INDICE

I
Neurociencia
3a EDICiÓN

-4 ,
J:.
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¡rectores:

'l DALE PURVES
GEORGE J. AUG
1
DAVID ElTZPATRle
WlmAM C. HALl

':'NTHONY-SAMUEL LAMANTIA
CNAMARA
S. MAR K W ILLiAMS

e-=",_ EOlTOR1AL MEOIC"' ~_
panamericana ::>

BUENOS AIRES· BOGarÁ -CA RACAS - MADRID - MÉXICO - SAO PAULO
e-m ni 1: in fo (i'¡l l1ICU'C:I panamericana.com
w'Ww.rne d,capannlllencana.<:om
,
Indice abreviada

UNIDAD , Sf~AUZACIÓN NEUIt,1o.(
2. Seflales ck!cbica> de. W. ,"1!1ub> """'-,'- 3J
J_ Permoal:>ilidad di: l. membr.tn:o depmd....,1C dt ,..,11>... 51
.l. Can>1c$ y~ n
s Transmo"ÓOI........... 101
6. Netm>l,r3n:imio<:fts.. y .... =<pI<II'eI 141
7. S,,;Wi,:a<:ión onoIoculor en el InICrin< de. b •• neut<on:L' 1"N

UNIDAD If SlHSlBIUDA.D r PROCESAMIENTO lEN5/T1VO
~ B ';>IanlI """""~ti... 1tr5
'1 Dob 227
10 V~: el ojo 2-19
[L Vr:... ,."..,.b ttnlnIb :!lO
12. S,.¡e"", ~ •.., J09
13. S e _ -=i\luJ. l4S
I;l. ScnI.idos qaimimo J()Ij

UN/DAD 1/1 EL MOVIMIENTO r SU CONTROL CENTRAL
I~. C~cw- ...... .........., moI<Jr.I. infnKl< y .., ro,"m' """.". 401
16. Coatrol lid Iltlna> dd cnctr"k> J'" mé<Iu.b <>fIlrW po.-I.I """""'" -..... "'f'C'l'. 4~}
J7 M<>dubci&> dd """irn=1O por loo. pn,r.... t-ales 4~
18. Modubrión del """imirntn por el crn:bdo 479
19 M"..,mietMOS <lC\Ibn:sc inIegrx1ón ...... il, .."'1OIOn. 499
20. Si>1CmO """'" ,-i>a:nl 517

UNIDAD IV EL ENcilAlO CAMBIANTE
11. ~'" encdilia> "" Lo r.,., '<:mpnft.1 .5S3
n . C"""lJ\ICCi6n de lo!. <u<:ull"'" ~ 'iK3
23 MOOificocióft de los CIl'CtlI''''' """,(~I":",,, ,"""" ,..,.,ludo dt la '"P<"f''CD''''' 611
~4 l'b>Iocodod dt la. "1Uf><'S J .... ,'in,... "", m:o<lun" 639

UNIDAD V fUNClONU ENCEfÁUCAJ COMPUJAS
2!! ConClW <le _>C1aciÓd 681
26. lcnpajo J
27 Sudio y
"""l.
vi,,!.. '7\l9
7J]
211. L- <'fOO<io......,. 761
:!9 S60. ",.uahdad y el c~:alo 787
JO. 1..> ",':rno"" K 11

A~~-':[)ICF. A FJ . TRO:';CO OH . LVCÉFA!..oY LOS l\r.RVIOS CR"¡"''F.ALF-S R31
AJ.'!!..-.:mC'E a LA.IRRIÚACJÓ:-: VA!>CUL~ LA.S MENINGES y EL SJSTE..' VE.."'Tlllt1JLA.R 114~
,
Indice

I'"IIICW .rvU
A~rodeámie .. ff}1 :rvlif

Capítulo 1 Estudio del sistema OrgllJ1ifACilln ~ral <1<:1 <ls.l<.'m~ rlCfVioso
nervioso de los seres hunuoo IS
humallOI y otros Tcnmnología ncuroanarÓffilca 17
animales 1 Subd,vIsiollC> del . ;slcm, n."vlO:\O ceJllral 19
Principios !Ir: la <.><ganizacu'>n de lo,: ~¡"emas
ASpc'Clus generale. 1 ""ur:alcs 21
Genética. le"'::.m,c3 y cndfalo An1hsl< funcional de: 1,,< ,isrclI13< ncurJles 24
Los componente. celulares del sis.lcma 1>eTVl0l'0 3 Allá!!,,!> de la ~..md0Cla comp~j" 26
<1
NcuI'l'lll:tS RKuadro A TKnil::ili de Imjgene~
Célula.< nnm.>¡halcs ~ eneefálica. 27
[);,~rstdad ulular ffi ti wa~m" D<:n'' ' ' 10 Re.wmcn N
Circuil"" ""unJo 11

- ,
Unidad I SENAlIZACION NEURAl

C.. pítulo 1 Señales eléctricas de hn Capítulo 1 Penneabilidilld de liII
titulas nerviosas 33 membrillnill dependie nte
Asree''''' ,.,....,., , ~ 33 de voltillle 51
l\Mcociak. dk:fric;)o. a IrdV,!s de 1, mnnbr""" <k 1,,-, A>penos ¡:encraks ~ I
Coni""I~S iónlC3.. a I"'~é.< de la m"mbnna de 1;\!1
~"ttulas n~rvios:t. 33
¡:¡" qué ,nodo ..... tTI<Iv;rn¡ .... hl$lÓnic"" pnxh.ttn
d!lulas ne ...... i08al; 51
$el\:¡l~ clttrric~ s 36
RKUadro A Método de pinzamien lo
las fuel'7.as <¡uc: C~an loo< poIenci:>les do: mcmbr.1n3 38 de V<l1L1ie 52
I"-¡Ul lo t>rio cleclfflqufmico en un ,,,,,dIO IlDb",,,,,, ron Doo.Op05 de Cum~ iónica dc:pcodimle< de

(~rajc 53
1)0.; conducla"",,,,, de m"mblwl;l dq>cndienleS de
m:l.\ de un ,00 P"" ""ablc ~)
Rase tónIca del ¡xlI{."TICial de nI<:",III3"" de "'po;<! 4 I Voll.;' 57
Recu,:odro" Ln n0L1bl~5 n euronas Rn:on'<trUC<'ión del poIencial de lIoCCiÓII ~'1
~dal"-'lci6n a la'Ea dislancia poi medio de 1"" poI~n·
gigantes del <alamar 43
B~ ión 'ca de los J>OI"n;,:iale~ de acc:ioo 4b
c,ak, de acdón 61
Recuadro 8 Forma y nomenclatura de Recuadro B Umbra l 62
los potenciales de;oc;dón 47 Recu adro e Propiwade:i pasiva:¡ de la
Re.;umcn ~ 9 m embrana 66
ffKf;a IX

