You are on page 1of 28

BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR

UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE CIENCIAS

BIOLOGÍA CELULAR Y MOLECULAR

UNIDAD 2: LA CÉLULA

SEMINARIO N° 1. TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

Trujillo - Perú

2017 – 10

1 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2017 – 10 P.C.

BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR
PAUTAS PARA EL DESARROLLO DE LOS SEMINARIOS

El seminario es una técnica de enseñanza, basada en el trabajo en grupo e intercambio oral de
información, utilizada para trabajar y profundizar desde el debate y análisis colectivo en un tema
predeterminado.

OBJETIVOS

 Desarrollar habilidades de interpretación de información y síntesis de la misma.
 Desarrollar la capacidad de comunicación científica, y sustentación oral de un tema a exponer.

NORMAS PARA DESARROLLAR UN SEMINARIO

1. Los seminarios son de realización obligatoria.
2. El grupo de Seminario está integrado por no menos de 8 ni más de 12 miembros.
3. Todo Seminario concluye con un resumen, una evaluación de la exposición realizada, así
como una evaluación escrita de los temas tratados.
4. El docente moderador:
 Presentará e introducirá el tema a exponer
 Informará sobre la distribución del tiempo y forma de participación
 Ordenará las intervenciones de los participantes, además fomentará la discusión con la
participación activa de los estudiantes y aclarará sus dudas.
 Controlará el uso del tiempo y velará por la disciplina del grupo.
5. Los alumnos
 Deberán dar lectura a la información proporcionada por el docente.
 Participarán activamente, escuchando a los expositores, para intervenir cuando llega el
momento, mediante aportes complementarios, preguntas, aclaraciones o rectificaciones.
Los resultados del seminario dependen de sus aportes, pues debe haber leído los temas a
tratar y debe tener algo que aportar.
 Construirán esquemas o gráficos de los temas considerados en el seminario. Estos
esquemas o gráficos deben estar bien representados; pues le servirá para explicar los
ítems a desarrollar.
 Actuarán con compostura, apagarán sus teléfonos móviles durante la sesión, y
colaborarán con su comportamiento

COMO PREPARARSE ADECUADAMENTE

Muchos estudiantes creen que preparar el seminario es una tarea sencilla que pueden
comenzar y terminar en pocos días. Éste es el error más grande que se puede cometer. Si se deja
la preparación para último momento es casi seguro que no podrá desarrollar adecuadamente su
presentación. Usted estará más tranquilo si la presentación está lista varios días antes de la fecha
asignada, lo que le permitirá a su vez aclarar algunos puntos que tenga duda, con el docente.
Puede buscar información adicional, según la bibliografía considerada en el sílabo. Mientras
más conozca sobre el tema, más completa será la presentación, más confianza tendrás en tu
preparación y mejor contestarás las preguntas.
Es muy conveniente que los alumnos tengan a la mano los elementos de información y
consulta necesarios (fichas bibliográficas, libros o revistas) para fundamentar la respuesta a la
pregunta formulada por el docente moderador.

2 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2017 – 10 P.C.

12. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR SEMINARIO N° 1 TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA Fecha: 8 al 13 de Mayo del 2017 1. Describe las características de las tres clases de proteínas de membrana (integrales. . Define difusión simple y explica los factores que pueden afectar el transporte de iones o moléculas por este mecanismo. 10. 14. Describe las bombas de tipo P y explica la actividad de la Na /K ATPasa en la homeostasis celular. Explica el papel de los fenómenos osmóticos en los movimientos de agua a través de las membranas celulares y describe las modificaciones inducidas en el volumen celular al ponerse en contacto con soluciones isotónicas. Diferenciar los términos gradiente de concentración y gradiente químico y detalla las concentraciones iónicas normales en los diferentes compartimientos corporales (medios intracelular y extracelular). Define difusión facilitada y describe las características de las proteínas transportadoras 7. 3. menciona ejemplos de cada uno de ellos. 8. Describe el papel de las permeasas en la difusión facilitada 9. 3 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2017 – 10 P. hipertónicas e hipotónicas. + + 11. 13. Explica las características estructurales de las bombas de tipo V. 4. especialmente las diferencias entre los mecanismos activos y pasivos. F y ABC y. Describe las características básicas de los principales tipos de lípidos encontrados en las membranas celulares y el papel que cumplen cada una de ellas. Describe los mecanismos de transporte activo secundario: cotransportadores e intercambiadores y menciona ejemplos de cada uno de ellos. y sus consecuencias sobre la permeabilidad selectiva de la membrana. establece las diferencias entre los distintos tipos de bombas del transporte activo primario. Define transporte activo y. COMPETENCIAS ESEPECÍFICAS 1.C. como se diferencian unas de otras. Clasifica los diferentes tipos de transporte a través de las membranas celulares de acuerdo a las características funcionales que los distinguen. 5. Describe los mecanismos implicados en el transporte epitelial o transcelular. y explicar las consecuencias funcionales de la distribución polarizada de diferentes proteínas de transporte en el movimiento de sustancias a través de las células epiteliales. periféricas y fijadas a la bicapa) y. 2. Explica el concepto de canal iónico y clasifica los diferentes tipos de canales iónicos en base a su mecanismo de activación. 6.

esfingofosfolípidos.C. Superfamilia ABC (características importancia) CFTR MDR 4. Transporte transepitelial 4 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2017 – 10 P.2 El componente proteico de las membranas . Contratransporte. TEMAS 1. importancia y ejemplos) 5. . ejemplos) c.3. (características. ejemplos) Bomba de H+ d. Mecanismos de transporte de moléculas a través de las membranas: concepto y diferencias entre transporte activo y pasivo. gradiente de voltaje o potencial eléctrico y gradiente electroquímico. Proteínas interactúan con las membranas en tres diferentes vías: Extrínsecas o periféricas.Factores que influyen en la velocidad de transporte a través de membrana. .2. Bomba clase F (características. Difusión simple . . Cotransporte. (características.2. Bomba de Na+/K+. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR 2. glucolípidos y colesterol .Difusión simple de iones a través de proteínas canal en la membrana. 4. Concepto de gradiente de concentración. Transporte activo: 4. Transporte activo Primario: a.1. Composición lipídica y organización espacial en la membrana. Intrínsecas o integrales y ancladas a la bicapa 2. 3. Transporte Activo Secundario: a. Bomba clase P (características.3. importancia. Difusión facilitada a.Difusión simple de moléculas de agua (ósmosis) a través de aquaporina (canales de agua) en la membrana 4. bomba de Ca2+ b. bomba de H+/K+. Difusión mediada por acarreador (definición ejemplos) 4. Transporte pasivo 4. .Influencia de la composición lipídica en las propiedades de la membrana .1. Bomba clase V (características. importancia y ejemplos) b.2.1. importancia).Concepto y ejemplos de sustancias que utilizan este mecanismo de transporte. Estructura de la membrana celular 1. importancia.Asimetría de los lípidos de la membrana 1.Lípidos: Glicerofosfolípidos. .

BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANAS CELULARES 1. se llaman glucoesfingolípidos. En la membrana de la célula eucariota se localizan tres tipos de lípidos: fosfolípidos.14 Célula hepática 54% 36% 10% 1. Además. Tabla 1. la membrana celular se compone de una capa bimolecular de lípidos. Cuál es la composición química de las membranas celulares? Qué lípidos se encuentran en las membranas celulares? El análisis bioquímico y ultraestructural de las membranas biológicas revela que están compuestos por lípidos. siempre tiene una cadena oligosacárida que contiene uno o más residuos de ácido siálico cargados negativamente. orígenes y proporciones relativas de los fosfolípidos presentes en las membranas varían significativamente dependiendo del origen de éstas. las largas cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos se mueven libremente en el interior de la membrana. Contenido de proteínas. Glucolípidos.50 Membrana mitocondrial interna 78% 22% 0% 3. Los esfingofosfolípidos más comunes son fosfatidilcolina. Los gangliósidos expuestos en la superficie de la membrana plasmática también funcionan como antígenos que son 5 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2017 – 10 P. Los ácidos grasos de la mayor parte de los fosfolípidos naturales tienen uno o más enlaces dobles. lípidos y carbohidratos de membranas biológicas (expresado como porcentaje en peso). b. incluyendo tanto a los glicerofosfolípidos basados en glicerol como a los esfingolípidos basados en esfingosina. Cociente Membrana Proteína Lípido Carbohidratos proteína/lípido Eritrocito 49% 43% 8% 1. Los cerebrósidos se denominan glucolípidos neutros ya que cada molécula tiene un azúcar no cargado como grupo principal -galactosa-. que introducen flexión en las cadenas hidrocarbonadas y dificultan su empaquetamiento. Los esfingolípido más común es la esfingomielina. fosfatidilserina y fosfatidilinositol. Los cerebrósidos y los gangliósidos predominan especialmente en las membranas cerebrales y en las células nerviosas.C.54 Según el modelo de Singer y Nicholson (1972). proteínas y una pequeña fracción de carbohidratos. Por tanto. por lo que la membrana es ligera y flexible. Debido a que el interior de la bicapa fosfolipídica está ocupado por cadenas de ácidos grasos hidrofóbicos. por tanto. Los ejemplos más comunes son los cerebrósidos y los gangliósidos. Se forman al añadir a los lípidos grupos carbohidrato. Por ejemplo. Fosfolípidos. un gangliósido. pero está ausente en las membranas plasmáticas de bacterias y plantas. Las membranas contienen muchas clases de fosfolípidos distintos. en la cual a determinados intervalos se incluyen unidades proteicas que forman un mosaico con la doble capa lipídica. Por otro lado. la esfingomielina es uno de los principales fosfolípidos de las membranas plasmáticas animales. Las clases. que le proporcionan a la molécula carga neta negativa. y que comparten una arquitectura básica común (Tabla 1). La mayoría de glucolípidos derivan de la esfingosina y. la membrana es impermeable a moléculas hidrosolubles y a los iones. glucolípidos y colesterol. fosfatidiletanolamina. los fosfolípidos como las proteínas son libres de difundir lateralmente dentro de la membrana -una propiedad fundamental para muchas de las funciones de la membrana. en el caso del galactocerebrósido. La estructura de los fosfolípidos es la responsable de la actuación de las membranas como barreras entre dos compartimentos acuosos. a. Se encuentran en mayor abundancia en las membranas. .

