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Ictiología

PRIMERA EDlCldN EN ESPAfilOL

Karl F. Lagler

Escuela de Recursos Naturales Universidad de Michigan

John E. Bardach

Instituto Hawaiano de BiologíaMarina Universidad de Hawai

Robert R. Miller

Museo de Zoología Universidad de Michigan

Dora R. May Passino

Laboratorio de Pesquerías de los Grandes Lagos Dept. de Pesca y Vida Silvestre de EUA

mFlGT EDITOR, SA.

Titulo del original en inglés:

Ichthyology Copyright @ 1977 (2a. Ed.), John Wiley & Sons, Inc.

Primera edición en español Primera reimpresión 1990

-

@A.G.T. Editor, S.A. Progreso 202 - Planta Alta México 18, D.F.

Traducción: Marcos Arellano Armenta. Biólogo (Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del IPN) Licenciado en Ciencias Naturales (Escuela Normal Superior de Celaya, Gto.). Profesor de Ciencias Naturales a nivel de enseñanza media básica en la SEP. Profesor de Zoología IV (Cordados) en la Facultad de Ciencias de laUNAM. Becario del Wildlife Management Institute paraestudiar Vida Silvestre en la Escuela de Recursos Naturales de la Universidad de Michigan.

El cuidado de la presente edición y la portada estuvieron a cargo del Taller Gráfico Macehual.

Reservados todos losderechos. Ninguna parte de este libro puede ser reproducida, almacenada en un sistema de informática o transmitido en cualquier forma o por cualquier medio electrónico, mecánico, fotocopia, grabación u otros métodos, sin previo y expreso permiso del propietario del copyright.

Impreso y hecho en México, 1984 Printed and madein Mexico

ISBN: 968-463-017-4

Dedicado a Carl L. Hubbs, erudito, maestro y amigo

Prefacio

Resumiendo los prefacios de los

respectivos autorespara la primera y segunda edi-

ción en inglés, es de destacarse el esfuerzo hecho por los mismos, para que este

texto se adapte fácilmente a los cursos de licenciatura, y que su material

sirva

como lectura medular tanto en los cursos de introducción como en los más avan- zados sobre ictiología. “Sin embargo -aclaran sus autores en el prefacio de la primera edición-, se debe poner atención a través de la selección de los capítulosy secciones asignadas para hacerlo también útil en loscursos de anatomía comparada de los vertebrados, historia natural de los vertebrados,fisiología comparada y evolución.Además -agregan-, hemos puesto énfasis enlas comparaciones que se pueden hacer entre los grupos más importantes de peces, tanto en lo que respecta a su estructura como a su función.” A continuación, en sus puntos más destacados especifican:

“Los tres primeros capítulos introducen al lector en el conocimiento de la diversidad de los peces y le muestran la posición filogenética y conformación de los grupos superiores, su clasificación, relaciones entre y estructura básica, prin- cipalmente en los peces vivientes. Los capítulos 4 al 11 describen y analizan la anatomía comparada, así como la fisiología también comparada de los diez siste- mas clásicos del cuerpo y su integración en todo el cuerpo del pez. Los principios de genética, evolución, sistemática, ecología e ictiogeografía son abordados en los capítulos 12 al 14. Por lo tanto, un curso a nivel de licenciatura sobre ictiología sistemática y ecológica debeutilizar primordialmente los capítulos 1 al 3 y 12 al 14, mientras que uno dedicado al estudio de la conducta y la fisiología de los peces deberemitirse a los capítulos4 al 11. “Desde que apareció en 1905 la venerable Guía para el estudio de los peces (Guide to the Study of Fishes) de David Starr Jordan -apuntan los autores- no se había publicado un texto sobre ictiología cuyos ejemplosconsideraran primor- dialmente a la fauna de América del Norte. Nosotros hemos tratado dellenar este

vacío” y, en su segundo prefacio, en el cual destacan la incorporación de la Dra. Dora R. May Passino especializada en bioquímica ictiológica ‘gracias a la generosa

ix

autorizaciónde U.S. Fish and Wildlife Service’ enfatizan lo siguiente:“En los

años que han pasado desde que la primera edición fue publicada, muchos estudios han mejorado el conocimiento de la ictiología. De éstos, una buena proporción ha sido hecha en distintoslugares del orbe y si bien nosotros hemos aprovechado estos

conocimientos, preferimosseguir

empleando ejemplos norteamericanos.”

En sus reconocimientos agradecen el auxilio recibido de estudiantes y colegas y, en especial del Dr. Gerald P. Smith por su ayuda en la revisión del capítulo 2, referido a los grupos superiores de peces, y del Dr. Paul R. Webb por sus sugeren- cias sobre la locomoción,tema que aborda el capítulo 6. Asimismo agradecen a: Elsie Goode, Frances Hubbs Miller, Joanna Schmidt, Mary Lou Lagler y Donna Brown, al editor Wiley, RobertL. Rogers y al supervisor de producción, Christine Pines.

EL

EDITOR

X

Contenido

CAPfTULO 1

Peces, animales y hombre

1

Qué son los peces, 1. Los peces como ancestros del

hombre,

2. Dónde viven los peces, 3. Cómo viven

los peces, 3. Cómo y por qué son estudiados los

 

peces, 5. Oportunidades en ictiología, 6. Referen- cias, 7.

CAPfTULO 2

Los grupos superioresde peces

9

Alcances de la clasificación, 9. Propósitos de la cla- sificación, 10. Métodosde clasificación, 10. Los ancestros de los vertebrados, 11. Grupos superiores de peces vivientes, 13. Caracterización de los gru- pos superiores de peces vivientes, 15. Grupos supe- riores de peces extinguidos, 17. Relaciones de los grupos superiores de peces, 21. Lista de las familias comunesrepresentativas de peces vivientes, 30. Referencias, 48.

CAP~TULO3

Anatomía básica de los peces

51

Anatomia externageneral,51. Esqueleto,57. Múscu- los, 70. Branquias y vejigasgaseosas, 77. Tracto digestivo, 81. Sistema circulatorio, 85. Riñones, 87.

Glándulas reproductoras - Gónadas,

89.

drganos

endocrinos, 91. Sistema nervioso, 92. Referen- cias, 99.

CAPfTULO 4

Piel

101

Estructura, 101. Las escamas, 102. Barbillas y ale- tas, I 1 .1 Coloración, I I 1. órganos luminosos, 122. Glándulas venenosas, 123. Referencias, 124.

CAPfTULO 5

Alimentos, digestión, nutrición y crecimiento

125

El alimento natural de los peces, 125. Hábitos ali- menticios, 129. Digestión, absorción y utilización de los alimentos, 145. Nutrición de los peces, 150. Crecimiento de los peces, 160. Referencias, 166.

CAPfTULO 6

Esqueleto, estructura y movimiento

167

Esqueleto, 167. Locomoción, 174. Forma del cuer- po y locomoción, 176. Aletas y locomoción, 177. Miómeros y natación, 181. Natación, 182. Loco- moción no natatoria, 185. Velocidad de recorrido,

  • 187. Migraciones, 189. Referencias, 191.

CAPfTULO 7

Sangre y circulación

193

Corazón y vasos circulatorios, 194. Sangre, fluidos

tisulares

y órganos formadores de la sangre, 207.

Temperatura del cuerpo, 21 3. Referencias, 21 3.

CAPfTULO 8

Respiración

215

Estructura y función de las branquias, 216. La san-

gre de los peces como transportadora de gas, 224.

Adaptaciones para

la respiración del aire entre los

peces, 229. La vejiga gaseosa, 233. Referencias, 245.

 

CAPfTULO 9

Excreción y regulación osmótica

247

Órganos osmorreguladores y excretores, 247. Con-

trol endocrino de la excreción y osmorregulación,

  • 260. Referencias, 262.

CAPfTULO 10

Reproducción

263

Tipos de reproducción, 263. El sistema reproduc- tor, 264. Los espermatozoides y su formación, 264.

Los óvulos y su formación, 266. Diferencias sexua- les, 269. Maduración sexual, 273. Ciclos reproduc- tores,274. Reproducción, 275. Cuidado de los huevos y de la cría, 280. Desarrollo, 284. Referen- cias, 303.

CAF'fTULO 11

Integración

305

El papel de lossistemas nervioso y endocrino,305. El

sistema

nervioso, 306. La médula espinal, 31 7. Los

nervios espinales, 320. El sistema nervioso autó- nomo, 321. Tejidos de sostén del sistema nervioso central, 322. Inteligencia y comportamiento, 323. Órganos endocrinos, 329. Los sentidos (órganos de los sentidos) de los peces, 342. Referencias, 369.

CAPfTULO

12

Genética y evolución

373

 

La herencia en los peces, 373. Determinación del sexo, 377. Hibridación, 379. Mecanismos de la evolución, 381. Mecanismos deaislamiento, 384. Evolución paralela o convergencia, 386. Duración del proceso evolutivo, 387. Referencias, 387.

CAPfTULO

13

Sistemática y nomenclatura

389

 

Disponibilidad apropiada de los peces,

390. Ante-

cedentes históricos, 391. La tarea de los sistemáti- cos, 392. Conceptos taxonómicos, 393. Los datos para la clasificación, 394. Colecciones de estudio, 395. Nomenclatura zoológica, 397. Referencias, 401.

 

CAPfTULO 14

Ecología y zoogeografía

403

Definiciones, 403. Agua, 404. Productividad orgá- nica en los ecosistemasacuáticos, 404. Clasifica- ciones ecológicas de los peces, 406. Factores ecoló- gicos, 406. Ecosistema marino, 415. Ecosistema estuarino,421. Ecosistema de agua dulce, 422. Zoogeografía, 428. Geografía de los peces de agua dulce, 432. Geografía de los peces marinos, 442. Bipolaridad, 44 7. Referencias, 44 7.

Índice Sistemático

451

Capítulo 1

Peces, animales, y hombre

QUk SON LOS PECES

Los peces son animales de sangre fría, caracterizados por poseer vértebras, bran- quias y aletas (en lugar de miembros pentadáctilos), y dependen primordialmente del agua, que es el medio en donde viven. Su estudio comprende los aspectos puro y aplicado de la ciencia ictiológica. Obviamente no están incluidos en este campo del conocimiento los mamíferos como las ballenas, las focas y los delfi- nes; reptilescomo las tortugas acuáticas, e invertebrados comolos moluscos bivalvos, camarones y langostas de mar. Los peces son los vertebrados más numerosos (Figura l.l),estimando que existen cerca de 20,000 especies vivientes, aunque se piensa quepodrían ser hasta 40,000. En contraste, se calcula que el número de especies de aves se acerca a 8,600; de mamíferos a 4,500 (en donde la del hombre es sólo una de ellas); de reptiles a 6,000 y de anfibios a 2,500. No solamente hay muchos peces diferen- tes, sino que también sus especies son de muchos tamaños y formas distintas. Los hay desde verdaderos peces miniatura como Etheostoma microperca,' cuya maduración sexual ocurre cuando su longitud es de solamente 27 mm, y Euiotu sp. del Pacífico que se reproduce sinllegar siquiera a los 15 mm de longitud, hasta gigantes como el tiburón ballena (Rhincodon) del que se ha llegado a supo- ner que alcanza a veces una longitud de hasta 21 m y un peso de 25 o más tonela- das. La mayoría de los peces tienen forma de torpedo, aunque los hay redondos o cilíndricos, otros sonplanos y algunos angulares.

1 (American percid least darter).

1

2

PECES, ANIMALES Y HOMBRE

Figura 1.1 -Composición porcentual por grupos de las casi 41,600 especies de vertebrados recientes.

LOS PECES COMO ANCESTROS DEL HOMBRE

De acuerdo con la teoría de la evolución de las especies que se basa en evidencias, entre las cuales se incluyen las que dan los fósiles, la anatomía comparada, la embriología y la genética, el origen de los peces está muy distante de los antepa-

sados del hombre. Su presencia en la

Tierra antecede a la del hombre-mono en

cerca de 500 millones de años; a la de los demás vertebrados en poco más

de

  • 100 millones. De no haber tenido un ancestro marino

el hombre posiblemente

nuncahubiera aparecido. Muchos avances fisiológicos notablesy adaptaciones anatómicas del hombre fueron originadas, o estaban ya presentes desde hacía ya mucho tiempo, en los antepasados pisciformes. Estos desarrollos se han dado en los planes fundamentalesy funciones básicas de los diez sistemas de órganos, incluyendo aquellos tan importantes como la visión, la fertilización interna, el

DdNDE VIVEN LOS PECES

3

desarrollo intrauterino(incluyendo la placenta), la viviparidad y, seguramente, la capacidad de aprender y memorizar.

