Factores claves para interpretar y manejar las variaciones en

la calidad nutritiva del forraje para el ganado.
Agnusdei M. G.
Grupo Producción y Utilización de Pasturas, EEA Balcarce-Instituto Nacional de Tecnología
Agropecuaria. Ruta 226 km 73,5. CC 276, 7620 Balcarce, Argentina.
E-mail: magnusdei@balcarce.inta.gov.ar

Introducción
Cada vez es más necesario contar con información sobre producción y calidad nutritiva
del forraje debido a que la presión de la agricultura obliga a desarrollar una ganadería
que, para poder coexistir, debe ser más tecnificada, eficiente y competitiva. Dentro de
este escenario productivo inédito en la Argentina, es perentorio conocer con qué “margen
biológico” las pasturas permiten lograr los objetivos planteados, evitando las
ineficiencias vinculadas al mal manejo y al deterioro de los recursos forrajeros.
Este trabajo tiene como objetivo aportar información y criterios para comprender
los principales factores que determinan la calidad o valor nutritivo de las pasturas. Con
variados ejemplos se tratará de focalizar la atención sobre la naturaleza dinámica de los
parámetros o características tratadas. En algunos casos se presentarán relaciones entre
variables de estructura y calidad que pueden ayudar a la toma de decisiones de manejo,
como también al cumplimiento de objetivos nutricionales o productivos específicos.

Conceptos de interés:

¿Cómo se define “calidad del forraje”?
Si bien el concepto tiene distintas connotaciones y no existe una única definición, puede
aceptarse que “calidad del forraje” es sinónimo de la digestibilidad, que a su vez depende
de la proporción del material ingerido que es degradada en el rumen. Los términos
calidad, valor nutritivo o calidad nutritiva, se usan indistintamente como sinónimos
debido a que así se emplea en la bibliografía científica.
También hay quienes consideran la calidad en función del nivel en que la pastura cubre
los requerimientos de los animales para expresar su capacidad productiva. Al respecto
hay menciones en la bibliografía de considerar que las pasturas se deberían comparar con
las dietas TMR, sin embargo ello plantea una gran complejidad al momento de definir los
parámetros para realizar tal comparación.
En esta ponencia la calidad, o sus sinónimos, se definirá en términos de digestibilidad in
vitro, degradabilidad ruminal, o de otros parámetros de la pastura que están asociados a la
digestibilidad.
¿Cuáles son los compuestos del forraje que se degradan rápida y completamente
durante la digestión de los rumiantes?
Los azúcares solubles, las proteínas y los ácidos orgánicos, que conforman el “contenido
celular” de todos los tejidos.

¿Cuáles son los compuestos del forraje de degradación más compleja?
Se denominan “hidratos de carbono estructurales”. Los mismos conforman la pared de
las células vegetales y su degradabilidad es variable dependiendo si se encuentran en
tallos, vainas u hojas y, a su vez, de la edad de estas fracciones. En los análisis de
corrientes de calidad de forraje estos compuestos reciben el nombre de Fibra Detergente
Neutro (FDN) debido al método de laboratorio empleado para su cuantificación.

¿Cuáles son las fracciones más degradables en gramíneas y en leguminosas?
En las primeras, las hojas jóvenes. En las segundas, los folíolos. Ambas fracciones están
conformadas por una elevada proporción de un tejido denominado “mesófilo” el cual se
caracteriza por tener paredes celulares delgadas, de alta degradabilidad y un contenido
celular relativamente alto en comparación con las hojas viejas o con los órganos de sostén
(vainas y tallos verdaderos en gramíneas; tallos en leguminosas).

