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FRUTOS PARTENOCÁRPICOS

UNA REVISIÓN LITERARIA

CASTRO LEIDER 1 , BLANCO RUBÉN 1 , CASTILLO CAROLINA 1 .

&

ESPITIMA CAMACHO M. 2

, CASTILLO CAROLINA 1 . & ESPITIMA CAMACHO M. 2 UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA FACULTAD DE CIENCIAS
, CASTILLO CAROLINA 1 . & ESPITIMA CAMACHO M. 2 UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA FACULTAD DE CIENCIAS

UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS FCA- ING. AGRONÓMICA

CÓRDOBA, COLOMBIA.

2017-I

1 Autr’s: Estudiantes de Genética Agrícola – pregrado en ing. Agronómica. 2 I.A, MSc, PhD. Profesor asociado. Universidad de Córdoba. FCA, sede Montería Colombia (354).

U. de Córdoba Facultad de Ciencias Agrícolas (FCA)

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Contenido

RESUMEN

3

1.

4

2.

JUSTIFICACIÓN

4

3.

MATERIALES Y MÉTODOS

5

4.

RESULTADOS

5

4.1.

ANTECEDENTES DE LA

5

4.1.1. Tipos de partenocarpia según Calderón (1983)

6

4.1.2. Inicios de la partenocarpia artificial

6

4.2. MECANISMOS NATURALES PARA VENCER LA

7

4.3. FACTORES QUE DETERMINA LA PARTENOCARPIA

7

4.3.1. Partenocarpia obligada o autonómica

7

4.3.2. Partenocarpia determinada por mutaciones

7

4.3.3. Partenocarpia determinada por la Apomixis

8

4.3.4. Partenocarpia determinada por la esterilidad masculina

9

4.3.5. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina

9

4.3.6. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina

9

4.3.7. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina

10

4.3.8. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina

10

4.3.9. Partenocarpia estimulativa

11

4.3.10. Partenocarpia determinada por la polinización

11

4.3.11. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina

11

4.3.12. Partenocarpia estimulativa

11

4.3.13. Partenocarpia determinada por la polinización

12

4.3.14. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina

12

4.3.15. Partenocarpia estimulativa

12

4.3.16. Partenocarpia determinada por la polinización

13

4.3.17. Partenocarpia inducida por la aplicación de hormonas o reguladores de

crecimiento

14

4.4.

INCIDENCIA DE LA PARTENOCARPIA EN ALGUNOS FRUTOS

15

4.4.1. CITRICOS

¡Error! Marcador no definido.

4.4.2. CALABACIN

16

4.4.3. PLATANOS

17

4.4.4. SANDIA

17

4.5.

VENTAJAS Y DESVENJAS LA PARTENOCARPIA

18

6.

BIBLIOGRAFÍA

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RESUMEN

En la agricultura contemporánea, la concepción de frutos no es acorde con algunas consideraciones de carpos sin semillas u óvulos no-fecundados que muestran, o no, rudimentos seminales. Con la intención de explayar y confrontar ideas relacionadas con el tema, se realizó una revisión bibliográfica para comprender y analizar los diferentes factores que suelen provocar dicho fenómeno. La compilación de la información base para la construcción del presente seminario se realizó durante el primer semestre de 2017 haciendo uso de las bases de datos científicas brindadas por la Universidad de Córdoba, Colombia. Los resultados muestran que es poco lo que se suele asimilar sobre frutos sin semillas, aunque la información predispuesta está completamente detallada. Además, ahora que se conocen muchos de los medios por los cuales los frutos y hortalizas tienden a promover este fenómeno, el mercado de frutas y hortalizas también está y va a presentar un crecimiento significativo, esto a medida que la demanda hacia alimentos modificados genéticamente se haga promisoria. Por eso, el uso de las bases de datos científicas, en especial ScienceDirect, deben convertirse en material científico esencial. Palabras claves: Partenocarpia, frutos, semillas, fitohormonas, genes.

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1. INTRODUCCIÓN.

El diccionario de lengua española define que los frutos son el producto del desarrollo del ovario de una flor después de la fecundación, en el que quedan contenidas las semillas, y en cuya formación concurre con frecuencia tanto el cáliz como el receptáculo y otros órganos florales. No obstante, es pertinente precisar que no todas las estructuras desarrolladas a partir del ovario deben tener semillas para denominarse frutos

Así las cosas, esta independencia de la fecundación confiere a los frutos una nueva condición fisiológica llamada partenocarpia (del griego Parthenos =doncella y Karpos = frutos), la partenocarpia es una forma de desarrollo de las frutas en ausencia de fertilización, que resulta paradójico si el propósito del resultado es permitir la reproducción de la planta (Acciari et al., 2002).

No obstante, Puede asegurarse que los frutos partenocárpicos tienen un valor más alto en el mercado, ya que la ausencia de semilla representa un carácter buscado por el consumidor. Sin embargo, esta característica determina en muchas ocasiones deformaciones o cambios en el aspecto de la fruta, ya sea en tamaño o en forma, que son muy deseables.

En relación a las características fenotípicas de las plantas y el ambiente, el crecimiento y desarrollo de las mismas, en especial el llenado del fruto, depende de la actividad fotosintética el cual se halla funcionalmente relacionado con el clima del habitad particular de las plantas gracias al flujo de energía, de agua, de dióxido de carbono, y de nutrientes minerales (Gates, 1980). En consecuencia, algunos factores que inducen la partenocarpia son los cambios bruscos o repentinos de la temperatura que, a nivel molecular, suelen alterar la naturaleza de las enzimas catalizadora de las reacciones donde se producen ciertas auxinas responsables de la fecundación y desarrollo del fruto (CIAT, 1988).

La importancia de conocer las diferentes consecuencias que provocan la partenocarpia se ha convertido en una importantísima labor de estudio para las ciencias naturales. En cierta medida, si se logra examinar la fisiología de los frutos sin semillas se puede tener una visión más lúcida sobre los diferentes procesos intrínsecos relacionados con la bioquímica de la planta que, en consecuencia, manifiestan ciertos cambios deseables o no. No obstante, dichos cambios pueden estar influenciados por la actividad humana, como veremos a continuación.

2. JUSTIFICACIÓN

Debido a que la dinámica mercantil de productos agropecuarios ha obligado al ingeniero agrónomo buscar tecnologías competitivas que le permitan obtener los mejores beneficios a la hora de actuar como oferente de bienes producidos en la agricultura, es indefectible saber elegir y aprovechar entre los diferentes “fenómenos” que suelen suceder en la naturaleza.

Conocer sobre las diferentes prácticas de mejoramiento en la agricultura convierte a esta un campo competitivo donde se debe poseer el conocimiento necesario sobre el desarrollo fisiológico natural e inducido en las plantas.

