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LUCA GRIPPO

Biologa vegetal
Clase 8: Hormonas I
Una hormona puede definirse como un mensajero qumico mediante los cuales la actividad de ciertos rganos
se condiciona con las de otros. Se trata de compuestos de estructura qumica relativamente simple; que no
cuentan con grupos proteicos asociados. Uno de ellos, el etileno, es adems de naturaleza gaseosa.
No se caracterizan por generar un efecto especfico; es decir, su accin puede derivar en varios efectos
diferentes a corto y/o a largo plazo.
Las hormonas vegetales o fitohormonas presentan diferencias importantes con las hormonas animales: en
plantas las hormonas son sintetizadas por la mayora de las clulas de esta, en cambio las otras son compuestos
que se sintetizan en un tejido pero que actan en otro. Adems, tienen mltiples funciones, pueden actuar a
corta, media o larga distancia.
Como mensajeros qumicos pueden actuar a muy bajas concentraciones. La funcin de cada hormona es
altamente dependiente de las condiciones ambientales, de las seales propias del desarrollo de la planta, y de
las interacciones con otras hormonas.

Fitohormonas
Entre las hormonas clsicas se encuentran las auxinas, citoquininas, giberelinas, cido abcisico y etileno. Entre
las no clsicas tenemos al: cido saliclico y al cido jasmnico.

Sntesis, transporte, percepcin, sealizacin y respuesta


Las hormonas estn codificadas en distintos genes, regulados independientemente por distintos factores. Una
vez sintetizadas, sufren un proceso de conjugacin que las resguarda de la degradacin y permite su
almacenamiento. Esta tarea es llevada a cabo por enzimas que estn finalmente reguladas. Como las hormonas
conjugadas no pueden ejercer su funcin biolgica estas deben sufrir una desconjugacin antes de unirse a su
receptor especfico. Este puede estar localizado en la membrana plasmtica o en el citosol generando una
cascada de sealizacin mediada por fosforilaciones que activan a ciertas protenas, o protelisis que invaden a
otras protenas. La protena activa puede actuar estimulando la transcripcin de genes especficos, o bien
producir efectos genmicos como por ejemplo la regulacin de canales inicos.
Los niveles de las hormonas estn controlados por su velocidad de catabolismo.

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El transporte se realiza va floema o xilema, se mueven distancias cortas entre las clulas mediante protenas de
transporte reguladas, o en algunos casos por difusin libre a travs de las membranas.
Auxinas

Estudios realizados analizando el fototropismo en coleptilos se observ que:

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Cuando el coleptilo de la planta era iluminado con radiacin lateral este se desplazaba hacia dicho
costado buscando la luz
Cuando se cubra el pice de la planta, esta no responda a la radiacin lateral
Si se tapaba la parte media del coleptilo, la planta si poda desplazarse hacia la luz

El coleoptilo corresponde a una estructura tubular semejante a una hoja hueca que envuelve y protege a la
plmula durante los primeros estados de desarrollo en gramneas. Sus clulas crecen slo por elongacin.
As se concluy que habra alguna influencia que se transmita desde el pice a la parte inferior. Estas pruebas
culminaron con los experimentos de Fritz Went en 1926, quien aisl esta sustancia promotora de crecimiento
desde los pices, la transfiri a trozos de agar y la aplic de esta manera a coleoptilos decapitados induciendo la
curvatura en respuesta al posicionamiento de la auxina, sin mediar una seal lumnica. El trmino auxina,
proviene del griego auxein significa crecer. La hormona vegetal fue luego aislada desde maz y hongos e
identificada ms tarde como cido indol-3actico (es la auxina ms importante en plantas).

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Las auxinas son un grupo de hormonas vegetales naturales que regulan muchos aspectos del desarrollo y
crecimiento de plantas. La forma predominante en las plantas es el cido indolactico (IAA). Otras formas
naturales de auxinas son el cido 4-cloro-indolactico (4-Cl-IAA), cido fenilactico (PAA), cido indol butrico
(IBA) y el cido indol propinico (IPA).

Biosntesis
Aunque las auxinas se encuentran en todos los tejidos de la planta, una mayor concentracin ocurre en las
regiones que estn en crecimiento activo. La sntesis de IAA ocurre principalmente en meristemos apicales, hojas
jvenes y frutos en desarrollo. Se sabe que las plantas tienen varias rutas para sintetizar IAA, ninguna de estas
rutas ha sido definida al detalle de conocer cada una de las enzimas e intermediarios. Las plantas usan dos rutas
biosintticas para producir IAA, una dependiente del triptfano (Trp) y otra independiente de l, siendo la primera
la ms importante y de la que se tiene ms informacin. La sntesis de Trp es una de las ms complicadas entre
todos los aminocidos, involucrando cinco pasos.
La sntesis de IAA puede derivar del triptfano por cuatro vas: por descarboxilacin para producir triptamina
(TAM), por oxigenacin para originar indolacetamida (IAM), por transaminacin para producir cido indol-3-
pirvico (IPA) y por oxigenacin para producir indol-3-acetaldoxima (IAOx). La ruta va IAM es una ruta sinttica
descrita en bacterias que tambin puede ocurrir en plantas. En Agrobacterium tumefasciens, la enzima Trp
monooxigenasa convierte el Trp a IAM y una IAM hidrolasa convierte IAM en IAA. IAM se encuentra en
Arabidopsis a niveles similares que IAA y se sabe que la enzima aminohidrolasa (AMI1) puede convertir IAM en
IAA in vitro. La ruta va IPA es tambin importante en algunos microorganismos y puede ocurrir en plantas. Se ha
aislado IPA en plantas, pero las enzimas que convierten Trp en IPA o IPA a IAA an no han sido identificadas. La
conversin de Trp a IAOx es catalizada por dos enzimas del tipo citocromo P450. IAOx constituye un punto
comn para la sntesis de IAA y de compuestos secundarios conocidos como glucosinolatos indlicos. Dichas
vas estn altamente reguladas por enzimas, como la enzima YUCCA, que se produce durante la embriognesis.
La mutante en YUCCA (YUC) a diferencia de las plantas WT, no desarrollan la raz. Otra enzima involucrada es
la TAA1, la cual tambin interviene en la sntesis de auxinas, y participa en la ruta de la planta a la sombra.
Cuando una planta crece a la sombra, su respuesta es elongar el tallo para exponer las hojas al sol. Las
mutantes TAA1, no responden a la sombra, es decir, que el tallo no aumenta su longitud. Tambin se afecta la
respuesta a etileno.

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Otras hormonas y condiciones ambientales que afectan la sntesis de auxinas son: los metiljasmonatos
(aumentan la sntesis), etileno (aumenta la sntesis), luz roja (aumenta la sntesis) y los cambios en la
temperatura (aumentan disminuyen la sntesis).

