (preponderante hasta ese momento) y representada como una determinada vía neural. Estos últimos. pueden clasificarse en cinco categorías: i) actos que requieren planificación o una toma de decisión. ii) actos que requieren solucionar un problema. en estas últimas acciones 7 . el comportamiento será errático. y v) actos que requieren inhibir una repuesta preponderante o automática. la que predominaría. Gran parte de los actos pueden realizarse de manera automática. Los actos automáticos pueden dividirse en cuatro grandes categorías: i) tareas que pueden ser ejecutadas sin estar conscientes de su realización (por ejemplo. caminar una corta distancia en un camino plano y seguro). a su vez.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. inadecuación y desorganización que caracteriza a los pacientes con lesiones frontales. es importante recalcar que los actos automáticos no son sinónimo de ausencia de conciencia: es posible estar consciente de iniciar y realizar una acción sin necesidad de focalizar atención de manera activa en ella. De no existir una respuesta predeterminada. Así. los objetivos internos del sujeto y las consecuencias que las acciones realizadas podrían tener para el individuo. la expresión emocional y el control visceral) a acciones “mentales” o “internas” (entre las cuales destaca el razonamiento). 1986). determinando la impulsividad. y ii) actos voluntarios que no pueden ser realizadas sin recursos atencionales. operando sólo el sistema 1 de Kahneman. empezar a beber de un vaso durante una conversación). iii) actos débilmente aprendidos o que requieren una nueva secuencia de acciones. la adaptación y la ARC se pueden entender como la capacidad de modificar el comportamiento en relación al contexto. posibilitando la generación de respuestas flexibles de acuerdo a contingencias contextuales. En términos generales. que corresponden a los actos automáticos. iv) actos técnicamente difíciles o que implican un peligro. y iv) tareas que se realizan sin interferir con otras tareas.

es mediante su clasificación en las de tipo “frío” (“cold”) y “caliente” (“hot”). (Chan et al.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J.. uso adecuado de retroalimentación. A. es necesario conocer previamente las “reglas del juego”. y iii) la actualización de las representaciones mentales mantenidas en memoria de trabajo (Miyake et al. ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ INSERTAR FIGURA 1 ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 8 . temporales. planificación. Estos diferentes procesos dependerían de tres procesos cognitivos subyacentes: i) El “shifting” o cambio entre diferentes tareas o procesos mentales. 2000. secuenciación de acciones.. el CPF y estructuras neuronales relacionadas participarían. 2000). Van der Linden et al. los pensamientos y las acciones.. resistencia a la interferencia. LAVADOS. bajo este entendimiento. resolución de problemas. La intervención de las funciones frías es más crítica a mayor complejidad de las tareas o problemas involucrados. 1994. desempeño multitarea y capacidad de manejar estímulos nuevos (Slachevsky et al. actuando en procesos en que el control conductual resulta crítico. 2008) Las FE “frías” son procesos cognitivos que involucrarían procesos lógicos sin variables emocionales. otra aproximación al estudio de las FE. Así entendido. planificar y ejecutar las acciones necesarias para su consecución. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión existe. o bien modificaciones frecuentes entre los estímulos sensoriales. ii) la inhibición de respuestas automáticas no pertinentes. posibilitando la representación de variables cognitivas. 1995) Entre éstas es posible reconocer una serie de procesos cognitivos. afectivas y motivacionales complejas que permitirían la selección de conductas coherentes con el medio externo e interno. Desde un punto de vista descriptivo. Lezak. (Grafman & Litvan. razonamiento verbal.. tales como: memoria de trabajo.. o bien una asociación débil. Además. 1999) Corresponderían a las capacidades mentales necesarias para formular un objetivo. 2005) (véase figura 1). flexibilidad cognitiva. mediante un procesamiento e integración multidimensional. para considerarlas en conjunto con los objetivos internos y poder evaluar las consecuencias potenciales en el logro de los objetivos trazados asociados a una determinada acción. (Dubois et al. capacidad de mantener la atención.

SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión Figura 1: Diferentes términos relacionados con las funciones ejecutivas. (Adaptado de Diamond.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. 2012) 9 . A. 2012)(Diamond. LAVADOS.

la regulación del comportamiento social. En la tabla 2 presentamos las diferentes FE “frías” y “calientes” y su posible localización en el CPF. definida como la capacidad de responder mediante conductas adecuadas a las situaciones que demanda la vida cotidiana. 1999. la toma de decisión con estímulos con contenido emocional o de tipo personal. deseos. 1998). Así. LAVADOS. A.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. la experiencia de recompensa o castigo. (Goldberg & Podell.. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión Las FE “calientes” involucran variables emocionales. clasificar y confrontar las diferentes prioridades en relación a las contingencias externas y realizar la acción correcta o la que presenta mayor ventaja para el sujeto en un momento dado. La ARC requiere evaluar.. Slachevsky et al. El comportamiento seleccionado debe incorporar tanto las metas internas como aquellas impuestas por el entorno (Stuss & Levine. Las FE “calientes” intervienen en la ARC. la ARC requiere la integridad de la memoria autobiográfica o la capacidad de disponer de una representación mental de sí mismo “en línea” y de utilizar esa información en la inhibición de respuestas inapropiadas (Levine et al. 2002). 2006) Esto último implica la capacidad de modificar el comportamiento teniendo en cuenta el entorno y las consecuencias de las acciones realizadas por el individuo. 10 .