En relación a los frutos si semillas, la producción de dicho carácter ha venido convirtiéndose en una actividad que normalmente genera resultados beneficiosos para el productor. Así, los conocimientos básicos sobre partenocarpia permiten proyectar

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otra mirada sobre el desarrollo fisiológico de las plantas en función de artimañas generadas por el perfeccionamiento genético.

Para nadie es un secreto que, la concepción de frutos se ha transformado en el ámbito de las características que a estos los definen, es así como surge entonces la intención de hablar sobre las características morfológicas y, por consiguiente, fisiológicas de los frutos sin semillas

3. MATERIALES Y MÉTODOS

Haciendo uso de las bases de datos científicas brindadas en el sitio web de la Universidad de Córdoba, Embase, Proquest, ScienceDirect, ElsevierScopus, Redalyc, Dialent y Google académico; se recopiló información sobre fisiología de plantas relacionadas con el tema a tratar. Así, Durante el primes semestre del año 2017 se compilaron investigaciones y antecedentes bibliográfico relacionados con los frutos sin semillas.

Además de los sitios webs, se utilizaron tratados prácticos o libros de fruticultura, fisiología (fundamento y bioquímica) de plantas, entre otros. Para la construcción de los referentes bibliográficos se utilizó el software Refworks ® donde se configuró la estructura de las citas de acuerdo a las Normas APA, desarrolladas por la Asociación Americana de Psicología, donde se indican determinados requerimientos de trabajos científicos referidos al contenido, estilo, edición, citación, referenciación, presentación de figuras y tablas.

4. RESULTADOS

4.1. ANTECEDENTES DE LA PARTENOCARPIA.

En 1902 fue introducido la palabra partenocarpia por Noll, quien la definió como la producción de frutos sin semillas (Vardi et al., 2000). Regularmente, el término partenocarpia se utiliza tanto en frutos como en variedades, lo que resulta complejo definir sólo a frutos partenocárpicos como aquellos que no contiene semillas debido a que, el término de variedad partenocárpica, resulta más complicado de definir ya que algunas variedades producen siempre frutos sin semillas, mientras que otras producen frutos sin semillas solamente en ausencia de polinización cruzada (Montalt, 2009). Los primeros acercamientos a la partenocarpia se realizaron al mismo tiempo que se empezaron a estudiar las características visibles de las plantas, o botánica como luego fue definida dicha disciplina.

Los primeros supuestos que trataron de analizar el porqué algunos frutos no producían semillas, sin importar que esta fuera condición normal fueron realizadas por Ravel (1976) quien la definió como una causas de la esterilidad afirmando que los granos de polen no germinan o, si llegan a hacerlo entonces no logran tener la longitud suficiente debido a que el estigma no logra segregar, en el momento preciso, el líquido viscoso que necesario para la fijación y germinación del polen.

Ravel, en ese mismo año, luego concluyó sus hipótesis afirmando que el gineceo también podía tener cierta complicidad en la esterilidad siempre que los óvulos estén mal constituidos y sean ineptos para recibir los anterozoides (núcleos colocados en la extremidad del tubo polínico).

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Para Calderón (1983), la partenocarpia es una forma de esterilidad por parte del gameto masculino y/o femenino. En este último se debe a altas concentraciones de fitohormonas. La partenocarpia puede llevarse a cabo sin que haya habido fecundación o con la presencia de ella.

4.1.1. Tipos de partenocarpia según Calderón (1983)

- Con fecundación: cuando los óvulos son fecundados, pero estos no suelen desarrollarse, existe algún impedimento para la formación del embrión, ya se trate de incompatibilidades de los gametos, de una recombinación genética entre ellos que determine falta de viabilidad del cigoto, o de la presencia de gametos de escaso vigor, debido a una mala nutrición, que después de realizada la fecundación originen un cigoto débil que fácilmente pueda abortar. La existencia de la fecundación en principio puede haber sido estímulo suficiente para determinar el desarrollo del ovario y su transformación en fruto.

- Sin fecundación: En el caso de la partenocarpia producida sin intervención de la fecundación es explicado el desarrollo del ovario por estimulaos producidos en sus tejidos con motivo del inicio de la formación de tubos polínicos o de la penetración de los mismos hasta cerca del ovario. El grano de polen, se ha deducido, contiene sustancias hormonales capaces de “ordenar” a tejidos cercanos, o de “orientarlos” hacia determinados tipos de acción. Así, ha podido comprobarse al depositar artificialmente polen molido sobre los estigmas de flores previamente capadas y aisladas, en los que gran porcentaje se obtuvieron frutos desarrollados partenocárpicamente, siendo imposible la fecundación.

La no fecundación provoca la esterilidad que puede estar influenciada por los factores climáticos, como también de origen genético. Este último factor es característico la presencia de genes letales tanto en las células somáticas como en las sexuales, de los vegetales. Estos genes recesivos que para modificar su influencia necesitan estar dobles, es decir, tanto en el grano de polen, como en el estilo determinan la velocidad de penetración del tubo polínico a lo largo del estilo.

No es raro, por ello, que en algunas flores baste incluso el depósito de granos de polen sobre el estigma, y quizás el inicio de la germinación de los mismos, para que en el ovario comience el proceso de multiplicación celular. Se requiere, naturalmente, para ello una gran sensibilidad receptora y del poder hormonal. aspecto.

4.1.2. Inicios de la partenocarpia artificial

Los principales esfuerzos implementados para obtener frutos sin semillas o, sin hueso, se realizaron hace años con uvas y naranjas, a pesar de que en la naturaleza ya se conocían frutos sin semillas (normalmente en el naranjo: Citrus spp. L.). En los ‘90 las sandías sorprendieron con su nueva imagen, y en la actualidad se desarrollan estudios para generar tomates y chiles sin semillas, e incluso duraznos y cerezas sin hueso. De hecho, investigadores del Departamento de Agricultura de Estados Unidos han estado trabajando en esta línea de investigación durante años. Ralph Scorza, investigador horticulturista y científico líder de mejoramiento genético de cultivos frutales del ARS- USDA se ha enfocado en el desarrollo de soluciones genéticas para resolver problemas graves en frutales (Reho,2009).

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4.2. MECANISMOS NATURALES PARA VENCER LA PARTENOCARPIA.

Debido a que la partenocarpia puede ser una consecuencia de la esterilidad, según Calderón (1983), esta es vencida cuando variedades de una misma especie vegetal son susceptibles a ayudarse mutuamente y permiten, consecuentemente, la fecundación de cualquier otra planta, este tipo de plantas son comúnmente llamadas interfértiles. Lo contrario sucede con las especies interestériles que no poseen la capacidad de ayudarse entre variedades (como en el caso de Carica papaya L.).