Factores que determinan la calidad del forraje:

1. Envejecimiento de los tejidos

La caída de la calidad del forraje que ocurre durante el envejecimiento de las hojas es un
fenómeno común a todas las gramíneas forrajeras. El mismo es consecuencia, en mayor o
menor grado, de dos procesos principales. Uno es la caída de la degradabilidad de la
pared celular, la cual no está determinada por la cantidad de lignina per se sino por el
aumento de ciertos compuestos fenólicos, precursores de la lignina (acidos p-cumárico y
ferúlico), que se unen a la pared celular. El otro es la exportación de compuestos solubles
desde las hojas senescentes hacia aquellas en proceso de expansión. La caída en calidad
del forraje con el envejecimiento tisular es mínima en las láminas de leguminosas
templadas, significativa en las láminas de gramíneas y máxima en los tallos (Buxton y
Mertens, 1995).
. La Figura 1 muestra el patrón de incremento de la indigestibilidad de la pared
celular en hojas de raigrás perenne durante el periodo transcurrido entre la aparición y la
finalización de la expansión de la 4ª a la 8ª hoja en plantas aisladas y de la 4ª a la 6ª hoja
en plantas de una pastura. Puede observarse que, particularmente en este último caso,
dicho patrón es muy similar entre las diferentes categorías de edad foliar, hecho que
denota que la vejez foliar es un rector principal en la dinámica del proceso al que nos
estamos refiriendo.
300 Plantas aisladas Pastura

200
% PCI Categoría de edad
foliar
(g/kg)
100

0
0 10 20 30 40 50 60 0 10 20 30 40 50 60
Días desde emergencia Días desde emergencia

Figura 1. Evolución del % de pared celular indigestible (PCI) para hojas de Lolium perenne de diferente
edad. La intercepción de las curvas en el eje denominado “Días desde emergencia” indica el momento de
aparición de las hojas sucesivas 4ª a 8ª (plantas aisladas) y 4ª a 6ª (pastura). Groot (1999).

La Tabla 1 muestra resultados sobre digestibilidad in vitro de pasturas de agropiro
alargado y de festuca alta bajo pastoreo. Las biomasas de forraje que caracterizaron a los
diferentes manejos (denominados Alta y Baja biomasa) corresponden a valores
relativamente estables logrados bajo pastoreo continuo controlado mediante carga
variable de vacunos1. Puede observarse que la caída en la digestibilidad de las hojas
asociada al aumento en la edad de las hojas fue muy consistente e independiente de la
especie y del manejo aplicado. Es destacable la magnitud de dicha caída, con una pérdida
promedio de al menos 20 puntos de digestibilidad al pasar del estado de “hoja joven”, o
recientemente aparecida, al estado de “hoja senescente”, o en vías de finalizar su ciclo de
vida.

Tabla 1: Efecto de la edad del forraje sobre la digestibilidad in vitro de la MS en pasturas de agropiro
alargado (Pascuet, 2001) y de festuca alta (Cordero, 1996) bajo pastoreo de vacunos y ovinos.

Digestibilidad in vitro de la MS
(%)
Agropiro Festuca
Edad Otoño Primavera Primavera
del forraje B A B A B
1290 1982 922 1824 1200

Hoja joven 73 76 80 81 71
Hoja adulta 69 73 75 77 64
Hoja senescente 56 55 47 45 58
Mat. Muerto 48 42 32 28 n.d .

n.d. indica datos no disponibles
Las letras B y A indican baja y alta biomasa de forraje. Los números debajo de estas letras indican la biomasa de forraje (kg MS ha -1)
mantenidos durante la evaluación.

1
Para equiparar de manera simplificada estos niveles de biomasa en un esquema rotacional, el promedio entre la biomasa remanente
de salida y la biomasa acumulada hasta el siguiente pastoreo debería ser similar a los valores mantenidos en el esquema continuo (v.g.
biomasas de 1000 y 2500 kgMS.ha-1 de salida y entrada serían aproximadamente equiparables a una biomasa de forraje estabilizada
alrededor de los 1750 kgMS.ha-1).
La Figura 2 muestra el efecto de la intensidad de pastoreo sobre la contribución
de las diferentes fracciones del forraje ofrecido, vale decir, de las diferentes categorías de
edad de hojas y vainas (fracciones forrajeras), correspondientes a los experimentos de
agropiro alargado y festuca alta referidos previamente. Los resultados indican que el
principal efecto del manejo fue modificar la contribución dichas fracciones, con un aporte
significativamente mayor de aquellas de más digestibilidad en el denominado pastoreo
“severo”.
Desde un punto de vista de manejo, hay que considerar que el proceso de
envejecimiento de las hojas es progresivamente más corto en la medida en que las
temperaturas aumentan. Ello es debido a que la temperatura es el principal factor
ambiental que regula el ritmo de desarrollo de los órganos de las plantas, o sea, el lapso
entre la aparición y la muerte de los mismos. Para dar una idea de la duración de este
período decisivo para controlar la evolución de la calidad de los forrajes, puede
considerarse que en la mayoría de las gramíneas templadas típicamente usadas en el país
el mismo oscila entre 60-70 días durante el invierno y 25-40 días al inicio de la
primavera (Agnusdei y col., 1998).
Pastoreo "severo"