deducir una respuesta de un problema y adaptarse a un evento imprevisto. 1999) Región cortical Función cognitiva Manifestación clínica de su prefrontal disfunción. En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. Razonamiento Incapacidad de comprender por qué los objetos son similares. 11 . Motivación y recompensa No disfrutar de las mismas actividades en relación a antes del trastorno. comer excesivamente y realizar otras conductas sociales inadecuadas. cocinar una cominda poco común). SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ INSERTAR TABLA 2 ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ Tabla: 2: Diferentes FE “frias” y “ calientes” y fraccionamiento anatómico y funcional del CPF (adaptado de Grafman y Litvan 1999) (Grafman & Litvan. A. LAVADOS. Dorsolateral Memoria de trabajo Incapacidad de mantener un número telefónico por un corto tiempo en memoria y marcarlo. Comprensión de situaciones Incapacidad de leer un texto corto o ver un programa y entender el tema principal. Ventromedial Conductas sociales Hacer comentarios sexuales inapropiados. Inhibición de respuestas Comportamientos estereotipados automatizadas (repetición incasable de las mismas frases o actos). Medial Control de la atención Distracción por estímulos visuales o auditivos irrelevantes Planificación Incapacidad de realizar actividades de la vida diaria (usar el cajero automático.

pero siempre teniendo en mente la gran dificultad existente para conceptualizar y explicar de forma unificada la generación de un abanico de fenómenos conductuales tan amplio y complejo. de existir. 2000). relacionadas con el procesamiento de información (y la coordinación de la forma como ésta se procesa) y el control de las acciones orientado a metas (Heyder et al. por un lado. no existiendo correlación simple o directa entre la actividad de sus neuronas y la de receptores y/o efectores específicos. 4. daría cuenta de algunas de las principales características que nos diferencian del resto de las especies y que nos definen como humanos (Noack. es decir. reconociéndose somatotopía. en todos los mamíferos estudiados. Como puede resultar evidente en este punto. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión Frontopolar Planificación adaptativa Incapacidad de ser interrumpido en medio de una conversación para contestar el teléfono y después retomar la conversación. hacen énfasis en que la principal tarea de las FE sería permitir la adaptación de un sujeto a situaciones nuevas. áreas 4 y 6 de Brodmann). esta dificultad radica en el hecho de que las FE son. 2004). Otros autores. A. Además. un modelo explicativo coherente. Por ello. áreas 1 y 2 de Brodmann) y las áreas motoras (anteriores al surco central. entre todas las funciones cognitivas conocidas. Tal vez. Ambas constituyen las áreas encargadas del control de los procesos sensitivos y motores de nivel más bajo.. LAVADOS. las más características de la especie humana. no existe una definición consensual de qué es lo que se representa mediante el concepto de FE. El término FE se usa para referirse a un amplio rango de funciones cognitivas.. representados anatómica y funcionalmente por las áreas de asociación heteromodales. 2012).En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. y de la musculatura estriada. En la base de esta jerarquía se encuentran: las áreas corticales somatosensoriales primarias (posteriores al surco central. se encuentran los niveles superiores. tanto en términos cuantitativos como cualitativos (porcentaje del área cortical total y conexiones 12 . especialmente cuando las rutinas de acción (habilidades cognitivas sobre-aprendidas) se tornan insuficientes (Van der Linden et al. En el otro extremo de esta jerarquía. en cambio. siendo la especie humana donde alcanzan su mayor expresión. por otro. En las secciones siguientes ahondaremos en sus principales definiciones y modelos. EL SUBSTRATO DE LAS FUNCIONES EJECUTIVAS Y AUTOREGULACIÓN DEL COMPORTAMIENTO: LA CORTEZA PREFRONTAL La corteza cerebral se organiza en forma jerárquica. Estas áreas se caracterizan por cumplir funciones de integración sensorial y motora. estas áreas muestran un desarrollo filogénico y ontogénico más tardío. el área cortical cuya actividad se correlaciona de la forma más directa con la acción del conjunto de receptores sensoriales.

Por otro lado. definiéndose como aquellas áreas corticales que reciben fibras de proyección desde el núcleo dorsomedial del tálamo. El CPFV recibe aferencias provenientes del tronco encefálico y el diencéfalo. accumbens y globo pálido ventral y medial). 10. dentro de los lóbulos frontales. 2) un sector paralímbico. anteriores al córtex motor y premotor en el lóbulo frontal. Tanto en primates no humanos como en humanos se ha establecido la coexistencia. se localiza en las áreas más rostrales del cerebro. 46. Tanto el CPFDL como el OBF poseen una extensa red de conexiones aferentes y eferentes con otras áreas corticales. de áreas con distintas características citoarquitectónicas y funcionales. . lo que sugiere cierto grado de especialización. En esta clasificación. área motora suplementaria. principalmente premotoras. poseen conexiones recíprocas con regiones cerebrales involucradas en el control motor (núcleos de la base. Estas regiones poseen patrones de conectividad parcialmente superpuestos aunque distinguibles entre sí. éste último constituido por el polo frontal y el CPF ventral (CPFV). a su vez. el CPF se puede dividir en dos regiones: el CPF dorsolateral (CPFDL) y el CPF orbitofrontal (OBF). El CPF. constituido por el córtex cingulado anterior (área 23 y 32 de Brodmann). 47 y la porción anterior de las áreas 11 y 12. asociativas multimodales. desde un punto de vista anátomo-funcional. Además. el nivel de alerta. ha sido involucrado en funciones mnésicas (hipocampo) y con el procesamiento visual complejo (córtex de asociación temporal). Anatómicamente. Entre ellas se encuentran: 1) un sector motor y premotor. y 3) un sector heteromodal que comprende las áreas 9. campos oculares frontales. 2000). El CPFDL y en especial el área 46 de Brodmann. gracias a sus conexiones con estructuras corticales temporales. el CPF pertenece al nivel jerárquico más alto. 13 . estado motivacional y las manifestaciones neurovegetativas emocionales (amígdala). tal como se ha definido. A. córtex premotor. la memoria y mecanismos de recompensa) y subcorticales como los núcleos de la base (especialmente el núcleo caudado. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión sinápticas más numerosas y complejas). propuesta por Mesulam (Mesulam. M. de todas las superficies sensoriales del organismo (incluyendo las del medio interno). estaría constituido por las áreas paralímbicas y heteromodales del lóbulo frontal (es decir. que se localiza en la cara ventral y medial del lóbulo frontal. el giro paraolfatorio (área 25) y las regiones orbitofrontales posteriores. directa o indirectamente. LAVADOS. 45. por recibir aferencias provenientes. límbicas (involucrados con los afectos. área 8 de Brodmann. El CPF ocupa una posición de privilegio para intervenir en el CC. por los sectores 2 y 3 de la lista anterior). Un adecuado entendimiento de la neuroanatomía del CPF es fundamental para comprender los modelos de funcionamiento que han sido propuestos y que intentan dar cuenta de la evidencia clínica y experimental acumulada.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. que permiten la integración de la información sobre el medio interno.