4.3. FACTORES QUE DETERMINA LA PARTENOCARPIA

La definición de «frutos sin semillas» ha ido cambiando con el tiempo. En los años 80 se definía comercialmente como aquellos órganos que presentaban menos de cinco semillas. Se considera que este concepto es subjetivo y dependiente de las expectativas del consumidor y de la demanda del mercado en un momento determinado.

Esta condición de fruto puede suceder en distintas especies como respuesta a diversos estímulos, entre ellos, ambiente, autoincompatibilidad, nutrición o manejos hormonales, los cuales tienen efecto sobre el crecimiento del tubo polínico, es por esto que recibe el segundo calificativo de estimulativa. Además, puede tener un carácter natural o artificial y ser regulada por causas genéticas (Chamarro, 1995).

4.3.1. Partenocarpia obligada o autonómica

Se define como el cuajado de los frutos sin ningún estímulo externo, cuyos ejemplos más conocidos son la naranja ‘Washington’ navel y la mandarina ‘Satsuma’.

4.3.2. Partenocarpia determinada por mutaciones naturales.

Mark Twain llamó a la chirimoya y a su pariente, la anona, «las frutas más deliciosas que el ser humano haya conocido». Si bien, resultan exóticas para muchos, estas frutas de la familia Annonaceae se han cultivado en Centroamérica y Sudamérica durante generaciones. Incluso en la época precolombina, la chirimoya y la anona fueron degustadas por su textura cremosa y por un sabor parecido a una mezcla de plátano y piña. Sin embargo, también contienen numerosas semillas duras que las hacen difíciles de comer. Aunque se hayan cultivado frutas sin semillas durante miles de años (uvas, sandías), no se ha identificado todavía la causa por la que estas no se forman.

Hasta que un día un agricultor español que cultivaba anonas identificó una extraña fruta sin pepitas. Consultó a los expertos, que estudiaron la planta. J. Lora y J. I. Hormaza, del Instituto de Hortofruticultura Subtropical y Mediterránea «La Mayora» del CSIC, M. Herrero, de la Estación Experimental «Aula Dei» del CSIC, y Charles Gasser, de la Universidad de California en Davis, descubrieron la mutación genética que le permite producir frutas sin semillas. El estudio, publicado en marzo en Proceedings of the National Academy of Sciences USA, revela la base molecular de la ausencia de semillas. Es la primera vez que se logra para una fruta.

Esta investigación liderada por el Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC) ha identificado un gen que determina la presencia o ausencia de las pepitas en

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una variedad de la fruta Annona squamosa, de la familia de la chirimoya. La planta, originaria de Tailandia, es comestible y presenta una mutación natural que impide que desarrolle semillas en sus frutos. Los resultados del estudio han sido publicados en el último número de la revista PNAS.

Aunque ya existen otras frutas sin semillas en el mercado diseñadas para la comodidad del consumidor, como la sandía y las uvas sin pepitas o el plátano, los fundamentos biológicos de la carencia de semillas de esta variedad de Annona squamosa son diferentes. “Durante el proceso reproductivo de las plantas de la familia de la chirimoya, el óvulo presenta dos integumentos, especie de envolturas que lo rodean, mientras que el mutante carece de una de esas capas”, añade María Herrero, investigadora del CSIC en la Estación Experimental “Aula Dei”. Según el estudio, la base de todo se encuentra en el gen INO, presente en las plantas con frutos con semillas y ausente en las que no las tienen.

Otra de las principales conclusiones del estudio es, según los investigadores, la confirmación de que la información recopilada en trabajos con especies modelo, como la Arabidopsis thaliana, se puede aplicar a casos de interés agronómico en especies cultivadas. “La expresión del gen INO había sido estudiada en Arabidopsis, pero no se había demostrado su intervención en otras especies filogenéticamente distantes”, apunta Hormaza.

"La familia de las Anonaceae, a la que pertenecen la chirimoya y la A. squamosa, se encuentra entre las plantas de flor más primitivas del planeta, por lo que los resultados obtenidos arrojan valiosa información acerca de la evolución de las plantas con flores o angiospermas. En concreto, apuntan a la presencia del gen INO como pieza clave en la regulación del desarrollo del óvulo en las angiospermas”, concluye Herrero.

4.3.3. Partenocarpia determinada por la Apomixis

La Apomixis es un tipo de reproducción asexual a través de la formación de semillas, habitualmente denominada como agamospermia (Savindan, 2000; Grimanelli et al., 2001; Bicknell y Koltunow, 2004). Hay tres mecanismos apomícticos conocidos:

Aposporia, diplosporia y embrionía adventicia. La embrionía adventicia es el mecanismo apomíctico de los cítricos y se produce cuando los embriones se desarrollan exclusivamente por divisiones mitóticas a partir de células de la nucela, por lo que las plantas obtenidas son idénticas genéticamente a la planta madre. Todos los cítricos son apomícticos a excepción de cidros, zamboas, clementinos y algunos mandarinos. Las semillas de las variedades apomícticas son poliembriónicas (Kobayashi et al., 1981; Kepiro y Roose, 2007). En estos casos, la formación de embriones nucelares impide o restringe el desarrollo de embriones cigóticos lo que supone una barrera para la recombinación genética. La consecuencia desde el punto de vista de la mejora es que sólo se pueden utilizar los escasos genotipos monoembriónicos (no apomícticos) como parentales femeninos para poder obtener poblaciones de híbridos y no tener que separar mediante análisis moleculares las plantas cigóticas de las nucelares.

Por otro lado, muchos cítricos presentan esterilidad y/o incompatibilidad que evitan la formación de semillas. Hay que tener en cuenta que la esterilidad es un fenómeno que en la mayoría de casos se produce de forma parcial. De hecho, el número de semillas de casi todos los genotipos es menor que el número de óvulos lo que indica un cierto grado de esterilidad en todos ellos (Ollitrault et al., 2007). Además, en algunos casos la

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esterilidad viene determinada por factores ambientales como es el caso de la esterilidad masculina en limón ‘Eureka’ y lima ‘Mexicana’ inducida por bajas temperaturas (Nakamura, 1943; Iwamasa y Iwasaki, 1962; Iwamasa, 1966).

4.3.4. Partenocarpia determinada por la esterilidad masculina

La esterilidad masculina está causada por el aborto de las anteras debido a la degeneración de las células madres del polen. El aborto de las anteras está controlado por la interacción de genes citoplásmicos y nucleares (Yamamoto, 1997). Para que una variedad sea androestéril tiene que tener citoplasma androestéril y genes nucleares no restauradores como es el caso de las satsumas. El mandarino ‘Encore’ tiene citoplasma androestéril, pero su polen es fértil ya que posee genes nucleares restauradores. Además de este control genético, la esterilidad masculina se asocia también a anomalías cromosómicas y a la triploidia (Ollitrault et al., 2007). La inversión cromosómica causa esterilidad parcial en ‘Lima mexicana’, la translocación reciproca es la principal causa de esterilidad de la naranja ‘Valencia’ (Iwamasa, 1966) y fallos en la formación del huso producen esterilidad en el pomelo ‘Marsh’ (Raghuvanshi, 1962).