Hoja senescente
Hoja joven+adulta

Vainas

Pastoreo "laxo"

Hoja senescente Hoja joven+adulta

Vainas

Figura 2. Contribución promedio de las diferentes fracciones del forraje en pasturas de agropiro alargado,
festuca alta y pastizal natural. Pastoreo “severo” y “laxo” indican pasturas que presentaron biomasas
promedio de forraje del orden de 1000-1500 y 1800-2500 kg de MS.ha-1 bajo pastoreo de ovinos o de
vacunos. Adaptado de Mazzanti y Lemaire (1994), Agnusdei y Assuero (2004) Pueyo 1996, Rodríguez
Palma (1998).

Debe recordarse que si el período entre aprovechamientos excede unos dos tercios
de ese tiempo, una proporción aproximadamente equivalente del forraje acumulado hasta
ese momento pasará a la fracción de forraje considerado corrientemente como “de baja
digestibilidad”. Este fenómeno se ve agravado en las pasturas que crecen en condiciones
limitantes para el crecimiento (v.g. baja disponibilidad de nutrientes en el suelo, sequía)
debido a que el tiempo que se requiere para acumular una determinada cantidad de forraje
es necesariamente mayor en comparación con situaciones que favorecen el crecimiento
activo de las plantas. La Figura 3 ilustra este aspecto con datos obtenidos en un ensayo de
fertilización fosfo-nitrogenada en raigrás anual. Se muestra que el tratamiento con un
suministro de 100 kg de N/ha (N100) fue más precoz en acumular una cantidad dada de
forraje respecto de los tratamientos N50 y N0. A modo de ejemplo, la flechas rojas
enteras y las cortadas indican que el nivel de biomasa acumulada de 2500 kg de MS.ha -1
fue alcanzado unos 15 días antes en el tratamiento N100 respecto del N50,
respectivamente. De manera interesante, dicho retraso se asoció con una caída de
alrededor de 10 puntos en el % DIVMS, hecho que concuerda con la aparición de
aproximadamente un 30% de hojas senescentes en la biomasa de forraje del tratamiento
con menor suministro de N.

8000

7000
N100
6000
Forraje acumulado

5000 N50
(kgMS ha-1)

4000
 15 días
3000
N0
2000

1000

0
3-9 13-9 23-9 3-10 13-10 23-10

 1/3 de la biomasa de hojas “envejece”

Caída de  10 puntos de la DIVMS en N 50

Figura 3. Efecto del suministro de nitrógeno en verdeos de raigas anual sobre la dinámica de acumulación
de forraje y su asociación con el “envejecimiento” y la digestibilidad in vitro del forraje producido
(Agnusdei y Marino, datos inéditos).