visual y auditiva. Por otro lado. de los lóbulos occipital. LAVADOS. Además. A. y colículos superiores). en el control del rendimiento (corteza cingulada) y en el procesamiento complejo de estímulos sensitivos (córtex de asociación parietal y temporal). temporal y parietal. intercambio y coordinación de la información requerida para orquestar y regular funciones tan complejas como la generación de la conducta adaptada. como la que aquí se describe. a través de las cuales el CPF ejerce regulación de tipo top-down (arriba hacia abajo). de las cuales el CPF es ejemplo paradigmático (véase figura 2). Esta extensa red de conexiones con estructuras subcorticales y corticales posteriores es bidireccional. ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ INSERTAR FIGURA 2 ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ 14 . influenciando la actividad de estas mismas regiones. respectivamente. Formas extensas y complejas de conectividad. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión corteza cingulada rostral. las cortezas sensoriales más íntimamente conectadas con el CPFDL corresponden a las áreas somatosensorial.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. son las que permiten comprender la función integradora multimodal propia de las cortezas heteromodales. existe una extensa red de conexiones entre el CPFDL y OBF que colabora en la distribución. de forma que en gran medida las vías aferentes al CPF se acompañan de vías eferentes paralelas. cerebelo.

LAVADOS. las excepciones se indican mediante flechas. le permite ejercer un rol central en la integración de la variada información requerida en las conductas complejas. (Adaptado de Miller y Cohen. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión Figura 2: Diagrama esquemático de las principales conexiones del córtex prefrontal (CPF). La convergencia de vías de entrada desde varios sistemas cerebrales y sus conexiones internas. en ocasiones.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. La mayor parte de las conexiones son recíprocas. como adyacente o como parte integral del CPF. 2011) 15 . El campo ocular frontal (COF) ha sido considerado. aquí se representa en contacto directo con el CPF. A. Por ello.

. con registros de actividad eléctrica mediante microelectrodos. LAVADOS. han llevado a la formulación de una multitud de modelos que intentan explicar la intervención del CPF en la generación y control de la conducta. 5.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J.. La MT es un sistema de memoria de corto plazo. estos modelos no debieran ser vistos como excluyentes. ¿Cómo ha sido explicado el rol del córtex prefrontal en las funciones ejecutivas? Modelos de funcionamiento del CPF. nomenclatura y enfoques planteados en los distintos modelos existentes. Teorías basadas en la memoria de trabajo El termino de Memoria de trabajo (MT) fue acuñado originalmente por Alan Baddeley (2012). sino más bien complementarios entre sí. ni el gran polimorfismo en las manifestaciones conductuales que se asocia a las lesiones frontales. (Quintana et al. Yajeya et al. sino que recurren a sistematizaciones útiles. Sin embargo. es posible clasificarlos en dos grandes grupos: aquellos basados en la memoria de trabajo y aquellos centrados en el control atencional (Fuster. Tanto los trastornos de pacientes con lesiones del CPF. aunque con énfasis explicativos parcializados. A continuación esbozaremos algunos de los ejemplos más relevantes de cada grupo. Estudios con Resonancia Nuclear Magnética funcional han mostrado que la actividad del CPF lateral 16 . 1988). disociado de la memoria de largo plazo. en el intervalo de tiempo que transcurre entre la percepción de las claves perceptuales y la ejecución de la repuesta correspondiente. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión 5. «control cognitivo» o «sistema de supervisión atencional» han limitado las investigaciones sobre la arquitectura funcional del CPF. además de proveer una interfaz entre la percepción. la acción y la memoria a largo plazo. Los modelos que asocian el CPF y MT se basan en los estudios de Joaquim Fuster en primates no humanos. que mostraron la existencia de una correlación entre la actividad de neuronas específicas en el CPF y la mantención de un estímulo en memoria. 2000). Entre sus principales funciones. Por ello. A. denotando la falta de consenso existente sobre la arquitectura funcional del CPF y los diferentes procesos cognitivos que explican las FE. 2008). la capacidad de la MT es intrínsecamente limitada. se encuentra el mantener información en la mente y permitir su manipulación para preparar una repuesta. No obstante la variedad de planteamientos.1. impidiendo hasta la fecha la comprobación empírica de gran parte de las predicciones teóricas derivadas de los diferentes modelos (Reyes & Slachevsky. La dificultad de hallar modelos experimentales para estudiar conceptos teóricos como «memoria de trabajo». Es relevante hacer notar que ninguno de los modelos actuales da cuenta ni explica la totalidad del repertorio de comportamientos. como el estudio de la activación cerebral observada durante la realización de diferentes tareas experimentales. 1988. a modo didáctico.

el bucle fonológico. respecto de la participación del CPF en los procesos cognitivos relacionados con la MT. 5. que mantiene información de naturaleza verbal y el “tampón episódico”. 2001) lo que daría evidencia adicional. que constituye una interfaz entre la MT y la memoria a largo plazo. en humanos. LAVADOS. INSERTAR FIGURA 3 Figura 3..En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. A. Entre sus funciones. en tanto.1 Modelo de Allan Baddeley del ejecutivo central.(adaptado de Baddeley. 2012) 17 . se encuentra la supervisión del funcionamiento y coordinación de los sistemas esclavos en la mantención de la información y el control de las etapas requeridas en la ejecución de la tarea. La MT estaría fraccionada en un sistema principal (el administrador o “ejecutivo” central) y tres sistemas “esclavos” de funcionamiento independiente: el bucle visuoespacial. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión depende de la carga de memoria de trabajo (número de ítems a mantener en memoria) y de las operaciones de manipulación de la información (Pochon et al. El ejecutivo central. Baddeley (2012) propuso que la CPF es critica en la MT.1. Modelo de Memoria de Trabajo. que mantiene información de naturaleza visual. se encarga del control atencional de la memoria de trabajo.