4.3.5. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina

La esterilidad femenina está provocada por la ausencia de óvulos fértiles y se asocia a diferentes factores tales como genes de esterilidad, anomalías cromosómicas y triploidia (Ollitrault et al., 2007).

La variedad que se considera tiene un mayor grado de esterilidad femenina es ‘Mukaku kishiu’, que procede de una mutación a partir de un mandarino “Kinokuni” cuyos frutos tienen semillas. En la variedad ‘Mukaku kishiu’, la esterilidad está controlada por dos genes que provocan el aborto del cigoto por lo que sus frutos nunca tienen semillas (Nesumi et al., 2001). Los naranjos dulces tipo “navel” y los mandarinos “satsumas” tienen esterilidad femenina debida a la degeneración del saco embrionario. Sin embargo, cuando son polinizadas manualmente producen semillas en poca cantidad, lo que indica que tienen un pequeño porcentaje de óvulos fértiles. En el caso de la satsuma, la esterilidad femenina está controlada por dos genes (Ollitrault et al., 2007; Omura et al., 2000). Las naranjas tipo valencia y el pomelo ‘Marsh’ (ambos androestériles) tienen cierto grado de esterilidad femenina ya que cuando son polinizadas manualmente producen poca cantidad de semillas (Wong, 1939). El aborto embrionario es un caso de esterilidad no gamética en la que se produce el proceso normal de polinización y fecundación, pero se desencadena el aborto del embrión en desarrollo.

4.3.6. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina

La esterilidad femenina está provocada por la ausencia de óvulos fértiles y se asocia a diferentes factores tales como genes de esterilidad, anomalías cromosómicas y triploidia (Ollitrault et al., 2007).

La variedad que se considera tiene un mayor grado de esterilidad femenina es ‘Mukaku kishiu’, que procede de una mutación a partir de un mandarino “Kinokuni” cuyos frutos tienen semillas. En la variedad ‘Mukaku kishiu’, la esterilidad está controlada por dos genes que provocan el aborto del cigoto por lo que sus frutos nunca tienen semillas (Nesumi et al., 2001). Los naranjos dulces tipo “navel” y los

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mandarinos “satsumas” tienen esterilidad femenina debida a la degeneración del saco embrionario. Sin embargo, cuando son polinizadas manualmente producen semillas en poca cantidad, lo que indica que tienen un pequeño porcentaje de óvulos fértiles. En el caso de la satsuma, la esterilidad femenina está controlada por dos genes (Ollitrault et al., 2007; Omura et al., 2000). Las naranjas tipo valencia y el pomelo ‘Marsh’ (ambos androestériles) tienen cierto grado de esterilidad femenina ya que cuando son polinizadas manualmente producen poca cantidad de semillas (Wong, 1939). El aborto embrionario es un caso de esterilidad no gamética en la que se produce el proceso normal de polinización y fecundación, pero se desencadena el aborto del embrión en desarrollo.

4.3.7. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina

La esterilidad femenina está provocada por la ausencia de óvulos fértiles y se asocia a diferentes factores tales como genes de esterilidad, anomalías cromosómicas y triploidia (Ollitrault et al., 2007).

La variedad que se considera tiene un mayor grado de esterilidad femenina es ‘Mukaku kishiu’, que procede de una mutación a partir de un mandarino “Kinokunicuyos frutos tienen semillas. En la variedad ‘Mukaku kishiu’, la esterilidad está controlada por dos genes que provocan el aborto del cigoto por lo que sus frutos nunca tienen semillas (Nesumi et al., 2001). Los naranjos dulces tipo navely los mandarinos satsumastienen esterilidad femenina debida a la degeneración del saco embrionario. Sin embargo, cuando son polinizadas manualmente producen semillas en poca cantidad, lo que indica que tienen un pequeño porcentaje de óvulos fértiles. En el caso de la satsuma, la esterilidad femenina está controlada por dos genes (Ollitrault et al., 2007; Omura et al., 2000). Las naranjas tipo valencia y el pomelo ‘Marsh’ (ambos androestériles) tienen cierto grado de esterilidad femenina ya que cuando son polinizadas manualmente producen poca cantidad de semillas (Wong, 1939). El aborto embrionario es un caso de esterilidad no gamética en la que se produce el proceso normal de polinización y fecundación, pero se desencadena el aborto del embrión en desarrollo.

4.3.8. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina

La esterilidxad femenina está provocada por la ausencia de óvulos fértiles y se asocia a diferentes factores tales como genes de esterilidad, anomalías cromosómicas y triploidia (Ollitrault et al., 2007).

La variedad que se considera tiene un mayor grado de esterilidad femenina es ‘Mukaku kishiu’, que procede de una mutación a partir de un mandarino Kinokunicuyos frutos tienen semillas. En la variedad ‘Mukaku kishiu’, la esterilidad está controlada por dos genes que provocan el aborto del cigoto por lo que sus frutos nunca tienen semillas (Nesumi et al., 2001). Los naranjos dulces tipo navely los mandarinos satsumastienen esterilidad femenina debida a la degeneración del saco embrionario. Sin embargo, cuando son polinizadas manualmente producen semillas en poca cantidad, lo que indica que tienen un pequeño porcentaje de óvulos fértiles. En el caso de la satsuma, la esterilidad femenina está controlada por dos genes (Ollitrault et al., 2007; Omura et al., 2000). Las naranjas tipo valencia y el pomelo ‘Marsh’ (ambos androestériles) tienen cierto grado de esterilidad femenina ya que cuando son polinizadas manualmente producen poca cantidad de semillas (Wong, 1939). El aborto embrionario es un caso de esterilidad no gamética en la que se produce el proceso normal de polinización y fecundación, pero se desencadena el aborto del embrión en desarrollo.

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4.3.9. Partenocarpia estimulativa

La partenocarpia estimulativa requiere de algún factor promotor para la producción de frutos. En este caso los estímulos pueden ser la polinización, la germinación del polen, o el crecimiento del tubo polínico sin que exista la fecundación (Frost y Soost, 1968).