mientras 6 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. c. que cruzan toda la bicapa de lípidos y poseen. en tanto que las partes de las proteínas de membrana que interactúan con moléculas del citoplasma se proyectan hacia el citosol. Proteínas integrales. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR reconocidos por anticuerpos en las reacciones inmunes. Qué tipo de proteínas se encuentran en la membrana plasmática? Cuál es la función que cumplen las proteínas en las membranas celulares ? Dependiendo el tipo celular y el organelo en particular dentro de esa célula. El principal esterol de las membranas celulares animales es el colesterol. Por ejemplo. Esta asimetría se conoce como “lateralidad” de la membrana. Las membranas de la mayoría de las células eucariotas contienen cantidades significativas de esteroles.C. Algunas proteínas integrales tienen solo un segmento que abarca la membrana (unipaso). dado que no permite el empaquetamiento denso (la cristalización) de las cadenas de ácidos grasos. esto es. los grupos sanguíneos humanos ABO. Cada proteína de la membrana posee una orientación definida en relación con el citoplasma para que las propiedades de una superficie de la membrana sean muy distintas respecto de las de otra superficie. una membrana puede contener cientos de proteínas diferentes. 2. por tanto. El colesterol contribuye a que la doble capa lipídica sea menos fluida. No se han encontrado esteroles en las membranas de las células procariotas. al espacio extracelular. incluyendo las reacciones responsables de las interacciones entre grupos sanguíneos. Las proteínas integrales son proteínas transmembranosas. Las proteínas de membrana pueden agruparse en tres clases distintas que se distinguen por su estrecha relación con la bicapa lipídica. implican a los glucoesfingolípidos que sirven como marcadores de la superficie celular de los eritrocitos. que se interpone entre las mitades externas de las colas de los fosfolípidos. 3 dominios: citosólico. Esto se debe al rígido sistema cíclico esteroide de las moléculas de colesterol. Representación esquemática de los lípidos componentes de la bicapa lipídica). trans- membrana y extracelular (o intraluminal en el caso de membranas de organelas). Figura 1. Estas son las siguientes: a. Por ejemplo. Esteroles. Las moléculas de colesterol también impiden que la viscosidad disminuya al descender la temperatura. en la membrana plasmática las partes de las proteínas de membrana que interactúan con otras células o con ligandos extracelulares se proyectan hacia fuera. .

Estas proteínas brindan soporte mecánico a la membrana y funcionan como un ancla para las proteínas integrales. Otro grupo de proteínas presente en el lado citosólico de la membrana plasmática está fijado a la membrana mediante una o más cadenas largas de hidrocarburos embebidas en la hoja interna de la bicapa lipídica. Las proteínas periféricas mejor estudiadas se localizan en la superficie citosólica de la membrana plasmática. ej. Las proteínas periféricas de membrana que contienen este tipo de enlace glucosilfosfatidilinositol se llaman proteínas fijadas con GPI. flotilina). Proteínas fijadas con lípidos (proteínas ancladas a la bicapa). farnesilo y geranilgeranilo) definen las llamadas proteínas preniladas (p. ya sea en la superficie extracelular o la citosólica. Proteínas periféricas. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR que otras la cruzan varias veces (multipaso). Las porciones de una proteína integral de membrana que residen dentro de la bicapa lipídica tienden a tener un carácter hidrófobo. Los residuos de aminoácidos de estos dominios transmembranosos forman interacciones de van der Waals con las cadenas acilo grasas de la bicapa. 7 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. ya sea en el lado citoplásmico o extracelular. Por lo general. Se localizan en su totalidad fuera de la bicapa de lípidos. . Como resultado. pero que tienen enlaces covalentes con una molécula de lípidos que se sitúa dentro de la bicapa.C. aunque se relacionan con la superficie de la membrana mediante enlaces no covalentes (enlaces electrostáticos débiles). c. Estos anclajes (restos palmitilo. las proteínas periféricas pueden solubilizarse mediante la extracción con soluciones salinas en altas concentraciones que debilitan los enlaces electrostáticos que mantienen las proteínas periféricas en una membrana. Muchas proteínas presentes en la superficie externa de la membrana plasmática están unidas a esta mediante un pequeño oligosacárido complejo unido con una molécula de fosfatidilinositol que esta incrustada en la hoja externa de la bicapa lipídica. b. miristilo. las proteínas integrales de membrana también son anfipáticas y tienen porciones hidrófobas e hidrofílicas. se conserva la barrera permeable y la proteína queda en contacto directo con las moléculas de lípido circundantes. Se localizan fuera de la bicapa de lípidos. La proteína ras está relacionada con la transformación de una célula normal en una maligna Figura 2. Ras. lo cual sella a la proteína dentro de la “pared” de lípidos de la membrana. Rab. Proteínas de membrana. Al igual que los fosfolípidos de la bicapa. donde forman una red fibrilar que actúa como “esqueleto” de la membrana.

C. En la mayoría de los casos. el intercambio de algún componente celular. Figura 3. a través de conexiones citoplasmáticas directas. La mayoría de las células de los organismos multicelulares están en contacto con otras células. la unión de una hormona o de otra molécula señal al receptor apropiado de la superficie de la membrana desencadena un tipo de respuesta intracelular. ◆ Receptores. . el tercer papel es el de fijar las células a la matriz extracelular mediante la conexión de fibras del citoesqueleto con la fibras extracelulares de colágeno y otras proteínas. que utilizan la energía del ATP para bombear iones a través de las membranas. Ej. Las enzimas unidas a la superficie intracelular de muchas membranas celulares desempeñan un papel importante en la transferencia de señales desde el ambiente externo extracelular hacia el citoplasma. Las hormonas. Las enzimas ubicadas sobre la superficie externa de las células que recubren el intestino delgado son responsables de la digestión de carbohidratos y péptidos. al menos. Funciones de la proteínas de membrana. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR Las proteínas de membrana participan en las siguientes funciones: ◆ Transporte de solutos. Las proteínas funcionan transportando solutos a través de ellas. Esta comunicación intercelular viene proporcionada por las uniones gap en las células animales y por los plasmodesmos de las células vegetales. 8 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. las proteínas canal que proporcionan vías de paso hidrofílicas a través de membranas hidrofóbicas y ATPasas transportadoras. Entre éstas se incluyen las permeasas. ◆ Adhesión y comunicación entre células adyacentes. . neuro-transmisores y sustancias que promueven el crecimiento son ejemplos de señales químicas que interactúan con receptores proteicos específicos situados en la membrana plasmática de sus células diana. que permiten. Las enzimas de membrana catalizan reacciones químicas específicas que ocurren en la superficie externa de la célula o apenas dentro de la célula. Están implicados en el reconocimiento y mediación de los efectos de señales químicas específicas que se unen a la superficie de la célula. que facilitan el movimiento de nutrientes como azúcares y aminoácidos a través de las membranas. El segundo papel es el de crear uniones celulares que mantengan unidos a los tejidos. Las proteínas estructurales tienen tres papeles principales. ◆ Enzimas. El primero de ellos es el de conectar la membrana con el citoesqueleto para mantener la forma de la célula. Finalmente. para obtener el efecto deseado. ◆ Estructural. como las uniones estrechas y las uniones en hendidura.

en el transporte activo primario y el secundario intervienen proteinas integrates de membrana y se denominan transporte mediado por transportador. El primero requiere un aporte directo de energia metabolica. el movimiento en la direccion contraria es en contra del gradiente de concentracion. En la difusion facilitada. Otras diferencias entre los mecanismos de transporte se basan en si el proceso incluye una proteina transportadora. es la diferencia de voltaje (potencial eléctrico) entre ambos lados de la membrana. cuando la concentracién en el interior de la célula se iguala con la concentracion en el exterior. Como se diferencian cada uno de e//os ? Gradiente quimico. El transporte descendente se produce por difusion simple o facilitada y no requiere ningun aporte de energia metabolica. Tipos de transporte a través de la membrana. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR UPAO Como se definen gradiente quimico y gradiente eléctrico ? Qué tipos de transporte ocurre en /as membranas celulares ?. podemos decir que se estan moviendo a favor de su gradiente de concentracion. mientras que el segundo utiliza un aporte indirecto de energia metabolica. Transported molecule Carrier Channel protein protein Lipid Electrochemical bilayer gradient Simple Facilitated diffusion diffusion Passive transport Active transport Figura 4.C. Gradiente e/éctrico. es cuando una sustancia esta presente en diferentes concentraciones a ambos lados de la membrana. que puede ser primario o secundario. el proceso no requiere aporte de energia y el movimiento neto se detiene en el equilibrio. El transporte activo primario y secundario se distinguen entre si por la fuente de energia. no solo diferencias entre un lado y otro de la membrana. El gradiente eléctrico afecta la difusion de todos los solutos con carga eléctrica. Cuando las moléculas se mueven de mayor a menor concentracion. Las sustancias pueden ser transportadas a favor de un gradiente electroquimico (descendente) o en contra de un gradiente electroquimico (ascendente). El término gradiente de concentracion puede considerarse como sinonimo de diferencia de concentracién Estrictamente hablando. La difusion simple es la uica forma de transporte que no esta mediada por una proteina transportadora. El transporte ascendente se produce por transporte activo. el término gradiente de concentracion se usa en relacion con cualquier diferencia en la concentracion entre una localizacién y otra. . El transporte de sustancias a través de las membranas celulares se realiza mediante varios tipos de mecanismos. las moléculas transportadas se mueven a favor de su gradiente de concentracion. La difusién facilitada tiene las mismas propiedades que la difusién simple. 9Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 — 10 P.