DONDE VIVEN LOS PECES

Realmente no es sorprendente que haya tanta variedad de peces si tomamos en

cuenta la antigüedad del grupo y la gran extensión y variedad que presenta su hábitat. Hasta el presente, más del 70% de la superficie de la Tierra está cubierta de agua (Figura 1.2). Cuando la clase de los peces iniciaba su proceso evolutivo había incluso más agua porque gran parte de la corteza terrestre que hoy es con-

tinental, era en aquel tiempo fondo

marino. Es de

diversidad de las condiciones que permiten la vida

esperar que el aumento de la en el agua favorezca una ma-

yor especiación. Aparentemente,los peces fueron capaces de adaptarsea los sucesivos cambios ecológicos que tuvieron lugar en donde residían y ahora pueden vivir casi en cualquier lugar donde haya agua, ya sea superficial o subterránea comu- nicada con el exterior.Habitan en muy diversos lugares, desde lasaguas del Antártico cuya temperatura está por debajo del punto de congelación, hasta los manantiales de los que brota agua a más de 40°C;y desde el agua dulce y blanda,

hasta en depósitos donde el agua es mucho más salada que la del mar. Están pre- sentesen corrientes fluviales que bajan de montañas soleadas, con aguas tan torrenciales que ni el hombre ni los perros pueden vadearlas o nadar en ellas, y en aguas tan quietas, profundas y oscuras que nunca han sido habitadas por otros

vertebrados o exploradas en su totalidad por el hombre. Los

límites de su dis-

tribución vertical exceden en distancia a los de cualquier otro vertebrado; viven desde aproximadamente 5 km sobre el nivel del mar hasta cerca de los 11 km por debajo de éste (Figura 1.2).

C~MOVIVEN LOS PECES

El agua es vía rápida de circulación, calle lateral, medio general de comunicación, guarderíainfantil, patio de recreo, escuela, recámara, lecho, despensa, bebede- ro, sanitario y tumba para un pez. Todas las funciones vitales de los peces como la alimentación, la digestión, la asimilación, el crecimiento, las respuestas a los

estímulos y la reproducción, dependen del agua. Para el pez, los aspectos más importantes y básicos del agua, para su exterminio o supervivencia, son: la pre- sencia de oxígeno disuelto, las sales en solución, la penetración de la luz, la tem- peratura, la presencia de sustancias tóxicas, la concentración de organismos infecciosos y la oportunidad de poderescapar de los enemigos. Aunque los humanos somos capaces de absorber oxígeno directo del aire a

través de paredes vascularizadas de los pulmones, pocos peces

tienen pulmones

u otros medios para aprovechar el oxígeno del aire. La mayor parte de los peces, incluyendo a los pulmonados, dependen primordialmente de las branquias para utilizar el oxígeno disuelto en el agua. Los peces no pueden vivir largo tiempo en un hábitat deficiente en oxígeno disuelto, como los humanos tampoco pueden sobrevivir en la exósfera o el espacio estelar a menos que lleven consigo un equipo especial que les proporcione dicho gas para respirar.

4

PECES, ANIMALES Y HOMBRE

I

OCÉAN

t

Figura 1.2 - Área de

distribución de los peces y su o,sposición vertical, con respecto

esta última a las máximas dibrencias entre la altura y la profundidad del relieve de

la Tierra.

La “pastura” que el mar, los lagos y los arroyos proporcionan a los peces, depende en primer lugar de la cantidad de luz que penetre en el agua, así como sucede con el pasto que brota en campo abierto gracias a la luz solar que recibe. El “pasto” de las aguas está formado de vida vegetal microscópica, diatomeas y algas, denominadas en conjunto como fitoplancton. El primer eslabón de la cadena alimenticia relacionada con la producción de peces consiste generalmente en el cuerpo de cada uno de los componentes del fitoplancton. Éstos utilizan la energía luminosa y el dióxido de carbono disuelto para formar materia orgánica que eventualmente se transforma en alimento para los peces. Además de proporcionar energía para la producción de alimento para to-

COMO Y POR QUg SON ESTUDIADOS LOS PECES

5

dos los peces, se sabe que la luz también es activadora de los mecanismos de reproducción, crecimiento y muchas clases de conductas, incluyendo la relacio- nada con la alimentación. Los materiales indeseables, como las toxinas producidas en la naturaleza y la contaminación procedente de las actividades humanas, constituyen serias amenazas para la vida de los peces. El hábitat acuático no proporciona vías de escapatoria a los peces de las sustancias daííinas en solución. Los materiales tóxicos que se depo- sitan en el agua son para los peces una amenaza comparable a la que para el ser humanoconstituye la presencia delos contaminantes suspendidos en el aire. Aunque los peces son capaces de detectar muchos de esos contaminantes quími- cos, a menudo no puedenevitar su acción dañina. Como ocurre con todos los animales, los peces también tienen que conten- der con buena cantidad de enfermedades. Muchas de éstas son producidas por agentes externos; otras tienen origen interno. Entre los externos se encuentran los virus, hongos, bacterias, protozoarios parásitos, gusanos, crustáceos y lam- preas. Los desórdenes orgánicos y degenerativos que enferman al hombre son los que en los peces aparecen como factores internos que, finalmente, les pueden producir la muerte. Tales son el cáncer, las ricketsias, la degeneración del hígado, la ceguera y una buena variedad de anomalías del desarrollo, como la aparición de gemelos siameses y la flexión de la columna vertebral. Aun cuando no se vean atacados por enfermedadeso los desórdenes que se acaban de mencionar, los peces todavía tienen que defenderse contraperiódicas condiciones químicas adversas del agua, los predadores ylas actividades piscícolas del hombre.

CdMO Y POR QUh SON ESTUDIADOS LOS PECES

El incremento del interés por el conocimiento de la vida de los peces ha sido el resultado del natural deseo que se nos presenta por saber más sobre la naturaleza y de nuestra necesidad de recabar más información relacionada con las especies que nos sirven para el comercio y la recreación. Por lo menos desde el siglo X a.c. ya los chinosestaban tratandode cultivar conéxito los peces. Los antiguos egipcios, griegos y romanos hicieron registros sobre las variedades, hábitos y cua- lidades de varias especies de peces. El símbolo del antiguo movimiento cristiano que tuvo lugar en las catacumbas de Roma fue elpez. El estudio de los peces, o ictiología, no obtuvo forma de disciplina cien- tífica sino hasta el siglo xVm en Europa. Desde ese entonces se ha desarrollado rápidamente en todo el mundo, en tornoa las siguientes especialidades:

Taxonomía: el continuo esfuerzo por ubicar toda clase de pez vivo y fósil

en grupos o taxa para

determinar sus relaciones naturales.

Anatornia: la estructura de los peces desde el punto de vista de la micros- copia, la embriología y la comparación, incluyendo a los fósiles para llenar la

solución de continuidad en las

líneas evolutivas, siempre que sea pertinente y

haya buenos ejemplares. Evolución y genética: los diversos orígenes de los peces y la secuencia y modo como los peces modernos se desarrollaron a partir de sus antepasados, así

como los mecanismos que dieron

lugar a tales cambios evolutivos; especiación,

origen, transmisión y cambios en los caracteres mediante los cuales las diversas especies pueden ser identificadas.

6

PECES, ANIMALES Y HOMBRE

Historia rtatural y ecologíu: ciclos de vida y hábitat~, ylas interrelaciones de los peces entre y con e1 medio ambiente. Fisiologia y bioquirnica: llunciones de los órganos y sistemas, el metabo- lismo y la int.egración de sistemas a nivel molecular, y tolerancias a los cambios de las condiciones físicas del media ambiente. Conseruacicin: uso adecuado y administracióncorrecta de los recursos pesqueros parabeneficio del hombre medianteestadísticas de pesqueria.s, tec- nologia y mercadotecnia pesqueras, leyes, manejo de poblaciones, cultivo y alma- cenamiento de pescadoy mejoramiento del ambiente.

Esas ireas de trabajo están a cargo de organizaciones internacionales, agen- cias gubernamentales, museos, universidades e industrias. La Organización de las

Xaciones Unidas para

la Alimentación y la Agricultura (FAO) tiene una División

de Pesca muy activa. La mayor parte de los paises tienen departamentos federa- ?.es de pesca comparables al Departamento de Pesca y Vida Silvestre y al Departa- mento de Pesquería de la Marina Nacional de los Estados Unidos de Norteamérica,*

y los estados o provincias a menudo tienen secciones especializadas de pesca en sus oficinas relacionadas con los recursos naturales. También museos y academias que abordan estudios científicos en sus programas de trabajo tienen secciones de pesca. Entre estas instituciones se destacan: el Museo Británico (Historia Natural),

el Museo Nacional de los Estados Unidos, la Academia de Ciencias de California

y el Museo de Zoología de la Universidad de Michigan. Gran número de

institucio-

nes de educación superior ofrecen cursos sobre ictiología o pesquerías o las dos

disciplinas.

OPORTUNIDADES EN ICTIOLOGÍA

Las oportunidades para estudiar los peces no tienen límite y cualquier persona puede aprovecharlas, sea o no ictiólogo profesional. Muchas contribuciones para el conocimiento de los peces han sido aportadas por filósofos, clérigos, doctores en medicina, pescadores o aficionados a la ictiología que cultivanpeces en peque- ños acuarios. Las oportunidades que se presentan para la investigación son enor- mes. Es muchísimo más lo que se desconoce entodos los aspectos de la ictiología,

que lo quese sabe. Las plazas para maestros de ictiología no abundan; pocos sonlos que inves- tigan y se dedican a la enseñanza en esta rama de la ciencia. Las oportunidades para encontrar colocación como curadores en los museos con el fin de aumentar, cuidar y estudiar las colecciones de peces son todavía menores. Hay solamente

unos 20

museos en Norteamérica, por ejemplo, que tienen ictiólogos formando

parte de su cuerpo de investigadores, y sólo hay entre 35 y 50 puestos de curador.

Las obligaciones consisten en el enriquecimiento, cuidado y estudio de las colec- ciones antiguas y recientes, la supervisión de las exhibiciones públicas, la atenci6n a las consultas y la contestación de la correspondencia enviada por el público, así como la preparación de artículos relacionados con la investigación científica para su publicación. Muchos curadores (todos los de los museos que están asociados con instituciones educativas) colaboran en los programas de entrenamiento para

*Fish and Wildlife Servicey National Marine Fisheries Service,respectivamente. (N. del T.)

REFERENCIAS

7

graduados y otros aspectos de la enseñanza. Las plazas para curadores no se pre- sentan con frecuencia; posiblemente su promedio es de una por año* y hay una gran competencia para conseguirlas, para lo cual se requiere generalmente un grado de Doctor en Filosofía. En años recientes, sin embargo, se ha creado un empleo técnicodenominado Administrador de Colecciones que exige mucho menos entrenamiento formal. Las grandes empresas comerciales o pesquerías, la administración profesio- nal de la pesca, la distribución y venta de alimento y todo lo relacionado con los peces usados para el deporte, ornamento y cebo, son vastos campos y oportu- nidades de trabajo para todos los que tengan entrenamiento y experiencia en ictiología. Estos trabajos no requieren más que un grado de Maestro en Ciencias, cuando mucho. El personal debidamente entrenado es necesario en la adminis- tración de pesquerías de las aguas marinas y continentales y también en viveros y estaciones para la reproducción inducida de peces. La ampliación de las áreas de trabajo en la rama de las pesquerías ofrece muchas oportunidades de empleo en esos tópicos que no habían sido previamente investigados. Se sabe que en los años setenta ha habido un gran resurgimiento de puestos en departamentospriva- dos y gubernamentales relacionados con el creciente deteriorodel medio ambiente. Y de todas las oportunidades para trabajar con peces, lamás popular para los estudiantes es la que se refiere al cultivo en acuarios. Aquí, la ciencia de la ictio- logia tiene mucho que ofrecerpara el bienestar de todos.