4.3.10. Partenocarpia determinada por la polinización

Cuando la temperatura, ya sea alta o baja, se aleja del óptimo para la polinización, fecundación y cuaja, puede inducir frutos partenocárpicos. En el caso de pimiento o pimentón, dicho fenómeno ocurre con temperaturas nocturnas relativamente bajas (< 18°C) (Aloni et al., 1999). En tomate las temperaturas medianamente elevadas (26/32ºC noche/día), tienen un efecto desencadenante de partenocarpia en frutos (Sato et al., 2001).

Otra alteración de la reproducción destaca en tomate, en el que ocurre a nivel de la elongación del tubo polínico, ya que en variedades partenocárpicas éstos no llegan a la base del estilo, se desorientan y no hay fecundación.

La formación de frutos sin semillas puede ocurrir incluso después de que la flor ha sido polinizada y los óvulos fertilizados. Se denomina estenospermia a la ausencia de semillas como consecuencia de aborto del embrión en formación. Un ejemplo clásico es la obtención de semilla de sandía triploide, la cual es obtenida a partir de la cruza entre un parental diploide y uno tetraploide. En el cultivo de la sandía triploide, la polinización se realiza con el polen de una sandía diploide, originándose la estenospermia, la cual ocurre por un desbalance entre los gametos y cromosomas de la cruza de los parentales (Varoquaux et al, 2000).

4.3.11. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina

La esterilidxad femenina está provocada por la ausencia de óvulos fértiles y se asocia a diferentes factores tales como genes de esterilidad, anomalías cromosómicas y triploidia (Ollitrault et al., 2007).

La variedad que se considera tiene un mayor grado de esterilidad femenina es ‘Mukaku kishiu’, que procede de una mutación a partir de un mandarino Kinokunicuyos frutos tienen semillas. En la variedad ‘Mukaku kishiu’, la esterilidad está controlada por dos genes que provocan el aborto del cigoto por lo que sus frutos nunca tienen semillas (Nesumi et al., 2001). Los naranjos dulces tipo navely los mandarinos satsumastienen esterilidad femenina debida a la degeneración del saco embrionario. Sin embargo, cuando son polinizadas manualmente producen semillas en poca cantidad, lo que indica que tienen un pequeño porcentaje de óvulos fértiles. En el caso de la satsuma, la esterilidad femenina está controlada por dos genes (Ollitrault et al., 2007; Omura et al., 2000). Las naranjas tipo valencia y el pomelo ‘Marsh’ (ambos androestériles) tienen cierto grado de esterilidad femenina ya que cuando son polinizadas manualmente producen poca cantidad de semillas (Wong, 1939). El aborto embrionario es un caso de esterilidad no gamética en la que se produce el proceso normal de polinización y fecundación, pero se desencadena el aborto del embrión en desarrollo.

4.3.12. Partenocarpia estimulativa

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La partenocarpia estimulativa, requiere de algún factor promotor para la producción de frutos. En este caso los estímulos pueden ser la polinización, la germinación del polen, o el crecimiento del tubo polínico sin que exista la fecundación (Frost y Soost,

1968).

4.3.13. Partenocarpia determinada por la polinización

Cuando la temperatura, ya sea alta o baja, se aleja del óptimo para la polinización, fecundación y cuaja, puede inducir frutos partenocárpicos. En el caso de pimiento o pimentón, dicho fenómeno ocurre con temperaturas nocturnas relativamente bajas (< 18°C) (Aloni et al., 1999). En tomate las temperaturas medianamente elevadas (26/32ºC noche/día), tienen un efecto desencadenante de partenocarpia en frutos (Sato et al., 2001).

Otra alteración de la reproducción destaca en tomate, en el que ocurre a nivel de la elongación del tubo polínico, ya que en variedades partenocárpicas éstos no llegan a la base del estilo, se desorientan y no hay fecundación.

La formación de frutos sin semillas puede ocurrir incluso después de que la flor ha sido polinizada y los óvulos fertilizados. Se denomina estenospermia a la ausencia de semillas como consecuencia de aborto del embrión en formación. Un ejemplo clásico es la obtención de semilla de sandía triploide, la cual es obtenida a partir de la cruza entre un parental diploide y uno tetraploide. En el cultivo de la sandía triploide, la polinización se realiza con el polen de una sandía diploide, originándose la estenospermia, la cual ocurre por un desbalance entre los gametos y cromosomas de la cruza de los parentales (Varoquaux et al, 2000).

4.3.14. partenocarpia determinada por la esterilidad femenina

La esterilidxad femenina está provocada por la ausencia de óvulos fértiles y se asocia a diferentes factores tales como genes de esterilidad, anomalías cromosómicas y triploidia (Ollitrault et al., 2007).

La variedad que se considera tiene un mayor grado de esterilidad femenina es ‘Mukaku kishiu’, que procede de una mutación a partir de un mandarino Kinokunicuyos frutos tienen semillas. En la variedad ‘Mukaku kishiu’, la esterilidad está controlada por dos genes que provocan el aborto del cigoto por lo que sus frutos nunca tienen semillas (Nesumi et al., 2001). Los naranjos dulces tipo navely los mandarinos satsumastienen esterilidad femenina debida a la degeneración del saco embrionario. Sin embargo, cuando son polinizadas manualmente producen semillas en poca cantidad, lo que indica que tienen un pequeño porcentaje de óvulos fértiles. En el caso de la satsuma, la esterilidad femenina está controlada por dos genes (Ollitrault et al., 2007; Omura et al., 2000). Las naranjas tipo valencia y el pomelo ‘Marsh’ (ambos androestériles) tienen cierto grado de esterilidad femenina ya que cuando son polinizadas manualmente producen poca cantidad de semillas (Wong, 1939). El aborto embrionario es un caso de esterilidad no gamética en la que se produce el proceso normal de polinización y fecundación, pero se desencadena el aborto del embrión en desarrollo.

4.3.15. Partenocarpia estimulativa

La partenocarpia estimulativa, requiere de algún factor promotor para la producción de frutos. En este caso los estímulos pueden ser la polinización, la germinación del

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polen, o el crecimiento del tubo polínico sin que exista la fecundación (Frost y Soost,

1968).

4.3.16. Partenocarpia determinada por la polinización

Cuando la temperatura, ya sea alta o baja, se aleja del óptimo para la polinización, fecundación y cuaja, puede inducir frutos partenocárpicos. En el caso de pimiento o pimentón, dicho fenómeno ocurre con temperaturas nocturnas relativamente bajas (< 18°C) (Aloni et al., 1999). En tomate las temperaturas medianamente elevadas (26/32ºC noche/día), tienen un efecto desencadenante de partenocarpia en frutos (Sato et al., 2001).

Otra alteración de la reproducción destaca en tomate, en el que ocurre a nivel de la elongación del tubo polínico, ya que en variedades partenocárpicas éstos no llegan a la base del estilo, se desorientan y no hay fecundación.

