Mekanisme Kerja

Ginjal
dalam
Mempertahankan
Keseimbangan Cairan
Tubuh
Debby Mariane
Lumban Tobing
(102011050)
Kelompok A6
Email
:debbymariane@rock
etmail.com

1|Page
Fakultas Kedokteran
Universitas Kristen
Krida Wacana
Jl. Arjuna Utara No.6
Kebon Jeruk, Jakarta
Barat. Telp. (021)
56942061
Mekanisme Kerja
Ginjal
dalam
Mempertahankan
Keseimbangan Cairan
Tubuh

2|Page
Debby Mariane
Lumban Tobing
(102011050)
Kelompok A6
Email
:debbymariane@rock
etmail.com
Fakultas Kedokteran
Universitas Kristen
Krida Wacana
Jl. Arjuna Utara No.6
Kebon Jeruk, Jakarta
Barat. Telp. (021)
56942061
3|Page
Mekanisme Kerja
Ginjal
dalam
Mempertahankan
Keseimbangan Cairan
Tubuh
Debby Mariane
Lumban Tobing
(102011050)
Kelompok A6
Email
:debbymariane@rock
etmail.com

4|Page
Fakultas Kedokteran
Universitas Kristen
Krida Wacana
Jl. Arjuna Utara No.6
Kebon Jeruk, Jakarta
Barat. Telp. (021)
56942061
Mekanisme Kerja Ginjal dan Keseimbangan Cairan Tubuh

Lidya Marlien Kondobua

102012080

Mahasiswa Fakultas Kedokteran Universitas Kristen Krida Wacana

Jl. Arjuna Utara No. 6 Kebon Jeruk, Jakarta Barat. Telp 021 56942061

lidyamarlien@yahoo.co.id

Pendahuluan
Keseimbangan homeostasis dalam tubuh kita merupakan hal yang sangat penting
untuk dijaga keseimbangannya. Lingkungan tempat tinggal kita yang terus-menerus berubah-
ubah, ikut mempengaruhi keseimbangan homeostasis tubuh kita. Untuk dapat tetap hidup,
tubuh kita memerlukan suatu mekanisme untuk menjaga agar keadaan lingkungan dalam
5|Page
tubuh kita ini tetap konstan. Mekanisme tersebut dapat dilakukan oleh sepasang organ kecil
yang berada dalam tubuh kita, yaitu ginjal.

Melalui proses-proses utama yang dilakukan ginjal, ia akan menyeimbangkan tubuh
kita yang secara terus menerus berada dalam lingkungan luar yang berubah. Selain
menyeimbangkan keadaan homeostasis tubuh kita, ginjal pun dapat mengeluarkan zat-zat
yang tidak berguna bagi tubuh kita melalui pembentukan urin.

Kerusakan pada ginjal akan mengakibatkan rusaknya mekanisme keseimbangan
homeostasis dalam tubuh kita dan hal itu sangat membahayakan. Oleh karena itu, kita harus
mengetahui pentingnya proses-proses yang terjadi dalam ginjal itu sendiri, lalu mengetahui
secara anatomi dan histologi tentang ginjal itu sendiri. Makalah ini akan membahas tentang
hal-hal tersebut mengenai ginjal.

Pembahasan

Stuktur Ginjal (Ren) Secara
Makroskopis1

Lokasi dan Deskripsi

Kedua ren berfungsi mensekresikan
sebagian besar produk sisa metabolisme.
Ren mempunyai peran penting mengatur
keseimbangan air dan elektrolit di dalam
tubuh dan mempertahankan keseimbangan
asam-basa darah. Produk sisa meninggalkan
Gambar 1. Lokasi Ginjal ren sebagai urine yang mengalir ke bawah
Sumber:
www.camillabites92.blogspot.com/Ginjal di dalam ureter menuju ke vesica urinaria
(kandung kemih) yang terletak di dalam
pelvis. Urine keluar dari tubuh melalui urethra.

Ren berwarna kecoklat-kemerahan dan terletak di belakang peritoneum, tinggi pada
dinding posterior abdomen di samping kanan dan kiri columna vertebralis; dan sebagian
besar tertutup oleh arcus costalis. Ren dextra terletak sedikit lebih rendah dibandingkan ren

6|Page
sinistra, karena adanya lobus hepatis dexter yang besar. Bila diaphragma berkontraksi pada
waktu respirasi, kedua ren turun ke arah vertikal yang dibatasi oleh pinggir-pinggir substansi
ren yang tebal dan disebut hilum renale. Hilum renale meluas ke suatu ruangan yang besar
disebut sinus renalis. Hilum renale dilalui, dari depan ke belakang, oleh vena renalis, dua
cabang arteria renalis, ureter, dan cabang ketiga arteria renalis (V.A.U.A). Pembukuh-
pembuluh limfatik dan serabut-serabut simpatis juga melalui hilum ini (lihat gambar 1).

Selubung
Ren mempunyai selubung sebagai berikut :

a. Capsula Fibrosa : meliputi dan melekat dengan erat pada permukaan luar ren.
b. Capsula Adiposa : Meliputi capsula fibrosa.
c. Fascia Renalis : Merupakan kondensasi jaringan ikat yang terletak di luar capsula
adiposa serta meliputi ren dan glandula suprarenalis. Di lateral fascia ini melanjutkan diri
sebagai fascia transversalis.
d. Corpus Adiposum Pararenale : Terletak di luar fascia renalis dan sering didapatkan dalam
jumlah besar. Corpus adiposum pararenale membentuk sebagian lemak retroperitoneal.

Capsula adiposa, fascia renalis, dan corpus adiposus pararenale menyokong dan memfiksasi
ren pada posisinya di dinding posterior abdomen.

Struktur Ren

Masing-masing ren mempunyai cortex renalis di bagian luar, yang berwarna coklat
gelap, dan medulla renalis di bagian dalam yang berwarna coklat lebih terang dibandingkan
cortex. Medulla renalis terdiri atas kira-kira selusin pyramides renales yang masing-masing
mempunyai basis yang menghadap ke cortex renalis, dan apex yaitu papilla renalis yang
menonjol ke medial. Bagian cortex yang menonjol ke medulla di antara pyramides yang
bedekatan disebut columnae renales. Bagian bergaris-garis yang membentang dari basis
pyramides renales sampai ke cortex disebut radii medullares.

Sinus renalis merupakan ruangan di dalam
hilum renale, berisi pelebaran ke atas
ureter, yang disebut pelvis renalis. Pelvis
renalis terbagi menjadi dua atau tiga calices
renales majores yang masing-masing akan
bercabang menjadi dua atau tiga calices

7|Page
renales minores. Setiap calyx minor diinvaginasi oleh apex pyramid renalis yang disebut
papilla renalis (lihat gambar 2).

Hubungan Penting, Ren Dextra
Gambar 2. Struktur Ren
Sumber: www.burn-to-live-live-to-  Ke anterior : Glandula suprarenalis, hepar, pars
burn.blogspot.com/Kidney descendens duodenum, dan flexura coli dextra.
 Ke posterior: Diaphragma, recessus
costodiaphragmaticus, costa XII, musculus psoas major, musculus quadratus lumborum,
dan musculus transversus abdominis. Nervus subcostalis (T12), nervus iliohypogastricus,
dan nervus ilioinguinalis (L1) berjalan ke bawah dan lateral.

Hubungan Penting, Ren Sinistra

 Ke anterior : Glandula suprarenalis, lien, gaster, pancreas, flexura coli sinistra, dan
lengkung-lengkung jejunum.
 Ke posterior: diaphragma, recessus costodiaphragmaticus; costa XI (ren sinistra lebih
tinggi dibandingkan ren dexter) dan costa XII; musculus psoas, musculus quadratus
lumborum, dan musculus transversus abdominis. Nervus subcostalis (T12), nervus
iliohypogastricus, dan nervus ilioinguinalis (L1) berjalan ke bawah dan lateral.
 Perhatikan bahwa banyak struktur yang langsung berhubungan dengan ren, sedangkan
beberapa struktur lainnya dipisahkan oleh peritoneum viscerale.

Pendarahan

Arteriae. Arteria renalis berasal dari aorta setinggi vertebra lumbalis II. Masing-masing
arteria renalis biasanya bercabang menjadi lima arteriae segmentales yang masuk ke dalam
hilum renale, empat di depan dan satu di belakang pelvis renalis. Arteriae ini mendarahi
segmen-segmen atau area renalis yang berbeda. Arteriae lobares berasal dari arteria
segmentalis, masing-masing satu buah untuk satu pyramid renalis. Sebelum masuk substansia
renalis, setiap arteria lobaris mempercabangkan dua atau tiga arteriae interlobares. Arteriae
interlobares berjalan menuju cortex di antara pyramides renales. Pada perbatasan cortex dan
medula renalis, arteriae interlobares bercabang menjadi arteriae arcuatae yang melengkung di
atas basis pyramides renales. Arteriae arcuatae mempercabangkan sejumlah
arteriaeinterlobulares yang berjalan ke atas di dalam cortex. Arteriola eferen glomerolus
merupakan cabang arteriae interlobulares (lihat gambar 2).

8|Page
Venae. Vena renalis keluar dari hilum renale di depan arteria renalis dan mengalirkan darah
ke vena cava inferior (lihat gambar 2).

Aliran Limfe. Nodi aortici laterales di sekitar pangkal arteria renalis.

Persarafan. Serabut plexus renalis. Serabut-serabut aferen yang berjalan melalui plexus
renalis masuk ke medulla spinalis melalui nervi thoracici 10, 11, dan 12.

Struktur Glandula Suprarenalis

Kedua glandula suprarenalis
merupakan organ retroperitoneal yang
berwarna kekuningan pada polus
superior ren. Glandula suprarenalis ini
dikelilingi oleh fascia renalis (tetapi
dipisahkan dari ginjal oleh capsula
adiposa). Setiap glandula mempunyai
cortex yang berwarna kuning dan
medulla yang berwarna coklat tua.

Cortex glandula suprarenalis

Gambar 3. Struktur Glandula Suprarenalis menyekresikan hormon-hormon, yaitu:
Sumber: www.student.km.ru/glandulasuprarenalis (a) mineralokortikoid yang berperan
sebagai pengatur keseimbangan
elektrolit dan cairan; (b) glucocorticoid yang berperan sebagai pengatur metabolisme
karbohidrat, lemak, dan protein; dan (c) sedikit hormon seks yang mungkin mempunyai
peranan sebagai perkembangan prepubertas organ-organ seksual. Medulla glandula
suprarenalis menyekresikan katekolamin epinefrin dan norepinefrin.