en la difusión facilitada la velocidad de difusión se acerca a un máximo. 10 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. y los aniones de equilibrio son proteínas 2+ y fosfatos orgánicos. simultáneamente. Cualquier diferencia transitoria de la osmolaridad que haya entre el LIC y el LEC se disipa rápidamente por el movimiento del agua hacia el interior o el exterior de las células para restablecer la equivalencia.C. Esta equivalencia se consigue porque el agua fluye libremente a través de las membranas celulares. 2+ mientras que la concentración de Ca en el LEC es mayor. El principal catión del LEC es el + − 3− sodio (Na ) y los aniones de equilibrio son cloro (Cl ) y bicarbonato (HCO ). por lo que necesitan de adenosina trifosfato (ATP). Sorprendentemente. a medida que aumenta la concentración de la sustancia que difunde. Tanto el Na como el K se transportan contra sus gradientes + + electroquímicos respectivos. Otras diferencias significativas de composición afectan al Ca y al pH. las sustancias que se encuentran en concentraciones altas en el LEC tienen concentraciones bajas en el LIC y viceversa. Los principales + 2+ cationes del LIC son potasio (K ) y magnesio (Mg ). 2+ −7 Habitualmente. Cuál es la composición química de los líquidos intracelular y extracelular? Las composiciones del Líquido Intracelular (LIC) y del Líquido extracelular (LEC) son notablemente diferentes. como se muestra en la tabla 2. que transporta Na del LIC al LEC y. Características de los procesos de transporte. . Por tanto. El más conocido de estos mecanismos de transporte es la Na /K + + + ATPasa (bomba de Na /K ). denominado Vmáx. 4. Las diferencias en la concentración de solutos a través de las membranas celulares se crean y se mantienen mediante mecanismos de transporte con gasto de energía en las + + membranas celulares. El LIC es más ácido (tiene un pH más bajo) que el LEC. la baja concentración intracelular de + + Na y la alta concentración intracelular de K ). La Na /K + + ATPasa se encarga de crear los grandes gradientes de concentración de Na y K que se producen a través de las membranas celulares (es decir. el LIC tiene una concentración muy baja de Ca ionizado (≈10 mol/l). BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR La difusión facilitada difiere de la difusión simple en la siguiente característica importante: aunque la velocidad de la difusión simple a través de un canal abierto aumenta de manera proporcional a la concentración de la sustancia que difunde. dadas las diferencias de concentración de solutos individuales. Tabla 2. de aproximadamente 4 órdenes de magnitud. transporta + + + K del LEC al LIC. la concentración total de solutos (osmolaridad) es igual en el LIC y el LEC.

Este movimiento neto se llama difusién neta. Esta diferencia de concentracion se establece.5 mmol/L 30 mmol/L C 100 mmol/L 4 mmol/L C 27 mmol/L 10 mmol/L ' 2 mmol/L 60 mmol/L uco 5. donde la ºº Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 — 10 P. La difusion neta es un proceso fisico que ocurre siempre que hay una diferencia de concentracion a través de la membrana. la concentracion de oxigeno (Of) es relativamente alta en el liquido extracelular porque la sangre transporta el oxigeno desde los pulmones hacia los tejidos corporales. 5. b. Los eritrocitos del sistema circulatorio tomen oxigeno en los pulmones y to liberen luego en los tejidos. Puesto que el oxigeno se combina con hidrogeno para formar agua en la respiracién celular aerobica.C. las diferencias de composicién entre el LIC y LEC se encuentran en cada funcion fisiologica importante. aminoacidos. Como resultado. Comparacién de la concentracion media de varias moléculas en una célula de mamifero Substance Extracellular Fluid Intracellular Fluid Na” 140 mmol/L 10 mmol/L 4 mmol/L 140 mmol/L Ca² (free) 2. por una Ca" ATPasa de la membrana celular que bombea Ca" en contra de su gradiente electroquimico. con gasto de ATP. Oué factores pueden afectar la difusion ? La difusién (diffundere. Oué es la difusion simple ?. Ademas de los transportadores que utilizan directamente ATP. ej. Por ejemplo. La absorcion de nutrientes esenciales depende del gradiente de concentracion transmembrana de Na’ (p. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR UPAO Tabla 3. y la membrana es permeable a la sustancia que esté difundiendo. En los capilares de los tejidos corporales.1 pmol/L Mg’ . El aumento del potencial de accién de estas células excitables depende de las diferencias en la concentracion de Na’ a través de la membrana celular.5 mmol/L 0-1 mmol/L Protein 2 g/dL 16 g/dL De forma parecida. habra un movimiento nefo desde la region de concentracién mas alta hacia la de concentracién mas baja hasta que la diferencia de concentracién ya no exista.5 mmol/L 0. derramarse un liquido) puede definirse como el movimiento pasivo de las moléculas no cargadas desde un area de mayor concentracién hacia un area de menor concentracion debido at movimiento molecular at azar. absorcién de glucosa en el intestino delgado o reabsorcién de glucosa en el tubulo renal proximal). El acoplamiento excitacién-contraccién en las células musculares depende de las diferencias en la concentracion de Ca'“ a través de la membrana celular y la membrana del reticulo sarcoplasmico. d.. Estos transportadores crean gradientes de concentracion para glucosa. Ca" e H“ sin la utilizacion directa de ATP. . c. en parte. la concentracién de oxigeno dentro de las células es mas baja que en el liquido extracelular. como ilustran los siguientes ejemplos: a. El potencial de membrana en reposo del nervio y el mdsculo depende fundamentalmente de la diferencia en la concentracion de K’ a través de la membrana celular. la concentracién intracelular de Ca" se mantiene a un nivel mucho mas bajo que la concentracion extracelular de Ca". Directa o indirectamente. otros transportadores establecen diferencias de concentracion a través de la membrana celular utilizando el gradiente de concentracién transmembrana de Na .

000 veces más despacio de lo que se mueven en ausencia de una membrana) y carencia de carga neta. En los capilares pulmonares se verifica el proceso contrario: el oxígeno difunde desde el aire inhalado en los pulmones. Polaridad del soluto. Si a un compuesto polar como la úrea. La relativa impermeabilidad a las sustancias polares en general y a los iones en particular. como Na y K . la velocidad de difusión aumenta a medida que lo hace la temperatura. En general las bicapas lipídicas son relativamente permeables a moléculas no polares y menos permeables a las moléculas polares. Las moléculas pequeñas más relevantes para la función celular son el agua. Aunque el agua no es liposoluble. al citoplasma de los eritrocitos. La porción fosfolípido de la membrana es + + similarmente impermeable a iones inorgánicos cargados.C. se requiere que sean desnudados del agua. las moléculas se mueven más rápidamente. que presenta una permeabilidad relativamente baja. Tamaño del soluto. b. como la glucosa. 12 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. éste es liberado desde la hemoglobina y difunde pasivamente desde el citoplasma del eritrocito hacia el plasma sanguíneo y desde allí a las células que limitan los capilares. La asociación de los iones con las moléculas de agua para formar los escudos de hidratación es un fenómeno que restringe dramáticamente el transporte de iones en las membranas. c. pero no así la glucosa (C6H12O6. Esto es debido a que las moléculas no polares se disuelven más fácilmente en la fase hidrófoba de la bicapa lipídica y así pueden atravesar la membrana mucho más rápidamente que las moléculas polares de tamaño similar. se le añaden dos grupos metilo para formar dimetilurea. la mayoría del CO2 viaja 3- en forma de ion bicarbonato (HCO ). las moléculas de agua pueden difundirse a través de la membrana plasmática hasta un grado limitado debido a su pequeño tamaño (difunden a través de una bicapa. Para mover tales solutos en la membrana. se puede disminuir su polaridad. La impermeabilidad de las membranas a iones es muy importante para la actividad celular. Los factores que afectan a la difusión simple son: a. las bicapas lipídicas son más permeables a las moléculas pequeñas que a las grandes. La difusión está relacionada con la temperatura. así. El etanol (CH3CH2OH. La regla del tamaño sirve para moléculas de hasta aproximadamente unos cien daltons. 46 daltons) y el glicerol (C3H8O3. En la mayoría de los casos se consigue con un gradiente de sodio (células animales) o de protones (casi todas las demás células). es debida a su fuerte asociación con las moléculas de agua. No es de extrañar que el dióxido de carbono y el oxígeno atraviesen la membrana en sentido opuesto. ya que éste mantiene una temperatura corporal relativamente constante. A temperatura elevada. eliminando los enlaces entre los iones y las moléculas de ésta. De cualquier modo. 10. sin embargo. no se requieren mecanismos de transporte específicos para introducirlas o sacarlas de las células. donde la concentración es menor. Las membranas son bastante permeables a estas moléculas. que forman un escudo de hidratación. El dióxido de carbono también atraviesa las membranas por difusión simple. aumentar su permeabilidad. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR concentración de oxígeno es baja. donde su concentración es mayor. puesto que todas las células deben mantener un potencial electroquímico de membrana para su correcto funcionamiento. los cambios de temperatura no afectan significativamente las velocidades de difusión en el hombre. 180 daltons). el oxígeno y el dióxido de carbono. Puesto que la difusión es resultado del movimiento molecular. 92 daltons) son capaces de difundir a través de membranas con una tasa de transporte razonable. no pueden pasar a través de la doble capa de moléculas de fosfolípidos y. En términos generales. . pequeños canales iónicos permiten el paso de estos iones. por lo tanto. Las moléculas polares de mayor tamaño. requieren proteínas transportadoras especiales en la membrana para su transporte. Generalmente.