REFERENCIAS GENERALES

American Fisheries Society. 1970. Fisheries as a profession. Es una guía de carreras para el campo dela ciencia delas pesquerías. Es distribuida por la Sociedad. American Society of Ichthyologists and Herpethologists. 1973. Oportunidades de carreras para los ictiólogos. Preparado por Victor G. Springer y distribuido por la Sociedad. Boulenger, G.A. 1904.Fishes (systematic account of Teleostei).En TheCambridge natural history. vol. VII.The Macmillan Company, Nueva York. Reimpresión 1958. Hafner Publishing Company, Nueva York. Bridge,T.W. 1904. Fishes (exclusive of the systematicaccount of Teleostei).En TheCam- bridge natural history. vol.VIL The Macmillan Company, Nueva York, Reimpresihn 1958, Hafner Publishing Company, Nueva York. Brown, M.E. (ed.). 1957. The physiology of fishes. vol. 1 Metabolism. vol. 2. Behavior. Acade-

mic Press, Nueva York. Curtis, B. 1949. The life story of the fish his morals and manners. Harcourt, Brace and Com- pany, Nueva York. Dean, B. 1895. Fishes, living and fossil. The Macmillan Company, Nueva York. Goodrich, E.S. 1909. Cyclostomes and fishes. En A treatise on Zoology. Lám. IX. Fas. 1. A. and C. Black, Londres, Grassé, P.P. (ed.).1958. Agnathes et poissona anatomie,éthologie, systernatique. Trait6 de Zoologie. Torne XIII, 3 vols. Masson et Cie., París. Giinther, A.C.L.G. 1880. An introduction to the study of fishes. A. and C. Black. Edimburgo.

Herald, E.S. 1961. Livingfishes of theworld. Doubleday & Company Nueva York.

Garden City,

Hoar, W.S., y D.J.

Randall. i969-1976. Fish physiology. Academic Press, Nueva

York y Idon-

dres. 8 vols.

Jardan, D.S. 19CIi. -4 guide fo the study of fishes. York.

2 vols. Henry Holt

and Company, Nueva

*En los Estados Unidos de Norteamérica. (N. del T. j

8

PECES, ANIMALES Y HOMBRE

Kyle, H.M. 1926. The biology Nueva York.

of fishes. Sidgwick and Jackson, Londres; Macmillan Company,

Lanham, U. 1962. The fishes. Columbia University Press, Nueva York.

Marshall, N.B.

1965. The

life of fishes. Weidenfeld and Nicolson, Londres.

Matsubara, K.

1955. Fish

morphology and hierarchy. Ishizaki Shoten. Tokio.

Myers, G.S. 1970. How to become an ichthyologist. T.F.H. Publications, Jersey City,

N.J.

Nikolski, G.W. 1957. Spezielle Fischkunde. VEB Deutscher Verlag der Wissenschaften, Berlín. (También: 1961, Special ichthyology, Programa Israelita para Traducciones Científicas, Jerusalén). Norman, J.R. 1975. A history of fishes. Tercera edición por P.H. Greenwood. John Wiley and Sons, Nueva York. Pimher, C. 1948. A study offish.Duell, Sloan and Pearce, Nueva York.

Roule, L. 1935. Fishes and their ways of life. W.W. Norton and Company,Nueva York.

Schultz, L.P., y E.M. Stern. 1948. The ways of fishes. N.J.

D.

Van Nostrand Company, Princeton,

Sterba,

G. 1959. Süsswasserfische aus aller Welt. Verlag Zimmer

& Herzog, Berchtesgaden.

Young, J.Z. 1962. The life ofvertebrates. (2da. ed.) Oxford University Press, Londres.

Capítulo 2

Los grupos

superior de peces

1

La rama de la ictiología ha sido definida como la ciencia que estudia los peces y, a su vez, éstos han sido definidos, en términos generales, vertebrados acuáticos de respiración branquia1 y provistos de aletas. Aparte de esta generalización, la diver- sidad tan grande de formas, tamaños y variedades en los peces, así como su dife- rente distribución en el tiempo y el espacio es tan enorme quese han encontrado muchas dificultades para procurar su clasificación. Además, relativamente pocos científicos contemporáneos tienen el suficienteacervo de conocimientos bastante profundos como para abordar siquiera el problema de la clasificación, La falta de un acuerdo aceptable que relacione los diferentes esquemas de clasificación que se han propuesto en el presente siglo señala, desde luego, que existen muchas

lagunas,

es decir, que aún se ignora mucho en el conocimiento de los peces; y,

además,

explica la razón de las controversias que entre los científicos se presentan

cuando se habla de esos animales.

ALCANCES DE LA CLASIFICACIdN

El material que debe ser clasificado comprende todos los miles de clases de peces vivos y fósiles que han sido descubiertos y todos los que aún son desconocidos para la ciencia. Es seguro que casi en cualquier lugar de la Tierra se espere encon- trar nuevas especies para ser descritas y clasificadas. Como es sabido, esos peces incluyen algunos sin mandíbulas, de los cuales unos son vivientes y desprote- gidos (lampreas y los del género Myxine' ), y otros son arcaicos y armados, o sea,

Mixinoa

9

10

SUPERIORES

LOS GRUPOS

DE PECES

con gruesas escamas protectoras; así como los demás peces mandibuiados, algunos extinguidos y otros vivientes (tiburones y peces óseos).

PROPÓSITOS DE LA CLASIFICACION

Con el fin de obtener una visión panorámica de las muchas, muchas clases de peces que hanaparecido en la Tierra, el estudiante debe atender al problema de dividirlos en grupos para poderlos estudiar. La solución a este problema re- quiere la formulaciónde conceptos que faciliten la formación de grupos. La enunciación de estos conceptos es auxiliada por una definición de los posibles medios empleados enla clasificación. Por lo menos existen dos: 1) el práctico, y 2) el ideal. El medio práctico consiste simplementeen ordenar todas lasclases de

peces de tal modo que sea posible localizar las que hayan sido manejadas antes,

como sucede cuando

se disponen en orden alfabético

los

ejemplares colocados

en envases de vidrio que se exhiben en los anaqueles; o la informaciónsobre peces contenida en hojas de papel almacenadas en un fichero. Un método así de funcional podría ser adoptado para facilitar enlo posible la distinciónde las diferentes clases de peces. Entonces, el procedimiento básico para una clasifi- cación prácticadeberá consistir, fundamentalmente,en un método operativo, pudiendo hacerse distribuyendo los peces portamaños, alfabéticamente, o de alguna otra manera útil. Si al aspecto utilitario del método que nosotros sigamos para hacer la cla- sificación, le agregamos nuestra idea de que debe ser tomada en cuenta la historia evolutiva de los peces, habremos llegado al aspecto ideal, al método perfecto. En este caso el sistema es conveniente porque es sistemático y conceptual, e imparte una expresión condensada de la filogenia del grupo más importante de organis-

mos, El método ideal, por lo tanto, consiste en que se clasifique a los peces si-

guiendo los postulados de la evolución de las especies, la

genética, o lo natural

por lo que se refiere a los caracteres, en lugar

de basarse en algo meramente arti-

ficial o mecánico. Siempre existen lagunas en el conocimiento, sin embargo, que hacen difícil cumplir con nuestro ideal. El resultado es que lasclasificaciones modernas de los peces, aunque se basen en métodos ideales, siempre son parcial-

mente artificiosas.

LOS ANCESTROS DL LOS VERTEBRADOS

11

Existe uniformidad no solamente para las categorías mayores consideradas

en la clasificación; también la hay en los acuerdos tomados para formar los nom-

bres específicos, de género y familia (ver Capítulo 13). Se carece, sin embargo,

de reglas para la denominación de filum, clase y orden. A este niveles donde

mayor confusión existe en relación a los nombres de los grupos (ver Tabla 2.1); la

falta de una práctica previamente establecida impide a los alumnos teneruna idea

inmediata sobre los grupos naturales de peces.

LOS ANCESTROS DE LOS VERTEBRADOS

Los siguientes animales son a menudo considerados como peces en el grupo, o

Phylum Chordata, sobre la base

de la presencia de la notocuerda como caracte-

rística común (de aquí quesean llamados cordados):

Carecen de cráneo (Acrania) y vértebras (Protochordata)

Balanoglosos (como Balanoglossus)

Ascidias o tunicados (como Molgula)

Lancetas (como anfioxus, Brunchiostoma)

Poseen cráneo (Craniata) y vértebras (Vertebrata)

Peces (Pisces y otros animales relacionados)

Anfibios (Amphibia) - ranas, sapos, salamandras y cecilias.

Reptiles (Reptilia) - lagartijas, víboras, tortugas, cocodrilos.

Aves (Aves)

Mamíferos (Mammalia)

Los grupos de cordados vivientes que nos llevan a los peces y los incluyen,

han sido a menudo denominados como sigue:

Phyllum Chordata

Subphyllum Hemichordata (balanoglosos)

SubphyllumUrochordata (ascidias o tunicados)

Subphyllum Cephalochordata (lancetas)

Subphyllum Vertebrata (desde los peces

a los mamíferos)

colectivamente, protocordados

Es posible que los ancestros de los vertebrados se hayan encontrado entre

los protocordados y por lo general no tuvieron estructuras esqueléticas duras. El

más remoto antepasado metazoario de los protocordados y los vertebrados debe

haber sido “una criatura simple y sedentaria compuesta de apenas un tracto diges-

tivo y un órgano para capturar partículas alimenticias del agua que le

rodeaba. .

.

(Romer, 1968). Los tipos más primitivos de cordados, cuyas formas adultas vivían

sin duda alguna en el fondo de los mares y las larvas, ciliadas, nadaban libremente,

como la

tornaria de algunos hemicordados, tienen ese tipo de estructura. El si-

guiente paso en el desarrollo hacia uri cordado superior pudo haber consistido en

la aparición de un sistema de aberturas branquiaies y alirnentaci6n por filtración

que todavía es encontrado en vertebrados vivientes corno la larnprea en su forma

larval y en otros animales. Del estado larval amocete debió haber pasado a otro en

el que su forma era ya de pez, con desarrollo directo.

LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Ir

1

I

E

SUPERIORES

GRUPOS

PECES

DE

VIVIENTES

13

La pregunta de si losprimeros vertebrados fueron habitantes de aguas

dulces o marinas ha sido repetidamente debatida. El problema es dónde se origi-

naronlos Agnatha, desde el momentoque es generalmenteaceptado que los

primeros craneados pertenecían a este grupo. Una reciente confirmación de la

teoría del origen marino de los ágnatos es dado por Lehtola (1973), quien des-

criberestos del heterostrácodo Astraspis desiderata de las areniscas

de fondos

marinos poco profundos del Ordovícico Medio en Ontario, Canadá. Este es el

primer registro de un vertebrado del Ordovícico en arenisca, una roca depositada

en mar abierto. Su investigación revisa la literatura relacionada con este tema tan

controvertido.

Muchas teorías sobre la evolución de los cordados han sido propuestas y la

mayoría han sido desechadas. La notable similitud estructural entre ciertos equi-

nodermos del Ordovícico (mitrados) y los heterostrácodos ha llevado a una nueva

y también controvertida teoría sobre el origen de los vertebrados. Los mitrados

son casi simétricos y se cree que tuvieron notocuerda, un cordón nervioso dorsal

y un sistema nervioso central complejo parecido al de los ostracodermos, además

de aberturas branquiales en la faringe como las de los hemicordados. Los primeros

heterostrácodos(Figura 2.2b) pudieron

mitrados.

haberse originado directamentede los

GRUPOS SUPERIORES DE PECES VIVIENTES

Los peces vivientes probablemente exceden las 20,000 especies, una abundancia

y diversidad que no se iguala reuniendo a todos los otros vertebrados (Figura 1.1).

Su remoto antepasado, que se remonta hasta los 500 millones de años, ha dado

suficiente tiempo para dar lugar a la aparición de una gran divergencia evolutiva y

para dar origen, y permitir la extinción, de líneas filéticas superiores. Inclusive

los modernos peces óseos, o teleósteos, tuvieron su origen hace unos 200 millones

de años, enel periodo Triásico, cuando los grupos superiores(clases y subclases) de

peces estabanya perfectamente establecidas. La evolución einterrelaciones

de los peces todavía están sometidas a discusión, a pesar de que hay una intensa

y repetida investigación al respecto; esto se debe a la gran diversidad de puntos

de vista filosóficos utilizados por los taxónomos, en parte, lo que da comoresul-

tado que los detalles de las clasificaciones superiores de estos animales perma-

nezcan confusos.