2. Aumento en la cantidad de forraje acumulado

2.1. Efecto sobre la estructura de la pastura

En la medida en que una pastura crece van ocurriendo cambios en su estructura, tales
como disminución de la proporción de hojas (foliosidad) y caída en la densidad de
individuos (macollos en gramíneas y ejes o plantas de leguminosas).
La pérdida de foliosidad per se es una modificación de la estructura de las
pasturas que puede afectar significativamente la calidad nutritiva del forraje ofrecido
dado que las láminas de las hojas constituyen la fracción con mayor proporción de tejido
altamente degradable (mesófilo).
La caída de la densidad de individuos, dentro de determinado rango, puede no
determinar cambios sustanciales en la productividad. Esto es debido a que ciertas
pasturas “compensan” con pocos individuos grandes la producción de muchos individuos
de menor tamaño. Este aumento de tamaño generalmente ocurre a costa de una mayor
“inversión” en órganos y tejidos de sostén y, por ende, en mayor proporción de hidratos
de carbono estructurales de baja degradabilidad. De manera similar, la caída en la
densidad de leguminosas puede implicar en el caso de las pasturas consociadas con
gramíneas disminuciones significativas en la calidad nutritiva de la oferta global de
forraje.
Finalmente, la pérdida de foliosidad y la caída en la densidad de individuos en
conjunto pueden afectar negativamente el consumo animal.

2.1.1. Foliosidad

La foliosidad se asocia comúnmente con la calidad del forraje debido a que usualmente
existe una correlación positiva entre el porcentaje de láminas foliares y la digestibilidad
de la materia seca.
La proporción de láminas foliares tiende a disminuir en el transcurso de un
período de acumulación de forraje (Figura 4). Ello ha sido usualmente interpretado como
resultado del envejecimiento de las plantas y vinculado al paso de tiempo. Sin embargo,
en estudios comparativos entre plantas aisladas y pasturas densas de igual tiempo de
rebrote se observó que, una vez que el follaje “se cierra” en estas últimas (o sea la
cantidad de luz que llega a los estratos inferiores de la pastura es escasa), la proporción
de hojas disminuye dramáticamente respecto de lo que ocurre en las plantas libres de
competencia (Lemaire y Gastal, 1997). Esto indica que el tiempo no es la variable
principal que explica la caída observada en la proporción de láminas de las pasturas y que
la misma es, en alto grado, consecuencia de modificaciones en la morfología de las
plantas frente al aumento en la acumulación de biomasa.

1
Avena - N0
0,9 Avena - N250
Relación lámina/vaina

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0
29-Ago 8-Sep 18-Sep 28-Sep 8-Oct 18-Oct 28-Oct

Figura 4. Evolución de la proporción de hojas en Avena sativa a diferentes niveles de fertilización
nitrogeneda (NO y N250= 0 y 250 kg de N/ha). Adaptado de Marino et al. (1996).
Para ilustrar esto, la Figura 5 muestra que si la proporción de láminas presentada en la
Figura 4 se relaciona con la cantidad de biomasa acumulada por la pastura en lugar de
con el transcurso del tiempo, los puntos caen en forma bastante ajustada sobre una misma
línea de tendencia. Esto indica que la diferencia observada en la proporción de láminas
foliares fue consecuencia de que el tratamiento con mayor abastecimiento de nitrógeno
creció más rápidamente y, por ende, tuvo más MS acumulada que el testigo a lo largo de
todo el período de crecimiento.

1
N0
0,9 N250
Relación lámina/vaina

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0
1000 2000 3000 4000 5000 6000
Biomasa de forraje (kg MS.ha-1)

Figura 5. Relación entre biomasa de forraje y proporción de hojas en Avena sativa bajo diferentes niveles
de fertilización nitrogeneda (NO y N250= 0 y 250 kg de N/ha). (Adaptado de Marino et al., 1996). La
flecha indica un rango de 60-50% en la proporción de hojas para biomasas acumuladas de alrededor de
1500-2250 kg MS ha-1.