cuanto más liposoluble sea una sustancia. Figura 5. e. E y K). Debido a que la mayoría de sustancias en el organismo son hidrófilas y. el espesor de los tejidos varía considerablemente. Dado que las moléculas deben moverse a través de una bicapa lipídica en la difusión simple. Permeabilidad de las bicapas fosfolipídicas. así. En la mayoría de las membranas biológicas. esta delgadez aumenta la permeabilidad y mejora la velocidad de transporte a través de estos tejidos. hormonas esteroideas. D. excluyen al agua. Mientras mayor espesor tenga la membrana más lenta será la velocidad a la cual ocurre la difusión. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR d. no atraviesan la bicapa lipídica fácilmente.C. el espesor es esencialmente constante. hormonas tiroideas. que varía ligeramente de una membrana a otra. La velocidad de difusión es inversamente proporcional al espesor de la membrana. dióxido de carbono y las vitaminas liposolubles (A. Las moléculas difieren respecto a su capacidad de disolverse en lípidos. pero. La velocidad de difusión depende de la capacidad de la molécula que difunde de disolverse en la bicapa lipídica de la membrana. Las sustancias hidrófobas (no polares) son las más solubles en lípidos. presumiblemente porque las moléculas de colesterol ocupan los espacios entre las colas de ácidos grasos de la bicapa lipídica y. más permeabilidad tendrá la membrana a esa sustancia. como las paredes de los capilares o del epitelio pulmonar. . En igualdad de condiciones. Las membranas con alto contenido de colesterol son menos permeables al agua que aquellas con bajo contenido de colesterol. tienden a tener las pare des relativamente finas. por tanto. Los tejidos especia- lizados en el transporte. cabe esperar que las moléculas liposolubles sean capaces de atravesar la bicapa más fácilmente. mientras que las hidrófilas (polares o cargadas) son las menos solubles. e incluye ácidos grasos. la lista de sustancias conocidas que puedan ser transportadas por difusión simple es muy limitada. oxígeno. 13 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. La liposolubilidad también está influenciada por la composición lipídica de la membrana.

Los sitios de unión para el soluto en las proteínas transportadoras son estereoespecíficos. pueden reconocer. un receptor nicotínico en la placa motora terminal) podría tener menor selectividad y permitir el paso de pequeños cationes diferentes. la difusión simple no distingue entre los dos isómeros de glucosa porque no interviene ninguna proteína transportadora. El transporte mediante proteínas transportadoras se caracteriza por lo siguiente: ◆ Estereoespecificidad. estereoespecificidad y competición. ◆ Saturación. Los canales también discriminan según el tamaño. pero excluyen los cationes. otro canal selectivo para los cationes (p. Qué es la difusión facilitada ?. ◆ Reversibilidad según el gradiente. lleno de agua. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR 6. moviéndose a favor del gradiente electroquímico. Por último.C. cuando todos los sitios de unión están ocupados. Aunque los sitios de unión de los solutos transportados son bastante específicos. Los canales iónicos son selectivos y permiten el paso de iones con características específicas. Esta selectividad está determinada por el diámetro de su poro central y por la carga eléctrica de los aminoácidos que la recubren. Por ejemplo. Por ejemplo. Por tanto. Cuando los canales están abiertos. En concentraciones bajas de solutos. de modo que la dirección se determina dependiendo del gradiente de concentración a ambos lados de la membrana. Por ejemplo. el transportador de glucosa en el túbulo proximal renal reconoce y transporta el isómero natural (la D-glucosa) pero no reconoce ni transporta el isómero no natural (la L-glucosa). el transportador facilita la difusión de la sustancia hasta el otro lado. los canales revestidos de cargas positivas permiten el paso de aniones. La saturabilidad se basa en el concepto de que las proteínas portadoras tienen un número limitado de sitios de unión para el soluto. En cambio. ◆ Competición. haciendo que no estén disponibles para la glucosa. Sin embargo. la presencia de D-galactosa inhibe el transporte de D-glucosa al ocupar algunos de los sitios de unión. pero excluirá el K . pero excluyen los aniones. La cinética del transporte mediado por portador es similar a la cinética enzimática de Michaelis-Menten. pero también reconoce y transporta un azúcar muy relacionado (la D-galactosa). los canales revestidos de cargas negativas habitualmente permiten el paso de cationes. apenas hay sitios de unión y la velocidad de transporte se estabiliza. Es decir. Por ejemplo. un canal selectivo para los + + cationes revestido de cargas negativas permitirá el paso de Na . 7. El transporte es bidireccional. 14 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. El cambio de conformación que se exige a una proteína transportadora hace a esta forma de transporte mucho más lenta que el movimiento a través de los canales proteicos. el transportador de glucosa es específico de la D-glucosa. Los transportadores son proteínas complejas. . se alcanza la saturación en un punto llamado transporte máximo o Tm. unir e incluso transportar solutos químicamente relacionados. en ambas intervienen proteínas con un número limitado de sitios de unión. grandes y con múltiples subunidades. Qué características tienen los transportadores ? La difusión facilitada también se denomina difusión mediada por un transportador porque una sustancia que se transporta de esta manera difunde a través de la membrana utilizando una proteína transportadora específica para contribuir al transporte. decenas de millones de iones por segundo pueden pasan rápida y libremente a través de ellos.. Que es un canal iónico? Qué tipos de canales existen? Los canales iónicos son canales proteicos constituidos por subunidades proteicas que atraviesan la membrana y crean un grupo de cilindros que rodean a un poro angosto. Todas las formas de transporte mediado por transportador comparten tres características: saturación. existen muchos sitios de unión y la velocidad del transporte aumenta considerablemente a medida que aumenta la concentración. ej. en concentraciones altas de solutos.

◆ Los canales dependientes del voltaje. Es de destacar que otra compuerta en el canal de + Na . Cuyo estado de conformación depende de fuerzas mecánicas (p. Por ejemplo. Uno de los casos más importantes de activación química es el efecto de la acetilcolina sobre el denominado canal de la acetilcolina. Esta compuerta es muy importante para la transmisión de las señales nerviosas desde una célula nerviosa a otra y desde las células nerviosas a las células musculares para producir la contracción muscular. neurotransmisores y segundos mensajeros) a la proteína.. 15 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. esto produce un cambio conformacional o un cambio de los enlaces químicos de la molécula de la proteína que abre o cierra la compuerta. Los tipos de canales son: ◆ Los canales dependientes del ligando. no permite el movimiento de iones entre los líquidos intracelular y extracelular. 2+ también puede ser interno. hace que las compuertas de sodio del exterior permanezcan firmemente cerradas. estiramiento) que se aplican a la membrana. se cierra por despolarización. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR Los canales pueden clasificarse en los que tienen sus compuertas generalmente abiertas o generalmente cerradas. cuando hay una carga negativa intensa en el interior de la membrana celular. ej. una compuerta de inactivación. ◆ Los conductos mecanosensitivos. Ca intracelular. Por ejemplo. Cuando un canal tipo compuerta está cerrado.C. Sin embargo. Los canales abiertos pasan la mayor parte del tiempo con su compuerta abierta. Mecanismos de pasaje de los iones a través de los canales iónicos. como lo está la mayor parte del tiempo. dando lugar a la apertura de un poro de carga negativa que permite que lo atraviesen moléculas sin carga o iones positivos menores de este diámetro.ej. La conformación molecular de la compuerta o de sus enlaces químicos responde al potencial eléctrico que se establece a través de la + membrana celular. . lo que permite que sus iones se desplacen a través de la membrana en ambos sentidos sin regulación. por el contrario. un neurotransmisor u hormonas). Cuando se abre un canal tipo compuerta. los miembros de una familia de conductos catiónicos se abren por el movimiento de estereocilios en las células vellosas del oído interno como respuesta al sonido o movimiento de la cabeza. la compuerta de activación en el canal de Na . Las compuertas de algunos canales proteicos se abren por la unión de una sustancia química (un ligando: hormonas. Figura 6. monofosfato de adenosina cíclico (cAMP). La acetilcolina abre la compuerta de este canal. los iones se desplazan a través del canal de la misma manera que lo hacen a través de los canales abiertos. lo que les permite regular el movimiento de los iones a través de ellos. Los canales tipo compuerta pasan la mayor parte del tiempo cerrados. cuando el interior de la membrana pierde su carga negativa estas compuertas se abrirían súbitamente y permitirían que cantidades muy grandes de sodio entraran a través de los poros de sodio. Este es el mecanismo básico para generar los potenciales de acción nerviosos que son responsables de las señales nerviosas. El ligando a menudo es externo (p.

