You are on page 1of 39

Ò. À.

ØÓÑÒÀÍÎÂÀ

ÐÅÏÅÒÈÒÎÐ
ÏÎ ÁÈÎËÎÃÈÈ
ÄËß ÑÒÀÐØÅÊËÀÑÑÍÈÊÎÂ
È ÏÎÑÒÓÏÀÞÙÈÕ
 ÂÓÇÛ
• Ïîäãîòîâêà ê ÅÃÝ è ÎÃÝ
• Òåîðåòè÷åñêèé êóðñ
• Òåñòîâûå çàäàíèÿ
• Ýòàëîíû îòâåòîâ

ÐÎÑÒÎÂ-ÍÀ-ÄÎÍÓ
 ÅÍÈÊÑ
2018
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
ÓÄÊ 373.167.1:57
ÁÁÊ 28.0ÿ72
ÊÒÊ 445
Ø97

Ïîä ðåäàêöèåé äîêòîðà áèîëîãè÷åñêèõ íàóê,
ïðîôåññîðà Áóðèêîâà À.À.

Øóñòàíîâà Ò.À.
Ø97 Ðåïåòèòîð ïî áèîëîãèè äëÿ ñòàðøåêëàññíèêîâ è
ïîñòóïàþùèõ â âóçû / Ò. À. Øóñòàíîâà. — Ðîñòîâ í/Ä :
Ôåíèêñ, 2018. — 541 ñ . : èë. — (
).
ISBN 978-5-222-29788-9

 íàñòîÿùåì ïîñîáèè èçëîæåíû òåîðåòè÷åñêèå îñíîâû ñîâðåìåí-
íîé áèîëîãèè è ðàçëè÷íûå âàðèàíòû òåñòîâûõ çàäàíèé ÅÃÝ ïî áèîëî-
ãèè ñ ïîñëåäíèìè ìåòîäè÷åñêèìè óêàçàíèÿìè è ïðàâèëüíûìè îòâåòà-
ìè. Ðåïåòèòîð ñ îñòàâëåí íà áàçå ãîñóäàðñòâåííîãî îáðàçîâàòåëüíîãî
ñòàíäàðòà ïî áèîëîãèè è ïðîãðàììå äëÿ ïîñòóïàþùèõ â âóçû.
 òåîðåòè÷åñêîé ÷àñòè äîñòàòî÷íî ïîäðîáíî ðàññìàòðèâàþòñÿ âîï-
ðîñû áèîëîãèè â ñîîòâåòñòâèè ñ óðîâíÿìè îðãàíèçàöèè æèâîé ïðèðîäû
îò êëåòî÷íî-ìîëåêóëÿðíîãî äî áèîñôåðíîãî. Ìàòåðèàë ñèñòåìàòèçè-
ðîâàí, èëëþñòðèðîâàí íàãëÿäíûìè ñõåìàìè, òàáëèöàìè, ðèñóíêàìè,
èçëîæåí ïðîñòî è äîñòóïíî, ÷òî äàåò âîçìîæíîñòü ïîëíîöåííî èçó÷èòü
êóðñ áèîëîãèè ñàìîñòîÿòåëüíî.
Êíèãà ïðåäíàçíà÷åíà äëÿ áûñòðîé è êà÷åñòâåííîé ïîäãîòîâêè ó÷à-
ùèõñÿ îáùåîáðàçîâàòåëüíûõ ó÷ðåæäåíèé ê ÅÃÝ è ÎÃÝ äëÿ ïîñòóïëå-
íèÿ íà áèîëîãè÷åñêèå, ìåäèöèíñêèå, ïåäàãîãè÷åñêèå, ïñèõîëîãè÷åñêèå,
ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûå, âåòåðèíàðíî-ñàíèòàðíûå, ôèçêóëüòóðíûå,
ñïîðòèâíûå ñïåöèàëüíîñòè, ïðîôèëè è íàïðàâëåíèÿ îáó÷åíèÿ.
Áóäåò ïîëåçíà àáèòóðèåíòàì âóçîâ, ó÷àùèìñÿ ñòàðøèõ êëàññîâ øêîë,
ó÷èòåëÿì îáùåîáðàçîâàòåëüíûõ ó÷ðåæäåíèé, ïðåïîäàâàòåëÿì âóçîâ è
ìåòîäèñòàì. ÓÄÊ 373.167.1:57
ÁÁÊ 28.0ÿ72

ISBN 978-5-222-29788-9

© Øóñòàíîâà Ò. À., 2017
© Îôîðìëåíèå: ÎÎÎ «Ôåíèêñ», 2017

Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ

«Ðåïåòèòîð» ïî áèîëîãèè ïðåäíàçíà÷åí äëÿ ñàìîïîäãîòîâêè àáè-
òóðèåíòîâ è âûïóñêíèêîâ ñòàðøèõ êëàññîâ øêîë, à òàêæå ìîæåò
ñëóæèòü ïîñîáèåì äëÿ ïðåïîäàâàòåëåé áèîëîãèè è ìåòîäèñòîâ.
Êíèãà ñîäåðæèò äâà ðàçäåëà: «Òåîðåòè÷åñêèå îñíîâû ñîâðåìåí-
íîé áèîëîãèè» è «Ìàòåðèàëû äëÿ ñàìîñòîÿòåëüíîé ðàáîòû ïî ïîä-
ãîòîâêå ê ÅÃÝ».  ñîäåðæàíèå ïåðâîãî ðàçäåëà ðåïåòèòîðà âêëþ÷å-
íû ãëàâû, ïîñâÿùåííûå õàðàêòåðèñòèêå ðàçíûõ óðîâíåé îðãàíèçà-
öèè æèâîé ïðèðîäû: «Áèîëîãèÿ — íàóêà î æèâîé ïðèðîäå», «Êëåòêà
êàê áèîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà», «Îðãàíèçì êàê áèîëîãè÷åñêàÿ ñèñòå-
ìà», «Ìíîãîîáðàçèå îðãàíèçìîâ», «Îðãàíèçì ÷åëîâåêà è åãî çäîðî-
âüå», «Íàäîðãàíèçìåííûå ñèñòåìû. Ýâîëþöèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà»,
«Ýêîñèñòåìû». Ìàòåðèàë èçëîæåí â äîñòóïíîé, ñèñòåìàòèçèðîâàí-
íîé ôîðìå ñ âêëþ÷åíèåì ñðàâíèòåëüíûõ òàáëèö, ñõåì, ðèñóíêîâ.
Ãëóáîêàÿ òåîðåòè÷åñêàÿ ïîäãîòîâêà ñïîñîáñòâóåò ëó÷øåìó óñâîå-
íèþ çíàíèé è âûïîëíåíèþ òåñòîâûõ çàäàíèé. Îñîáîå âíèìàíèå
óäåëåíî êîíòðîëþ áèîëîãè÷åñêèõ ïîíÿòèé, ïðîöåññîâ, ÿâëåíèé,
óñòàíîâëåíèþ âçàèìîñâÿçåé â ñèñòåìå ðàçíîóðîâíåâîé îðãàíèçà-
öèè ïðèðîäû. Â ïîñîáèè ïðèâåäåíû êîíòðîëüíûå âîïðîñû ê ãëàâàì
è òåñòîâûå çàäàíèÿ êî âñåì ðàçäåëàì áèîëîãèè. Âòîðîé ðàçäåë êíè-
ãè âêëþ÷àåò àíàëèç íàèáîëåå òðóäíûõ çàäàíèé ÅÃÝ, ìåòîäè÷åñêèå
ðåêîìåíäàöèè, òåñòû è çàäàíèÿ äëÿ ïîäãîòîâêè ó÷àùèõñÿ ê ýêçàìå-
íó â ôîðìå ÅÃÝ.
Åäèíûé ãîñóäàðñòâåííûé ýêçàìåí (ÅÃÝ) ïî áèîëîãèè â øêîëàõ
Ðîññèè ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç âàæíåéøèõ ñîâðåìåííûõ íàïðàâëåíèé â
êîíöåïöèè ìîäåðíèçàöèè ðîññèéñêîãî îáðàçîâàíèÿ. Ïðåäëîæåííàÿ
ôîðìà ýêçàìåíà ïî áèîëîãèè ñîâìåùàåò ôóíêöèè âûÿâëåíèÿ óðîâ-
íÿ çíàíèé âûïóñêíèêîâ è èõ äèôôåðåíöèàöèè äëÿ îòáîðà â âóç, ÷åìó
ñëóæàò ñïåöèàëüíûå êîíòðîëüíûå èçìåðèòåëüíûå ìàòåðèàëû
(ÊÈÌ), ñîäåðæàùèå òåñòîâûå çàäàíèÿ ðàçíîé ñòåïåíè ñëîæíîñòè.
Íåòðàäèöèîííàÿ ôîðìà ïðîâåäåíèÿ ýêçàìåíà, à ãëàâíîå, îñîáåííî-
ñòè ñîäåðæàíèÿ ÊÈÌ äëÿ ÅÃÝ ïî áèîëîãèè òðåáóþò ñïåöèàëüíîé
ïîäãîòîâêè ê íåìó ó÷àùèõñÿ. «Ðåïåòèòîð» âêëþ÷àåò õàðàêòåðèñòèêó
è ñîäåðæàíèå ÊÈÌ äëÿ ÅÃÝ ïî áèîëîãèè â ñîîòâåòñòâèè ñî ñïåöè-
ôèêàöèåé è êîäèôèêàòîðîì òåì, ìåòîäè÷åñêèå ðåêîìåíäàöèè, îá-
ðàçöû è àíàëèç âûïîëíåíèÿ òåñòîâûõ çàäàíèé ÅÃÝ ïî áèîëîãèè,

Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
4
ïðåäñòàâëÿþùèõ íàèáîëüøóþ ñëîæíîñòü äëÿ ó÷àùèõñÿ, ñ ïðèëî-
æåíèåì ðàçíîîáðàçíûõ âàðèàíòîâ òåñòîâûõ çàäàíèé âñåõ òèïîâ è
âåðíûõ îòâåòîâ ê íèì, äëÿ ñàìîïðîâåðêè çíàíèé. Òàêæå â ïîñîáèå
âêëþ÷åíû îáðàçöû ýêçàìåíàöèîííûõ âàðèàíòîâ ÅÃÝ ïî áèîëîãèè ñ
ïðàâèëüíûìè îòâåòàìè. Íåêîòîðûå âàæíûå âûâîäû è ðåêîìåíäà-
öèè ïîçâîëÿò èçáåæàòü îáùåðàñïðîñòðàíåííûõ îøèáîê è ñäàòü ÅÃÝ
íà 100 áàëëîâ.
Êàê ïîëüçîâàòüñÿ êíèãîé
Ñîäåðæàíèå «Ðåïåòèòîðà» ïîñòðîåíî â ñîîòâåòñòâèè ñ òðåáîâà-
íèÿìè ê óðîâíþ ïîäãîòîâêè âûïóñêíèêîâ, ïðåäóñìîòðåííûìè ôå-
äåðàëüíûì êîìïîíåíòîì ãîñóäàðñòâåííîãî îáðàçîâàòåëüíîãî ñòàí-
äàðòà îñíîâíîãî îáùåãî è ñðåäíåãî (ïîëíîãî) îáùåãî îáðàçîâàíèÿ
ïî áèîëîãèè (ïðèêàç Ìèíîáðàçîâàíèÿ ¹ 1089 îò 05.03.2004). Ýêçà-
ìåíàöèîííûå âàðèàíòû ÅÃÝ òàêæå ñîñòàâëÿþòñÿ íà îñíîâå ïðåä-
ñòàâëåííîãî ìàòåðèàëà.
Âî-ïåðâûõ, íåîáõîäèìî ïîâòîðèòü ó÷åáíûé ìàòåðèàë ïî âñåì
òåìàì èëè èçó÷èòü íîâûé.
Âî-âòîðûõ, ðåêîìåíäóåòñÿ îòâåòèòü íà êîíòðîëüíûå âîïðîñû
ïîñëå êàæäîé ãëàâû. Äëÿ ëó÷øåãî óñâîåíèÿ òåîðèè ïîëåçíî ïðîâî-
äèòü àíàëèç ñõåì, òàáëèö, ðèñóíêîâ ïî êàæäîé òåìå, ñàìîñòîÿòåëü-
íî ñîñòàâëÿòü ñõåìû-êîíñïåêòû, ñëîâàðè îñíîâíûõ òåðìèíîâ è ïî-
íÿòèé.
Â-òðåòüèõ, äëÿ çàêðåïëåíèÿ ïîëó÷åííûõ çíàíèé è íàâûêîâ ñëå-
äóåò âûïîëíÿòü òåñòû è çàäàíèÿ, ïðèâåäåííûå â ðàçäåëå II.
«Ðåïåòèòîð» ñîäåðæèò âñþ íåîáõîäèìóþ èíôîðìàöèþ è ìîæåò
áûòü ïîëåçåí äëÿ ñàìîñòîÿòåëüíîé, áûñòðîé è êà÷åñòâåííîé ïîäãî-
òîâêè ó÷àùèõñÿ ê ÎÃÝ è ÅÃÝ ïî áèîëîãèè.
Æåëàåì Âàì óäà÷è!!!

Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
Ðàçäåë I

ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÎÑÍÎÂÛ
ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÎÉ ÁÈÎËÎÃÈÈ

Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
Ãëàâà 1
ÁÈÎËÎÃÈß — ÍÀÓÊÀ Î ÆÈÂÎÉ
ÏÐÈÐÎÄÅ

1.1. ÁÈÎËÎÃÈß ÊÀÊ ÍÀÓÊÀ, ÅÅ ÄÎÑÒÈÆÅÍÈß
È ÌÅÒÎÄÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Áèîëîãèÿ (îò «áè è «ëîãîñ») — íàóêà î æèçíè. Áèîëîãèÿ
èçó÷àåò ïðîÿâëåíèÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè: ñòðîåíèå è ôóíêöèè, ñðåäó
îáèòàíèÿ âñåõ æèâûõ îðãàíèçìî⠗ áàêòåðèé, ãðèáîâ, ðàñòåíèé è
æèâîòíûõ, à òàêæå èõ ïðèðîäíûõ ñîîáùåñòâ, ðàñïðîñòðàíåíèå,
ïðîèñõîæäåíèå è ðàçâèòèå, ñâÿçè äðóã ñ äðóãîì è íåæèâîé ïðèðî-
äîé. Òåðìèí «áèîëîãèÿ» ïðåäëîæåí â 1802 ã. (íåçàâèñèìî äðóã îò
äðóãà) Æ.Á. Ëàìàðêîì è Ã.Ð. Òðåâèðàíóñîì.
Æèâîå íà Çåìëå ïðåäñòàâëåíî íåîáû÷àéíûì ðàçíîîáðàçèåì
ôîðì, ìíîæåñòâîì âèäîâ æèâûõ ñóùåñòâ. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ óæå
èçâåñòíî îêîëî 500 òûñ. âèäîâ ðàñòåíèé, áîëåå 1,5 ìëí âèäîâ æè-
âîòíûõ, áîëüøîå êîëè÷åñòâî âèäîâ ãðèáîâ è ïðîêàðèîò, íàñåëÿþ-
ùèõ íàøó ïëàíåòó. Ó÷åíûå ïîñòîÿííî îáíàðóæèâàþò è îïèñûâà-
þò íîâûå âèäû. Ðàñêðûòèå îáùèõ ñâîéñòâ æèâûõ îðãàíèçìîâ è
îáúÿñíåíèå ïðè÷èí èõ ìíîãîîáðàçèÿ, âûÿâëåíèå ñâÿçåé ìåæäó
ñòðîåíèåì è óñëîâèÿìè îêðóæàþùåé ñðåäû îòíîñÿòñÿ ê îñíîâ-
íûì çàäà÷àì áèîëîãèè.
Îäíèìè èç ïåðâûõ â áèîëîãèè ñëîæèëèñü êîìïëåêñíûå íàóêè
ïî îáúåêòàì èññëåäîâàíèÿ. Áîòàíèêà èññëåäóåò ñòðîåíèå è æèç-
íåäåÿòåëüíîñòü ðàñòåíèé, çîîëîãèÿ — æèâîòíûõ, àíàòîìèÿ è ôè-
çèîëîãèÿ êàê îñíîâà ìåäèöèíû — ÷åëîâåêà. Ïîçæå â ïðåäåëàõ çî-
îëîãèè ñôîðìèðîâàëèñü áîëåå óçêèå äèñöèïëèíû — ïðîòîçîîëî-
ãèÿ (ó÷åíèå î ïðîñòåéøèõ), ýíòîìîëîãèÿ (ó÷åíèå î íàñåêîìûõ),
îðíèòîëîãèÿ (ó÷åíèå î ïòèöàõ) è äðóãèå, â áîòàíèêå — àëüãîëîãèÿ
(ó÷åíèå î âîäîðîñëÿõ), áðèîëîãèÿ (ó÷åíèå î ìõàõ), äåíäðîëîãèÿ
(ó÷åíèå î äðåâåñíûõ ðàñòåíèÿõ) è äðóãèå.  ñàìîñòîÿòåëüíûå íà-
óêè âûäåëèëèñü ìèêðîáèîëîãèÿ (íàóêà î ìèêðîîðãàíèçìàõ), ìèêî-
ëîãèÿ (íàóêà î ãðèáàõ), ëèõåíîëîãèÿ (íàóêà î ëèøàéíèêàõ), âèðó-
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
7
ñîëîãèÿ (íàóêà î âèðóñàõ). Ìíîãîîáðàçèå îðãàíèçìîâ è ðàñïðåäå-
ëåíèå èõ ïî ãðóïïàì èçó÷àåò ñèñòåìàòèêà. Èññëåäîâàíèåì ïðî-
øëîé èñòîðèè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà çàíèìàåòñÿ ïàëåîíòîëîãèÿ.
Âìåñòå ñ òåì, âûäåëèëèñü è ðàçâèâàþòñÿ îáëàñòè áèîëîãèè,
èçó÷àþùèå îáùèå ñâîéñòâà æèâûõ îðãàíèçìîâ. Ôîðìó è ñòðîåíèå
îðãàíèçìîâ èññëåäóþò ìîðôîëîãè÷åñêèå äèñöèïëèíû — öèòîëîãèÿ
(ó÷åíèå î êëåòêå), ãèñòîëîãèÿ (ó÷åíèå î òêàíÿõ), àíàòîìèÿ (ó÷åíèå î
ñòðîåíèè ñèñòåì îðãàíîâ è îðãàíèçìà â öåëîì). Ôóíêöèè æèâûõ
îðãàíèçìîâ èçó÷àåò ôèçèîëîãèÿ. Ñîñòàâ è óëüòðàñòðóêòóðó êëåòîê
è òêàíåé, ïóòè ïðåâðàùåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ ìîëåêóë — áèîõèìèÿ,
áèîôèçèêà, ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ, çàêîíîìåðíîñòè íàñëåäñòâåí-
íîñòè è èçìåí÷èâîñòè — ãåíåòèêà, çàêîíîìåðíîñòè èíäèâèäóàëü-
íîãî ðàçâèòèÿ — ýìáðèîëîãèÿ (èëè áèîëîãèÿ ðàçâèòèÿ), âîïðîñû âîç-
íèêíîâåíèÿ è çàêîíû èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ æèçíè íà Çåìëå —
ýâîëþöèîííîå ó÷åíèå. Îáðàç æèçíè ïîïóëÿöèé îðãàíèçìîâ è èõ
âçàèìîîòíîøåíèÿ ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé èçó÷àåò ýêîëîãèÿ è ñïåöè-
àëüíûå åå ðàçäåëû — ãèäðîáèîëîãèÿ, áèîãåîãðàôèÿ, áèîãåîöåíîëî-
ãèÿ è äðóãèå, çàêîíîìåðíîñòè ïîâåäåíèÿ æèâîòíûõ — ýòîëîãèÿ.
Áèîëîãèÿ èñïîëüçóåò ðàçëè÷íûå ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ: èñòî-
ðè÷åñêèé, îïèñàòåëüíûé, ñðàâíèòåëüíûé, ýêñïåðèìåíòàëüíûé, ìî-
äåëèðîâàíèå. Øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ èíñòðóìåíòàëüíûå ìåòîäû,
òàêèå êàê ìèêðîñêîïèÿ (ñâåòîîïòè÷åñêàÿ è ýëåêòðîííàÿ), ýëåêòðî-
ãðàôèÿ, ðàäèîëîêàöèÿ, öåíòðèôóãèðîâàíèå, ñïåêòðîôîòîìåòðèÿ,
ñïåêòðîôëóîðèìåòðèÿ, ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèÿ è ò.ä.
 ñàìûõ ðàçíûõ îáëàñòÿõ áèîëîãèè âñå áîëüøå âîçðàñòàåò çíà-
÷åíèå ïîãðàíè÷íûõ äèñöèïëèí, ñâÿçûâàþùèõ áèîëîãèþ ñ äðóãèìè
íàóêàìè — ôèçèêîé, õèìèåé, ìàòåìàòèêîé, êèáåðíåòèêîé è ò.ä.
Òàê âîçíèêëè áèîôèçèêà, áèîõèìèÿ, áèîìåòðèÿ, áèîíèêà. Â ñâÿçè
ñ ïðàêòè÷åñêèìè ïîòðåáíîñòÿìè ÷åëîâåêà âîçíèêëè ðàäèîáèîëîãèÿ,
êîñìè÷åñêàÿ áèîëîãèÿ, ôèçèîëîãèÿ òðóäà, ñîöèîáèîëîãèÿ.
Çíà÷åíèå áèîëîãèè äëÿ ÷åëîâåêà îãðîìíî. Òàê, ïðàêòè÷åñêîå
ïðèìåíåíèå äîñòèæåíèé ñîâðåìåííîé áèîëîãèè â íàñòîÿùåå âðå-
ìÿ ïîçâîëÿåò ñîâåðøåíñòâîâàòü àãðî- è çîîòåõíèêó, âûâîäèòü áî-
ëåå ïðîäóêòèâíûå ñîðòà ðàñòåíèé è ïîðîäû æèâîòíûõ. Óðîâåíü
çíàíèé â îáëàñòè áèîãåîãðàôèè è ýêîëîãèè îïðåäåëÿåò âîçìîæ-
íîñòü è ýôôåêòèâíîñòü èíòðîäóêöèè è àêêëèìàòèçàöèè. Ðàçâèòèå
â ïîñëåäíèå ãîäû ãåííîé èíæåíåðèè îòêðûâàåò øèðîêèå ïåðñïåê-
òèâû äëÿ áèîòåõíîëîãèè áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ è ëåêàðñòâåííûõ
âåùåñòâ. Áèîõèìè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïîçâîëÿþò ïîëíåå èñïîëü-
çîâàòü ïîëó÷àåìûå îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà ðàñòèòåëüíîãî è æè-
âîòíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, à òàêæå èõ ëàáîðàòîðíîãî è ïðîìûøëåí-
íîãî ñèíòåçà.
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
8
Èñêëþ÷èòåëüíî âàæíîå çíà÷åíèå èìååò áèîëîãèÿ êàê òåîðå-
òè÷åñêàÿ îñíîâà âåäåíèÿ ñåëüñêîãî, ëåñíîãî è ïðîìûñëîâîãî õî-
çÿéñòâà. Ïîçíàíèå çàêîíîìåðíîñòåé ðàçìíîæåíèÿ è ðàñïðîñòðà-
íåíèÿ áîëåçíåòâîðíûõ âèðóñîâ è áàêòåðèé, à òàêæå ïàðàçèòè÷å-
ñêèõ îðãàíèçìîâ íåîáõîäèìî äëÿ óñïåøíîé áîðüáû ñ èíôåêöèîí-
íûìè è ïàðàçèòàðíûìè çàáîëåâàíèÿìè ÷åëîâåêà, æèâîòíûõ, ðàñ-
òåíèé. Íà îñíîâå èçó÷åíèÿ âçàèìîîòíîøåíèé ìåæäó îðãàíèçìà-
ìè ñîçäàíû áèîëîãè÷åñêèå ìåòîäû áîðüáû ñ âðåäèòåëÿìè ñåëü-
ñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð, ìíîãèå ïðèñïîñîáëåíèÿ æèâûõ îðãà-
íèçìîâ ïîñëóæèëè ìîäåëÿìè äëÿ êîíñòðóèðîâàíèÿ ýôôåêòèâíûõ
èñêóññòâåííûõ ñîîðóæåíèé è ìåõàíèçìîâ (áèîíèêà).
Ïðîãðåññ áèîëîãèè â XX—XXI ââ. îïðåäåëÿåò åå âîçðîñøóþ
ðîëü ñðåäè äðóãèõ íàóê è äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ÷åëîâå÷åñòâà. Òîëü-
êî íà îñíîâå áèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé âîçìîæíî óïðàâëåíèå
ýâîëþöèåé áèîñôåðû ñ öåëüþ ñîõðàíåíèÿ è ïîääåðæàíèÿ óñëîâèé
ñóùåñòâîâàíèÿ è ðàçâèòèÿ ÷åëîâå÷åñòâà. Ïðè ýòîì âñÿ õîçÿéñòâåí-
íàÿ äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà äîëæíà ñòðîèòüñÿ ñ ó÷åòîì ïðèíöèïîâ
îðãàíèçàöèè áèîñôåðû.

