TEMA 12: ANABOLISMO

Durante el anabolismo se obtienen grandes moléculas a partir de otras más sencillas utilizando la
energía obtenida en el catabolismo. El anabolismo es similar en todas las células y consta de una serie
de reacciones que requieren ATP. Puede ser heterótrofo (transformación de moléculas orgánicas
sencillas en otras de mayor complejidad, como almidón, grasas o proteínas) o autótrofo (paso de
moléculas inorgánicas a moléculas orgánicas sencillas, como glucosa, glicerina o aa).

1. Anabolismo de glúcidos
La obtención de polisacáridos requiere dos fases:
• Obtención de glucosa: Se llama gluconeogénesis. La realizan todas las células, pero los
vegetales la obtienen, además, mediante el ciclo de Calvin.
• Obtención de polímeros: Varía según el tipo de célula. La obtención del glucógeno se llama
glucogenogénesis.

a) Gluconeogénesis

Consiste en la obtención de glucosa-6-fosfato a partir del ácido pirúvico obtenido en la glucólisis,
catabolismo de aa o fermentación láctica en músculos. Tiene lugar en el citosol, aunque empieza en la
mitocondria, y es un proceso prácticamente inverso a la glucólisis. Aunque se produce glucosa a partir
de ácido pirúvico y los metabolitos intermedios son casi idénticos a los de la glucólisis, no es el
proceso inverso pues varían algunos de los enzimas que catalizan las reacciones. Es un proceso muy
costoso energéticamente ya que para fabricar una molécula de glucosa a partir de 2 de ácido pirúvico
(piruvato) se necesitan 6 ATP, mientras que la glucólisis sólo genera 2. Tiene lugar en el hígado y en
la corteza renal.

b) Glucogenogénesis

Es la síntesis de glucógeno. Se realiza en el hialoplasma a partir de la glucosa-6-fosfato y requiere un
activador, el UTP, que se une a la glucosa facilitando su unión a otra molécula de al menos 4 glucosas
(cebador). Se da especialmente en el hígado y en los músculos.

La obtención de almidón en células vegetales es igual pero el activador es el ATP.

2. Anabolismo de lípidos
Al contrario que los glúcidos, los triglicéridos constituyen una reserva de energía a largo plazo. La
mayor parte de los triglicéridos procede de los alimentos. La síntesis de triglicéridos requiere 2 fases:
Obtención de componentes (ácidos grasos y glicerol) y unión de componentes.

2.1. Obtención de ácidos grasos: Lipogénesis

Se realiza en el hialoplasma a partir del acetil-CoA (obtenido en mitocondrias a partir del ácido
pirúvico o de la β–oxidación de ácidos grasos o del catabolismo de algunos aminoácidos).
Al acetil-CoA se le irán uniendo moléculas de 2 carbonos hasta formar el ácido graso en su forma
activada (acil-CoA) mediante un proceso inverso a la β–oxidación. Primero se sintetiza ácido
palmítico (16C) y a partir de este el resto. Se requiere el consumo de NADPH.