El periodo refrar;lmlo 68 Rec;uadro e To~inal que afecllln la
Aun~n!o de la v~locid:Kl de cOndU(:ciÓ<l romo result:l- liberación de ne urotrans_
<lo de 1;, nuclnulOC,ón 6~ milore s 125
RI:.!iumcn 72 C;/I"l)ius CI! la pcn""abilidad <le lu membrJoa
RKuitdro D ú derosis múltiple 72 (lO'l<m:lptic.o duranle I~ lransmi.ioo sinfptia 126
Potenc,ales JlOSl"n:iptioos e...Cil~ e
Cap ítulo 4 Cilnales y transportadores ,nh;bt<~ 1.11
75 Sum¡¡ de 1..... pot<:nciales 'InápllC'05 1)4
A~OS ",ner:ale; 75 Dos fam,h:ali de =pt<m:S poslsinápticos 136
Canales iónieos que: ¡mtIC'p.:m en Ius poI~nc:Wes de Resumen 131
ar;c!Ó<l 75
Recuadro A Método d e pinza miento Ca p itu fo 6 Ne urotransmiso res y sus
zo na l d e me mbran a 76 receptores 141
Di""r<¡idad de loo can:¡les u:;mcvs 80 A~pcctos gcncmles 14 1
Recuadro B hpresión de lo s clInale s Ca,eg<H'Í1lS dc ""urotn",smioores 141
iónico s e n lo s ovoótos de A<:ctilcolina ]41
Xent:pt4 82 Rl!'CWIdro A Adicción 146
Canales IÓnicos con JllIM~ de vol1.:lJe 83 R.c:uadro B Nl!'U roto~ lnas q ue .Ktúan
Can'" lÓDlCOS ron pc>C11a de: hpndo 8.'i sobre los recepto res
Canales xtivadm 1M ~I Qtintmienl0 Yd CilIor 8fl posuin i pu co s 148
E,'111J<.1ur:l molecular de los cunales ión,co.- !S6 Glut~mato ISO
Recuadro e
To~jna s qu e en vene nan los Recuadro C Mi aste nia grave: una enler·
canal es lón kos 90 med ad au toinmunl!' d I!' la.
Recuadro D Enfennedadu causadas por . inapsis ne u romu 5cul .. rel 15 ]
altel'"ación de los canales GAI:IJ\ Y IIlic;~ 156
IÓfIkos 92 Recuacko O Exc il Olo~iddad en 1.. Il!'sión
LO!I tru.spooudoreI. acti_ cn'ólIl y manlocnc:n los gnl' e ncefili{/l /l9u<1a 153
docntes iómoos <)..l Ammas biógenas 160
ProtMedades fUIICiooaks do: la bomba do: N3+ IK+ ~ Rec: .... dJ"o E Ami nas biógenas n!!'Urol.-an ..
misoras y trasto rnos
Est'''':Wr:l IllCJIo;,:u13r de 111 bomba do: N~ +lK+ 9() psiqu i,itricos 162
Re.umc:n 9!! ATI' Y OlnlS purinas 166
Neurotr.m.misores pcptídicos 161
Capítulo S Trilnsmislón slnáptica 101
Ncuro(r~n,n" SQre. no Coo"tnc,<.males 17 1
A.'pc<;11)S gell<'raJ..,;101
Recuadro F l a marih uan a y el e ncHalo 1 75
SmaJlSi~ cléctric~ 101
Resu"",n 176
TranArn",On de ..,ña.let en lu s.napsis quinucu 104
P",,,iodade,<¡ do: las rw:UrOlrolll5.rnl§Qfell 10.1 Capítulo 7 Señalización moll'i:ufar
Recuadro A Criterios qul!' definen a un en e l Interior de las
nl!'UrotranWliWl'" 10 7 neuronal 179
Uber.lo:;i6n cu:Í/llicll de k:os ncun:)IJ'aMmi<Of'e'l 1]0 AspoctQl'l t"rw:r:llel 179
l.il.>erxión de It:Insmi~es do las vesículas E..lr.It<"gias de ""~al¡lOC.oo molecular 179
'inápl:K:a' 112 Act,,'oci6n de la.< vi... de ).e,hli-,ación 18 1
Reciclado local de ID~ ve$(cula.' .inllpticas 114 Tipo!' <k =pI:<>rl'lI 182
I'npcl dd calcio en Iu ).ecreción de t ran.,mioo!"es 116 l'roIeínas G y M,. puntos diana ' H"lecula",. 1H4
RecuiK!ro B Enfermedad l!" q ue alectan &gundos mensajero:< IN1
1/1 termi nación pre,iniipt;{/I LA" bl""""" de 10$ segundQ,'; mensajeros: """einc,-
"8 nasa.; 'f r""rat:lQ~ 190
Mecanismos molcculó\reS de secreción de s..o'I:lltzación nuclear I<)~
transmi..,.-n IW Ejemplo< de traru;d""""oón dc ""íIaJe< rw:urunaIc:s 197
Ko:rept..,...". de neUl'Olr.lnsm.!IOI'e5 ] 23 Rc:surllC1l WO
Unidad 11 SENSIBILIDAD
Y PROCESAMI

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C::apit" lo ' El .I.t ..... som. t ....... . l tI ..... (.__ __ _ ........." ......,<101-... LOl
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dominio. funcio""",," "" 1.0 de 1.0, ,ólul., clIl.>d ••

._m c<>rt~za vi.ual 301 ... lib<ol.o,,,, 151
"" ... ""iolo """,.,.,.1"" IZ> ore.. ,·,,,,,,In oo._ ,'" 'P'" moO., loo, _ _ <le ¡". ÓIp>O< """ _ ,_
trioob. ,,,, ." p"",ib<. 1» focrno, Li,..,.." 152
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Capitulo 1 Z ~¡'t ..... a a ud;O'.o ]0 ¡., ,",,~ __ ""liO" "" ""
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Itt<uadro A Cuatro {IU,"' do pir<lid. ,,1 >hlemo . .. tibuIa, lSll
""dit;'" ..Jqui,;w, ] 11 R~ O lü c~lul., de M.uthne. on

~«u.d<o. Lo "'' >Ic.o ]12 lo, _"' J6.4
"""'1"'" <le Idw'üóo _I'~ .1 w....." ... ""~ ""'Lo
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1le<.!Id,o c: f'injid. aooitiva c:apitulo l. Sentidos "",mi<:... 3-6,
neuro=_al < i"'pl.nl"" .###BOT_TEXT###gt;p«tOi ~"""",b .WJ
roc:l<.,~. 316 0rJ ....,"'.... .Id "'-"""'" ull>Iot\ó JI>"
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Unidad 111 El MOVIMIENTO Y SU
CONTROL CENTRAL

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iooóo:e oruolftlco 1 ¡
Capítulo 1