1.2. ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÓÐÎÂÍÈ ÎÐÃÀÍÈÇÀÖÈÈ
ÆÈÂÎÉ ÏÐÈÐÎÄÛ

Æèâàÿ ïðèðîäà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé öåëîñòíóþ ñëîæíî îðãàíè-
çîâàííóþ, èåðàðõè÷åñêóþ ñèñòåìó. Âûäåëÿþò ñëåäóþùèå âçàè-
ìîñâÿçàííûå ìåæäó ñîáîé óðîâíè îðãàíèçàöèè æèâîé ìàòåðèè.
1. Ìîëåêóëÿðíûé. Ýòî ñàìûé íèçêèé óðîâåíü îðãàíèçàöèè
æèâîãî, ïðåäñòàâëåííûé îòäåëüíûìè ìîëåêóëàìè îðãàíè÷åñêèõ
è íåîðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ êëåòîê îðãàíèçìà.
Ëþáàÿ æèâàÿ ñèñòåìà ïðîÿâëÿåòñÿ íà óðîâíå ôóíêöèîíèðîâàíèÿ
áèîëîãè÷åñêèõ ìàêðîìîëåêóë: íóêëåèíîâûõ êèñëîò, áåëêîâ, ïîëè-
ñàõàðèäîâ, ëèïèäîâ è äðóãèõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ. Ñ ýòîãî óðîâ-
íÿ íà÷èíàþòñÿ âàæíåéøèå ïðîöåññû æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèç-
ìà: îáìåí âåùåñòâ è ïðåâðàùåíèå ýíåðãèè, ïåðåäà÷à íàñëåäñòâåí-
íîé èíôîðìàöèè è äðóãîå.
2. Êëåòî÷íûé. Îòäåëüíàÿ êëåòêà — ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëü-
íàÿ åäèíèöà è åäèíèöà ðàçìíîæåíèÿ è ðàçâèòèÿ âñåõ æèâûõ îðãà-
íèçìîâ, îáèòàþùèõ íà Çåìëå.
3. Òêàíåâîé. Òêàíü ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîâîêóïíîñòü ñõîäíûõ
ïî ñòðîåíèþ è ïðîèñõîæäåíèþ êëåòîê, îáúåäèíåííûõ âûïîëíå-
íèåì îáùåé ôóíêöèè.
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
9
4. Îðãàííûé. Îðãàí — ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîå îáúåäè-
íåíèå íåñêîëüêèõ òèïîâ òêàíåé (íàïðèìåð, êîæà ÷åëîâåêà êàê îðãàí
âêëþ÷àåò ýïèòåëèé è ñîåäèíèòåëüíóþ òêàíü).
5. Îðãàíèçìåííûé. Ìíîãîêëåòî÷íûé îðãàíèçì ïðåäñòàâëÿåò
ñîáîé öåëîñòíóþ ñèñòåìó îðãàíîâ, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ äëÿ âû-
ïîëíåíèÿ ðàçëè÷íûõ ôóíêöèé. Ýòî îòäåëüíàÿ îñîáü îïðåäåëåííî-
ãî âèäà, ñïîñîáíàÿ ê ðàçâèòèþ êàê æèâàÿ ñèñòåìà îò ìîìåíòà
çàðîæäåíèÿ äî ïðåêðàùåíèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ.
6. Ïîïóëÿöèîííî-âèäîâîé. Ñîâîêóïíîñòü îðãàíèçìîâ îäíîãî è
òîãî æå âèäà, îáúåäèíåííàÿ îáùèì ìåñòîì îáèòàíèÿ, ñîçäàåò ïî-
ïóëÿöèþ êàê ñèñòåìó íàäîðãàíèçìåííîãî ïîðÿäêà. Âèä — ñîâî-
êóïíîñòü îñîáåé, îáëàäàþùèõ íàñëåäñòâåííûì ñõîäñòâîì ìîð-
ôîëîãè÷åñêèõ, ôèçèîëîãè÷åñêèõ è áèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé,
ñâîáîäíî ñêðåùèâàþùèõñÿ è äàþùèõ ïëîäîâèòîå ïîòîìñòâî, ïðè-
ñïîñîáëåííûõ ê îïðåäåëåííûì óñëîâèÿì æèçíè, çàíèìàþùèõ â
ïðèðîäå îïðåäåëåííûé àðåàë. Â ýòîé ñèñòåìå îñóùåñòâëÿþòñÿ ïðî-
ñòåéøèå, ýëåìåíòàðíûå ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ.
7. Áèîãåîöåíîòè÷åñêèé. Áèîãåîöåíîç — ñîâîêóïíîñòü îðãàíèç-
ìîâ ðàçíûõ âèäîâ è ðàçëè÷íîé îðãàíèçàöèè ñî âñåìè ôàêòîðàìè
ñðåäû èõ îáèòàíèÿ.
8. Áèîñôåðíûé. Áèîñôåðà — ñàìûé âûñîêèé óðîâåíü îðãàíè-
çàöèè íà íàøåé ïëàíåòå — ñîâîêóïíîñòü âñåõ áèîãåîöåíîçîâ, âêëþ-
÷àþùàÿ âñå ÿâëåíèÿ æèçíè íà Çåìëå. Íà ýòîì óðîâíå ïðîèñõîäèò
êðóãîâîðîò âåùåñòâ è ïðåâðàùåíèå ýíåðãèè, ñâÿçàííûå ñ æèçíå-
äåÿòåëüíîñòüþ âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ, íàñåëÿþùèõ àòìî-, ãèä-
ðî- è ëèòîñôåðó Çåìëè.

1.3. ÏÐÈÇÍÀÊÈ È ÑÂÎÉÑÒÂÀ ÆÈÂÎÃÎ

Æèâûå îðãàíèçìû ðåçêî îòëè÷àþòñÿ îò íåæèâûõ ñèñòåì èñ-
êëþ÷èòåëüíîé ñëîæíîñòüþ è âûñîêîé ñòðóêòóðíîé è ôóíêöèîíàëü-
íîé óïîðÿäî÷åííîñòüþ. Ýòè îòëè÷èÿ ïðèäàþò æèçíè êà÷åñòâåííî
íîâûå ñâîéñòâà. Æèâîå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îñîáóþ, âûñøóþ ñòó-
ïåíü ðàçâèòèÿ ìàòåðèè. Ñîñòàâíûå ÷àñòè îðãàíèçìà — êëåòêè,
òêàíè è îðãàíû — â ñóììå åùå íå ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé öåëîñòíûé
îðãàíèçì. Ëèøü ñîåäèíåíèå èõ â ïîðÿäêå, èñòîðè÷åñêè ñëîæèâ-
øåìñÿ â ïðîöåññå ýâîëþöèè, è âçàèìîäåéñòâèå îáðàçóþò öåëîñò-
íóþ ñèñòåìó — îðãàíèçì, êîòîðîìó ïðèñóùè îïðåäåëåííûå ñâîé-
ñòâà, îòëè÷àþùèå æèâîå îò íåæèâîé ïðèðîäû. Âûäåëÿþò ñëåäó-
þùèå ïðèçíàêè è ñâîéñòâà æèâîãî.

Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
10
1. Åäèíñòâî õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà.  æèâûõ îðãàíèçìàõ 98% õè-
ìè÷åñêîãî ñîñòàâà ïðèõîäèòñÿ íà ÷åòûðå áèîãåííûõ ýëåìåíòà: óã-
ëåðîä (Ñ), êèñëîðîä (Î), àçîò (N) è âîäîðîä (H). Â îñíîâíîì èç
ýòèõ ýëåìåíòîâ ïîñòðîåíû ñëîæíûå îðãàíè÷åñêèå ìîëåêóëû — áèî-
ëîãè÷åñêèå ïîëèìåðû: íóêëåèíîâûå êèñëîòû, áåëêè, ïîëèñàõàðè-
äû, æèðû â ñîñòàâå êëåòîê âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ.
2. Îáìåí âåùåñòâ è ýíåðãèè (ìåòàáîëèçì). Âñå æèâûå îðãà-
íèçìû ñïîñîáíû ê îáìåíó âåùåñòâ ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé, ïîãëî-
ùàÿ èç íåå íåîáõîäèìûå âåùåñòâà è âûäåëÿÿ ïðîäóêòû æèçíåäå-
ÿòåëüíîñòè. Îáìåí âåùåñòâ îáåñïå÷èâàåò ïîñòîÿíñòâî õèìè÷å-
ñêîãî ñîñòàâà è ñòðîåíèÿ âñåõ ÷àñòåé îðãàíèçìà è, êàê ñëåäñòâèå,
èõ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ â íåïðåðûâíî ìåíÿþùèõñÿ óñëîâèÿõ îêðó-
æàþùåé ñðåäû, ò.å. ãîìåîñòàç.
3. Ýíåðãîçàâèñèìîñòü. Æèâûå òåëà ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îò-
êðûòûå äëÿ ïîñòóïëåíèÿ ýíåðãèè ñèñòåìû, óñòîé÷èâûå ëèøü ïðè
óñëîâèè íåïðåðûâíîãî äîñòóïà ê íèì ýíåðãèè è ìàòåðèè èçâíå.
Æèâûå îðãàíèçìû ñóùåñòâóþò äî òåõ ïîð, ïîêà â íèõ ïîñòóïàåò
ýíåðãèÿ è ìàòåðèÿ èç îêðóæàþùåé ñðåäû.
4. Ñàìîðåãóëÿöèÿ — ñïîñîáíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ, îáèòà-
þùèõ â íåïðåðûâíî ìåíÿþùèõñÿ óñëîâèÿõ îêðóæàþùåé ñðåäû,
ïîääåðæèâàòü ïîñòîÿíñòâî ñâîåãî õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà è èíòåí-
ñèâíîñòü ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ.
5. Ñàìîâîñïðîèçâåäåíèå, èëè ðåïðîäóêöèÿ. Ðàçìíîæåíèå —
ñâîéñòâî îðãàíèçìîâ âîñïðîèçâîäèòü ñåáå ïîäîáíûõ. Â îñíîâå ñà-
ìîâîñïðîèçâåäåíèÿ ëåæèò îáðàçîâàíèå íîâûõ ìîëåêóë è ñòðóêòóð
íà îñíîâå èíôîðìàöèè, çàëîæåííîé â ÄÍÊ. Ñàìîâîñïðîèçâåäåíèå
òåñíî ñâÿçàíî ñ ÿâëåíèåì íàñëåäñòâåííîñòè.
6. Íàñëåäñòâåííîñòü — ñâîéñòâî îðãàíèçìîâ îáåñïå÷èâàòü
ïåðåäà÷ó ïðèçíàêîâ è îñîáåííîñòåé ðàçâèòèÿ èç ïîêîëåíèÿ â
ïîêîëåíèå.
7. Èçìåí÷èâîñòü — ñïîñîáíîñòü îðãàíèçìîâ ïðèîáðåòàòü íî-
âûå ïðèçíàêè è ñâîéñòâà, â îñíîâå êîòîðîé ëåæèò èçìåíåíèå ìî-
ëåêóë ÄÍÊ. Èçìåí÷èâîñòü ñîçäàåò ðàçíîîáðàçíûé ìàòåðèàë äëÿ
åñòåñòâåííîãî îòáîðà.
8. Ðàçâèòèå è ðîñò. Ðàçâèòèå æèâîé ôîðìû ñóùåñòâîâàíèÿ
ìàòåðèè ïðåäñòàâëåíî èíäèâèäóàëüíûì ðàçâèòèåì îðãàíèçìîâ,
ò.å. èõ îíòîãåíåçîì, è èñòîðè÷åñêèì ðàçâèòèåì âèäîâ, èëè ôèëî-
ãåíåçîì. Ðàçâèòèå ñîïðîâîæäàåòñÿ ðîñòîì. Â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ
ïîñòåïåííî è ïîñëåäîâàòåëüíî âîçíèêàåò ñïåöèôè÷åñêàÿ ñòðóê-
òóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ èíäèâèäà, à óâåëè÷åíèå åãî ìàññû îáóñëîâëå-
íî ðåïðîäóêöèåé ìàêðîìîëåêóë, ýëåìåíòàðíûõ ñòðóêòóð êëåòîê è
ñàìèõ êëåòîê. Ôèëîãåíåç, èëè ýâîëþöèÿ â öåëîì, — íåîáðàòèìîå
è íàïðàâëåííîå ðàçâèòèå æèâîé ïðèðîäû, ñîïðîâîæäàþùååñÿ
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
11
îáðàçîâàíèåì íîâûõ âèäîâ è ïðîãðåññèâíûì óñëîæíåíèåì æèç-
íè. Ðåçóëüòàòîì ýâîëþöèè ÿâëÿåòñÿ âñå ìíîãîîáðàçèå æèâûõ îðãà-
íèçìîâ íà Çåìëå.
9. Ðàçäðàæèìîñòü — ñâîéñòâî îðãàíèçìà èçáèðàòåëüíî ðåà-
ãèðîâàòü íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ, ëåæèò â îñíîâå ïñèõè÷åñêèõ
ôóíêöèé æèâûõ ñóùåñòâ.
10. Ðèòìè÷íîñòü — ïåðèîäè÷åñêèå èçìåíåíèÿ èíòåíñèâíîñòè
ôèçèîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé ñ ðàçëè÷íûìè ïåðèîäàìè êîëåáàíèé
(ñóòî÷íûå, ñåçîííûå ðèòìû). Ðèòìè÷íîñòü îáåñïå÷èâàåò ñîãëàñî-
âàíèå ôóíêöèé îðãàíèçìà ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé, ò.å. ïðèñïîñîá-
ëåíèå ê ïåðèîäè÷åñêè èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ.
11. Äèñêðåòíîñòü. Êàæäàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà (êëåòêà, îðãà-
íèçì, ïîïóëÿöèÿ, áèîãåîöåíîç è äðóãîå) ñîñòîèò èç îáîñîáëåííûõ
èëè îòãðàíè÷åííûõ â ïðîñòðàíñòâå, íî, òåì íå ìåíåå, òåñíî ñâÿ-
çàííûõ è âçàèìîäåéñòâóþùèõ ìåæäó ñîáîé ÷àñòåé, îáðàçóþùèõ
ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîå åäèíñòâî.