1

y que procede de la hidrólisis de las grasas presentes en los alimentos. como H2S (sulfuro de hidrógeno). Existen dos tipos de fotosíntesis: • Fotosíntesis oxigénica: El dador de electrones es el H2O y libera O2. Consume NADH2. Las células animales no poseen las enzimas que transforman el producto último del catabolismo de los ácidos grasos (el acetil-CoA) en la molécula común a todas las vías de la gluconeogénesis (el ácido oxalacético). Este. • Reacción global de la fotosíntesis oxigénica: CO 2 + H 2 O       Luz  → CH 2 O + O 2 Reacción global para una molécula de glucosa: 12H 2O + 6CO 2      Luz  → 6O 2 + C6 H12O 6 + 6H 2O 2 . La realizan bacterias fotosintéticas. Obtención de glicerol Para que el glicerol o glicerina pueda unirse a los ácidos grasos ha de estar en forma de glicerol-3-P.1. 2. Formación de grasas a partir de azúcares La glicerina se obtiene a partir de una glucosa mediante la glucólisis. que se unen a la glicerina y constituyen triacilglicéridos o grasas. También se puede originar por fosforilación del glicerol presente en las células. luego un diglicérido y finalmente. 3. Fotosíntesis 4. Se produce en el Retículo endoplasmático liso. La realizan los seres fotosintéticos eucariotas (algas uni y pluricelulares y plantas) y las cianobacterias. Se unen mediante reacciones de esterificación. Importancia biológica de la fotosíntesis La fotosíntesis es el proceso mediante el cual la energía luminosa se transforma en química (ATP) y esta energía será utilizada para formar materia orgánica a partir de la inorgánica. somos incapaces de sintetizar azúcares a partir de grasas. Tiene lugar en el hígado y en el tejido adiposo. No se desprende O2. El aceptor de electrones es el NADP+. 4. Formación de triglicéridos La síntesis de estas moléculas requiere las formas activadas de sus componentes. Unión de componentes. 2. Primero se forma un monoglicérido.3. Los animales. y por tanto nosotros. un triglicérido. enzimas que sí están presentes en las plantas (en los glioxisomas).2. • Fotosíntesis anoxigénica: El dador de electrones es una sustancia distinta del agua. con la salida de un grupo fosfato. En este caso consume ATP. Los ácidos grasos se obtienen también a partir de una glucosa que por glucólisis pasa a ácido pirúvico. Glucosa Glucolísis  → Gicerina + Glucosa   → ácido pirúvico     Glucólisis → Acetil − CoA  → Ácido graso Descarboxilación Lipogénesis oxidativa ↓ Triacilglicérido o grasa A partir de azúcares se sintetizan grasas y por tanto se engorda. Se obtiene a partir de la dihidroxiacetona-fosfato que se forma durante la glucólisis. El aceptor de electrones es el NAD+. el cual mediante un proceso de descarboxilación oxidativa se transforma en acetil-CoA. por Lipogénesis acaba formando los ácidos graso.

En ellas los pigmentos fotosintéticos se encuentran agrupados formando dos tipos de fotosistemas. • Fotosistema II (FSII): Se activa a longitudes de onda ≤ 680 nm. Cuando un fotón (hυ) incide sobre un átomo de un pigmento fotosintético de un tilacoide. El electrón perdido es captado por una serie de transportadores químicos que se reducen al tomarlo y luego se oxidan al cederlo. La plastoquinona le pasa los dos electrones al complejo citocromo bf (cit-bf) y este se activa e introduce 2 H+ al interior del tilacoide. con lo que el átomo queda oxidado y es capaz de captar nuevos electrones. también llamada clorofila P700 porque se activa a 700 nm. un electrón de dicho átomo capta la energía y salta a órbitas más alejadas del núcleo llegando a perderse. Realiza por organismos auto y heterótrofos 4. Está formado por clorofila a. En ella se realiza la transformación de energía luminosa en energía química (ATP). • Fotosistema I (FSI): Se activa a longitudes de onda menores o iguales a 700 nm. Cuando dos fotones inciden sobre el Fotosistema I. también llamada clorofila P680 porque se activa a 680 nm.2. Fotosíntesis oxigénica La fotosíntesis consta de dos fases: • Fase luminosa (lumínica o fotoquímica). La molécula diana es la clorofila aI. 3 . DIFERENCIAS ENTRE FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN FOTOSÍNTESIS RESPIRACIÓN Tiene lugar en el cloroplasto Tiene lugar en la mitocondria Proceso anabólico Proceso catabólico Síntesis de glucosa a partir de CO2 + H2O Oxidación de glucosa y otros a CO2 + H2O Obtención de energía de la luz solar Obtención de energía de moléculas orgánicas Síntesis de ATP por fotofosforilación Síntesis de ATP por fosforilación oxidativa Realizada por organismos autótrofos. 4. clorofila b y xantofilas. que cataliza la formación de ATP que se acumula en el estroma (Fotofosforilación). Fase luminosa acíclica Se realiza en las membranas de los tilacoides (lamelas). que a su vez los toma del citocromo bf. Puede realizarse de 2 maneras: o Fase lumínica con transporte de electrones acíclico o Fase lumínica con transporte de electrones cíclico • Fase oscura: Se realiza en el estroma y consiste en la formación de materia orgánica a partir de inorgánica utilizando el ATP y el NADPH de la fase lumínica. El proceso se inicia cuando dos fotones inciden sobre el Fotosistema II y son captados por la clorofila P680 que pierde dos electrones que pasan a la plastoquinona (PQ). La molécula diana es la clorofila aII. En el interior del tilacoide se acumulan protones que proceden de la fotolisis del agua y además los que introduce el citocromo bf. La clorofila P700 recupera los 2 electrones perdidos por medio de la plastocianina (Pc). la clorofila P700 pierde 2 electrones que pasan a la ferredoxina (Fd).2. clorofila b y carotenos.1. la cual se los pasa a una enzima que es la ferredoxina-NADP-reductasa. Esto se resuelve con la salida de H+ al estroma a través de la ATP-sintetasa. lo que hace que aparezca una diferencia de potencial a ambos lados de la membrana (en el interior del tilacoide el pH es de 5 y en el estroma de 8). Está formado por clorofila a. La clorofila P680 recupera los dos electrones por medio de la fotolisis del agua. la cual se activa y capta 2H+ del estroma y se los envía junto a los 2 electrones al NADP y lo transforma en NADPH.