Estudio del
sistema nervioso
A~os generales de los seres
La ro:umcoentla COOlpn:ndc un:. ampllll I~n ... de """""11""10 :M;'tn:lI de <"O- humanos y otros
,,'" ~ orpnl7.:111 los ~ lICl'VlaIOS Y cómo funciun:m 1*" ~rw:r.Ir I~ ron-
Ilucu.. ~<~11IOS pucdm ~,... mro.u de la> hmallucnw animales
:analíuns de la rcntuca. b ~ra rnoIeo:ubor 'J cc:lubr. ¡., arwUlní;o y b IhJO.
logia de: 10i $ISlC~ la bioIogia <'O!Jdurtu¡,1 y b I"ICOIIljIií.:o. I:J Ibólrm I'f"IC'1'l1
p;ar:! un a<eudianh: de neumcin'Jci>. es ill1<'gr.lr ~I ctVW>i:,nllenlO d,,<:rSO do,,,..,.,Jo
dc esIns di.<","Ot< n¡'1:~ de an.:ili<~ en un coro,)..,,,,,,:",,, ,,"" u nll'no.:e lvhcRn-
le. de la ~lNdu~ y lo fUn>--iOO mcef&lica. íd......,;un.." ......"" al¡una'< ~t,"C<ta
des a e~, afim\aCl00~.. ~ mochas I""SWlt:I.. mn rcn1Wltan 'in ~~ J.
Muoch:t. de la. cllCSIionc.. t , pIornoJ."\!o <VIl ~,i\ll ~ \ Incul;¡n con d muoo en \¡lO<'
LIs cél ulas princip3!cs de 10<.10 .;\tema ""rvi<)o;o -no:um<1a< y gl{;a- re~hl:1!1 '\!'
fundones bá~lCW; en lérmil'k>'i anatónllCQS, eleclrofi¡.,oJó&:ico> y ""o'o:;;~l;m:s.
l..as vuicdade!i. de ncUl'QllaS y <.le célulllS l.halcs de """l~n ~lIC l':! i.Jentifi~:&r1.1 os-
t:in n;umdaol 1:'11 OOoIljunHl'IlI:un:..' ,,, cirrnitOló nmralc~. y ~'" Cn,-'U ,r.,... COfI>l,Iu-
yen )o,; ~ pnflt:lrioo; de la; <.iSlemas IICI'VIOI>(>\ ~lICpWII",," 'ipo.I>es-
pcdTlI:OS de m(........,..,oón. 1..05 'lJ.lClJ\a'> nrur:Lb CQI,'PfI'P'Jc:n 1It'\IIUIIa» ,';m.,-
1(>$ en al¡un2s kX'aIilXioo.,,, anaIÓmica-o~, del t'I'O..~rak>. F_",,,,,~
<-urnpIcn UIIII de 11ft rulllCioo6 ~ Lo< ...~ scn~lU_ p,o::sttu;on b
mfonnac1Ón aoon dd estado dd "'P"wno , su C'OkImU. Iw ~ ll1OI<RS
wpmun 1 cmrnut ~ Y .... ~ -.;;....'00 nnculan b ;L<fl"<1¡».
:ocnsIU_ y nlOOlle5 del stgem:l ~ y:lpOl'lan la. bIIsa 1*1' Iób f"""ionn
Oic mieI!~" """"J la pacqxo6n. 1a:llmcióu.I.a COSJlIo.'ión.. Iób errn.io-
ne:o.. d J!t'!l'OUl'ICnIO ~ Y<lIJ3'!' funnonro< eno;c1:\loca roml*Jas que .... by.
\."aI "" el nllcleo lid rooocim'mlO !Ir: Jo!; Km> hum:!n..... )oU IliSlUl'i:l) ... ruluro.

Genética. genómica y encéfalo
La ~,ac,ón n:cién rompltt:od:l del geno",.. en ...... '11.""'" hum,,~ Iu;
ralQnl$. la fIlO!i(a de la rnlt;¡ Dro~iln _1nN>g<U'"
Y fll'rol:llodo 0 ... __
habdflU rl~ ef 1.11 vez el punlO dr: inicio mis lóJico pan cqudi. el ~
flllo Y el n:"IO del ,"''''~I''''' nt'O~: dcspu6. de IOdo. ~ mf<Kl.a.-.6a hrm:li-
Qna ~ f t ~I pwIIO dr: micio dr: aob n'g:l/IOSInO ,f'dlndual. La ,...,1."."
facllld;otJ pIIf'I ubtmor. :uW1nI" Y o:urriac ........ las ~Ia.< dr: loo< letI"l con
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>Uklllaf lICfVloUIOI ~ ~I :m.1Jioo:os gtnk>ro o.. b pedipób tounw.o..
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que pronIo !oCrl P<"lhIe C<lrIO<"rf YlnUr lJ1I."omn!I que dur.lme mocho u.,mpo
.., cum,..xr.woo mh:olli &1 aIclInct do: la cocncia y la mNicon.a.
2 Co:>pitulo 1

fi9. 1·1. ",""""""""", do! noimom de
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C_"lttibdirU ~.