Êîíòðîëüíûå âîïðîñû
1. Îõàðàêòåðèçóéòå áèîëîãèþ êàê íàóêó, ïåðå÷èñëèòå åå öåëè, çà-
äà÷è, ïðåäìåò èçó÷åíèÿ.
2. Íàçîâèòå è îõàðàêòåðèçóéòå îñíîâíûå ðàçäåëû è íàïðàâëåíèÿ
èññëåäîâàíèé ñîâðåìåííîé áèîëîãèè.
3. Ïåðå÷èñëèòå è îõàðàêòåðèçóéòå îñíîâíûå ìåòîäû áèîëîãè÷å-
ñêèõ íàóê. Ïðèâåäèòå ïðèìåðû èõ èñïîëüçîâàíèÿ.
4. Óêàæèòå ñâÿçü áèîëîãèè ñ äðóãèìè íàóêàìè. Ïðèâåäèòå ïðèìå-
ðû òàêèõ ñìåæíûõ íàóê è ïîÿñíèòå îáëàñòü èõ èññëåäîâàíèé è
ïðàêòè÷åñêîãî ïðèìåíåíèÿ â èíòåðåñàõ ÷åëîâåêà.
5. Óêàæèòå ðàçëè÷íûå íàïðàâëåíèÿ ïðàêòè÷åñêîãî èñïîëüçîâàíèÿ
äîñòèæåíèé ñîâðåìåííîé áèîëîãèè.
6. Ïåðå÷èñëèòå è îõàðàêòåðèçóéòå óðîâíè îðãàíèçàöèè æèâîé ïðè-
ðîäû. Ïðèâåäèòå ïðèìåðû.
7. Íàçîâèòå è ïîÿñíèòå ãëàâíûå ñâîéñòâà æèâûõ îðãàíèçìîâ, îò-
ëè÷àþùèå èõ îò òåë íåæèâîé ïðèðîäû.

Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
Ãëàâà 2
ÊËÅÒÊÀ ÊÀÊ ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß
ÑÈÑÒÅÌÀ

2.1. ÊËÅÒÊÀ — ÑÒÐÓÊÒÓÐÍÎ-ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÀß
ÅÄÈÍÈÖÀ ÆÈÂÎÃÎ
Ôîðìèðîâàíèþ ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâëåíèé î êëåòêå ïðåä-
øåñòâîâàëà äëèòåëüíàÿ èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ öèòîëîãèè, ñâÿçàííàÿ ñ
ñîçäàíèåì è óñîâåðøåíñòâîâàíèåì îïòè÷åñêèõ óñòðîéñòâ, ïîçâî-
ëÿþùèõ ðàññìàòðèâàòü è èçó÷àòü êëåòêè (òàáë. 1).
Òàáëèöà 1
Èñòîðèÿ êëåòî÷íîé áèîëîãèè

Äàòû Çíàìåíàòåëüíûå ñîáûòèÿ â èñòîðèè áèîëîãèè êëåòêè
1590 Îòåö è ñûí ßíñåí èçîáðåëè ìèêðîñêîï, â êîòîðîì áîëü-
øîå óâåëè÷åíèå îáåñïå÷èâàëîñü ñîåäèíåíèåì äâóõ ëèíç
1609 Ã. Ãàëèëåé ñêîíñòðóèðîâàë ïåðâûé ìèêðîñêîï
1665 Ð. Ãóê, ïîëüçóÿñü óñîâåðøåíñòâîâàííûì ìèêðîñêîïîì, èçó-
÷àë ñòðîåíèå ïðîáêè è âïåðâûå óïîòðåáèë òåðìèí «êëåòêà»
1650–1700 À. Ëåâåíãóê óñîâåðøåíñòâîâàë ìèêðîñêîï, íàáëþäàë è
âïåðâûå îïèñàë áàêòåðèè, ïðîñòåéøèõ (èíôóçîðèé), ñïåð-
ìàòîçîèäû, ýðèòðîöèòû, ïëàñòèäû, õðîìàòîôîðû
1700–1800 Îïóáëèêîâàíî ìíîæåñòâî íîâûõ îïèñàíèé è ðèñóíêîâ ðàç-
ëè÷íûõ (ïðåèìóùåñòâåííî ðàñòèòåëüíûõ) òêàíåé
–”– Óëó÷øåíî êà÷åñòâî ëèíç è óñîâåðøåíñòâîâàí ìèêðîñêîï
(Â. Äîëëàíä, Õ.Ã. Ãåðòåëü, Ý. Àááå è äðóãèå)
1831–1833 Ð. Áðàóí îïèñàë ÿäðî â ðàñòèòåëüíûõ êëåòêàõ.
1838–1839 Áîòàíèê Ì. Øëåéäåí è çîîëîã Ò. Øâàíí ñôîðìóëèðîâà-
ëè «êëåòî÷íóþ òåîðèþ», ïîñòóëèðîâàâøóþ, ÷òî îñíîâ-
íîé åäèíèöåé ñòðóêòóðû è ôóíêöèè â æèâûõ îðãàíèç-
ìàõ ÿâëÿåòñÿ êëåòêà
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
13
Îêîí÷àíèå òàáë.1
Äàòû Çíàìåíàòåëüíûå ñîáûòèÿ â èñòîðèè áèîëîãèè êëåòêè
1840 ß. Ïóðêèíüå ïðåäëîæèë íàçâàíèå «ïðîòîïëàçìà» äëÿ îáî-
çíà÷åíèÿ êëåòî÷íîãî ñîäåðæèìîãî. Ïîçäíåå áûë ââåäåí òåð-
ìèí «öèòîïëàçìà» (öèòîïëàçìà + ÿäðî = ïðîòîïëàçìà)
1855 Ð. Âèðõîâ ïîêàçàë, ÷òî âñå êëåòêè îáðàçóþòñÿ èç äðóãèõ
êëåòîê ïóòåì êëåòî÷íîãî äåëåíèÿ
1865 Îïóáëèêîâàíû çàêîíû íàñëåäñòâåííîñòè Ã. Ìåíäåëÿ
1866 Ý. Ãåêêåëü óñòàíîâèë, ÷òî õðàíåíèå è ïåðåäà÷ó íàñëåä-
ñòâåííûõ ïðèçíàêîâ îñóùåñòâëÿåò ÿäðî
1866–1888 Ïîäðîáíî èçó÷åíî êëåòî÷íîå äåëåíèå è îïèñàíû õðîìî-
ñîìû
1880–1883 Îòêðûòû ïëàñòèäû, â ÷àñòíîñòè, õëîðîïëàñòû
1890 Îòêðûòû ìèòîõîíäðèè
1898 Îòêðûò àïïàðàò Ãîëüäæè
1887–1900 Óñîâåðøåíñòâîâàíû ìèêðîñêîï, à òàêæå ìåòîäû ôèêñà-
öèè, îêðàøèâàíèÿ ïðåïàðàòîâ è ïðèãîòîâëåíèÿ ñðåçîâ. Öè-
òîëîãèÿ ïðèîáðåòàåò ýêñïåðèìåíòàëüíûé õàðàêòåð. Âåäóò-
ñÿ ýìáðèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ. Îäíîé èç îòðàñëåé öè-
òîëîãèè ñòàíîâèòñÿ öèòîãåíåòèêà, çàíèìàþùàÿñÿ èçó÷å-
íèåì ðîëè ÿäðà â ïåðåäà÷å íàñëåäñòâåííûõ ïðèçíàêîâ
1900 Ïåðåîòêðûòû çàêîíû Ã. Ìåíäåëÿ
1930-å ãã. Ïîÿâèëñÿ ýëåêòðîííûé ìèêðîñêîï, îáåñïå÷èâàþùèé áî-
ëåå âûñîêîå ðàçðåøåíèå
Ñ 1946 ã. Ýëåêòðîííûé ìèêðîñêîï ïîëó÷èë øèðîêîå ðàñïðîñòðàíå-
è ïî íàñòî- íèå â áèîëîãèè, äàâ âîçìîæíîñòü èññëåäîâàòü óëüòðàñòðóê-
ÿùåå âðåìÿ òóðó êëåòêè

Êëåòî÷íàÿ òåîðèÿ ñòðîåíèÿ îðãàíèçìîâ áûëà ñôîðìóëèðîâà-
íà â 1838 ã. Ò. Øâàííîì è Ì. Øëåéäåíîì. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ
îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ êëåòî÷íîé òåîðèè ôîðìóëèðóþòñÿ òàê:
• êëåòêà — ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ åäèíèöà, à òàêæå åäè-
íèöà ðàçâèòèÿ âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ;
• êëåòêàì ïðèñóùå ìåìáðàííîå ñòðîåíèå;
• ÿäðî — ãëàâíàÿ ñîñòàâíàÿ ÷àñòü ýóêàðèîòè÷åñêîé êëåòêè;
• êëåòêè ðàçìíîæàþòñÿ òîëüêî äåëåíèåì ìàòåðèíñêîé êëåòêè;
• êëåòî÷íîå ñòðîåíèå îðãàíèçìî⠗ ñâèäåòåëüñòâî åäèíîãî ïðî-
èñõîæäåíèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ.
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
14
Öèòîëîãèÿ — íàóêà, èçó÷àþùàÿ ñîñòàâ, ñòðîåíèå è ôóíêöèè
êëåòêè. Ñîçäàíèå ñâåòîâîãî, à çàòåì è ýëåêòðîííîãî ìèêðîñêîïà,
èñïîëüçîâàíèå ìåòîäîâ óëüòðàöåíòðèôóãèðîâàíèÿ, áèîõèìèè è ìî-
ëåêóëÿðíîé áèîëîãèè ïîçâîëèëè ãëóáîêî ïðîíèêíóòü â èçó÷åíèå
êëåòêè, ïîçíàòü åå ñëîæíóþ ñòðóêòóðó è ìíîãîîáðàçèå ïðîòåêàþ-
ùèõ â íåé áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ.
Ïðîñòåéøèå è ìèêðîîðãàíèçìû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îòäåëü-
íûå êëåòêè. Òåëî âñåõ ìíîãîêëåòî÷íûõ ñîñòîèò èç áîëüøåãî èëè
ìåíüøåãî ÷èñëà êëåòîê, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ñâîåãî ðîäà áëîêàìè,
îáðàçóþùèìè ñëîæíûé îðãàíèçì. Íåçàâèñèìî îò òîãî, ïðåäñòàâ-
ëÿåò ñîáîé êëåòêà öåëîñòíóþ æèâóþ ñèñòåìó èëè åå ÷àñòü, îíà
èìååò íàáîð ïðèçíàêîâ è ñâîéñòâ, îáùèõ äëÿ âñåõ êëåòîê.