2. 1. 2. Densidad de individuos

La acumulación de biomasa en ambientes templado-húmedos generalmente se asocia a n
una caída significativa en la densidad de macollos de las gramíneas (Tabla 2). En las
pasturas que crecen en condiciones adecuadas (fertilidad, clima) y que alcanzan alta
cobertura foliar (índices de área foliar mayores a 3), dicho fenómeno se atribuye
principalmente a la disminución en la producción de macollos como consecuencia de la
escasez de luz de calidad apropiada en el interior de la pastura y, a su vez, por la muerte
de macollos.
La Figura 6 muestra resultados de la evolución en la densidad de macollos de dos
pasturas de festuca alta con adecuado suministro de N y P (100 y 20 kg.ha -1.año-1 de cada
nutriente) manejados con diferentes sistemas de utilización del forraje producido:
pastoreo continuo, con una cobertura foliar que genera un “sombreo” promedio del orden
del 50-60%, y pastoreo rotativo, en el que se alcanza y luego se mantiene un “sombreo”
casi total. Vale aclarar que la superioridad y estabilidad en la densidad promedio de
macollos de la pastura bajo pastoreo continuo no solo es atribuible al menor “sombreo”,
sino también a la prevención del desarrollo reproductivo y, con ello, de los efectos
deletéreos del mismo sobre el desarrollo y supervivencia de macollos.
Tabla 2. Densidad de macollos en pasturas de diferentes especies forrajeras manejadas en un rango de
estados definidos en términos de altura superficial, biomasa de forraje e índice de área foliar.

Pasturas Altura Biomasa Indice Densidad de
de forraje de área macollos
foliar
(cm) (kg.MS/ha) (nro.m-2)

Raigrás perenne-TB 3,5 1000 2-3 45000
*(1) 6,5 1700 4 25000
9 2000 5 15000

Festuca alta (2) 3,4 720 1,5 3400
6,5 1226 1,6 3800
19,1 1997 2,5 2700

Festuca alta* (3) 8-9 1192 1,2 4067

Agropiro alargado 10 1116 - 2295
* (4) 15 1702 - 1465

Pastizal natural (5) 5,6 893 1,1 7229 (1) Bircham and Hodgson, 1983
9,5 1128 1,3 5007 (2) Cordero, 1996
12,3 1302 1,5 4168 (3) Assuero, 1998
(4) Dufard, inédito
Pastizal natural *(6) 5 1200 1,1 5269 (5) Pueyo (1996); Agnusdei y Mazzanti (2001)
(6) Rodríguez Palma et al., (1999)

7000

6000
Densidad de macollos

5000
(número.m-2)

Pastoreo continuo
50-60% de “sombreo”
4000

3000

2000
Pastoreo rotativo
1000 “Sombreo” mayor al 90% a partir de la flecha

0
7Jul 27Jul 16Ago 5Sep 25Sep 15Oct 04Nov

Figura 6. Evolución de la densidad de macollos en pasturas de festuca alta manejadas con diferentes
sistemas de utilización. Adaptado de Lattanzi (1998) y Assuero (1998).

Las variaciones en la contribución de leguminosas están asociadas a las
modificaciones que adquiere la forma de las plantas frente variaciones en el sombreo de
la pastura. Trébol blanco, por ejemplo, es una especie que presenta una gran sensibilidad
morfológica frente a este tipo de cambios. Al igual que lo que sucede en las gramíneas,
en la medida que el follaje se hace más cerrado las plantas de trébol tienden a acomodar
las hojas en los estratos superiores de la pastura alargando los pecíolos (Robin et al,
1991). La forma adquirida expone a las plantas a una remoción muy severa respecto de lo
que ocurre en pasturas bajas o abiertas donde una alta proporción de hojas escapa al
pastoreo (Schwining y Parsons, 1999). Esto, sumado al efecto perjudicial del sombreo
sobre la producción de nuevos ejes (Robin et al, 1991) explicaría, en gran medida, la baja
abundancia de esta especie en pasturas consociadas manejadas con regímenes que
permiten en forma recurrente acumulaciones relativamente altas de biomasa de forraje.
La alfalfa también se caracteriza por presentar importantes modificaciones morfológicas
frente a cambios en las condiciones de sombreo de la pastura. Se han registrado, por
ejemplo, variaciones de alrededor de 500 a 1300 ejes.m-2 para el rango de biomasas entre
5000 y 12000 kg MS.ha-1 (Lemaire et al, 1992).