Metabolismo
Las auxinas pueden encontrarse de forma libre, que es la forma activa, o sino en la forma conjugada, que es la
forma inactiva, pero es reversible. Se puede conjugar a aminocidos, azcares o glicoprotenas. Esto impide su
degradacin, su transporte y permite su almacenamiento. Una forma conjugada no puede llevar a cabo su
funcin biolgica, hasta que sufra un proceso de desconjugacin, donde puede volver a ser activa. Adems,
dependiendo del tipo de aminocidos a los que se conjuguen, puede determinarse si la auxina puede volver a la
forma activa, o no y se degrade, como cuando se une a Asp o Glu.
La conjugacin es catalizada por la enzima GH3, cuyos genes son inducidos por auxinas. As, cuando hay altas
concentraciones de la hormona, se induce el proceso de conjugacin para inactivarla y almacenarla. Las
mutantes que presentan la sobreexpresin de GH3 tienen bajas concentraciones de auxinas activas, por lo tanto
no pueden crecer adecuadamente.

Transporte de auxinas

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A excepcin del resto de las hormonas que se transportan por el xilema y el floema, las auxinas se transportan
de clula a clula por transporte polar. Esto quiere decir que el transporte es unidireccional, del pice hacia la
base. Es importante este mecanismo para el transporte de auxinas a corta distancia. Este transporte es mediado
por distintos tipos de carriers, y requiere de energa metablica. Es el modelo quimiosmtico, especfico de
auxinas activas. El pH de la pared celular es de 5,5, por lo que una fraccin de las auxinas, que son cidos
dbiles, que se encuentran en el apoplasto y llegan hasta all se protonan lo que permite difundir hacia el citosol.
Sin embargo, el restante 75% posee carga negativa, y no puede ingresar a la clula por difusin simple por lo
que requieren transportadores que medien su ingreso.
Dentro del citosol (pH=7) las auxinas se desprotonan, no pueden penetrar fcilmente la membrana plasmtica, y
quedan atrapadas en el citoplasma. Para salir de la clula las auxinas deben ser transportadas por transporte
activo, utilizando carriers especficos. Los carriers de entrada y de salida se ubican en la clula de forma
asimtrica de modo que permitan el ingreso y egreso de la hormona en una sola direccin (entrada arriba y
salida abajo). De esta manera, tenemos el carrier de transporte de entrada a la clula AUX1/LAX, que acta
como un simporter de H+/ IAA-. Otra protena de transporte, pero de salida es ABCB/ PGP. Estas son protenas
de localizacin estable. ABCBs actan conjuntamente con otro grupo de carriers de salida, las PIN. Su
localizacin es dinmica y compleja. La localizacin de PIN es crtica para el movimiento de las auxinas. Las PIN
tienen un movimiento continuo entre la membrana plasmtica y la membrana de endosomas internos. La
fosforilacin de PIN por una quinasa codificada por PINOID permite la localizacin de la protena en la membrana
plasmtica. Por el contrario, la desfosforilacin por una fosfatasa codificada por el gen PP2A, dirige las PIN al
endosoma y el RE.
Adems, algunas protenas ABCB/PGP estabilizan la unin de las protenas PIN en la membrana. Las protenas
PIN estn codificadas por genes que se expresan de forma diferencial en los distintos tejidos y rganos de las

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plantas. Por ejemplo: PIN1 se localiza en el crtex de la raz, y es responsable del transporte de auxinas desde el
pice del tallo al de la raz.

Mecanismo de accin
Luego de que las auxinas se unen a su receptor intracelular (se encuentra en el citosol, a diferencia de los
receptores del resto de las hormonas que se encuentran en la membrana plasmtica) se produce la activacin de
factores de transcripcin y su migracin al ncleo. All regulan la transcripcin de genes de respuesta temprana o
primaria. Muchos de estos genes son factores de transcripcin que permiten que se expresen otros genes de
respuesta tarda, que son los que provocan la respuesta propiamente dicha. Dentro de los genes de la respuesta
tarda, se encuentran los que codifican represores de los genes de respuesta temprana o de los TF activados,
cerrando as el ciclo, ya que de lo contrario la respuesta de la hormona sera infinita.
Los genes que estn presentes antes de que la auxina llegue a la clula reciben el nombre de ARF y codifican TF
que pueden actuar como activadores o inhibidores de la transcripcin de los genes de respuesta primaria. Estas
protenas, codificadas por ARF, tienen un dominio de unin al DNA.
Adems, estn las protenas codificadas por los genes Aux/IAA. Estas no tienen un dominio de unin, pero son
represores de la transcripcin. Las protenas tienen 4 dominios conservados. El dominio 1 es represor, el 2 est
involucrado en la estabilidad de la protena, y el 3 y el 4 son dominios de unin a la protena ARF. De esta
manera, se reprime la expresin de los genes regulados por las ARF.
Cuando hay bajos niveles de auxinas, se acumulan las protenas Aux/IAA y forman el heterodmero con las
protenas ARF, reprimiendo la respuesta a auxinas. Cuando el nivel de auxinas aumenta, la protena TIR1 se une
a ella. Esta protena es un receptor de las auxinas cuando se acumulan en el citoplasma. As, cuando TIR1 se
une a la auxina, este se une especficamente a las protenas Aux/IAA (en el ncleo). Luego, inicia la
poliubiquitinacin de las ltimas, marcndolas para que se degraden (las auxinas modulan la degradacin de
Aux/IAA). As al degradar las Aux/IAA, deja de unirse a las ARF, por lo que no pueden continuar reprimiendo la
expresin de los genes. De esta forma, las auxinas estimulan la transcripcin de dichos genes.
Cuando se analizan mutantes en ARF s, estas son incapaces de desarrollar la raz, por lo que no hay mutantes
que sobrevivan a la falta de auxinas. Cuando se muta la IAA12 (Aux/IAA) esta no reconoce a TIR1, por lo que es
incapaz de ser degradada en presencia de auxinas. As siempre se unen a los ARF s y siempre reprimen la
funcin del gen. En este caso, una sobreexpresin de ARF puede recuperar el fenotipo. Las auxinas presentan
dos tipos de receptores: los SCF y los ABP1 (protena de unin a auxina). Este receptor se localiza en la
membrana y en el RE. Se cree que son esenciales para la expansin y divisin celular durante la embriognesis
y post-embriognesis.