verbal y visual).1. El almacenamiento y tratamiento de la información estaría subtendido por redes neuronales paralelas. El ejecutivo central.1. Michael Petrides propuso una disociación “proceso específico” del CPF. 2007). en tanto. A. El dominio de especialización de una región cortical estaría determinado por las regiones parietales y temporales con las que ésta se conecta de manera preferente (Levy & Goldman-Rakic.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. La parte más ventral del CPF lateral estaría relacionada con algunos procesos constituyentes de la MT. Por otra parte. como son la selección. Su función principal es posibilitar la planificación mediante repetición silenciosa («rehearsal») y el almacenamiento de la información verbal.2 Modelo de organización dominio – especifico de la Memoria de Trabajo de Patricia Goldman-Rakic Patricia Goldman-Rakic (1987) también propone que la principal función del CPF lateral es implementar la MT. haciendo énfasis en la importancia de este proceso en la construcción de representaciones perdurables a pesar de cambios en la percepción. 5. comparación y evaluación de la información representada en la corteza temporal y parietal. 2000). permitiendo un tratamiento de información de diferente naturaleza de manera segregada. LAVADOS. en cambio. distribuidas en el CPF. temporal y parietal. El CPF dorsal. esta subtendido por el CPF. en que las regiones ventrolaterales y dorsolaterales del CPF serían el sustrato de dos niveles distintos de tratamiento de la información (Petrides. interviniendo también en la mantención de la información en la MT para su codificación y almacenamiento en memoria de largo plazo. permitiendo la incorporación de conceptos y planes en la generación de la conducta. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión Con respecto a los substratos neurofisiológicos del sistema. (Champod & Petrides. el bucle visuoespacial es dependiente de las áreas frontales y parietales del hemisferio derecho. 5. 1998). Modelo de disociación proceso-específico de la Memoria de trabajo de Michael Petrides. De esta manera. el bucle fonológico está situado entre la corteza témporo-parietal izquierda y las regiones frontal izquierda anteriores (área de Wernicke y de Broca respectivamente). la MT permitiría integrar representaciones del presente y del pasado para guiar el comportamiento. 18 . De esta forma.1. distintas subregiones del CPF estarían especializadas en el tratamiento de información de diferentes modalidades (espacial. estaría implicado en la selección y manipulación de las representaciones y controlaría al CPF ventral.

en repuesta a estímulos externos o pensamientos del sujeto. 5. quien sistematizó la participación del CPF en la adaptación del comportamiento descomponiendo su producción en cuatro etapas: i) análisis de los datos iniciales (estímulos sensoriales de diferente naturaleza e información interna del sujeto). LAVADOS. definido como la capacidad de orquestar las acciones y pensamientos de acuerdo a los objetivos internos.2. El CC implica la capacidad de inhibir pensamientos y acciones competitivos de manera de seleccionar los más adecuados para lograr un objetivo (Desimone & Duncan. retrorolándicas. 2001). pero no explican todas las funciones del CPF lateral. existiendo diferentes modelos que explicarían la generación de la conducta adaptada mediante este tipo de mecanismos. y iv) confrontación del resultado con los datos iniciales. El segundo nivel corresponde al 19 . Miller & Cohen. A. necesarios para realizar acciones rutinarias o automáticas.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. (Norman & Shallice. esquemas de acción fijos o programados previamente. 1986) El modelo distingue dos niveles de control atencional: el primer nivel corresponde a un “administrador de prioridades” que selecciona. Este segundo componente se asemeja a los conceptos de CC y control atencional que revisaremos a continuación.2. ii) elaboración de un programa que organiza y ordena las diferentes actividades necesarias para el logro de un objetivo. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión Estudios recientes apoyan una deconstrucción de la MT en dos procesos principales: la mantención activa de la información. La teoría del sistema de supervisión atencional intenta explicar la disociación de los rendimientos observados en gran parte de los pacientes con lesiones prefrontales: rendimientos preservados en pruebas de inteligencia y pruebas neuropsicológicas altamente estructuradas y disminuidos en situaciones que requieren la elaboración de un plan de acción y diseño de una estrategia novedosa. Teoría de Shallice y Norman del Sistema del Supervisor Atencional.1. El modelo de Shallice y Norman se basa en la teoría de Luria. 5. Las teorías atencionales proponen que la función principal del CPF es el CC. especialmente aquellos aspectos concernientes a la selección de comportamientos adecuados a un objetivo. El CC consistiría en la selección de información sensorial y de comportamientos dirigidos a un objetivo. 1995. iii) ejecución del programa. que dependería de representaciones neuronales activas en las regiones corticales posteriores. El CPF interviene en el CC a través de sus conexiones top-down (de arriba hacia abajo) con las regiones retro-rolándicas. Teorías basadas en el control atencional Las teorías de MT ponen énfasis en la mantención de información perceptual. y la manipulación o monitoreo de esas representaciones. permitiendo la selección de la información pertinente a la acción en curso e inhibiendo otros tipos de información. que tendría lugar en el CPF.