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beo en un RNA mensajero y uhmo..m"nt~ CIL una pn>td= El ~QT)JUnlO de
C-lOnes qur: defi ne cllranscriplO de cualquier gcn e~(á nanqucado por 'iCCLX:1I-
enl> fl:¡:uladix:t.< corricm~ :.mI>;, (o j ' , y corrieme ahajO (3" ) que controLan I~
" .. presión Icnl';tk:l. Adcm:is. la.. ,",cue oci:os en,n:: "'"c..""<,, -llamadas inl r ....
o"","" mfluyen en la transcripción. De: los alrededor de 35.fXJO genes ~I le"o-
m3 hunl.rloo.la mayoría se exl'"'.\.3. en el encéfalo en ~Io y d aduleo: lo
mismo ~ CQllIo$ n,,~ Ia.< mo,.ca~ y los '"I:JIJ1C'" especies qur surlen
utilizarse en gcntlica TI"IOdema (y caeb '"u m:¡. en n<lIr1)Cjencia) (fig. 1-1 l.
No obslllRtc. mu)" potos gt''''''S "" e.~pw<:>n únicamet>,c en I~s oeurun:I •• 1"
que indiCl que 1:1.0 «'lulas PC .... io:><.as cumpanCll la mayor pane de L:ts prop""
dOldes esIrucrurole$ y funcion..J ... bisi""" de Dlras ,,~lul:LS. En COII5eC""""'"
la mlIyor parte de J¡, toformación .o,:e,,":II":I -esptcif"':L del eneHalo" debe n:.
sldlr "n d rest" de 1"" <ccuencias de <lcido nu.:lc,,;:() -«CCUCOC1as n::guLador3.'i
e intrones-lIl1e coo,rolan I~ OpOf1umtbd. la c:mtidad. 1.:L ,,,riabiljtbd Y la ~
pec,foco4ad celular o.k la upn:s¡ón gl'nl';tic:o.
Una de 13~ cons«UC"llC':I.< ma< pr<)<1I''''''''", ..... la """LOm<."l3Ción ~I geno-
mil humano fue el fCC()n(O::lmoenlO de que uno o algunos genes. cuando '" aJo
It:BO (m'ILlLJIl. pueden es;plLC".... clef100; """""",os & las enfermedades neurnló-
giell.. y p!<Kju'ií'ricu. AnteS & b ~cra po:>gC1lÓmOC:L~ Cque: .,.,.".,nzó luego &
romp~ la secuo:nc:iación &1 gcnoml bumano). muc,,", de las tnft"",,·
Ibdts tnccf;ilLcti mi> ,',,,,,'>laL,Ior:n;
$Cguiao , iendo lIlliteri"""'-<.I'0n l'lC 110 '"
eonocía ~'On ccrtC""tól ti modo en que 5C compromc1ía I~ lÑoIogía nonnal del
SISICma ne....ioso. La odcn!ir.cación de,c...,., <=<>=Iac"",ados CDIl lr.1.<fomos
romo la en{cnll':daoJ de il uotlDgtoo. la enre~ dc Par\.:¡nson. La enrame·
d;Ld dcAb.hc,me'.I~ &~'ÓII mayOl" y la e....¡u,zofn:n,a aportó un ÍIliao pro-
miSO!ill al conoc,mlento de esllIS pn.o<:c:'l<)S p:Uol~icm de una forma mucho
mll, profu""",, \y -.J dUiCo\u de lcr.<PI:l> r....,'''''''l'''').
t... inf<..>rm:W.:ión gcot'k:L y gcnómica ,u.ll<.iJ no e .. plica poi" comple,o el
modo en que el e""'falu func,ona norm~lmcote 11 CÓmo lo. Jlf"OCC><>'< pamló-
glCm ,mcnumpc:n -u funclÓn. l'aro kJt:ntrc.tO>'~uvos e' ~nc ,al po< igual
ooooccr la biologia celular. la iU1aH'ml. y la I'''ologla del encéfalo en I~ ¡;a-
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Fi¡¡. 1·2. ~.xhln,.-..."";""
lo'li t omponent6 celula~ del sistema nervioso <lid 1k ..........""".... de ... <-!IUI .. ...-
v ........ IooU;oJ.o. en d ~ """,k>.u
roonicllIJ'I!I dd . .¡Io x'x la ttlub. o;e =ooo<:ia 0:'''[0.) I~ Ullldad fund:rrnm·
JI¡
hu"""'" 1...... 1t1V.ad<,. """;"n,,n de ,·f·
,0.1 lOdo< 1..... Ofl:",,'<n\O> "IVD!i. Sin e.nb;or¡:o. I\(l r...., ha.\I;I botn en lrado el si·
(Ir
¡¡lo xx en que In< neumcK'lllÍIlcos o:~ <"11 '1"'" d rcjido """.;,...... iJl
lul .. """ ,.-, "'»;. "'~_ po< i ......
_"",,1<In " .. ""leo Ik pbt> ,la .......
'.It1al </'lO! \OIlorloI1oóI Olm'i~, Ni rOfmlldn por .."..;" un~ fundarnro
tales. 1... rollÓn """"'pi! fue que 1a primen ¡t,,,.lCiÁllk l'I:ullJboólo&oi "m<>-
_-'" wn'" <lo< Gol". """oo. ...¡li.

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'_COI "'" ...ud;""c!f._ deGolM' 7
drmos~ del 'ligio XI)( tu"" difictlllalM: pan! Ih)lin¡ul1II ICOIU!1Ik,... un.,,,",,- de COjo!! LoIo-" ...." . ; _ ..... el
1"" c;tlublllefVÍOl.ti C<lft b moc:rtlI<COpIIOlI )' las I&nICllJ dr ,ltIción ...,1,,1:rr di,·
punibles erotOll<tS E<r:> defoct,enc:Ut Iot. VIQ """,1Id:I por la.< oonti¡ura.:ione'I e\·
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togo bolán...... 0>:Ims Shcmng:lOn.
1.Dl< pumn.• Jc • '<ln opucS"l'I n-pn!."'''':odo.>< por Golgi 'J Ooja] generaran a
.:om;tn~~", del ,'gl,, !Oi un okb:>IC encendido 4~e sentó la' b~sc; de la ne",."..
l-.enc'" n~lolenu. Sobre la ba.., <lcl e-o.:uncn dd l~J,dn nen-ioso lrilldo con "'_
1", ,le plJ13 mn el "JI,TI"""!!IO 6pu,·" ",,~6n un ,nt,oUt) 1.....1pUCSlI> por Golgi ...
Caja! llfglIDlC'nló pcr<U:"i'11' .... me 'l~ ¡:1> cilula, ncrvi,)S:IS ""'" en'idades §t;-
¡>:orad.:i~ ). QIJC 5c tomUIIlC"lall cm ... I;:n~, JI<."" ,.....siu <Ic conlactO< espeú;¡Ju;o-
w
do;: 4~ Shur,nglOn llamó ··,inap<is • El "'Ibajo '1"'" cOmarcó e.q~ dd""e fue
m.....noddn con el rumio NoIx:l de ¡':¡siolo!!ia" Medicina en 1<)(16 tanl0 a
GoIg, romo I CaJaJ t~l premIO con)lInI" )UII"'" c",na prc",,:up;o<.:ión 'lIJe aún
m min<la 50hrc 'lui"n c-;'aha en lo <.'I.J1"rOC1o. ~ pe"'lI" <le ln< proeh~s abrumado-
f1I.' de- eapl). El u;rIxoJO uJleIlor Oc ShcrringlOn y 01<0:1. 'Iue <lcmo$1n'i ]a
(rnn,lerencin ok ""iíale.' d¡;c1n~as en la, ,,0100e.' . in~phcas M'"' l:.s célul~,
,,",·i~_. bnndab;l :lp\l)'o ron"" .. I~ ··<10<;1""'" <k la neurona.··, puo QU<."\bba
d Ik.:lfit> de uplo~"1IT la a.ul<)n..m¡~ OC 1.... IleU,onas u·odivkJu:¡li'!o. NII fut Iu~­
la. el :wh-e",m,r"lO de la mlCf###BOT_TEXT###gt;SC<!f',a d«I,ónica "n I~ d&oda de 1\I~O en '1""
~ ",<oh-",ron 'M,,> 1,,-, tI""",:u:-en:a. de l~ ~p:u;><:iÓII ele I.ls ncUf"Oll:b. 1..""
~twdr.,. ,lo ~h" amphficaCl60) ahu ,,,,,,,ludón que pudJerun obc(nr~ con el
mli.""l"tN"Op'O dCCln'in,ro CSlml",·icron con daruJad que bs ...¿h,l", nerviosa,
""n UrII<.bLln. furo;ionafmenlc ",depc,.,ftenlC">: ,,",00' ruao..lros <runbltn ,elenlifi-
<·"ml) la. "mOlle.'. cel .. ",,",,!. ,,'po::ci!llWlda' '1ue Sh~ITInll10n Iwbfu denomina-
do" na l'<isl'-é:utscfigs_l·3y I"'¡~
1... »; e>:!Ud,,,, h'~l"l6í:icoo ok CaJ!lI. Gltlg' y un n"'junI\! de ~uc'-"""l.'$ ron-
duje"", II un mayor ...Ufl...::nso en '1"" I~s <~lul<lS <Id .i>lcma. nerv,,,,,,, p1IC:den
di, ,d, ..... en dos C1Il<"8~' runph3" dlul ... ""n·ios:ts; 10 neuronas ) )' célu_
la.. do: w>t,'n Ilama(la< IIcurogl,u W , implemente ~¡¡,, ; ,·é,~~c f'g. 1-5). u, ce-
lul!ti ....... ,O<a.!o e<cln ""fICC"':ULlada'l en el scñ~l:nnK:nlO elécmco en larxa>
tll>laoc"".) el cO'>o<:imi"nIO de ...~'e proo.-.;:~) "'r>"""'nI3 uno do:: los h'lO/l mh
c"!'«1;KulW"C.S de la bio¡ogfa o,odcm;¡ () es el 'ema de la unidad J de ""l<' li_
brnJ. fu el contr:lrio.I:t._ dlub. d< _,in ... pUak-D efenuarel ..,il:tlamien-
tll d .... lri'-"; no ol",.nle. lIencn ###BOT_TEXT###quot;UrJ as fundon ... , c,..,nciale~ en el encéfalo en
<bmoI1o y del :ldullu.