que está en su conformación T1. seguidas por un número para la isoforma. Los transportadores para la difusión facilitada de glucosa se designan con las letras GLUT. dependiendo de su concentración relativa a ambos lados de la membrana. Figura 7. como la mayoría de los transportadores de azúcares. es decir con el lugar de unión abierto de nuevo hacia el exterior. se designa GLUT1. la V máx. La proteína transportadora tiene un sitio que se une de manera específica a la glucosa. el flujo neto será de entrada. puesto que las permeasas funcionan en ambos sentidos. después de lo cual. El cambio conformacional permite la liberación de la molécula de glucosa hacia el interior de la célula. Los dos estados conformacionales se denominan T1. Después que la glucosa es transportada al interior del eritrocito. si por el contrario la concentración es mayor en el interior. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR 8. El GLUT1 es el 2% de las proteínas en la membrana plasmática de los eritrocitos. el flujo será de salida. que se abre hacia el interior celular. . en GLUT1 El proceso es reversible. la molécula de GLUT1 vuelve a su conformación inicial. Cómo se produce el transporte de glucosa por difusión facilitada?. El transportador para la glucosa en eritrocitos. que no puede abandonar la célula (GLUT1. En estas condiciones. Se supone que GLUT1 transporta la glucosa por un mecanismo de alternancia de conformaciones. Si la concentración es mayor en el exterior. Las moléculas de soluto pueden entrar o salir. no reconoce a las formas fosforiladas). es rápidamente fosforilada y forma glucosa 6-fosfato. se alcanza a altas concentraciones externas de glucosa. Con la glucosa unida. con el lugar de unión de glucosa abierto hacia el exterior de la célula y T2. Esto permite que la concentración intracelular de glucosa no se incremente a medida que la glucosa es incorporada por la célula. y esa unión causa un cambio conformacional en el transportador. se permite que la glucosa se difunda a favor de su gradiente de concentración hacia la célula. en músculos esqueléticos es el GLUT4. de modo que se forma una vía a través de la membrana. La concentración de glucosa suele ser mayor en el medio extracelular (sangre en el caso de los eritrocitos) que en la célula. Como resultado. GLUT1 cambia ahora a su conformación T2. el GLUT1 cataliza la entrada neta de glucosa desde el medio extracelular hacia el interior de la célula. 16 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. Modelo de conformación alternante para la difusión facilitada de glucosa. El proceso se inicia cuando una molécula de D-glucosa colisiona y se une a una molécula de GLUT1.C. en el hígado es el GLUT2. La glucosa es la principal fuente corporal de energía directa y la mayor parte de los mamíferos contienen una proteína de membrana que facilita la difusión de la glucosa del torrente sanguíneo a la célula.

Un medio o solución isotónica es aquel en donde la concentración de soluto en el medio exterior en relación al medio interior de la célula es igual tanto en el exterior como en el interior de una célula. se dice que la solución es isotónica (del griego isos. debe ser más permeable a moléculas de agua que a por lo menos una especie de soluto. pero no a la glucosa o al NaCl. “tensión”) respecto al plasma. se dice que son isoosmóticas respecto al plasma. que es 0. Efectos de las diferencias en la concentración de solutos en la membrana plasmática Las soluciones que tienen una concentración total más baja de solutos que la del plasma. y se dice que son osmóticamente activos. Dado que la dextrosa al 5% (5 g de glucosa por 100 ml. Los eritrocitos colocados en soluciones hipotónicas ganan agua y pueden estallar.3 m es isoosmótica pero no isotónica porque la membrana celular es permeable a la urea. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR 9. . la célula no sufrirá deformación física alguna. es decir. Cuando los eritrocitos se colocan en una solución hipertónica 17 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. y b) la membrana debe ser relativamente impermeable al soluto. que es 0. no ocurrirá osmosis. El término tonicidad se usa para describir el efecto de una solución sobre el movimiento osmótico de agua.9 g de NaCl por 100 ml.C. La difusión de agua ocurre cuando el agua está más concentrada en un lado de la membrana que en el otro lado.3 m estallarán. proceso llamado hemólisis. Los eritrocitos en una solución de úrea 0. Es decir. y que por consiguiente tienen una presión osmótica más baja. cuando una solución está más diluida que la otra. Debemos hacer notar que una solución puede ser isoosmótica pero no isotónica. tonos. Figura 7. es decir. si una solución glucosada o salina isoosmótica está separada del plasma por una membrana que es permeable al agua.3 m) y la solución salina normal (0. “igual”. son hipoosmóticas respecto al plasma. por ejemplo. Los eritrocitos colocados en una solución isotónica no ganaran agua ni la perderán. En este caso. hay dos requerimientos para la osmosis: a) debe haber una diferencia en la concentración de un soluto en los dos lados de una membrana selectivamente permeable. la membrana debe ser selectivamente permeable. Qué es ósmosis ?. una solución de úrea 0.15 m) tienen la misma osmolalidad que el plasma. por ejemplo. hay un movimiento neto de moléculas de agua desde el lado de concentración más alta de agua hacia el lado de concentración más baja. Para que ocurra osmosis. Al tener la misma concentración tendrán aproximadamente la misma presión osmótica por lo que en ese medio. Así. Cómo responde un eritrocito frente a distintos tipos de soluciones ? La ósmosis es la difusión neta de agua (el solvente) a través de la membrana. Los solutos que no pueden pasar de manera libre a través de la membrana pueden promover el movimiento osmótico de agua. tal es el caso siempre que el soluto en la solución isoosmótica puede penetrar libremente la membrana.

contra su gradiente de concentración. el soluto se mueve de una zona de baja concentración (o potencial electroquímico bajo) a otra de alta concentración (o potencial electroquímico alto). y usa energía metabólica. Principales tipos de ATPasa de transporte (bombas) El transporte activo primario ocurre cuando la hidrólisis de ATP es directamente responsable de la función de los transportadores. que se reabsorben por ósmosis a través de las células que recubren el intestino. como ocurre en casos de diarrea extrema. Puesto que el movimiento ascendente de un soluto es un trabajo. Diferencie los distintos tipos de transportadores. Qué es transporte activo ?. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR (como agua de mar). Dado que el transporte activo comprende el transporte de iones y moléculas cuesta arriba. que contiene solutos osmóticamente activos a una osmolalidad y presión osmótica más altas que las del plasma. la Ca ATPasa + + presente en los retículos sarcoplásmico y endoplásmico y la H /K ATPasa de las células parietales del estómago (de la cual depende la acidez del jugo gástrico del estómago). La ósmosis es un factor importante en una multitud de funciones corporales. debe aportarse energía metabólica en forma de ATP. 10. el aparato digestivo secreta varios litros de líquido al día. Por ejemplo. Si este líquido no se absorbiera. los transportadores de transporte activo primario se denominan bombas. Es decir. que son proteínas que abarcan el grosor de la membrana.C. 18 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. Este proceso se llama crenación (del latin crena. El transporte activo es el movimiento de moléculas e iones contra sus gradientes de concentración. Los siguientes son ejemplos de transporte activo primario en los sistemas + + 2+ fisiológicos: la Na /K ATPasa presente en todas las membranas celulares. desde concentraciones más bajas hacia más altas. disminuyen de tamaño debido a la ósmosis de agua hacia afuera de las células. “muesca”) porque la superficie de la célula adopta un aspecto festoneado. Tabla 3. . ocurrirá una deshidratación rápida.

Las bombas de clase V suelen cumplir funciones para mantener el pH bajo de las vacuolas de las plantas. bombear Na fuera de la célula y K hacia dentro) se basa en el ciclo entre los estados E1 y E2 y la energía se obtiene de la hidrólisis del ATP. Las bombas de clases F y V contienen varias subunidades citosólicas y transmembrana diferentes.000. durante el transporte. se bombea más carga positiva fuera de la célula que hacia dentro. Debido a su importancia en la síntesis de ATP en los cloroplastos y en la mitocondria. Durante el proceso de transporte. y una más pequeña denominada subunidad β. que tiene un peso molecular de aproximadamente 100. a través del movimiento de protones desde la cara exoplasmática hacia la citosólica de la membrana a favor del gradiente electroquímico de protones. La mayor parte de las bombas de tipo P se localizan en la membrana celular. Esta clase incluye la Na /K ATPasa de la membrana plasmática. Esta estequiometría de 3 + + + + iones Na por 2 iones K significa que. las de clase F suelen funcionar para impulsar la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi. .C. A diferencia de las bombas de clase V. en un proceso que no involucra una fosfoproteína intermediaria. La + + + + Na /K ATPasa se encarga de mantener los gradientes de concentración de Na y K a través + de las membranas celulares. Qué características tienen las bombas de tipo P?. + c. son llamadas ATP sintasas. Cada ion se mueve contra + su gradiente electroquímico correspondiente. las bombas de protones de clase F. pero no están emparentadas con las bombas de clase P y son más complicadas que ellas. manteniendo baja la concentración intracelular de Na y alta la + concentración intracelular de K . La mayoría también tiene dos subunidades β más pequeñas que cumplen funciones reguladoras. Es un complejo formado por dos proteínas globulares distintas: una de mayor tamaño denominada subunidadα α. + + La Na /K ATPasa se encuentra en las membranas de todas las células.000. Las bombas de clase F se encuentran en las membranas plasmáticas bacterianas. se bombean 2 iones K hacia dentro. al menos una de las subunidades α es fosforilada y se piensa que los iones transportados se mueven a través de + + la subunidad fosforilada. donde son las responsables del mantenimiento del gradiente iónico a ambos lados de la membrana plasmática. el proceso se denomina electrogénico porque crea una separación de cargas y una diferencia de potencial. por cada 3 iones Na + bombeados fuera de la célula. b. Generalmente. Todas las bombas de iones de clase P poseen dos subunidades α catalíticas que contienen un sitio fijador de ATP. Tiene tres puntos receptores para la unión de iones sodio en la porción de la proteína que protruye hacia el interior de la célula. 11. Todas las bombas V y F conocidas transportan sólo protones. Las ATPasas de tipo P (P de «phosphorylation ») se fosforilan reversiblemente por ATP. en la mitocondria y en los cloroplastos. + + La función de transporte de iones (es decir. La parte interior de esta proteína cerca de puntos de unión al Na tiene actividad ATPasa. por cada ciclo de la Na /K ATPasa. + + + + La Na /K ATPasa bombea Na del LIC al LEC y K del LEC al LIC. que tiene un peso molecular de aproximadamente 55. Porqué se dice electrogénica ? ATPasas de tipo P. de los lisosomas y de otras vesículas acídicas en las células animales al bombear protones desde la cara citosólica a la exoplasmática de la membrana en contra de un gradiente electroquímico de protones. en residuos de aspartato. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR Las estructuras de las bombas iónicas de clase F y clase V son similares entre sí. las 2+ + + Ca ATPasas y la H /K ATPasa. Cómo funciona la bomba de sodio/potasio ?. Por tanto. 19 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. La proteína de mayor tamaño tiene tres características específicas que son importantes para el funcionamiento de la bomba: a. Tiene dos puntos receptores para iones potasio en el exterior.