uno encargado del repertorio de acciones motrices e intelectuales simples o habituales cuya ejecución es relativamente automática (administrador de prioridades) y un nivel más alto. y iii) estudios de pacientes con lesiones del CPF que presentan trastorno de la “inteligencia general”. Sin embargo. 2002) 5. corregir errores y elaborar planes de acción para responder a la novedad (véase figura 4). ii) estudios mediante neuroimagen funcional en sujetos sanos. El modelo de la codificación adaptativa se fundamenta en evidencia experimental proveniente de tres fuentes principales (Duncan. tomar decisiones.2. El concepto del Factor G fue propuesto para explicar la existencia de una correlación positiva y universal entre diversas actividades cognitivas. que estaría encargado de regular las entradas sensoriales al sistema y seleccionar fuentes alternativas de esquemas de acciones voluntarias y de pensamiento. El SSA tendría como base anatómica el CPF.2. (Adaptado de Shallice. Esquema del Sistema de Supervisión Atencional (SSA).En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. 2001): i) estudios electrofisiológicos en monos que muestran que un importante contingente de neuronas del CPF descarga durante la realización de diversas tareas experimentales. A. LAVADOS. El sustrato neural del SSA sería el CPF y cada componente residiría en regiones prefrontales distintas (Shallice. que muestran la activación de las mismas regiones del CPF durante la realización de tareas con diferentes demandas cognitivas. El 20 . que refleja el Factor G de Spearman. Shallice propone la existencia de al menos dos niveles jerárquicos. el SSA. adaptarse a situaciones nuevas. INSERTAR FIGURA 4 Figura 4. este modelo no explicita los diferentes procesos o componentes elementales que intervienen en los dos niveles de control de las acciones ni su correspondiente sustrato neuronal. seleccionar entre diferentes conductas posibles. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión sistema de supervisión atencional (SSA) que interviene cuando es necesario inhibir un patrón de conducta preponderante para seleccionar una acción no rutinaria. Modelo de la codificación adaptativa de John Duncan. 2002).

El modelo de adaptabilidad neuronal incluye los procesos de memoria de trabajo y atención selectiva. la atención selectiva y el CC se explican por el mismo proceso subyacente. las neuronas del CPF codifican información relevante a aquella tarea en particular. El modelo de la codificación adaptativa propone que la MT. en caso de pérdida de neuronas. de cierta manera. No existiría una especialización funcional absoluta en el CPF. El elemento central de este modelo es que. posibilitando que una misma neurona pueda participar simultáneamente en uno o más procesos o representaciones. las propiedades de repuesta de cada neurona son altamente adaptables. Este modelo también propone que los sistemas frontales.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J.. que se recuperan en corto plazo de sus déficits. entendida esta última como la capacidad de focalizarse en la información relevante y omitir la información que no lo es. Esto explicaría la plasticidad cerebral observada en algunos casos de pacientes con lesiones en el CPF. La adaptabilidad intrínseca y la especialización relativa de este grupo neuronal permitirían que. LAVADOS. en gran parte de la CPF. Esto contrasta con la preservación de los tests que evalúan la inteligencia cristalizada que refleja los conocimientos previos. controlan o dan forma a los procesos neuronales relacionados con la tarea en curso que se desarrollan fuera del CPF. A. su función “preferida” pueda ser asumida por otros grupos neuronales. 2010). Cada neurona puede ser estimulada por estímulos de naturaleza muy diferente. en el cual se podría escribir los hechos necesarios para la realización de un determinado programa mental. reflejado en disminución de las capacidades de pensamiento abstracto y razonamiento. Durante la realización de una determinada tarea. preservando la capacidad de representar otros cuando esto se requiera. La coherencia en el procesamiento neuronal en el curso de la ejecución de una tarea sería posible por la existencia de una convergencia en representación de información 21 . Los pacientes con lesiones del CPF presentan un déficit en este tipo de tests. La información sería representada mediante la actividad de poblaciones neuronales. por ejemplo el vocabulario (Roca et al. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión factor G sería una medida de la actividad de un procesamiento cognitivo que intervendría en el control de diferentes tipos de comportamiento. La capacidad de una misma neurona para codificar diferente tipo de información en el contexto de diferente tareas permite inferir que un contexto especifico hay una omisión selectiva de estímulos irrelevantes para la actividad en curso que puedan activar una neurona. probablemente reflejando el alto grado de interconectividad dentro de la CPF. sino más bien una especialización relativa de forma que algunas neuronas del CPF poseen una actividad “preferencial” en relación a ciertos tipos de información. el factor G puede ser medido con tests de inteligencia fluida o tests de resolución de problemas. Así. El CPF funcionaría como un espacio de trabajo o MT.

la representación de recuerdos episódicos y de conocimientos semánticos y la evaluación del valor motivacional de los estímulos.3 Teoría del Sistema Detector de Conflictos de Earl Miller y Jonathan Cohen. En el SNC se han desarrollado mecanismos de CC que coordinan los procesos motores y sensitivos de bajo nivel en torno a un tema o propósito interno central. del CPF. El procesamiento de la información en el SNC es competitivo: información sensitiva de diferente naturaleza es procesada por vías paralelas y compite para expresarse en un comportamiento. La función específica 22 . una limitante de este modelo es que no explicita qué procesos neuronales intervienen para lograr la coherencia en el procesamiento. Sin embargo. 2001).2. la generación de comandos motores. surge de la actividad distribuida de billones de neuronas en el cerebro. La existencia de una relación directa entre los sistemas cerebrales de entrada y de salida de información es suficiente para originar estos comportamientos simples. Si bien en el caso de los animales con cerebros de mayor volumen existe un repertorio de acciones más amplio y comportamientos más flexibles. Por ello. A. Esto permitiría al CPF tener una función central en la configuración de un sistema cognitivo flexible para responder a las demandas del momento presente. aunque no exclusivamente. abriendo la posibilidad a la ocurrencia de interferencia y confusión. Precisamente el CC dependería fundamentalmente.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. requerimos de sistemas atencionales. El CC interviene al realizar comportamientos en respuesta a una intención u objetivo interno. incluyendo los sistemas relacionados con la representación de información sensitiva. y así reducir el nivel de incertidumbre (Miller & Cohen. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión relacionada en múltiples sistemas cerebrales. no explica cómo el CPF modula el procesamiento de la información en las otras regiones cerebrales (Duncan. 2001). 5. El espectro de acciones de animales con menos de cien mil neuronas (en el cerebro humano hay más de 100 billones) es bastante limitado (fundamentalmente incluyendo formas de acercarse a fuentes de alimentación y evitar predadores). permitiendo orquestar los pensamientos y las acciones de acuerdo a objetivos. LAVADOS. para lidiar tanto con la profusión de información del mundo externo a la que accedemos como con la gama de repuestas posibles. Las teorías basadas en el control atencional intentan explicar cómo un comportamiento coordinado y dirigido a un objetivo. de toma de decisión y de coordinación de diversos procesos cognitivos. En particular. esta flexibilidad tendría un costo: nuestros sistemas sensitivos y motores más elaborados nos permiten acceder a información mas detallada del mundo externo y a la realización de un amplio espectro de acciones.