2.2. ÕÈÌÈ×ÅÑÊÀß ÎÐÃÀÍÈÇÀÖÈß ÊËÅÒÊÈ
 ñîñòàâ êëåòêè âõîäèò áîëüøèíñòâî õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ
ïåðèîäè÷åñêîé ñèñòåìû Ä.È. Ìåíäåëååâà. Ïî ñîäåðæàíèþ â êëåòêå
õèìè÷åñêèå ýëåìåíòû ïîäðàçäåëÿþò íà 3 ãðóïïû:
1) ìàêðîýëåìåíòû — ãëàâíûå êîìïîíåíòû âñåõ îðãàíè÷åñêèõ
ñîåäèíåíèé, íà äîëþ êîòîðûõ ïðèõîäèòñÿ îêîëî 98% ìàññû êëåò-
êè — âîäîðîä, êèñëîðîä, óãëåðîä è àçîò. Ýòî îñíîâíûå áèîãåííûå
ýëåìåíòû.
Ê ãðóïïå ìàêðîýëåìåíòîâ îòíîñÿò òàêæå êàëèé, íàòðèé, ìàã-
íèé, æåëåçî, êàëüöèé, ñåðó, ôîñôîð, õëîð, ñîäåðæàíèå êîòîðûõ â
êëåòêå ñîñòàâëÿåò äåñÿòûå è ñîòûå äîëè ïðîöåíòà;
2) ìèêðîýëåìåíòû — ýëåìåíòû, ñîäåðæàùèåñÿ â êëåòêå â
î÷åíü ìàëûõ êîëè÷åñòâàõ, ìåíåå 0,001% (áîð, êîáàëüò, ìåäü, ìî-
ëèáäåí, öèíê, âàíàäèé, éîä, áðîì è ò.ä.). Ýòè ýëåìåíòû âõîäÿò â
ñîñòàâ ãîðìîíîâ, âèòàìèíîâ, ôåðìåíòîâ, áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ
âåùåñòâ, îáóñëîâëèâàÿ èõ àêòèâíîñòü;
3) óëüòðàìèêðîýëåìåíòû — ýëåìåíòû, êîíöåíòðàöèÿ êîòîðûõ
â êëåòêå ñîñòàâëÿåò ïîðÿäêà 0,000001% (ñåëåí, óðàí, ðàäèé, çîëî-
òî, ðòóòü, áåðèëëèé, öåçèé è ò.ä.), òàêæå îáëàäàþùèå îïðåäåëåí-
íîé áèîëîãè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ â ïðîöåññàõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè
îðãàíèçìà.
Êàæäûé èç õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ âûïîëíÿåò âàæíóþ ôóíê-
öèþ â êëåòêå. Òàê, íàïðèìåð, êèñëîðîä è âîäîðîä âõîäÿò â ñîñòàâ
âîäû, à âìåñòå ñ óãëåðîäîì è àçîòîì — â ñîñòàâ ðàçëè÷íûõ áèî-
ëîãè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé — áåëêîâ, ëèïèäîâ, íóêëåèíîâûõ êèñëîò,
ïîëèñàõàðèäîâ è ò.ä. Êàëèé, êàëüöèé, íàòðèé è õëîð ó÷àñòâóþò â
ôîðìèðîâàíèè íåðâíîãî èìïóëüñà. Ìàãíèé, ìàðãàíåö, öèíê è ìåäü
ÿâëÿþòñÿ àêòèâàòîðàìè ôåðìåíòîâ, âëèÿþò íà ïðîöåññû òêàíåâî-
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
15
ãî äûõàíèÿ. Êàëüöèé — îñíîâíîé êîìïîíåíò êîñòåé è çóáîâ, îí
òàêæå íåîáõîäèì äëÿ ìûøå÷íîãî ñîêðàùåíèÿ, ïðîöåññîâ ñâåðòû-
âàíèÿ êðîâè, ÿâëÿåòñÿ ïîñðåäíèêîì â ìåõàíèçìå äåéñòâèÿ ãîðìî-
íîâ. Ìåäü âõîäèò â ñîñòàâ îêèñëèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ, æåëåçî —
â ñîñòàâ ãåìîãëîáèíà, ìèîãëîáèíà, ìàãíèé — ñòðóêòóðíûé êîì-
ïîíåíò õëîðîôèëëà. Ñåðà âõîäèò â ñîñòàâ ñåðîñîäåðæàùèõ àìè-
íîêèñëîò áåëêîâ, ôîñôîð — â ñîñòàâ íóêëåèíîâûõ êèñëîò, êîñò-
íîé òêàíè. Áîð íåîáõîäèì íåêîòîðûì ðàñòåíèÿì, êîáàëüò âõîäèò
â ñîñòàâ âèòàìèíà Â12, ôòîð — â ñîñòàâ ýìàëè çóáîâ, éîä — â ñî-
ñòàâ ãîðìîíà ùèòîâèäíîé æåëåçû òèðîêñèíà è ò.ä.
Âûøåïåðå÷èñëåííûå õèìè÷åñêèå ýëåìåíòû îáðàçóþò ìîëå-
êóëû íåîðãàíè÷åñêèõ è îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ.

2.2.1. Íåîðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà:
âîäà è ìèíåðàëüíûå ñîëè
Âîäà — âàæíåéøåå íåîðãàíè÷åñêîå ñîåäèíåíèå æèâûõ êëå-
òîê è îðãàíèçìîâ, ñîñòàâëÿåò îêîëî 80% ìàññû òåëà. Ìîëåêóëà
âîäû ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé äèïîëü, ò.å. ïîëÿðíà (â öåëîì ýëåêòðî-
íåéòðàëüíà), ÷òî îáóñëîâëèâàåò åå ñïîñîáíîñòü àêòèâíî âñòóïàòü
âî âçàèìîäåéñòâèå ñ ðàçëè÷íûìè ñîåäèíåíèÿìè:
Hδ+ Hδ+
δ−
O
Ôóíêöèè âîäû â êëåòêå è îðãàíèçìå ñëåäóþùèå:
1) âîäà — óíèâåðñàëüíûé ðàñòâîðèòåëü äëÿ îðãàíè÷åñêèõ è
íåîðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ. Âñå õèìè÷åñêèå ðåàêöèè ïðîòåêàþò â
âîäå. Ïîëÿðíîñòü ìîëåêóë âîäû è ñïîñîáíîñòü îáðàçîâûâàòü âîäî-
ðîäíûå ñâÿçè (êàæäàÿ ìîëåêóëà âîäû ìîæåò îáðàçîâûâàòü 4 âîäî-
ðîäíûå ñâÿçè ñ äðóãèìè ìîëåêóëàìè âîäû è ïîëÿðíûìè ìîëåêó-
ëàìè äðóãèõ âåùåñòâ) äåëàþò âîäó õîðîøèì ðàñòâîðèòåëåì äëÿ
îãðîìíîãî êîëè÷åñòâà íåîðãàíè÷åñêèõ è îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ.
Ïî ðàñòâîðèìîñòè â âîäå âåùåñòâà ïîäðàçäåëÿþò íà ãèäðîôèëü-
íûå (âîäîðàñòâîðèìûå, íàïðèìåð, ñîëè, ïðîñòûå ñàõàðà) è ãèäðî-
ôîáíûå (íåðàñòâîðèìûå â âîäå, íàïðèìåð, æèðû, ñëîæíûå óãëå-
âîäû). Ìîëåêóëû âîäû âûçûâàþò ðàñùåïëåíèå ðÿäà âîäîðàñòâî-
ðèìûõ âåùåñòâ íà êàòèîíû è àíèîíû;
2) âîäà îáåñïå÷èâàåò ôîðìèðîâàíèå ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóê-
òóðû áåëêîâ, íóêëåèíîâûõ êèñëîò, áèîìåìáðàí ïî ïðèíöèïó àì-
ôèïàòè÷íîñòè (âîäîðàñòâîðèìîñòè);
3) âîäà îáóñëîâëèâàåò ðÍ ñðåäû (êèñëîòíîñòü), ÷òî îïðåäåëÿ-
åòñÿ êîíöåíòðàöèåé ïðîäóêòîâ èîíèçàöèè âîäû (Í+, Î͖) è âëèÿåò
íà ñâîéñòâà áåëêîâ, ôåðìåíòîâ, íóêëåèíîâûõ êèñëîò, ëèïèäîâ;
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
16
4) âîäà âñòóïàåò â ðåàêöèè ãèäðîëèçà, îáåñïå÷èâàÿ îêèñëåíèå
âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé (áåëêîâ, óãëåâî-
äîâ, æèðîâ);
5) âîäà — ýòî ñðåäà äëÿ òðàíñïîðòà âåùåñòâ (îáìåíà âåùåñòâ),
äèôôóçèè, îáåñïå÷èâàåò êàê ïðèòîê âåùåñòâ â êëåòêó, òàê è óäà-
ëåíèå èç íåå ïðîäóêòîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè;
6) âîäà îáëàäàåò õîðîøåé òåïëîïðîâîäíîñòüþ è áîëüøîé òåï-
ëîåìêîñòüþ, âûïîëíÿåò ôóíêöèþ òåðìîðåãóëÿöèè â æèâûõ îðãà-
íèçìàõ;
7) âîäà ÿâëÿåòñÿ îñìîðåãóëÿòîðîì, âëèÿåò íà ôèçè÷åñêèå ñâîé-
ñòâà êëåòêè: óïðóãîñòü, òóðãîð, èçìåíåíèå îáúåìà.
Ìèíåðàëüíûå ñîëè. Áîëüøàÿ ÷àñòü íåîðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ
êëåòêè íàõîäèòñÿ â âèäå ñîëåé — ëèáî äèññîöèèðîâàííûõ íà èîíû
(Ê+, Nà+, Ñà2+), ëèáî â òâåðäîì ñîñòîÿíèè. Îò êîíöåíòðàöèè ñî-
ëåé âíóòðè êëåòêè çàâèñÿò áóôåðíûå ñâîéñòâà — ñïîñîáíîñòü ïîä-
äåðæèâàòü ñëàáîùåëî÷íóþ ðåàêöèþ (ðÍ 7,2) âíóòðèêëåòî÷íîãî ñî-
äåðæèìîãî íà ïîñòîÿííîì óðîâíå. Âíåñåíèå èëè îáðàçîâàíèå â
ïðîöåññå îáìåíà âåùåñòâ íåáîëüøèõ êîëè÷åñòâ êèñëîòû èëè ùå-
ëî÷è íå âëèÿåò íà çíà÷åíèå ðÍ âñëåäñòâèå îáðàçîâàíèÿ ñîåäèíå-
íèé ñ êàðáîíàòàìè, ôîñôàòàìè èëè îðãàíè÷åñêèìè êèñëîòàìè.
Êàòèîíû (Ê+, Na+, Mg2+, Fe2+, Ca2+ è äðóãèå) èìåþò ðàç-
ëè÷íóþ êîíöåíòðàöèþ â êëåòêå è âíåêëåòî÷íîé ñðåäå. Òàê, â æè-
âîé êëåòêå êàëèÿ ãîðàçäî áîëüøå, ÷åì íàòðèÿ, à âî âíåêëåòî÷íîé
ñðåäå, íàîáîðîò, âñëåäñòâèå èçáèðàòåëüíîé ïðîíèöàåìîñòè ìåìá-
ðàí. Êàòèîíû ñîçäàþò îñìîòè÷åñêîå äàâëåíèå è îáåñïå÷èâàþò ïî-
ñòóïëåíèå âîäû â êëåòêó. Àíèîíû (ÍÐÎ42–, Í2ÐÎ4–, ÍÑÎ3–, Cl–)
âõîäÿò â ñîñòàâ áóôåðíûõ ñèñòåì êðîâè è îïðåäåëÿþò ïîñòîÿí-
ñòâî ðÍ âíóòðåííåé ñðåäû. Òàêèì îáðàçîì, ôóíêöèè ìèíåðàëü-
íûõ ñîëåé â êëåòêå ñîñòîÿò â îáåñïå÷åíèè ïîñòîÿíñòâà ðÍ âíóòðè-
êëåòî÷íîé ñðåäû, àêòèâàöèè ôåðìåíòîâ, ñîçäàíèè ìåìáðàííûõ
ïîòåíöèàëîâ, îñìîòè÷åñêîãî äàâëåíèÿ â êëåòêå è ò.ä.