Efectos fisiolgicos de las auxinas en la planta


Crecimiento y formacin de races. Debido a que las auxinas influencian tanto la divisin, como el
crecimiento y diferenciacin celular, estn involucradas en muchos procesos del desarrollo, en algunos de
ellos interactuando con otras fitohormonas. Mientras las auxinas estimulan el crecimiento de los tallos y

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coleoptilos, inhiben el crecimiento de la raz primaria, pero estimulan la formacin de races secundarias. Las
auxinas adems promueven la biosntesis de la hormona etileno que inhibe el crecimiento radicular
Regulacin de tropismos. Mientras el crecimiento puede ser definido como un proceso irreversible derivado
de la elongacin celular, los tropismos son movimientos de crecimiento direccionales en respuesta a un
estmulo tambin direccional. El efecto que tienen las auxinas sobre el crecimiento de tallos y races es
importante para controlar los tropismos. Estas respuestas se concretan con curvaturas, giros o inclinaciones
que realizan los tallos y races hacia un estmulo de luz (fototropismo: es la ruta de las plantas hacia la luz),
de gravedad (geotropismo o gravitropismo), o de contacto (tigmotropismo). Estos crecimientos direccionales
se explican con el modelo clsico de Cholodny-Went, el cual describe que una distribucin lateral diferencial
de auxina en el tallo o raz es responsable del crecimiento diferencial del rgano. En el caso del fototropismo,
la auxina que se produce en el pice, en vez de ser transportada hacia la base, es transportada lateralmente
hacia el lado sombreado. Asimismo, se han encontrado varias protenas que actuaran como receptoras para
el fototropismo (fototropinas). Una de ellas, NPH1, es fosforilada en un gradiente lateral durante la exposicin
a luz azul. De acuerdo con el modelo clsico, la fosforilacin en gradiente de NPH1 inducira de alguna
manera el movimiento de auxina hacia el lado no iluminado del tallo o coleoptilo. Sin embargo, la regulacin
de la respuesta fototrpica es ms compleja, pues la actividad de sta y otras fototropinas vara dependiendo
la calidad de luz y la accin de fitocromos. Una vez en el lado opuesto de la luz (oscuridad), la auxina es
transportada a la zona de elongacin, donde acelerara el crecimiento de esa zona con respecto a la zona
iluminada, provocando la curvatura hacia la luz.
De forma similar, el mismo modelo se puede aplicar para explicar las respuestas de tallos y races a la
gravedad. Durante la respuesta geotrpica la planta censa la gravedad midiendo el ngulo GSPA, as
cuando detecta una variacin en este, cambia el sentido del crecimiento hacia donde tiene que ir. Esto lo
hace a travs de la posicin de los amiloplastos dentro de la clula, estos amiloplastos reciben el nombre de
estatolitos. En la raz, los estatolitos se encuentran en el pice de la raz (en las clulas de la columela),
mientras que en los tallos y zonas areas se ubican en la endodermis.
En la raz los estatolitos (que tienen un peso considerable) se orientan hacia abajo induciendo el crecimiento
en esa direccin. Cuando se cambia la posicin de la raz porque se gir, los estatolitos se movern debido a
su peso, y quedarn nuevamente orientados hacia abajo, provocando el movimiento de las protenas PIN
hacia la misma direccin. Las auxinas se dirigen hacia la parte de debajo de la raz, por lo que se inhibe la
elongacin celular en dicha parte y, por el contrario, las clulas de la parte superior se expandirn ms
rpido, provocando la curvatura de la raz y permitiendo que crezca hacia abajo.
En las mutantes que se ha alterado la sntesis, transporte o direccionamiento de las auxinas son incapaces
de censar la gravedad y la raz no crece en la direccin adecuada.
El gradiente de auxinas se genera gracias a la distribucin de las distintas protenas PIN. PIN1 es la
responsable del transporte del pice a la raz, mientras que PIN3 se encarga de la reorientacin lateral
durante el fototropismo y gravitropismo

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Dominancia apical. La distribucin en gradiente de auxina desde el pice primario hacia la base de la planta
reprime el desarrollo de brotes axilares (yemas axilares) laterales a lo largo del tallo, manteniendo as lo que
se denomina como dominancia apical
Abscisin de rganos. Las auxinas tienen un efecto general negativo sobre la abscisin de los rganos,
retardando especialmente la cada de hojas, flores y frutos jvenes. El movimiento de la auxina fuera de la
lmina foliar hacia la base del pecolo parece prevenir la abscisin inhibiendo la accin de la hormona
etileno, principal efector de la formacin de la zona de abscisin. Cuando los tejidos foliares envejecen, la
produccin de auxinas decrece, dando paso as a la accin del etileno y progresin de la abscisin. Sin
embargo, tambin se han descrito casos en que aplicaciones de auxina exgena en el lado opuesto de la
zona de abscisin (cerca al tallo) aceleraran el efecto del etileno sobre la abscisin
Organognesis. Las auxinas promueven la diferenciacin y elongacin celular en el tallo. En el caso de las
hojas, las auxinas se transportan hacia donde se van a formar los primordios florales (es el estado
rudimentario en que se encuentra un rgano en formacin). As primero se produce un aumento de PIN1,
despus el aumento de las auxinas y, entonces el meristema comienza a diferenciarse. Las mutantes en
PIN1 no desarrollan los meristemas del tallo y no hay diferenciacin. Pero si se inyectan auxinas en el
meristema, este comienza a diferenciarse

Por el contrario, en la raz, mantienen las auxinas a las clulas en estado indiferenciado. As, la mayor
concentracin de auxinas se encuentra en el centro quiescente.
Desarrollo de flores y frutos. Plantas que son tratadas con inhibidores de transporte de auxinas o plantas
mutantes defectuosas en transportar auxina muestran deformidades en las inflorescencias y en la
arquitectura floral, lo que sugiere que esta hormona es necesaria para un adecuado desarrollo de flores. De
igual manera la aplicacin de auxina en forma exgena induce el desarrollo floral en varias especies.
Asimismo, auxina contribuye con el crecimiento normal de frutos. Adems, auxina tendra un efecto positivo
sobre la maduracin de algunos frutos al promover de alguna manera la sntesis de etileno

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Diferenciacin vascular. Las auxinas controlan la divisin celular en el cambium donde ocurre la
diferenciacin de las clulas que darn origen a los elementos de floema y xilema. Su mayor efecto se
advierte en la diferenciacin del xilema
Embriognesis. Durante el estadio de corazn del embrin la concentracin diferencial de auxinas en cada
uno de los extremos permite la aparicin de la raz y de los cotiledones