La estrecha conexión entre la detección de conflictos y la asignación de control explicaría la co-activación del CPF y el CCA reportada para diferentes tipos de tareas en estudios de neuroimágen funcional (Duncan & Owen. sistemas responsables de la ejecución de las repuestas motrices. resultando en la amplificación de las representaciones neuronales de la información pertinente a la acción en curso y en la inhibición de información no pertinente. La activación neuronal del CPF estaría modulada por señales de la córtex cingulado anterior (CCA). señalando la necesidad de la asignación de control adicional. Este conflicto generaría incertidumbre en el proceso neuronal. estaría modulado por un sistema de detección de conflictos dependiente del CCA. considerando la existencia de recursos neuronales limitados para ejercerlo. que han mostrado que los sujetos adaptan fácilmente el grado de control al grado de dificultad de las tareas. LAVADOS. 2000). Estas teorías postulan una organización en el eje anteroposterior de los procesos cognitivos y/o representación de información que intervienen en el CC. El CPF modularía la actividad de otras regiones cerebrales. el modelo de Miller y Cohen no explicita qué clase de información procesa el CPF durante el CC. Así. entre otras. el estado interno y las repuestas para ejecutar la tarea (Miller & Cohen. En síntesis. donde las regiones más ventrales seleccionarían las representaciones de las regiones mas dorsales. El CPF enviaría señales a esas regiones. las cuales competirían por activar repuestas o acciones diferentes. 2001). mediante mecanismos top-down (de arriba hacia abajo). Modelos más recientes han intentando descomponer los diferentes subprocesos del CC.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. a su vez. de la recuperación de información almacenada en memoria y de la evaluación emocional. Tareas que requieren un mayor CC se asocian a una mayor amplitud de la activación neuronal en el CPF. filtrando otro tipo de información menos relevante. Esto último tiene soporte empírico en estudios de psicología experimental. Esto produciría un sesgo a favor de la información necesaria a la tarea en curso. tales como cortezas sensoriales. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión del CPF en el CC es la mantención activa de patrones de actividad neuronal que representan los objetivos y los esquemas de acción para lograrlos. Sin embargo. que detectaría la existencia de conflicto inducido por diferentes representaciones neuronales de estímulos. El modelo propone que el grado de CC varía de acuerdo a la dificultad de la tarea. el modelo de Cohen y Miller postula que el CC dependería del patrón de activación en el CPF el cual. Existiría una organización jerárquica dentro del CPF lateral. A. y aumento de la probabilidad de errores. Esta jerarquía estaría dada en función de la complejidad de la información (hipótesis del nivel de abstracción) o de la existencia de una gradiente temporal entre las 23 . el control top-down permitiría guiar el flujo de la actividad neuronal por vías neuronales que establecen un mapa entre las entradas sensitivas. El ajuste del grado de CC es variable.

Modelo de la Cascada de Información de Etienne Koechlin. y iv) Control de las ramificaciones. en función de los eventos que se produjeron previamente). destaca la “hipótesis de mantención adaptativa al contexto”. Entre éstas últimas. Este modelo estaría basado en el anterior.1. ubicado en las regiones caudales del CPFL (áreas 9/44/45 de Brodmann). Esto último. estarían implicadas en la activación de las representaciones caudales antes mencionadas (es decir. que mencionaremos en mayor detalle más adelante. A. LAVADOS. Este modelo postula que las representaciones involucradas en el control y ejecución conductual se localizarían en forma de una cascada de representación de las informaciones desde las regiones anteriores de la CPF (CPFL polar) hasta las regiones posteriores (córtex premotor). área 10 de Brodmann).. en las regiones más anteriores (CPFL polar. reduciendo el nivel de incertidumbre. de acuerdo a cómo las señales introducen información útil para el proceso de selección de la acción. proponiendo una explicación a los mecanismos de procesamiento de la información involucrados en el control conductual y en las teorías sobre el tratamiento de la información de Shannon (Shannon. Esta topología representacional. en que existirían niveles jerárquicos en secuencia anatómica. postula que el rol principal del CPF sería el de mantener activa la representación de la información contextual necesaria para la ejecución de las acciones. estaría implicado en la activación de representaciones premotoras y en asociaciones estímulo-respuesta en función de las señales contextuales perceptivas que acompañan a la aparición del estímulo. 2012) 5.3. Este modelo. Koechlin propone una organización ántero- posterior del CPFL. estarían implicadas en la activación de las representaciones prefrontales rostrales (episodios de comportamientos o planes de 24 . En esta cascada. sería dependiente de la estructura temporal de las representaciones que relacionan la acción a las señales que las determinan. (Reynolds et al. estaría implicado en la selección de acciones motoras específicas en respuesta a estímulos.2. ubicado en la base de esta cascada y asociado al córtex premotor. ii) control contextual. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión señales que controlan la selección de una acción (hipótesis del modelo de cascada de información). en función del transcurso temporal en el cual los estímulos aparecen (es decir. en las regiones CPFL rostral. en las tareas o en un conjunto coherente de asociaciones estímulo-respuesta evocadas en un mismo contexto). En este punto es importante considerar la existencia de hipótesis alternativas a una organización jerárquica en el CPF.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. siendo posible distinguir cuatro niveles de control de la acción (véase Figura 5): i) Control sensorial. Etienne Koechlin postula una organización en cascada del CPF lateral (CPFL). de Miller y Cohen. 1949). permitiría el procesamiento e integración de las diferentes señales necesarias para la ejecución y control de las acciones. iii) Control episódico. el reclutamiento de procesos de control ocurriría desde zonas más posteriores hacia zonas más anteriores. más rostral.