Conociendo estas limitaciones, nosotros hemos decidido sin embargo acep-

tar sólo una clasificación de los peces con el propósito de proporcionar una base

operacional para uso del estudiante y, esperamos, para que tenga un punto de

vista más panorárgico sobre este tema tan difícil de resolver. La clasificación que

presentamos ha sido elaborada en base a fuentes recientes, todas las cuales son

citadas ya sea directa o indirectamente al final del presente capítulo. Las referen-

cias bibliográficas pertinentes dadas ahí también proporcionan una base para la

revisión histórica de las numerosas clasificaciones de peces que han sido amplia-

mente usadas durante el presente siglo; cuatro son comparadas con la nuestra en

la Tabla 2.1. La división primordial

en la clasificación de los vertebrados queda

entre los vertebrados sin mandíbulas (peces primitivos), los Agnatha, y los que sí

las poseen, los Gnathostomata.

Nosotros adoptamos aquí

el nombre de

Pisces como el más conveniente

para incluir a todos los peces y a los vertebrados ictiomorfos. Éstos constituyen

14

LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

-

""

Lamprea

Tiburón

Pez de aietas lobuladas

CARACTERIZACION DE LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECESVIVIEN'I'ES

15

tres importantes divisiones naturales (Figura 2.1): 1) CEPHALASPIDOMORPHI: los

mixinos (Myxine)

y las lampreas, que

no tienen mandíbulas (ágnatos) y tienen

marsipobranquias; 2) CHONDRICHTHYES: las quimeras, tiburones, rayas y formas

relacionadas, que presentan mandíbulas verdaderas (gnatostomados), tienen bran-

quias que nacen sobre aberturas branquiales situadas entre cámaras respiratorias

(una sola cámara en

las quimeras), y tienen esqueleto

cartilaginoso (que puede

estar calcificado pero sin formarverdadero hueso), y 3) OSTEICHTHYES: todos

los peces superiores, que son gnatostomados, tienen una cámara branquia1 prote-

gida poruna serie opercularhioidea, incluyendo la cubiertaprotectora de las

branquias u opérculo, y tienen esqueleto óseo.

Pisces (grupo con representantesvivientes)

I. Agnatha: los ciclóstomos sin mandíbulas, un grupo que como relictose derivó

de ostracodermos extinguidos.

  • 1. Clase Cephalaspidormorphi: comprende la Subclase Cyclostomata-Myxini- formes,mixinos ylampreas, y lampreas.

los Petromyzoniformes,

las verdaderas

  • 11. Gnathostomata: peces mandibulados* (Superclase Elasmobranchiomorphi: los placodermos extintos y los tiburones,

holocéfalos y otros grupos relacionados)

  • 2. Clase Chondrichthyes: las quimeras cartilaginosas, tiburones, rayas, y gru- pos relacionados.

(Superclase Teleostomi: los acantodos fósiles y otros, y los pecesóseos)

  • 3. Clase Osteichthyes: celacantos, peces pulmonados, y todos los demás peces óseos, donde quedan incluidas las especies de peces en una proporción de más del 90% de los vivientes.

CARACTERIZACIdN DE LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES VIVIENTES

Para caracterizar los representantes vivos de los grupos superiores de peces es

necesario generalizar. Debe comprenderse, por lo tanto, que en las siguientes listas

de características distintivas se citan las más frecuentes o notables, mientras que

las excepciones, aunque sean conocidas, por lo común son omitidas. Además de

la caracterización general, son incluidosalgunos términos útiles quehan sido

aplicados a subgruposo a diversos aspectos anatómicos.

Clase Cephalaspidormophi (mixinos y lampreas)

  • a. Notocuerda sin constricciones.

  • b. Sin mandíbulas (ágnatos).

  • c. Esqueleto axial principal (vértebras) cartilaginoso o fibroso.

*Como se emplea aquí, el término incluye todos los vertebrados mandibulados, pero sola-

mente los peces mandibulados son Pisces.

16

LOS GRUPOS SUPERIORES DEPECES

  • d. Dos canales semicirculares en el oído en cada lado de la cabeza en las lampreas, pero sólo uno en cada lado en los mixinos.*

  • e. Sin arcos verdaderos para el soporte de las branquias y su protección; en lugar de bolsa branquial común cada abertura tiene la suya y el conjunto está situado externamente a las branquias, las arterias del órgano respi- ratorio (arterias branquiales y troncos arteriales)

y nervios branquiales.

  • f. El conjunto branquial firmemente unido al cráneo (neurocráneo).

  • g. Aletas pares (pectorales y pélvicas) ausentes.

  • h. Un solo orificio nasal (monorrino).

Clase Chondrichthyes (quimeras, tiburones, rayas, y

torpedos, peces guitarra, etc.)

  • a. Notocuerda constreñida por vértebras.

  • b. Mandibulados (gnatostomados).

  • c. Vértebras cartilaginosas (con alguna calcificación pero no osificación en las formas vivientes).

  • d. Tres canales semicirculares del oído en cada lado de la cabeza.

  • e. Arcos branquiales cartilaginosos y situados por dentro de las branquias con sus arterias y nervios accesorios.

  • f. Arcos branquiales no unidos firmemente al cráneo, pero unidos a él por tejido conectivo.

  • g. Aletas pares presentes.

  • h. Un par de orificios nasales (diminos).

Subclase Holocephali (quimeras)

  • a. Branquias dispuestas en cuatro pares; unsolo par de aberturasbranquiales.

  • b. Ausencia de espiráculo.

  • c. Piel desnuda en los adultos.

  • d. Cloaca ausente.

  • e. Machos con órganos pélvicos

intromitentes(gonopodios) que pueden

tener prolongaciones prepélvicas, y algunos (Chimaera) tienen una pro-

longación cefálica (tenaculum).

Subclase Elasmobranchii (tiburones, rayas, torpedos, etc.)

  • a. Cinco a siete pares de branquias y

  • b. Espiráculo presente.

aberturas branquiales.

  • c. Escamas placoideas (dentículos dérmicos) presenteso ausentes.

  • d. Cloaca presente.

  • e. Generalmente los machos con órganos intromitentes pélvicos (myxopte- rigia) .

*El Dr. José Alvarez del Villar afirma que son dos en cada lado, &lo que ‘*

otro.

..

.uno colocado

dentrodel

.

.” (Los cordados.Origen, evolución y hábitosde los vertebrados, 3a. ed.

1977,p. 43. C.E.C.S.A., México) (N. del T.).

GRUPOS SUPERIORES DE PECES EXTINGUIDOS

Clase Osteichthyes (peces óseos)

  • a. Notocuerda constreñida o no.

    • b. Mandibulados (gnatostomados).

    • c. Esqueleto óseo.

17

  • d. Tres canales semicirculares del oído, encada lado de la cabeza.

  • e. Arcos branquiales osificados, por dentro de las branquias, junto con las arterias aferentes y nervios.

  • f. Arcos branquiales no firmemente unidos al cráneo.

  • g. Con aletas pares.

  • h. Un par de orificios nasales (dirrinos).

Subclase Dipnoi (peces pulmonados)

  • a. Maxila y premaxila ausentes, tres pares de placas dentarias.

  • b. Con coanas (en las formas recientes).

  • c. Sin articulaciónmovible entre las porciones anterior y posterior del cráneo.

  • d. Palatocuadrado fusionado con el cráneo.

  • e. Prolongación de los radios y músculos hasta un lóbulo basal de la aleta (en formas recientes); aleta dorsalúnica.

  • f. Cloaca presente.

Subclase Crossopterygii (peces con aletas lobuladas)

  • a. Maxila ausente (excepto en algunas formas fósiles); premaxila presente; dientes normales.

  • b. Sin coanas (en formas recientes).

  • c. Articulación móvil entre las porciones anterior y posterior del cráneo.

  • d. Palatocuadrado no fusionado con el cráneo.

  • e. Prolongación de los radios y músculos hasta la base de la aleta; dos aletas dorsales separadas.

  • f. Cloaca ausente.

Subclase Actinopterygii (de aletas con radios, peces óseos superiores)

  • a. Maxila y premaxila presentes.

    • b. Sin coanas.

    • c. Sin articulación móvil entre las porciones anterior y posterior del cráneo.

    • d. Palatocuadrado no fusionado con el cráneo.

    • e. No se prolongan los radios y músculos hasta la base de la aleta (excepto en Polypteriformes);

aleta dorsal única o dividida.

f.

Cloaca ausente.

 

GRUPOS SUPERIORES DE PECES EXTINGUIDOS

Para un

paleontólogo los

animales vivientes constituyen solamente una pequeña

(e incompleta) sección tangencia1 de la historia de los vertebrados. Esto

se com-

prendefácilmente si consideramos que,aunque puedan existir algo asícomo

18

LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

haber llegado a sumar algo así como medio billón (Mayr, 1969;véaseCapítulo 13).

Excepto para los mamíferos, el regist,ro fósil para ios vertebrados vivientes presenta

grandes lagunas de conocimiento por no haber los suficientes restos fósiles. Mu-

chomaterial fósil está representado solamente por fragmentos cuya identifica-

ción hasta especie

es a menudo imposible, principalmente porque la osteología

de las especies vivientes y relacionadas, o sea, que tienen cierta afinidad filogené-

tica con ellos, esmuy poco conocida. Por lo tanto, la delimitación y posición

precisa de los

gruposextinguidos ha sido especialmentedifícil, no solamente

porque aún se tienen registros imperfectos, sino también porque muchos depó-

sitos de materiales fósiles no han sido hasta la fecha diagnosticados y mucho de

lo que hay está regado en colecciones de estudio en el mundo entero.

La interpretación de los fósiles requiere de una mente imaginativa que haya

sido

cuidadosamente entrenada a través del estudio de la morfología comparada

y la sistemática, y que combine estos conocimientos con la capacidad de juzgar

intuitivamente. Aunque las inferencias relativas a las interrelaciones de los fósiles

están siendo mejoradas mediante la incorporación de nuevos principios y métodos

de estudio, persiste todavía un acalorado debate entrelos especialistas en relación

a la clasificación de los diversos grupos de fósiles.

Todos los peces fósiles y vivientes son seleccionados como ágnatos o gnatos-

tomados pero, a pesar de que es razonablemente bien conocida la evolución de

estos dos grupos considerados como fundamentales,la filogenia de los peces en su

conjunto puede ser reconstruida solamente a grandes rasgos. Hay muchos grupos

de peces ágnatos y mandibulados que fallaron en sus intentos de adaptación y

ahora están extinguidos, ya que no pudieron sobrevivir al tiempo geológico. Las

formas ágnatas más antiguas son los heterostrácodos y telodontos del Paleozoico,

que son los primeros vertebrados que han aparecido en los registros fósiles. Éstos

y otros ágnatosdel Paleozoico han sido frecuentementerelacionados con los

ostracodermos, como lo hace Romer (1966), aunque Miles (en Moy-Thomas and

Miles, 1971) evitóeste término porque é1 cree que representa una especie de

ensamble artificial, y Romer no lo emplea en su clasificación formal.

La clasificación para los Agnatha favorecida porMiles es adoptada aquí, ha-

ciendo la excepción de los ostracodermos, que se toman en cuenta. Dos clases,

Cephalaspidomorphi y Pteraspidomorphi, son tratadas con estos nombres (corres-

pondiendo a los Monorhina y Diplorhina de Romer).Para los Gnathostomata, los

grupos desaparecidos son los Placodermi y los Acanthodii. Aunque no hay un

total acuerdo sobre las interrelaciones de los peces del Paleozoico, los materiales

básicos con que se cuenta constituyen un récord valioso que explica la evolución

temprana de los peces que involucran alos grupos superiores que les siguen.

Clase Cephalaspidomorphi (osteostracodos y anápsidos extinguidos, y

los mixinos y lampreas vivientes), Figura 2.2a

En las formas extinguidas,* la cabeza y la porción anterior del tronco están cu-

biertas con una coraza ósea continua. El neurocráneo de cualquiera de ellas está

formado por una combinación de cartílago y hueso, o (raramente) está osificado

en su totalidad. Hay una abertura nasal media y única que no comunica con la

GRUPOS SUPERIORES DE PECES EXTINGUIDOS

19

Figura 2.2

-

Grupos representativos depeces fósiles.