2.2. Efecto sobre la composición química

2.2.1. Contenido de proteína bruta

Al igual que la proporción de láminas, la concentración proteica de los tejidos vegetales
también decrece en la medida que aumenta la cantidad de biomasa de forraje acumulada
en una pastura (Figura 6). Puede verse que si bien ello ocurre tanto en pasturas sin
nitrógeno agregado como en aquellas con altos niveles de suministro del mineral, en la
medida en que el abastecimiento de N aumenta, también aumenta la cantidad de biomasa
que es factible acumular para que el forraje tenga un % dado de PB. Por ejemplo, la
figura muestra que la biomasa acumulada para alcanzar un nivel de alrededor de 20 % de
PB fue de 1000 MS ha-1 cuando se fertilizó con 50 kg de N ha-1, incrementándose a cerca
de 1800 kg para 100 kg de fertilizante nitrogenado.
La tendencia decreciente mencionada obedece a que la mayor parte de la proteína
vegetal se encuentra en las láminas de las hojas mejor iluminadas de la pastura formando
parte de la enzima fotosintética. Cuando una pastura acumula biomasa por encima de
determinado nivel, las láminas ubicadas en los estratos inferiores sombreados tienden a
“desarmar” el aparato fotosintético y a redistribuir el nitrógeno que conforma las
proteínas desde las hojas sombreadas hacia las que ocupan los estratos superiores

6
35
N0
5
30 N50

N100
4
25
N150
(%)
PB(%)

20
3 N200
N

N250
10
2

1
5

0

0 2000 4000 6000
Figura 7. Relación entre el contenido de nitrógeno y la biomasa acumulada de forraje en avena bajo
diferentes niveles de abastecimiento de nitrógeno y suficiente abastecimiento de fósforo durante primavera.
(Adaptado de Marino et al., 2004).
(Charles-Edwards et al, 1987). Esta redistribución interna del nitrógeno ha sido
interpretada como una adaptación de las plantas que integran una pastura para eficientizar
la función fotosíntética del nitrógeno (Lemaire y Gastal, 1997).
En un estudio detallado sobre la variación del contenido proteico, de MS y de
carbohidratos no estructurales (Cecconi, 2006) se caracterizó la evolución los
mencionados parámetros durante el ciclo inicial de crecimiento otoñal y los dos rebrotes
subsiguientes en un verdeo de raygrás anual tetraploide fertilizado con suficiente
nitrógeno y fósforo y solo con fósforo (120 y 0 kg de N.ha -1, 30 kg de P.ha-1 ambos
aplicados a inicios de otoño). La Figura 8 muestra la variación estacional observada en
los resultados. Los niveles más altos de contenido proteico se registraron obviamente en
el crecimiento inicial, con valores promedio del orden del 18% en 0N y 26% en 120N,
decreciendo paulatinamente en los rebrotes sucesivos. Esta caída es atribuible a la
progresiva disminución de la disponibilidad del mineral en el suelo debido a la extracción
realizada por la pastura. Es importante señalar que el tratamiento sin suministro de N
tuvo un alto aporte edáfico del mineral (80 kg.ha -1) debido a que el ensayo se realizó en
un suelo de alta fertilidad. Por tal razón los contenidos proteicos fueron
comparativamente elevados a los normalmente obtenidos en ensayos realizados en suelos
más pobres.
Si se comparan las tendencias en contenido proteico y en contenido de MS
(Figura 9), se observa que ambas tienden a complementarse (van en sentido contrario). El
hecho de que un alto contenido proteico se asocie con un alto contenido de humedad en el
forraje es debido a que las moléculas de proteína son ricas en agua. Dicho de otra forma,
un forraje de alto contenido proteico necesariamente presentará alto contenido de agua
intracelular y, por ende, bajo contenido de MS.

30

25

20
0N
%PB

15
120N

10
Crecimiento inicial Primer Segundo
5 rebrote rebrote

,0
29/04/03 19/05/03 08/06/03 28/06/03 18/07/03 07/08/03 27/08/03 16/09/03 06/10/03

Figura 8. Evolución del contenido de proteína bruta (%PB) en verdeos de raigrás anual con diferentes
niveles de suministro de nitrógeno (0 y 120 kg.ha-1 agregados al inicio del otoño + 20 kg de P.ha-1 en
ambos tratamientos) durante el crecimiento inicial de otoño y los dos rebortes subsiguientes de invierno y
primavera temprana. Cecconi (2006).