Auxinas sintticas y usos comerciales


Tras el descubrimiento de la estructura del IAA, se han obtenido compuestos qumicos estimulantes del
crecimiento basados en auxinas naturales. En un principio se analizaron otros compuestos con anillo indlico,
como el cido indol butrico (IBA) y derivados del naftaleno como el cido naftalenactico (NAA) y el cido
naftoxi-2-actico (NOA), que tambin resultaron activos. IBA fue clasificado inicialmente como una auxina
sinttica, pero es un compuesto endgeno de la planta, ms eficiente que IAA en promover formacin de races
laterales y es usado comercialmente con este propsito. Posteriormente, el anlisis de algunos cidos
fenoxiacticos con actividad auxnica, llev al descubrimiento del 2,4diclorofenoxiactico (2,4-D). A partir de ste
se desarrollaron varios compuestos con actividad auxnica, como el cido 2-metoxi, 3,6-dicloro benzoico
(dicamba), el cido 2,4 diclorofenoxibutrico (2,4-DB), el cido 2-metil, 4-cloro fenoxiactico (MCPA) y el cido
2,4,5triclorofenoxiactico (2,4,5-T), todos con propiedades herbicidas cuando se emplean a concentraciones
elevadas. Una combinacin de 2,4-D y 2,4,5-T constituy el nefasto agente naranja utilizado como arma
qumica en la guerra de Vietnam con la finalidad de deshojar el bosque tropical. Esta mezcla result txica por la
presencia de dioxina, un producto secundario originado de la produccin de 2,4,5-T. Hoy en da 2,4-D es una
herbicida de uso comn.
Las auxinas sintticas, que se usan en forma de aerosol o de polvo, tienen varias aplicaciones en la agricultura.
Entre sus usos estn frenar el brote de yemas de tubrculos de papas, destruir hierbas de hoja ancha (2.4-D,
2,4-DB, 2,4,5-T) y prevenir la cada prematura de frutos (NAA) y ptalos de flores. Estos compuestos tambin se
usan para obtener frutos sin semillas (partenocrpicos) como tomates, higos y sandas, y para estimular el
crecimiento de races en esquejes (IBA, NAA).
Usos comerciales
Propagacin de plantas.
Promocin de la floracin en anan.
Prevenir senescencia y absicin de hojas y frutos.
Reduccin en el tamao de determinados frutos.
Herbicidas (control de malezas dicotiledneas).

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Citoquininas

Se encontr cuando se buscaban sustancias que permitan la proliferacin celular en tejidos, ya que las auxinas
provocaban la diferenciacin, y la planta luego mora. Descubrieron que el DNA autoclavado (sometido a
temperatura y presin) estimulaba la divisin celular, gracias a una modificacin en el N6 de las adeninas. As, se
encontraron compuestos similares en plantas (bases nitrogenadas con modificaciones diferentes en el N6), y el
ms abundante es la zeatina. Tambin se han encontrado formando parte de ARNt desde bacterias hasta en
humanos, hongos y plantas.
Segn su origen se pueden distinguir dos tipos de citoquininas: aquellas naturales generadas por las plantas y
otras artificiales, sintetizadas por el hombre. Todas las citoquininas naturales se generan a partir de DMAPP (va
del cido mevalnico) y 5-AMP y su sntesis acontece principalmente en la raz, aunque tambin en el meristema
apical y en semillas inmaduras. La mayora de las citoquininas naturales y artificiales conservan la base adenina,
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aunque a las segundas se les ha ligado diversas molculas, generndose as, por ejemplo, la benciladenina (BA)
o la furfurilaminopurina (kinetina). Posteriormente fue sintetizado otro tipo totalmente diferente de estructura, sin
la base adenina, con accin biolgica idntica a las citoquininas como el tidiazurn (TDZ). Los reguladores
sintticos como BA, kinetina o TDZ, son ms potentes que las hormonas naturales endgenas (zeatina, trans-
zeatina o isopentiladenina), debido no slo a sus particularidades especficas, sino tambin a que, salvo algunos
reportes contrarios, las artificiales no pueden ser degradadas o metabolizadas por el tejido. TDZ es considerado
uno de los inductores ms potentes en la formacin de nuevos brotes o embriones somticos tanto en plantas
leosas como herbceas.
Adicionalmente, las citoquininas naturales pueden existir como hormonas activas con la base de adenina libre o
como formas conjugadas con azcares, como la ribosa o ribosa 5-fosfato enlazadas al N9 de la base adenina. En
estos casos, las citoquininas conjugadas muestran prdida de actividad en ensayos biolgicos.
Las citoquininas se localizan en ambos sistemas conductores, floema y xilema y su presencia se considera como
una posible seal vinculada con un dficit de nutrientes en el suelo. En cuanto a su degradacin, las citoquininas
pueden ser inactivadas por O-glicosilacin en el grupo hidroxilo terminal en citoquininas tipo zeatina o por N-
glicosidacin en el N3 o N7 de la adenina. El primer efecto es reversible, considerndose esta forma como de
reserva o almacenamiento. Adems, las formas activas pueden ser degradadas por la accin de citocinin-
oxidasas que reconvierten a varias en su base adenina o sus derivados.

Biosntesis
Se produce principalmente en el meristema apical de la raz. Dentro de la clula puede encontrase en forma libre,
o bien formando parte de los ARNt. El primer paso de la sntesis es la adicin de un isopreno a la posicin N6 de
una molcula de ADP o ATP, mediado por la enzima isopreniltransferasa (IPT). El producto directo de la enzima
es un ribosido IP que se puede desribosar a la forma activa de las citoquininas (CK) o puede formar un ribosido
TZ. La enzima IPT est muy finamente regulada. En las mutantes que sobre-expresan IPT se observa la
inhibicin de la dominancia apical, con la aparicin de yemas laterales, e inhibe el engrosamiento de los tejidos y
el desarrollo de la raz.
Las citoquininas pueden sufrir una reconversin a adenina cuando forman parte del ARNt, o bien pueden
glicosilarse, y pasar a una forma inactiva de reserva. Tambin mediante la citoquinina oxidasa pueden ser
inhibidas de manera irreversible, ya que las degrada.
Cuando hay una sobreexpresin de la CK oxidasa hay un mayor desarrollo radicular y reduccin en el desarrollo
de los tallos de las mutantes.

Transporte
Como las citoquininas se sintetizan principalmente en la raz, se produce un gradiente de concentracin que
provoca su movilizacin desde abajo hacia arriba, en sentido opuesto al de las auxinas, mediante el floema y el
xilema.