Los que se muestran son

(a) un cefalas-

pidomorfo

(Hemicyclaspis); (6)un pteraspidomorfo (Pteraspis); (c) un placodermo artrodiro

(Rernigolepis), restaurado; (d) un placodermoantiarcano (Gernuendina), ensu vista dorsal; (e) un acantodio (Climatius);(fl un tiburón del nivel cladodonto, Cladoselache; (S) un tiburón

del nivel hibodonto (Hybodus);y (h) el más antiguo tiburón moderno conocido (Paleospinax).

(Figuras 2.2f a la h, redibujadas de Schaeffer, 1967).

20

SUPERIORES

LOS GRUPOS

DE PECES

cavidad bucal. Hay dos canales semicirculares. Las branquias están en bolsas como

ocurre en las actuales lampreas y mixinos. El esqueleto branquial es externo y

está en contacto con la musculatura asociada. Hay diez pares de aberturas bran-

quiales externas en la superficie inferior de la cabeza. La parte del cuerpo situada

detrás de la coraza cefálica está cubierta con escamas imbricadas. Presentan aleta

caudal heterocerca; aletas pectorales generalmente presentes, cubiertas con esca-

mas y sin radios dérmicos. No hay aletas pélvicas (pero existe un pliegue ventral).

Una o dos aletas dorsales. Nueve órdenes son reconocidos por Miles.

Clase Pteraspidomorphi (heterostráceos y telodontos),Figura 2.2b

Tienen la cabeza y parte posterior del tronco cubiertos con una placa de hueso

sdido (carapacho) sin células óseas verdaderas. Aberturas nasales externas aparen-

temente ausentes, pero una coana comunica con la cavidad bucal. Dos canales

semicirculares. Sólo una abertura branquial externa a cada lado. El cuerpo, detrás

del carapacho, está cubierto con escamas. Hay aleta caudal hipocerca; no hay más

aletas. Nueve órdenes son reconocidos porMiles.

Clase Placodermi (placodermos),Figura 2.2~y d

Es un grupo de peces óseos mandibulados muy diversificado y de representantes

yaextinguidos; dorsoventralmente comprimidos (deprimidos); con unacoraza

cefálica movible y articulada con el tronco a una concha que cubre a éste en su

porción anterior; la posterior se prolonga hacia atrás hasta terminar en una cola

heterocerca en la mayoría de las especies. Los artrodiros, que muestran la mayor

radiaciónadaptativa de todos los grupos de placodermos,han sido estudiados

minuciosamente durante casi cuarenta años por Stensio (1969).La clase puede ser

polifilética en origen; posteriormente dio lugar a la aparición de los Chondrich-

thyes y los Osteichthyes. Miles reconoces seis órdenes.

Clase Acanthodii (acantodios), Figura 2.2e

Losprimeros peces verdaderamentemandibulados con huesoverdadero en el

endoesqueleto fueron los acantodios. Pequeños, con escamas rómbicas, estriadas

y tan pequeñas que son casi granulares, espinas rígidas delante de las aletas dorsal,

anal y las pareadas; aleta caudal heterocerca. Son los únicos peces del Paleozoico

con espinas en las aletas pares. La posición

de este grupo

es debatible aunque

algunas opiniones recientes sugieren que los acantodios están más estrechamente

relacionados con los osteictios que éstos alos condrictios (Miles, 1974).

Dos importantes grupos defósiles del Mesozoico, los folidofóridos ylos lep-

tolépidos, corresponden a peces que han sido motivo dediscusión principalmente

por Patterson (1975), quien ha concluido que ellos “están en la base de los Te-

leostei” (p. 278). Más tarde afirmó que “en la evidencia del cráneo de los teleós-

teos vivientes se ve que forman un grupo monofilético cuyos orígenes se sitúan

dentro del nivel de los leptolépidos, no de los folidofóridos” (p. 562). En la clasi-

ficación empleada aquí, hemos enfatizado esta cuestión colocando los peces lep-

RELACIONES

DE

LOS GRUPOS

DE

SUPERIORES

PECES

21

tolépidos en los Teleostei, aunque se concede que los folidoforoideos son precur-

sores de los Teleostei(Gosline, 1971, p. 96).

RELACIONES DE LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Las relaciones que los animales tienen entre sí, tomando en cuenta el factor tiem-

po, refuerza la teoría de la evolución de las especies. Este respaldo es suficiente-

mente fuerte en los grupos donde el registro fósil no es bastante bueno como para

aclarar lo que sucedió durante la evolución, es decir, en los grupos cuya evidencia

fósil deja mucho que desear. Inclusive, para aquellos grupos cuya evidencia es muy

escasa, ninguna persona de buen juicio podría concluir que las formas aisladas o

grotescas hayan aparecido de nouo. Por ejemplo, el hecho de que los peces más

primitivos que se conocen están fuertemente protegidos con armadura no impide

creer que exista la posibilidad de que sus ancestros no lo hayan estado.Parece ser

que, más bien, las formas con armadura persistieron como fósiles mientras que sus

parientes sin armadura no se fosilizaron. En general, la secuencia de aparición de

los grupos de peces sugiere una evolución ordenada, aunque existan lagunas en los

registros fósiles entre los grupos superiores; soluciones de continuidad queperma-

necen sin explicación o que no han sido comprendidas todavía.

El avance en la comprensión de las interrelaciones de lospeces ha sido lento

por la carencia de fósiles, la escasez de formas primitivas y un exceso de formas

.

modernas, muy

evolucionadas, de peces tanto fósiles como vivientes. La situación

se ha visto agravada en el pasado reciente porque los peces fósiles y los vivientes

han sido estudiados bajo los métodos de dos disciplinas independientes, desde el

punto de vista de la investigación científica. Que esta dicotomía está siendo unida

en algunas porciones de sus ramas, ha quedado demostrado en un reciente trabajo

importante sobre este tópico (Greenwood,Miles, y Patterson, 1974).

El estudio de los peces conocidos como los más primitivos se basa en los

fragmentos de huesos de los heterostráceos, que datan de los depósitos del Ordo-

vícico medio, hace cerca de 500 millones de años. Hacia el Silúrico los dos grupos

superiores de vertebrados -10s peces sin mandíbula, o Agnatha, y los primeros

vertebrados mandibulados, o Gnathostomata- ya se habían establecido.

El espacio morfológico y evolutivo que separa los Agnatha de las otras

clases de peces es mucho mayor del que existe entre los peces mandibulados y las

cuatro clases de tetrápodos. Por lo tanto los peces, o Pisces, tomados en sentido

amplio, reúnen a un conjunto de diversas agrupaciones de genealogías primitivas

y sin relación entre sí, las que han sido dispuestas por diferentes autoridades en

ictiología en cuatro clases o más, sobrepasando a veces una docena de ellas.

Peces primitivos

Los vertebrados vivientes más primitivos son los ciclóstomos cefalaspidomorfos,

que comprenden las lampreas y los mixinos, que son, con sus marcadas modifi-

caciones, descendientes degenerados deágnatos con armadura. Además de la

ausencia de mandíbulas mordedoras, estas criaturas delicadas, delgadas y de as-

pecto superficial viperino, algunas de las cuales se han adaptado para vivir como

parásitas o alimentarse de desperdicios, también carecen de apéndices pares ale-

tas o miembros locomotores- queestán presentes (a menosque hayan sido

22

LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

perdidos después) en todos los demás peces de grado evolutivo avanzado. Des-

pués adquirieron un esqueleto cartilaginoso, que alguna vezse pensó constituía

un carácter primitivo. Ha sido bien demostrado, sin embargo, que el hueso, o el

tejido parecido al hueso, y el cartílago, son materiales de cuyo primitivism0 no

se puede dudar (Moss, 1964).

La línea ancestral de la que los ciclóstomos se expandieron comprende a

los ostracodermos sin mandibulas, de vida bentónica y fuertemente armados con

una cubierta protectora, adernás de ser deprimidos, carentes de aletas y con el

cuerpo rodeado por una concha ósea. Posiblemente, debido en parte a la posesión

de un esqueleto bien osificado, éstos fueron los tipos mis conspicuos de verte-

brados durante las etapas mas antiguas de la historia que conocemos de los peces;

el Silúrico en sus postrimerías y el Devónico. Qariaban en longitud de solamente

unos cuantos centrímetros hasta treinta aproximadamente. Hasta que apareció

el estudio revolucionario deí gran paleontólogo sueco Erik Stensio a finales de los

años veinte, los ostrocodermoshabían sido superficialmentedescritos y larga-

mente ignorados. Mediante la aplicación de fatigosas y muy elaboradas técnicas,

Stensia demostró que había correspondencia anatómica fundamental entre los

cefaláspidos (Figura 2.2a; uno de los mayores grupos de ostracodermos) ylas lam-

preas (Petromyzonidae), especialmenteal examinar la larva arnocete. Sin embargo,

los mixinos (Myxinidae) difieren de las lampreas por tener la abertura nasal en

la extremidad de la cabeza, el canal pituitario abierto hacia la laringe, de 5 a 15

(de preferencia 7) bolsas branquiales en cada lado, un esqueleto branquia1 rudi-

mentario, un canal semicircular* (con más frecuencia que dos diferentes) y los

huevos de mayortamaño y con desarrollo directo (no hayestados larvariosf.

Aunque algunos mixinos son clasificados con las lampreas y los cefalaspidomor-

fos aquí, posiblemente derivaron de una diferente línea evolutiva (los pteráspidos;

Figura 2.2b). Una tercera linea evolutiva (los telodontos) comprende solamente

ostracodermos extinguidos.

Los cambios externos tan sorprendentes, de

la línea ancestral, de los cefalás-

pidos para terminar con las lampreas vivas de la actualidad, es parcialmente el

resultado de un desarrollo regresivo del esqueleto, que trajo consigo primero algo

así como una desintegración y finalmente una pérdida total del esqueleto óseo.

Los ostracodermos todavia prosperaron a principios del Devónico pero se extin-

guieron a finales del mismo periodo, tiempo durante el cual fueron apareciendo

otros vertebrados superiores. La presencia de tejido óseo cubriendo a los primitivos ágnatos de la cabeza

a la cola ha confundido alos investigadores. Se ha sugerido que los jgnatos provis-

tos de armadura ósea pudieron defenderse de los euriptéridos, que tenían forma

de escorpión y fueron sus potenciales predadores contemporáneos. También se

supone que la arrnadura atenuó a estos vertebrados primitivos el peligro de sufrir

fuertes intercambios osmbticos en los tejidos de sus cuerpos, cuando se encontra-

ban era aguas dulces, pues hay que recordar quesu antepasado fue deorigen marino.

Primeros peces mandibulados

Los Cnathostomata, que incluyen a los peces provistos de mandíbulas, compren-

den a los grupos fundamentales de los que se originaron los tetrápodos (Figura

*Véase la nota de la pigina 36. (N. del T.)

RELACIONES DE LOS GRUPOS

DE

SUPERIORES

PECES

23

2.3). Un poco separados de la línea evolutiva principal que dio lugar a los peces

óseos, y cerca de la base o punto de origen de la rama que dio lugar a la aparición

de los Elasmobranchiomorphi, están los placodermos (Figura 2.3). Los primeros

restos fósiles de estos peces pertenecen al periodo Silúrico, se acrecientan en el

periodo Devónico, la “Edad de los Peces”, extinguiéndose en el Carbonifero. Su

historia queda confinada a la Era Paleozoica (Moy-Thomas y Miles, 1971). Todos

tienen tejido óseo en su esqueleto y aletas pares, aunque la estructura anatómica

de algunos se aleja de lo normal.