Neuronas
la> no:unJl'l.l'< ) la ,ha '''''''''p;1f1en el rompkmt"nlo de org:inulo< h~Uado en
Ioda._ la.., <:élul:tS en el ~ue '" IlIduy,· el r~!icuto e",Joplu"m :ilioo y el aparnlO
de Gotgi. w rru'",'O!ldri:Is ~ dI>1'"1:" e,lructUfll' '~0I1arn. S,n eml:o:vJa. en
1"" nrun;ona' ~""O'< ur¡:ánull>S a _nudo son mlÍ.liObre:.;¡f,cnl("$ M ¡J",hn!JtS ~
¡:.'OO<"~ de la ..-tluta Ao.!<.-má. de la di,lribución Oc 10< orgáDUI~ y k¡¡;. ""0"'1'0-
""""'" suto....,tuJ:trC~. la, neurona.._}" I~ ¡:Ii~ <"1l C,~a medidll son diferento de
<!Iml' ,""Iull>.< ~n las f""'c\na. ti brilar""" mhul= ~P"<';aJi(:kbs '1"" ro.,,"·
luyen el Clluesqucl<1u (ti¡p:. 1·1 Y L-JI_ Aunq1Jc. muchas de e'''' pro1~¡na.
-I<Qforma.' de ....1;na. mbutr..., y m'OMna. así ..vmn ,-:m""O1r.1.<-.~ cocucmrall
en 01111> ..iJulas..!'U urg:mu.;oeilln '¡,"'"Uo en l:.s neurona, Cl' fundamcnla1 p:tJ"a
la ",,;d.,litI:id y la funriOO de 1;". pruklllpt"oonc- neuronales y la.> untonCS';-
n.1ro\ea. 1.0' filamenl....". lo> lI¡l)yros .l~ ITI<.II"""~ '..,"cul:m...... y 1"" I'roldn",~
p·fd= f l-
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,,,It;.~ K>mad:o del hi;>ucampo. e I###BOT_TEXT###gt;f el
............... "" ..... «1u1 ••"".Ii>! CUlt LV3d&. Lo
Xli ... ("*'1 "'"" di>tril:."d. COl r.brilla> """
,"", .. pan l. mar<>' pw"I< del <U<fP') ""lulo...
1). En <'I!I"I .. O>l,,,*haJo,, en ruin",." ...,i·
... (ro}l>l,.m/)ofto!t<.., ro ' - fibrilaro.
F.. Se ~.• ",bulo ... ( VCfdc) en !<>do el
"uerpo 0'0101 ... y 1>0 d<",,"'., d< 1..., O><tOro-
".n. •.. Aw¡quc la ",bulio;¡ ~ un """p<"IIC!IIC
,m"""ante de 1.. okndriw. que « ."í"",,",
~n ho, "'p",,,, l. col>oo!::t de l ... pi .... rÍ<~
en ""Un, ,rnj<,l (; . El romponc"T1'" de M,,,I;-
n. <1<1 c;''''''''luc:I<tu en .élula> "" ""~
~tj d,>J""'l'lO en rtdo< fi1~

11·".1 .... """I"Í< U.nen una tli5¡x»,66a
d ..,,,,eo do: <lcmrnroo. 0.101 ci<""'"l .... Ie'o.
'" "'" - .. ~
~><e> y pro<einas d< ...d..."I....... 11. So
,""-«van doo Uon<"< ¡-OC: ,,,,"-,Ii,,,,) do
ocuruo&> """"<aS _ ..... ;'.n cada ""'" do.
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"""'" • =" tilr.u ~ El ru;o
""'""'" d agruj>tiDienw do ~ !""'l-
'ináp6col (<ti <:Pe CJo<O patlI <1 .......,."......
m,_ """',leoh ....). l . U"" im.tp .... mal"""
p.~ ........... $01.1 """""'" """QD """"""
la. ~ aIIr<: el .,<100
1""*11 lo,. =<"JI""
,..m; poo;l>iO>4pOooo< lro;ol. J. So mu<>OnI CD
,'<ftk el "",",,00 c.ur.;,:lubo-.mI'" 01 nÓl> y
... _ ...Io diaou.. K . Se """"'""" ... ..".... el
.,...,...,,"'_ de pro!Cina> de ..........lajc 10ft
C'oIc ..-... "'''''''''.... 1.... Iot,.j,un rKqIO"""
y "" ""'~ • ''''''' ele"...""" del .,,"""_
~. lA.. ConcW de YN ¡MI, tI . .,.,...,.r.
de E. Onu ~ F G..... I<r. C. 0001e<i>..,o. /or.-
~ )·e ("ky. 1). ",~do A. ~
Y R. Cbrn<y; E. ........,¡,;,.., stoc.I&- ~1(lJ;
F. .........., <1< M...... 2000. (J. ccnni> de T
Sal""", Y rol. H-K. runc:.Ia do R Se>lod.l
1.10: andami ....i<' do: las neuronas iliri¡¡:en el L'feC,onicnln <le >1>.000. Y ¡J.,,,dmas-: d
,r:ifko y el JlO"ÍCioo~,",cmo aprop!:oOO d<- ~"""",m~. de I~ n~mbr.m"- leo"-
~ánuJ", Y ,"C:SkuIas, )" 10$ """""'" ;><:toVQ' <k c",ocilosi¡¡ y cndocit"'¡. q<>e ,ub-
}".I.CtII I b (I>II\Ilnic:Jciótl sináplk.... El COflocml"..TIlO'" l~s rll"'l2S en '1lOe ""
... ,Iilall ($10< <:'O<llfI'l'D<"nlCO rnt,kc\l].1/'tS ¡w-~ "-""guru el ""m,,<.10 1Iesarro1l" y
runeoonamirow <k In neumna.< y la ~Lia ~ún e.' un .... fo<¡ue fu ndamcn,:d par.I
la nc:uruboolugía modcma.
La ~:mj7,a,:,,';n ~·dular bárica de 1... neurona, "" a""''''ja ~ I~ de oto-"" d-

