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m 3m vol.

4
Monografas
3ercer Milenio

Sobre Diversidad Biolgica:


El significado de las Diversidades

alfa, beta y gamma


Gonzalo Halffter
Jorge Sobern
Patricia Koleff
& Antonio Melic
(eds.)

S.E.A.
Primera edicin: 30 Noviembre 2005

Ttulo:
Sobre Diversidad Biolgica:
el Significado de las Diversidades Alfa, Beta y Gamma.

Editores:
Gonzalo Halffter, Jorge Sobern, Patricia Koleff & Antonio Melic

ISBN: 8493280771

Dep. Legal: Z227505

m3m : Monografas Tercer Milenio


vol. 4, SEA, Zaragoza.

Patrocinadores del volumen:


SOCIEDAD ENTOMOLGICA ARAGONESA (SEA)
http://entomologia.rediris.es/sea
Avda. Radio Juventud, 37; 50012 Zaragoza (ESPAA)

COMISION NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO Y USO DE LA BIODIVERSIDAD (CONABIO) MXICO

GRUPO DIVERSITAS-MXICO

CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGA (CONACYT) MXICO

Portada, diseo y maqueta: A. Melic

Imprime:
GORFI, S.A. Menndez Pelayo, 4 - Zaragoza (Espaa)

Forma sugerida de citacin de la obra:


Halffter, G., J. Sobern, P. Koleff & A. Melic (eds.) 2005. Sobre Diversidad Biolgica: el
Significado de las Diversidades Alfa, Beta y Gamma. m3m-Monografas 3ercer Milenio, vol. 4.
SEA, CONABIO, Grupo DIVERSITAS & CONACYT, Zaragoza. IV + 242 pp.
Sociedad Entomolgica Aragonesa Grupo D I V E R S I T A S

D. Antonio Melic Blas Dr. Gonzalo Halffter


Presidente Presidente

D. Csar Gonzlez Pea Dra. Claudia E. Moreno


Vicepresidente Secretaria Tcnica

D Ins Montas Alcaine


Secretaria

Comit Editorial:
Director Publicaciones: A. Melic
Comit cientfico-editorial compuesto por
22 entomlogos

Dr. Gustavo Chapela Castaares


Comisin Nacional para el Director General

Conocimiento Dr. Efran Orestes Aceves Pia


y Uso de la Biodiversidad Director de Asuntos Internacionales

Lic. Clara Morn Andrade


Ing. Jos Luis Luege Tamargo Subdir. de Organismos Multilaterales
Secretario Tcnico y Estrategia de Cooperacin

Dr. Jos Sarukhn Kermez


Coordinador Nacional

Mtra. Ana Luisa Guzmn y Lpez Figueroa


Secretara Ejecutiva

M. en C. Mara del Carmen Vzquez Rojas


Direccin de Evaluacin de Proyectos
CAPTULO 10
DIVERSIDAD Y DIFERENCIACIN FLORSTICA
EN UN PAISAJE COMPLEJO DEL TRPICO
ESTACIONALMENTE SECO DEL SUR DE MXICO

Eduardo A. Prez-Garca, Jorge A. Meave


& Jos A. Gallardo-Cruz

Resumen: En el estudio de la diversidad , el nfasis en los aspectos numricos de la


diferenciacin entre comunidades biticas a veces ha dejado de lado el anlisis de los
factores biolgicos subyacentes. En este trabajo se examina esta cuestin a travs de
la presentacin sinttica de cuatro estudios de caso realizados en la regin de Ni-
CAPTULO 10: zanda (Istmo de Tehuantepec, Oaxaca), ubicada en el trpico seco del sur de Mxico.
Debido a sus objetivos anlogos, estos estudios tuvieron una base metodolgica
Diversidad y diferenciacin comn, sobre todo en lo referente a las herramientas analticas, y se apoyaron en un
florstica en un paisaje complejo conocimiento florstico slido para la regin, producto de casi una dcada de prospec-
del trpico estacionalmente seco cin florstica. En el estudio de caso I se analiz el efecto de dos variables topogrfi-
del sur de Mxico cas (altitud y orientacin) sobre la composicin florstica en el Cerro Verde, una de las
Eduardo A. Prez-Garca elevaciones ms prominentes del rea, y se mostr la importancia de la altitud como
Departamento de Ecologa y eje de diferenciacin florstica, aunque su influencia vara entre laderas. En el estudio
Recursos Naturales. de caso II, aprovechando la configuracin fragmentada de la vegetacin xeroftica
Facultad de Ciencias asociada a afloramientos de roca caliza, se analiz la distribucin espacial de la diver-
Universidad Nacional Autnoma sidad florstica en este sistema de islas de hbitat; este estudio evidenci la accin
de Mxico simultnea de la separacin espacial y la heterogeneidad de hbitat (gradiente
Mxico, D. F. 04510, Mxico edfico) sobre la diversidad , y mostr que los efectos de estos factores pueden ser
eapg@hp.fciencias.unam.mx aditivos. El estudio de caso III compar los dos sistemas ms extensos en la regin
(selva baja caducifolia y sabana), tanto en trminos de su composicin florstica, a
Jorge A. Meave travs la jerarqua taxonmica, como de sus patrones de formas de vida, formas de
Departamento de Ecologa y crecimiento y hbitos de crecimiento; la magnitud de las diferencias observadas indic
Recursos Naturales que sus respectivos conjuntos florsticos no son intercambiables en el espacio, sobre
Facultad de Ciencias todo por las diferentes adaptaciones morfolgicas de las plantas de cada comunidad.
Universidad Nacional Autnoma El estudio de caso IV permiti determinar que la diferenciacin florstica entre todas las
de Mxico comunidades vegetales del paisaje de Nizanda no se restringe al nivel de especie,
Mxico, D. F. 04510, Mxico sino que se mantiene a travs de la jerarqua taxonmica, alcanzando el nivel de
jamdc@hp.fciencias.unam.mx familia. En conjunto, estos estudios mostraron que ninguno de los factores que expli-
Jos A. Gallardo-Cruz can la diversidad a distintos niveles (incluyendo desde el sustrato geolgico y las
Departamento de Ecologa y caractersticas del suelo hasta las historias biogeogrficas de las floras de cada comu-
Recursos Naturales nidad) es capaz por s solo de generar la altsima diversidad de la regin (ca. 860
Facultad de Ciencias especies). De hecho, la notable diferenciacin biolgica entre algunas comunidades
Universidad Nacional Autnoma sugiere que se trata de un fenmeno muy antiguo.
de Mxico Palabras clave: Gradiente altitudinal, heterogeneidad ambiental, matorral xerfilo,
Mxico, D. F. 04510, Mxico mosaico vegetacional, recambio espacial, sabana, selva baja caducifolia, variacin
jagc@ciencias.unam.mx edfica, Oaxaca, Istmo de Tehuantepec, Mxico.

Sobre Diversidad Biolgica: -diversity and floristic differentiation in a complex seasonally dry tropical
El significado de las Diversidades landscape of southern Mexico
Alfa, Beta y Gamma.
Abstract: In the study of -diversity, the emphasis on the numerical attributes of the
Editores: differentiation between biotic communities has often left aside the analysis of the un-
Gonzalo Halffter, Jorge Sobern, derlying biological factors. This issue is examined in this paper by means of the suc-
Patricia Koleff & Antonio Melic cinct presentation of four study cases conducted in the region of Nizanda (Isthmus of
Patrocinadores: Tehuantepec, Oaxaca), in the dry tropical zone of southern Mexico. Given their analo-
COMISION NACIONAL PARA EL gous objectives, these studies shared a common methodological basis, particularly
CONOCIMIENTO Y USO DE LA concerning the use of analytical tools, and were supported by a solid knowledge of the
BIODIVERSIDAD (CONABIO) MXICO regional flora, which resulted from almost ten years of floristic survey. In case study I
the effect of two topographic variables (elevation and slope aspect) on the floristic
SOCIEDAD ENTOMOLGICA ARAGONESA composition on the Cerro Verde hill, one of the major topographical features in the
(SEA), ZARAGOZA, ESPAA. area, was analyzed; the relevance of elevation as an axis of floristic differentiation was
GRUPO DIVERSITAS-MXICO demonstrated, although its influence varied between slopes. Case study II took advan-
tage of the fragmented configuration of the xerophytic vegetation associated to lime-
CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y stone outcrops, in order to analyze the spatial distribution of the floristic diversity in this
TECNOLOGA (CONACYT) MXICO system of habitat islands; its results evidenced the role of both spatial separation and
ISBN: 8493280771 habitat heterogeneity (edaphic gradient) in -diversity, and that their effects may be
additive. Case study III contrasted the two most widespread systems in the region
Dep. Legal: Z227505
(tropical dry forest and savanna) both in terms of their floristic composition across the
m3m: Monografas Tercer Milenio
taxonomic hierarchy, and in their life form, growth form and growth habit patterns; the
vol.4, S.E.A., Zaragoza, Espaa
magnitude of the differences indicated that these communities respective floristic sets
30 Noviembre 2005
are not exchangeable in space, particularly because of the large divergences in mor-
pp: 123 142. phological adaptations of each communitys plants. Case study IV showed that floristic
124 E. A. Prez-Garca, J. A. Meave & J. A. Gallardo-Cruz
differentiation between all plant communities conforming Nizandas landscape is not limited to the species level, but that it persists
across the taxonomic hierarchy, reaching as high as the family level. The four case studies showed jointly that no single factor ex-
plaining -diversity at any level (including from geological substrate, through soil characteristics, to the biogeographical history of
each communitys flora) is by itself capable of generating the very large -diversity recorded in the region (ca. 860 species). In fact,
the large degree of biological differentiation between some communities suggests that this phenomenon may be very ancient.
Key words: Altitudinal gradient, environmental heterogeneity, xerophytic scrub, vegetational mosaic, spatial turnover, savanna,
tropical dry forest, edaphic variability, Oaxaca, Isthmus of Tehuantepec, Mexico.