La formación de frutos sin semillas puede ocurrir incluso después de que la flor ha sido polinizada y los óvulos fertilizados. Se denomina estenospermia a la ausencia de semillas como consecuencia de aborto del embrión en formación. Un ejemplo clásico es la obtención de semilla de sandía triploide, la cual es obtenida a partir de la cruza entre un parental diploide y uno tetraploide. En el cultivo de la sandía triploide, la polinización se realiza con el polen de una sandía diploide, originándose la estenospermia, la cual ocurre por un desbalance entre los gametos y cromosomas de la cruza de los parentales (Varoquaux et al, 2000).

Uno de los aspectos centrales a controlar en la producción de frutos sin semillas, es la polinización cruzada en aquellos cultivares autoincompatibles, pero que generan gametos viables. En la década del 60 se presentan ya los primeros estudios sobre autoincompatibilidad y polinización cruzada en mandarinos híbridos (Hearn et al., 1969). Más recientemente, en las condiciones de España, Soler (1999) y Bono et al. (2000) realizaron cruzamientos manuales dirigidos entre las principales especies y variedades del género Citrus cultivadas, estableciendo la presencia y número medio de semillas por fruto de acuerdo a la fuente de polen utilizada.

En variedades de cítricos partenocárpicas, la polinización por otros cultivares es fundamentalmente entomófila, siendo las abejas los principales agentes polinizadores. La distancia a la que puede encontrarse polen de variedades donadoras transportado por abejas, fue determinada por Chao (2005b) en las condiciones de California, mediante el uso de marcadores moleculares, alcanzando a 500 y 960 metros para polen de ‘Clementina de Nules’ y ‘Afourer’ respectivamente. Esto plantea las dificultades para aislar a los cultivares partenocárpicos facultativos de la polinización cruzada, en condiciones de producción comercial. Polinizaciones artificiales en ‘Afourer’ con polen de Clementinas e híbridos como ‘Fortune’, ‘Nova’ y ‘Ortanique’ en las condiciones de España, demuestran una alta capacidad de formación de semillas con todas ellas (Bono et al., 2000). No existen reportes en nuestro país sobre la capacidad partenocárpica de ‘Afourer’, ni sobre la capacidad polinizadora de algunas de las principales variedades comerciales presentes en nuestras plantaciones.

La autoincompatibilidad (autoesterilidad) que presentan algunas especies es la causa de que aun teniendo un alto porcentaje de óvulos y polen fértiles no sea posible la autofecundación. Sin embargo, estas especies mantienen la capacidad de polinizar o ser polinizadas por otras especies fértiles y compatibles con ellas. La autoesterilidad

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está regulada por el sistema alélico gametofítico (S) (Soost, 1965, 1969; Vardi, 2000). Este sistema propone cuatro alelos, siendo SF el alelo dominante para autocompatibilidad y los otros tres alelos, SX, SY, SZ, los recesivos para autoincompatibilidad. De esta manera aquellos genotipos que contengan SF como las satsumas (SFSX) son autocompatibles. mientras que las clementinas (SXSY) son autoincompatibles.

4.3.17. Partenocarpia inducida por la aplicación de hormonas o reguladores de crecimiento

Es bien sabido que ciertas hormonas o reguladores de crecimiento son capaces de inducir la cuaja de frutos sin que haya una polinización y fertilización previa. Las hormonas que permiten la ocurrencia de este fenómeno son principalmente auxinas y giberelinas (Agustí, 2000).

Los genetistas han invertido su tiempo y esfuerzos en el logro de variedades que llevan consigo esta característica, a fin de obtener frutos en cualquier temporada. Existen diversos genes que están involucrados en la mantención de una alta concentración de la hormona auxina (ácido indolacético) dentro de los órganos florales, lo que permite que los frutos se formen sin semillas (Masahumi et al., 2010).

El alto contenido de auxinas produce alteraciones en el normal desarrollo reproductivo y en la formación de semillas. Producen problemas sobre los óvulos, reduciendo la cantidad.

Durante la reproducción sexual, tras la fertilización, se desencadena un proceso de señales que incluyen la formación de las semillas. Éstas, además de su función reproductiva, actúan como fuente y reserva de las fitohormonas necesarias para el desarrollo del fruto (Raghavan, 2003). Las hormonas implicadas en el proceso de señales que se desencadenan tras la polinización y la fertilización son las giberelinas, las citoquininas y las auxinas (Nitsch, 1952, 1970; Coombe, 1960; Garcia-Martinez y Gedden, 1997; Fos et al., 2000, 2001). La producción de frutos partenocárpicos está sujeta a la capacidad de acumular niveles suficientes de fitohormonas en el ovario para que se desarrolle el fruto sin la necesidad de que se formen semillas. A esta capacidad se le denomina aptitud partenocárpica. Las giberelinas son el grupo de hormonas que tienen mayor importancia en el proceso de desarrollo del fruto. Existe una correlación entre los niveles de giberelinas en el ovario y el grado de partenocarpia. Talon et al. (1992) observaron que los niveles de giberelinas en ovarios en desarrollo de satsuma son mayores que en clementina. La aplicación exógena de giberelinas ha sido una práctica muy utilizada en las clementinas para aumentar la producción tanto en cantidad como en tamaño de frutos partenocárpicos. En condiciones de polinización cruzada, las aplicaciones de giberelinas en

‘Clemenules’ perjudica la fertilización debido a que aumenta el porcentaje de óvulos abortados o reduce el crecimiento del tubo polínico favoreciendo la obtención de frutos sin semillas (Mesejo et al., 2008). En las satsumas, una aplicación exógena de giberelinas no produce aumento ni en la producción ni en el tamaño de los frutos, lo cual es debido a que la acumulación endógena de giberelinas en el ovario en desarrollo es suficiente. En el cultivo de la uva también se utiliza la aplicación exógena de giberelinas para inducir la partenocarpia y aumentar el tamaño de las bayas.

En tomate, pepino y Arabidopsis se ha demostrado también la asociación entre niveles altos de giberelinas y auxinas en el ovario y la formación de frutos partenocárpicos

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(Robinson et al., 1971; Rebers et al., 1999; Fos et al., 2000, 2001). Los trabajos realizados por Vardi (2000, 2008) con los datos obtenidos de producción de semilla de la progenie obtenida por cruzamientos entre satsuma con polen de diferentes mandarinos e híbridos de mandarino concluyen que la regulación de las giberelinas en satsuma está controlada por al menos dos genes dominantes complementarios, siendo la satsuma heterocigótica para estos. En otros cultivos existe un mayor conocimiento de la regulación genética del metabolismo de las giberelinas. En tomate, la mutación pat-2 induce frutos partenocárpicos (Philouze y Maisonneauve, 1978). Se trata de una mutación recesiva que está asociada con elevadas concentraciones de giberelinas en los ovarios antes de la polinización. En Arabidopsis, los mutantes spindly (spy) son partenocárpicos. Se trata de mutaciones recesivas que confieren resistencia al paclobutrazol, el cual es un inhibidor de la biosíntesis de giberelinas, lo que provoca una alta concentración de éstas (Jacobsen y Olszewski, 1993).