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Funciones biolgicas
Relacin citoquininas/ auxinas en medios de cultivo. Los medios de cultivos utilizados para el desarrollo
in vitro de plantas deben estar suplementados con concentraciones adecuadas de ambas hormonas. Si los
niveles de ambos son iguales se produce la formacin de un callo, si los niveles de auxinas son mayores que
los de citoquininas se observa la formacin de races adventicias, y si las citoquininas son mayores que las
auxinas, se produce la formacin de tallos.
Por lo tanto, en los medios de cultivo se agrega primero citoquininas para el crecimiento y luego auxinas para
la diferenciacin de las clulas.
Provocan la iniciacin de brotes, organognesis y andrognesis. Las citoquininas causan una
dominancia apical reducida o anulada, con brotacin y crecimiento de yemas axilares (accin contraria a las
auxinas). Pueden iniciar brotes adventicios en porciones de las hojas, venas y pecolos. Son las hormonas
claves para inducir la formacin de novo de brotes en diversos explantes in vitro (hojas, races, medula,
cotiledones). Junto a auxinas, promueven la produccin de tejidos no organizados denominados callos, de
los cuales es tambin posible inducir la formacin de brotes y/o races, como tambin de embriones
somticos conducentes a plantas. Gran parte de las respuestas de totipotencia celular, de morfognesis in
vitro y de regeneracin de plantas, ocurre en presencia de niveles apropiados de citoquininas vs. auxinas.
Otra expresin de la accin de citoquininas in vitro es la obtencin de individuos haploides derivados de
microsporas (polen) los cuales en presencia de niveles adecuados de citoquininas y auxinas, cambian su
programa fijado filogenticamente, de manera que, de una clula, inicialmente con funcin reproductiva
(microspora), se organiza alternativamente un embrin gametoftico conducentes a la formacin de un
individuos con la mitad de la dotacin cromosomal. Este fenmeno se denomina andrognesis y deriva en la
formacin de plantas genticamente idnticas al genotipo del polen del cual proceden (plantas hijas del
polen); las cuales son de invaluable utilidad en programas de mejoramiento gentico.
Demoran o retrasan la senescencia. Uno de los efectos de las citoquininas es retardar la senescencia de
las hojas, provocando que las hojas permanezcan ms tiempo verdes por mayor contenido de clorofila y
funcionales. Las citoquininas permiten el desarrollo de cloroplastos en oscuridad, reemplazando parcialmente
la demanda de luz. Una mayor permanencia de clorofilas activas implica para la hoja y la planta la
conservacin de la sntesis de protenas y consiguiente transcripcin de varios genes. Esto se ha
demostrado con la expresin de varias bandas de protenas que no son visualizadas cuando el tejido
envejece. La presencia de citoquininas provoca un efecto sumidero (sink) en el transporte de varias
materias primas (por ejemplo, aminocidos) hacia los tejidos donde se encuentra la hormona y donde estos
recursos sern usados para la sntesis de nuevas protenas.
Regulan el ciclo celular. Las citoquininas controlan la actividad de las CDKs.
Movilizacin de nutrientes hacia las hojas. Brinda informacin sobre el estado nutricional de la planta.
Maduracin de los cloroplastos. Mediante la estabilizacin del ARNm. Por ms que la planta no se
exponga a la luz generar cloroplastos en presencia de las citoquininas.
Expansin celular. Estimula la expansin en hojas y cotiledones, pero la inhibe en los tallos y en las races.
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Desarrollo embrionario y morfologa de la vasculatura. Es opuesta a la actividad de las auxinas.


Funcionamiento de los meristemas. Las citoquininas promueven el estado indiferenciado de las clulas del
tallo, permitiendo el mantenimiento de la clula madre, y el crecimiento de la planta. En contraste en la raz
CK promueve la diferenciacin celular y reduce el tamao del meristema. Las clulas madres de la raz son
mantenidas mediante la accin de las auxinas, por lo tanto, tiene que haber un balance entre ambas
hormonas.
En el tallo se encuentra el factor de transcripcin STM, el cual estimula la formacin del IPT y esta luego
forma las CK, que son las encargadas de que no se diferencien las clulas. Esto sucede en el centro del
pice del tallo. Pero a los lados del meristema se reprime STM, por lo que aumenta la cantidad de auxinas y
las clulas se pueden diferenciar. Las mutantes en STM carecen de meristemas y la planta es incapaz de
desarrollarse. Sin embargo, si en la planta se expresa IPT con el promotor de STM, la planta puede
desarrollarse sin inconvenientes.
En cuanto a la raz, existe una regin de divisin celular ms abajo y una regin de diferenciacin celular
ms hacia arriba. En el centro quiescente, donde la concentracin de auxinas es mxima las clulas se
dividen muy poco y permanecen indiferenciadas debido a que estas hormonas inhiben la sntesis de CK. A
medida que nos alejamos de esta regin los niveles de auxinas disminuyen, aumentando as la
concentracin de CK, lo que promueve la diferenciacin celular. Esto es porque las CK inhiben tanto la
sntesis como el transporte de las auxinas por las protenas PIN.
Respuestas a estmulos biticos y abiticos
Las citoquininas inhiben los genes de respuesta a estrs. Cuando las CK estn aumentadas son mucho ms
sensibles a los factores de estrs abitico. Por lo tanto, cuando la planta es sometida a condiciones
desfavorables se inhibe la sntesis de CK, permitiendo la expresin de los genes responsables de generar una
respuesta que permita la supervivencia.
Plantas mutadas en la biosntesis de CK (IPT) mayor tolerancia a la sequa
Para la resistencia de las plantas a las heladas se utiliza un pre-tratamiento con CK, al contrario de lo
anterior
Elevada concentracin de CK vuelve a las plantas ms tolerantes al ataque de patgenos por
aumento en la expresin de un gen de respuesta a patgenos (PR1)

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Mecanismo de traduccin de seales


Los receptores de CK (pertenecen a la familia histidina quinasa) se encuentran en la membrana plasmtica.
Estos tienen un dominio CHASE donde se une la hormona, y tienen un dominio citoslico que es capaz de auto-
fosforilarse cuando la CK se une.
Existen 22 genes involucrados en respuestas reguladoras para genes del tipo ARR. Entre ellos se distinguen los
grupos, ARR tipo A (A-ARR) y ARR tipo B (B-ARR), cada uno con 11 miembros y ARR tipo C (C-ARR). Estudios
recientes indican que las citoquininas ligadas a los 3 receptores de membrana activaran primero los genes B-
ARR, los que inmediatamente activaran los A-ARRs. La activacin ocurrira primero a travs de la fosforilacin
de unas protenas AHPs (protenas HPt), las que a su vez transfieren el grupo fosforilo a los A-ARRs y B-ARRs
en el ncleo. Estos provocaran finalmente la activacin transcripcional de otros genes blanco, producindose los
efectos especficos de citoquininas. Los B-ARR poseen entonces un dominio de fosforilacin, un dominio de
unin al DNA, y un dominio de interaccin protena-protena.
Entonces, los B-ARR activados se unen al DNA donde se codifican los genes de los A-ARR, estimulando su
transcripcin y provocando la respuesta propiamente dicha. Algunos de estos genes A-ARR codican protena que
reprimen la transcripcin de los genes del tipo B-ARR, para poder terminar con la respuesta.
Los B-ARR tienen otros genes blanco que activan su transcripcin como:
Citoquinina oxidasa
Otros factores de transcripcin
El represor de Aux/IAA
Los A-ARR pueden ser represores (la mayor parte) o activadores. Pueden producir la respuesta, o reprimir los B-
ARR, y tambin otras funciones. La represin de los B-ARR se cree que se produce por la competencia que
tienen estos con los A-ARR por la fosforilacin, y de esta manera se apaga la respuesta.
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Los ARR tipo C se conocen poco y no se sabe bien que es lo que hacen. Estos no se inducen por CK, no tienen
dominios de unin al DNA, y tienen actividad histidina fosfatasa muy alta, por lo que se cree que sacan el fosfato
de los ARRs para terminar con la respuesta.

Adems, existen otros factores de respuesta a CK, que son los CRFs (CK factores de respuesta). Son una
familia de TF inducidos por las CK, pero que actan por una va totalmente diferentes a la anterior. Depende su
actividad de las AHKs y las AHPs pero no de las ARRs.
Las CK inducen la localizacin nuclear de dichos factores, activando o reprimiendo la transcripcin de genes que
target propios o target comunes con los B-ARR.