Glandula suprarenalis dextra berbentuk seperti pyramid dan menutupi polus superior ren
dexter. Glandula suprarenalis dextra terletak di belakang lobus hepatis dexter dan
membentang ke medial di belakang vena cava inferior. Glandula ini terletak di posterior pada
diaphragma (lihat gambar 3).

Glandula suprarenalis sinistra berbentuk bulan sabit dan meluas sepanjang margo medialis
ren sinistra dari polus superior sampai hilum renale. Glandula ini terletak di belakang
pancreas, bursa omentalis, dan gaster, serta terletak di posterior diaphragma (lihat gambar 3).
9|Page
Pendarahan

Arteriae. Arteriae yang mendarahi masing-masing glandula suprarenalis ada tiga buah: (1)
arteria phrenica inferior, (2) aorta, dan (3) arteria renalis.

Venae. Sebuah vena keluar dari hilum masing-masing glandula suprarenalis dan mengalirkan
darahnya ke vena cava pada sisi kanan dan vena renalis pada sisi kiri.

Aliran Limfe. Nodi aortici laterales

Persarafan. Serabut preganglionik simpatis berasal dari nervus splanchnicus; sebagian besar
saraf berakhir pada medulla glandula suprarenalis.

Struktur Ginjal Secara Mikroskopis
Ginjal adalah organ besar berbentuk kacang yang letaknya retroperitoneal pada dinding
posterior tubuh. Di atas setiap ginjal, terdapat kelenjar adrenal yang terbenam di dalam
jaringan ikat ginjal. Tepi medial ginjal yang cekung adalah hilus yang terdiri atas tiga
bangunan besar, yaitu arteri renalis, vena renalis, dan pelvis renalis berbentuk corong (lihat
gambar 2).2

Irisan sagital ginjal menampakan bagian korteks yang lebih gelap di bagian luar dan bagian
medulla yang lebih pucat di bagian dalam yang terdiri atas piramid renal berbentuk kerucut.
Juluran menurun korteks di antara piramid membentuk kolumna renal. Dasar setiap piramid
menyatu dengan korteks. Apeks bulat setiap piramid, disebut papilla renalis, dikelilingi kaliks
minor berbentuk corong. Kaliks minor bergabung membentuk kaliks mayor yang pada
gilirannya bergabung membentuk pelvis renalis. Setiap pelvis renalis keluar dari ginjal
melalui hilus, menyempit menjadi ureter, dan menurun ke arah vesica urinaria pada kedua sisi
dinding tubuh posterior, selengkapnya dapat dilihat pada gambar 2.2

Setiap ginjal terdiri atas 1-4 juta nefron. Setiap nefron terdiri atas bagian yang melebar, yakni
korpuskel renalis; tubulus kontortus proksimal; segmen tipis dan tebal ansa (lengkung)
Henle; tubulus kontortus distal; dan tubulus dan duktus koligentes. Nefron dipandang sebagai
satuan fungsional ginjal.3

Korpuskel Renalis dan Filtrasi Darah3

10 | P a g e
Setiap korpuskel renalis berdiameter
sekitar 200 µm dan terdiri atas seberkas
kapiler, yaitu glomerolus, yang
dikelilingi oleh kapsula epitel berdinding
ganda yang disebut kapsula Bowman.
Lapisan dalam kapsul ini (lapisan
viseral) menyelubungi kapiler
glomerolus. Lapisan luar membentuk
batas luar korpuskel renalis dan disebut
lapisan parietal kapsula Bowman. Di
Gambar 4. Korpuskel Renalis
Sumber: antara kedua lapis kapsula Bowman
www.siumed.edu/kidneyandurinarytract terdapat ruang urinarius, yang
menampung cairan yang disaring
melalui dinding kapiler dan lapisan viseral (lihat gambar 4). Setiap korpuskel ginjal memiliki
kutub vaskular, tempat masuknya arteriol aferen dan keluarnya arteriol eferen, dan memiliki
kutub urinarius, tempat tubulus kontortus proksimal berasal. Setelah memasuki korpuskel
renalis, arteriol aferen biasanya terbagi menjadi dua sampai lima cabang utama, dan setiap
cabang terbagi lagi menjadi kapiler, yang membentuk glomerolus ginjal.

Lapisan parietal kapsula Bowman terdiri atas epitel selapis gepeng yang ditunjang lamina
basalis dan selapis tipis serat retikulin. Pada kutub urinarius, epitelnya berubah menjadi epitel
selapis kuboid atau silindris rendah yang menjadi ciri tubulus proksimal.

Pada perkembangan embrional, epitel lapisan parietal relatif tidak mengalami perubahan,
sedangkan lapisan dalam atau viseral sangat termodifikasi. Sel-sel lapisan viseral ini, yaitu
podosit, memiliki badan sel sel yang menjulurkan beberapa cabang atau procesus primer
(lihat gambar 4). Setiap cabang primer menjulurkan banyak prosesus sekunder, yang disebut
pedikel, yang memeluk kapiler glomerolus. Setiap berjarak 25 nm, prosesus sekunder ini
berkontak langsung dengan lamina basalis secara periodik. Akan tetapi, badan sel podosit dan
prosesus primernya tidak menyentuh lamina basalis.

Prosesus sekunder podosit berselang-seling, yang membentuk celah-celah memanjang selebar
lebih kurang 25 nm, yaitu celah filtrasi. Suatu diaphragma setebal lebih dari kurang 6 nm
merentangi prosesus yang berdekatan (dan karenanya menjembatani celah-celah filtrasi).

11 | P a g e
Podosit memiliki berkas mikrofilamen aktin di dalam sitoplasmanya, yang memberikan
kemampuan kontraktil pada podosit.

Di antara sel-sel endotel bertingkap dari kapiler glomerolus dan podosit yang menutupi
permukaan luarnya, terdapat membran basal yang tebal. Lapisan ini diyakini berupa sawar
filtrasi yang memisahkan darah dalam kapiler dari ruang urinarius. Membran basal ini
terbentuk dari penyatuan lamina basal yang dihasilkan kapiler dan podosit. Dengan bantuan
mikroskop elektron, kita dapat membedakan lapisan tengah yang padat-elektron (lamina
densa) dan, pada masing-masing sisi, lapisan elektron yang lebih lusen (lamina rara). Kedua
lamina rara yang elektron-lusen mengandung fibronektin, yang bekerja untuk mengikat
lamina rara ke sel. Lamina densa merupakan suatu anyaman kolagen tipe IV dan laminin
dalam suatu matriks yang mengandung proteoglikan heparan sulfat yang bermuatan negatif,
yang mencegah lewatnya molekul kation. Jadi, membran basal glomerolus merupakan suatu
saringan makromolekul yang selektif, dengan lamina densa yang berfungsi sebagai saringan,
sedangkan tempat-tempat anionik dalam lamina rara berfungsi sebagai sawar muatan listrik.
Partikel berdiameter lebih besar dari 10 nm tidak mudah melintasi lamina basal, dan protein
bermuatan negatif dengan berat molekul (BM) yang lebih besar dari BM albumin (BM
69.000) sangat jarang melintas.

Tubuli Ginjal2

Filtrat glomerolus keluar dari korpuskulum renal dan mengalir melalui berbagai bagian
nefron sebelum sampai di tubuli (duktus) koligens,seperti yang dapat dilihat pada gambar 5.
Setelah melewati kapsul glomerular, filtrat kemudian memasuki tubuli renal yang terbentang
dari kapsul glomerular sampai tubuli (duktus) koligens. Tubuli ginjal memiliki bagian-bagian
dengan ciri histologik dan fungsi berbeda. Tubulus renal yang berawal pada korpuskulum
renal adalah tubulus kontortus proksimal yang sangat berkelok. Tubulus ini terletak di
korteks, kemudian menurun ke dalam medula dan menjadi ansa Henle. Ansa Henle terdiri
atas segmen desendens tebal tubulus kontortus proksimal, segmen asenden dan desenden
tipis, dan segmen asenden tebal tubulus kontortus distal. Tubulus kontortus distal lebih
pendek dan tidak begitu berkelok dibandingkan tubulus kontortus proksimal. Filtrat
glomerular mengalir dari tubulus kontortus distal ke tubulus (duktus) koligens. Duktus
koligens bukan bagian nefron. Sejumlah duktus koligens bergabung membentuk duktus
koligens lurus yang lebih besar yang disebut duktus papillaris yang bermuara ke dalam kaliks
minor.
12 | P a g e
Gambar 5. Tubuli Ginjal
Sumber: www.fembrisma.wordpress.com/sistemekskresimanusia

Tubulus Kontortus Proksimal3

Pada kutub urinarius di korpuskel ginjal, epitel gepeng di
lapisan parietal kapsula bowman berhubungan langsung
dengan epitel tubulus kontortus proksimal berbentuk
kuboid, atau silindris rendah (lihat gambar 6). Tubulus ini
lebih panjang dari tubulus kontortus distal dan karenanya
tampak lebih banyak di dekat korpuskel ginjal dalam
korteks ginjal.

Sel-sel epitel kuboid ini memiliki sitoplasma asidofilik
Gambar 6. Tubulus Kontrotus
Proksimal yang disebabkan oleh adanya mitokondria panjang dalam
Sumber: jumlah besar. Apeks sel memiliki banyak mikrovili dengan
www.siumed.edu/kidneyanduri
panjang kira-kira 1 µm, yang membentuk suatu “Brush
narytract
Border”. Karena selnya berukuran besar, setiap potongan
melintang dari tubulus proksimal hanya mengandung tiga sampai lima inti bulat (gambar 6).

Sitoplasma apikel sel-sel ini memiliki banyak kanalikuli di antara pangkal mikrovili;
kanalikuli ini meningkatkan kemampuan sel tubulus kontortus proksimal untuk menyerap
makromolekul. Vesikel pinositosik dibentuk oleh evaginasi membran apikal dan mengandung
makromolekul (terutama protein dengan berat molekul kurang dari 70 kDa) yang telah
melalui saringan glomerolus. Vesikel pinositotik menyatu dengan lisosom tempat terjadinya
degradasi makromolekul, dan monomer kembali ke sirkulasi. Bagian basal sel-sel ini
13 | P a g e
memiliki banyak invaginasi membran dan interdigitasi lateral dengan sel-sel bersebelahan.
Na+/K+-ATPase (pompa natrium) yang bertugas untuk mentranspor ion natrium secara aktif
keluar dari sel-sel ini, terletak pada membran basolateral tersebut. Mitokondria terutama
berkumpul di basal sel, dan tersusun pararel terhadap sumbu panjang sel. Lokasi mitokondria
dan perluasan membran sel di basal sel merupakan ciri khas untuk sel-sel yang terlibat dalam
transpor ion secara aktif. Tubulus kontortus proksimal mengabsorbsi seluruh glukosa dan
asam amino dan lebih kurang 85% natrium klorida dan air dari filtrat, selain fosfat dan
kalsium. Glukosa, asam amino, dan natrium diabsorbsi oleh sel-sel tubulus ini melalui proses
aktif yang melibatkan pompa natrium yang terdapat pada membran basolateral sel. air
berdifusi secara pasif, yang mengikuti gradien osmotik. Bila jumlah glukosa daam filtrat
melebihi kapasitas absorpsi tubulus proksimal, urin akan bertambah banyak dan mengandung
glukosa.

