Verónica Díaz 2015

Componente: Recursos
Genéticos
UNIDAD III: Estimación de la
diversidad genética
Conferencia No.13

TEMA: Selección en
caracteres cuantitativos

CONTENIDO:
 Introducción
 QTLs (locus para un
carácter cuantitativo)
 Selección natural y selección artificial
 Diferencial de selección y Respuesta a la Selección
 Métodos de selección

Introducción

Recordemos que los marcadores moleculares basados en el ADN permiten estudiar
directamente el material genético, pero, generalmente se trata de rasgos que no se
reflejan en el fenotipo. Por tanto se distinguen dos tipos de variación:

1. La neutral, que existe en el genoma
que no se expresa (intrones) por lo
que no se ve afectada por la selección
natural. Se detecta con marcadores
moleculares (a nivel del ADN).
Estudios moleculares han determinado
que la mayor parte de la variabilidad
molecular observada, no es detectada
por la selección natural, es decir, es
neutra. Esto llevó a Kimura a
desarrollar la teoría llamada
“Neutralismo”.

2. La adaptativa, que existe en el genoma codificante
(exones), por lo que es detectada por la selección natural
y se expresa en caracteres adaptativos.

Los marcadores genéticos son puntos específicos
(fragmentos de ADN) en el cromosoma

1

Así la presencia de A necesariamente implica la de B. Por lo que se usan como «rastreadores» de características de interés (genes de resistencia. Verónica Díaz 2015 No necesariamente debe tener una función específica. los QTL pueden localizarse si están genéticamente ligados a marcadores polimórficos de ADN. vigor.) unidos a estos marcadores. Además poseen varios alelos co-dominantes de manera que son ideales para estudios de ligamiento de los caracteres cuantitativos Se realizan estudios estadísticos con el fin de identificar qué marcadores de ADN están asociados con el carácter Al locus de un gen que afecta un carácter cuantitativo se le denomina en inglés “quantitative trait locus” (locus para un carácter cuantitativo) y se representa por la sigla QTL. Un marcador es un carácter o un gen (A) que debido al ligamiento puede usarse para indicar la presencia de otro gen (B). Así el genotipo que afecta al carácter cuantitativo podrá relacionarse con el genotipo del marcador genético ligado. etc. La ubicación de los QTL en el genoma es importante para: 2 . Sus efectos individuales están enmascarados por los efectos de los otros genes que influyen en la característica y además por los efectos ambientales. altura. Recordemos que los marcadores polimórficos de ADN son abundantes y están distribuidos por todo el genoma. Sin embargo. pero puede estar ligado o correlacionado con otros caracteres que afectan la adaptación o sobrevivencia del individuo.

En los programas de Mejora Genética clásica es de gran relevancia el mejoramiento de caracteres cuantitativos (tasa de crecimiento. es conocido como mapeo de asociación o mapeo por desequilibrio de ligamiento. El análisis de QTL mediante ligamiento es una herramienta muy poderosa. Estos caracteres se encuentran regulados por muchos genes. El procedimiento para el análisis simultáneo de información genómica y fenotípica con el propósito de identificar asociaciones no aleatorias entre loci de marcadores moleculares y loci del carácter fenotípico en estudio. Se considera que la mayoría. principalmente y de un pedigree cuyos individuos se han genotipado y fenotipado. Verónica Díaz 2015  Usarlos en programas de mejoramiento. resistencia a enfermedades. etc. los caracteres de interés económico son cuantitativos.). Análisis de pedigrí es una forma de análisis genético en donde el genetista hace un diagrama que muestra a un individuo con una característica estudiada y a todos sus familiares conocidos.  Clonarlos para identificar sus funciones Los QTLs implican genes que ejercen un efecto significativo sobre una o varias características fenotípicas. 3 . Requiere de marcadores moleculares (microsatélites o polimorfismos de un solo nucleótido (SNPs). si no todos.

mediante la medición de los iones liberados por secciones de hojas sometidas a diferentes temperaturas. Mapa genético del frijol común 4 . a la muestra a analizar se le realiza un estudio sobre la expresión del carácter. resistencia al frío. Si se cuenta con un mapa genético. Al unir la información referente al genotipo y al fenotipo del individuo se puede realizar el análisis de QTL. Verónica Díaz 2015 El pedigrí indica la presencia o ausencia de esta característica y si varía su expresión. El propósito es facilitar el análisis genético de una característica examinando su patrón de herencia en una familia en particular. que representa el genotipo de la especie a estudiar. por ejemplo. Con la llegada de los marcadores moleculares fue técnicamente posible construir mapas genéticos saturados en la mayoría de las especies vegetales de interés agronómico. Esta información representa el fenotipo del individuo. Los QTLs son identificados en el genoma basado en el principio de asociación entre los marcadores moleculares polimórficos y el fenotipo de los individuos de la población de mejoramiento. Mapeo por intervalos se denomina al método que considera dos marcadores moleculares adyacentes al QTL (marcador-QTL-marcador). Un mapa genético establece de manera probabilística el arreglo lineal de un grupo de marcadores (o genes) sobre el genoma de una especie.