pero estando en una caja ajena no responderé al teléfono (en ese caso. hablando por teléfono. estando estas últimas bajo el control de las primeras. responderé (en ese caso.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. Teniendo en cuenta las conexiones anatómicas del CPF. responderé al teléfono sin considerar ninguna otra información (control sensorial). todos los niveles de procesamiento reciben información sobre los estímulos desde las regiones asociativas posteriores. el contexto modulará la repuesta. su contexto externo y sobre los episodios temporales en los que éste se presenta. El modelo cascada presenta la gran ventaja de proponer una descripción del funcionamiento del CPF basado en procesos cognitivos elementales. el modelo postula una cascada de control que va desde las regiones anteriores a las regiones posteriores del CPFL. control episódico. si estoy. Pero si el dueño de casa me pidió que contestará el teléfono. LAVADOS. La repuesta a una llama por teléfono en diferentes condiciones permite comprender estos diferentes niveles de control: en mi casa. 2007). podré discontinuar la llamada y posteriormente retomar la conversación (control ramificado) (Koechlin & Summerfield.(adaptado de Koechlin & Summerfield. C). SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión acción) en función de los planes de acción que se están desarrollando de forma concomitante y objetivos de largo plazo. y me interrumpen. Finalmente. control contextual. INSERTAR FIGURA 5 Figura 5. Modelo de la Cascada de Información de Etienne Koechlin. explicando cómo los diferentes procesos se 25 . un evento previo a la ocurrencia del evento modifico la acción anteriormente pertinente al contexto). de manera que las regiones prefrontales reciben información sobre el estímulo. CPFL=Córtex Prefrontal lateral. 2007) Asimismo. A.

2008. la organización jerárquica en el eje ántero-posterior del CPF reflejaría el nivel de abstracción de las señales que seleccionan la acción que se ejecutará. En otros términos. la dinámica temporal de la actividad en esta región. Las acciones estarían organizadas jerárquicamente: las representaciones más abstractas controlarían las representaciones de las acciones más concretas. en tanto la dinámica temporal de la actividad de la CPF es flexible a las 26 .3. la realización de una acción requiere implementar un plan con varios sub-objetivos. Un estudio en neuroimagen funcional.2. A. explica tanto el rol del CPFL en el CC como su organización anátomo-funcional.. En el marco conceptual propuesto por Badre. se adaptaría flexiblemente al tiempo de mantención de la información contextual exigido por la tarea. (Badre.2. tanto las regiones anteriores como posteriores del CPF. concatenados en un periodo de tiempo extendido. correspondientes al objetivo general de una acción. mostró que la organización anátomo-funcional del modelo en cascada descrita por Koechlin y colaboradores es pertinente cuando se introduce la variable emocional en el control de la información (Reyes et al.3. Esta flexibilidad en la activación del CPF es concordante con la teoría dual del control cognitivo. Reynolds mostro una activación sostenida del CPF cuando la información contextual no variaba de un momento a otro. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión coordinan en subregiones del CPF. 2007). los cuales estarían compuestos de actos motores progresivamente más concretos.2. Hipótesis de la mantención adaptativa del contexto Más recientemente.. en las regiones anteriores se representarían los niveles más abstractos. Badre et al. Tomemos como ejemplo la acción de preparar el desayuno. Aquí.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. De esta forma. realizados en períodos más breves de tiempo. 2012) mostraron que tanto la hipótesis de Koechlin y Badre no permiten explicar el conjunto de datos experimentales sobre el rol del CPF en el CC y propusieron una hipótesis que integraría los postulados de ambas. Por ejemplo. el CPF presentaba una activación transitoria cuando el contexto variaba y la información sobre el contexto requería ser actualizada de manera periódica. participan en tareas que requieren el mantenimiento activo de la información contextual. Este nuevo modelo postula que. En este modelo.3. correspondientes a cada una de las repuestas posibles frente a un estimulo. 5. tales como tomar la taza o encender el tostador. los sub-objetivos corresponderían a aspectos progresivamente más concretos. LAVADOS. una representación es más abstracta que otra en tanto comprenda un número mayor de representaciones específicas. 2009) 5.. necesarios para el logro del plan general (preparar el desayuno): preparar el café y preparar tostadas podrían ser sub objetivos. Sin embargo. A su vez. Reynolds y colaboradores (2012) (Reynolds et al. Hipótesis del nivel de abstracción de Badre. En estudios con resonancia magnética funcional.