1. Introduccin
El estudio de las similitudes y diferencias entre comuni- Para poder explorar con mayor detalle las causas
dades biolgicas es un punto central del quehacer eco- de las diferencias en composicin entre diversas comu-
lgico. No obstante, no hay una coincidencia general nidades vegetales que coexisten en un paisaje comn,
sobre cul es la mejor manera de hacer estas compara- en este trabajo se plante la siguiente pregunta central:
ciones y existen grandes debates tericos y metodolgi- Qu factores biolgicos subyacen a la diversidad ?
cos sobre este tema (e.g. Snchez-Herrera & Lpez- Para abordarla se presentan de manera sinttica cuatro
Ortega, 1988; Halffter & Ezcurra, 1992; Gray, 2000). estudios de caso realizados en una misma regin (Ni-
En este contexto, es notable la confluencia de numero- zanda, Oaxaca), a partir de los cuales se intenta extraer
sos eclogos alrededor del anlisis de la diversidad beta algunas conclusiones generales. Considerando que cada
(diversidad ), ya que este enfoque permite contar con uno de estos estudios de caso tiene sus propios objetivos
medidas cuantitativas del grado de diferenciacin taxo- y que se basa en un conjunto diferente de datos, los
nmica entre comunidades (e.g. Moreno & Halffter, cuatro se presentan de manera independiente. Sin em-
2001; Halffter & Arellano, 2002; Pineda & Halffter, bargo, todos ellos se desarrollaron bajo el mismo marco
2004). Por ejemplo, la informacin obtenida a partir de conceptual, es decir, el anlisis de la diferenciacin
estos anlisis ha mostrado ser muy til en la toma de espacial de la flora evaluada bajo la ptica de la diver-
decisiones para el diseo de reas naturales protegidas y sidad , y tuvieron una base metodolgica comn.
el manejo de la vida silvestre (Primack, 1993; Sarukhn
et al., 1996; Arita & Rodrguez, 2001).
A pesar de la importancia de estas aplicaciones
2. La regin de Nizanda
prcticas, el estudio de la diversidad parece haber
tenido un mayor impacto en el desarrollo de marcos La regin donde se realizaron los cuatro estudios se
tericos y conceptuales (Wilson & Shmida, 1984; centra en el poblado de Nizanda (1639' N, 9500' O) y
Wright & Reeves, 1992; Ricklefs & Schluter, 1993), cubre aproximadamente 90 km2. Se localiza en la ver-
sobre todo en los mbitos de la ecologa de comunida- tiente pacfica del Istmo de Tehuantepec, en los lmites
des, la ecologa del paisaje y la macroecologa (Brown, de los municipios Asuncin Ixtaltepec y Ciudad Ixtepec
1995; Balvanera, 1999; Gaston & Blackburn, 2000; (Distrito de Juchitn, Oaxaca; fig. 1). En general, la
Arita & Rodrguez, 2001). Curiosamente en el anlisis regin est conformada por un paisaje de tierras bajas
de la diversidad la atencin se centrado con frecuencia (100 300 m s.n.m.) en el que destacan algunas eleva-
ms en sus aspectos numricos, dejando de lado el tras- ciones prominentes como el Cerro Verde (450 m s.n.m.)
fondo biolgico de los problemas abordados (e.g. Wil- y el Cerro Naranjo (750 m s.n.m.).
son & Shmida, 1984). En un intento por compensar esta El clima regional es clido (25oC de temperatura
tendencia, la presente contribucin se centra en el estu- media anual), subhmedo, con rgimen de lluvias en
dio de los aspectos biolgicos de la diversidad rela- verano (ca. 1000 mm de precipitacin promedio anual).
cionados con la heterogeneidad de la vegetacin de un La poca seca es muy marcada y dura alrededor de seis
paisaje complejo, ubicado en la regin tropical estacio- meses (SPP, 1984a, b). Aunque en Nizanda no existe una
nalmente seca del sur de Mxico. estacin meteorolgica, la frmula climtica correspon-
Las comunidades vegetales son sensibles a cam- diente a esta localidad puede ser similar a la de Ciudad
bios en la litologa superficial, el relieve, la orientacin Ixtepec (Aw0(w)igw"; Garca, 1988).
de las laderas, la escorrenta y otros factores que varan, En el terreno predominan rocas metamrficas (fili-
a veces notablemente, dentro de un mismo paisaje tas) del Mesozoico, pero su continuidad se interrumpe por
(Stoutjesdijk y Barkman, 1992; Hugget, 1995). Bajo el la irrupcin de rocas calizas del Cretcico Inferior (SPP,
enfoque de la ecologa del paisaje, el estudio de la vege- 1981). Esta variacin litolgica, aunada a la rugosidad del
tacin permite relacionar cambios en la composicin de terreno, hace que el paisaje de Nizanda sea complejo. Por
especies con ciertas variables ambientales a escalas ello, si bien la cubierta vegetal corresponde de manera
espaciales intermedias (mesoescala) (Turner, 1989; predominante a la selva baja caducifolia (con algunas
Durn et al., 2002), a la vez que uno puede suponer variantes notables en estructura y composicin), en
razonablemente que otras variables permanecen cons- Nizanda se presenta un mosaico de comunidades vege-
tantes o que varan de forma ms predecible. Algunos tales que incluye desde selvas medianas subperennifo-
ejemplos de este ltimo tipo son las variables relaciona- lias hasta sabanas y matorrales xerfilos (fig. 2; Prez-
das con el macroclima regional, el rgimen de disturbio Garca et al., 2001).
y la historia biogeogrfica local.
Diversidad y diferenciacin florstica en un paisaje complejo 125

Fig. 1. Localizacin
de la regin de Nizan-
da en el Istmo de Te-
huantepec (Oaxaca),
sur de Mxico.

Fig. 2. Perfil esquem-


tico de la vegetacin
de la regin de Nizan-
da, Oaxaca. SBCs =
selva baja caducifolia
en suelo desarrollado,
SBCr = selva baja ca-
ducifolia en roca cali-
za.