Usos comerciales
Propagacin y regeneracin de tejidos. Debido a que los efectos de las citoquininas en plantas estn
relacionados principalmente en la capacidad de estimular la divisin y la diferenciacin celular junto a otros
reguladores de crecimiento (auxinas). En diversas conferas, ha sido posible masificar la produccin de
brotes con aplicaciones de citoquininas a cotiledones en estadios tempranos de germinacin de semillas, lo

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cual permite obtener plantas por va asexual despus del enraizamiento de dichos brotes. En todas aquellas
plantas donde se manifiesta la totipotencia celular, ya sea en condiciones in vivo o in vitro, las citoquininas
contribuyen considerablemente en la manifestacin y eficiencia de dicho proceso.
Control de la senescencia. Por otro lado, debido a que las citoquininas retardan la senescencia, proceso
que implica clorosis por degradacin de la clorofila, y dado que permiten la manutencin de la sntesis de
protenas, junto a carbohidratos y otros compuestos orgnicos, es posible usar dicha hormona para dilatar y
mantener la vida de flores con hojas
Generacin de variedades o genotipos nuevos. La insercin por transformacin de genes que causan
sobreproduccin de citoquininas, como el gen IPT, permite obtener de manera ms extendida las
caractersticas de retardo de senescencia. Por ejemplo, en tomates se obtiene un periodo ms largo de
crecimiento (demora en la senescencia), mayor formacin de yemas y brotes conducentes a flores y frutos,
con mayor productividad, plantas con ms vigor, con mayor contenido de clorofila y por tanto de mayor
eficiencia. Si bien lo anterior corresponde a biotecnologas especializadas de laboratorio, efectos parecidos
son posibles de obtener mediante aplicacin de la hormona en forma externa. Obviamente, el efecto ser
particular respecto a dosis, especies, variedades, estadios y otras condiciones culturales impuestas al cultivo
elegido. En combinacin con giberelinas, las citoquininas actuaran promoviendo tambin el crecimiento de
algunos frutos.

Giberelinas

Forman una familia muy numerosa que se agrupa segn su estructura qumica y su nomenclatura corresponde a
la sigla GA y un nmero. Solo unas pocas de todos los tipos de giberelinas son activas.
La sntesis de GAs ocurre en varios lugares. En plntulas, la sntesis y presencia de altos contenidos de estas
hormonas se detecta en hojas y yemas en activo crecimiento y en material adulto a nivel de frutos, y en menor
medida en races. Sin embargo, formas activas de GAs no se encuentran en todos los rganos de sntesis, dado
que slo algunas fases de la sntesis pueden ocurrir en ellos. Distintos intermediarios se encuentran fluyendo por
el floema, distribuyndose a varios rganos de destino donde se completa la conversin a molculas activas. El
largo del fotoperodo y condiciones de bajas temperaturas son determinantes en la conversin de intermediarios
o GAs de formas inactivas a molculas activas.

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Biosntesis
Su sntesis es llevada a cabo en 3 compartimentos: proplstidos, retculo endoplasmtico y citosol.
Las GA son diterpenoides cidos derivados del tetraciclo ent-kaureno, posee 20 o 19 tomos de carbono. Las GA
deben derivar de la va del isopreno, considerando como precursor el kaureno, aunque este a su vez deriva del
cido mevalnico. Esta transformacin se produce en los protoplastidos, especialmente la formacin del ent-
kaureno. Luego, pasa al retculo endoplasmtico y finalmente al citosol para culminar la formacin de giberelinas
activas. Luego de una serie de oxidaciones e hidroxilaciones llevadas a cabo por enzimas especficas. Las tres
primeras enzimas de la va de sntesis estn codificadas por genes nicos (CPS, KS y KO), pero el resto de las
enzimas que actan estn codificadas por varios genes con diferentes patrones de expresin.

Las mutantes en los tres genes de esas tres primeras enzimas son plantas de tamao muy chico. En cambio, las
mutantes de las enzimas restantes no se ven afectadas por que estn codificadas por varios genes.
Anteriormente se pensaba que las GA solo se sintetizaban en los meristemas apicales del tallo y de la raz, pero
hoy se sabe que tambin se producen en hojas, frutos y semillas en desarrollo.
Las GA se sintetizan en los lugares donde van a actuar o en lugares muy cercanos, por lo que se cree que lo que
viaja no es la hormona, sino un ARN micro o mensajero cuya sntesis es inducida por las GA.

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Va de biosntesis de las principales giberelinas a partir de GGPP en tres etapas y diferentes sitios celulares.
Las flechas rojas muestran el lugar de sntesis en la clula. Aquellas giberelinas con alta actividad biolgica en
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plantas estn enmarcadas en color verde. Las giberelinas de mayor actividad son: GA1, GA3 y GA4. La ms
comn en plantas es GA1.
La degradacin de GAs es causada por accin de varias oxidasas. El tipo 20-oxidasa convierte GA19 en GA20 y
3-oxidasas convierten GA20 en GA5. Una 2-oxidasa puede tambin funcionar en el catabolismo de GA20 para
inactivar GA29 y GA1 a GA8. Cabe destacar que existen interacciones de sntesis y degradacin de GAs con
otras hormonas, como el AIA. Se ha determinado que la presencia de AIA estimula la sntesis de GA1
provocando consiguiente crecimiento. Por otro lado, la auxina adems puede inhibir la degradacin de GA1 a
GA8 (inactiva), de manera de poder mantener la accin de GA1 estimulando respuestas de crecimiento.
Las mutantes GA20 oxidasa de arroz presentan diferencia en la sntesis de GA debido a mutaciones en los
genes de las enzimas de la etapa final de la sntesis (pasaje de GA inactiva a activa) de manera que se produce
un fenotipo semi-enano, pero con igual rendimiento en la produccin de granos, lo que es til para facilitar la
cosecha.
Tambin la enzima GA3 oxidasa que pasa las GA 9 y 20 a las formas activas (GA4 y GA1), cuando se mutan los
genes tambin se producen plantas enanas, pero que no tiene alterada la floracin y produccin de semillas.

Metabolismo
Las GA pueden ser inactivadas por distintas vas, como la accin de una GA metil-transferasa (GAMT), EUI y la
enzima GA2 oxidasa. Esta ltima cataliza la hormona a su forma inactiva, y tambin inactiva a sus precursores
(GA12 y GA53), inhibiendo la ruta de sntesis por completo. Si se sobre-expresa la enzima GA2 oxidasa se
obtienen plantas enanas, pero se puede revertir el fenotipo tratndolas con GA exgenas. La accin selectiva de
GA2 oxidasa permite el pasaje entre los distintos estadios de la planta. Por ejemplo, en condiciones de da largo
GA2 ox. se expresa debajo del meristema apical del tallo, desactivando GA1 y GA4, pero GA5 es insensible.
GA5 promueve la formacin de los meristemas de inflorescencia y florales. Luego de la induccin floral, la
expresin de GA2 oxidasa baja y GA4 puede ingresar al meristema y promover la elongacin del tallo.