Los “tiburones con espinas” o acantodios (Figurra 2.2f) formaron un grupo

bien representado y exitoso, caracterizado por la posesión de fuertes espinas que

reforzaban a todas

las aletas excepto la caudal, que estaba muy levantada, como

la aleta heterocerca de los tiburones. Su cubierta corpórea consistía en una serie

de escamas óseas pequeñas y aplanadas, muy diferentes de los dentículos dérmi-

cos de los tiburones. Las grandes espinas, probablemente fijas, o sea sin movimien-

to articulado,evidentemente sirvieron como estabilizadores. Eran excepcional-

mente chatos, es decir, de hocico corto, como resultado de la reducción de la

región del etmoides de la cabeza y la presencia de enormes órbitas. La región

branquial estaba aparentemente cubierta por estructuras operculares. Sus cuerpos

estaban rodeados de una armadura completa de verdaderas escamas, cuya estruc-

tura microscópica es casi idéntica a la de las escamas ganoideas de ciertos actinop-

terigios. Los acantodios típicos no crecieron más que unos cuantos centímetros,

aunque algunos géneros marinos aberrantes alcanzaron considerable tamaño. En el

Devónico Inferior, el grupo había alcanzadola cúspide de su desarrollo en relación

al númerode individuos y variedad deformas, y abarca los vertebrados más

abundantes en los depósitos de esa edad. Estos peces muestran una interesante

combinaciónde características

primitivas y avanzadas, yaunque el grupo que

forman no aparece a lo largo de la rama directa que dio lugar a la aparición de los

peces superiores, claramente muestran que están cerca del ancestro que originó

los peces óseos y ha sido colocado por algunos investigadores contemporáneos en

o cerca del origen de los Osteichthyes (véase la discusión de Romer, 1966). Acan-

thodes bronni (la especie del Pérmico que revela detalles de la estructura interna)

y osteictios primitivos muestran mutuas semejanzas fundamentales en el cráneo

que no son compartidas porlos condrictios (Miles, 1974).

Los placodermos aparecieron casi al mismo tiempo que los acantodios. Sin

embargo, a excepción de un género que

sobrevivió hasta el Carbonífero, se extin-

guieron cuando terminaba el Devónico, hace alrededor de 300 millones de años.

Seconsideran dosimportantes subgrupos: los Arthrodira(Figura 2.2e), y 10s

Antiarchi (Figura 2.2d).

LOS llamados peces con carapacho articulado en el cuello, los artrodiros,

fueron los que formaron los grupos más grandes de placodermos y sus restos son

10s más comunes entre los vertebrados del Devónico. El nombre

vernacular se

refiere a la disposición del carapacho óseoen dos porciones rígidas, una cubriendo

la cabeza y la región branquial (las placas cefálicas) y la otra cubriendo gran parte

del tronco (las placas torácicas) ; la segunda articulada con la primera 0 anterior

mediante el sistema de cóndilos articulares (en el carapacho del cuerpo) y fosetas

(en el carapacho de la cabeza). Por lo tanto, fue la primera vez que apareció en un

pez el movimiento libre de la cabeza, hacia arriba y hacia abajo, en relación al

tronco. La forma de su cuerpo, siempre deprimida, sugiere que llevaban un tipo bentónico de vida. Estos peces tan peculiares, cuya longitud variaba desde 10s

r

I/ I

RELACIONES DE LOS GRUPOS

SUPERIORES

DE PECES

25

0.5 m hasta, posiblemente, los 10 m, tenían láminas mandibulares muy particula-

res y diferentes a las estructuras mandibulares de los vertebrados superiores. La

ausencia general de coraza en la parte posterior del cuerpo es indicación de la ad-

quisición de mejoras en la locomoción que permitieron a estos peces comenzar a

despojarse de su pesada armadura.

Otro grupo aun

más aberrante

asignado al de los Placodermi es el de los

antiarcos, peces pequeños y grotescos con apéndices óseos articulados que no son

espinas ni aletas. Estuvieron ampliamente distribuidos en el Devónico y fueron en

su mayoría más bien pequeños, pues su longitud no era mayor de 30 cm. Sus

características fundamentales recuerdan a las de los artrodiros, de los que difieren

sobre todo por las mandíbulas de muy débil constitución o estructura, y en las

extraordinarias “aletas” articuladas y de movimientos libres, posiblemente deri-

vadas de las espinas fijas encontradas en los dos grupos citados anteriormente y

empleadas por el animal para sostenerse en el sustrato de los ríos. Estudios anató-

micos detallados han sugerido la posibilidad de que estos animales hayan tenido

pulmones.

Tiburones y sus parientes (Chondrichthyes)

El siguiente grupo importante de peces, la clase Chondrichthyes, comprende los

tiburones, rayas, quimeras y sus parientes fósiles. Los tiburones y las rayas forman

el último grupo superior de peces que aparece en el registro fósil. La fertilización

interna es característica de todas las formas vivientes y es conocida en todos los

tiburones del Jurásico; es posible que se remonte hasta los tiempos de finales del

Devónico. El esqueleto no tiene hueso; sin embargo, como lo hemos hecho notar

arriba, se cree que en lugar de ser una condición ancestral, es más bien una carac-

terística derivada, y el antepasado de los tiburones debe ser buscado entre los

primitivos peces óseos a lo largo de la rama evolutiva que dio lugar a los placo-

dermos y otros grupos cercanos o relacionados (Figura 2.3). La línea principal

en la evolución de los tiburonesse desarrolló en el mar.

Los primeros fósiles de tiburones aparecen en el

Devónico Inferior, como

los dientes y espinas de un tipo que es característico de cierto número de elas-

mobranquios primitivos. A fines del Devónico dos tipos primitivos de tiburón

poseían esos dientes. Uno de ellos es el famoso género Cludoseluche (Figura 2.2f)

en el cual las aletas pares tienen base ancha y no se le han encontrado siquiera

trazas de gonopodios. En el Carbonífero había géneros aparentemente transicio-

nales entre estos tipos del Devónico y las relativamente primitivas formas conoci-

das de fines del Paleozoic0 al Mesozoico Medio. Puede seguirse hacia atrás hasta

el Jurásico el desarrollo evolutivo de lostiburones y rayas modernos,cuando

comenzó su intensa radiación adaptativa. Por lo tanto, la historia de los elasmo-

branquios,desde sus antepasados fósiles hasta los gruposmodernos, vivientes,

es bastante bien conocida (Zangerl, 1974). Después de la diversificación ocurrida

en el Carbonífero hubo una gran reducción en el número y variedad de estos peces a finales del Pérmico; época que marca la desaparición de muchas formas

primitivas. Después de que en el Triásico y el Jurásico hubo de nuevo expansión

de grupos, casi todos los modernos linajes de tiburones, rayas y torpedos estaban representados en los mares de principios del Cretácico.

LOSelasmobranquios, en su historia evolutiva, pawon a través de dos nive-

26

SUPERIORES

LOS GRUPOS

DE PECES

les sucesivos de organización o radiaciones, el “cladodonto” y el “hibodonto”, en

su recorrido hacia las formas modernas, en las que obtuvieron una nueva suspen-

sión mandibular (la hiostílica) yun esqueleto axial con centra vertebralcalcificada

(las líneas galeoide, escualoide y batoide). Cladoselache (Figura 2.2f) es un repre-

sentante del nivel cladodonto, Hybodus (Figura 2.2g) lo es del nivel hibodonto, y

Pdeospinax (Figura.2.2h) es, de los modernos, el más antiguo conocido.

Las quimeras de nuestros días (Holocephali) son peces marinos grotescos

que se alimentan principalmente de moluscos. Poseen esqueleto cartilaginoso y

otros atributos escualoides, pero se ha pensado que los dos grupos están muy poco

relacionados. Algunos descubrimientos fósiles recientes (Zangerl, 1974) indican,

sin embargo, que los precursores de este grupo del Carbonífero, los Iniopterygii

(Figura 2.3), que han sido interpretados como holacéfaios, tienen características

dentarias que obligan a separarlos de los elasmobranquios primitivos; entonces,

la afirmación (mencionada por Zangerl) de que los holockfalos se hayan originado

de alguna rama de los placodermos es errónea.

Peces óseos (Osteichthyes)

Los mayores grupos de peces considerados hasta aquí, aunque extremadamente

importantes en los estratos del Paleozoico, engran parte se extinguieron (a excep-

ción de los tiburones) hacia la terminación del Pérmico.La clase mayor de formas

vivas, la Osteichthyes o de los peces óseos, en contraste, ha incrementado conti-

nuamente su importancia desde sus inicios al comenzar el Paleozoico. Aunque el

registro de fósiles señala que los peces óseos noaparecieron sino hastafines

del Silúrico, los más importantes grupos estabanya bien establecidos hacia media-

dos del Devónico y, en consecuencia, es razonable inferir que los comienzos del

grupo se extienden hasta tiempos tan lejanos como los del Ordovícico, hace más

de 500 millones de años.

Aunque los Osteichthyes poseen un esqueleto bseo, hemos visto que esta

característica no es exclusiva de ellos. La evidencia fósil claramente apunta a la

conclusión de que sus antepasados no solamente tenían hueso; sino que muchos

de ellos tenían inclusive mejor osificación que sus actuales descendientes. Tres

grupos importantes de peces óseos pueden ser reconocidos (los Acanthodii, des-

critos ya, son considerados por algunos investigadores como una subclase de los

Osteichthyes): 1) los peces de aletas lobuladas o crosopterigios (Crossopterygii),

importantes porque son la línea ancestral que conduce a los tetrápodos; 2) los

peces pulmonados o dipnoos (Dipnoi), y 3) los peces con espinas en las aletas

(Actinopterygii). Los grupos (1) y (2) equivalen a la subclase Sarcopterygii de

Romer (1966) pero no a la de Nelson (1969) quien cree que este grupo debería

incluir también los Polypteriformes (Polypterus y Calamoichthys),* aquí situados

dentro del grupo Chondrosteibajo el grupo (3).

Los

dipnoos se originaron en elDevónico Inferior y sobreviven hasta la

actualidad seis especies en tres géneros y dos familias; hay cerca de 35 géneros

extinguidos ennueve familias.

Los peces de aletas lobuladas también están distribuidos enel tiempo desde

*El autor da los nombres vernáculos en inglés; nosotros mencionamos los géneros por

no existir nombres vulgares en español. (N. del T.)

RELACIONES DE LOS GRUPOS

PECESDE

SUPERIORES

27

el Devónico Inferior hasta el Reciente con cerca de 55 géneros extinguidos y sola-

mente una especie viviente

(Latimeria chalumnae, conocida desde 1938).

De los peces con espinas en las aletas, que datan desde el Devónico Inferior,

hay cerca de 20,000 especies vivientes y muchos grupos extinguidos.

Los primeros de estos peces con espinas en las aletas fueron en su mayor

parte paleoniscoideos del Paleozoico; un vasto grupo de formas sumamentediver-

sificadas. La mayoría fue de tamaño moderado y presentaba un parecido muy

superficial con sus sucesores actinopterigios;por ejemplo, el pejelagarto (Lepi-

sosteidae), las sardinas (Clupeidae) y los pececillos de acuario (Cyprinidae). Hubo,

sin embargo, diferencias estructurales fundamentales: las escamas ganoideas grue-

sas,la aletacaudal heterocerca, la estructuracraneal primitiva yuna cintura

pectoral con clavícula y cleitro. En Cheirolepis, uno de los géneros más primiti-

vos, las pequeñísimas escamas cuadrangulares son notablemente parecidas a las

de los acantodiosescualiformes (véase arriba); otrosrasgos primitivos son unagran

abertura bucal y maxila y la presencia de aletas pélvicas con base ancha y mu-

chos radios.

Los paleoniscoideos, desde los primitivos a los modernos teleósteos, fueron

los peces de agua dulce dominantes desde el Carbonífero hasta los primeros tiem-

pos del Triásico. La radiación adaptativa de este grupo extinguido ha de haber

competido con la de los actuales peces óseos. Los representantes modernos de los

paleoniscoideos son unas cuantas formasespecializadas y degeneradas comolos es-

turiones(Acipenseridae) y los pecesespátula (Polyodon, Psephurus), con sus

esqueletos internos casi totalmente cartilaginosos, con aletas primitivas y pareci-

dasa las de los tiburones, escamas reducidasa hileras (formando placas óseas

como en los esturiones), etcétera. Actinopterigios de ancestro Mesozoico son los

pejelagartos y amiidos, que persisten en la actualidad en solamente dos géneros,

Lepisosteus y Amia. Los pejelagartos ancestrales fueron más abundantes en los co-

mienzos del Mesozoico, mientrasque los peces Amia estabanespecialmente

bien representados a mediados dela misma era geológica.