Se realiza en la cara externa (la que da al estroma) de la membrana del tilacoide. ADP + Pi  → ATP + H 2 O La acumulación de protones en el espacio intertilacoide genera un gradiente electroquímico que ejerce sobre los protones una fuerza que tiende a hacerlos regresar hacia el estroma.En la fase acíclica se producen tres fenómenos importantes: 1) Fotolisis del agua Se realiza en el interior del tilacoide y en ella se produce el desprendimiento de oxígeno. los 2 H quedan en el interior del tilacoide. NADP + 2H + + 2e .    → NADPH + H + 4 . 3) Reducción del NADP Se realiza en la cara externa de la membrana tilacoidal. H 2 O  → 1 O2 + 2 H + + 2e − 2 fotones 2 + El O2 se libera. Sólo pueden salir a través de la ATP-sintetasa. los 2 electrones pasan al PSII. 2) Fotofosforilación Es la formación de ATP.

En este proceso no hay fotolisis del agua y por tanto no se desprende oxígeno.2. por lo que su fotosíntesis presenta particularidades. Sólo se obtiene ATP. la clorofila P700 pierde 2 electrones que le pasa a la feredoxina y esta se los cede al citocromo bf. ya que las bacterias fotosintéticas sólo tienen un Fotosistema y se encuentra en su membrana. en as algas y en las cianobacterias. el cual se activa e introducen 2 H+ del estroma en el lumen (interior del tilacoide). Tampoco hay reducción del NADP. Cuando dos fotones inciden sobre el FSI. 4.2. y le pasa los 2 electrones a la plastocianina que a su vez se los devuelve a la clorofila P700. 5 . mientras que en la fase oscura se gastarán 3 ATP por cada 2 NADPH. Fase luminosa cíclica Sólo interviene el PSI. En las caras de los tilacoides no bañados por el estroma (en general tilacoides de grana) abunda el PSII y escasea el PSI. La finalidad de este proceso es producir ATP ya que en la fase acíclica se forma un ATP por cada NADPH. DISPOSICIÓN DE LOS PIGMENTOS EN LA MEMBRANA DEL TILACOIDE En las caras de los tilacoides que dan al estroma (en general tilacoides de estroma) abunda el PSI y escasea el PSII. Esto aparece en las células de los vegetales superiores.

5-difosfato. del que se puede obtener glicerina y hexosas y que además sirve para generar la ribulosa-1. 6 . Se trata de moléculas con 3 átomos de carbono. la fuente de carbono es el CO2. 4. La RUBISCO es la enzima más abundante de la biosfera. a) Formación de compuestos de carbono: Ciclo de Calvin (C3) También se llama ruta de las plantas C3. La fase oscura ocurre fundamentalmente en presencia de luz. y un ATP más para regenerar la ribulosa-1. Para la formación de compuestos nitrogenados.2. Esta ruta consume 2 ATP y 2 NADPH. gracias a la enzima ribulosa-difosfato-carboxilasa oxidasa (RUBISCO).3. El CO2 atmosférico se une.5-difosfato y da lugar a un compuesto inestable que se disocia en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Tiene lugar en el estroma del cloroplasto. Fase oscura Se realiza en el estroma y consiste en la formación de materia orgánica a partir de la inorgánica utilizando el NADPH y el ATP de la fase luminosa. la fuente de nitrógeno son os nitritos y los nitratos.5-difosfato. Para ello sigue un largo y complicado proceso: Ciclo de Calvin. Es le conjunto de reacciones que conducen a la incorporación del CO2 atmosférico en compuestos orgánicos. o puede transformarse en 3-fosfogliceraldehído. Para la formación de compuestos carbonados. por lo que las plantas que siguen esta vía se suelen denominar plantas C3. A partir del ácido-3-fosfoglicérico se puede iniciar la síntesis de aminoácidos y de ácidos grasos. a la pentosa ribulosa-1.