Ansa Henle3

Ansa (lengkung) Henle adalah struktur berbentuk U yang terdiri atas segmen tebal desendens,
segmen tipis desendens, segmen tipis asendens, dan segmen tebal asendens. Segmen tebal
memiliki struktur yang sangat mirip dengan tubulus kontortus distal. Di bagian medula,
segmen tebal desendens, dengan garis tengah 60 µm, tiba-tiba menyempit sampai sekitar 12
µm dan berlanjut sebagai segmen tipis desendens. Lumen di segmen nefron ini lebar karena
dindingnya terdiri atas sel epitel gepeng dengan inti yang hanya sedikit menonjol ke dalam
lumen.

Kira-kira sepertujuh dari semua nefron terletak dekat perbatasan korteks-medula dan
karenanya disebut nefron jukstamedula. Nefron lainnya disebut nefron kortikal. Semua
nefron turut serta dalam proses filtrasi, absorpsi, dan sekresi. Akan tetapi, nefron
jukstamedula terutama penting untuk mempertahankan gradien hipertonik dalam interstisium
medula, yaitu dasat kemampuan ginjal dalam menghasilkan urin hipertonik. Nefron
jukstamedula memiliki lengkung Henle yang sangat panjang, yang masuk jauh ke dalam
medula. Lengkung ini terdiri atas segmen tebal desendens yang pendek, segmen tipis
desendens dan asendens yang panjang, dan segmen tebal asendens. Sebaliknya, nefron
kortikal memiliki segmen tipis desendens yang sangat pendek, tanpa segmen tipis asendens.

Meskipun segmen tipis desendens di ansa Henle bebas dilalui air, seluruh segmen asendens
tidak dapat dilalui air. Di segmen tebal asendens, natrium klorida secara aktif ditranspor

14 | P a g e
keluar dari tubulus untuk membentuk gradien hipertonik dalam interstisium medula, yang
dibutuhkan untuk pemekatan urin. Osmolaritas interstisium di ujung piramid medula kira-kira
sebesar 4 kali osmolaritas darah.

Tubulus Kontortus Distal4

Segmen tebal asendens ansa Henle menerobos
korteks;setelah menempuh jarak tertentu, segmen ini
menjadi bekelok-kelok dan disebut tubulus kontortus distal.
Tubulus ini, seperti segmen asendens, dilapisi oleh epitel
selapis kuboid (lihat gambar 7).

Tubulus kontortus distal berbeda dari tubulus kontortus
Gambar 7. Tubulus
proksimal (keduanya terdapat di korteks) karena tidak
Kontortus Distal
www.siumed.edu/kidneyandu memiliki brush border, tidak adanya kanalikuli apikal, dan
rinarytract ukuran sel yang lebih kecil. Karena sel-sel tubulus distal
lebih gepeng dan lebih kecil dari sel tubulus proksimal,
tampak lebih banyak sel dan inti pada dinding tubulus distal daripada di dinding tubulus
proksimal (lihat gambar 7). Sel-sel tubulus kontortus distal memiliki banyak invaginasi
membran basal dan mitokondria terkait menunjukan fungsi transpor ionnya.

Tubulus kontortus distal mengadakan kontak dengan kutub vaskular di korpuskel ginjal yang
berasal dari induk nefronnya. Pada tempat kontak ini, tubulus distal mengalami modifikasi,
seperti halnya dengan arteriol aferennya. Di daerah jukstaglomerular ini, sel-sel tubulus
kontortus distal biasanya menjadi silindris dan intinya berhimpitan. Kebanyakan selnya
memiliki kompleks golgi di bagian basal. Dinding segmen tubulus distal yang termodifikasi
ini, yang tampak lebih gelap pada sediaan mikroskopik karena rapatnya inti, disebut makula
densa. Sel-sel makula densa sensitif terhadap kandungan ion dan volume air dalam cairan
tubulus dan menghasilkan sinyal molekul yang berakibat pembebasan enzim renin ke dalam
sirkulasi.

Di dalam tubulus kontortus distal terjadi pertukaran ion, jika terdapat aldosteron dalam
jumlah yang cukup: Natrium diabsorbsi dan ion Kalium disekresi. Mekanisme ini
memengaruhi jumlah total garam dan air tubuh. Tubulus distal juga menyekresi ion Hidrogen
dan ammonium ke dalam urin tubulus. Aktivitas ini penting untuk mempertahankan
keseimbangan asam-basa dalam darah.
15 | P a g e
Tubulus dan Duktus Koligentes3

Urin mengalir dari tubulus kontortus distal ke tubulus
koligentes, yang saling bergabung membentuk duktus
koligentes yang lebih besar dan lebih lurus, yang
berangsur melebar sewaktu mendekati puncak piramid.

Tubulus koligentes yang lebih kecil dilapisi oleh epitel
kuboid dan bergaris tengah lebih kurang 40 µm. sewaktu
tubulus memasuki medula lebih dalam, sel-selnya
meninggi sampai berbentuk silindris. Garis tengah
Gambar 8. Tubulus Koligentes duktus koligentes mencapai 200 µm di dekat puncak
www.siumed.edu/kidneyandurina
rytract piramid medulla.

Di sepanjang perjalannya, tubulus dan duktus koligentes terdiri atas sel-sel yang tampak
pucat dengan pulasan biasa. Sitoplasma sel tersebut bersifat elektron-lusen dengan sedikit
organel. Di tubulus koligentes dan duktus koligentes kortikalis, juga tampak suatu sel
interkalaris gelap; fungsi sel ini belum diketahui. Batas antar sel di tubulus koligentes dan
sel-sel duktus jelas terlihat dengan mikroskop cahaya. Duktus koligentes kortikalis
berhubungan secara tegak lurus dengan beberapa cabang tubulus koligentes berukuran lebih
kecil yang mengalirkan cairan ke setiap berkas medula. Di medula, duktus koligentes
merupakan komponen utama pada mekanisme pemekatan urin.

Epitel duktus koligentes beresponsif terhadap vasopresin arginin, atau hormon antidiuretik,
yang disekresi hipofisis posterior. Jika masukan air terbatas, hormon antidiuretik disekresi
dan epitel duktus koligentes mudah dilalui air yang diabsorbsi dari filtrat glomerulus. Air
berpindah ke kapiler darah sehingga air dipertahankan dalam tubuh. Dengan adanya hormon
antidiuretik, partikel intramembran dalam membran lumen bergumpal dan membentuk
struktur yang dapat berupa kanal untuk absorbsi air.

Aparatus Jukstaglomerular

Di dekat korpuskulum renal dan tubulus kontortus distal terdapat sekelompok sel khusus
yang disebut aparatus jukstaglomerular. Aparatus ini terdiri atas sel-sel jukstaglomerular dan
makula densa. Sel-sel jukstaglomerular adalah sekelompok sel otot polos yang telah
dimodifikasi, terletak di dinding arteriol aferen sebelum memasuki kapsula glomerular

16 | P a g e
membentuk glomerulus. Makula densa adalah sekelompok sel pada tubulus kontortus distal
yang mengalami modifikasi dan terletak bersebelahan dengan arteriol aferen yang disertai sel
jukstaglomerular. Sel-sel jukstaglomerular secara fungsional terintegrasi untuk melakukan
fungsi ginjal sebenarnya.2

Bila diamati dengan mikroskop elektron, sel jukstaglomerolus menunjukan ciri sel penghasil
protein, yang mencakup sejumlah besar retikulum endoplasma kasar, kompleks golgi yang
berkembang baik, dan granula sekretoris yang berdiameter sekitar 10-40 nm. Sel
jukstaglomerulus menghasilkan enzim renin, yang bekerja pada suatu protein plasma, yaitu
angiotensinogen yang menghasikan suatu dekapeptida non-aktif, yakni angiotensin I. Sebagai
kerja enzim pengkonversi yang terdapat dalam jumlah besar di dalam sel-sel endotel paru, zat
tersebut kehilangan dua asam aminonya dan menjadi oktapeptida dengan aktivitas
vasopressor, yakni angiotensin II.3

Sirkulasi Darah3

Setiap ginjal menerima darah dari arteri renalis, yang umumnya bercabang dua sebelum
memasuki organ ini. Satu cabang menuju bagian anterior ginjal dan lainnya ke bagian
posterior. Sewaktu masih berada di hilus, cabang-cabang ini menjadi arteri yang bercabang
lagi membentuk arteri interlobaris yang terletak di antara piramid ginjal. Pada daerah
perbatasan korteks-medula, arteri interlobaris berubah menjadi arteri arkuata. Arteri
interlobularis bercabang secara tegak lurus dari arteri arcuata dan berjalan dalam korteks
dengan arah tegak lurus terhadap simpai ginjal. Arteri interlobularis membentuk batas lobulus
renal, yang terdiri atas suatu berkas medula dan labirin korteks yang berdekatan. Dari arteri
interlobularis muncul arteriol aferen, yang menyuplai darah pada kapiler glomerulus. Darah
mengalir dari kapiler ini ke dalam arteriol eferen, yang langsung bercabang lagi menjadi
jalinan kapiler peritubulus yang menyuplai tubulus proksimal dan distal dan membawa pergi
ion-ion dan materi berbobot molekul rendah yang diabsorbsi. Arteriol-arteriol eferen yang
berhubungan dengan nefron jukstamedular membentuk pembuluh kapiler panjang dan halus.
Pembuluh-pembuluh ini, yang berjalan lurus ke dalam medula dan kemudian berbalik ke arah
perbatasan korteks-medula, disebut vasa rekta (pembuluh lurus). Pembuluh desendens
merupakan suatu kapiler berjenis kontinu, sedangkan pembuluh asendens mempunyai endotel
bertingkap. Pembuluh-pembuluh ini, dengan darah yang telah disaring melalui glomerolus,
membawa makanan dan oksigen ke medula. Karena strukturnya yang melengkung, pembuluh

17 | P a g e
tersebut tidak menghilangkan tingginya gradien osmotik yang tercipta di interstitium oleh
ansa henle.