Los inventarios de varios grupos que se han reali- que sta tambin es muy diversa, ya que la ltima actua-
zado atestiguan la gran riqueza biolgica de la regin. lizacin de la base de datos que se ha venido elaborando
Por ejemplo, se ha documentado la presencia de 59 incluye 865 especies de plantas vasculares (datos no
especies de reptiles y anfibios (Barreto-Oble, 2000) y de publicados).
132 de aves (Rodrguez-Contreras, 2004). En el caso de Desde una perspectiva biogeogrfica, el Istmo de
la flora vascular, en la que se enfoca este captulo, ms Tehuantepec es una regin muy interesante (Lorence &
de nueve aos de prospeccin botnica permiten saber Garca-Mendoza, 1989; Acosta-Castellanos, 1995). Por
126 E. A. Prez-Garca, J. A. Meave & J. A. Gallardo-Cruz
un lado, ha servido como corredor biolgico para las Este ndice relaciona el total de especies de un
biotas de tierras bajas propias de las dos vertientes determinado conjunto () entre el promedio del nmero
ocenicas de Mxico (Rzedowski, 1962); de hecho, slo de especies () de muestras que provienen o forman
hay otras dos regiones que estn jugando el mismo parte de dicho conjunto.
papel entre los trpicos del todo el continente america- Finalmente, otro aspecto comn a varios de los
no. Por el otro, la regin istmea tambin representa estudios de caso presentados es que las muestras fueron
una eficiente barrera para la dispersin de organismos sometidas a un proceso de clasificacin numrica. Las
propios de tierras altas en direccin norte-sur y vicever- clasificaciones se obtuvieron con el mtodo de Ward
sa (Peterson et al., 1999). Asimismo, la ubicacin de (Jongman et al., 1995), usando como algoritmo de disi-
Nizanda en la porcin sur del Istmo de Tehuantepec la militud las distancias euclidianas o sus cuadrados (Sta-
hace parte de uno de los centros de endemismo recono- tistica, StatSoft, 1995).
cidos en el estado de Oaxaca (Lorence & Garca-
Mendoza, 1989; Torres-Coln, 2004).
4. Estudio de caso I: Diferenciacin florstica
en la selva baja caducifolia por efecto de la
3. Mtodos generales orientacin y la altitud
Como ya se indic antes, los cuatro estudios de caso Como se mencion antes, en Nizanda se han reconocido
representan anlisis diferentes basados en conjuntos de nueve tipos de vegetacin. Entre ellos, la selva baja
datos propios para cada uno. Sin embargo, entre ellos se caducifolia (SBC) es la comunidad ms ampliamente
comparten algunos elementos metodolgicos, los cuales distribuida y posiblemente la ms heterognea, pues
se presentan en esta seccin. presenta notables variaciones estructurales asociadas
En primer lugar, el inventario florstico regional con el tipo de suelo. El hecho de que esta selva tambin
elaborado durante casi una dcada ofrece una base ge- est presente en las mayores elevaciones de la regin
neral para todos los estudios ecolgicos y botnicos hizo pensar que los factores topogrficos, en particular
realizados en la regin. Un avance de este trabajo ya fue la orientacin y la altitud, podran tener un efecto sobre
publicado (Prez-Garca et al., 2001), pero la base de la heterogeneidad florstica de la comunidad.
datos electrnica que sirvi para su elaboracin ha segui- La orientacin de las laderas produce variaciones
do creciendo a partir de colectas realizadas en varios meso- y microclimticas que afectan a la vegetacin
estudios subsecuentes (Lebrija-Trejos, 2001; Lpez- (Olivero & Hix, 1998), sobre todo a causa de la insola-
Olmedo, 2001; Prez-Garca, 2002; Gallardo-Cruz, cin diferencial entre laderas y a la diferente exposicin
2004), y en general como resultado de un proceso con- a corrientes elicas (Huggett, 1995). En el hemisferio
tinuo de exploracin botnica en la zona. norte, sobre todo en latitudes altas, las laderas orienta-
Por otro lado, varios estudios se han basado en la das al sur tienden a ser ms clidas que las que dan al
obtencin de muestras de vegetacin conformadas por norte (Pianka, 1994). Asimismo, en zonas climtica-
cuadros de 10 10 m (100 m2), en los que se registra la mente uniformes son comunes las variaciones trmicas,
presencia de las especies. Con la informacin as obte- de humedad atmosfrica y edficas a lo largo de gra-
nida se construyeron matrices de datos binarios (presen- dientes altitudinales (Ricklefs, 1992; Haslett, 1997;
cia/ausencia) de las especies presentes en los cuadros. Beniston, 2000).
Para que la informacin pudiera ser comparable entre Debido a su altitud, el Cerro Verde representa uno
los distintos estudios se ha seguido la misma clasifica- de los rasgos topogrficos ms notorios de la regin.
cin taxonmica y los nombres de todos los txones han Debido a su posicin geogrfica, la ladera norte est
sido homogeneizados y catalogados de la misma mane- expuesta directamente a los rayos del sol entre media-
ra, utilizando como referencia nomenclatural el trabajo dos de mayo y principios de agosto (Garca, 1988),
de Prez-Garca et al. (2001) y la base de datos actuali- periodo coincidente con el inicio de la poca de lluvias.
zada. Adems, el gradiente altitudinal (100450 m), a pesar
En trminos del anlisis de datos, todos los estu- de no ser tan marcado, tambin podra tener efectos en
dios de caso incluyeron el clculo de similitudes entre las condiciones ambientales dentro de cada ladera. Esta
las unidades de muestra correspondientes a cada uno. situacin llev a preguntarnos si la orientacin de las
Estas similitudes, o ms precisamente, las disimilitudes laderas y la variacin altitudinal en el Cerro Verde
resultantes, fueron utilizadas como medidas del grado constituan factores determinantes de cambios en la
de diferenciacin florstica entre muestras. Para este fin diversidad de la comunidad y en el arreglo espacial de las
se utiliz el ndice de similitud de Srensen (IS), calcu- especies.
lado mediante la frmula:
IS = 2c/(a+b) 4.1. Particularidades metodolgicas

donde a y b representan el nmero total de especies El anlisis para este estudio se bas en 30 cuadros de
encontradas en cada muestra y c corresponde al nmero 100 m2, distribuidos equitativamente en tres pisos alti-
de especies compartidas (Magurran, 1988). La diversi- tudinales (b = bajo, m = medio y a = alto) en las laderas
dad tambin fue evaluada por medio del ndice de norte (N) y sur (S) de este cerro. La combinacin de los
Whittaker (W; Whittaker, 1972), utilizando la frmula: diferentes niveles de las variables orientacin y altitud
result en la definicin de seis grupos ambientales (Nb,
W = /
Diversidad y diferenciacin florstica en un paisaje complejo 127
Tabla I. ndice de similitud de Srensen (porcentual) entre pea un papel determinante en la diferenciacin florsti-
los seis grupos ambientales (Nb, Nm, Na, Sb, Sm, Sa). ca en dichas zonas del sistema. En contraste, en la por-
Grupo Nb Nm Na Sb Sm cin media del cerro la magnitud de la diferenciacin
Nm 53.5
depende de la orientacin, ya que los cuadros m del
Na 50.9 59.2
Sb 55.7 46.3 41.2 lado sur se agruparon con los de las zonas bajas, mien-
Sm 59.8 52.2 56.4 61.4 tras que los del norte lo hicieron con los de la parte
Sa 56.0 58.6 53.7 56.7 62.5 alta. Es decir, la heterogeneidad ambiental parece ser
mayor en la ladera norte. Estos resultados permiten
concluir que, en trminos de composicin, en los pisos
Nm, Na, Sb, Sm, Sa), cada uno de los cuales estuvo
altos (a) y bajos (b) del Cerro Verde, se distinguen
representado por cinco cuadros.
bandas de vegetacin relativamente homogneas de-
En este caso, la heterogeneidad florstica se analiz
ntro de cada piso, con un alto grado de diferenciacin
con base en el clculo del ndice W para el total de las
entre stas.
muestras y por ladera, por piso altitudinal y por grupo
El ndice de Whittaker mostr poca variacin
ambiental. Adems, para contrastar los efectos de la sepa-
entre los grupos ambientales analizados (intervalo: 2.71
racin espacial y de la altitud sobre la diversidad se en el grupo Nb a 2.92 en el Nm). De forma congruente
utiliz una prueba de t de Student para comparar las disi- con los resultados presentados en el prrafo anterior, el
militudes promedio (1-Srensen) obtenidas entre cuadros mayor recambio de especies tuvo lugar en los sitios
ubicados en un mismo piso altitudinal (separacin espa- localizados en la ladera norte y en el piso altitudinal
cial) con las disimilitudes calculadas entre cuadros perte- medio. La disparidad hallada para dicho ndice al calcu-
necientes a diferentes pisos altitudinales (separacin
larlo por ladera (N = 4.95, S = 4.67), por piso (b = 4.02,
altitudinal).
m = 4.30, a = 4.15) y total (6.46) en relacin con el
obtenido para cada grupo ambiental, indica que existen
4.2. Resultados
fuertes recambios de especies entre los diferentes gru-
Se encontraron 194 especies pertenecientes a 52 fami- pos analizados. Slo de esta forma sera posible alcan-
lias de la divisin Magnoliophyta. De acuerdo con el zar un nmero elevado de especies (194), a pesar de que
ndice de Srensen, el grado de similitud florstica al la riqueza promedio por grupo (85.5 especies/500 m2)
interior de cada ladera fue mayor entre pisos adyacentes fue relativamente baja.
(b con m y m con a) que entre pisos ubicados en los De acuerdo con el anlisis de clasificacin, las
extremos altitudinales opuestos (b con a; tabla I). Sin unidades de muestreo se agruparon en dos grandes
embargo, la diferenciacin florstica entre pisos altitu- conjuntos. El primero reuni todos los cuadros del piso
dinales fue asimtrica entre laderas. A diferencia de la b, mientras que el segundo incluy nueve de los diez
ladera sur, en la norte el recambio de especies asociado cuadros del piso a. Los cuadros del piso m se distribu-
a la separacin altitudinal fue significativamente mayor yeron segn su orientacin de manera casi simtrica
que el producido por la separacin espacial (fig. 3), a entre ambos conjuntos; cuatro muestras del grupo Sm
pesar de que las parcelas ubicadas en los extremos de quedaron ubicadas en el primer conjunto, mientras que
un mismo piso altitudinal estn ms distantes entre s todos los representantes del Nm se agruparon con las
que las parcelas de los dos extremos altitudinales (b y a) muestras del segundo conjunto (fig. 4). Nuevamente,
en una ladera. Como resultado de dicha asimetra, las estos resultados sealan que los grupos correspondien-
comparaciones entre grupos ambientales ubicados en tes a los pisos altitudinales extremos tuvieron el mayor
laderas opuestas arrojaron un resultado llamativo: los grado de diferenciacin florstica en la comunidad. A
pisos bajos y altos de las dos laderas mostraron grandes diferencia del piso altitudinal m, en los pisos b y a la
semejanzas con su respectiva contraparte (NbSb y orientacin no jug un papel determinante en el agru-
NaSa), lo cual sugiere que la orientacin no desem- pamiento de las muestras.

Fig. 3. Disimilitud (1 Srensen) promedio entre


cuadros ubicados en un mismo piso altitudinal
(Espacial) y entre cuadros ubicados en diferentes
pisos altitudinales (Altitudinal). Los clculos se
hicieron por separado para cada una de las laderas
(N y S). Las barras de error indican 1 E.E.
128 E. A. Prez-Garca, J. A. Meave & J. A. Gallardo-Cruz

Fig. 4. Dendrograma de
clasificacin de 30 unidades
de muestreo obtenido por el
mtodo de Ward. La distancia
de unin se calcul a partir de
datos de presencia-ausencia
empleando el cuadrado de la
distancia euclidiana. Para
cada muestra se indica su
orientacin (N, S) y piso
altitudinal (b = bajo, m =
medio, a = alto).