Además del metabolismo de las fitohormonas, para que se produzcan frutos sin semillas la aptitud partenocárpica tiene que ir acompañada de la ausencia de fecundación. En función del mecanismo que evita la fecundación se distinguen dos tipos de partenocarpia:

La partenocarpia obligada, es la propia de aquellas especies que presentan esterilidad femenina, por lo tanto, los frutos de estas variedades no contienen semillas independientemente de que se evite o no la polinización. Habitualmente, la esterilidad femenina va acompañada de esterilidad masculina por lo que además de no formar semillas ni por autopolinización ni por polinización cruzada tampoco pueden polinizar

a otras variedades.

La partenocarpia facultativa, es la propia de aquellas especies que son autoincompatibles o tienen esterilidad masculina. Esto implica que la ausencia de semillas depende de que se evite la polinización cruzada con otras variedades que aporten polen fértil y compatible con éstas. Además, se distingue también entre partenocarpia vegetativa o autónoma cuando no es necesario el estímulo de la polinización para el desarrollo del fruto y partenocarpia estimulada cuando se requiere de la polinización para estimular el desarrollo del ovario, pero éste no es fecundado, por lo que el fruto final no contiene semillas. Finalmente se habla de Estenospermocarpia cuando para que se forme el fruto se necesita el estímulo de la polinización y de la fertilización, pero los frutos no tienen semilla debido a que se produce el aborto del embrión (Vardi et al., 2008).

4.4. INCIDENCIA DE LA PARTENOCARPIA EN ALGUNOS FRUTOS

La mayor incidencia suele presentarse en aquellas plantas pertenecientes a la clase de las angiospermas (plantas que florecen y producen frutos), por lo general, el fenómeno está asociado a algunos tipos de frutas como las bayas (tomates, uvas, guayabas, papayas y granadillas o chirimoyas), o bayas de corteza más gruesas también denominadas Peponidas (El melón, la ligamaza y la sandía, son algunos ejemplos), los Hesperidios, que son miembros de la familia de los cítricos, las rutaceae (árbol de naranja, toronja, limón y lima), algunas drupas (durazno, la ciruela, la nectarina, la cereza, el olivo y el mango), & pomos (manzanas, peras, membrillos y nísperos).

A continuación, se muestra la variabilidad vegetal en donde la partenocarpia suele

presentarse:

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4.4.1. CÍTRICOS

Los cítricos son el principal cultivo frutal a nivel mundial. La ausencia de semillas es un objetivo básico de calidad sobre todo para la producción destinada al consumo en fresco. (Montalt & Llacer, 2009), evaluaron la partenocarpia de 127 genotipos de especies vegetales del genero Citrus, pertenecientes a su vez, a cuatro grupos varietales (I) Naranjos, (II) Tangerinas (donde se incluyen todas las especies de mandarinos y sus híbridos), (III) Limones y Limas, (IV) Pomelos (FAO, 2009).

En el primer grupo varietal se evaluó el fenómeno en variedades conocidas como Naranjas blancas y comunes y del amplio rango de cultivares del grupo Navel, entre ellas se destacan las variedades

‘Washington navel’ es la más cultivada de este grupo. Otras variedades importantes de este grupo son ‘Navelina’, ‘Newhall’ y ‘Navelate’. Dentro del grupo de los mandarinos se incluyen varias especies cuya característica común es la facilidad de pelado. Las especies económicamente más importantes son las satsumas (C. unshiu (Mak.) Marc.), las clementinas (C. clementina Hort. ex Tan.), los mandarinos ‘Ponkan’ (C. reticulata Blanco) y ‘Dancy’ (C. tangerina Hort ex Tan.) y los híbridos:

‘Nova’ o ‘Clemenvilla’ (C. clementina x (C. paradisi x C. tangerina)), ‘Fortune’ (C. clementina x C. tangerina) y ‘Ortanique’ (C. reticulata x C. sinensis) entre otros.

Dentro del grupo de las Limas y los Limoneros se destacan las variedades “Fino” y “Verna” y y finalmente dentro del último grupo genético evaluado, están los pomelos comunes o de pulpa amarilla y los pomelos pigmentados. En ambos grupos existen variedades con semillas como ‘Duncan‘(pomelo común) y ‘Foster’ (pomelo pigmentado) y variedades sin semillas como ‘Marsh’ (pomelo común) y ‘Thompson’, ‘Redblush’ y ‘Star Ruby’ (pomelos pigmentados). Montalt & Llacer, encontraron que el 68% de los genotipos estudiados de naranjo dulce son partenocárpicos obligados, el 4% son partenocárpicos facultativos y el 28% no son partenocárpicos.

El 39% de los genotipos estudiados de mandarino son partenocárpicos obligados, el 23% son partenocárpicos facultativos y el 21% son no partenocárpicos. Todos los genotipos estudiados de limonero y de naranjo amargo son no partenocárpicos, sin embargo, algunos de estos poseen aptitud partenocárpicos.

4.4.2. CALABACÍN

Grupos de investigación ha identificado algunas fuentes de partenocarpia para la mejora genética de calabacín (Manzano et al., 2006). Algunas de estas variedades partenocárpicas desarrollan frutos con flor pegada (Peñaranda et al., 2007). Estos frutos con flor pegada parecen originarse como consecuencia de una disminución en los niveles de etileno, y de hecho la inhibición de la biosíntesis o percepción de etileno en los meristemos apicales de calabacín induce la aparición de estos frutos en diferentes variedades (Payán et al., 2006).

En base a estos resultados, es muy probable que la partenocarpia asociada con flor pegada se deba a un desequilibrio hormonal que aumente los niveles de auxinas y/o giberelinas en el fruto, a la vez que se disminuye los niveles de etileno en la flor. En esos trabajos se estudió, además, si la producción de etileno de un genotipo puede estar correlacionada con su nivel de partenocarpia. Si es así, este parámetro fisiológico podría utilizarse como marcador temprano para la selección de plantas partenocárpicas en calabacín (Manzano et al., 2010)

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4.4.3. PARTENOCARPIA INDUCIDA EN TOMATES

Investigadores han desarrollado métodos para la obtención de cultivares de tomate con frutos partenocárpicos y mayor calidad organoléptica. El método se basa en la transferencia y expresión del gen LFY de Arabidopsis thaliana en plantas transgénicas de tomate. Los frutos de las plantas transgénicas con el gen LFY mantienen el mismo tamaño y peso que los del cultivar original, pero carecen de semillas, tienen más carne, menos pulpa y una forma ligeramente apuntillada.