Kapiler korteks bagian luar dan kapsula ginjal berkonvergensi membentuk vena stelata (yang
disebut demikian karena konfirgurasinya bila dipandang dari permukaan ginjal), yang
bermuara ke dalam vena interlobularis.

Vena menempuh jalan yang sama seperti jalur arteri. Darah dari vena interlobularis mengalir
ke dalam vena arkuata dan dari tempat ini, mengalir ke vena interlobaris. Vena interlobaris
berkonvergensi membentuk vena renalis, yang mengalirkan darah keluar dari ginjal.

Fungsi Ginjal

Fungsi Homeostatis4

Jika ginjal (atau organ setara) tidak ada, tidak akan ada bentuk-bentuk kehidupan hewan di
tanah yang kering. Bentuk kehidupan yang paling sederhana hidup di lingkungan eksternal
yang komposisinya tetap, air laut. Secara garis besar, hewan-hewan darat mampu hidup di
tanah kering tanpa bergantung pada laut karena adanya ginjal, organ yang bersama dengan
masuka hormonal dan saraf yang mengatur fungsinya, terutama berperan dalam
mempertahankan stabilitas volume dan komposisi elektrolit CES. Dengan menyesuaikan
jumlah air dan berbagai konstituen plasma yang akan disimpan di dalam tubuh atau
dikeluarkan melalui urin, ginjal mampu mempertahankan keseimbangan air dan elektrolit di
dalam rentang yang sangat sempit yang cocok bagi kehidupan, walaupun pemasukan dan
pengeluaran konstituen-konstituen tersebut melalui jalan lain sangat bervariasi.

Jika terdapat kelebihan air atau elektrolit tertentu di CES, misalnya garam (NaCl), ginjal
dapat mengeliminasi kelebihan tersebut dalam urin. Jika terjadi kekurangan ginjal sebenarnya
tidak dapat memberi tambahan konstituen yang kurang tersebut, tetapi dapat membatasi
kehilangan zat tersebut melalui urin, sehingga dapat menyimpan sampai lebih banyak zat
tersebut didapat dari makanan.

Fungsi Hormon

Sistem Renin-Angiotensin5

18 | P a g e
Sistem ini terliba dalam proses pengaturan tekanan darah dan metabolisme elektrolit. Hormon
primer dalam proses ini adalah angiotensin II, yaitu suatu oktapeptida yang dibuat dari
angiotensinogen. Angiotensinogen, yaitu α2-globulin yang dibuat di hati, merupakan substrat
bagi renin, yaitu enzim yang dihasilkan di sel-sel jukstaglomerular pada arteriol aferen renal.
Posisi sel ini membuatnya terutama sensitif terhadap perubahan tekanan darah, dan banyak
regulator fisiologik pelepasan renin bekerja lewat baroreseptor renal. Sel jukstaglomerular
juga sensitif terhadap perubahan konsentrasi Na+ dan Cl- di dalam cairan tubulus ginjal,
sehingga faktor-faktor yang menurunkan volume cairan tubulus ginjal, sehingga setiap
kombinasi faktor-faktor yang menurunkan volume cairan (dehidrasi, penurunan tekanan
darah, kehilangan cairan atau darah) atau yang menurunkan konsentrasi NaCl akan
merangsang pelepasan renin.

Renin bekerja pada substrat angiotensinogen untuk menghasilkan dekapeptida angiotensin I.
Sintesis angiotensinogen di hati ditingkatkan oleh glukokortikoid dan estrogen. Hipertensi
yang berkaitan dengan hormon ini mungkin sebagian terjadi karena peningkatan kadar
angiotensinogen di dalam plasma. Angiotensin-converting enzyme, yaitu suatu glikoprotein
yang ditemukan di paru, sel endotel dan plasma, mengeluarkan dua asam amino terminal-
karboksil dari dekapeptida angiotensin I, untuk membentuk angiotensin II dalam sebuah
tahap yang tidak diperkirakan bersifat membatasi kecepatannya. Angiotensin II meningkatkan
tekanan darah dengan menimbulkan vasokonstriksi arteriol dan merupakan zat vasoaktif yang
sangat kuat. Zat vasoaktif ini menghambat pelepasan renin dari sel jukstaglomerular dan
merupakan stimulator yang kuat bagi produksi aldosteron. Meskipun merangsang adrenal
secara langsung, angiotensin II tidak mempunyai pengaruh terhadap produksi kortisol.

Pembentukan Eritropoitin6

Faktor utama yang dapat merangsang produksi sel darah merah adalah hormon dalam
sirkulasi yang disebut eritropoietin, yaitu suatu glikoprotein dengan berat molekul kira-kira
34.000. bila eritropoietin ini tidak ada, maka keadaan hipoksia tidak akan berpengaruh atau
pengaruhnya sedikit sekali dalam perangsangan produksi sel darah merah. Sebaliknya, bila
sistem eritropoietin ini berfungsi, maka hipoksia akan dengan nyata meningkatkan produksi

19 | P a g e
eritropoietin, dan eritropoietin selanjutnya akan memperkuat produksi sel darah merah
sampai hipoksia tertanggulangi.

Pada orang normal, kira-kira 90% dari seluruh eritropoietin dibentuk dalam ginjal; sisanya
terutama dibentuk dalam hati. Namun, sampai sekarang belum diketahui dengan pasti di
bagian ginjal mana eritropoietin dibentuk. Ada suatu kemungkinan yang cukup kuat bahwa
sel-sel epitel tubulus ginjallah yang menyekresi eritropoietin, karena darah yang anemik tidak
dapat mengirim cukup banyak oksigen dari kapiler peritubular ke sel-sel tubular yang
memakai banyak sekali oksigen, jadi dengan demikian akan merangsang produksi
eritropoietin

Kalsitriol7

Vitamin D tidak secara mutlak berupa vitamin. Kadar vitamin D yang memadai dapat
dihasilkan dalam tubuh melalui cahaya matahari pada kulit tanpa asupan dari makanan,
kendati sebagian besar orang di kawasan dunia sebelah utara tidak mendapatkan cukup
cahaya matahari untuk memperoleh vitamin D. Vitamin D di dalam kulir berkonversi menjadi
25 (OH) D3 di dalam hati dan kemudian menjadi 1,25 (OH)2D3 (kalsitriol) di dalam ginjal.
Bentuk 1,25 (OH)2 lebih aktif sekitar 1000 kali lipat dari pada bentuk 25 (OH) dan secara
historis senyawa tersebut dikenal sebagai vitamin D aktif. Namun demikian, kadar 1,25
(OH)2 lebih kecil 1000 kali lipat dari pada 25 (OH) D 3 dan karenanya kedua bentuk vitamin D
tersebut memiliki aktivitas keseluruhan yang sama.

Seperti halnya hormon steroid yang lain, kalsitriol diambil oleh jaringan targe melalui proses
yang tidak diantarai reseptor dan kemudian berinteraksi dengan reseptor nukleus yang dalam
hal ini adalah reseptor vitamin D. Proses ini menyebabkan sintesis messenger RNA yang
baru untuk berbagai protein, melalui protein pengikat kalsium (CaBP, calsium binding
protein) di dalam sel-sel usus dan osteoklasin di dalam sel-sel osteoblast. Efek utama proses
tersebut adalah peningkatan absorbsi kalsium dalam bagian proksimal usus halus,
peningkatan pergantian tulang (baik pembentukan maupun resorpsinya) dan mungkin pula
peningkatan resorpsi kalsium oleh sel-sel tubulus renal.

Proses Utama dalam Ginjal

Terdapat tiga proses dasar yang berperan dalam pembentukan urin: filtrasi glomerulus,
reabsorbsi tubulus, dan sekresi tubulus.4

20 | P a g e
Pada saat darah mengalir melalui glomerulus, terjadi filtrasi plasma bebas protein menembus
kapiler glomerulus ke dalam kapsul Bowman. Proses ini dikenal sebagai filtrasi glomerulus,
yang merupakan langkah pertama dalam pembentukan urin. Pada saat filtrat mengalir melalui
tubulus, zat-zat yang bermanfaat bagi tubuh dikembalikan ke plasma kapiler peritubulus.
Perpindahan bahan-bahan yang bersifat selektif dari bagian dalam tubulus (lumen tubulus) ke
dalam darah ini disebut sebagai reabsorbsi tubulus. Proses ginjal ketiga, sekresi tubulus, yang
mengacu pada perpindahan selektif zat-zat dari darah kapiler peritubulus ke dalam lumen
tubulus, merupakan rute kedua bagi zat dari darah untuk masuk ke dalam tubulus ginjal.4

Filtrasi Glomerulus

Untuk melaksanakan filtrasi
glomerulus, harus terdapat suatu
gaya yang mendorong sebagian
plasma dalam glomerulus
menembus lubang-lubang
membran glomerulus. Dalam
perpindahan cairan dari plasma
menembus membran glomerulus
menuju kapsula Bowman tidak
Gambar 9. Filtrasi Glomerulus terdapat mekanisme transpor aktif
Sumber: www.colorado.edu/kidneys
atau pemakaian energi lokal.4

Filtrasi glomerulus disebabkan oleh adanya gaya-gaya fisik pasif yang serupa dengan gaya-
gaya yang terdapat di kapiler bagian tubuh lainnya. Karena glomerulus merupakan suatu
kapiler, prinsip-prinsip dinamika cairan yang mendasari ultrafiltrasi melintasi kapiler lain
juga berlaku, kecuali dua perbedaan penting: (1) kapiler glomerulus jauh lebih permeabel
dibandingkan dengan kapiler ditempat lain, sehingga untuk tekanan filtrasi yang sama banyak
cairan yang difiltrasi, dan (2) keseimbangan gaya-gaya di kedua sisi membran glomerulus
adalah sedemikian rupa, sehingga filtrasi berlangsung di keseluruhan kapiler. Sebaliknya,
keseimbangan gaya-gaya di kapiler lain bergeser, sehingga filtrasi berlangsung di bagian awal
pembuluh tetapi menjelang akhirterjadi reabsorbsi.4

Terdapat tiga gaya fisik yang terlibat dalam filtrasi glomerulus: (1) tekanan darah kapiler
glomerulus, (2) tekanan osmotik koloid plasma, dan (3) tekanan hidrostatik kapsul Bowman