lu la.; ~in erub;u¡;o. "'" diSlinguo:n '·'lo d:md:Jd por J~ C~pec,ahla"ón 1»'''' 1,
.;ollHUnoC,..;i(on ,n'".-celular. E...." am h<.HO se p;>nC "" ma",fíes,o en Su mOl1"<>-
logia genc"'41 "" la organi7..:oción especílica'" la< c<m'l"'""rues do: b mem o
br.lna p:lfiI el sdlaJam",nlO d6ttriro}· en la complejidad 1.10: las eslnlCl"r~> y
funciune. di:: los rooUClo< ",nápllcOI'! enlre 1". lle"u"""'-< (\·éanse fillS. 1-3 y l·
~ ). fJ .i~"" m,¡s c:ndcnlc de: oospc:ci.h ......¡ón n<:un..>nal para 1" cumunlCación
a 'nlvb ... I . .. fullamocm ... dtcuicu ~.. la r.UT"fícao::i6n nlenS3 de las roe"rona •.
El a,peclo nlis sobresabrnte de es,a I'<Im'r....-....-.60 en las c~lulas ne.,.·iosa.< ú-
pica., "._ l. 1Irbonü>C,ón compleja de dftldritas que "",",en del cuerpo de l.
célula neuronal It:lm~n llamad.. ITJlllLU d..,"¡ririclU n prol_¡:uci""a ",.. -
dr(rir"t) . I.... s oXno.hilaS >IOn la <Lana priman. <le: la< aferc ncia, smápucas des-
de 0"'1' ""uruoa~ y ¡;¡mbién se disunru"n p<>" .... alll' rom~rudo en noo.soma,
y protein., e<pecifiea_ del moesquelelo que ref"leJan <u fu"",,~n en la =l"Jl-
ción y la ,megl':loC'ÓfI do: la ,nform""oón pro~cn¡eme Uc: OtrlIS neuronas.. El " .....
pecIO' de: confi~u"",iones """,,,,,uk, ,-aria d<c<de U~3 pc(tucd:. mi noría de d-
lu l., '111(' (".2feCen de d'm,Jnla~ hasl" lltUfOI1as ~"" ;ubon7~ionc, dcf\llritk;,s
que n,·ali7J1Jl en cmnpkjJd:ld ron un árbol maduro {véa:;c fig 1-21. El mlme-
ro de afcrent"ia!l '1ue recibe U!J31K"'11ffi11' pan,rulM "'pende de ]3 COInpleJ'daoJ
do '<lI arborización I.Io:ndrínca: ~ c~IIII:o,; tlerviosas '1"" CM\."«" oc IIclKlrila..
csdn i"".,.·oda~ (y por )o ,anl0 ""';ben ..:i\:Jes ek'<,:tno,;..,¡1 sólo por Un:l <) 31 _
gunas ocr .... ~I ul'" "",,·iOS'O •. mlcnlr.« que la., que prescnl:ill dendrilaS cado
VCl má_ clabora<lo., "",in II"".,.-adas por una ~~ntKbd comp;llllt>lcmc:nt" 11\;1-
yllf ... 0Il"2< DCurulU"J_
t.;.,. COflllldoo "niptlOOli que ... hacen soIlrc: la' den<h1w b. me'k)!; a mt:-
",,,Jo. ~ 1m clICI"flO' de las célu]a.' """"103ln) comprenden u... clabora::l6ro.
especial del apar.!1U secrelorio que so: cncucnlr:l en la nwyuna do: 1", dlul",
cpólchalcs poI~. En rondionncs lipoc3'1.la tft"muu.dón prt'Si~ ptio:a e.<
lllme<!iatamenle ~-:.xnl~ a una "Sptciaij tación po:5l5in ~ plica de la l..!]ula
dim;, \6so:. fig.. 1-3). En la lIIayoria de bi .",~p>.ii no hay rominllid.:od fh'C3
enlre CSIU5 ckmcm"" p.e$JJ!:IplÍ<...... )" pO<I.~'"jfll'COO'" I'.n =nbio. lo.< coonpo-
nemes p""'inápti",,, y I""""nápt,ros:le comunican a 1r:I''''ok la =rcción de
moléetllas de!Idc la terminación prcs,náptic... quc se U""" a n:cepor~ en la es-
peci.lof..:ocOÓll lJ'hI.>.,náptica. Est:lS rnt)!tcula< deben atru,= un ,nltTV".oo de ~
1*->0 cxlrncdular enlre loo; ck:menll>S rresinip"..~, y (lO!'l<llÚplJ

" llamado
hendidura s in;Óptica. Sin rntNq:o. es!a helKlldunI no es simpkrnenrc un e.-
.,..."###BOT_TEXT###. alrav~ m:b bien. oS el sitio do la.. pnJIClI1:a" cxtr.teelu]are$ que innu-
y"" en la difo.ioo.. b u",6" y lo. degradac,ón de 1", mo\kul", """n.1:>(\a,l por la
lennill3cióo1 presináplka (\..!a." , liS- 1-1). El número de ~f=nc,as ., ;n!puca<
~"" "",ibe ...,.,j;¡ cilula nrn·io<a en el siSlema "",,""ioso t>um;tnO ,·aria ~ I r
100,(00 E.<&e "'"So reflc-JI un propós'm fundamcn!~¡ de IlIS ctIula< ,"",n.;,».aS;
¡nl~gr.... 1a onfOfnCión fIl"O"C"m"n'c de orras n.·ufO'l;l.<. 1>\... 10 t.an1O. el número
dc ~",,"I:':I<lIS .inápliC<)l; provcnient .... de oj,f""",,,,,, '""'u"'""" prC>.-;nifllicas en
l"1.l;olquier ""Iub JXII1l(ular es un deu:nmn:ultc en ~,:oI impona",e do: J.¡, (un-
~ión ocuo.",al.

