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Seleccin natural

La seleccin natural puede ser expresada como la siguien-


te ley general, tomada de la conclusin de El origen de las
especies:

Existen organismos que se reproducen y


la progenie hereda caractersticas de sus pro-
genitores, existen variaciones de caractersti-
cas si el medio ambiente no admite a todos
los miembros de una poblacin en crecimien-
to. Entonces aquellos miembros de la pobla-
cin con caractersticas menos adaptadas (se-
gn lo determine su medio ambiente) mori-
rn con mayor probabilidad. Entonces aquellos
miembros con caractersticas mejor adaptadas
sobrevivirn ms probablemente.
Darwin, El origen de las especies

Ilustraciones realizadas por el ornitlogo John Gould sobre ejem-


plares recogidos por Charles Darwin para ilustrar las variacio- El resultado de la repeticin de este esquema a lo largo
nes del pico de los pinzones entre distintas islas del archipilago del tiempo es la evolucin de las especies.
de las Galpagos. Actualmente representan un ejemplo clsico
de diversicacin por seleccin natural en condiciones de aisla-
miento insular.
1 En la teora moderna

La seleccin natural es un fenmeno de la evolucin En la teora sinttica la seleccin natural no es la ni-


que se dene como la reproduccin diferencial de los ca causa de evolucin, aunque s la que tiene un papel
genotipos de una poblacin biolgica. La formulacin ms destacado. El concepto de seleccin natural se de-
clsica de la seleccin natural establece que las condicio- ne ahora de un modo ms preciso: como la reproduccin
diferencial de los genotipos en una poblacin. Desde el
nes de un medio ambiente favorecen o dicultan, es de-
cir, seleccionan la reproduccin de los organismos vivos momento en que existen diferencias en xito reproducti-
vo de las distintas variantes genticas, existe la seleccin
segn sean sus peculiaridades. La seleccin natural fue
propuesta por Darwin como medio para explicar la evo- natural. Por ejemplo: si los individuos ms verdosos en
una poblacin de insectos-hoja aportan unos tres descen-
lucin biolgica. Esta explicacin parte de tres premisas;
la primera de ellas el rasgo sujeto a seleccin debe ser he- dientes a la siguiente generacin, y los individuos marro-
nes aportan como media 1,5 descendientes, est habiendo
redable. La segunda sostiene que debe existir variabilidad
del rasgo entre los individuos de una poblacin. La terce- seleccin a favor de los verdes. Las diferencias en xito
ra premisa aduce que la variabilidad del rasgo debe dar reproductivo pueden ocurrir por diversas causas (diferen-
lugar a diferencias en la supervivencia o xito reproduc- te fertilidad, riesgo de muerte por depredadores, atractivo
tor, haciendo que algunas caractersticas de nueva apari- sexual, capacidad para explotar los recursos alimenticios,
cin se puedan extender en la poblacin. La acumulacin etc.).
de estos cambios a lo largo de las generaciones producira Figuras importantes del sntesis, y los tres fundadores
todos los fenmenos evolutivos. de la gentica de las poblaciones, fueron Ronald Fisher,
En su forma no inicial, la teora de la evolucin por selec- quin escribi The Genetical Theory of Natural Selection
cin natural constituye el gran aporte[1] de Charles Dar- en 1930, J.B.S. Haldane, quin[2]introdujo el concepto del
win (e, independientemente, por Alfred Russel Wallace), costo de la seleccin natural, , y Sewall[3]Wright, quin
fue posteriormente reformulada en la actual teora de la elucid sobre la seleccin y la adaptacin,
evolucin, la sntesis moderna. En biologa evolutiva se la Generalmente, existe una correlacin entre la ecacia re-
suele considerar la principal causa del origen de las espe- productiva de los portadores de un genotipo y la adapta-
cies y de su adaptacin al medio. cin al medio que ste les otorga. Por tanto, los rasgos que