21 | P a g e
(lihat gambar 9). Tekanan darah kapiler glomerulus adalah tekanan cairan yang ditimbulkan
oleh darah di dalam kapiler glomerulus. Tekanan ini akhirnya bergantung pada kontraksi
jantung (sumber energi yang menghasilkan filtrasi glomerulus) dan resistensi arteriol aferen
dan eferen terhadap aliran darah. Tekanan darah kapiler glomerulus, yang diperkirakan
bernilai rata-rata 55 mmHg, lebih tinggi daripada tekanan darah kapiler di tempat lain, karena
garis tengah arteriol aferen lebih besar daripada garis tengah arteriol eferen. Karena darah
lebih mudah masuk ke kapiler glomerulus melalui arteriol aferen yang lebih lebar dan lebih
sulit keluar melalui arteriol eferen yang lebih sempit, tekanan darah kapiler glomerulus
meningkat akibat terbendungnya darah di kapiler glomerulus. Selain itu, karena tingginya
resistensi arteriol eferen, tekanan darah tidak mengalami kecenderungan menurun di
sepanjang kapiler glomerulus seperti di sepanjang kapiler lain. Tekanan darah glomerulus
yang meningkat dan tidak menurun ini cenderung mendorong cairan keluar dari glomerulus
untuk masuk ke kapsul Bowman di keseluruhan panjang kapiler glomerulus dan merupakan
gaya utama yang menghasilkan filtrasi glomerulus.4

Sementara tekanan darah kapiler glomerulus mendorong filtrasi, kedua gaya lain yang
bekerja melintasi membran glomerulus (tekanan osmotik koloid plasma dan tekanan
hidrostatik kapsula Bowman) melawan filtrasi. Tekanan osmotik koloid plasma ditimbulkan
oleh distribusi protein-protein plasma yang tidak seimbang di kedua sisi membran
glomerulus. Karena tidak dapat difiltrasi, protein-protein plasma terdapat di kapiler
glomerulus tetapi tidak ditemukan di kapsul Bowman. Dengan demikian, konsentrasi H 2O di
kapsul Bowman lebih tinggi daripada konsentrasinya di kapiler glomerulus. Akibatnya adalah
kecenderungan H2O untuk berpindah secara osmotis mengikuti penurunan gradien
konsentrasinya dari kapsul Bowman ke kapiler glomerulus melawan filtrasi glomerulus.
Tekanan osmotik yang melawan filtrasi ini rata-rata besarnya 30 mmHg, yang sedikit lebih
tinggi daripada di kapiler lain di tubuh. Tekanan ini lebih tinggi karena H 2O yang difiltrasi ke
luar dari darah glomerulus jumlahnya cukup banyak, sehingga konsentrasi protein plasma
lebih tinggi dibandingkan di tempat lain.4

Cairan di dalam kapsul Bowman menimbulkan tekanan hidrostatik (cairan) yang diperkirakan
besarnya sekitar 15 mmHg. Tekanan ini, yang cenderung mendorong cairan keluar dari
kapsula Bowman, melawan filtrasi cairan dari glomerulus ke dalam kapsula Bowman.4

Gaya total yang mendorong filtrasi adalah sebesar 55 mmHg dan disebabkan oleh tekanan
darah kapiler glomerulus. Jumlah total kedua gaya yang melawan filtrasi adalah 45 mmHg.
22 | P a g e
Perbedaan netto yang mendorong filtrasi (tekanan 10 mmHg) disebut sebagai tekanan filtrasi
netto. Tekanan ringan ini merupakan penyebab berpindahnya sejumlah besar cairan dari
darah menembus membran glomerulus yang sangat permeabel.4

Penentu Laju Filtrasi Glomerulus (GFR)6

GFR ditentukan oleh (1) jumlah kekuatan hidrostatik dan osmotik koloid yang melintasi
membran glomerulus, yang menghasilkan tekanan filtrasi akhir, dan (2) Kf. Secara matematis,
GFR sama dengan Kf dikali dengan tekanan filtrasi akhir.

GFR = Kf x Tekanan Filtrasi Akhir

Tekanan filtrasi akhir mewakili jumlah kekuatan osmotik koloid dan hidrostatik yang
menyokong atau melawan filtrasi yang melintasi kapiler glomerulus. Kekuatan ini meliputi
(1) tekanan hidrostatik di dalam kapiler glomerulus (tekanan hidrostatik glomerulus, P G),
yang menyebabkan filtrasi; (2) tekanan hidrostatik dalam kapsula Bowman (P B) di luar
kapiler, yang melawan filtrasi; (3) tekanan osmotik koloid protein plasma kapiler glomerukus
(πG), yang melawan filtrasi; dan (4) tekanan osmotik koloid protein dalam kapsula Bowman
(πB), yang memulai filtrasi. Pada keadaan normal, konsentrasi protein dalam filtrat
glomerulus sedemikian rendah sehingga tekanan osmotik koloid cairan kapsula Bowman
dianggap nol. Karena itu, GFR dapat dinyatakan sebagai :

GFR = Kf x ( PG – PB – πG + πB)

Penentu GFR yang paling bervariasi dan merupakan subjek untuk kontrol fisiologis adalah
tekanan hidrostatik glomerulus dan tekanan osmotik koloid kapiler glomerulus. Variabel ini
dipengaruhi oleh sistem simpatis, hormon dan autakoid (zat vasoaktif yang dilepaskan dalam
ginjal dan bekerja secara lokal), dan kontrol umpan baliknya yang bersifat interinsik terhadap
ginjal.

Pada dasarnya, semua pembuluh darah ginjal, termasuk arteriol aferen dan eferen, dipersarafi
oleh serat saraf simpatis. Aktivasi saraf simpatis ginjal yang kuat dapat mengakibatkan
konstriksi arteriol renal dan menurunkan aliran darah ginjal serta GFR. Terdapat beberapa
hormon dan autakoid yang dapat mempengaruhi GFR dan aliran darah renal, seperti yang
tercantumkan pada Tabel 1

Tabel 1 . Hormon dan Autakoid yang Mempengaruhi GFR

23 | P a g e
Hormon atau Autokoid Efek pada GFR
Norepinefrin ↓
Epinefrin ↓
Endotelin ↓
Angiotensin II ↔ (mencegah ↓)
Oksida nitrit dari endotel ↑
Prostaglandin ↑

Autoregulasi6

Mekanisme umpan balik interinsik terhadap ginjal normalnya mempertahankan aliran darah
ginjal dan GFR relatif konstan, walaupun ditandai dengan perubahan pada tekanan darah
arteri. Mekanisme ini masih berfungsi pada ginjal yang telah dipindahkan dari tubuh yang
terbebas dari pengaruh sistemik.

Fungsi utama autoregulasi aliran darah pada banyak jaringan lain selain ginjal adalah
mempertahankan pengiriman oksigen dan bahan nutrisi lain ke jaringan kadar norma dan
memindahkan produk buangan metabolisme, walaupun terjadi perubahan tekanan arteri. Pada
ginjal, aliran darahnya jauh lebih tinggi daripada yang dibutuhkan untuk fungsi ini. Fungsi
utama autoregulasiginjal yaitu mempertahankan GFR agar relatif konstans dan
memungkinkan kontrol yang tepat terhadap eksresi air dan zat terlarut.

Mekanisme autoregulasi ginjal tidak 100% sempurna, tetapi dapat mencegah perubahan yang
besar pada GFR serta ekskresi air dan zat terlarut, yang akan terjadi kebalikan dengan
perubahan pada tekanan darah.

Umpan Balik Tubuloglomerulus. Untuk melakukan fungsi autoregulasi, ginjal mempunyai
mekanisme umpan balik yang berkaitan dengan perubahan konsentrasi natrium klorida pada
makula densa dengan pengaturan tahanan arteriol ginjal. Mekanisme umpan balik ini
membantu untuk menjamin pengiriman natrium klorida secara konstan ke tubulus distal, dan
membantu mencegah fluktuasi palsu pada ekskresi renal yang akan terjadi sebaliknya.

Mekanisme umpan balik tubuloglomerulus mempunyai dua komponen yang bekerja sama
mengontrol GFR: (1) mekanisme umpan balik arteriol aferen dan (2) mekanisme umpan balik
arteriol eferen. Mekanisme umpan balik ini bergantung pada susunan anatomi khusus pada
aparatus jukstaglomerulus.

24 | P a g e
Aparatus jukstaglomerulus terdiri dari sel-sel makula densa pada bagian awal tubulus distal,
dan sel-sel jukstaglomerulus pada dinding arteriol aferen dan eferen. Makula densa
merupakan kelompok khusus sel epitel pada tubulus distal yang berkontak erat dengan
arteriol aferen dan eferen. Sel makula densa mengandung aparatus Golgi, yang merupakan
organel sekretorik intraselular, mengarah ke arteriol, dan menunjukan bahwa sel-sel tersebut
mungkon menyekresi zat ke arah arteriol.

Sel-sel makula densa mengubah pengiriman volume ke arah tubulus distal melalui sinyal
yang tidak dimengerti seluruhnya. Penelitian percobaan menunjukkan bahwa penurunan GFR
dapat memperlambat laju aliran pada ansa Henle, menyebabkan kenaikan reabsorbsi ion
natrium dan klorida pada ansa Henle asendens dan karena itu menurunkan konsentrasi
natrium klorida pada sel-sel makula densa. Penurun konsentrasi natrium klorida ini kemudian
mengawali sinyal yang berasal daru makula densa, yang memberi dua efek: (1) menurunkan
tahanan arteriol aferen, yang meningkatkan tekanan hidrostatik glomerulus dan membantu
mengembalikan GFR menjadi normal, dan (2) meningkatkan pelepasan renin dari sel-sel
jukstaglomerulus arteriol aferen dan eferen, yang merupakan tempat untuk penyimpanan
utama untuk renin. Renin yang dilepaskan dari sel-sel ini kemudian berfungsi sebagai enzim
untuk meningkatkan pembentukan angiotensin I, yang diubah menjadi angiotensin II.
Akhirnya, angiotensin II mengakibatkan konstriksi arteriol eferen dengan demikian
meningkatkan tekanan hidrostatik glomerulusdan mengembalikan GFR menjadi normal.

Autoregulasi Miogenik. Mekanisme kedua yang membantu mempertahankan aliran darah
ginjal dan GFR agar tetap relatif konstan adalah kemampuan aliran darah untuk menahan
regangan selama kenaikan tekanan arteri, fenomena ini disebut mekanisme miogenik.
Pemeriksaan pembuluh darah (terutama arteriol kecil) di seluruh tubuh menunjukan bahwa
pembuluh tersebut berespon terhadap peningkatan tegangan dinding atau regangan dinding
oleh kontraksi otot polos vaskular. Regangan dinding vaskular memudahkan peningkatan
gerakan ion kalsium dari cairan ekstraseluler ke dalam sel, menyebabkan pembuluh
berkontraksi. Kontraksi ini untuk mencegah distensi pembuluh yang berlebihan, dan pada
waktu yang bersamaan, melalui kenaikan tahanan vaskular, membantu mencegah kenaikan
yang berlebihan pada aliran darah ginjal dan GFR ketika tekanan arteri naik.