2.2.2. Îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà: óãëåâîäû, ëèïèäû,
áåëêè, íóêëåèíîâûå êèñëîòû, ÀÒÔ
Îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ ñîñòàâëÿþò â ñðåäíåì 20–30% ìàññû
êëåòêè æèâîãî îðãàíèçìà. Ê íèì îòíîñÿòñÿ áèîëîãè÷åñêèå ïîëè-
ìåðû: óãëåâîäû, ëèïèäû, áåëêè, íóêëåèíîâûå êèñëîòû, à òàêæå
âèòàìèíû, ãîðìîíû, ïèãìåíòû, ðåãóëÿòîðíûå ïåïòèäû, íóêëåî-
òèäû, â ÷àñòíîñòè, ÀÒÔ, è äðóãèå.
ÓÃËÅÂÎÄÛ, èëè ñàõàðèäû, — âîäîðàñòâîðèìûå (êðîìå âû-
ñîêîìîëåêóëÿðíûõ) îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ èç óãëåðîäà, âîäî-
ðîäà è êèñëîðîäà ñ îáùåé ôîðìóëîé Ñn (Í2O)m. Ñîäåðæàíèå óãëå-
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
17

âîäîâ â æèâîé êëåòêå ñîñòàâëÿåò îêîëî 1–5%. Ãëþêîçà ñîäåðæèò-
ñÿ â êðîâè (0,1–0,12%). Íàèáîëåå áîãàòû óãëåâîäàìè ðàñòèòåëü-
íûå êëåòêè, ãäå èõ ñîäåðæàíèå â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ äîñòèãàåò
90% ñóõîé ìàññû (êëóáíè êàðòîôåëÿ, ñåìåíà). Óãëåâîäû ïîäðàç-
äåëÿþòñÿ íà ïðîñòûå è ñëîæíûå.
1. Ïðîñòûå óãëåâîäû — ìîíîñàõàðèäû, ñ îáùåé ôîðìóëîé
(ÑnÍ2nÎn ), ãäå n = 2–7 àòîìîâ óãëåðîäà.  çàâèñèìîñòè îò ÷èñëà
àòîìîâ óãëåðîäà â ìîëåêóëå ìîíîñàõàðèäû íàçûâàþò: 3 — òðèî-
çàìè, íàïðèìåð, ãëèöåðèí, ìîëî÷íàÿ, ïèðîâèíîãðàäíàÿ êèñëîòû;
4 — òåòðîçàìè, íàïðèìåð, ýðèòðîçà; 5 — ïåíòîçàìè, íàïðèìåð,
ðèáîçà è äåçîêñèðèáîçà, âõîäÿùèå â ñîñòàâ íóêëåèíîâûõ êèñëîò è
ÀÒÔ; 6 — ãåêñîçàìè, íàïðèìåð, ãëþêîçà, ôðóêòîçà è ãàëàêòîçà.

ÏÅÍÒÎÇÛ ÃÅÊÑÎÇÛ

2. Ñëîæíûå óãëåâîäû — ïîëèìåðû èç ìîíîñàõàðèäîâ, ñîåäè-
íåííûõ ãëèêîçèäíîé ñâÿçüþ. Ðàçëè÷àþò îëèãî- è ïîëèñàõàðèäû.
Îëèãîñàõàðèäû — óãëåâîäû, ïîñòðîåííûå èç íåáîëüøîãî ÷èñëà
(2–10) ìîíîñàõàðèäíûõ îñòàòêîâ. Åñëè â îäíîé ìîëåêóëå îáúåäè-
íÿþòñÿ äâà ìîíîñàõàðèäà, òàêîå ñîåäèíåíèå íàçûâàåòñÿ äèñàõà-
ðèä. Íàïðèìåð, ïèùåâîé ñàõàð (ñàõàðîçà), ïîëó÷àåìûé èç òðîñò-
íèêà èëè ñàõàðíîé ñâåêëû, ñîñòîèò èç îäíîé ìîëåêóëû ãëþêîçû è
ôðóêòîçû, ìîëî÷íûé ñàõàð (ëàêòîçà) — èç ãëþêîçû è ãàëàêòîçû.

Ðèñ. 1. Âàæíåéøèå äèñàõàðèäû
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
18

Ïîëèñàõàðèäû — ñëîæíûå âûñîêîìîëåêóëÿðíûå óãëåâîäû, îá-
ðàçîâàííûå ñîòíÿìè è òûñÿ÷àìè ìîëåêóë ìîíîñàõàðèäîâ. Ýòî ëè-
íåéíûå èëè ðàçâåòâëåííûå ïîëèìåðû, ìîíîìåðû êîòîðûõ ñîåäè-
íåíû ãëèêîçèäíîé ñâÿçüþ.
Ðàçëè÷àþò ãîìîïîëèñàõàðèäû è ãåòåðîïîëèñàõàðèäû. Ãîìî-
ïîëèñàõàðèäû ïîñòðîåíû èç ìíîæåñòâà îäèíàêîâûõ ìîíîñàõàðèä-
íûõ îñòàòêîâ (íàïðèìåð, êðàõìàë, ãëèêîãåí, öåëëþëîçà ñîñòîÿò
èç ãëþêîçû). Ãåòåðîïîëèñàõàðèäû ñîñòîÿò èç ìîíîñàõàðèäîâ ðàç-
íûõ âèäîâ (íàïðèìåð, ãåïàðèí, ãèàëóðîíîâàÿ êèñëîòà).

Клеточная стенка

Целлюлоза

Крахмал

Амилоза Амилопектин

Гликоген

Ðèñ. 2. Ïîëèñàõàðèäû

Óãëåâîäû âûïîëíÿþò ñëåäóþùèå ôóíêöèè.
1. Ýíåðãåòè÷åñêàÿ. Óãëåâîäû èãðàþò ðîëü îñíîâíîãî èñòî÷-
íèêà ýíåðãèè äëÿ ïðîöåññîâ áèîñèíòåçà, òðàíñïîðòà âåùåñòâ, äâè-
æåíèÿ â êëåòêå è îðãàíèçìå. Â ïðîöåññå îêèñëåíèÿ 1 ã ãëþêîçû
îñâîáîæäàåòñÿ 17,6 êÄæ ýíåðãèè.
2. Çàïàñàþùàÿ. Êðàõìàë ó ðàñòåíèé è ãëèêîãåí ó æèâîòíûõ,
îòêëàäûâàÿñü â êëåòêàõ, ñëóæàò ýíåðãåòè÷åñêèì ðåçåðâîì.
3. Ñòðóêòóðíàÿ. Íàïðèìåð, öåëëþëîçà îáðàçóåò ñòåíêè ðàñ-
òèòåëüíûõ êëåòîê; ñëîæíûé ïîëèñàõàðèä õèòèí — ãëàâíûé ñòðóê-
òóðíûé êîìïîíåíò íàðóæíîãî ñêåëåòà ÷ëåíèñòîíîãèõ. Ñòðîèòåëü-
íóþ ôóíêöèþ õèòèí âûïîëíÿåò è ó ãðèáîâ. Óãëåâîäû ôîðìèðóþò
òàêæå ãëèêîêàëèêñ íà ïîâåðõíîñòè áèîìåìáðàí.

Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
19
4. Ðåöåïòîðíàÿ. Óãëåâîäíûå êîìïîíåíòû áèîìåìáðàí îáåñ-
ïå÷èâàþò óçíàâàíèå êëåòîê, ðåöåïöèþ ãîðìîíîâ è ìåäèàòîðîâ,
îáóñëîâëèâàþò òêàíåñïåöèôè÷íîñòü è ãðóïïû êðîâè.
5. Çàùèòíàÿ. Èììóííûå ðåàêöèè îðãàíèçìà îáåñïå÷èâàþòñÿ
ìîëåêóëàìè ãëèêîïðîòåèäîâ, ñåêðåòû ðàçëè÷íûõ æåëåç ÷åëîâåêà
è æèâîòíûõ ñîäåðæàò óãëåâîäû.
ËÈÏÈÄÛ — îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ, íåðàñòâîðèìûå â
âîäå, íî ðàñòâîðèìûå â îðãàíè÷åñêèõ ðàñòâîðèòåëÿõ: ýôèðå, áåí-
çèíå, õëîðîôîðìå. Â êëåòêàõ òàêæå åñòü è æèðîïîäîáíûå âåùå-
ñòâà — ëèïîèäû. Ñîäåðæàíèå æèðà â êëåòêå ñîñòàâëÿåò 5–15%
ìàññû ñóõîãî âåùåñòâà.  êëåòêàõ æèðîâîé òêàíè êîëè÷åñòâî æèðà
âîçðàñòàåò äî 90%. Ðàçëè÷àþò ïðîñòûå è ñëîæíûå ëèïèäû.
1. Ïðîñòûå ëèïèäû — òðèãëèöåðèäû (íåéòðàëüíûå æèðû) —
ñëîæíûå ýôèðû òðåõàòîìíîãî ñïèðòà ãëèöåðèíà è âûñîêîìîëåêó-
ëÿðíûõ æèðíûõ êèñëîò.
ÆÈÐ
O
H2C O C R1
O
HC O C R2
O
H 2C O C R3

2. Ñëîæíûå ëèïèäû â çàâèñèìîñòè îò îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ
ïîäðàçäåëÿþò íà ôîñôîëèïèäû (íàïðèìåð, ãëèöåðîôîñôîëèïèäû è
ñôèíãîôîñôîëèïèäû, ìîëåêóëû êîòîðûõ ïîñòðîåíû íà îñíîâå ãëè-
öåðèíà, ëèáî àìèíîñïèðòà ñôèíãîçèíà, à òàêæå ñîäåðæàò æèðíûå
êèñëîòû è îñòàòîê ôîñôîðíîé êèñëîòû), ãëèêîëèïèäû (íàïðèìåð,
öåðåáðîçèäû, ãàíãëèîçèäû, ìîëåêóëû êîòîðûõ ïîñòðîåíû íà îñíîâå
ñôèíãîçèíà, à òàêæå ñîäåðæàò óãëåâîäû) è ñòåðîèäû (íàïðèìåð,
õîëåñòåðèí, ìîëåêóëà êîòîðîãî ïîñòðîåíà â âèäå òåòðàöèêëè÷åñêîé
ãðóïïèðîâêè âîñêà, ñîåäèíåííîé ñ óãëåâîäîðîäíîé öåïüþ).
 ñîñòàâ ëèïèäîâ âõîäÿò íàñûùåííûå è íåíàñûùåííûå (ò.å. ñî-
äåðæàùèå äâîéíûå ñâÿçè –Ñ=і) æèðíûå êèñëîòû. Íàèáîëåå ðàñ-
ïðîñòðàíåíû ìàñëÿíàÿ, ïàëüìèòèíîâàÿ, ñòåàðèíîâàÿ íàñûùåííûå
æèðíûå êèñëîòû, ñîäåðæàùèå ñîîòâåòñòâåííî 4, 16, 18 àòîìîâ
óãëåðîäà â öåïè. Ñðåäè íåíàñûùåííûõ æèðíûõ êèñëîò ðàñïðîñò-
ðàíåíû îëåèíîâàÿ, ëèíîëåâàÿ, ëèíîëåíîâàÿ ñ 18 àòîìàìè óãëåðî-
äà â öåïè è 1–3 äâîéíûìè ñâÿçÿìè ñîîòâåòñòâåííî, è àðàõèäîíî-
âàÿ ñ 20 àòîìàìè óãëåðîäà â öåïè è 4 äâîéíûìè ñâÿçÿìè.

Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
20
Òàáëèöà 2
Íåêîòîðûå ïðèðîäíûå æèðíûå êèñëîòû
×èñëî
àòîìîâ Íàçâàíèå
Ñòðîåíèå
óãëå- æèðíîé êèñëîòû
ðîäà
16 Ïàëüìèòèíîâàÿ CH3(CH2)14COOH
18 Ñòåàðèíîâàÿ ÑH3(ÑH2)16ÑÎÎÍ
20 Àðàõèíîâàÿ ÑH3(ÑH2)18ÑÎÎH
16 Ïàëüìèòîëåèíîâàÿ CH3(CH2)5CH=CH–(CH2)7COOH
18 Îëåèíîâàÿ CH3(CH2)7CH=CH–(CH2)7COOH
18 Ëèíîëåâàÿ CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH–(CH2)7COOH
18 Ëèíîëåíîâàÿ CH3CH2(CH=CHCH2)2CH=CH–(CH2)7COOH
20 Àðàõèäîíîâàÿ CH3(CH2)4(CH=CHCH2)3CH=CH–(CH2)3COOH

Êîìïëåêñíûå ñîåäèíåíèÿ æèðîâ ñ áåëêàìè íàçûâàþòñÿ
ëèïîïðîòåèäàìè (òðàíñïîðòíàÿ ôîðìà ëèïèäîâ â îðãàíèçìå).
Áèîëîãè÷åñêàÿ ðîëü ëèïèäîâ îïðåäåëÿåòñÿ ñëåäóþùèìè ôóíê-
öèÿìè.
1. Ñòðóêòóðíàÿ. Ôîñôîëèïèäû è ãëèêîëèïèäû âõîäÿò â ñî-
ñòàâ êëåòî÷íûõ ìåìáðàí, îáåñïå÷èâàÿ èõ èçáèðàòåëüíóþ ïðîíè-
öàåìîñòü.
2. Ýíåðãåòè÷åñêàÿ. Ïðè ïîëíîì ðàñùåïëåíèè 1 ã æèðîâ äî
óãëåêèñëîãî ãàçà è âîäû îñâîáîæäàåòñÿ áîëüøîå êîëè÷åñòâî ýíåð-
ãèè — 38,9 êÄæ. Ëèïèäû îáåñïå÷èâàþò 25–30% âñåé ýíåðãèè, íå-
îáõîäèìîé îðãàíèçìó.
3. Çàïàñàþùàÿ. Íàêàïëèâàÿñü â êëåòêàõ æèðîâîé òêàíè æèâîò-
íûõ, ñåìåíàõ è ïëîäàõ ðàñòåíèé, æèð ñëóæèò çàïàñíûì ðåçåðâ-
íûì èñòî÷íèêîì ýíåðãèè.
4. Çàùèòíàÿ è òåðìîðåãóëÿòîðíàÿ. Âñëåäñòâèå ïëîõîé òåïëî-
ïðîâîäíîñòè æèð ñïîñîáåí âûïîëíÿòü ôóíêöèþ òåïëîèçîëÿòîðà.
Ó íåêîòîðûõ æèâîòíûõ (òþëåíè, êèòû) îí îòêëàäûâàåòñÿ â ïîä-
êîæíîé æèðîâîé êëåò÷àòêå. Ó ìíîãèõ ìëåêîïèòàþùèõ ôóíêöèþ
«áèîëîãè÷åñêîãî îáîãðåâàòåëÿ» âûïîëíÿåò áóðàÿ æèðîâàÿ òêàíü.
Æèðîâàÿ ïðîñëîéêà òàêæå ñìÿã÷àåò ìåõàíè÷åñêèå óäàðû è âû-
ïîëíÿåò ôóíêöèþ ãèäðîèçîëÿöèè.
5. Èñòî÷íèê ýíäîãåííîé âîäû.  õîäå ìåòàáîëèçìà ëèïèäîâ
îáðàçóåòñÿ ýíäîãåííàÿ âîäà, ïîçâîëÿþùàÿ ïóñòûííûì æèâîòíûì,
íàïðèìåð âåðáëþäàì, äëèòåëüíîå âðåìÿ îáõîäèòüñÿ áåç óïîòðåáëå-
íèÿ âîäû è èñïîëüçîâàòü îòëîæåíèÿ æèðà â ãîðáàõ.

Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
21

6. Ðåãóëÿòîðíàÿ. Ìíîãèå ëèïèäû ÿâëÿþòñÿ ïðåäøåñòâåííèêà-
ìè ñèíòåçà ðÿäà ñòåðîèäíûõ ãîðìîíîâ: ìèíåðàëî-, ãëþêîêîðòèêîè-
äîâ, ïîëîâûõ ãîðìîíîâ, ýéêîçàíîèäîâ, æèðîðàñòâîðèìûõ âèòàìè-
íîâ (À, D, Å, Ê), ðàñòèòåëüíûõ ïèãìåíòîâ, õîëåñòåðèíà (ñòðóêòóð-
íîãî êîìïîíåíòà áèîìåìáðàí, ïðåäøåñòâåííèêà æåë÷íûõ êèñëîò),
ñòåðîèäíûõ ãîðìîíîâ, âèòàìèíà D. Òàê, âåùåñòâàì ëèïèäíîé ïðè-
ðîäû ïðèñóùà è ôóíêöèÿ ðåãóëÿöèè îáìåííûõ ïðîöåññîâ.
ÁÅËÊÈ — ïîëèìåðíûå ìîëåêóëû, ñîñòîÿùèå èç äåñÿòêîâ è
ñîòåí àìèíîêèñëîò, ñîåäèíåííûõ ïåïòèäíîé ñâÿçüþ. Áåëêè ñðåäè
îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ êëåòêè çàíèìàþò ïåðâîå ìåñòî êàê ïî êîëè-
÷åñòâó, òàê è ïî çíà÷åíèþ (50% ñóõîé ìàññû êëåòêè). Ñîåäèíåíèå,
ñîñòîÿùåå èç áîëåå 10 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ, íàçûâàåòñÿ ïîëè-
ïåïòèä. Áåëêè ðàçëè÷àþòñÿ ïî ñîñòàâó, êîëè÷åñòâó è ïîñëåäîâàòåëü-
íîñòè ðàñïîëîæåíèÿ àìèíîêèñëîò. Íåñìîòðÿ íà îãðîìíîå ðàçíîîá-
ðàçèå è ñëîæíîñòü ñòðîåíèÿ, áåëêè ïîñòðîåíû âñåãî èç 20 âèäîâ ðàç-
ëè÷íûõ àìèíîêèñëîò ñ îáùåé ôîðìóëîé
NH2 HC COOH ,
R
ãäå R — ðàäèêàë, ñòðîåíèå êîòîðîãî ó âñåõ àìèíîêèñëîò ðàçëè÷-
íî; NH2 — àìèííàÿ ãðóïïà îáëàäàåò ñâîéñòâàìè îñíîâàíèÿ;
ÑÎÎÍ — êàðáîêñèëüíàÿ ãðóïïà (êèñëîòíàÿ), õàðàêòåðíàÿ äëÿ âñåõ
îðãàíè÷åñêèõ êèñëîò.
Ñëåäîâàòåëüíî, àìèíîêèñëîòû — àìôîòåðíûå ñîåäèíåíèÿ.
Ïî ñòðîåíèþ ðàäèêàëà âûäåëÿþò ñëåäóþùèå ãðóïïû àìèíî-
êèñëîò:
1) íåïîëÿðíûå, ãèäðîôîáíûå (àëàíèí, âàëèí, ëåéöèí, èçîëåé-
öèí, ïðîëèí, ìåòèîíèí, ôåíèëàëàíèí, òðèïòîôàí);
2) ïîëÿðíûå íåçàðÿæåííûå (ãëèöèí, ñåðèí, òðåîíèí, öèñòå-
èí, òèðîçèí, àñïàðàãèí, ãëóòàìèí);
3) ïîëÿðíûå îòðèöàòåëüíî çàðÿæåííûå (àñïàðàãèíîâàÿ è ãëó-
òàìèíîâàÿ êèñëîòû);
4) ïîëÿðíûå ïîëîæèòåëüíî çàðÿæåííûå (ëèçèí, àðãèíèí, ãè-
ñòèäèí).

Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
22
α-àìèíîêèñëîòû, âõîäÿùèå â ñîñòàâ áåëêà

Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
23
Ñðåäè âñåõ àìèíîêèñëîò ðàçëè÷àþò çàìåíèìûå è íåçàìåíè-
ìûå, ò.å. òå, êîòîðûå íå ìîãóò áûòü ñèíòåçèðîâàíû â îðãàíèçìå
÷åëîâåêà è æèâîòíûõ è îáÿçàòåëüíî äîëæíû ïîñòóïàòü ñ ïèùåé
(íàïðèìåð, ãèñòèäèí, òðèïòîôàí, ìåòèîíèí, ëèçèí).
 ñòðîåíèè áåëêà âûäåëÿþò 4 óðîâíÿ îðãàíèçàöèè.
1. Ïåðâè÷íàÿ ñòðóêòóðà (ëèíåéíàÿ) — ïîëèïåïòèäíàÿ öåïü èç
àìèíîêèñëîò, ñâÿçàííûõ â îïðåäåëåííîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïðî÷-
íûìè êîâàëåíòíûìè ïåïòèäíûìè ñâÿçÿìè:

R1 R2 R1 H R2
α + α α α + H2O .
CH CH CH CH
COOH NH2 COOH NH2 COOH N C NH2

O

Òàê, ñîåäèíÿÿñü äðóã ñ äðóãîì, ìîëåêóëû àìèíîêèñëîò îáðà-
çóþò êîâàëåíòíûå ïåïòèäíûå ñâÿçè ìåæäó àòîìîì óãëåðîäà êèñ-
ëîòíîé ãðóïïû è àçîòà îñíîâíîé ãðóïïû. Ïîðÿäîê ÷åðåäîâàíèÿ
àìèíîêèñëîò â ìîëåêóëàõ áåëêà ñàìûé ðàçíîîáðàçíûé, ÷òî äåëà-
åò âîçìîæíûì ñóùåñòâîâàíèå îãðîìíîãî ÷èñëà ìîëåêóë áåëêà,
îòëè÷àþùèõñÿ äðóã îò äðóãà. Íàïðèìåð, äëÿ áåëêà, ñîñòîÿùåãî
âñåãî èç 20 îñòàòêîâ àìèíîêèñëîò, òåîðåòè÷åñêè âîçìîæíî îêîëî
2 · 1018 âàðèàíòîâ, îòëè÷àþùèõñÿ ÷åðåäîâàíèåì àìèíîêèñëîò,
à çíà÷èò, è ñâîéñòâàìè ðàçëè÷íûõ áåëêîâûõ ìîëåêóë. Îäíàêî ìî-
ëåêóëà áåëêà â âèäå öåïè àìèíîêèñëîò, ïîñëåäîâàòåëüíî ñîåäè-
íåííûõ ìåæäó ñîáîé ïåïòèäíûìè ñâÿçÿìè, åùå íå ñïîñîáíà âûïîë-
íÿòü ñïåöèôè÷åñêèå ôóíêöèè. Äëÿ ýòîãî íåîáõîäèìà áîëåå âûñî-
êàÿ ñòðóêòóðíàÿ îðãàíèçàöèÿ.
2. Âòîðè÷íàÿ ñòðóêòóðà (ñïèðàëüíàÿ) — ïîëèïåïòèäíàÿ öåïü,
çàêðó÷åííàÿ â ñïèðàëü, ãäå ïðî÷íîñòü êîíñòðóêöèè ïîääåðæèâàåò-
ñÿ çà ñ÷åò îáðàçîâàíèÿ ñëàáûõ âîäîðîäíûõ ñâÿçåé ìåæäó àòîìàìè
âîäîðîäà è êèñëîðîäà, ïðèíàäëåæàùèìè ïåïòèäíûì ãðóïïàì â
ñîñåäíèõ âèòêàõ ñïèðàëè. Ðàçëè÷àþò α-ñïèðàëü è β-ñòðóêòóðó â
çàâèñèìîñòè îò ðàñïîëîæåíèÿ âîäîðîäíûõ ñâÿçåé (ðèñ. 3).
Ê áåëêàì ñî âòîðè÷íîé ñòðóêòóðîé îòíîñÿòñÿ, íàïðèìåð, ñî-
êðàòèòåëüíûå áåëêè. Íî â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ òîëüêî ìîëåêóëà,
îáëàäàþùàÿ òðåòè÷íîé ñòðóêòóðîé, ìîæåò âûïîëíÿòü áèîëîãè÷å-
ñêóþ ðîëü.
3. Òðåòè÷íàÿ ñòðóêòóðà (êëóáîê) — ïðîñòðàíñòâåííàÿ êîíôè-
ãóðàöèÿ áåëêà, ïîääåðæèâàþùàÿñÿ çà ñ÷åò îáðàçîâàíèÿ ñëàáûõ
ãèäðîôîáíûõ ñâÿçåé ìåæäó íåïîëÿðíûìè ðàäèêàëàìè àìèíîêèñ-
ëîò (îáðàçóåòñÿ êîìïàêòíàÿ ãëîáóëà, ãèäðîôîáíàÿ ñíàðóæè è ãèä-
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
24
α-ñïèðàëü β-ñòðóêòóðà (ñêëàä÷àòûé ñëîé)

3,6 îñòàòêà
0,54 Å

Ðèñ. 3. Ñõåìà ôîðìèðîâàíèÿ α- è β-ñòðóêòóð ïîëèïåïòèäíîé öåïè

ðîôèëüíàÿ âíóòðè), âîäîðîäíûõ, ýëåêòðîñòàòè÷åñêèõ (ìåæäó ïî-
ëÿðíûìè ðàäèêàëàìè) è ïðî÷íûõ êîâàëåíòíûõ äèñóëüôèäíûõ
S-S-ñâÿçåé (íàïðèìåð, ìåæäó äâóìÿ ñåðîñîäåðæàùèìè ìîëåêóëà-
ìè àìèíîêèñëîòû öèñòåèíà) (ðèñ. 4).