1
2 2 APTITUD

2 Aptitud
Before selection
El concepto de aptitud es clave en la seleccin natural. A
grandes rasgos, los individuos que son ms aptos tienen
mayor potencial de supervivencia, similar a la popular
frase supervivencia del ms apto. Sin embargo, y como
ocurre con el trmino seleccin natural, el signicado pre-
ciso es ms sutil. Richard Dawkins lo evita totalmente en
sus ltimos libros, aunque dedica un captulo de su libro
El fenotipo extendido a discutir sobre los distintos senti-
dos en que el trmino se usa. La teora evolutiva moderna
After selection dene la aptitud no sobre la base de cunto vive el orga-
nismo, sino sobre la base de cunto se reproduce. Si un
organismo vive la mitad que otros de su especie, pero en
comparacin con el resto, el doble de sus descendientes
llegan a la edad adulta; entonces sus genes sobrevivirn y
se propagarn a la siguiente generacin.
Aunque la seleccin natural opera sobre los individuos,
Final population los efectos del azar hacen que la aptitud slo pueda ser
denida en promedio para los individuos de una pobla-
cin. La aptitud de un determinado genotipo correspon-
de al efecto medio sobre todos los individuos con ese ge-
notipo. Los genotipos de muy baja aptitud causan que
sus portadores tenga muy poca o ninguna descen-
dencia en promedio. Se pueden citar como ejemplos mu-
chas enfermedades genticas humanas, como la brosis
Resistance level qustica.
Como la aptitud es una cantidad promediada, es tambin
posible que una mutacin favorable que se d en un in-
Low High dividuo no llega a propagarse al grupo si el individuo fa-
llece antes de la edad adulta por otros motivos. La apti-
tud depende totalmente del entorno. Condiciones como
Grco demostrando la resistencia de una poblacin a un cambio la anemia de clulas falciformes son muy inaptas en la
en el ambiente y su poblacin antes y despus del mismo. Ntese poblacin humana general. Sin embargo, la anemia de
que mientras los rojos oscuros fueron favorecidos por este cambio clulas falciformes conere al portador inmunidad a la
ambiental, una variacin distinta puede favorecer a los amarillos malaria por lo que su aptitud en entornos con altas tasas
o intermedios.
de infeccin de malaria es muy alta.

2.1 Tipos de seleccin natural

coneren ventajas adaptativas comnmente son seleccio- La seleccin natural puede actuar sobre cualquier rasgo
nados a favor y propagados en las poblaciones (en algunos fenotpico heredable y cualquier aspecto del entorno pue-
casos, un genotipo podra otorgar xito reproductivo sin de producir presin selectiva, esto incluye la seleccin
aportar mayor adaptacin al medio, y sera seleccionado sexual y la competicin con miembros tanto de la mis-
igualmente). La teora de la seleccin natural aport por ma como de otra especie. Sin embargo, esto no implica
primera vez una explicacin cientca satisfactoria para que la seleccin natural siga siempre una direccin y que
mltiples enigmas cientcos del mundo biolgico, espe- resulte en evolucin adaptativa. La seleccin natural pro-
cialmente el de la apariencia de diseo que existe en los duce a menudo el mantenimiento del statu quo mediante
seres vivos. Permiti, por tanto, que la Biologa pudiera la eliminacin de las variantes menos aptas.
prescindir de los elementos divinos y sobrenaturales y se La unidad de seleccin puede ser el individuo u otro ni-
convirtiera as en una autntica ciencia. vel dentro de la jerarqua de organizacin biolgica como
Hoy en da, la evolucin por seleccin natural se estudia los genes, las clulas y los grupos familiares. La cuestin
en diversos tipos de organismos, mediante experimentos sobre si la seleccin natural actual a nivel de grupo (o
de laboratorio y de campo, y se desarrollan mtodos para especie) para producir adaptaciones que benecian a un
averiguar qu genes han estado recientemente sometidos grupo mayor, sin vnculos familiares, suscita an un tenue
a la accin de la seleccin natural y con qu intensidad. debate. As mismo, existe un cierto debate sobre si la se-
3