4.3. Conclusiones Estas cuestiones fueron exploradas en este estudio


por medio de un anlisis de los efectos relativos de la
El efecto de las variables topogrficas sobre la compo-
separacin espacial dentro de un mismo hbitat y de
sicin florstica vara entre las diferentes zonas ambien-
tales del Cerro Verde. Si bien fue posible reconocer a la un gradiente ambiental entre hbitats sobre la dife-
altitud como un eje de diferenciacin florstica impor- renciacin florstica. El estudio se llev a cabo en un
tante, la intensidad de su efecto vara entre laderas, ya sistema de islas de hbitat xerfilo en el que se pueden
que en la ladera norte el recambio de especies entre reconocer a los dos componentes (i.e. espacial y am-
cuadros ubicados en diferentes pisos altitudinales fue biental). Estas islas de vegetacin se presentan en aflo-
mayor que en su contraparte sur. ramientos de roca caliza, en las que se reconocen tres
La diferenciacin florstica en el piso intermedio comunidades vegetales diferenciadas fisonmicamente
estuvo claramente asociada a la orientacin. Los grupos (Prez-Garca, 2002; Prez-Garca & Meave, en pren-
ubicados en este piso altitudinal contaron con 21 espe- sa). Dichas comunidades se ordenan de acuerdo a un
cies exclusivas, de las cuales 12 slo se registraron en la incremento en su carcter xeromrfico de la siguiente
ladera norte y siete en la sur. En contraste, la orienta- manera: (1) selva baja caducifolia (SBC) en suelo desa-
cin no tuvo un efecto tan evidente en los pisos a y b. rrollado (SBCs), (2) SBC en roca expuesta (SBCr) y
De hecho, el piso b representa una franja de vegetacin matorral xerfilo (MX). Para denominar a cada uno de
poco heterognea, en la que la alta densidad de especies los afloramientos calcreos junto con las tres comuni-
tpicas de ambientes ms hmedos (Lebrija-Trejos, dades que sustentan se acu el trmino enclave de
2001) sugiere que est asociado a niveles ms altos de vegetacin xeroftica (EVX; fig. 5).
humedad en el suelo. La configuracin espacial del sistema (fragmentos
separados) y la heterogeneidad interna de cada isla llev
a plantear la siguiente pregunta: Cmo se relaciona la
5. Estudio de caso II: Diferenciacin florstica diversidad de la vegetacin en estas islas de vegetacin
en enclaves de vegetacin xeroftica xeroftica con su distribucin espacial? Para abordarla
se plantearon dos objetivos: (1) valorar la contribucin
En relacin con los determinantes de la diversidad se
ha hecho una distincin entre los que son de tipo deter- relativa de las diversidades y a la diversidad total
minista y los que tienen una naturaleza aleatoria (Arita, (), y (2) analizar el grado de diferenciacin florstica
1997; Balvanera et al., 2002). Por ejemplo, el recambio usando ndices de similitud, dentro y entre las comuni-
florstico a lo largo de un gradiente ambiental puede dades vegetales del sistema.
explicarse mejor en trminos de las tolerancias relativas
de las especies. En contraste, los cambios en la compo- 5.1. Particularidades metodolgicas
sicin de especies entre ambientes similares, pero sepa-
rados espacialmente, pueden estar sustentados en fen- La vegetacin de tres EVX, separados espacialmente,
menos aleatorios (Gotelli & Graves, 1996). En el primer fue muestreada mediante 27 cuadros de 100 m2, reparti-
caso, se puede esperar que cuando existan diferencias dos equitativamente en las tres comunidades (SBCs,
grandes en la calidad del hbitat, stas vayan acompa- SBCr y MX), lo que dio un total de nueve cuadros por
adas de cambios notables en la morfologa de las espe- tipo de comunidad, en los que se registraron las espe-
cies, mientras que en el segundo no habra razn para cies presentes (Prez-Garca, 2002; Prez-Garca &
esperar dichos cambios morfolgicos. Meave, 2004).
Diversidad y diferenciacin florstica en un paisaje complejo 129

Fig. 5. Perfil esquemtico


de un enclave de vegeta-
cin xeroftica (EVX) de
la regin de Nizanda,
Oaxaca. MX = matorral
xerfilo, SBCr = selva
baja caducifolia en roca
caliza, SBCs = selva baja
caducifolia en suelo
desarrollado.

Con los datos se elaboraron curvas promedio de


acumulacin de especies para cada comunidad con el
programa EstimateS versin 6.0b1 (Colwell, 2001).
Adems, se calcularon ndices W para varios conjuntos
de datos: (1) para el total de los 27 cuadros, (2) para
cada tipo de comunidad por separado (9 cuadros para
cada una), y (3) para seis series de tres cuadros siguien-
do el gradiente ambiental y el espacial en cada EVX
(fig. 6). Este ltimo anlisis se hizo con el fin de evaluar
simultneamente estos dos efectos; el procedimiento dio
lugar a un total de nueve series para cada factor, cuyos
promedios se compararon dentro de cada EVX con una
prueba de t de Student.
El clculo de ndices de similitud de Srensen (IS)
permiti contar con una medida adicional de los efectos
relativos de la separacin espacial y del gradiente am-
biental. Los ndices se calcularon entre pares de cuadros
pertenecientes a varios conjuntos, definidos de la si-
guiente manera: (1) mismo EVX, misma comunidad, (2)
mismo EVX, diferente comunidad, (3) diferente EVX,
misma comunidad, y (4) diferente EVX, diferente co-
munidad (fig. 7). Esto permiti calcular las similitudes
florsticas promedio de estos conjuntos y hacer compa-
raciones entre ellas.

5.2. Resultados
En el conjunto total de cuadros se registraron 214 espe-
cies, las cuales mostraron una reparticin muy desigual
entre comunidades. La ms diversa fue la SBCs (160 Fig. 6. Esquema que muestra las comparaciones realizadas por
especies); sta estuvo seguida por la SBCr (108), mien- medio del ndice de Srensen entre las comunidades presentes
en tres enclaves de vegetacin xeroftica (EVX I, II y III). Las
tras que el MX qued muy atrs por su baja riqueza
flechas continuas indican comparaciones entre cuadros ubicados
(32). Slo para el MX se obtuvo una curva promedio de en el mismo tipo de vegetacin; las flechas discontinuas mues-
acumulacin de especies con comportamiento asinttico tran comparaciones entre cuadros de diferente tipo de vegeta-
(fig. 8), lo que sugiere que la riqueza total de las otras cin. MX = matorral xerfilo, SBCr = selva baja caducifolia en
dos comunidades estuvo subestimada. roca, SBCs = selva baja caducifolia en suelo.
El ndice W por comunidad tuvo un valor bajo
para los MX (3.10), pero valores relativamente altos y
similares entre s para las comunidades arbreas (SBCr
Fig. 7. Esquema que muestra las comparaciones realizadas por medio del ndice de Srensen entre muestras localizadas en un mismo
tipo o en diferentes tipos de vegetacin, y dentro de un mismo enclave o entre diferentes enclaves de vegetacin xeroftica. MX =
matorral xerfilo, SBCr = selva baja caducifolia en roca, SBCs = selva baja caducifolia en suelo.

= 4.23 y SBCs = 4.31). Para el conjunto total de cua- 0.041) que dentro de ellas (2.00 0.115) (t = 3.09, g.l.
dros, W tuvo un valor de 8.58, cifra que equivale casi = 4, P = 0.036). De hecho, al analizar las series de tres
al doble de la mxima encontrada para las comunidades cuadros por EVX, se encontr que en promedio se acu-
por separado. En trminos de las comparaciones dentro mulan ms especies a lo largo del gradiente edfico
y entre comunidades, el promedio ( E.E.) del ndice W (62.1) que a travs del espacio dentro de cada comuni-
fue significativamente mayor entre comunidades (2.54 dad (50.6).
Diversidad y diferenciacin florstica en un paisaje complejo 131
La similitud florstica promedio
valorada con el ndice de Srensen fue
mayor para pares de muestras ubicadas
en un mismo EVX que entre muestras
situadas en distintos EVX (Tabla IIa, b,
c), lo que sugiere que existe un aumento
en la diversidad con la distancia; sin
embargo, este efecto difiri entre comu-
nidades, ya que fue ms fuerte en la
SBCs que en las dos comunidades xer-
filas (MX y SBCr; Tabla IIb, c). Inde-
pendientemente del EVX, la similitud
promedio de las comparaciones entre
todos los cuadros (39.8%) fue ms del
doble que la obtenida entre comunidades
(16.7%), lo cual refuerza la idea de que
el gradiente edfico promueve una ma-
yor diferenciacin florstica (Tabla IIa,
Fig. 8. Curvas de acumulacin de especies como funcin del
rea (nmero de muestras de 100 m2) en los EVX de Nizanda, d). En contraste, la separacin espacial no tuvo un efecto
Oaxaca. MX = matorral xerfilo, SBCr = selva baja caducifolia determinante sobre la similitud entre comunidades (Tabla
en roca, SBCs = selva baja caducifolia en suelo. Barras de error IIe, f).
indican 1 D.E.
5.3. Conclusiones