Se observa que los antepasados paleoniscoideos, tras su paso por dos etapas

intermedias, llegaron al gran florecimiento que se manifiesta en los peces óseos

verdaderos denuestros días. Algunos términosdescriptivos, de significación

histórica en ictiología, han sido aplicados a estos estados, aunque se reconoce

que son arbitrarios y no hay un total acuerdo sobre las familias de peces que

deben ser incluidas en cada grupo. Sin embargo, dichos términos son descripti-

vos de los representantes vivientes de los grupos. Yendo en orden progresivo, es

decir, comenzando con los primitivos, pasando por los intermedios y llegando a

los más evoluciocados, ellos son: a) los Chondrostei, donde quedan incluidos los

esturiones (Acipenseridae) y los peces espátula (Polyodontidae); b) los Holostei

(pejelagartos, Lepisosteidae; Amiu, Amiidae), y c) Teleostei, el enorme conjunto

de los peces más comunes. Los rumbos ya reconocidos que siguió la evolución

a través de estas etapas están resumidos enla Tabla 2.2. Es cada día mayor la indi-

cación de que la evolución a través de estos grupos fue desviada (o sea, no fue

ortogenética), donde las características más avanzadas derivaron en forma inde-

pendiente a lo

largo de diferentes líneas, siendo de múltiple origen (polifilético)

los Holostei y los Teleostei. En general, en la historia evolutiva de los Actinop-

terygii las estructuras esqueléticas se han reducido; esto ha sucedido efectivamente

en el endocráneo, los huesos dérmicos ylas escamas.

28

LOS GRWOS SUPERIORES DE PECES

al

c1

I

62

lad

C

C

al

O

z

RELACIONES DE LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

I

I

i

I

I

I

7

30

DE

SUPERIORES

LOS GRUPOS

PECES

ocurrió una gran divergencia entre los tipos generalizados de peces parecidos a las

sardinas y los salmones (algunas veces dominados Isospondyli o, aproximadamen-

te, Clupeiformes). Ellos integran una gran porción de los peces de aletas con radios

blandos, los “Malacopterygii” o “Malacopteri” de los antiguos autores. Muchas

familias marinas y de agua dulce han florecido en este grupo. Ellas son típica-

mente óseas pero de cuerpo blando, tienen aletas reforzadas Gnicamente por ra-

dios blandos (no por espinas), poseen escamas cicloideas, tienen el hueso maxilar

formando una parte de la abertura o borde bucal (borde superior de la abertura

bucal), y t,ienen la vejiga gaseosa (vejiga aérea, vejiga natatoria) comunicada con el

esófago (condición fisostoma). Durante el Cretácico los bericoides o Beryciformes

participaron en una transicibn a peces be aletas con espinas (más o menos los

“Acanthopterygii” o “Acanthopteri”de algunos autores),y ocurrió otro gran

florecimiento de familias.

El grupo más grande que resultó de la divergencia del tronco evolutivo es el

de los peces percoides o percomorfos, los Perciformes. A este grupo pertenecen

miles de peces marinos y de aguas dulces, tipificados por los meros (Serranidae)

de distribución mundial y las percas de agua dulce (Percidae) del Hemisferio Nor-

te. En las especies vivientes las aletas están reforzadas por espinas y radios

blan-

dos, lasescamas son con frecuencia ctenoideas, lasmaxilas son excluidas de la

abertura bucal por la elongacibn de las premaxilas, 37 las aletas pélvicas, cuando

están presentes (como es le usual), son

de posición torácica o yugular (con una

f6rmula reducida, típicamente de una espina y cinco radios blandos); lavejiga

gaseosa carece de conducto que la comunique con el esófago (condiciónfisoclista).

LISTA DE LAS FAMILIAS COMUNES Y REPRESENTATIVAS

DE PECES VIVIENTES

Teniendoen consideración que entiempos recientes se ha presentadouna

impresionante actividad en laclasificación de los peces (véanselas referen-

cias), el sistema de Berg (19401, empleado antes por nosotros, no puede ser sos-

tenido por más tiempo. Fishes of the World (Lindberg, 1971) es un libro que

contiene claves iitiles de identificación y describe todas lasfamilias de peces

(550 en 62 órdenes,que é1 reconoce), pero es una compilación más que una

síntesis. El sistema empleado a continuación no sigue los postulados de una auto-

ridad, iinica y ampliamente aceptada; representa más bien el esfuerzo concertado

para seleccionar lo que nospareció más razonable.

Agnatha

Clase Cephalaspidomorphi

Subclase Cyclostomata

Orden Myxiniformes

Familia Myxinidae - mixinos (Figura 2.4)

Orden Petromyzoniformes

Familia Petromyzonidae - lampreas (Figuras 2.1 y 2.5)

Gnathostomata

Clase Chondrichthyes

Subclase Holocephali

Orden Chimaeriformes Familia Chimaeridae - quimeras (Figura 2.9)

<:a

-"

31

LISTADE LAS FAMILIAS

COMUNES REPRESENTATIVASDE PECES VIVIENTES

glutinosa. Figura 2.4 (Basado - Mixino en del Atlántico, yBigelow Schroeder, Myxine 1948).
glutinosa.
Figura 2.4 (Basado
- Mixino en del Atlántico,
yBigelow
Schroeder,
Myxine
1948).

/"""

-Y"-

..

',.

-

Figura 2.6 - Tiburón deseis

branquias,

Hexanchusgriseum. (Basadoen Jordan

y Evermann, 1900).

A--

Figura 2.5 - Lamprea marina, Petromyzon

marinus. (Basadoen Jordan y Evermann,

1900).

Figura

2.7 - Tiburón

toro,

Carcharhinus

leucas. (Basadoen Jordan

y Evermann,

1900).

Figura 2.8 - Rayapequeña,

Rajaerinacea.

(Basado en

Jordan y Evermann, 1900).

-a

-

......

O&' ,

...

--

...

..

.

..

Figura 2.9 - Pez rata (quimera), Hidrola-

gus collie¡. (Basadoen Jordan

mann, 1900).

y Ever-

32

LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Subclase Elasmobranchii (Selachii)

Orden Heterodontiformes

Familia Heterodontidae - tiburones cornudos o

cabeza de toro

Orden Hexanchiformes

Familia Hexanchidae -tiburones vaca (Figura 2.6)

Familia Chlamydoselachidae tiburonesornados

Orden Squaliformes

Familia Odontaspidae - tiburones arenosos

Familia Alopiidae - tiburones coludos o zorros

Familia Lamnidae - tiburón azul, tiburón bonito, etc.

Familia Orectolobidae - tiburón gata

Familia Rhincodontidae - tiburones ballena

Familia Cetorhinidae - “basking sharks”*

Familia Scyliorhinidae - tiburones gata

Familia Carcharhinidae - tintorera (hay muchos

nombres vernáculos)

Familia Sphyrnidae - cornuda, pez martillo

Familia Squalidae - cazón de espina, galludo

Familia Squatinidae - diablo, angelote

Orden Pristiophoriformes

Familia Pristiophoridae - tiburón sierra

Orden Rajiformes (Batoidei)

Familia Pristidae - peces sierra

Familia Rhinobatidae - peces guitarra

Familia Rajidae - rayas

Familia Dasyatidae - raya de espina

Familia Myliobatidae - raya pinta

Familia Mobulidae - manta raya

Orden Torpediniformes

Familia Torpedinidae - torpedos

Clase Osteichthyes

Subclase Crossopterygii

Orden Coelacanthiformes

Familia Coelacanthidae - celacantos (Figuras 2.1 y 2.10)

Subclase Dipnoi

Orden Dipteriformes

Familia Ceratodontidae -pez pulmonado australiano

Familia Lepidosirenidae - peces pulmonados de América del Sur

y África

Subclase Actinopterygii

Orden Polypteriformes Familia Polypteridae - “bichirs” y “reedfishes”

Orden Acipenseriformes

Familia Acipenseridae - esturiones

Familia Polyodontidae - peces espátula

*Se conserva el nombre del pez

en español. (N. del T.)

en inglés, entre comillas, cuando

no hay equivalente

LISTADE LAS FAMILIAS

COMUNES REPRESENTATIVASDE PECES VIVIENTES

33

Figura 2.10 - Celacanto,

Latimeria cha-

lumnae.

(Basadoen

E.

London Mus.,

Sudáfrica).

 

Figura 2.11

- Pez pulmonado australiano,

Neoceratodus forsteri.

(Basadoen

Nor-

man, 1931).

Figura 2.1 2 - Pol íptero, Polypterus sene-

galus. (Basado en Bridge, 1904).

 
 

Figura

2.13 -

Esturión

del

Atlántico,

Acipenser oxyrhynchus. (Basadoen Jor-

dan y Evermann, 1900).

Figura 2.14 - Pez de aleta ondulada, Amia

calva. (Basadoen

Jordan Y Evermann,

1900).

.

--......-...

- .....

Figura2.15

- Catánde

nariz larga, Lepi-

sosteusosseus.

(Basadoen

Jordan y

Evermann, 1900).

Figura 2.16 - Arenque, Chupea harengus.

(Basado en Jordan y Evermann, 1900).

34

LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Orden Amiiformes

Familia Amiidae - pez de aleta dorsal ondulada (Figuras 2.14

y 6.2a)

Orden Lepisosteiformes

Familia Lepisosteidae - peje lagartos (Figura 2.15)

Orden Elopiformes

Suborden Elopoidei

Familia Elopidae - lisa

Familia Megalopidae

..

Subordcn Albuloidei

tarpón, &halo

Familia Albulidae - pez señorita

Orden Anguilliformes

Suborden Anguilloidei

Familia Anguillidae - anguila

Familia Muraenidae - morena

Familia Dysommidae - “Arrowtooth eel”

Familia Muraenesocidae - congrio

Familia Nettastomidae - “duckbill eels”

Familia Congridae - congrio

Familia Ophichthidae - morena, culebra

Familia Simenchelyidae - “snubnose eel”

Familia Derichthyidae - “longneck eel”

Familia Nernichthyidae - “snipe eel” (Figura 3.1)

Suborden Saccopharyngoidei

Familia Saccopharyngidae - ‘‘swallowers” (Figura 2.22)

Familia Eurypharyngidae“gulper”

Orden Notacanthiformes

Familia Halosauridae - anguila halosaurida (Figura 2.26)

Familia Notacanthidae -- “spiny eel” (Figura 2.27)

Orden Clupeiformes

Suborden Denticipitoidei

Familia Denticipitidae“African herring”

Suborden Clupeoidei

Familia Dussumieriidae - “round herrings”

Familia Clupeidae - sardinas (Figuras 2.16 y 8.12)

Familia Engraulidae -- anchoa, anchoveta

Orden Osteoglossiformes

Suborden Osteoglossoidei Familia Osteoglossidae - “bonytongues”, lengua de hueso*

Familia Pantodontidae - “African mudskipper”

Suborden Notopteroidei Familia Hiodontidae -- - ojos de luna

Familia Notopteridae -- lomo emplumado

Suborden Mormyroidei

Familia

Morrnyridae - pez elefante (Figuras 2.23 y 5.5a)

Familia Gymnarchidae - gimnárchidos

*Para mayor comprensibn de1 estudiante, ya que algunos nombres vernáculos vienen a

ser de por descriptivos, hacemos la traducción literal de los nombres en inglés, siempre que

tengan significado en espaitol.

(N. del T.)

LISTA DE LAS FAMILIASCOMUNES

REPRESENTATIVAS DE PECES VIVIENTES

36

Figura 2.17 - "Herring" de mar

profundo,

Bathyclupea argentea. (Basado en Jordan

y Evermann, 1900).

Figura 218 -Trucha de Nueva Zelandia,

Galaxias brevipinnis. (Basadoen

ger, 1904).

Boulen-

Figura 2.19 - Pez lagartija de bahía, Syno-

dus foetens. @asado en Jordan y Ever-

mann, 1900).

Figura 2.20 - Atele6pido (de mar profun-

do), Ateleopus japonicus. (Basado en

Goode y Bean, 1895).

Figura 2.21 - Gigantúrido (de mar pro-

fundo),

Giganturn

vorax.

(Basadoen

Regan, 1925).

 

Figura

2.22

- Tragador, Saccopharynx

ampullaceus. (Basadoen

Jordan y Ever-

mann, 1900).