leccin a nivel molecular anterior a mutaciones genticas poblacin, o intersexual, que es cuando un sexo controla
y a la fertilizacin del zigoto debe considerarse seleccin el acceso a la reproduccin mediante la eleccin de pa-
natural convencional puesto que tradicionalmente se ha reja dentro de la poblacin. Normalmente, la seleccin
llamado seleccin natural a una fuerza exterior y ambien- intrasexual se da en forma de competicin entre machos
tal que acta sobre un fenotipo despus del nacimiento. y la intersexual como eleccin por parte de las hembras
Algunas revistas cientcas distinguen entre seleccin na- de los mejores machos, debido al mayor coste que para
tural y seleccin gentica llamando informalmente a la las hembras generalmente conlleva la cra. Sin embargo,
seleccin de mutaciones como preseleccin.[4] algunas especies presentan los papeles sexuales cambia-
dos y es el macho el que se muestra ms selectivo a la
La seleccin a otros niveles, como el gen, puede resultar
en una mejora para el gen y al mismo tiempo en un per- hora de escoger pareja. El ejemplo ms conocido es el de
ciertos peces de la familia Syngnathidae. Tambin se han
juicio para el individuo portador del gen. Este proceso se
denomina conicto intragenmico. En conjunto, el efec- encontrado ejemplos similares en anbios y pjaros.[6]
to combinado de todas las presiones a los distintos niveles Algunas caractersticas presentes slo en uno de los dos
(gen, individuo, grupo) es lo que determina la aptitud de sexos en especies concretas se pueden explicar a travs
un individuo y por tanto el resultado de la seleccin na- de la presin ejercida por el otro sexo en su eleccin de
tural. pareja. Por ejemplo, el extravagante plumaje de algunos
La seleccin natural ocurre en cada etapa de la vida de un pjaros macho como el pavo real. As mismo, la agresin
individuo. Un organismo ha de sobrevivir hasta la edad entre miembros del mismo sexo se asocia en ocasiones
adulta para poder reproducirse. La seleccin de aquellos con caractersticas muy distintivas como los cuernos del
que alcanzan la etapa adulta es llamada seleccin de via- ciervo, que sirven para pelear con otros ciervos. En gene-
bilidad. En muchas especies los adultos han de competir ral, la seleccin intrasexual se asocia con el dimorsmo
entre s para conseguir parejas sexuales. Este mecanis- sexual, que incluye diferencias en el tamao del cuerpo
mo se denomina seleccin sexual y el xito en la misma de los machos y las hembras.[7] .
determina quienes sern los padres de la siguiente genera-
cin. Cuando los individuos pueden reproducirse en ms
de una ocasin, la supervivencia en la edad adulta aumen-
ta la descendencia. A este proceso se le llama seleccin
3 Ejemplos de seleccin natural
de supervivencia.
Un ejemplo muy conocido de seleccin natural es el desa-
La fecundidad, tanto de machos como de hembras, pue-
rrollo de resistencia a antibiticos en microorganismos.
de verse limitada por la seleccin de fecundidad. As,
Desde el descubrimiento de la penicilina en 1928 por
la viabilidad de los gametos producidos variara. Los con-
Alexander Fleming, los antibiticos se han usado para
ictos intragenmicos derivan en seleccin gentica. Fi-
combatir las enfermedades de origen bacteriano. Las po-
nalmente, la unin de algunas combinaciones de vulos y
blaciones naturales de bacterias contienen una gran varia-
esperma ser estadsticamente ms compatible que otras.
cin en su acervo gnico, principalmente como resultado
A esto se le llama seleccin por compatibilidad.
de mutaciones. Cuando se enfrentan a un antibitico, la
Existen 4 Tipos a veces considerados 3 de seleccin na- mayora mueren enseguida. Sin embargo, algunas tienen
tural, clasicados segn los individuos que sobreviven en mutaciones que las hace menos dbiles a ese antibitico
cada tipo de seleccin, es decir, segn cuntos sobrevi- concreto. Si el enfrentamiento con el antibitico es corto,
van: algunos de estos individuos sobrevivirn al tratamiento.
Esta seleccin eliminadora de individuos poco aptos de
Seleccin estabilizadora una poblacin es la seleccin natural.
Seleccin direccional Las bacterias supervivientes se reproducirn formando la
siguiente generacin. Debido a la eliminacin de los in-
Seleccin disruptiva o Seleccin balanceada dividuos mal adaptados en la generacin pasada, la po-
Seleccin sexual blacin contendr ms bacterias que tienen cierto grado
de resistencia antibitica. Al mismo tiempo, surgen nue-
vas mutaciones de las cuales algunas pueden aadir ms
2.2 Seleccin sexual resistencia a la bacteria portadora del gen mutante. Las
mutaciones espontneas son poco frecuentes y las venta-
Es til diferenciar entre seleccin ecolgica y seleccin josas son an ms infrecuentes. Sin embargo, las pobla-
sexual. La seleccin ecolgica se reere a cualquier me- ciones de bacterias son lo bastante numerosas para que al-
canismo de seleccin como resultado del entorno. Por gunos individuos contengan mutaciones beneciosas. Si
otra parte, la seleccin sexual se reere especcamen- una nueva mutacin reduce la susceptibilidad al antibi-
te a la competicin por la pareja sexual.[5] tico, los individuos que la porten tienen ms probabilidad
La seleccin sexual puede ser intrasexual, que es el caso de sobrevivir al antibitico y reproducirse.
de competicin entre individuos del mismo sexo en una Con tiempo y exposicin al antibitico sucientes, aca-
4 4 EVOLUCIN POR SELECCIN NATURAL