Tabla II. Promedio de similitud para las comparaciones de


Los resultados de este estudio muestran cmo afectan la
muestras de vegetacin de los EVX de Nizanda. N = nmero separacin espacial y la heterogeneidad de hbitat (gra-
de comparaciones, Prom.(%) = promedio porcentual del ndice de diente edfico) a la diversidad . Asimismo, sugieren
Srensen, E.E. = error estndar. que dichos efectos pueden ser aditivos, ya que ninguna
Comparacin realizada N Prom. (%) E.E.
combinacin parcial se acerc al valor global de diver-
sidad (W = 8.58). En el sistema estudiado, la varia-
a) Misma comunidad, independientemente del EVX
cin asociada al gradiente ambiental es muy grande,
MX 36 58.19 2.33
incluso a travs de distancias cortas, por lo que la diver-
SBCr 36 35.13 1.90
sidad que tiene una base ambiental es mayor que la
SBCs 36 26.18 1.59
originada exclusivamente por la separacin espacial.
Total 108 39.83 1.71 Los resultados de este estudio contrastan con los
b) Misma comunidad, mismo EVX hallazgos de Balvanera et al. (2002), obtenidos en una
MX 9 59.26 5.95 SBC en la regin de Chamela, Jalisco, ya que ellos
SBCr 9 39.63 3.23 encontraron un efecto ms fuerte de la separacin espa-
SBCs 9 33.92 3.91 cial. Esta discrepancia puede deberse a que el gradiente
Total 27 44.27 3.40 ambiental estudiado por ellos no es tan fuerte como el
c) Misma comunidad, distinto EVX de los EVX de Nizanda. Merece la pena considerar que
MX 27 57.84 2.39 la alta frecuencia de las especies del MX en todo el
SBCr 27 33.63 2.22 sistema, al margen de la separacin espacial entre los
SBCs 27 23.60 1.34 EVX, se traduce en una similitud promedio muy alta
Total 81 38.36 2.00 entre los cuadros de esta comunidad; sin embargo, este
d) Distinta comunidad, independientemente del EVX hecho no oculta la intensidad del cambio florstico entre
MX vs SBCr 81 31.24 1.72 la SBCs y el MX.
MX vs SBCs 81 4.51 0.46 La magnitud de la diversidad en los EVX vara
SBCr vs SBCs 81 14.33 0.87 dependiendo de la comunidad vegetal en cuestin. Este
Total 243 16.69 0.97 resultado amerita estudiarse ms a fondo, ya que puede
e) Distinta comunidad, mismo EVX estar relacionado con una amplia gama de factores, pero
MX vs SBCr 27 33.58 2.95 no queda claro con cul. Estos factores incluyen desde
MX vs SBCs 27 4.79 0.93 los atributos biolgicos de las especies (e.g. los tipos de
SBCr vs SBCs 27 13.58 1.32
dispersin o las tolerancias relativas de las especies a la
Total 81 17.32 1.74
desecacin del substrato y a la luminosidad a nivel del
suelo), hasta efectos dependientes del tipo de anlisis
f) Distinta comunidad, distinto EVX
empleado (e.g. la variacin en los ndice de similitud
MX vs SBCr 54 30.07 2.11
debida a las disparidades numricas de la riqueza en
MX vs SBCs 54 4.36 0.52
cada muestra, o a la presencia de especies muy frecuen-
SBCr vs SBCs 54 14.71 1.12
tes y tolerantes capaces de minimizar el recambio flors-
Total 162 16.38 1.16
tico asociado a otros componentes).
132 E. A. Prez-Garca, J. A. Meave & J. A. Gallardo-Cruz

6. Estudio de caso III: Diferenciacin florstica 6.1. Consideraciones metodolgicas


entre la sabana y la selva baja caducifolia
A partir del inventario florstico actualizado de la re-
La selva baja caducifolia y la sabana son las dos comu- gin, complementado con datos obtenidos en 98 cua-
nidades que cubren la mayor parte de la regin de Ni- dros de 100 m2 (39 para sabana y 58 para SBC), se
zanda (Prez-Garca et al., 2001). Ellas contrastan mu- produjo una lista combinada de especies presentes en
cho entre s respecto a su fisonoma y adems sus res- las dos comunidades. Slo se incluyeron entidades
pectivos regmenes de disturbio son muy distintos. En la determinadas hasta especie, pues slo de esta manera
sabana los niveles de insolacin son muy altos y en ella era posible realizar el anlisis a varios niveles en la
ocurren fuegos de manera recurrente. Por el contrario, jerarqua taxonmica. Utilizando el ndice de similitud
las perturbaciones ms frecuentes en la SBC resultan de de Srensen (IS) se hicieron comparaciones florsticas
la cada de rboles o ramas y por lo tanto su extensin globales entre las dos comunidades para los niveles de
es muy localizada; adems, la incidencia de luz a nivel especie, gnero y familia.
del suelo es muy estacional y heterognea. No obstante Las especies fueron clasificadas de acuerdo con
estas diferencias, se ha sugerido que en una determinada tres criterios: (1) forma de crecimiento (rbol, arbusto,
regin los cambios climticos de gran escala ocurridos helecho, hierba graminoide, forbia, trepadora, rastrera y
en el pasado han producido el reemplazo intermitente de roseta); (2) forma de vida (camefitas, fanerofitas, hemi-
cada una de estas comunidades por la otra (Pennington criptofitas, criptofitas y terofitas; Mueller-Dombois &
et al., 2000). Ellenberg, 1974); y (3) hbitos de crecimiento (epfito,
La SBC de Nizanda es una comunidad dominada herbceo, leoso, sufruticoso, parsito y suculento). Las
por rboles, cuyo dosel alcanza alturas que fluctan posibles diferencias en estrategias adaptativas de las
entre 4 y 15 m (Prez-Garca et al., 2001). El estrato plantas entre las dos comunidades se analizaron a partir
arbreo es continuo y por lo general la cobertura supera de histogramas de frecuencias de estos tres conjuntos.
350% (Prez-Garca, 2002; Gallardo-Cruz et al., 2005). La asignacin de una especie a una categora se bas en
En la sabana, por el contrario, el componente leoso es el mximo grado de desarrollo que sta puede alcanzar.
abierto y est conformado por arbustos y rboles peque- Vale la pena aclarar que no existe una tautologa entre
os y aislados, concentrados hacia los ecotonos de esta la distincin fisonmica de las dos comunidades y las
comunidad con otras (Lpez-Olmedo, 2001). La fiso- diferencias en los histogramas, ya que mientras que la
noma de la sabana est dada por la presencia de hierbas fisonoma es un atributo vegetacional, los histogramas
graminoides de Poaceae y Cyperaceae (Prez-Garca et ilustran un atributo de la flora, pero no de la vegetacin,
al., 2001); la especie dominante, Trachypogon spicatus pues su elaboracin no considera las abundancias relati-
(L.f.) Kuntze (= T. plumosus [Humb. & Bonpl. ex vas de las especies.
Willd.] Nees), contribuye con 80% de la cobertura total
de la comunidad (Lpez-Olmedo, 2001). 6.2. Resultados
Las posibles causas de las diferencias fisonmicas
El listado total incluy 600 especies, 457 de las cuales
entre estas dos comunidades pueden ser de varios tipos.
estuvieron presentes en la SBC y 174 en la sabana (ta-
En primer lugar, si los contingentes florsticos de las
bla III). Ambos sistemas compartieron 31 especies, lo
dos comunidades fueran los mismos, las diferencias
que equivale a una similitud (IS) de 10% para este nivel
podran deberse a cambios en las abundancias relativas
taxonmico. Aun cuando se registraron 306 gneros en
de dichas especies. Por otro lado, es posible que las
la SBC y 109 en la sabana, slo hubo 40 gneros comu-
diferencias sean el resultado de un recambio prctica-
nes a ambas comunidades, por lo que la similitud flors-
mente completo de las especies entre los dos sistemas.
tica en este nivel no aument notablemente (IS = 21%).
Finalmente, la causa de las diferencias podra ser una
En fuerte contraste, la similitud a nivel de familia fue
combinacin de las dos anteriores. El presente estudio
mucho ms alta (IS = 72%), pues a pesar de que la SBC
representa un intento por determinar cul de estas posi-
tuvo casi el doble de familias (85) que la sabana (43),
bilidades explica mejor la diferenciacin entre ambos
ambos sistemas compartieron 34 de ellas (tabla III).
tipos de vegetacin. Cabe mencionar que las diferencias
Otras peculiaridades relacionadas con la composicin
de composicin pueden reflejar divergencias en las
florstica de estas dos comunidades, por ejemplo la
estrategias adaptativas, situacin que podra estar refle-
distribucin de especies por gneros y por familias, se
jada en los espectros morfolgicos de cada comunidad.
presentan en el trabajo de Prez-Garca y Meave (some-
Entonces, uno puede preguntarse en qu medida las
tido).
diferencias fisonmicas entre la SBC y la sabana estn
dadas por la diferenciacin florstica a varios niveles
taxonmicos (especies, gneros y familias), y si esta
diferenciacin se refleja en los patrones de estrategias Tabla III. Comparacin florstica entre la selva baja
de vida. Para buscar las respuestas, se plantearon los caducifolia (SBC) y la sabana.
IS = ndice de Srensen (%).
siguientes objetivos: (1) evaluar las diferencias en la com-
posicin florstica a travs la jerarqua taxonmica entre la SBC Sabana Compartidas Total IS (%)
SBC y la sabana de Nizanda, y (2) explorar si existen Especies 441 183 41 585 14
diferencias en las estrategias adaptativas de las plantas de Gneros 297 120 50 367 27
estas comunidades a partir de datos morfolgicos (formas Familias 80 48 38 90 84
de vida y de crecimiento) y de hbitos de crecimiento.
Diversidad y diferenciacin florstica en un paisaje complejo 133

Fig. 9. Espectros de formas de crecimiento para la


selva baja caducifolia (SBC) y la sabana (Sab).