El análisis de calidad refleja un incremento del 60% en el contenido en sólidos solubles (la media alcanza 6,12 ºBrix) ydel 60% en ácidos valorables (la media llega al 0,72%),lo que indica una mejora de la calidad organoléptica de los frutos en comparación con los del cultivar original no transgénico. Además, los frutos de las plantas transgénicas tienen otros atributos que indican una mayor calidad, tales como un mayor contenido en azúcares (sobre todo glucosa y fructosa) y licopeno, una sustancia que tiene propiedades antioxidantes (Ellul, et al., 2010).

4.4.3. PLATANOS

Los plátanos comestibles son de partenocarpia vegetativa, o sea, que desarrollan una masa de pulpa comestible sin la polinización. Los óvulos se atrofian pronto, pero pueden reconocerse en la fruta adulta, como diminutos puntos pardos incluidos en la pulpa comestible. Parece que la partenocarpia y la esterilidad son cosas diferentes, causadas por mecanismos genéticos que cuando menos, son parcialmente independientes. El hecho de que la mayoría de los frutos Musa spp. comestibles sean estériles, es decir, sin semillas, se debe a un complejo de causas, entre otras, a genes específicos de esterilidad femenina, triploidía y cambios estructurales cromosómicos, en distintos grados (Artavia, 2008).

4.4.4. SANDIA

Un ejemplo clásico de la partenocarpia es la obtención de semilla de sandía triploide, la cual es obtenida a partir de la cruza entre un parental diploide y uno tetraploide. En el cultivo de la sandía triploide, la polinización se realiza con el polen de una sandía diploide, originándose la estenospermia, la cual ocurre por un desbalance entre los gametos y cromosomas de la cruza de los parentales (Varoquaux et al,

2000).

4.4.5. NISPERO

Yahata et al 2005, utilizando técnicas de cruzamiento de parentales con difererente ploidía, han creado un programa de producción de plantas de níspero triploides, que presentan esterilidad citológica, de modo que, cuando son autopolinizadas o polinizadas por plantas con diferente ploidia, principalmente diploides, producen frutos sin semillas, pero éstos son pequeños, alargados y de maduración precoz.

La triploidía naturas del níspero japonés se debe a la autopolinización o a la ovogénesis en ausencia de meiosis (Liang et al. 2006). Guo et al. (2006) han estudiado la ploidía de más de 45000 semillas de 21 variedades y han encontrado 311 poliploides estables de los cuales el 73% son triploides, el 16% tetraploides y el resto pentaploides y mixoploides.

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4.4.6. PEPINO

La presencia en el mercado de variedades partenocárpicas se debe a los avances del fitomejoramiento. Si bien no hay total acuerdo en cuanto a la cantidad y tipo de genes involucrados en la partenocarpia, se cuenta con antecedentes respecto que algunos pepinos pueden generar mayor cantidad de frutos al compararlo con variedades con semillas (Sun et al., 2006).

4.5. VENTAJAS Y DESVENJAS LA PARTENOCARPIA

las ventajas de obtener frutos partenocárpicos, sin importar que estos se obtengan artificialmente, La ausencia de semillas mejora la calidad de los frutos a varios niveles, por un lado es una ventaja c lara para el consumidor cuando éstas son duras o con mal sabor, como ocurre con las uvas (Varoquaux et al, 2000).

Karapanos et al (2008) establece que las plantas partenocárpicas, al ser capaces de desarrollar frutos sin semillas, pueden mantener la producción incluso durante los meses invernales, En el caso de la partenocarpia obligada, ésta presenta además ventajas de tipo comercial. La ausencia de semillas hace posible el empleo de plantas transgénicas androestériles con la garantía de que no habrá diseminación de semillas; además, la ausencia de semillas crea mayor deseo en las personas que la consumen ya que se digiere con mayor facilidad, por ejemplo, en el caso de la sandía.

Puede asegurarse que los frutos partenocárpicos tienen un valor más alto en el mercado, ya que la ausencia de semilla representa un carácter buscado por el consumidor. Sin embargo, esta característica determina en muchas ocasiones deformaciones o cambios en el aspecto de la fruta, ya sea en tamaño o en forma, que son muy deseables.

Las desventajas más representativas de los frutos partenocárpicos presentan irregularidades y pierde n parte de su valor comercial. En muchos casos, la producción de estos frutos hace que su calidad organoléptica se vea afectada (Reducción del calibre del fruto).

- Dependencia de factores como: ambiente, polinización para la obtención natural de este tipo de frutos. La inducción artificial de partenocarpia mediante el empleo de reguladores de crecimiento conduce a frutos insípidos y de tipo esponjoso, debido al escaso desarrollo de la pulpa.

- La mejora tradicional ha tenido un éxito muy limitado en este sentido debido a la relación negativa entre producción y contenido en sólidos solubles.

- En la producción de este tipo de frutos, no se puede garantizar una producción de frutos partenocárpicos de buen rendimiento por los métodos tradicionales.

- La ausencia de semillas provoca que se retrase la senescencia del fruto puesto que ésta está inducida por las semillas en algunas especies, como la sandía (Varoquaux et al, 2000).

- El desarrollo partenocárpico tiene efectos pleitrópicos que dan como resultado malformaciones en los frutos y baja calidad. En otras ocasiones, este carácter está controlado por sistemas multigénicos, lo que dificulta su introducción en otras variedades.

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La obtención de frutos partenocárpicos obliga, evidentemente, a que los agricultores compren semillas en cada en establecimiento de un nuevo cultivo.

5.

CONCLUSIÓN

El estudio de la partenocarpia en aquellos organismos vegetales en donde se presenta, puede ser una gran alternativa para el fomento de la producción de cultivares con el fin último de aumentar los ingresos obtenidos muchas veces, gracias a lo apetecible que suelen ser estos, para ciertas partes de la población. El estudio y la aplicación de técnicas y métodos que induzcan a la partenocarpia ha pasado a ser una oportunidad importante para los oferentes en el mercado de bienes alimenticios.

Ahora que se conocen muchos de los medios por los cuales los frutos y hortalizas tienden a promover este fenómeno, el mercado de frutas y hortalizas también esta y va a presentar un crecimiento significativo, esto a medida que la gente empiece a optar una buena concepción de tolerancia hacia alimentos modificados genéticamente.

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Cómo citar:

Castro, L.; Blanco, F.; Castillo, C. 2017. Frutos partenocárpicos: Una revisión literaria. Universidad de Córdoba, Colombia. 20 pp.