.~I

La información lran,mui(!a ro" I~.' "n"I"" a las dcndn(lL~ neumnal~ es
integrada y "lelda" ~n el "r;g~ n del a_~6n. porción de la ct'1ub "~'1"viO'<a c:.pco
cialúada ~n la conducción de señale.- huci. el Si lio ~iguj(~te de in(er...-ción
5,n il"ica ¡"¡<,,n<c tipo 1-2 Y I-J), El axón <es un;¡ e.,!~nsi6n ,ingular del ~'lCr·
po de: 1.. , C'élulas ~uronale.~ que f'U""" viajar algu!l()'; c,cnlO> de "",fÓtlICU"1
111m: hab'luall1Ynte Illmados 'uicmnes¡ o mucho ,~ Icjo>. sc¡:ün el tipo de:
lIoCuron:t y clla",~i'io dc: I.:i e'pcclc. Aocmb. el ""00 posee ~D cilOc';(IUClelO
carxu,rii ..... cuyo< .:Ir"",n''''' son funda"",male~ 1""" <u intq;rid:>d fu",,;, ..
n:tJ (

1.':..<,(: fig. I•.t ). Mochas ,tlu):\.'i ntTViosas del rn;,.'I!'falu humano (y de
,~"" o","'CIQ) UCIIl'O axoneS ruya longitud nu ..... superior a u,'''"'" miHmetrQS.
y alguna. no t;"""n n,ngLin a:c6rL
Los .u0llCS relali'>'l1JJlenl~ ~"OOO/i.!<OJI Un:! Car.lCl CnSI.lCa de las IKUronas dI:'
orcu illllucal 1) int~mruronas "0 lodo el endf.l.lo. Sin ~mbargo. los uorleS
de lilS lIoCuron:os de pnl}"ttCión '" cxti~ndcn ha" .. dia""" di,;l'lI,te,. Puf ejem-
plo. lo!; J'<Of'CS que se ent'UcntrnD desdo: 13 méWla e;pinal hUmanlI ha .. ~ el
"'" llenen "n~ longitud aproximo>da dr un ",.,Im_ El a<:ontecimiemo el«trico
que lran<pnru 5C'lI:Ilrs por esI"-~ di.",ncia~ S<: denomina polen dal de ..:ción.
que:« una oncb IUI~rad:I de ....' i,·idaoJ d.:.:uia que "'" prop<l!!a dc.<dc
su pum" de IMelO l"n el ~""rpo cdular (IJ:unado boc60 ..,.Único) hacia I~ 1"'·
",,,,acIÓn deltuón donde <c h:>oXn 10li OOfnXIOS . ináptiros.. EnlH'c las dlul ...
dWlJ de 121> ""UlOnD~ ..., mdu)'<'fl otr.t5 células ""rviosas en el mcifalo. IJ
mttlul~ espinal y lo:< gan¡:lios alllÓllOm<l!<.. Y la. ciMas de músculos y J~­
dula~ de lodo el cuerpo.
El pr1XCSIU quimlCO y rl«:trico por el CU3I b ,nfOf11l:lción rodiflC3lb por lo!;
potmciJks de :occión <e lr.tn"",i",- en lo¡; CU'!:ICWS sinápfÍl.'OS h.aciJ la célula ~.
JUICllIe.-n una
ÍJ 'le deoo",,,,.. transmisión sináptica. ~ I~ pR-
SI~lOS (t'"nll"," llamada. "mll~$ sinli¡uiC(ll. 1~""i1l<JC~' aWn'o....
o bo!OM'f IrrmiNl/u) y 1«0.< e.<pC.:.31I7.acioncs J'OSlS,n:lplicti soo. ';¡rn:arneme si-
nap:sl$ 'Iuim~ d tipo más abundalllc de Slt>a¡lSI1 dd m tc ma DI:IVioso. Ú!ru
upo, l. ~i• • rlt<.:tri<:::t, "" mochl. nú, rara (vea.., cap. 5). l.os <>q::illlllo< <C-
Cn.1otilo> en b tcnninadÓll prt'SlIclptica de Ill< ~i""f"'iJ; 'lufrnicas SQr1 ,-"";':ulas
5i"áPÜCll" (
Ú>c rog. 1·3). y'"c en !J"""",I "'" "'Iructuras esfrri..--a. lknus de
nlQl6culas dc IIcurut r:ltl$mbor. El p'-IS'ciooamienlll de la, ".,s írnla!; <ináptica,
en la m"mbr"'la presm:1puca)" , ,, fus,,5tl J'iU"I ;m.:iar I~ ~bcrucióo del l\eUJO!r.lJlS-
m,!oOr Oi n:su¡'"jo por algunas pru!clMS que se clK"Ucntnrn dentro de la vesícul,
O st (l..;()<;ian ..~Ml ell~, ~ l\euro¡ran.."io;ore.< lihcrndo!; en 1M ,,,,-,icllla., ~ iMpli .
ca. modifican 13.~ rropialade, el~1ri= de 1" dlula diana ~I unirse a recel"o-
no'' d~ los nc"r04ran~mi$Or'f:S (f'g 1-4),4"";Se: ubican ruoo."UJlCnll!.lmcntc en la
'""f""-"ial i,-"'."iÓll JlO"üj náplicll.
1'",'lu lamo, I~ ocli~KLod ("Um pI<'J~ y U)(II"(I,nacl:l de rldlrul, an,mi«l<'t:._ re-
cCpIOfCs- dClllo!nlO< rellll:lO<I:IIlm del "' '' >C.<ilude", y mol&:ul", de Ir.lll><luc -
"",,'losas ....
ClÓIl de sci¡.:tl"s ron(ornt.a La b:t.<¡: P'U" '111C lro; "tlula.~ comumqu..n
cnUl: cllas, y tOO 1..,; a!lutas dech>'as en mt1sculo< y glándulas.

Célula~ neurogtiales
La!< ..~Iul:o~ ll<:urog1iale;c -(B'nmén deoomillólda< gl,ale;c o ~mplcn..,..,("
,Ji;¡- '"In muy dircren1C$ de bs ~~lulas nc:rvÍO$a$. Son más IIUI1'ICI'O$aS que las
ncuAma.< en el encéfalo. alas q"" ~up;:r"" en numero en una .d"dón t.al ,'el.
de 3 a 1. La w..i...: ...... pnoc,paJ "'" q..... las c~lul~ ""U"''lIloalcs no p.>'he'l"'n
di=lamelllc en las uttcruttJOne$ "'n~~"'llS ~ en d sen.J:unIl,mo clt!<-trK"O.
ólUllqOC """ fu...:.onc:i de ""'Itn ~yudan ~ <lelini... ..,.,,:1(1""
siniptiCO!l y •
nlanlcncr la ClIlllICidad do. 5eft~llIA'ciOO "" las r\euronas. Auoque 1"" célul:t-<
glialrs !amboé" U~nen prol"".!!",,''''''''' C()mpkJa,; ~ue '"' c.,ucndcn de..&: su,
cuervo" ~~IuI:lfM. por lo grnt:r:ll son menos ~hcnlC> q ... las larnifka·
!."iones rK:urunaIc!I.)" no cumpkn 1"" mi<mos ~11"" ~"e 105 ""unes y las
...."o.IriIHI (fig. I·S).
1:l ltnn i"n Sl{o ( ..... Ia I"'lal¡ ... gncga q .... <¡J!rllfic~ ")Iegamcl\lo·· I ..,n~ja l:I
supo;.l<;iOO ~ü't(n{~ ~" el siglo XIX "" que ~Sl~. ctlul ... de ~Iguna fOfTIL1 mano
llenen urudo el ,i"croa nef\.iQso. 1.... paM:n ,;obrc~;vió. a pe.ur ..... la i~l{ a <k
~b.a.. de que umr la._ células ncr###BOT_TEXT###quot;io<a~ en rre ellllS es Una d" las mucha.< fun-
c~, <k la. caula. glinJ..-s. La.< funciQlIt"$. b;~n ~~bl""idas do: ¡;ro¡ ,·~julas
ghales 1'OfI. manlener el medio iÓnlco & las célula~ M,..,io" ... nlOo.l .. I... 1a "".
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10 Capífu/o I