Fig. 10. Espectros de formas de vida para la selva baja


caducifolia (SBC) y la sabana (Sab).

Fig. 11. Espectros de hbitos de crecimiento para la


selva baja caducifolia (SBC) y la sabana (Sab).

En trminos de las formas de crecimiento, los caso de la buena representacin de forbias y rastreras en
rboles fueron el conjunto ms numeroso para la SBC, y las sabanas, de las trepadoras en la SBC, as como la
stos estuvieron seguidos por los arbustos, mientras que representacin similar de helechos en ambas comunida-
en las sabanas prevalecieron las forbias, seguidas por des.
las hierbas graminoides (fig. 9). Estos resultados no El histograma de frecuencias de formas de vida
sorprenden, ya que corresponden exactamente con las (fig. 10) sugiere que la SBC se desarrolla en un ambien-
fisonomas tpicas de cada comunidad. Sin embargo, la te ms favorable para el desarrollo vegetal que el de la
contribucin de otras formas de crecimiento no era tan sabana, ya que la mayora de sus especies fueron clasi-
fcilmente predecible a partir de la fisonoma. ste es el ficadas como fanerofitas, mientras que en segundo lu-
134 E. A. Prez-Garca, J. A. Meave & J. A. Gallardo-Cruz
gar, muy lejos de stas, se ubicaron las camefitas. En el caso de la sabana, las especies estuvieron distribuidas
ms equitativamente entre las distintas categoras, aun- travs de sus frecuencias, difieren lo suficiente como
que sobresalieron las plantas hemicriptofitas. para traducirse en divergencias al nivel de vegetacin.
El resultado mostrado en el histograma de fre- De hecho, si la diferenciacin florstica fuera suficien-
cuencias de hbitos de crecimiento (fig. 11) es con- temente profunda, sera esperable que las diferencias en
gruente con los dos anteriores, ya que en la SBC domi- las frecuencias de los distintos txones en la vegetacin
naron las plantas leosas y en la sabana lo hicieron las fueran evidentes no slo a nivel de especie, sino tam-
especies herbceas. Adems, destaca la ausencia de bin a niveles taxonmicos superiores. Para abordar esta
epfitas y la escasez de suculentas y parsitas en la sa- cuestin, en este trabajo se formularon las siguientes
bana, comunidad donde los sufrtices estn sobrerepre- preguntas: Qu tan fuertes son las relaciones florsticas
sentados en comparacin con la SBC. generales entre los tipos de vegetacin mejor represen-
tados en Nizanda? y de forma ms importante, hasta
6.3. Conclusiones qu nivel de la jerarqua taxonmica se reflejan las
diferencias florsticas entre los distintos tipos de vegeta-
Bajo el mismo rgimen climtico, en la regin de Ni-
cin que conforman el paisaje nizandeo?
zanda coexisten dos comunidades vegetales, la SBC y la
sabana, que son substancialmente distintas tanto en sus
7.1. Particularidades metodolgicas
atributos morfolgicos como en su composicin. El
establecimiento de la sabana en las cimas de los cerros Este anlisis se bas en datos obtenidos en 140 cuadros de
de filitas puede ser explicado razonablemente por las 100 m2, distribuidos entre los principales tipos de vegetacin
limitaciones edficas que all imperan. Sin embargo, tan de la regin, en los que se registr la presencia de las espe-
pronto como aparece en el paisaje un suelo ms desarro- cies. Con esta informacin se construyeron tres matrices de
llado, stas son abruptamente reemplazadas por la SBC, datos binarios (presencia-ausencia), para las especies, los
o en ocasiones por matorrales espinosos y subinermes. gneros y las familias presentes en los cuadros, en las que se
Aunado al factor edfico se debe considerar que el dis- hicieron evidentes las frecuencias de aparicin de los distin-
turbio por fuego, factor exclusivo de la sabana, parece tos txones en los cuadros. El anlisis formal incluy la
promover una diferenciacin florstica masiva. La baja realizacin de tres clasificaciones, una por cada nivel taxo-
similitud florstica entre la sabana y la SBC, expresada nmico, basadas en estas matrices.
inclusive a nivel de gnero, como las discrepancias en Adicionalmente se llev a cabo un anlisis de las
sus espectros morfolgicos y de hbitos de crecimiento, similitudes florsticas empleando el IS y el W entre los
sustentan esta posibilidad. tipos de vegetacin ms extendidos en Nizanda, inclu-
Asimismo, es razonable concluir que las estrate- yendo a las comunidades secundarias. Este anlisis se
gias adaptativas de las especies de ambas comunidades bas en la lista ms reciente de la flora local.
son muy diferentes, si bien existen semejanzas en algu-
nas categoras. En particular, se puede inferir el efecto 7.2. Resultados
del fuego como factor selectivo de estrategias de vida
de las plantas a partir de las categoras morfolgicas La clasificacin basada en la matriz de especies permi-
encontradas en algunos grupos en las dos comunidades. ti distinguir grupos que en general coinciden con los
Por ejemplo, las orqudeas tpicas de la sabana son tipos de vegetacin definidos con base en criterios pu-
geofitas, mientas que en la SBC todos sus confamiliares ramente fisonmicos (fig. 12). Los cuadros de sabana
son epfitos o litfitos. Igualmente, es notable la baja formaron el conjunto ms distinto, mantenindose sepa-
representacin de la suculencia en la sabana, a pesar de rado del resto de las comunidades hasta una distancia de
que este sistema est asociado a ambientes con limita- unin de ms de 65. Excluyendo a la rama del dendro-
ciones hdricas. grama donde se ubicaron los cuadros de sabana, en este
Los resultados de este estudio permiten concluir anlisis los tipos de vegetacin que primero se agrupa-
de manera general que la SBC y la sabana de Nizanda ron fueron la SBC y el matorral espinoso. A niveles ms
no poseen conjuntos florsticos intercambiables en el bajos de similitud, al conjunto as formado se incorpor
espacio. Futuros anlisis debern determinar la probabi- la vegetacin xerfila (que agrup al matorral xerfilo y
lidad de que un intercambio de este tipo pueda o no a la SBCr), y por ltimo la vegetacin riberea (selva
darse en el tiempo. mediana y bosque de galera).
En el dendrograma obtenido para los gneros se
observaron bsicamente los mismos grupos que los
encontrados en la clasificacin por especies (fig. 13), a
7. Estudio de caso IV: Diferenciacin florstica
excepcin de dos diferencias importantes. En primer
a nivel de paisaje a travs de la jerarqua taxo-
lugar, las muestras del bosque de galera se incorpora-
nmica
ron desde un principio al grupo de la SBC, en lugar de
En el estudio de caso anterior se revel el alto grado de hacerlo al conjunto de la vegetacin riberea. Adems,
diferenciacin florstica entre la SBC y la sabana en la secuencia de agrupamiento fue diferente; en este
Nizanda, y que estas diferencias se manifiestan en di- caso, en la primera fusin de grandes grupos se unieron
versos atributos florsticos de dichas comunidades. No el matorral espinoso con la SBC (donde estaba incluido
obstante, estos resultados no permiten ver si las contri- el bosque de galera), y posteriormente a este nuevo
buciones cuantitativas de las especies (sobre todo de las grupo se incorpor la selva mediana y finalmente la
compartidas) a sus respectivas comunidades, medidas a vegetacin xerfila.
Diversidad y diferenciacin florstica en un paisaje complejo 135

Figs. 12-13. Dendrogramas de clasificacin de 140 muestras de vegetacin obtenido por el mtodo de Ward. 12. La dis-
tancia de unin se calcul empleando datos binarios de presencia-ausencia de 445 especies utilizando las distancias eu-
clidianas. 13. La distancia de unin se calcul a partir de datos binarios de presencia-ausencia de 392 gneros emplean-
do las distancias euclidianas.
136 E. A. Prez-Garca, J. A. Meave & J. A. Gallardo-Cruz

Fig. 14. Dendrograma de clasificacin de 140 muestras de vegetacin producido por el mtodo de Ward. La distancia de
unin se calcul empleando datos binarios de presencia-ausencia de 92 familias a partir de distancias euclidianas.