Kontrol Simpatis Eksterinsik GFR4

25 | P a g e
Selain mekanisme autoregulasi interinsik yang dirancang untuk menjaga agar GFR konstan
walaupun terjadi fluktuasi tekanan darah arteri, GFR dapat diubah secara sengaja, bahkan
saat tekanan darah arteri rata-rata berada dalam rentang autoregulasi, oleh mekanisme kontrol
eksterinsik yang mengalahkan respons autoregulasi. Kontrol eksterinsik atas GFR, yang
diperantarai oleh masukan sistem saraf simpatis ke arteriol aferen, ditujukan untuk mengatur
tekanan darah arteri. Sistem saraf parasimpatis tidak menimbulkan pengaruh apapun pada
ginjal.

Jika volume plasma menurun sebagai contoh, akbat pendarahan, tekanan darah arteri yang
kemudian menurun akan dideteksi oleh baroreseptor arkus aorta dan sinus karotikus, yang
mengawali refleks saraf untuk meningkatkan tekanan darah ke tingkat normal. Respons
refleks ini dikoordinasikan oleh pusat kontrol kardiovaskuler di batang otak dan terutama
diperantarai oleh peningkatan aktivitas simpatis ke jantung dan pembuluh darah. Walaupun
peningkatan curah jantung dan resistensi perifer total membantu meningkatkan tekanan ke
arah normal. Salah satu kompensasi untuk penurunan volume plasma adalah reduksi
pengeluaran urin, sehingga lebih banyak cairan yang tertahan di dalam tubuh. Penurunan
pengeluaran urin ini sebagian dilakukan melalui penurunan GFR; jika cairan yang difiltrasi
lebih sedikit, cairan yang tersedia untuk diekskresikan juga berkurang.

Tidak ada mekanisme baru yang diperlukan untuk menurunkan GFR. GFR berkurang akibat
respons refleks baroreseptor terhadap penurunan tekanan darah. Selam refleks ini, terjadi
vasokonstriksi yang diinduksi oleh sistem saraf simpatis di sebagian besar arteriol tubuh
sebagai mekanisme kompensasi untuk meningkatkan resistensi perifer total. Di antara arteriol
yang berkonstriksi sebagai respons terhadap refleks baroreseptor ini adalah arteriol aferen
yang menyalurkan darah ke glomerulus. Arteriol aferen dipersarafi oleh serat vasokonstriktor
simpatis jauh lebih banyak daripada persarafan untuk arteriol eferen. Sewaktu arteriol aferen
berkonstriksi sebagai akibat peningkatan aktivitas simpatis, lebih sedikit darah yang mengalir
ke glomerulus dibandingkan normal, sehingga tekanan darah kapiler glomerulus menurun.
Terjadi penurunan GFR yang kemudian menyebabkan pengurangan volume urin. Dengan
cara ini, sebagian H2O dan garam yang seharusnya keluar dalam urin ditahan di dalam tubuh,
membantu memulihkan volume plasma ke normal, sehingga penyesuaian-penyesuaian
kardiovaskuler jangka pendek tidak diperlukan lagi.

Sebaliknya, apa bila tekanan darah meningkat (sebagai contoh, akibat ekspansi volume
plasma setelah ingesti cairan dalam jumlah berlebihan), terjadi respons-respons yang
26 | P a g e
sebaliknya. Jika baroreseptor mendeteksi peningkatan tekanan darah, aktivitas
vasokonstriktor simpatis ke arteriol-arteriol, termasuk arteriol aferen ginjal, secara refleks
berkurang, sehingga terjadi vasodilatasi arteriol. Karena darah yang masuk ke glomerulus
melalui arteriol aferen berdilatasi lebih banyak, tekanan darah kapiler glomerulus meningkat
dan GFR juga meningkat. Karena cairan yang difiltrasi lebih banyak, cairan yang tersedian
untuk dieliminasi dalam urin juga meningkat. Yang ikut membantu peningkatan volume urin
adalah penurunan reabsorbsi H2O dan garam oleh tubulus yang diatur secara hormonal.
Melalui kedua mekanisme ginjal ini, peningkatan filtrasi glomerulus dan penurunan
reabsorbsi H2O dan garam oleh tubulus, volume urin ditingkatkan dan kelebihan cairan dapat
dieliminasi dari tubuh. Hilangnya rasa haus dan berkurangnya pemasukan cairan juga
membantu memulihkan tekanan darah yang meningkat ke normal.

GFR dapat Dipengaruhi oleh Perubahan Koefisien Filtrasi4

Laju filtrasi glomerulus juga bergantung pada koefisien filtrasi (K f) selain pada tekananfiltrasi
netto. Selama bertahun-tahun Kf dianggap konstan, kecuali pada keadaan-keadaan penyakit
dengan membran glomerulus menjadi lebih bocor dibandingkan dengan normal. Riset baru-
baru menunjukkan hal yang sebaliknya, yaitu bahwa Kf dapat berubah-ubah di bawah kontrol
fisiologis. Kedua faktor yang menentukan Kf adalah luas permukaan dan permeabilitas
kapiler glomerulus, dapat dimodifikasi oleh aktivitas kontraktil di dalam membran.

Luas permukaan yang tersedia untuk filtrasi di dalam glomerulus dicermikan oleh permukaan
dalam kapiler glomerulus yang berkontak langsung dengan darah. Setiap berkas glomerulus
disatukan oleh sel-sel mesangium. Sel-sel ini juga berfungsi sebagai fagosit dan mengandung
elemen-elemen kontraktil (yaitu filamen mirip aktin). Kontraksi sel-sel mesangium ini
menutup sebagian dari kapiler filtrasi, sehingga luas permukaan yang tersedia untuk filtrasi di
dalam glomerulus berkurang. Apabila tekanan filtrasi netto tidak berubah, penurunan K f ini
akan menyebabkan penurunan GFR. Bukti-bukti menunjukan bahwa stimulasi simpatis
menyebabkan sel-sel mesangium berkontraksi, sehingga hal ini menjadi mekanisme kedua
sistem simpatis untuk menurunkan GFR.

Podosit juga memiliki filamen kontraktil mirip aktin yang kontraksi dan relaksasinya masing-
masing dapat mengurangi atau meningkatkan jumlah celah filtrasi yang tersedia di bagian
dalam kapsul Bowman dengan mengubah bentuk dan kedekatan tonjolan-tonjolan podosit.
Jumlah celah merupakan penentu permeabilitas; semakin banyak celah yang tersedia,

27 | P a g e
semakin besar permeabilitas. Aktivitas kontraktil podosit, yang pada gilirannya
mempengaruhi permeabilitas dan Kf, tampaknya berada di bawah kontrol fisiologis.

Reabsorbsi Tubulus

Bahan-bahan esensial yang difiltrasi perlu dikembalikan ke darah melalui proses reabsorbsi
tubulus, yaitu perpindahan bahan secara sendiri-sendiri berlainan dari lumen tubulus ke
dalam kapiler peritubulus.4

Reabsorbsi tubulus adalah suatu proses yang sangat selektif. Di dalam filtrat glomerulus,
semua konstituen, kecuali protein plasma, berada dalam konsentrasi yang sama dengan
konsentrasi di plasma. Umumnya jumlah setiap bahan yang direabsorbsi adalah jumlah yang
diperlukan untuk mempertahankan komposisi dan volume lingkungan cairan internal yang
sesuai. Secara umum, tubulus memiliki kapasitas reabsorbsi yang tinggi bagi bahan-bahan
yang tidak bermanfaat (lihat tabel 2). Dengan demikian, hanya sejumlah kecil, kalaupun ada,
dari konstituen plasma yang difiltrasi dan bermanfaat dalam tubuh ditemukan di urin, karena
sebagian besar telah direabsorbsi dan dikembalikan ke darah. Hanya bahan esensial yang
berlebihan, misalnya elektrolit yang diekskresikan dalam urin. Untuk konstituen-konstituen
plasma esensial yang diatur oleh ginjal, kapasitas absorbtif dapat berubah-ubah bergantung
pada kebutuhan tubuh. Sebaliknya dalam urin terdapat filtrasi produk sisa dalam presentase
yang besar. Zat-zat sisa ini, yang tidak bermanfaat dan bahkan mungkin membahayakan
tubuh jika dibiarkan tertimbun, sama sekali tidak direabsorbsi. Zat-zat tersebut tetap berada di
dalam tubulus untuk dieliminasi dalam urin. Pada saat H2O dan konstituen lain yang
bermanfaat direabsorbsi, zat-zat sisa yang tetap berada dalam cairan tubulus menjadi sangat
pekat.4

Diseluruh panjangnya, tubulus memiliki ketebalan satu lapisan sel dan terletak berdekatan
dengan kapiler peritubulus di sekitarnya. Sel-sel tubulus yang berdekatan tidak berkontak
satu sama lain, kecuali di tempat mereka bersatu melalui taut erat di tepi lateral dekat
membran luminal, yang menghadap lumen tubulus. Cairan interstisium berada di celah antara
sel-sel yang berdekatan (ruang lateral) antara tubulus dan kapiler.4

Tabel 2. Presentase Bahan yang Direabsorbsi dan Diekskresi4

Bahan Presentase Rata-rata Presentase Rata-rata
Bahan Hasil Filtrasi yang Bahan Hasil Filtrasi yang

28 | P a g e
Direabsorbsi Diekskresi
Air 99 1
Natrium 99,5 0,5
Glukosa 100 0
Urea (suatu zat sisa) 50 50
Fenol (suatu zat sisa) 0 100

Taut erat umumnya mencegah bahan-bahan, kecuali H2O, berpindah di antara sel, sehingga
bahan-bahan harus lewat menembus sel untuk dapat meninggalkan lumen tubulus dan masuk
ke darah. Untuk dapat direabsorbsi, suatu bahan harus melewati lima sawar terpisah.4

1. Bahan tersebut harus meninggalkan cairan tubulus dengan melintasi membran luminal
sel tubulus.
2. Bahan tersebut harus berjalan melewati sitosol dari satu sisi sel tubulus ke sisi
lainnya.
3. Bahan tersebut harus menyebrangi membran basolateral sel tubulus untuk masuk ke
cairan interstisium.
4. Bahan tersebut harus berdifusi melintasi cairan interstisium.
5. Bahan tersebut harus menembus dinding kapiler untuk masuk ke plasma darah.