Ahora tiene lugar un gran cambio conformacional y la proteóna pasa de E1∼P a E2∼P. En el estado E1. p. de alta energía. Salvo que este proceso se detenga. .C. + + Una de las funciones más importantes de la bomba Na /K es controlar el volumen de todas las células. atrae grandes cantidades de potasio. el ATP es hidrolizado y el fosfato terminal del ATP es transferido al transportador produciendo un estado E1∼P. ouabaína y digital) son una clase de + + fármacos que inhiben la Na /K ATPasa. la célula se hinchará indefinidamente hasta que explote. La mayor parte de ellas tiene carga negativa y. + Los 3 iones Na se liberan de la proteína transportadora al líquido extracelular. los sitios de unión de los iones están de cara al líquido extracelular. El mecanismo para controlar el volumen es el siguiente: en el interior de la célula hay grandes cantidades de proteínas y de otras moléculas orgánicas que no pueden escapar de la célula.. + + Figura 8. Todas estas moléculas e iones producen ósmosis de agua hacia el interior de la célula. los 2 iones K se liberan al líquido intracelular y la enzima está preparada para otro ciclo. unida al ATP. El mecanismo normal para + + impedirlo es la bomba Na /K Los glucósidos cardíacos (o cardiotónicos. la afinidad por + + el Na es baja y la afinidad por el K . Modelo de funcionamiento de la Na /K ATPasa. La proteína ahora se une al ATP intracelular y + hay otro gran cambio conformacional que devuelve la proteína al estado E1. sodio y también de otros iones positivos. ej. El tratamiento con esta clase de fármacos genera 20 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. los sitios de unión de los iones están de cara al líquido intracelular y la + + proteína tiene una alta afinidad por el Na . alta. se unen 2 + iones K y se libera fosfato inorgánico de E2. se unen 3 iones Na . Sin la función de esta bomba la mayor parte de las células del cuerpo se hincharía hasta explotar. por tanto. En el estado E2. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR El ciclo de transporte empieza con la proteína transportadora en el estado E1.

Los iones calcio normalmente se mantienen a una concentración muy baja en el citosol intracelular de prácticamente todas las células del cuerpo. forma E2∼P de conversión cerca E2∼P delen sitio E1. con los estados E1 y E2 que tienen afinidades alta y baja 2+ 2+ por el Ca . el Ca se difundirá con rapidez a favor de su gradiente de concentración hacia el citoplasma. 12. En la membrana del retículo sarcoplásmico de las células del músculo esquelético 2+ 2+ La bomba de Ca presenta un sitio de unión que es accesible al Ca desde el citoplasma. activa la ATPasa. La bomba actúa de la siguiente amnera: 1) la unión de un Ca citoplasmático a un sitio aminoácido en la bomba. entre ellos la liberación de neurotransmisores desde terminales de axón y contracción muscular. cuando canales de iones 2+ 2+ para Ca se abren en la membrana plasmática o el retículo endoplasmático. Cómo funciona las otras bombas de tipo P: bomba de calcio e hidrógeno/potasio ? 2+ Las bombas de Ca2+ están ubicadas en la membrana plasmática (Ca ATPasa de membrana 2+ plasmática. es decir. estos fármacos alteran todo el ciclo enzimático y sus funciones de transporte. 3) el ADP se libera. lo que causa la hidrólisis 2+ del ATP hacia ADP y Pi. evitando. PMCA. que están unidos a la bomba. respectivamente. que abre un pasaje para el Ca hacia el líquido extracelular (o cisterna del 21 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. y 2+ se activa mediante fosforilación. La otra bombea 2 iones Ca (por cada ATP hidrolizado) del líquido intracelular al interior del retículo sarcoplásmico o endoplásmico. . del inglés plasma-membrane Ca ATPase). usando el Pi derivado del ATP. 2) las dos salidas para el Ca ahora están momentáneamente bloqueadas. 2+ Figura 9. Aldealterar uniónel ciclo del Kfosforilación- en el lado desfosforilación. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR ciertos cambios predecibles en la concentración iónica intracelular: la concentración + intracelular de Na aumentará y la de K+ disminuirá. y en la 2+ membrana del retículo endoplásmico (Ca ATPasa del retículo sarcoplásmico y endoplásmico – SERCA) de células de musculo estriado y otras. un 2+ secuestro de Ca . Esto se consigue principalmente mediante dos bombas de calcio que funcionan mediante transporte activo primario. Este 2+ aumento repentino del Ca citoplasmático sirve como una señal para diversos procesos. Una está en la membrana celular que extrae un 2+ 2+ ion Ca por cada ATP hidrolizado. lo que produce un cambio de forma 2+ en la proteína. Los glucósidos cardíacos inhiben la + + + Na /K ATPasa por unión extracelular. Debido al gradiente de concentración así creado.C. La Ca ATPasa funciona de + + forma parecida a la Na /K ATPasa. Modelo del mecanismo de acción de la funcionamiento de la Ca ATPasa. a la la por tanto. de todas las células.

Esta es la base para secretar ácido clorhídrico en las secreciones digestivas del estómago. vesículas. bombea H del LIC de las células parietales a la luz del estómago. por tanto. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR 2+ retículo endoplásmico). El componente periférico. incluye el sitio de unión al ATP. Las ATPasas de tipo F utilizan la energía de la hidrólisis del ATP. Las ATPasas de tipo F.000 veces. (V de «vacuola ») bombean protones hacia el interior de ciertos orgánulos. llamado F1. la actividad ATPásica. 22 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. uno integral de membrana y otro periférico. b. el estado E1 fija Ca en el lado intracelular y el estado E2 libera Ca a la luz del retículo sarcoplásmico. el flujo exergónico de protones a favor de gradiente. 2+ Para la PMCA. para bombear protones contra su potencial electroquímico. Éste último contiene el lugar de unión del ATP y. . La diferencia en la concentración de protones a ambos lados de la membrana de estos organelos. 4) el grupo Pi se libera de la bomba. de modo que el Ca puede moverse hacia el otro lado de la membrana. Para la 2+ 2+ SERCA. oscila entre 10 y 10. 13. + + La H /K ATPasa se encuentra en las células parietales de la mucosa gástrica y en las células + a-intercaladas del túbulo colector renal. el estado E1 fija Ca en el lado intracelular. lo que permite que el transportador regrese a 2+ su estado inicial donde el Ca citoplasmático de nuevo tiene acceso al sitio de unión. En el extremo secretor de las células parietales de las glándulas gástricas la concentración del ion hidrógeno aumenta hasta un millón de veces y después se libera hacia el estómago junto con iones cloruro para formar ácido clorhídrico. Figura 10 Proteínas transportadoras de tipo V. Las ATPasas de tipo V. (F de «factor») aparecen en bacterias. Qué características tienen las bombas de tipo V. Están implicadas en el transporte de protones y tienen dos componentes multiméricos. F y ABC. Estas ATPasas no se fosforilan durante el transporte. lisosomas. F y ABC ?. En el estómago. donde acidifica el contenido gástrico. a. De ejemplos de cada una de ellas. y el estado E2 libera Ca al líquido extracelular. El componente integral. endosomas y el complejo de Golgi. durante el cual.C. se utiliza para sintetizar ATP. Están formadas por dos componentes multiméricos. llamado Fo es un poro transmembrana de protones. que asoma hacia el citosol. como vacuolas. mitocondrias y cloroplastos. se produce un cambio 2+ conformacional al estado E2. Estas proteínas de transporte pueden facilitar también el proceso contrario.