Con respecto a la clasificacin para las familias Con los resultados obtenidos para el ndice W se
los resultados fueron prcticamente iguales, ya que la gener una nueva matriz cuya estructura fue una especie
nica diferencia respecto a la obtenida para los gneros de imagen especular de la matriz elaborada para los
fue que un cuadro de SBC se incorpor a uno de los datos del IS (tabla IV, centro). Si bien esto no sorprende
grupos iniciales correspondiente al matorral espinoso porque estos dos ndices tienen interpretaciones recpro-
(fig. 14). Asimismo, las distancias de unin para los cas acerca de un mismo fenmeno, no hubo una coinci-
grupos principales observados para las tres clasificacio- dencia total entre los valores altos de una de las matri-
nes se mantuvieron ms o menos constantes. ces y los bajos de la otra, lo cual sugiere que la utiliza-
La tabla IV muestra los valores de riqueza total cin de ambos ndices en un mismo estudio no es nece-
por tipo de vegetacin, as como los indicadores de sariamente redundante. Esta afirmacin se corrobora por
similitud y de diferenciacin calculados para comparar- el hecho de que en el caso de W es posible obtener un
los. Estas cifras revelan que, en trminos de la composi- valor global para el paisaje completo (que en este caso
cin florstica, la vegetacin secundaria difiere nota- fue de 4.59), el cual no es igual al promedio de los valo-
blemente de las comunidades vegetales restantes. En res calculados para este ndice por pares de comunida-
particular, llama la atencin que la flora de la vegeta- des (de nuevo, en este caso el valor global equivali a
cin secundaria prcticamente no tiene elementos co- ms del doble); esto contrasta fuertemente con el com-
munes con la sabana de la regin. portamiento del IS, ya que para ste el valor global s
Las comunidades primarias cuyas floras mostraron sera igual al promedio de todos los valores calculados
la mayor afinidad entre s fueron la selva mediana y la por pares.
SBC (IS = 51.7%), mientras que las menos similares La parte baja de la tabla IV muestra los nmeros
fueron aquellas establecidas en ambientes que represen- totales de especies obtenidos al combinar los listados de
tan los extremos en la disponibilidad de agua, es decir, pares de comunidades. Las comunidades que en conjun-
la selva mediana y el matorral xerfilo (IS = 4.7%; tabla to acumularon ms especies (604) fueron la SBC y la
IV, arriba). En concordancia con los anlisis de clasifi- selva mediana, mientras que el segundo lugar corres-
cacin descritos arriba, la sabana mostr bajos niveles pondi a la combinacin de la sabana con la SBC (590).
de similitud florstica con las otras comunidades, prin- La elevada riqueza acumulada en estos dos pares est
cipalmente con las arbreas propias de ambientes determinada por la suma de sus respectivas diversidades
hmedos, y slo tuvo una similitud medianamente alta alfa (), que son las mayores, ms que por el efecto de
con el matorral espinoso, que es la comunidad que la la diversidad W. Esto fue particularmente notorio en el
circunda. caso de la combinacin de SBC-selva
Diversidad y diferenciacin florstica en un paisaje complejo 137

Tabla IV. Diversidad beta y riqueza de especies en seis tipos de vegetacin primaria y en la vegetacin secundaria de la regin de
Nizanda, Oaxaca, Mxico. En la diagonal principal de los tres bloques se indica la riqueza de especies de cada comunidad (en
itlicas). En cada bloque se presentan los resultados de la comparacin entre pares de comunidades. Bloque superior: valores
porcentuales del ndice de Srensen. Bloque intermedio: ndice de diversidad beta de Whittaker. Bloque inferior: riqueza combinada
de especies. Los diagramas muestran grficamente las relaciones de similitud entre las comunidades; lneas ms gruesas denotan
mayor diferenciacin florstica; los crculos rellenos corresponden a las comunidades ms msicas y los abiertos a las ms xricas
de la regin. Sab = sabana, SBC = selva baja caducifolia, ME = matorral espinoso, MX = matorral xerfilo, SM = selva mediana
(subcaducifolia y subperennifolia), BG = bosque de galera, VS = vegetacin secundaria.

mediana, porque a este par correspondi el valor ms Para ilustrar esta idea vale la pena mencionar que
bajo de W, mientras que la combinacin de las dos las SBC y las sabanas mexicanas parecen tener orgenes
comunidades con menor , el matorral xerfilo y el biogeogrficos distintos. De hecho, en Mxico las SBC
bosque de galera, mostr uno de los valores de W ms ms ricas en especies, as como las de mayor extensin
altos. geogrfica, se ubican en la planicie costera del Pacfico,
en el occidente del pas (Lott & Atkinson, 2002). Hacia
el sur del pas y en la vertiente atlntica su extensin se
7.3. Conclusiones
reduce notablemente, excepto en la Pennsula de Yuca-
Las clasificaciones realizadas en este estudio, caracteri- tn (Rzedowski, 1978; Pennington & Sarukhn, 1998).
zadas por una gran consistencia entre niveles taxonmi- Por el contrario, las sabanas americanas son sistemas
cos, ponen de manifiesto que la diferenciacin florstica tpicos de la vertiente atlntica, cuyos ncleos ms im-
entre los tipos de vegetacin de Nizanda no se restringe portantes se localizan en Amrica del Sur y en Cen-
al nivel de especie. Por el contrario, se mantiene a tra- troamrica (Bourlire & Hadley, 1970; Eiten, 1986;
vs de la jerarqua taxonmica, alcanzando al menos el Huber, 1987; Furley, 1999). Por ello, para poder enten-
nivel de familia, revelando as un grado profundo de der a fondo el origen de la diferenciacin florstica en
diferenciacin. Este fenmeno puede ser explicado de Nizanda es esencial considerar el carcter extraordinario
varias maneras desde un punto de vista ecolgico, pero de la confluencia de estos dos sistemas en una misma
sin duda es tambin plausible invocar explicaciones de regin.
tipo evolutivo y biogeogrfico. Esta aseveracin des- La estructura de los dendrogramas obtenidos per-
cansa en la idea de que la taxonoma debe reflejar la mite aproximarse a los factores causales de la diferen-
filogenia de los txones, de manera que al ascender a ciacin florstica a distintos niveles. Por ejemplo, los
travs de la jerarqua taxonmica uno debera esperar grandes grupos formados al inicio de la clasificacin
relaciones de ancestra ms lejanas (fig. 15) y por lo (distancias de unin pequeas) corresponden a las prin-
tanto orgenes biogeogrficos ms divergentes (Briggs, cipales unidades de paisaje. En cambio, los subgrupos
1995). contenidos en ellos parecen estar asociados a otros
138 E. A. Prez-Garca, J. A. Meave & J. A. Gallardo-Cruz

Fig. 15. Modelo hipottico del grado de diferencia-


cin biolgica entre dos comunidades que comparten
un origen biogeogrfico y que han permanecido
aisladas durante periodos variables de tiempo. Las
comunidades separadas durante un tiempo corto
estarn conformadas por biotas muy similares que
apenas diferirn en la presencia de ciertos ecotipos.
En contraste, se espera que comunidades que han
divergido durante mucho tiempo poseern biotas que
diferirn profundamente, incluso en la presencia de
txones de rango superior.