Keseluruhan rangkaian langkah-langkah tersebut dikenal sebagai transportasi transepitel
(melintasi epitel).4

Terdapat dua jenis reabsorbsi tubulus, reabsorbsi pasif dan reabsorbsi aktif, bergantung pada
apakah diperlukan penggunakan energi lokal untuk memindahkan suatu bahan tertentu. Pada
reabsorbsi pasif, semua langkah dalam transportasi transepitel suatu bahan dari lumen tubulus
ke plasma bersifat pasif: yaitu tidak ada penggunaan energi untuk memindahkan secara netto
bahan tersebut, yang terjadi karena mengikuti penurunan gradien elektrokimia atau osmotik.
Di pihak lain, suatu bahan dikatakan direabsorbsi secara aktif apabila salah satu dari kelima
rangkaian langkah tersebut memerlukan energi, bahkan apabila keempat langkah lainnya
bersifat pasif. Pada reabsorbsi aktif, perpindahan netto suatu bahan dari lumen ke plasma
berlangsung melawan gradien elektrokimia. Bahan-bahan yang secara aktif direabsorbsi
merupakan bahan yang penting bagi tubuh, misalnya glukosa, asam amino, dan nutrien
organik lainnya, serta Na+ dan elektrolit lain misalnya PO4.4

Reabsorbsi Natrium 4

29 | P a g e
Reabsorbsi natrium bersifat unik dan kompleks. Delapan puluh persen dari kebutuhan energi
total ginjal digunakan untuk transportasi Na+, yang menandai betapa pentingnya proses ini.
Tidak seperti sebagian besar zat terlarut yang difiltrasi, Na+ direabsorbsi di seluruh tubulus,
tetapi dengan tingkat yang berbeda-beda di berbagai bagiannya. Dari semua Na+ yang
difiltrasi, dalam keadaan normal 99,5% direabsorbsi, dengan rata-rata 67% direabsorbsi di
tubulus proksimal, 25% di lengkung Henle, dan 8% di tubulus distal dan tubulus pengumpul.
Reabsorbsi natrium memiliki peran penting yang berbeda-beda di setiap segmen tersebut.

 Reabsorbsi natrium di tubulus proksimal berperan penting dalam reabsorbsi glukosa,
asam amino, H2O, Cl-, dan urea.
 Reabsorbsi natrium di lengkung Henle, bersama dengan reabsorbsi Cl -, berperan
penting dalam kemampuan ginjal menghasikan urin dengan konsentrasi dan volume
yang berbeda-beda, bergantung pada kebutuhan tubuh untuk menyimpan atau
membuang H2O.
 Reabsorbsi natrium di bagian distal nefron bersifat variable dan berada di bawah
kontrol hormon, menjadi penting dalam mengatur volume CES. Reabsorbsi tersebut
juga sebagian berkaitan dengan sekresi K+ dan H+.

Langkah aktif pada reabsorbsi Na+ melibatkan pembawa Na+-K+ ATPase bergantung energi
yang terletak di membran basolateral sel tubulus. Pembawa ini merupakan pembawa yang
sama dengan yang terdapat di semua sel dan secara aktif mengeluarkan Na + dari sel. Pada
saat pompa basolateral ini memindahkan Na+ keluar dari sel tubulus menuju ke ruang lateral,
konsentrasi Na+ intrasel dipertahankan tetap rendah sementara secara stimultan terjadi
peningkatan konsentrasi Na+ di ruang lateral; yaitu pompa tersebut memindahkan Na+
melawan gradien konsentrasinya. Karena konsentrasi Na+ intrasel dipertahankan rendah oleh
aktivitas pompa basolateral, tercipta gradien konsentrasi yang mendorong difusi Na+ dari
tempat dengan konsentrasi tinggi di lumen tubulus menembus batas luminal melalui saluran
Na+ ke dalam sel tubulus. Setelah berada dalam sel, Na+ secara aktif dikeluarkan ke ruang
lateral oleh pompa basolateral. Natrium terus berdifusi mengikuti penurunan gradien
konsentrasi Na+-nya yang tinggi ke cairan interstisium di sekitarnya dan akhirnya ke darah
kapiler peritubulus. Dengan demikian, transportasi netto Na+ dari lumen tubulus ke dalam
darah memerlukan energi.

Reabsorbsi Glukosa dan Asam Amino4

30 | P a g e
Walaupun glukosa dan asam amino secara aktif bergerak melawan gradien konsentrasi
mereka dari lumen tubulus ke dalam darah sampai konsentrsi mereka di cairan tubulus
sebenarnya nol, tidak ada energi yang secara langsung dipakai untuk menjalankan pembawa
glukosa dan asam amino. Glukosa dan asam amino diangkut melalui proses transpor aktif
sekunder; suatu pembawa kotransportasi khusus yang secara simultan memindahkan Na + dan
molekul organik tertentu dari lumen ke dalam sel. Gradien konsentrasi Na+ lumen ke sel yang
diciptakan oleh pompa Na+-K+ ATPase basolateral yang memerlukan energi ini mengaktifkan
sistem kotransportasi ini dan menarik molekul-molekul organik melawan gradien konsentrasi
mereka tanpa secara langsung menggunakan energi. Karena proses keseluruhan reabsorbsi
glukosa dan asam amino bergantung pada pemakaian energi, molekul-molekul organik ini
dianggap direabsorbsi secara aktif, walaupun tidak ada energi yang secara langsung
digunakan untuk mengangkut mereka menembus membran. Pada dasarnya, glukosa dan asam
amino mendapat “tumpangan gratis” dari proses reabsorbsi Na+ yang menggunakan energi.
Transportasi aktif sekunder memerlukan keberadaan Na+ di lumen; tanpa adanya Na+
pembawa kotranspor tidak dapat beroperasi. Setelah diangkut ke dalam sel tubulus, glukosa
dan asam amino secara pasif berdifusi mengikuti penurunan gradien konsentrasi mereka
menembus membran basolateral ke dalam plasma, difasilitasi oleh pembawa yang tidak
memerlukan energi.

Reabsorbsi Air6

Bila zat terlarut ditranspor keluar dalam tubulus melalui transpor aktif primer atau sekunder,
konsenrasinya cenderung berkurang di dalam tubulus,sementara di dalam interstisium ginjal
bertambah. Ini menimbulkan suatu perbedaan konsentrasi yang menyebabkan terjadinya
osmosis air dalam arah yang sama dengan zat terlarut yang ditranspor, dari lumen tubulus ke
interstisium ginjal, terutama tubulus proksimal, sangat permeabel terhadap air, sehingga
terjadi reabsorbsi air yang begitu cepat sehingga hanya terdapat konsentrasi yang kecil untuk
zat terlarut yang melewati membran tubulus.

Sebagian besar aliran osmotik air terjadi melalui apa yang disebut tautan erat antara sel-sel
epitel dan sel-sel itu sendiri. Alasan untuk hal ini adalah bahwa tautan antara sel-sel tidak
seerat seperti nama yang disandangnya, dan mereka membolehkan difusi air dalam jumlah
yang berarti dan ion-ion kecil lainnya. Ini terbukti pada tubulus proksimal, yang mempunyai
permeabilitas terhadap air dan sedikit permeabilitas terhadap kebanyakan ion, seperti natrium
klorida, kalium, kalsium dan magnesium.
31 | P a g e
Pada bagian nefron yang terletak lebih distal, mulai dari ansa Henle samapai ke tubulus
koligentes, tautan erat ini menjadi lebihkurang permeabel terhadap air dan zat terlarut, dan
luas area permukaan membran sel-sel epitel jauh berkurang. Oleh karena itu, air tidak dapat
bergerak dengan mudah melewati membran tubulus secara osmosis. Akan tetapi, jormon
antiduretic (ADH) dapat sangat meningkatkan permeabilitas air pada tubulus distal dan
tubulus koligentes.

Reabsorbsi Klorida, Ureum dan Zat Terlarut Lainnya6

Sewaktu natrium direabsorbsi melalui sel-sel epitel tubulus, ion-ion negatif seperti klorida
ditranspor bersama dengan natrium karena adanya potensial listrik. Dengan demikian,
transpor ion natrium bermuatan positif keluar dari lumen akan meninggalkan bagian dalam
lumen menjadi bermuatan negatif, dibandingkan dengan cairan interstisial. Hal ini
menyebabkan ion-ion klorida berdifusi secara pasif melalui jalur paraselular (yaitu antara sel-
sel). reabsorbsi tambahan ion-ion klorida timbul karena terjadinya gradien konsentrasi klorida
ketika air direabsorbsi dari tubulus dengan cara osmosis, sehingga mengkonsentrasikan ion-
ion klorida dalam lumen tubulus. Jadi, reabsorbsi aktif natrium berpasangan erat dengan
reabsorbsi pasif klorida melalui potensial listrik dan gradien konsentrasi klorida. Ion-ion
klorida juga dapat direabsorbsi melalui transpor aktif sekunder. Bagian paling penting dari
proses transpor aktif sekunder untuk reabsorbsi klorida melibatkan ko-transpor klorida
dengan natrium melalui membran luminal.

Ureum juga direabsorbsi secara pasif dari tubulus tetapi jauh lebih sedikit daripada ion
klorida. Ketika air direabsorbsi dari tubulus (melalui osmosis bersama dengan reabsorbsi
natrium), konsentrasi ureum dalam lumen tubulus meningkat. Hal ini menimbulkan gradien
konsentrasi yang menyebabkan reabsorbsi urea. Akan tetapi, ureum tidak dapat memasuki
tubulus sebanyak air. Oleh karena itu, kira-kira satu setengah ureum yang difiltrasi melalui
kapiler-kapiler glomerulus akan direabsorbsi secara pasif dari tubulus. Ureum yang masih
tertinggal akan masuk ke dalam urin, menyebabkan ginjal mengekskresikan sejumlah besar
produk buangan metabolisme ini.

Produk buangan metabolisme lainnya, yaitu kreatinin, adalah molekul yang bahkan lebih
besar dari ureum dan pada dasarnya tidak permeabel terhadap membran tubulus. Oleh karena
itu, kreatinin yang telah difiltrasi hampir tidak ada yang direabsorbsi, sehingga sebenarnya
semua kreatinin yang difiltrasi oleh glomerulus akan diekskresikan ke dalam urin.

32 | P a g e
Sekresi Tubulus6

Dengan menyediakan rute kedua jalan masuk ke dalam tubulus bagi zat-zat tertentu, sekresi
tubulus dapat dipandang sebagai mekanisme tambahan yang meningkatkan eleminasi zat-zat
tersebut dari tubuh. Semua zat yang masuk ke cairan tubulus, baik melalui filtrasi glomerulus
maupun sekresi tubulus dan tidak direaabsorbsi, akan dieliminasi dalam urin.