30

25

20
0N
%MS

15
120N

10 Primer
Segundo rebrote
Crecimiento inicial rebrote
5

,0
29/04/03 19/05/03 08/06/03 28/06/03 18/07/03 07/08/03 27/08/03 16/09/03 06/10/03

Figura 9. Evolución del contenido de materia seca (% MS) en verdeos de raigrás anual con diferentes
niveles de suministro de nitrógeno (0 y 120 kg.ha-1 agregados al inicio del otoño + 20 kg de P.ha-1 en
ambos tratamientos) durante el crecimiento iniciadle otoño y los dos rebortes subsiguientes de invierno y
primavera temprana. Cecconi (2006).

2.2.2. Carbohidratos no estructurales

Se acepta que el bajo contenido de carbohidratos no estructurales (o solubles) limita el
suministro de energía requerida por los microbios del rumen para transformar el amonio
en proteína microbiana. También la literatura menciona que altos niveles proteicos y
bajos niveles en el contenido de carbohidratos pueden en teoría limitar la producción
animal (Beever et al., 1978; Elizalde y Santini, 1992).
Este parámetro, al igual que el contenido proteico, presenta marcadas variaciones
temporales. Los carbohidratos solubles son un producto de la actividad fotosintética que
las plantas utilizan como esqueletos carbonados para construir sus tejidos, o sea, para
crecer, para producir MS. Cuando las condiciones para ello son favorables, por ejemplo
cuando las pasturas no sufren limitaciones climáticas o de disponibilidad de nutrientes, el
contenido de carbohidratos tiende a bajar para asistir la demanda de los meristemas de
crecimiento. Lo inverso ocurre frente a condiciones restrictivas: por ejemplo, ante una
sequía el contenido de carbohidratos solubles aumenta. Igualmente, si se compara una
pastura fertilizada y otra carenciada en nutrientes edáficos, la última crecerá poco y, por
ende, tendrá un nivel de carbohidratos comparativamente superior a la primera. Lo
mismo ocurre con un material forrajero más precoz que otro: mientras inicialmente el
primero tendrá niveles bajos de carbohidratos, el segundo manifestará similar patrón y
similares niveles pero sólo que más tardíamente. La variación a lo largo del día puede
también presentar fluctuaciones de importancia. El patrón general muestra valores
mínimos por la mañana y máximos que se alcanzan por la tarde. Esta fluctuación se debe
al cese de la fotosíntesis con la reducción lumínica vespertina y, paralelamente, al
consecuente “consumo” de una parte de los carbohidratos disponibles para mantener las
actividades vitales de las plantas durante la noche.
Resultados del trabajo de Ceconi (2006), mencionado previamente, ilustran sobre el
tipo de variaciones estacionales (Figura 10), a lo largo del día (Figura 11), entre niveles
de fertilización nitrogenada y secuencia de días nublados y soleados posteriores (Figura
12). Vale mencionar que los valores mínimos estacionales y diarios fueron siempre
superiores a 14% en el tratamiento 120N y a 20% en el testigo. En días nublados con alta
fertilización los valores llegaron a un valor mínimo promedio diario del orden del 10%.
De manera interesante, esta tendencia resultó rápidamente revertida desde el primer día
soleado posterior. Los valores obtenidos en el ensayo son consistentes con los
encontrados generalmente en la literatura en pasturas en activo crecimiento, pudiendo ser
menores por muy corto plazo, como por ejemplo en las primeras horas del día o en
rebrotes muy rápidos durante inicios de primavera.

35

30

25
%CNES

20
0N
15
120N
10 Primer Segundo
Crecimiento inicial
rebrote rebrote
5

,0
29/04/03 19/05/03 08/06/03 28/06/03 18/07/03 07/08/03 27/08/03 16/09/03 06/10/03

Figura 10. Evolución del contenido de carbohidratos no estructurales (% CNES) en verdeos de raigrás
anual con diferentes niveles de suministro de nitrógeno (0 y 120 kg.ha-1 agregados al inicio del otoño + 20
kg de P.ha-1 en ambos tratamientos) durante el crecimiento inicial de otoño y los dos rebortes subsiguientes
de invierno y primavera temprana. Ceconi (2006).