36

LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Orden Salmoniformes

Suborden Salmonoidei

Familia Salmonidae - truchas, salmones, y otros (Figuras 3.15b

y 10.4)

Familia

Plecoglossidae - “ayu”

Familia Osmeridae - “smelt”

Suborden Argentinoidei

Familia Argentinidae - argentinos

Familia Opisthoproctidae - “spookfish”

Familia Bathylagidae - “deepsea smelt”

Familia Alepocephalidae - “deepsea slickhead”

Familia Searsidae - “searsid”

Familia Bathylaconidae - batilacónidos

Suborden Galaxiodei

Familia Salangidae - salángidos

Familia Retropinnidae - “southern smelts”

Familia Galaxiidae - galáxidos (trucha de Nueva Zelanda, Figura

2.18)

Suborden Esocoidei

Familia Umbridae -- “mudminnow”

Familia Esocidae - lucios

Suborden Stomiatoidei

Familia Gonostomatidae - “lightfish”

Familia Sternoptychidae - pez hacha de mar profundo

Familia Photichthyidae - fotíctidos

Familia Astronesthidae - pez de dientes romos de mar profundo

(Figura 8.14)

Familia Idiacanthidae -pez de ojos pedunculados y mar profundo Familia Malacosteidae - pez de mandíbulas sueltas ymar

profundo Familia Melanostomiatidae - pez dragón sin escamas

Familia

Stomiatidae - pez dragón escamado,de las profundidades

marinas

Familia Chauliodontidae - pez víbora

Suborden Giganturoidei

Familia Giganturidae - gigantúridos

Orden Gonorynchiformes

Suborden Chanoidei Familia Chanidae - “milkfishes”

Familia Kneriidae - kneridos

Familia Phractolaemidae - fractolémidos

Suborden Gonorynchoidei

Familia Gonorynchidae - gonorrínquidos

Orden Cypriniformes (Ostariophysi)

Suborden Characoidei Familia Characidae - caracínidos”

Familia Gymnotidae - anguila eléctrica (Figura6.2b)

*Las bases proporcionadas parala

identificación de las familias de este

Suborden no

están lo suficientemente fundamentadas como para garantizar más de las que aquí se reconocen.

LISTA DELAS

FAMILIASCOMUNES

REPRESENTATIVAS DE PECES VIVIENTES

37

Figura2.23

- Pez

elefante,

caballus. (Basado en Boulenger,

Mormyrus

1904).

----""."

."_

______

"

Figura

2.24 - Carpa,

Cyprinus

carpio.

(Basado en Hubbs y Lagler, 1941).

Figura 2.25 - Anguila americana, Anguilla

rostrata. (Basadoen

Jordan y Evermann,

1900).

 

Figura 2.26 - Anguila holosáurida, Aldro-

vandia macrochir. (Basadoen Jordan y

Evermann, 1900).

Figura2.27

- Anguila

espinosade mar

profundo, Notacanthus analis. (Basado en

Jordan y Evermann, 1900).

Figura 2.28 - Saurio del Atlántico, Scom-

beresoxsaurus.

(Basadoen

Evermann, 1900).

Jordan

y

Figura 2.29 - Bacalao del Atlántico, Gadus

morhua. (Basadoen

Jordan y Evermann,

1900).

38

LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Suborden Cyprinoidei

Familia Cyprinidae - carpas común y dorada (Figuras2.24, 6.4,

10.4 “creek chub”, y 10.6 “bitterling”)

Familia Gyrinocheilidae - girinoqueilidos

Familia Catostomidae - carpa hocicona, matalote (Figura5.3)

Familia Homalopteridae - “hillstream loach”

Familia Gastromyzonidae - “suckerbelly loach”

Suborden Siluroidei

Familia Diplomystidae - bagres diplomístidos

Familia Ictaluridae - bagres de agua dulce (Figuras 3.1 y 10.6 “cabeza de toro”)

Familia Bagridae - bagres

Familia Pimelodidae - bagres pimelódidos

Familia Siluridae - bagres euroasiáticos, siluro

Familia Schilbeidae - bagres schilbeidos

Familia Amblycipitidae - amblicipítidos

Familia Amphiliidae - anfílidos

Familia Akysidae - aquísidos

Familia Sisoridae - sisóridos

Familia Clariidae - bagres de respiración aérea (Figura 8.10b)

Familia Heteropneustidae - bagres ponzoñosos (Figura 8.10~)

Familia Chacidae - cácidos

Familia Olyridae - olíridos

Familia Malapteruridae --

bagres eléctricos

Familia Mochokidae - bagres de natación invertida

Familia Ariidae - bagres marinos

Familia Doradidae - bagres dorádidos acorazados

Familia Aspredinidae - “banjo” o bagre partero (Figura 10.6)

Familia Plotosidae -- bagre plotósido marino

Familia Ageneiosidae ”ageneiósidos

Familia Hypophthalmidae - hipoftálmidos

Familia Helogeneidae - helogeneidos

Familia Cetopsidae - cetópsidos

Familia Trichomycteridae - bagres parásitos

Familia Callichthyidae - bagres calíctidos acorazados

Familia Loricariidae - bagres acorazados

Orden Myctophiformes

Familia Synodontidae - pez iguala, pez lagartija

Familia Harpadontidae - “bombay duck”

Familia Alepisauridae - peces lanceta

Familia Scopelarchidae - pez ojos perla

Familia Myctophidae - pez linterna

Orden Cetomimiformes

Suborden Ateleopoidei

Familia Ateleopidae -- ateleópidos de los fondos marinos (Figura

2.20)

Suborden Cetomimoidei

Familia Cetomimidae - cetomímidos

Familia Mirapinnidae - mirapínidos

LISTADE LAS FAMILIAS

COMUNES REPRESENTATIVASDE PECES VIVIENTES

39

Figura2.30

- Espinocha detres espinas,

Gasterosteus aculeatus. (Basado en

y Evermann, 1900).

Jordan

 

Figura

2.31

- Pez

pipa,

Pseudophallus

starksi. (Basadoen

Jordan y Evermann,

1900).

Figura 2.32 - Pez remo, Regalecus glesne.

(Basadoen

Jordan y Evermann, 1900).

 

Figura2.33

- Pez

sanguinariorayado,

Fundulus majalis. (Basadoen Jordan y

Evermann, 1900).

 

Figura 2.34 - Pez “Priapium”,

Noestethus

amaricola. (Basado en Berg,

1940).

Figura2.35

- Perca trucha, Percopsis

omiscomaycus. (Basado en Jordan y Ever-

mann, 1900).

40

LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Familia Eutaeniophoridae - euteniofóridos

Familia Megalomycteridae - megalomictéridos Suborden Rondeletioidei

Familia Gibberichthyidae - “gibberfishes”

Familia Barbourisiidae -- barburísidos

Familia Rondeletiidae - rondelétidos

Orden Beloniformes

Suborden Scomberesocoidei

Familia Scornberesocidae - “saury” (Figura 2.28)

Familia Belonidae - aguja, sierrita (Figuras 3.1 y 5.5b)

Suborden Exocoetoidei

Familia Exocoetidae - - peces voladores

Familia Hemiramphidae - pajarito (Figura 5.5~)

Orden Cyprinodontiformes

Suborden Adrianichthyoidei

Familia Oryziatidae -- “ricefishes”

Familia Adrianichthyidae - adrianíctidos

Familia Horaichthyidae - horaíctidos

Suborden Cyprinodontoidei

Familia Cyprinodontidae - “killifishes” (Figura 2.33

y 10.7)

Familia Goodeidae - peces vivíparos mexicanos

Familia Jenynsiidae - jenínsidos

Familia Anablepidae - peces cuatro-ojos

Familia Poeciliidae - peces vivíparos (Figuras 12.1 y 12.2)

Orden Gasterosteiformes

Suborden Gasterosteoidei

Familia Gasterosteidae - espinochas (Figura 2.30 y 10.6)

Familia Aulorhynchidae - “tube-snouts’’

Suborden Aulostomoidei

Familia Aulostomidae - peces trompeta

Familia Fistulariidae - peces corneta

Familia Macrorhamphosidae - “snipefishes”

Familia Centriscidae - peces camarón

Suborden Syngnathoidei

Familia Syngnathidae - agujones y caballitos de mar (Figuras

2.31, 4.6, y 10.6f)

Orden Lampridiformes

Suborden Lampridoidei

Familia Lamprididae - “opahs”

Suborden Trachipteroidei Familia Radiicephalidae - radicefálidos

Familia Lophotidae - “crestfishes”

Familia Trachipteridae - peces cinta

Familia Regalecidae - peces remo (Figura 2.32)

Suborden Stylephoroidei

Familia Stylephoridae - “tube-eyes”

Orden Beryciformes Suborden Stephanoberycoidei

LISTA DE LAS FAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVAS DE PECES VIVIENTES

41

Figura 2.36 - Estefanobericido, Stephano-

beryx monae. (Basado en Jordan y Ever-

rnann, 1900).

 
 

Figura 2.37

- Berícido, Beryx splendens.

(Basado en Jordan y Everrnann, 1900).

Figura

2.38 - "John

Dory"

americano,

Zenopsis ocellata. (Basadoen

Jordan y

Everrnann, 1900).

 

.".

."_"."

Figura 2.39 -cabeza

Pezde

vbora, Channa

striata. (Basado en Norman, 1931).

Figura 2.40 - Cuchia, Amphipnopscuchia.

(Basado en Norman, 1931).

42

LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES

Familia Stephanoberycidae - peces espinosos de las profundida-

des marinas (Figura 2.36)

Familia Melamphaeidae - peces de escamas grandes y de las

profundidades marinas

Suborden Polymixioidei

Familia Polymixiidae - pez barbudo

Suborden Berycoidei

Familia Diretmidae - dirétmidos

Familia Trachichthyidae - traquíctidos

Familia Berycidae “berícidos (Figura 2.37)

Familia Monocentridae - pez piña de pino

Familia Anomalopidae - peces ojo linterna

Familia Holocentridae - peces ardilla

Orden Zeiformes

Familia Zeidae - “dory”

Familia Grammicolepidae - gramicolépidos

Familia Caproidae - “boarfish”

Familia Antigoniidae - antigónidos

Orden Mugiliformes

Suborden Mugiloidei

Familia Mugilidae - lisa

Suborden Sphyraenoidei

Familia Sphyraenidae - barracuda

Suborden Polynemoidei

Familia Polynemidae - barbudo, ratón

Suborden Atherinoidei

Familia Atherinidae - Peyerrey, pejerrey, gruñones

Familia Melanotaeniidae - peces arco iris (de Australia)

Familia Isonidae - isónidos

Familia Neostethidae - “neostethid priapium fishes”

Familia Phallostethidae - “phallostethid priapium fishes”

(Figura 2.34)

Orden Perciformes

Suborden Percoidei

Familia Centropomidae - robalo

Familia Percichthyidae - “temperate basses” (Figura 2.41)

Familia Theraponidae - pez tigre

Familia Serranidae - meros (Figura 4.6~~ )

Familia Grammistidae - peces jabón

Familia Kuhliidae - “aholeholes”

Familia Centrarchidae - peces sol (Figuras 3.1; 3.15; 6.3,y

10.6)

Familia Percidae - percas (Figuras 2.1; 3.1; 8.3,y 10.6 “darter”)

Familia Priacanthidae - ojón

Familia Apogonidae -- cardenal

Familia Branchiostegidae - “tilefishes”

Familia Pomatomidae - anchoa, pez azul

Familia Rachycentridae - esmedregal, cobia, bacalao

Familia Carangidae -jurel (Figuras 2.42 y 10.11)

LISTA DELAS FAMILIAS COMUNES REPRESENTATIVASDE PECES VIVIENTES

43

Figura 2.41 - Lobina rayada, MOrOne sa-

......-

..."".

xatilis. (Basadoen Jordan Y Evermaw

1900).

Figura 2.42 - Papelillo, Selene vomer. (Ba-

 

sadoen

Jordan y Evermann, 1900).

Figura2.43

- Pez

loro arcoiris,

Scarus

guacamaia.

(Basadoen

Jordan y

Ever-

mann, 1900).

 

Figura2.44

- Lenguadode

invierno,

Pseudopleuronectesamericanus. (Basado

en Jordan y Evermann, 1900).

44