animal. Un QTL es sólo una asociación estadística entre una región del genoma y un carácter. Pasos fundamentales para construir un mapa genético 1) Selección de progenitores y desarrollo de una población segregante (población de mapeo) 2) Generación de un número suficiente de marcadores y registro de los mismos en cada uno de los individuos de la población (genotipado). o vegetal. SELECCIÓN La Selección es el proceso de reproducción diferencial entre los individuos de la población. Hay 3 tipos de SN en relación a la distribución fenotípica: Direccional. 3) Determinación de las frecuencias de recombinación entre marcadores y determinación de grupos de ligamiento. Ir desde un QTL al gen es una tarea ardua. aditivo (a) y de dominancia (d) del propio QTL. Cuando se trata de caracteres cuantitativos esta modificación producirá cambios en la media y variancias poblacionales. Los QTL se estudian tanto en genética humana. 4) Determinación del orden de los marcadores y conversión de la frecuencia de recombinación (r) en unidades de mapeo o centiMorgan (cM) La posibilidad de identificar un QTL usando marcadores moleculares depende de la distancia genética existente entre el marcador y el QTL. Estabilizadora y Disruptiva. puede contener centenas de genes y decenas de miles de polimorfismos. Verónica Díaz 2015 La construcción de un mapa de ligamiento genético es esencialmente una representación gráfica lineal del orden más probable de marcadores moleculares o genes a partir de los valores de recombinación observados entre ellos. y unos tienen más hijos que otros. una región de 20 o 30 cM es absolutamente gigantesca desde el punto de vista molecular. y de la magnitud de los efectos genéticos. La selección puede ser natural o artificial y en cualquier caso produce una modificación de las frecuencias génicas. resultando que algunos individuos tienen descendencia y otros no. excepto en las bacterias. 5 .

su media (X1) se compara con la media de la población original o población base (X0). la diferencia se denomina respuesta de selección.4. Forma de aparear a los progenitores (endogamia. fitotecnistas o zootecnistas. 6 . Como la progenie de la línea seleccionada en promedio tendrá una expresión mayor del carácter. en maíz el contenido de aceite se pasó de 4. Verónica Díaz 2015 Selección artificial: La selección artificial consiste en la práctica de los mejoradores. cruzamiento) Se ha aplicado selección artificial en la mejora de plantas y animales desde tiempos remotos. pero actualmente se realiza luego de hacer estudios genéticos. 2. Existen dos formas por las cuales el mejorador puede cambiar las frecuencias génicas de la población: 1. De tal manera que se aumenta la frecuencia de los alelos de alto contenido a costa de disminuir los alelos de poco contenido. Los resultados son notables y en algunos casos son espectaculares. Eligiendo los individuos que van a usarse como progenitores (Selección). Para ello se seleccionaron plantas con alta producción de aceite.7 a 15. así al realizar apareamientos dirigidos en la descendencia se habrá modificado las frecuencias alélicas. de elegir un grupo selecto de organismos de la población. que si tiene determinación genética los fenotipos tendrán genes de alto contenido. Por ejemplo. para que sean los padres de la siguiente generación.

30. También se puede valorar el diferencial de selección que se ha realizado. El diferencial de selección es igual a la diferencia entre la media de la población base (X0) y la media de los padres seleccionados (XS). por ejemplo. entonces al cambio que se produce en la media de la población es al que se denomina Respuesta a la selección y se simboliza como R. cuya heredabilidad suele estar entre 0. En una población en la que todos los individuos se parecen. no será posible encontrar grandes valores de S.10. comparando la media original (X0) con la media del os progenitores seleccionados (XS). El valor de la heredabilidad se puede utilizar para determinar cómo responderá a la selección una población. Verónica Díaz 2015 Respuesta a la selección (R) La selección debe producir un cambio que afecta a la media de la población. La respuesta a la selección puede calcularse multiplicando la heredabilidad en sentido estricto por el diferencial de selección. La heredabilidad en sentido estricto h2 es la medida del componente genético al que contribuye la varianza genética aditiva ( Vga) 7 . La Respuesta depende no sólo de la heredabilidad del carácter sino de las posibilidades que la superioridad de los padres seleccionados S sea grande. Diferencial de selección (S) Es la medida de la superioridad de los progenitores seleccionados y constituye la desviación del valor fenotípico medio de todos los individuos de los parentales antes de la selección.10 para. El cociente entre la respuesta (R) y el diferencial de selección (S) proporciona el estimado de la de la heredabilidad estricta del carácter H2=R/S. Caracteres como «tamaño de camada» en especies prolíficas. son susceptibles de selección debido a la elevada variabilidad fenotípica que presentan (un coeficiente de variación en torno a 0. caracteres de crecimiento). en donde no hay una variabilidad notable.05 y 0. en comparación con un valor de 0.