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Anlisis de mutantes
Cuando le agregamos GA exgeno a las plantas wt se observan tallos ms largos.
Mutante 1: la mutante es enana, pero revierte su fenotipo a tratarse con las GA (es sensible a la hormona),
por lo tanto, se concluye que la hormona no se est sintetizando
Mutante 2: es enana y no revierte su fenotipo al agregarle GA (es insensible a la hormona), por lo que hay un
problema en la transduccin de las seales (receptores u otros genes)
Mutante 3: tiene el mismo fenotipo que una planta tratada con GA, aunque no se las aplique (constitutivo). Se
est sobre-expresando GA o no funcionan correctamente los reguladores negativos de la transduccin de la
seal

Receptores
El receptor de GA es GID1, el cual se encuentra localizado en la membrana plasmtica, y cuya mutacin induce
el fenotipo enano irreversible.
El arroz y las monocotiledneas presentan un solo tipo de receptor, en cambio en Arabidopsis thaliana y las
dicotiledneas presentan 3 tipos de receptores (GID1a, b y c), por lo que necesita de triples mutantes para
observar el fenotipo enano.

Mecanismos de accin

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A nivel de la elongacin en tallos. Estimulan fuertemente la divisin y elongacin celular en la porcin sub-
apical de los tallos y tambin en el meristema intercalar. A nivel gnico, estudios en Arabidopsis han reconocido
tambin la existencia de algunos factores represores de transcripcin que bloquean el crecimiento en altura
(RGA, GAI, SLR1: explicado ms abajo). En presencia de GAs, estos represores son degradados,
restablecindose el crecimiento en forma normal. Recientemente, a travs del mapeo gentico de la mutante
gid1 de arroz que no responde a GAs, se ha identificado una protena que acta como receptor de GAs. GID1
codifica una protena tipo lipasa capaz de unir GA en forma especfica y con gran afinidad. Adems GID1 puede
interactuar con SLR1 cuando GA est presente. Anlisis genticos definieron que la degradacin de SLR1
depende de GID1. Sobre-expresin de GID1 en plantas transgnicas de arroz produjo plantas ms largas, similar
a una respuesta de sobredosis de Gas. En resumen, el estatus normal de la planta es ser alta. Los reguladores
negativos la hacen enana en ausencia de GAs pero la hormona bloquea al regulador negativo; de manera que, la
negacin de un regulador negativo ocasiona el efecto, en este caso, expresar la altura. Una respuesta parecida
ocurre a nivel de internudos en el meristema intercalar de arroz donde GAs actan como reguladoras del ciclo
celular. En este sistema, las GAs incrementan la expresin de genes de protenas quinasas especficas para
ciclinas (CDKs) esenciales para entrar en mitosis. En el caso de arroz, el cual crece sumergido en agua, las
condiciones de anoxia incrementan el contenido de etileno, que, a su vez, reduce el nivel endgeno de otra
hormona, cido abscisico (ABA). Al reducir el nivel de ABA, la accin de GAs es ms intensa sobre el
crecimiento.
Las Gas son inhibidores de un inhibidor, la protena DELLA. Las GAs inducen la degradacin de estas protenas,
las cuales inhiben el crecimiento de la planta. Por lo tanto, si se degradan las DELLAs se activa la transcripcin
de los genes encargados del crecimiento de la planta. Las protenas DELLA son una familia de diferentes
protenas como GAI, RGA, SRL, etc. Estn formados por dos dominios: uno DELLA y otro GRAS. Cuando la
hormona se une a su receptor, se produce un cambio conformacional en este, que le permite interactuar a travs
del dominio DELLA con dichas protenas. Se conduce entonces a la fosforilacin del dominio GRAS y a la
poliubiquitinacin, y degradacin posterior en el protoplasma. Dicha actividad es mediada por la protena SCF SLY1.

Existen TF encargados de regular los genes que promueven el crecimiento de la planta, estos son PIF 3/4. La
protena DELLA en ausencia de giberelinas reprime dichos factores, inhibiendo el crecimiento.

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Pero en presencia de giberelinas, las DELLA se degradan, lo que permite que los TF PIF 3/4 puedan ejercer su
accin de estimular la transcripcin de los genes encargados del crecimiento. De esta forma, las GAs son
necesarias para la elongacin de hipoctilo en la oscuridad. Esto es porque durante la noche sucede la sntesis
de las GAs, mientras que cuando hay luz se produce la regulacin negativa de las GAs.

La sealizacin de GAs tambin se produce mediante dos vas:


Las mutantes (sleepy y gid2) no tienen fenotipos tan severos como los de las mutantes en enzimas de
biosntesis o de receptores
La protena SPY codifica una N-acetilglucosamina transferasa que activara la activacin de las DELLA, al
glicosidarlas y estabilizarlas, por lo que no se pueden degradar. La mutante en SPY tiene una respuesta a
GA aumentada

Funciones biolgicas
Promocin del crecimiento del tallo. Las GA estimulan la elongacin celular, incrementando la
extensibilidad de la pared celular. Actan coordinadamente con las auxinas al estimular la actividad de la
enzima XET, que favorece la salida de extendidos del citosol. A dems, regulan la orientacin de los
microtbulos. Tambin promueven la divisin celular, activando enzimas que actan en la meiosis.

Germinacin. Las GA se sintetizan en el embrin, y se liberan al endosperma, y se translocan hacia una


capa celular de aleuronas (es el conjunto de grnulos proteicos presentes en las semillas de diversas
plantas) donde se aloja el almidn, permitiendo la movilizacin de nutrientes hacia el embrin, mediante la
regulacin de la sntesis y activacin de las y - amilasas

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Los genes de las - amilasas tienen en sus regiones promotoras elementos de respuesta a giberelinas, son
una familia de TF llamadas MYB cuya expresin es inducida por las GA. Las GA degradan al receptor
DELLA, por lo que se activan las MYB que se unen a los genes de las amilasas para estimular su
transcripcin.
Adems, existen factores de la germinacin que inhiben la misma, entre ellos el factor ABA. Esto se debe a
que el proceso de germinacin est muy regulado, para que se produzca en el momento y condiciones
adecuadas. Otros factores inhibitorios de la germinacin son: RGL2 (DELLA) que activa a ABA, SPT, PIL5,
etc.
En cambio, promueven la germinacin las GA, la luz y los procesos de fro. Las GA tienen diferentes
respuestas en diferentes tejidos ante algn factor externo, como la luz, ya que en las plntulas la luz inhibe la
sntesis de GA (inhibicin de la elongacin del hipoctilo y la floracin), pero durante la germinacin
promueven las vas de la GA, estimulando la germinacin de semillas.
Regulacin de la floracin. Las GA son esenciales para que ocurra la floracin. Su sntesis aumenta
conforme aumenta el tiempo de duracin del fotoperiodo, permitiendo inducir la floracin. Las GA estimulan
los factores de transcripcin: FT, SOC1 y LFY, los cuales regulan la transicin floral.
Entre los inhibidores podemos encontrar las protenas DELLA, el etileno y las condiciones de estrs, y
factores endgenos como la edad de la planta. Estos inhiben o disminuyen a las giberelinas, por lo que la
planta retarda el crecimiento y la floracin.