ba apareciendo una poblacin de bacterias resistentes al babilidad de contribuir con descendientes a la siguiente
antibitico. Esta nueva poblacin de bacterias resistentes generacin, mientras que los menos aptos tendrn me-
est adaptada ptimamente al entorno en que evolucion. nos descendientes o morirn antes de alcanzar la edad
Sin embargo, ha dejado de estar adaptada ptimamente adulta. Como resultado, los alelos que en promedio con-
al antiguo entorno en el que no haba antibitico. El resul- llevan mejor adaptacin (aptitud) son ms abundantes
tado de la seleccin natural en este caso son dos poblacio- en la siguiente generacin, mientras que los alelos que
nes que estn adaptadas de forma ptima a su ambiente tienden a perjudicar a los individuos portadores, tam-
especco pero que estn inadaptadas en cierto grado al bin tienden a desaparecer. Si las presiones selectivas -
otro ambiente. temperatura, abundancia de agua y cualquier otra con-
El uso extendido y el abuso de antibiticos ha trado con- dicin del entorno- se mantienen relativamente constan-
tes, los alelos beneciosos se propagan por la poblacin
sigo un incremento de la resistencia de los microbios, has-
ta el punto de que el estalococo ureo MRSA est con- transformndose en los dominantes (en el sentido de ms
abundantes) y los alelos perniciosos desaparecen. En cada
siderado una amenaza para la salud[8] debido a su relativa
invulnerabilidad a las medicinas existentes. Las estrate- generacin aparecen nuevas mutaciones y recombinacio-
nes que producen un nevo espectro de fenotipos. Por lo
gias de tratamiento incluyen el uso de antibiticos ms
potentes. Sin embargo, han aparecido nuevas ramica- tanto, cada nueva generacin se enriquece con la abun-
ciones del MRSA son resistentes incluso a estas medici- dancia de alelos que contribuyen a los rasgos que fueron
nas. anteriormente favorecidos por la seleccin natural, mejo-
rando as gradualmente estos rasgos durante generaciones
Esto es un ejemplo de un campaa armamentstica evo- sucesivas.
lutiva, en la que las bacterias evolucionan hacia formas
ms resistentes y los investigadores mdicos desarrollan Algunas mutaciones ocurren en los genes reguladores. Es-
nuevos antibiticos. Una situacin similar ocurre con las tos cambios pueden tener un gran efecto en el fenotipo
plantas e insectos resistentes a los pesticidas. Las carre- del individuo porque estos genes se encargan de regular
ras armamentsticas ocurren tambin sin intervencin hu- la funcin de muchos otros genes. La mayora -aunque no
mana. Un caso bien documentado es la difusin de cier- todas- las mutaciones en los genes reguladores producen
to gen en la mariposa Hypolimnas bolina que protege a zigotos inviables. Ejemplos de mutaciones en los genes