pero si es baja la respuesta será poca (muy influido por el ambiente). El progreso queda detenido por que:  Todos los alelos que afectan el carácter se fijan o se pierden.  También es común que la selección natural interactúe negativamente. incluso. Principalmente de sus hermanos o medios hermanos. Un caso más serio es el de la heredabilidad en la producción de huevos que sólo llega a 0. La declinación que sobreviene se denomina depresión por endocría (depresión endogámica) y resulta principalmente por la homocigosis de alelos recesivos. por ello la respuesta a la selección en animales domésticos es relativamente lenta. Una población puede responder a la selección hasta que alcanza un límite después del cual no se logra respuesta. Por ejemplo. Muchos genes que responden a la selección artificial por sus efectos favorables sobre una característica deseada a su vez tienen efectos negativos sobre el coeficiente de adaptación (“fitness”). para algunos caracteres esos valores representan la única fuente de información.10. La selección artificial es análoga a la selección natural ya que ambos tipos aumentan la frecuencia de los alelos que determinan el carácter seleccionado. que tiene un fuerte componente ambiental. el peso en animales vacuno o pollos tiene un heredabilidad de 0. Cada incremento en el progreso en la característica deseada se contrarresta con una disminución en el coeficiente de adaptación. la selección a favor de los genes que aumentan el tamaño de los huevos en las gallinas resulta en la reducción en el número de huevos. 8 . La endocría (endogamia) puede tener efectos negativos sobre los caracteres de importancia económica tales como el rendimiento en grano o la producción de huevos. y la selección a favor de tamaños extremos (tanto grande como pequeño) en animales. pero ésta no es la única fuente de información. de manera que la selección artificial es contrarrestada por la selección natural y se llega a un límite. es decir. Verónica Díaz 2015 Si la heredabilidad del carácter es alta (ambiente influye poco) la respuesta será similar al diferencial de selección. El mejoramiento de la población por medio de la selección artificial no puede continuar indefinidamente. y la heredabilidad en sentido estricto del carácter tiende a 0. Métodos de selección Se considera que para el carácter que se va a seleccionar se eligen los mejores fenotipos individuales para ser progenitores. adicionalmente se pueden utilizar los valores fenotípicos de sus parientes. Por ejemplo.65. resulta en una disminución en la fertilidad.

Un cierto tipo de selección masal basado en la selección visual de diferencias fenotípicas entre plantas y mazorcas individuales en los campos de maíz. Esas poblaciones heterogéneas existen en la naturaleza o se forman a través de la hibridación de variedades genéticamente distintas. La selección se debe iniciar cuando existe población heterogénea (hay variabilidad). Ocurre cuando el carácter de interés es difícil o caro de medir ej. se mide una media familiar (piscicultura). o por ser caro de identificar a cada individuo.selección por parientes Cuando el carácter sólo se expresa en un sexo (producción de leche o tamaño de camada). Tipos de Selección: 1.Los individuos se disponen en conjunto para aparearse en masa. en los caracteres de baja heredabilidad es de suma importancia la información suministrada por los parientes. Verónica Díaz 2015 Además. Selección individual a. la selección se realiza con la media de producción de un grupo familiar. La eficacia de la selección masal depende de: • El efecto del gen que controla la característica por la que se realiza la selección • Heredabilidad de la característica • Interacción genotipo-ambiente • La magnitud de la muestra seleccionada 3. en el que ocasionalmente puede estar incluido el propio candidato a la selección. 9 . el cual se selecciona de forma indirecta a través de la velocidad de crecimiento (se pesa al individuo una o dos veces). o cuando se expresan a edad adulta y se desea realizar una selección precoz y a bajo costo. Puesto que el fenotipo medio de varios parientes es un criterio más fiable para la selección que el del fenotipo propio del individuo. Directa El criterio de selección se basa en los valores de los mejores fenotipos individuales y proporciona la respuesta más rápida. b. El peso relativo de la información proveniente de un pariente del individuo depende del grado de parentesco con el individuo. Consumo de pienso todos los días. Indirecta Se estima el valor aditivo de un carácter midiendo otro. Es útil para aquellas características limitadas por el sexo. Selección familiar. y de la exactitud con que ese pariente fue evaluado. Selección masal. 2. fue probablemente usado por los agricultores durante las primeras etapas de domesticación y evolución del maíz.

En caracteres de baja heredabilidad. y no se puede realizar hasta que la descendencia ha sido medida (caso especial de selección familiar).En aquellas características medidas en el animal muerto 3. evalúa el genotipo aditivo de un animal en función del fenotipo de su progenie.Se selecciona al padre cuya descendencia ha tenido el mejor fenotipo medio. 3. 5. 5.se utiliza la media familiar para seleccionar los mejores fenotipos de todas las familias. en la que los individuos seleccionados no se incluyeron cuando se estimó la media familiar. 4. 2. Hay situaciones en que resulta una alternativa casi obligatoria: 1.Es una variante de la familiar. La selección por progenie.Se selecciona al padre cuya descendencia ha tenido el mejor fenotipo medio. Verónica Díaz 2015 4. Prueba de progenie. y no se puede realizar hasta que la descendencia ha sido medida (caso especial de selección familiar).Es una variante de la familiar en la que los individuos seleccionados no se incluyeron cuando se estimó la media familiar. Prueba de progenie. Selección fraternal. Selección familiar.En caracteres limitados por el sexo y. Selección fraternal. 10 .