glándula suprarrenal. el cual posee una función muy importante en la creación de la mucosidad respiratoria. altamente hidrófobas. es la base de la síntesis de ATP en todos los organismos eucariotas y en la mayoría de los procariotas. La designación ABC deriva de «ATP Binding Cassette». El gen CFTR - codifica para una proteína de canal que permite el paso del Cl . localizadas en la cara citoplásmica de la membrana. que fue descubierto en los estudios de las ATPasas de tipo de F. lo que posibilita la actividad del canal. dos de ellos son proteínas integrales de membrana. Tomadas en su conjunto. en el cual. En los pacientes con fibrosis quística las mutaciones de CFTR pueden afectar de modo diverso a la proteína. probablemente. está ampliamente distribuida en el epitelio intestinal. Las ATPasas de tipo F confirman un principio energético importante: El ATP no es sólo la fuente energética necesaria para generar y mantener los gradientes iónicos. c. estrechamente relacionados entre sí. Los dos dominios periféricos son los casettes que unen ATP y acoplan su hidrólisis al proceso del transporte. MDR2 se expresa en órganos excretores como el riñón y el hígado. Estos transportadores expulsan xenobióticos. . Cada uno de los dos dominios integrales consta de seis segmentos transmembrana. el jugo digestivo y el sudor. Cuando esta proteína resulta inactivada por mutaciones. (regulador de la conductancia transmembrana en la fibrosis quística). el sulfato. o lo harían muy lentamente. que probablemente forman el elemento de paso de las moléculas de soluto. también llamada P-glucoproteína 1. Son transportadores que confieren a las células resistencia frente a múltiples fármacos. MDR (del inglés multidrug-resistance). Esta proteína es una bomba que utiliza ATP para expulsar un amplio espectro de compuestos xenobióticos. el acetato o el glutation. la variedad de solutos transportados por los numerosos miembros de esta superfamilia es grande. por el mecanismo molecular. incluyendo iones metálicos. de manera que sean más fáciles de excretar. Las ATPasas de tipo ABC son específicas para un determinado soluto o un grupo de solutos. Muchas células tumorales aumentan sus niveles de MDR para poder defenderse de los fármacos antitumorales con lo que se trata a los pacientes. los pacientes no tienen capacidad de - expulsar iones Cl . antibióticos y otros tipos de fármacos fuera de la célula.C. reciben el término más apropiado de ATP sintasas. medicamentos y muchas moléculas hidrófobas que no serían capaces de atravesar la bicapa lipídica de otro modo. Las ATPasas de tipo ABC tienen cuatro dominios. pero es frecuente que ésta quede retenida en el retículo endoplásmico. Ésta es la forma habitual de funcionamiento de estas proteínas en el metabolismo de energía celular. lo que constituye un fenómeno de resistencia muy importante para la actuación de estos tratamientos. sino que estos gradientes pueden servir como fuente de energía para obtener ATP. azúcares. donde excreta conjugados que se obtienen al neutralizar productos tóxicos con sustancias como el ácido glucorónico. sin llegar a la membrana luminal de las células. se usa para mantener un gradiente transmembrana de protones. Este principio. la energía de la radiación solar o de reacciones oxidativas exergónicas. MDR1. aminoácidos. donde el término casette hace referencia a los dominios catalíticos de la proteína que unen ATP durante el transporte. que después servirá para generar ATP. en ella. Esta proteína posee dos dominios con capacidad de hidrolizar el ATP. 23 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. Las ATPasas de tipo ABC. CFTR. se desarrolla una enfermedad llamada fibrosis quística. los hepatocitos. mientras que los otros dos son proteínas periféricas. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR Cuando funcionan en este último modo. así como sales biliares. péptidos. etc. epitelio del túbulo contorneado proximal. Las ATPasas de tipo ABC forman una superfamilia de proteínas transportadoras relacionadas entre sí por secuencias similares y.

+ + El cotransporte de Na /glucosa (SGLT1 o proteína transportadora de Na /glucosa) en las células epiteliales intestinales. el + + cotransporte de Na /glucosa y el cotransporte de Na /aminoácidos se encuentran en las membranas luminales de las células epiteliales del intestino delgado y del túbulo proximal renal. el descenso del + tamaño del gradiente transmembrana de Na . uno para los iones Na y + otro para la glucosa. cada una de las cuales es responsable de transportar un grupo de aminoácidos con características moleculares específicas. a fin de mantener concentraciones intracelulares + bajas de Na . Para una forma + del transportador común en el intestino delgado. Otro ejemplo de cotransporte que afecta al túbulo renal es el cotransporte de + + – Na /K /2Cl . por + difusión facilitada. el transportador regresa a su conformación original. antiporte o intercambio. + + + La inhibición de la Na /K ATPasa reduce el transporte de Na del LIC al LEC. se llama contratransporte. Esto permite que la glucosa extracelular se una con afinidad alta a su sitio de unión sobre el transportador. + en cambio en el transportador de los riñones hay una proporción de un Na a una glucosa. Si el soluto ascendente se mueve en la misma dirección + que el Na . Existen dos tipos de transporte activo secundario y se distinguen por la dirección del movimiento del soluto ascendente. el gradiente de Na establecido por la Na /K + – ATPasa se usa para transportar solutos como glucosa. que se encuentra en la membrana luminal de las células epiteliales de la rama + + + gruesa ascendente del asa. Cuando se encuentran Na y glucosa en la luz del intestino delgado. excepto porque utiliza un grupo diferente de proteínas transportadoras. Después de que el Na y la glucosa se liberan. por tanto. pero en contra de su gradiente de concentración. y de forma indirecta. El cotransportador se encuentra en la membrana luminal de + estas células y se aprecian dos sitios de reconocimiento específicos.). Por tanto. El Na se mueve hacia el interior de la célula en el transportador a favor de su gradiente electroquímico. cotransportados con el Na . BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR 14. Por ejemplo. los 2 solutos son transportados al exterior de la + + + célula a través de la membrana basolateral: el Na . De algunos ejemplos. también se mueven hacia el interior de la célula. Se han identificado cinco proteínas transportadoras de aminoácidos.C. El + transportador entonces sufre un cambio conformacional (de forma) que transporta el Na y la glucosa al interior de la célula (Posteriormente. a la vez que ceden energía para el simporte de moléculas. El primer paso en este proceso es la unión del Na extracelular a su sitio de unión con carga negativa sobre la proteína transportadora. se + unen al transportador. El cotransporte con sodio de los aminoácidos se produce de la misma manera que para la glucosa. + los solutos. El cotransporte es característico de varios procesos fisiológicos muy importantes. Así pues. El cotransporte (simporte) es una forma de transporte activo secundario en el que todos los + solutos son transportados en la misma dirección a través de la membrana celular. En el transporte activo secundario (o transporte acoplado) la energía necesaria para el movimiento “cuesta arriba” de una molécula o ion se obtiene a partir del transporte “cuesta + abajo” de Na hacia la célula. Si el soluto ascendente se mueve en la dirección + contraria del Na . por la Na /K ATPasa y la glucosa. especial- mente en el epitelio absorbente del intestino delgado y el túbulo renal. aminoácidos. . Qué tipos de transporte activo secundario existen?. los iones sodio circulan a través de la membrana plasmática. todos los proce- 24 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. lo que + produce un aumento de la concentración intracelular de Na y. K o Cl en contra de gradientes electroquímicos. se llama cotransporte o simporte. En cada ejemplo. la proporción es de dos Na a una glucosa. siendo bombeados hacia exterior por la la + + bomba de Na /K y regresando a la célula. El gradiente del ion sodio se mantiene por la + + continua salida de estos iones a través de la bomba de Na /K . La hidrolisis de ATP mediante la acción de las bombas de + + Na /K se requiere de manera indirecta.

mientras que la sustancia que se va a contratransportar se une a la proyección interior de la proteína transportadora. 25 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. el ion Na se une a la proteína transportadora en el punto en el que se proyecta hacia la superficie exterior de la membrana. + Figura 11 Modelo de mecanismo de simporte Na /glucosa. . La proteína debe unir Ca en Figura 11 Modelo de mecanismo + 2+ + + el lado intracelular de la membrana y. los iones sodio intentan una vez más difundir hacia el interior de la célula debido a su gran gradiente de concentración. + 2+ Para conseguir el intercambio Na /Ca . dado que el Ca sale de la célula en contra de su gradiente electroquímico. simultáneamente. El intercambio Na /Ca es 2+ uno de los mecanismos de transporte (además la Ca ATPasa) que ayuda a mantener la concentración 2+ –7 intracelular de Ca en valores muy bajos (≈10 molar). debe existir un 2+ transporte activo. Dos mecanismos de contratransporte especialmente importantes son el contratransporte sodio-calcio y el contratransporte sodio-hidrógeno. de antiportador Na /Ca y Na /H . esta vez la sustancia que se va a transportar está en el interior de la célula y se debe transportar hacia el exterior. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR + + sos de transporte activo secundario están reducidos por los inhibidores de la Na /K ATPasa + porque su fuente de energía (gradiente de Na ) está disminuida. + 2+ El contratransporte Na /Ca se produce a través de todas o casi todas las membranas celulares. Sin embargo. En el contratransporte. . La proteína de intercambio tiene sitios de recono- 2+ + 2+ cimiento para Ca y Na . de modo + que los iones Na se mueven hacia el interior y los 2+ iones Ca hacia el exterior. ambos unidos a la misma + 2+ proteína transportadora. Por + tanto.C. Una vez que ambos se han unido se + produce un cambio conformacional moviéndose el Na hacia el interior permitiendo que la otra sustancia se mueva hacia el exterior.