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3"ntl.ll<i<I<o «oluL:.t ,Jo d,t~ tqC><l'lO> • .....r0l.... <le"",,'''¡'' C<>II """M,,",-, <le Ni'>l ...... ",.ft.. "" 1M """'1".... do "" <:tIul..
"""'"'_1 p¡olo •• A_Cona.. ,,--n:br:ol ca d Jimllt <nI ", lo>!rcM ... _"'" prun.u!01_~ 11. &timo ffil'., •..;.... C. o,r..
......, ••• en Jo <len...tad «olul..- .. I.... ~ roru..;a l ~,~ . 1). Ncun_) dl.l .. , 1,.,. ,...,;.....ks ldilda¡ ron 1'....1 <,""
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L Célul. pu...,;a."" ,........-..., lJW\-'><W .un Ié<n...... G.,I~, . 1'. Células do< Pu."¡;"'J" C<"1"dJc",,-> m=-!D 0l<I 160""'" <i< ru.
li G.l ...'r"" ....""" <oo.,aI.....nob. mo."1l..- Jo "'1"""'1o, ,"~luJor ti< un,~ n~.n lC. 1I.~. r<"UD! ..... tDa/-
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~<Iotulo ha<i. l. M6du1o ap<!Ial. ~ ,.-..dlantc "" m:an:><Ior <~lon r. A".",.. do: la> ~,< .... <f*Jf"> oIf.·
lona. <i<..s. Lo ........ .....,,.¡.. .,,.! bulbo"],.,,,",, <m"" ooI<!<>n,. n ... ~ y" . I, ,(J .~ de L C. K>tt: H.rorte<i, ""
C J St.Ml; N. O. "...",í. d< W Swd<r, J I_idlt"'..., I<tdo, 1.. otr.... .."..",,¡-. ole A -s. WI ...... y 1). l'nrvro 1

cap. 31. En d ~1.,CTI1lIl><:fVill,;" pcnf';"""<.) las ,:élulas que dab<>ran mK:lina ~
denormnan dl"llI$ de Sch"·wnn.
"'-" úllimo. b<. cilulas mkl"fl)!1;aks tkn''3n en maynr medida de: c~lula,
precursor::a. ""'m:i1Qjk')'''"c...<launque ~Jgun:l> pueden deriv:u d"~IllInCl\l" de
célul ..... pIl'C"IINOraS ,_.,.Ie:H E"lai ,:<'Iula.< ("OfI'Ip;>rtcn muctu_ propi""""k$
l"OO k>s macróf;tgos '1l)(' :it' t:n<:ucn\ran "" 01.-0:< leJldos. y wn funda'11CnW""'II·
le dlul..,. limpllldor.u; '1'-"= ( ltmman lo.; n:!OlO" cclulMe!l de .,t;oo <le les ..... " de
f'l!Camb;o <'Clubr normal. A(1o:m;b.. la nu~mgli,"- como sus análo¡;os. 101< ma·
~rof3$o.. -""CJl:13 Plol&-u.l.o!. de ...,1I.:!.I izao:ión ~ 1000 una ampl'3 Gama <le
citoonas prodoctdas 1:.mbi<'n pi" célula. dd "Sl~n,a inmune- '-1'-"= J'II"dcn "lO-
dillar la mfln,,,,,,,.oo local e influ'r en la ;;up"rv"'eocia Q b muene celular I:.n
decID. al~ullO!< nct<mbtdlog.,.; I""'licn:n ~a(cgori,.ar la m,""-'!;I ia COIT1<l un " 1'0
dt:: macr6f~IW Lutgu .1.:1 dalk> cncdJ1oco. La c~n"d:>d de "-élula< nuc,oghal""
~fl el sitIO de la k.,i<Ífl ;IW1"1CrII~ de: f<lfITIa es~tllar. A!¡;una< de e<.!as ~-élu·
las pmlifc:r::m a p:utu <le b m..:roglia cJlISI~nlc "" el I:IlC'I!falo. micnml.\ que
ouu pro... ",,,,,n de macrófagut> que mIgran 111 áreo le;ionadl) enUan en el ~n ­
ct(aIn a ,,,,,,éo "" ¡ntemJpci~ localc< en la """",Iawr.l c.:rcbraJ.

Diversidad celu lar en e l sistema nervioso
Annque 101- C'.'tpOOCIMctI a:lulares del ~iSl~u", na'

III9:)<l:mral_ ruoila·
~ en varios 11"JlCC11l11 a los dt. lIlmI< ÓIX""' .... .<0<1 ;nuwaJ~ por- ... "t1mCrQ "-'-
lmOrdinariQ: ... e:;¡llrnl '1"" el encér:tlo hum:lnO cunuenc 100l.(kX) millonc~ de
nc-oron3> Y ..,..; ...\ ~ ..... c:U1IK1ad rn .,.luLas de 1iQS1~n. Lo <¡uj: e:<; más impnr·
tante. ti Sl5.lClTla ~ tiene Wl ""'SU ""'yor tk lipos ."Iulares djSlÍD!OS _ya
sea c~lCgom.:.dos pa morfologí.o. Klellltdad moleclllar 1> :ICIi"idad f<.<i<Jlógica-
que rualquicr cxro sist~m. " ..pmro ( 00 :1<:ooll'Cimicm" ... JII=Imc ti"" pu<.--dt
explicar por qu/! en el si~ nero'óoso .... ""pn:c<:U1l3mos ~ difcn:mes: vea-
!<amesl. !..lo d""O"$idad ~Iular de: aWqUIn" $ll.1= ........ ÍQ!¡Q mduidn el n"",·
1m-- ,ndud;oblclllcnllo ""b)"'lCe I 1:> capacidad del <¡<lema par.! f!Jl'TTlar rI;<k, C".da
","z mi. complic.-.Jas 'lU« ",""ian condkJCtlIS <-..da ,= m:\.. s..)lhl,~-ad,,>.
Durante~.m ¡wt~ ""1 ,iglo;o;;,: Jos lltof\I(;,cmif\COS se ba.....-on en d ",;,rno
~"U/ljum" ¡I.! !&nicas JesarrolJadas por C4J~1 y GoI¡¡-; par.! ~bir y ,-ategnri7.ar
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