Ante un estrs salino aumenta el etileno, este aumenta las DELLA generando la supervivencia por retraso
en el crecimiento. Adems, aumentan las ABA, aumenta DELLA, disminuye LFY, por lo que se produce la
supervivencia por retraso en la floracin.

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Transicin en plantas leosas de la fase juvenil a la adulta.


Crecimiento del fruto sin polinizacin.

Aplicaciones comerciales
Transicin de fase juvenil a adulta. Aunque de carcter fisiolgico, la aplicacin de GAs puede afectar la
condicin juvenil, pasando sta a la fase adulta y viceversa
Iniciacin floral y determinacin del sexo. Aplicaciones de GAs pueden reemplazar demandas especficas
para florecer en plantas de da largo [PDL], por ejemplo, el requerimiento de un periodo de luz con ms de 14
horas de luz o requerimientos de fro (semanas o meses a 5C). Sera posible entonces omitir alguna de las
condicionantes al aplicar GAs, pero en ningn caso ambas simultneamente o secuencialmente para obtener
flores en estaciones del ao en que no se han satisfecho los requerimientos ambientales especficos de la
especie. GAs inducen adems la formacin de elementos florales y adicionalmente pueden afectar la
determinacin sexual. GAs afectan los genes del tipo AGL20, los cuales inducen a otros genes del tipo
LEAFY. Estos ltimos desencadenan la accin de terceros como AP1, que regulan la formacin de spalos;
AP3 que afectan el desarrollo de ptalos y de estambres y de AG que regulan la conformacin de carpelos.
Ello determina que es posible modificar la estructura florar y conducir sta a flores femeninas o masculinas.
Lo anterior tiene importancia para el cruzamiento (evitar autopolinizacin), y en el caso de individuos
conteniendo mayoritariamente flores femeninas, un aumento en la productividad por superficie
Desarrollo del fruto. GAs pueden promover el desarrollo del fruto despus de ocurrida la polinizacin en
varias especies. El tamao del fruto incide sobre su calidad y precio. Con aplicaciones de GA4 y GA7 se
estimula el desarrollo de manzanos y, en algunos casos como en ctricos, es posible demorar la senescencia
para poder as mantener los frutos ms tiempo en el rbol o si estn cosechados, extender el periodo de su
comercializacin
Partenocarpia. La partenocarpia es un proceso que ocurre naturalmente o artificialmente y consiste en el
desarrollo del fruto sin formacin previa de la semilla. En forma natural ocurre por una sobre produccin
endgena de hormonas, principalmente de auxina. Artificialmente se logra tratando las flores no polinizadas

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con sta u otra hormona. Para el caso especial de la variedad de uva denominada Sultanina, el efecto se
induce por adicin de GA3, lo cual ya constituye una prctica comercial
Germinacin y malteado de cebada. Muchas semillas entran en estado de dormancia el cual implica un
periodo de inactividad con imposibilidad para germinar por presencia de testas muy duras o falta de
requerimientos de fro o de luz. La aplicacin de GAs permite la activacin de varias enzimas de tipo
hidrolasas que dan cuenta parcial de este efecto, sacando con mayor rapidez a las semillas de esta fase. La
evidencia ms clara est en la germinacin de semillas de cereales y elaboracin de cerveza. En este
proceso industrial se intenta maximizar la produccin de enzimas hidrolticas para que stas degraden el
almidn natural de la cebada durante la germinacin controlada en el proceso de malteado. Los azcares
producidos (maltosa) sern luego desdoblados y fermentados por la levadura Saccharomyces para la
produccin de alcohol. Algunas variedades de difcil germinacin necesitan la adicin de GAs para acelerar
este proceso y as producir una mxima cantidad de azcares despus del malteado
Biotecnologa. En la tecnologa conducente a la regeneracin de plantas in vitro, el cultivo de meristemas
es una metodologa ampliamente utilizada con el objeto de eliminar una serie de patgenos presentes en las
plantas madres. Los meristemas de plantas en activo crecimiento pueden estar libres de patgenos en forma
temporal. Al ser aislados y cultivados es posible inducir a partir de ellos la formacin de races y plantas libre
de tales enfermedades. Ello aumenta fuertemente la produccin especialmente en plantas de propagacin
asexual (bulbos, tubrculos, estolones, y/o material multiplicado por estacas, etc.), en especial si se trata de
plantas elite, escasas o de gran valor comercial o cultural. Lo mismo ocurre en la produccin y
comercializacin de flores y plantas ornamentales. Adems, actualmente los mercados exigen el comercio de
plantas sanas. El rol de GAs en esta tcnica es doble: primero los tejidos meristemticos extrados
(explantes o pices caulinares de mayor tamao) requieren de GAs para poder crecer en esta primera fase,
aunque ello requiere adems de otras hormonas. En segundo lugar, es posible realizar un tratamiento previo
con GAs a plantas madres con objeto de estimular previamente su crecimiento el cual, en condiciones de
altas temperaturas y humedad, favorece la extraccin de pices igualmente libres de los patgenos.
Rendimientos en caa de azcar. El azcar de la caa (sucrosa) se acumula en la vacuola. Su contenido
por planta a cosechar depende por lo tanto del tamao que sta pueda alcanzar. Aplicaciones de GAs
estimulan la altura de la planta (mayor biomasa) as como el contenido de sucrosa.

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Resumen global
Las auxinas son un grupo de hormonas que regulan muchos aspectos del desarrollo y crecimiento en plantas. La
ms abundante es el cido indolactico. Su sntesis ocurre mayormente en meristemos apicales y tejidos jvenes
de donde son transportadas al resto de la planta. El gradiente de concentracin de stas reprime el desarrollo de
brotes axilares hacia la base del tallo. Entre las principales funciones, las auxinas promueven la elongacin
celular, inhiben el crecimiento de races primarias, median la respuesta a tropismos, reprimen la abscisin de
rganos e inducen el desarrollo floral y de frutos. Aunque con modo de accin distinto, las giberelinas tambin
son una familia de hormonas que regulan positivamente el crecimiento de la planta, especialmente la elongacin
de tallos. Tambin promueven la movilizacin de reservas y germinacin de semillas, as como el desarrollo floral
y de frutos. Por otro lado, las citoquininas son hormonas que estimulan la divisin celular, activan la brotacin de
yemas, inducen organognesis y retardan la senescencia.

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