Sekresi tubulus melibatkan transportasi transepitel seperti yang dilakukan reabsorbsi tubulus,
tetapi langkah-langkahnya berlawanan arah. Seperti reabsorbsi, sekresi tubulus dapat aktif
atau pasif. Bahan yang paling penting yang disekresikan oleh tubulus adalah ion Hidrogen
(H+), ion Kalium (K+), serta anion dan kation organik, yang banyak diantaranya adalah
senyawa-senyawa yang asing bagi tubuh.

Sekresi Ion Hidrogen. Sekresi H+ ginjal sangatlah penting dalam pengaturan keseimbangan
asam basa tubuh. Ion hidrogen dapat ditambahkan ke cairan filtrasi melalui proses sekresi di
tubulus proksimal, distal, dan pengumpul. Tingkat sekresi H + bergantung pada keasaman
cairan tubuh. Sebaliknya, sekresi H+ berkurang apabila konsentrasi H+ di dalam cairan tubuh
terlalu rendah.

Sekresi Ion Kalium. Ion kalium adalah contoh zat yang secara selektif berpindah dengan arah
berlawanan di berbagai bagian tubulus; zat ini secara aktif direabsorbsi di tubulus proksimal
dan secara aktif direabsorbsi di tubulus proksimal dan secara aktif disekresi di tubulus distal
dan pengumpul. Reabsorbsi ion Kalium di awal tubulus bersifat konstan dan tidak diatur,
sedangkan sekresi K+ di bagian akhir tubulus bervariasi dan berada di bawah kontrol. Dalam
keadaan normal, jumlah K+ yang diekskresikan dalam urin adalah 10% sampai 15% dari
jumlahnya yang difiltrasi. Namun, K+ yang difiltrasi hampir seluruhnya direabsorbsi,
sehingga sebagian besar K+ yang muncul di urin berasal dari sekresi K+ yang dikontrol dan
bukan dari filtrasi.

Sekresi Anion dan Kation Organik. Tubulus proksimal mengandung dua jenis pembawa
sekretorik yang terpisah, satu untuk sekresi anion organik dan suatu sistem terpisah untuk
sekresi kation organik. Sistem-sistem ini memiliki beberapa fungsi penting. Pertama, dengan
menambahkan lebih banyak ion organik tertentu ke cairan tubulus yang sudah mengandung
bahan yang bersangkutan melalui proses filtrasi, jalur sekretorik organik ini mempermudah
ekskresi bahan-bahan tersebut. Yang termasuk dalam ion-ion organik tersebut adalah zat-zat
perantara kimiawi yang terdapat dalam darah, misalnya golongan prostaglandin, yang setelah
33 | P a g e
menjalankan tugasnya, perlu segera dibersihkan dari darah, sehingga aktivitas biologis
mereka tidak berkepanjangan. Kedua, pada beberapa keadaan yang penting, ion organik
secara ekstensif tetapi tidak ireversibel terikat ke protein plasma. Karena melekat ke protein
plasma, ion-ion organik tersebut tidak dapat difiltrasi melalui glomerulus. Sekresi tubulus
mempermudah eliminasi ion-ion organik yang tidak dapat difiltrasi ini melalui urin.
Walaupun ion organik tertentu sebagian besar terikat ke protein plasma, sejumlah kecil dari
ion tersebut selalu berada dalam bentuk bebas atau tidak terikat dalam plasma. Ketiga, dan
yang paling penting adalah kemampuan sistem sekresi ion organik mengeliminasi banyak
senyawa asing dari tubuh. Mekanisme nonselektif ini memungkinkan sistem sekresi ion
organik tersebut meningkatkan pengeluaran banyak zat kimia organik asing, termasuk zat-zat
tambahan pada makanan, polutan lingkungan (misalnya pestisida), obat, dan bahan organik
non-nutritif lain yang masuk ke dalam tubuh.

Proses reabsorbsi dan sekresi yang terjadi di bagian proksimal dan distal nefron, dapat
diringkas dengan melihat tabel 3 dibawah ini.

Ekskresi Urin4

Dari 125 ml/menit cairan yang difiltrasi di glomerulus, dalam keadaan normal hanya 1
ml/menit yang tertinggal di tubulus dan diekskresikan sebagai urin. Hanya zat-zat sisa dan
kelebihan elektrolit yang tidak diperlukan oleh tubuh dibiarkan berada di dalam tubulus.
Karena bahan yang diekskresikan itu disingkirkan atau dibersihkan dari plasma, istilah
klirens plasma mengacu pada volume plasma yang dibersihkan dari zat tertentu setiap
menitnya oleh ginjal.

Ginjal mampu mengekskresikan urin dengan volume dan konsentrasi yang berbeda-beda baik
untuk menahan atau mengeluarkan H2O, masing-masing bergantung pada apakah tubuh
mengalami defisit atau kekurangan H2O. Tingkat reabsorbsi H2O yang sebenarnya bergantung
pada jumlah vasopresin (hormon antidiuretik) yang disekresikan. Vasopresin meningkatkan
permeabilitas tubulus distal dan pengumpul terhadap H2O; keduanya impermeabel terhadap
H2O jika tidak terdapat vasopresin. Sekresi vasopresin meningkat sebagai respons terhadap
defisit H2O dan hal ini menyebabkan peningkatan reabsorbsi H 2O. Sekresi vasopresin
dihambat jika terdapat kelebihan H2O, sehingga reabsorbsi H2O menurun. Dengan cara ini,
penyesuaian dalam reabsorbsi H2O yang dikontrol vasopresin membantu mengkoreksi setiap
ketidakseimbangan cairan.

34 | P a g e
Tabel 3. Ringkasan Transportasi Menembus Bagian Proksimal dan Distal Nefron4

Tubulus Proksimal
Reabsorbsi Sekresi
67% Na+ direabsorbsi secara aktif, tidak Sekresi H+; tergantung status asam basa
berada di bawah kontrol; Cl ikut secara pasif tubuh

100% glukosa dan asam amino direabsorbsi Sekresi ion organik; tidak berada di bawah
oleh transpor aktif sekunder; tanpa berada di kontrol
bawah kontrol

PO4 dan elektrolit lain direabsorbsi dalam
jumlah bervariasi; berada di bawah kontrol

65% H2O direabsorbsi secara osmosis; tidak
berada di bawah kontrol

50% urea direabsorbsi secara pasif; tidak
berada di bawah kontrol

Semua K+ direabsorbsi; tidak berada di
bawah kontrol
Tubulus Distal
Reabsorbsi Sekresi
Reabsorbsi Na+ bervariasi, dikontrol oleh Sekresi H+ bervariasi; tergantung status asam
aldosteron; Cl mengikuti secara pasif basa tubuh

Reabsorbsi H2O bervariasi, dikontrol oleh Sekresi K+ bervariasi, dikontrol aldosteron
vasopresin
Duktus Koligentes
Reabsorbsi Sekresi
Reabsorbsi H2O bervariasi, dikontrol oleh Sekresi H+ bervariasi, tergantung status asam
vasopresin basa tubuh

Penutup
Ginjal (ren) merupakan sepasang organ yang berada di belakang peritoneum, tinggi pada
dinding posterior abdomen di samping kanan dan kiri columna vertebralis; dan sebagian
besar tertutup oleh arcus costalis.

35 | P a g e
Pada irisan sagital, ginjal menampakan bagian korteks di bagian luar dan bagian medulla di
bagian dalam yang terdiri atas piramid renal berbentuk kerucut. Apeks bulat setiap piramid,
disebut papilla renalis, dikelilingi kaliks minor berbentuk corong. Kaliks minor bergabung
membentuk kaliks mayor yang pada gilirannya bergabung membentuk pelvis renalis. Setiap
pelvis renalis keluar dari ginjal melalui hilus, menyempit menjadi ureter, dan menurun ke
arah vesica urinaria.

Satuan fungsional dari ginjal adalah nefron. Setiap nefron terdiri atas bagian yang melebar,
yakni korpuskel renalis; tubulus kontortus proksimal; segmen tipis dan tebal ansa (lengkung)
Henle; tubulus kontortus distal; dan tubulus dan duktus koligentes.

Dalam mengeliminasi konstituen-konstituen plasma yang tidak diperlukan ke dalam urin
sementara menahan bahan-bahan yang bermanfaat dalam tubuh. Untuk melaksanakan hal itu,
ginjal memiliki empat proses dasar, yaitu filtrasi, reabsorbsi, sekresi, dan ekskresi.

Oleh karena itu kerusakan pada ginjal dapat mengakibatkan terganggunya mekanisme-
mekanisme yang terdapat pada ginjal. Seperti pada glomerulonefritis akut yang menyebabkan
oligouria, proteinuria dan edema. Inflamasi pada glomerulus menyebabkan glomerulus dapat
lebih “bocor” sehingga protein plasma yang tadinya tidak dapat difiltrasi dapat lolos.
Keberadaan protein dalam urin disebut proteinuria. Sedangkan kehilangan protein plasma
yang banyak menyebabkan cairan interstisial mengendap dan tidak bisa keluar sehingga
menyebabkan edema dan oligouria.

Daftar Pustaka
1. Snell RS. Anatomi klinik. Edisi ke-6. Jakarta: Penerbit Buku Kedokteran EGC; 2006:
250-6.
2. Lippincott W, Wilkins. Atlas histologi di fiore dengan korelasi fungsional. Edisi ke-9.
Jakarta: Penerbit Buku Kedokteran EGC; 2003: 247-58.
3. Junqueira LC, Carneiro J. Histologi dasar. Edisi ke-10. Jakarta: Penerbit Buku
Kedokteran EGC; 2007: 369-82.
4. Sherwood L. Fisiologi Manusia dari sel ke sistem. Edisi ke-2. Jakarta: Penerbit Buku
Kedokteran EGC; 2001:462-86.
5. Murray RK, Granner DK, Rodwell VM. Biokimia harper. Edisi ke-25. Jakarta:
Penerbit Buku Kedokteran EGC; 2003: 553-4
6. Guyton AC, Hall JF. Buku ajar fisiologi kedokteran. Edisi ke-9. Jakarta: Penerbit
Buku Kedokteran EGC; 1997: 405-24.

36 | P a g e
7. Gibney MJ, Margetts BM, Kearney JM, Arab L. Gizi kesehatan masyarakat. Jakarta:
EGC; 2009: 488-9.

37 | P a g e