los machos frente a la muerte ocasionada por la bacteria reguladores en el hombre que no son letales ocurren en
Wolbachia. Se sabe que este gen se ha desarrollado tan los genes HOX, que pueden causar la formacin de una
slo desde el ao 2002.[9] costilla en las cervicales o de mltiples dedos. Cuando
estas mutaciones resultan en una mejora de la aptitud, la
seleccin natural las favorecer y se esparcirn en la po-
blacin.
4 Evolucin por seleccin natural Los rasgos establecidos no son inmutables. Rasgos que
son muy efectivos en un ambiente determinado pueden
Un requisito para que la seleccin natural conduzca a evo- volverse poco efectivos si las condiciones cambian. Si la
lucin adaptiva, nuevos rasgos y especiacin, es la pre- presin selectiva sobre un rasgo desaparece, ste tiende a
sencia de variacin gentica heredable que comporte di- adquirir ms variaciones y a deteriorarse, incluso trans-
ferencias de aptitud (es decir, que la variacin gentica formndose en un vestigio. En muchas ocasiones la es-
resulte en individuos ms y menos aptos para sus cir- tructura vestigial puede mantener cierta funcionalidad li-
cunstancias). La variacin gentica es el resultado de mu- mitada o ser la base de otros rasgos ventajosos (fenmeno
taciones, recombinaciones y alteraciones en el cariotipo conocido como preadaptacin). Por ejemplo, el ojo es un
(nmero, forma, tamao y organizacin interna de los rgano vestigial del topo pero que todava aporta cierta
cromosomas). Cualquiera de estos cambios puede tener funcionalidad para percibir la duracin del da y la no-
un efecto que sea muy ventajoso o desventajoso, pero en che.[13]
general los efectos grandes son poco comunes. Los cam-
bios en el material gentico solan considerarse neutrales
o cuasineutrales porque ocurran en el ADN no codi- 4.1 Procesos evolutivos y la seleccin natu-
cante o resultaban en sustituciones sinnimas (la prote- ral
na sintetizada por el gen mutado era a efectos prcticos la
misma que la del gen sin mutar). Sin embargo, estudios 4.1.1 Transferencia horizontal de genes, y seleccin
recientes han demostrado que muchas mutaciones en el natural
DNA no codicante s tienen efectos perniciosos.[10][11]
La tasa de mutacin y el efecto en el individuo dependenSi un organismo obtiene nuevo material gentico no pro-
del organismo concreto, sin embargo, a partir de datos ba-
veniente de sus padres (ancestros), una vez insertado
sados en anlisis sobre humanos se considera que la ma- el material gentico en el organismo; ya sea median-
yora de las mutaciones son ligeramente perjudiciales.[12]
te transferencia horizontal de genes, por procesos tales
Por denicin, los individuos ms aptos tienen ms pro- como elemento virales endgenos, simbiognesis, etc; a
5