2. la RUBISCO actúa con función oxidasa y oxida la ribulosa-1. Factores que afectan a la intensidad fotosintética a) Luz: Intensidad lumínica En general. Entonces. dando lugar al ácido glutámico. Fotorrespiración Sucede cuando un ambiente es cálido y seco. El NH3 es tóxico para la planta y es captado por el ácido α–cetoglutárico. que pasa a formar parte de la materia orgánica de la célula y puede dar lugar a otros aminoácidos. Los iones nitrato (NO3-) son reducidos a iones nitrito (NO2-). hasta llegar a un punto en que la planta se fotooxida (se blanquea) y las enzimas se desnaturalizan. por cada dos moléculas de ácido glicocólico se obtiene una de fosfoglicérico y una de CO2. el O2 producido en la fotosíntesis alcanza grandes concentraciones. pues reduce en un 59% la capacidad fotosintética de la planta. 12 proceden de la fase acíclica y los otros 6 de la fase cíclica. 6 CO2 + 12 NADPH + H+ + 18 ATP = 1 hexosa + 12 NADP+ + 18 ADP + Pi b) Síntesis de compuestos nitrogenados Los nitratos del suelo son reducidos a amoníaco en la envoltura del cloroplasto.5.4. 7 . NO2. Luego los nitritos son reducidos a amoníaco (NH3). por lo que cesa el rendimiento fotosintético. utilizando el ATP y el NADPH de la fase lumínica. NH3 4. y los estromas de las hojas se cierran para evitar la pérdida de agua.2.Balance de la fotosíntesis para la formación de una molécula de glucosa: De los 18 ATP. Este pasa a los peroxisomas donde. En estas condiciones. La Fotorrespiración resulta muy perjudicial.5-difosfato dando ácido 3-fosfoglicérico y ácido glicocólico. cuanto mayor es la intensidad luminosa mayor es el rendimiento fotosintético. 4.

el rendimiento fotosintético aumenta al aumentar la concentración de CO2 hasta llegar a un punto en que el rendimiento permanece constante. El ATP será utilizado para formar materia orgánica a partir de la inorgánica.…) constituye la fuente de energía para la fosforilación del ATP en la cadena respiratoria. Concentración de O2 Para una misma intensidad de luz.3. El carbono se incorpora a partir del CO2 mediante el ciclo de Calvin y el nitrógeno lo hace a partir de nitratos. Quimiosíntesis Es el proceso mediante el cual se forma ATP a partir de la energía desprendida en reacciones químicas inorgánicas. 4. las bacterias del nitrógeno. Esto se debe a que en la planta aumenta la Fotorrespiración (proceso casi inverso a la fotosíntesis). Ejemplo: Bacterias nitrificantes: − − NO2 + 1 O2    → NO3 + Energía 2 8 . Es equivalente a la fase luminosa de la fotosíntesis. sin embargo la oscura se ve favorecida por un aumento de temperatura hasta llegar a un límite en que las enzimas se desnaturalizan y cesa la fotosíntesis. H2S. c) Concentración de CO2 Si la iluminación es constante. La oxidación de sustancias inorgánicas (NH3. Parte de este ATP se emplea para provocar un transporte inverso de electrones en la propia cadena respiratoria y obtener NADH. Fe2+. proceso denominado fosforilación oxidativa. Este proceso sólo lo realizan algunas bacterias quimiosintéticas. El óptimo es de 20ºC. Comprende dos fases: 1) Primera fase: Se producen oxidaciones de compuestos inorgánicos sencillos en los que se desprende energía en forma de ATP y NADH. las del hierro y las del hidrógeno. el rendimiento fotosintético disminuye al aumentar la concentración de O2. como las bacterias incoloras del azufre. 2) Segunda fase: Se forma materia orgánica a partir de la inorgánica utilizando el ATP y el NADH mediante un proceso similar a la fase oscura de la fotosíntesis. En general. NO2-. b) Temperatura A la fase lumínica no le afecta la temperatura. el intervalo de temperaturas es entre -10ºC y 50ºC.

9 .