C. Un ejemplo especialmente importante se produce en los túbulos proximales de los riñones. Al entrar tres cargas positivas en la célula que se intercambian por dos cargas positivas que + 2+ salen. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR + Na en el lado extracelular.hacia Resorción de NaCl en los riñones dentro + 3. Tabla 4. Ejemplos de cotransportadores y contratransportadores Proteína Sustrato Función fisiológica Cotransportadores (simportadores) 2 Na+ hacia dentro : 1 Captación de glucosa en el intestino y Na+/glucosa (SGLT1) glucosa hacia dentro resorción por los riñones + . y después 2) difusión simple o difusión facilitada a través de la membrana del polo opuesto de la célula. Control del pH de líquidos digestivos Na /HCO hacia dentro pancreáticos + . 3) el epitelio de todas las glándulas exocrinas. Las membranas epiteliales cubren todas las superficies del cuerpo y revisten las cavidades de todos los órganos huecos. para que una molécula o ion se mueva desde el 26 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. Cómo se produce el transporte epitelial ? En muchas localizaciones del cuerpo se deben transportar sustancias a través de todo el espesor de una capa celular en lugar de simplemente a través de la membrana celular. el contratransporte no es en modo alguno tan eficaz como el transporte activo primario de los iones hidrógeno que se produce en los túbulos renales más distales. lo que hace que sea clave para el control del ion hidrógeno en los líquidos corporales. + + El contratransporte Na /H se produce en varios tejidos. entran 3 iones Na en la célula por cada ion Ca extraído de la misma. . por ende. transportadores similares para resor- prolina hacia dentro ción de aminoácidos por los riñones Contratransportadores (Intercambiadores / antiportadores) 3 Na+ hacia dentro : 1 Ca2+ Na+/Ca2+ 2+ Eliminación de Ca citosólico hacia afuera 4 Na+ hacia dentro : 1 K+ + + Na /K /Ca 2+ hacia afuera : 1 Ca2+ hacia Adaptación a la luz afuera + + 1 Na+ hacia dentro : 1 H+ Regulación del pH intracelular y del Na /H hacia afuera volumen celular + 2+ 2 Na+ hacia dentro : 1 Mg2+ Mantenimiento de la concentración Na /Mg hacia afuera intracelular de Mg2+ 15. y 5) la membrana del plexo coroideo del cerebro y otras membranas. + 2+ Generalmente. El mecanismo básico para el transporte de una sustancia a través de una lámina celular es: 1) transporte activo a través de la membrana celular de un polo de las células transportadoras de la capa. aunque puede transportar cantidades muy grandes de iones hidrógeno. 1 Na hacia dentro : 1 Na+/prolina. 1 Na+ hacia dentro : 1 Cl. En esta configuración. El transporte de este tipo se produce a través de: 1) el epitelio intestinal. Como mecanismo para concentrar los iones hidrógeno. haciendo que el intercambiador Na /Ca sea electrogénico. 4) el epitelio de la vesícula biliar. 2 Na+ hacia dentro : 1 Captación de yoduro en la glándula Na /yoduro yoduro hacia dentro tiroides y otros tejidos + Captación de prolina en bacterias. 2) el epitelio de los túbulos renales. mientras que los iones hidrógeno son contratransportados hacia la luz tubular. en los que los iones sodio se desplazan desde la luz del túbulo hacia el interior de la célula tubular. la proteína de intercambio cambia 2+ + conformacionalmente y libera Ca al exterior de la célula y Na a su interior. 1 Na+ hacia dentro : 1 Cl- Na /Cl Resorción de NaCl en los riñones hacia dentro 1 Na+ hacia dentro : 1 K+ + + - Na /K /Cl hacia dentro : 2 Cl.

El cotransporte de Na y glucosa descrito en la sección + anterior puede servir como un ejemplo. las células epiteliales que componen las paredes de muchos capilares sanguíneos (los vasos sanguíneos de calibre más delgado) tienen poros entre ellos que pueden ser relativamente grandes. proceso denominado transporte transcelular. + + que mira hacia la luz del intestino o del túbulo renal. en los capilares del cerebro. una bomba de Na /H . Los aminoácidos se transportan de manera similar a través del revestimiento epitelial del intestino delgado y de los túbulos renales.C. Figura 12 Transporte transcelular de glucosa desde la luz intestinal hacia la sangre El grado al cual los complejos de unión rodean cada célula epitelial determinara cuanto transporte paracelular será posible entre ellas. la glucosa se mueve desde la luz. El transporte de moléculas hacia afuera del filtrado urinario (originalmente derivado de la sangre) de regreso + hacia la sangre se llama resorción. Empero. debe pasar primero a través de una membrana epitelial. Este + + + gradiente de H se origina por medio de un transportador diferente. . lo que permite la filtración de agua y moléculas disueltas hacia afuera de los capilares a través de la ruta paracelular. El transporte de productos de la digestión (como glucosa) a través del epitelio intestinal hacia la sangre se llama absorción. Algunos aminoácidos se + cotransportan mediante un transportador que utiliza el gradiente electroquímico de Na . que + + usa el movimiento hacia adentro de Na para transportar H hacia afuera de la célula. 27 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. otros aminoácidos son transportados + mediante un transportador que utiliza un gradiente electroquímico de protones (H ). Los mecanismos de transporte de membrana descritos en esta sección mueven materiales a través del citoplasma de las células epiteliales. El transporte paracelular entre células está limitado por los complejos de unión los cuales conectan células epiteliales adyacentes. Los transportadores de cotransporte para Na y glucosa están ubicados en la membrana plasmática apical (superior) de las células epiteliales. Las bombas de Na /K y los transportadores para la difusión facilitada de glucosa. proceso conocido como transporte paracelular. Con todo. de manera similar al cotransporte de glucosa. Como resultado de estos procesos de transporte activo y pasivo. la difusión y osmosis también pueden ocurrir a un grado limitado en los muy pequeños espacios entre las células epiteliales. a través de la célula. y después hacia la sangre. Por ejemplo. esa filtración se evita mediante zonas de oclusión. sin embargo. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR ambiente externo hacia la sangre (y desde ahí hacia los órganos del cuerpo). de modo que las moléculas deben transportarse de manera transcelular. están en el lado opuesto de la célula epitelial (mirando hacia la ubicación de los capilares sanguíneos).

2004: 442p. Edit.  ALBERTS B. Capítulo 8: Transporte a través de membrana: saltando la barrera de permeabilidad. et al. 2011: 749p. J. Un enfoque Integrado. 2014. Fisiología Humana 12 ed. Editorial Lippincot Williams & Wilkins. Cápitulo 3: Las Membranas Celulares. México: Editorial Mc Graw-Hill. HIB J.R. La Célula. STANFIELD C. 2011. 6ª ed. CALVO A. Cápitulo 4: Microtransporte a través de la Membrana Plasmática. Transporte de Sustancias a Través de las Membranas Celulares. Capítulo 1: Fisiología Celular.15: Transporte de glucosa. 2011: 899p. 1° ed. 4ª ed. Cápitulo 12: Transporte de Membrana Editorial Médica Panamericana S.. Fisiología Humana. Cápitulo 5: Dinámica de las Membranas.. COOPER G. 11° ed. 5ª ed. 4ª ed..A. DE ROBERTIS E.F. Editorial Elsevier Science. 5° ed. Cápitulo 13: Membrana Plasmática. Biología Molecular y Celular.C. 1° ed. 4ª ed. CHANDAR N. BARRET K. Barcelona: Editorial Elsevier 2011:1092p. Fundamentos de Biología Celular y Molecular. HALL. 2010.A. Cápitulo 11: Transporte de pequeñas moléculas a trravés de la membrana y las propiedades eléctricas de las membranas. PLOPPER G.E. 2011: 900p. Madrid: Editorial Médica Panamericana S. 2ª ed. Capítulo 6: Transporte de iones y moléculas pequeñas a través de la membrana. 2011 CONSTANZO. Cap. LINGAPPA V.I. 2011: 1054p BECKER W. Cápitulo 13: Conceptos Básicos de Transporte. 2005: 1030p.A. et. Editorial Mc Graw-Hill. KLEINSMITH L. Conceptos y Experimentos. Cápitulo 8: Sistemas de la Membrana Citoplásmica: estructura.. Marbán. 2010: 1728p. Cápitulo 7: Transporte de Iones y Pequeñas Moléculas a través de las Membranas Celulares. al. Células. Editorial Pearson Educación. Biología Celular Biomédica. 2007. Introducción a la Biología Celular. 28 Seminario 1: Transporte a través de la Membrana 2016 – 10 P. Buenos Aires: El Ateneo.M. Cap.. Editorial Mc Graw-Hill. Tratado de Fisiología Médica. et al. BIBLIOGRAFÍA ALBERTS B. S. Capítulo 6: Transporte de iones y moléculas pequeñas a través de la membrana. 2011. ..L: principios de Fisiología Humana. Editorial Pearson Prentice Hall. 6ª ed. Biología Celular y Molecular. L. BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR 3. El Mundo de la Célula. ed. VISELLI S.A. Biología Celular y Molecular. Biología Molecular de la Célula. LODISH H. México: Editorial Mc Graw-Hill. 2007. 5° ed. CASSIMERIS L. Editorial Médica Panamericana S. Editorial Elsevier Saunders. 24ª ed. KARP G. et al. 5ª. HARDIN J. 2015. Capítulo 6: Interacciones entre Células y el Ambiente Extracelular. FOX. Ganong Fisiología Médica. Editorial Médica Panamericana S. SILVERTHORN.. Capítulo 4: Transporte de la Membrana Celular. Fisiología. función y tráfico de membrana. 3ª ed. 14: Transporte Activo.