factores, como la orientacin de ladera, la unidad topo- que puede ser muy difcil, si no imposible, desenmara-
grfica (ladera altas o caadas) o incluso la ubicacin ar en su totalidad los determinantes de la diversidad
geogrfica precisa (en la porcin norte o sur de Nizan- en estudios de campo. A pesar de esto, los estudios de
da) de los sitios donde fueron establecidas las parcelas. caso presentados aqu muestran cmo ciertos anlisis
Estos anlisis debern guiar futuros estudios encamina- permiten aproximarse gradualmente a su comprensin.
dos a dilucidar el papel de cada uno de estos componen- En los estudios realizados en Nizanda la magnitud
tes del ambiente en la diferenciacin florstica represen- de la diferenciacin biolgica se evalu de distintas
tada en Nizanda. maneras. En particular, el clculo simultneo del ndice
Una ltima derivacin de los resultados de este W y el IS fue muy productivo, porque los resultados
estudio de caso, pero de ninguna manera la menos im- mostraron que a pesar de que sus interpretaciones son
portante, es la confirmacin de que una alta diversidad casi recprocas, su uso result ser complementario ms
beta no necesariamente se traduce en una alta diversidad que redundante. Por ello, los estudios basados en uno
total o gamma () de un sistema. Por ello, la compren- solo de estos ndices podran llegar solamente a inter-
sin cabal de esta ltima no puede conseguirse sin inte- pretaciones limitadas. Por otra parte, los resultados
grar la evaluacin de las diversidades y (Arita & tambin destacan la necesidad de integrar el anlisis de
Rodrguez, 2001; Rodrguez & Vzquez, 2003). la diversidad a travs del ndice de Whittaker con la
evaluacin de las diversidades y ; de hecho, no se
debe olvidar que surge de la relacin que guardan
8. Discusin general
entre s estos dos ltimos conceptos (Whittaker, 1972;
La diversidad es una abstraccin conceptual que per- Ricklefs & Schluter, 1993). Adems, debido a su carcter
mite evaluar numricamente el grado de diferenciacin adimensional, el valor de carece de sentido en ausen-
biolgica. Sin pasar por alto la variedad de expresiones cia de las medidas de riqueza de especies. As, se puede
matemticas propuestas para evaluarla y la necesidad de concluir que la gran diversidad regional registrada en
llegar a acuerdos ms universales sobre ellas, es impor- Nizanda debe explicarse en trminos de combinaciones
tante reconocer toda la variedad de agentes causales que de alfa y beta, pero sin perder de vista el aporte absoluto
hay detrs de los patrones de distribucin de las espe- que cada comunidad hace al conjunto.
cies en el espacio. stos incluyen desde tolerancias Los factores examinados en los cuatro estudios de
fisiolgicas diferenciales entre las especies hasta diver- caso son de varios tipos y se expresan a diferentes esca-
gencias en sus historias biogeogrficas, pasando por las, desde las propiedades del suelo, pasando por la
eventos aleatorios, limitaciones en la dispersin y dife- elevacin, la orientacin de ladera y la separacin espa-
rentes interacciones biticas, entre otros. Adems, es cial, hasta la historia biogeogrfica. Aunque la seleccin
posible que se presenten sinergias entre algunas de estas de factores investigados se bas en un razonamiento
causas, lo cual podra incrementar los valores de en un acerca de cules factores podran mostrar, y por lo tanto
sistema. La situacin se complica an ms porque algu- producir, la mayor variacin en la regin, de ninguna
nos de estos factores podran, bajo ciertas circunstan- manera se puede afirmar que han quedado cubiertos
cias, limitar en lugar de promover el grado de dife- todas las causas potenciales de diferenciacin florstica
renciacin biolgica. Aunado a esto, hay que considerar en el paisaje de Nizanda.
Diversidad y diferenciacin florstica en un paisaje complejo 139
Los resultados de estos estudios muestran en con- De forma complementaria al papel del ambiente
junto que cada uno de los factores analizados explica en fsico en la diversidad , la diferenciacin observada al
mayor o menor grado esta diferenciacin. Por supuesto, interior y entre los enclaves de vegetacin xeroftica
las diferencias en este potencial explicativo son grandes (estudio de caso II), as como en sitios con igual orien-
y es claro que mientras algunos operan en el paisaje tacin (ladera N del Cerro Verde; estudio de caso I),
completo, otros tienen una influencia mucho ms locali- constituyen fuertes indicios de que la separacin espa-
zada. El reconocimiento de la sabana como el tipo de cial tambin juega un papel importante. La distancia es
vegetacin ms distinto entre todos los dems permiti un factor complejo que engloba a otros que a su vez
identificar al tipo de sustrato como el factor causante de influyen en las probabilidades de establecimiento y
la mayor diferenciacin florstica en el sistema. Sin permanencia de las especies. Por ello, hace falta pro-
embargo, tambin seal el importante papel del fuego, fundizar en la investigacin para entender mejor qu
factor que opera casi exclusivamente en la sabana, co- factores y procesos estn detrs de la diferenciacin
mo generador de diferencias tanto en la composicin espacial.
como en las caractersticas biolgicas de las plantas de Un aspecto particularmente interesante de este
este sistema. trabajo es que los resultados sugieren que la heteroge-
Es interesante que la profundidad del suelo tam- neidad florstica observada en Nizanda tambin est
bin parece ser el principal eje de diferenciacin flors- asociada a procesos histricos, ya que permite la coexis-
tica para la vegetacin de los enclaves de vegetacin tencia de contingentes florsticos con distintos orgenes
xeroftica en los afloramientos de roca caliza. Esto sig- biogeogrficos. Por ejemplo, el ltimo estudio de caso
nifica que un mismo factor puede actuar a diferentes evidenci que la gran diferenciacin florstica entre
escalas, aunque sus efectos precisos sean algo distintos. comunidades se expresa en varios niveles taxonmicos,
En este sentido, llama la atencin que si bien el tipo de desde el especfico hasta el genrico cuando el anlisis
roca fue determinante en la definicin de los tipos de se limita a la composicin florstica, y hasta el de fami-
vegetacin, como se discuti ms arriba, es obvio que lia cuando se cuantifica la frecuencia de los txones en
se presenta una sinergia entre el sustrato geolgico y la la vegetacin. Las hiptesis biogeogrficas relacionadas
profundidad del suelo, ya que el efecto del primero slo con la diferenciacin florstica deben ser examinadas a
fue notorio cuando estaba asociado a suelos someros. fondo en el contexto de la historia de esta flora (e.g.
En concreto, cuando el suelo es somero, sobre las cali- Rzedowski, 1991; Wendt, 1998; Cevallos-Ferrz &
zas expuestas se establece vegetacin xeroftica, mien- Ramrez, 2004) antes de poder extraer conclusiones ms
tras que sobre las filitas se establece la sabana. La gran definitivas sobre ellas.
divergencia entre estas dos comunidades est claramen- Un ltimo aspecto que amerita reflexin se refiere
te ilustrada por las gramneas, pues mientras que las a los varios significados que para este tipo de anlisis
especies de Poaceae son dominantes en la sabana, en la tiene, por un lado, la informacin numrica sobre la
vegetacin xeroftica no se ha registrado ninguna espe- riqueza, y por el otro, la informacin de las identidades
cie de esta familia. Este patrn contrasta con el hecho taxonmicas. Es indudable que desde diversos puntos
de que en sitios con suelo ms desarrollado se puede de vista no se puede conferir el mismo nivel de impor-
establecer la SBC, independientemente del tipo de roca, tancia a todas las especies. En particular, considerando
y las comunidades resultantes son tan semejantes en su las implicaciones de la diferenciacin florstica como
composicin que la clasificacin numrica es incapaz sustento de acciones de conservacin, es relevante saber
de segregarlas. Esto significa que una vez que el suelo qu tipo de especies aporta cada comunidad, ya que
deja de ser limitante, el clima es el factor que determina puede darse el caso de que alguna haga una contribu-
la expresin vegetal de la regin. cin numrica considerable a una regin, pero con es-
Un efecto similar fue hallado en relacin con los pecies de bajo inters biolgico. En Nizanda esto suce-
gradientes de humedad edfica. En los sitios ms hme- de con la vegetacin secundaria, la cual est constituida
dos, particularmente a lo largo de los cursos de agua, se en gran medida por plantas introducidas (ruderales o
establece la vegetacin ms msica; sin embargo, la malezas), cuya conservacin debiera tener una baja
vegetacin de este hbitat tampoco es homognea, ya prioridad; lo contrario sucede en algunas comunidades
que en sitios donde el suelo es menos profundo se en- primarias, las que, a pesar de contar con pocas especies,
cuentran la selva mediana subperennifolia, mientras que situacin ejemplificada por las comunidades xerofticas
en la planicie de inundacin, donde la profundidad de de Nizanda, concentran muchas de las especies raras o
los suelos puede ser mucho mayor, sta es reemplazada endmicas de la regin.
por un bosque de galera (Lebrija-Trejos, 2001; Prez-
Garca et al., 2001).
9. Conclusiones
Por otra parte, el primer estudio de caso mostr
que en situaciones en las que el sustrato es homogneo, La comprensin de los factores que causan diferencia-
otros aspectos topogrficos tambin pueden ser causan- cin florstica en la regin de Nizanda es an incomple-
tes de diferenciacin florstica. En particular, dicho ta. Esto se debe en parte a la insuficiente informacin
estudio mostr que diferentes combinaciones de altitud microambiental para las distintas unidades del paisaje,
y orientacin de la pendiente pueden estar asociadas a as como al desconocimiento de los aspectos dinmicos
distintos contingentes florsticos, incluso sin que la de sus correspondientes comunidades vegetales. No
vegetacin muestre tal diferenciacin en sus caracters- obstante, ahora se tiene una mejor idea de la gama de
ticas estructurales (Gallardo-Cruz, 2004). causas que pueden explicar la diversidad regional. Por
140 E. A. Prez-Garca, J. A. Meave & J. A. Gallardo-Cruz
ejemplo, una conclusin general derivada de estos estu- 10. Agradecimiento
dios es que ningn factor es capaz por s solo de generar
El trabajo de campo de los estudios aqu reseados
la altsima diversidad de Nizanda, la cual se acerca al
cont con la valiosa colaboracin de numerosos estu-
millar de especies de plantas. Asimismo, estos estudios
diantes de la carrera de Biologa en la Facultad de Cien-
permiten enfatizar que la variacin de los factores que
cias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico
tienen efectos locales, como la profundidad del suelo, la
(UNAM) y de los pobladores de Nizanda, en particular
orientacin de ladera, la topografa y el rgimen de
de la familia Reyes-Manuel. Marco A. Romero asisti
disturbio, no slo generan diferencias en los valores
en la elaboracin y manejo de la base de datos. En sus
numricos de , sino que adems reflejan una fuerte
distintas fases, los estudios contaron con el apoyo eco-
diferenciacin biolgica, en ocasiones tan profunda que
nmico de la CONABIO (FB214/G018, FB528/ L085),
hace sospechar que es muy antigua.
el fondo sectorial SEMARNAT del CONACYT (Pro-
yecto 2002-C01-0267) y la DGAPA-PAPIIT de la
UNAM (IN221503).
Diversidad y diferenciacin florstica en un paisaje complejo 141

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Entre los das 18 y 20 de mayo del 2004 se celebr en la Ciudad de Mxico
el simposium titulado Conversaciones sobre diversidad: el significado de
alfa, beta y gamma organizado por CONABIO y el grupo DIVERSITAS-
Mxico, con el apoyo financiero de la Direccin de Asuntos Internacionales
del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa de Mxico. La celebracin
de esta reunin respondi a una verdadera necesidad, sentida por muchos
investigadores: convocar a una parte importante de los interesados en esta
temtica para discutir ideas y enfrentar puntos de vista sobre lo que
significan las distintas expresiones de la biodiversidad, las relaciones que
tienen entre s y la forma de medirlas. El simposio fue un xito, tanto por
las comunicaciones presentadas, como por la amplia discusin desarrollada
en su seno y ello nos llev a considerar la publicacin de sus contenidos, con
la ayuda de la Sociedad Entomolgica Aragonesa (Espaa), para ofrecer al
mundo cientfico un libro que los editores creemos nuevo y original, y en
espaol, con las contribuciones ms destacadas de aquel evento.

S.E.A.