40
0N
120N
35 17/6/03 24/6/03
19/5/03 26/5/03 30/5/03

30
%CNES

25

20

15

10
8 10 12 14 16 18 8 10 12 14 16 18 8 10 12 14 16 18 8 10 12 14 16 18 8 10 12 14 16 18
Figura 11. Evolución del diurna del contenido de carbohidratos no estructurales (% CNES) en verdeos de
raigrás anual con diferentes niveles de suministro de nitrógeno (0 y 120 kg.ha-1 agregados al inicio del
otoño + 20 kg de P.ha-1 en ambos tratamientos) durante el crecimiento otoñal. Cecconi (2006).

30
NUBLADOS SOLEADOS
25

20
%CNES

15

10

0N
5
120N

0
1 2 3 cantidad de días 1 2 3

Figura 12. Evolución del contenido de carbohidratos no estructurales (% CNES) a lo largo de una
secuencia de 3 días nublados y de 3 días soleados en en verdeos de raigrás anual con diferentes niveles de
suministro de nitrógeno (0 y 120 kg.ha-1 agregados al inicio del otoño + 20 kg de P.ha -1 en ambos
tratamientos) durante el crecimiento inicial de otoño. Cecconi (2006).

2.2. Consideraciones finales

En el planteo general realizado subyace una concepción de manejo de pasturas
orientada a “construir” pasturas con estructuras que faciliten el pastoreo y que mantengan
alto valor nutritivo para el ganado.
El envejecimiento del forraje ha sido planteado como un proceso clave en la
definición de la calidad nutritiva de las pasturas que abre una perspectiva interesante para
interpretar resultados de productividad animal y para el diseño de estrategias
especializadas para el manejo de pasturas.
Los fenómenos de caída de la proporción de hojas y del contenido proteico del
forraje indican que toda acumulación excesiva de biomasa acarreará inexorablemente un
deterioro de la calidad de una proporción considerable del forraje total de la pastura. Si
bien variaciones de este tipo ocurren también como consecuencia de cambios
fenológicos, tales como pasaje al estado reproductivo (los mismos no fueron tratados en
este artículo por existir abundante literatura al respecto), los resultados presentados en
este artículo revelan que las pasturas vegetativas están igualmente sujetas a marcadas
variaciones en la calidad del forraje, si no son oportuna y adecuadamente pastoreadas.
Tales variaciones son altamente controlables mediante indicadores simples de
estado de las pasturas, como la biomasa acumulada de forraje. Si bien por razones de
síntesis no se presentaron datos para otras especies, existe abundante información que
muestra que forrajeras tan diferentes como alfalfa (Lemaire y col., 1991) o raigrás anual
presentan el mismo tipo de respuesta que la descripta en los ejemplos utilizados en este
artículo.
El contenido de carbohidratos no estructurales mostró amplias variaciones a lo
largo del ciclo de crecimiento y a lo largo del día. Los niveles mínimos fueron de 14% en
la pastura fertilizada con 120 kg de N.ha-1 y 20% en el tratamiento testigo. Si bien la
recurrencia de días nublados redujo estos valores a niveles diarios del orden del 10%, la
tendencia se revirtió rápidamente al primer día soleado posterior. La implicancia en
producción animal de las variaciones en carbohidratos no estructurales en las pasturas es
aun tema de amplio debate y de intensa investigación, que todavía no ha permitido a
arribar a conclusiones definitivas.
Finalmente, cabe recordar que hasta el presente no se dispone de una definición
de calidad, o de sus sinónimos, y que existen dificultades para cuantificarla debido las
restricciones que imponen las metodologías disponibles. Más allá de ello, una condición
esencial para favorecer el aprovechamiento eficiente de la calidad nutritiva inherente al
forraje, entre otras, es que las pasturas sean foliosas, densas y con alta contribución de
tejidos no envejecidos. Queda aún por establecer el potencial de las pasturas para
satisfacer los requerimientos de las distintas producciones y de ciertos productos
diferenciados.

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