travs de sucesivas generaciones, esta nuevas secuencias aisladas y uno negativo cuando ocurran juntas. A partir
igualmente pueden sufrir mutaciones aleatorias del mis- de ah, la jacin de estos genes en cada subgrupo condu-
mo modo que el resto del genoma, por lo que la selec- ce a dos poblaciones reproductivas aisladas, que segn el
cin natural podr actuar del mismo modo sobre ellas. concepto biolgico de especie, son en efecto dos especies
Un ejemplo de ello es que, entre los genes involucrados diferentes.
en el desarrollo de la placenta humana, est involucrado
un gen, el de la sincitina, cuyo origen es un elemento viral
endgeno.[14] 5 Posibles excepciones

4.1.2 Epigentica, y seleccin natural Segn Ernst Mayr, la seleccin natural podra tener una
accin diferente o limitada en los siguientes casos:[16]
Del mismo modo, aunque el proceso epigentico no im-
plican un cambio en la secuencia de nucletidos del ADN, 1. En primer lugar, los mecanismos de seleccin natu-
sino que consisten en un cambio en la expresin de los ge- ral se han descrito casi exclusivamente en animales
nes; la seleccin natural igualmente, a partir del resultado complejos y plantas (y otros grupos con reproduc-
biolgico de dicha expresin de genes, actuar sobre el cin sexual). Sin embargo, existen indicios de que
proceso epigentico y sobre el organismo que lo sufre. la seleccin puede ser bastante distinta en los casos
en los que los lmites de la individualidad son mu-
cho ms borrosos. Es el caso de las colonias de in-
4.2 Especiacin vertebrados y de los organismos uniparentales, espe-
cialmente las plantas, las protistas y las procariotas
La especiacin es el proceso por el que una especie se es- (Vase el artculo Unidad de seleccin).
cinde en dos especies diferentes. La especiacin requiere
apareamiento selectivo, el cual conlleva un ujo gentico 2. En segundo lugar, la primera etapa de la seleccin
reducido. El apareamiento selectivo puede ser el resulta- se basa en la variacin fenotpica aleatoria, pero se
do de: ha descubierto una serie de mecanismos genticos
1. Aislamiento geogrco 2. Aislamiento etolgico (de que producen una variacin no aleatoria. Es el ca-
comportamiento) 3. Aislamiento temporal so de la deriva meitica, el conicto intragenmico
y determinados "genes egostas". Una variacin que
Por ejemplo, un cambio en el entorno fsico (aislamien- fuera drsticamente no aleatoria podra sobrepasar
to geogrco por una barrera externa, como un ro o una la accin de la seleccin.
montaa) correspondera al caso 1. Un cambio en el ca-
muaje sera un ejemplo del caso 2. Finalmente un cam-
bio en la poca de celo se correspondera con el caso 3.
6 Vase tambin
Con el tiempo, estos subgrupos aislados divergen radi-
calmente convirtindose en especies diferentes, bien por
Seleccin sexual
diferencias en la presin selectiva, bien porque aparecen
mutaciones distintas en cada grupo o bien por el llamado Seleccin de parentesco
efecto fundador. Segn este efecto, uno de los subgrupos
podra haber comenzado ya con algn alelo benecioso Seleccin articial
de forma fortuita. Un mecanismo de especiacin menos
conocido es el de hibridacin. Est bien documentado en Evolucin biolgica experimental
plantas y ocasionalmente se observa en grupos con abun-
dantes especies como los cclidos.[15] Este tipo de meca- Complejidad biolgica
nismo podra reejar un tipo de cambio evolutivo conoci-
do como equilibrio puntuado, que sugiere que el cambio
evolutivo, y en particular la especiacin, ocurren normal- 7 Referencias
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JBS (1957) The cost of natural selection. J Genet 55:511-
El ujo gnico cesa completamente cuando las mutacio-
24 .
nes distintivas de cada grupo quedan jadas. Tan slo con
dos mutaciones (una en cada subgrupo) puede llegar a [3] Wright, S (1932). The roles of mutation, inbreeding,
producirse la especiacin. Basta con que estas mutuacio- crossbreeding and selection in evolution. Proc 6th Int
nes tengan un efecto neutral o positivo cuando ocurren Cong Genet 1: 356-66.
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Darwin, Charles (2007). El origen de las especies.
Zulueta, Antonio de (trad.) (1 ed. 2 reimp. edi-
cin). Alianza Editorial, S.A. pp. 672 pgs. ISBN
978-84-206-5607-6.
7

10 Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias


10.1 Texto
Seleccin natural Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Selecci%C3%B3n_natural?oldid=92852580 Colaboradores: PACO, Moriel, Pi-
laf, Julie, Bigsus, Ascnder, Sms, Cookie, Tano4595, Xenoforme, Robotico, Chewie, Elsenyor, FAR, Digigalos, Alexan, RichardWeiss,
Taichi, Rembiapo pohyiete (bot), LP, Chulloras, RedTony, Orgullobot~eswiki, RobotQuistnix, Ljvillanueva, Alhen, Superzerocool, Yr-
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Segovia, Grillitus, Tenan, Gdtronik, Rubpe19, El Ayudante, MadriCR, Hiperfelix, Metrnomo, MerlIwBot, KLBot2, Sebrev, Travelour,
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ro cisterna zamora, Saruman82, Leonick23444, Johnymaracas, SuZumiya, Lourdes Sada, Prolactino, Jarould, Matiia, Egis57, Sergio10702,
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