El ciclo percepción-acción tendría como base anatómica las fibras de proyección larga. a mayor integración y nivel de abstracción de las memorias perceptuales y ejecutivas. Así.. las representaciones de programas motores de mayor complejidad. sea una clave del entorno o un recuerdo. El CPF lateral. La ME posibilitada por la red del CPF sería semejante a la memoria perceptual. de desarrollo ontogénico más tardío. causan una reactivación transitoria de la información pertinente para el logro del objetivo en el CPF (Braver. en un nivel superior (córtex premotor). más posteriores. 2012) 27 . el control reactivo se caracteriza por que. encontrándose en el nivel más bajo las representaciones de los movimientos elementales (córtex motor primario) y. LAVADOS. 1 La teoría dual de control cognitivo postula que existiría dos mecanismos de control cognitivo que intervendrían según las circunstancias. Fuster propone que. en las que se mantendría el conjunto de representaciones que posibilitarían un sistema de “memoria ejecutiva” (ME). llamada por Fuster “ciclo percepción-acción”. Tanto la estructura como el contenido de la ME estarían organizados de forma jerárquica.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. sino de otros tales como la motivación y recompensa. representada también de forma jerárquica en regiones posteriores. gracias a la influencia recíproca entre la red de neuronas ejecutivas y la red de memoria perceptual. representando los esquemas de acción más complejos y ambiguos que deben ser resueltos utilizando información contextual del momento presente o del pasado. Junto a lo anterior. Estas interacciones se producirían en cada nivel de las jerarquías. constituiría el nivel más alto en esta jerarquía frontal. de forma que en los niveles más bajos. se ha demostrado que la dinámica de activación del CPF no sólo depende de factores temporales. A.3. los comportamientos serían seleccionados en función de la información ambiental relevante a los objetivos en curso. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión necesidades de CC1. las capacidades cognitivas y la experiencia (Reynolds et al. a su vez. Al contrario. El mecanismo proactivo se caracteriza por la mantención activa y sostenida de la información pertinente al objetivo en el CPF lateral. En los niveles más altos. las acciones estereotipadas serían seleccionadas en respuesta a estímulos simples. existentes entre las regiones corticales frontales y parieto-temporales. en cambio.Acción y Memoria Ejecutivas Joaquim Fuster propuso una “integración temporal” en la red de neuronas del CPF. las percepciones más básicas se codifican en las regiones sensoriales primarias y las representaciones multimodales lo hacen en las regiones temporo-parietales. éstas se asientan sobre regiones anatómicamente menos definidas. 2012) 5. las acciones serían seleccionadas en respuesta a estímulos más complejos y/o distantes en el tiempo. Integración de la Memoria de Trabajo y Control Atencional: Ciclo Percepción. Allí.

A. La atención: corresponde a la selección de representaciones pertinentes al objetivo en curso. LAVADOS. iii. 28 . SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión Entendida así. La memoria de trabajo y el set pueden ser considerados como casos particulares de atención de tipo retrospectiva y prospectiva sostenidas en el tiempo (memoria de trabajo y set. El monitoreo permite el aprendizaje de las contingencias entre representaciones. la principal función de las neuronas del CPF sería la integración temporal de las acciones en relación a un objetivo determinado.En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. permitiendo la coherencia entre eventos relacionados pero distantes en el tiempo. Esta función se implementaría tanto en el CPF lateral como en el CPF dorsomedial. Esta función sería llevada a cabo por neuronas que se activan en forma sostenida tras la presentación de información perceptual y hasta que ésta deje de ser útil para la selección de comportamientos. Corresponde a memorias perceptuales o ejecutivas y consiste en influenciar (potenciando o inhibiendo) la actividad de neuronas que codifican aquellas representaciones. respectivamente). iv. El “set”: se refiere a la selección y preparación de comportamientos. permitiendo la detección de errores. ii. En la integración temporal participarían cuatro tipos de operaciones cognitivas: i. La memoria de trabajo: corresponde a la mantención temporal de información para la selección de comportamientos. Esta función es llevada a cabo por neuronas donde la actividad aumenta a medida que se aproxima el instante de la selección de la acción. La monitorización: se refiere al control retroactivo de las acciones por integración de copias eferentes de las acciones con las entradas sensoriales relativas al efecto de las acciones efectuadas en el ambiente.

y v) codificación del contexto. iv) significación emocional. 2011). por la ausencia de definiciones consensuales.1146/annurev-psych-120710-100422 29 . las funciones ejecutivas serían un gran contenedor que incluiría todas las capacidades que “permiten iniciar y llevar a cabo con éxito comportamientos dirigidos a objetivos propios de la persona” (Lezak. omitiendo (o sólo considerando parcialmente) fenómenos fundamentales como la motivación y las emociones (Cromwell & Panksepp. (Mesulam. así como también han significado un atisbo a lo que nos hace humanos: “El hombre es una criatura singular. a diferencia de ellos. SLACHEVSKY Editorial Mediterránea No citar sin permisión 6. Más allá de estas digresiones sobre la terminología. 2002) 7. doi: 10. Perspectivas: Hacia la construcción de propuestas integradoras Los modelos que hemos revisado intentan explicar los mecanismos responsables de la generación de conductas dirigidas a objetivos. que integraría mecanismos de CC y de mantención activa de la información. ha sido inevitable realizar su descomposición en constituyentes más simples. en tanto. Marcel Mesulam ha propuesto que. 1973) Las FE y la ARC nos ayudan a entender. 63. abriendo espacio al libre albedrío y a la creatividad. Conclusión El estudio de las FE y la ARC es difícil. un modelo más integrador. Baddeley. iii) búsqueda activa de la novedad. cómo nuestras acciones pueden responder a nuestros intereses y deseos personales más profundos. es decir: i) memoria de trabajo. ii) inhibición de la satisfacción inmediata. models. para poder estudiar las bases neuronales de los procesos cognitivos involucrados y los mecanismos de autorregulación de la conducta. and controversies. Annu Rev Psychol. Otros autores. él no es un figura en el paisaje: él es el moldeador del paisaje” (Bronowski. incluyen sólo las FE “frías” (Stuss. [Review]. Para algunos. debería explicar todas las funciones nucleares del CPF. Working memory: theories. LAVADOS. A.. Los modelos que aquí hemos presentado explican sólo parte de los procesos que caracterizan a la conducta adaptada. Tiene una serie de dones que le hacen único entre los animales de modo que. el estudio de estas capacidades nos ha ayudado a entender mejor y reconocer trastornos presentes en múltiples patologías neurológicas y psiquiátricas. 1- 29. 1995) (p 42). entre otras razones. Referencias 1. En BASES NEUROBIOLOGICAS DE LOS PROCESOS MENTALES (en prensa) Editores: J. M. 2011). distractibilidad y perseveración. toma de perspectiva y comprensión de los otros. precisamente. No obstante. A. (2012).

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