Ðèñ. 4. Òðåòè÷íàÿ ñòðóêòóðà áåëêà

Òàêèì îáðàçîì, òðåòè÷íàÿ ñòðóêòóðà îáðàçóåòñÿ áëàãîäàðÿ âçà-
èìîäåéñòâèþ ðàäèêàëîâ àìèíîêèñëîò, âñëåäñòâèå ÷åãî áåëêîâàÿ
ñïèðàëü ñâîðà÷èâàåòñÿ è ïðèîáðåòàåò ôîðìó ãëîáóëû. Äëÿ íåêîòî-
ðûõ ôóíêöèé îðãàíèçìà òðåáóåòñÿ ó÷àñòèå áåëêîâ ñ åùå áîëåå
âûñîêèì óðîâíåì îðãàíèçàöèè.
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
25
4. ×åòâåðòè÷íàÿ ñòðóêòóðà — ñîåäèíåíèå íåñêîëüêèõ áåëêî-
âûõ ìàêðîìîëåêóë ñ òðåòè÷íîé îðãàíèçàöèåé (îò 2 äî 24) íåêîâà-
ëåíòíûìè ñâÿçÿìè â åäèíûå êîìïëåêñû. Íàïðèìåð, ìîëåêóëà ãå-
ìîãëîáèíà ñîñòîèò èç ÷åòûðåõ ñâÿçàííûõ ìåæäó ñîáîé ìîëåêóë —
ýòî êîìïëåêñ èç 2 α- è 2 β-ïåïòèäíûõ öåïåé (ðèñ. 5). Òàêæå ÷åò-
âåðòè÷íàÿ ñòðóêòóðà õàðàêòåðíà äëÿ ëàêòàòäåãèäðîãåíàçû, ìèî-
çèíà.  ÷åòâåðòè÷íóþ ñòðóêòóðó ìîãóò âõîäèòü ìîëåêóëû áåëêà,
îòëè÷àþùèåñÿ äðóã îò äðóãà, íî ÷àùå ñîñòàâ è ñòðóêòóðà êîìïî-
íåíòîâ, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ ÷åòâåðòè÷íîé ñòðóêòóðû, îäèíàêîâû.

Ðèñ. 5. ×åòâåðòè÷íàÿ ñòðóêòóðà ìîëåêóëû ãåìîãëîáèíà

Óòðàòà áåëêîâîé ìîëåêóëîé ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðíîé
îðãàíèçàöèè, âûçâàííàÿ èçìåíåíèåì òåìïåðàòóðû, îáåçâîæèâà-
íèåì, îáëó÷åíèåì ðåíòãåíîâñêèìè ëó÷àìè, ðåçêèì èçìåíåíèåì
ðÍ ñðåäû, äåéñòâèåì õèìè÷åñêèõ âåùåñòâ, íàçûâàåòñÿ äåíàòóðà-
öèåé. Åñëè èçìåíåíèå óñëîâèé ñðåäû íå ïðèâîäèò ê ðàçðóøåíèþ
ïåðâè÷íîé ñòðóêòóðû ìîëåêóëû, òî ïðè âîññòàíîâëåíèè íîðìàëü-
íûõ óñëîâèé ñðåäû ïîëíîñòüþ âîññîçäàåòñÿ è ñòðóêòóðà áåëêà —
ðåíàòóðàöèÿ.
Ïî ñòðîåíèþ áåëêè áûâàþò:
1) ïðîñòûå (ïðîòåèíû) — ñîñòîÿò òîëüêî èç àìèíîêèñëîò (íà-
ïðèìåð, àëüáóìèíû, ãëîáóëèíû, ôèáðèíîãåí, ãèñòîíû, àêòèí, ìè-
îçèí, ïèùåâàðèòåëüíûå ôåðìåíòû);
2) ñëîæíûå — ñîäåðæàò íåàìèíîêèñëîòíûé êîìïîíåíò — ïðî-
ñòåòè÷åñêóþ ãðóïïó ðàçëè÷íîé õèìè÷åñêîé ïðèðîäû, íàïðèìåð,
èîíû ìåòàëëî⠗ ýòî ìåòàëëîïðîòåèäû (ôåððèòèí, òðàíñôåððèí,
öåðóëîïëàçìèí), ôîñôàò — ôîñôîïðîòåèäû (êàçåèí ìîëîêà, îâàëü-
áóìèí ÿéöà, ïåïñèí), ãåì — ãåìîïðîòåèäû, õðîìîïðîòåèäû (ãå-
ìîãëîáèí, ìèîãëîáèí, êàòàëàçà), ìîíîñàõàðèäû, ïîëèñàõàðèäû —
ãëèêîïðîòåèäû (ãåïàðèí, ìóöèí ñëþíû), ëèïèäû — ëèïîïðîòåè-
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
26
äû (ëèïîïðîòåèäû âûñîêîé è íèçêîé ïëîòíîñòè, õèëîìèêðîíû),
ÄÍÊ, ÐÍÊ — íóêëåîïðîòåèäû.
Ïî ôîðìå áåëêè áûâàþò ãëîáóëëÿðíûå — â ôîðìå øàðà èëè
ýëëèïñà (íàïðèìåð, ðàçëè÷íûå ãîðìîíû, ôåðìåíòû) è ôèáðèëëÿð-
íûå — èìåþò âûòÿíóòóþ íèòåâèäíóþ ôîðìó, îáðàçóþò ôèáðèë-
ëû (ìèîçèí, êîëëàãåí, ýëàñòèí).
Ôóíêöèè áåëêîâ â êëåòêå ÷ðåçâû÷àéíî ìíîãîîáðàçíû.
1. Êàòàëèòè÷åñêàÿ. Ôåðìåíòû — î÷åíü ìîùíûå áèîëîãè-
÷åñêèå êàòàëèçàòîðû — âåùåñòâà áåëêîâîé ïðèðîäû (íàïðèìåð,
òðèïñèí, êàòàëàçà, ÄÍÊ-ïîëèìåðàçà è äðóãèå; âñåãî èçâåñòíî îêîëî
3–4 òûñ. ôåðìåíòîâ). Ôåðìåíòû ïðèñóòñòâóþò âî âñåõ æèâûõ êëåò-
êàõ è óñêîðÿþò â ìÿãêèõ óñëîâèÿõ ñêîðîñòü õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé â
äåñÿòêè, ñîòíè òûñÿ÷ è ìèëëèîíû ðàç.
 ñòðóêòóðå ôåðìåíòà ðàçëè÷àþò áåëêîâóþ ÷àñòü — àïîôåð-
ìåíò, è íåáåëêîâóþ ÷àñòü — êîôåðìåíò, â êà÷åñòâå êîòîðîé âûñòó-
ïàþò âèòàìèíû, êîôàêòîðû (íàïðèìåð, èîíû ìåòàëëîâ: Mg2+, Fe2+,
Mn2+ — àêòèâàòîðû ôåðìåíòà). Ôåðìåíòû îáëàäàþò èçáèðàòåëü-
íîñòüþ è ñïåöèôè÷íîñòüþ äåéñòâèÿ, ò.å. êàæäàÿ ðåàêöèÿ êàòàëè-
çèðóåòñÿ ñâîèì ôåðìåíòîì. Âûñîêàÿ ñïåöèôè÷íîñòü ôåðìåíòàòèâ-
íûõ ðåàêöèé îáóñëîâëåíà òåì, ÷òî ïðîñòðàíñòâåííàÿ êîíôèãóðàöèÿ
àêòèâíîãî öåíòðà ôåðìåíòà, ò.å. ó÷àñòêà áåëêà, êîòîðûé ñâÿçûâàåò
êàêóþ-ëèáî ìîëåêóëó, òî÷íî ñîîòâåòñòâóåò êîíôèãóðàöèè ýòîé ìî-
ëåêóëû. Àêòèâíûé öåíòð ôåðìåíòà â ïðîñòîì áåëêå ïðåäñòàâëÿåò
ñîáîé êàðìàí èëè ùåëü íà ãðàíèöå äîìåíîâ (ó÷àñòêîâ ñïèðàëèçà-
öèè), ëèáî ó ñëîæíûõ áåëêîâ ýòó ôóíêöèþ âûïîëíÿåò êîôåðìåíò.
Àêòèâíûé öåíòð ôåðìåíòà ñîäåðæèò 2 ó÷àñòêà: 1) ñîðáöèîííûé —
äëÿ ñâÿçûâàíèÿ ñóáñòðàòà ðåàêöèè (ñóáñòðàò êîíôîðìàöèîííî ïîä-
õîäèò ê ôåðìåíòó êàê êëþ÷ ê çàìêó); 2) êàòàëèòè÷åñêèé — ñîäåð-
æèò íà äíå ùåëè çàðÿæåííûå ðàäèêàëû àìèíîêèñëîò, íåïîñðåä-
ñòâåííî ó÷àñòâóþùèå â êàòàëèçå. Ìîëåêóëà ôåðìåíòà èìååò è
ðåãóëÿòîðíûå (àëëîñòåðè÷åñêèå) öåíòðû, êóäà ìîãóò ïðèñîåäèíÿòü-
ñÿ ìîëåêóëû âåùåñòâ, âûçûâàÿ èçìåíåíèå ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóê-
òóðû ôåðìåíòà, è òåì ñàìûì ðåãóëèðóÿ àêòèâíîñòü ôåðìåíòà.
Ôåðìåíòû îñóùåñòâëÿþò ðåàêöèþ ïðåâðàùåíèÿ ñóáñòðàòà â ïðî-
-
äóêò S → P, çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàÿ ñêîðîñòü ðåàêöèè, ñíèæàÿ
ýíåðãèþ àêòèâàöèîííîãî áàðüåðà (çà ñ÷åò êîíôîðìàöèîííîãî èç-
ìåíåíèÿ ñóáñòðàòà, ÷åðåç ñòàäèþ ïåðåõîäíîãî ñîñòîÿíèÿ S + E =
SE EP = E + P). Ïîä äåéñòâèåì ôåðìåíòà ïðîèñõîäÿò èçìåíå-
íèå ïðîñòðàíñòâåííîé êîíôèãóðàöèè ñóáñòðàòà, ïåðåðàñïðåäåëåíèå â
íåì ýíåðãèè è óìåíüøåíèå ïðî÷íîñòè ñâÿçåé. Ôåðìåíòû äåéñòâóþò
ïðè îïðåäåëåííîé òåìïåðàòóðå ðÍ ñðåäû. Ñêîðîñòü ôåðìåíòàòèâíîé
ðåàêöèè çàâèñèò òàêæå îò êîíöåíòðàöèè ñóáñòðàòà, ïðîäóêòà, àêòèâà-
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
27
òîðîâ è èíãèáèòîðîâ, è ñàìîãî ôåðìåíòà. Êèíåòèêà ôåðìåíòàòèâ-
íûõ ðåàêöèé îïèñûâàåòñÿ çàêîíîì Ìèõàýëèñà-Ìåíòýí.
2. Ñòðóêòóðíàÿ. Áåëêè ó÷àñòâóþò â îáðàçîâàíèè âñåõ êëåòî÷-
íûõ ìåìáðàí â îðãàíîèäàõ êëåòêè, à òàêæå âíåêëåòî÷íûõ ñòðóê-
òóð. Ñòðîèòåëüíóþ ôóíêöèþ âûïîëíÿþò òàêèå áåëêè, êàê êåðà-
òèí, ôèáðîèí, êîëëàãåí, ýëàñòèí.
3. Äâèãàòåëüíàÿ. Ýòà ôóíêöèÿ îáåñïå÷èâàåòñÿ ñîêðàòèòåëü-
íûìè áåëêàìè, ó÷àñòâóþùèìè âî âñåõ âèäàõ äâèæåíèÿ, ê êîòî-
ðûì ñïîñîáíû êëåòêè è îðãàíèçìû: ìåðöàíèå ðåñíè÷åê è áèåíèå
æãóòèêîâ ó ïðîñòåéøèõ, ñîêðàùåíèå ìûøö ó æèâîòíûõ (ñîêðàòè-
òåëüíûå áåëêè — àêòèí è ìèîçèí).
4. Òðàíñïîðòíàÿ. Ýòà ôóíêöèÿ áåëêîâ çàêëþ÷àåòñÿ â ïðèñî-
åäèíåíèè õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ (íàïðèìåð êèñëîðîäà) èëè áèî-
ëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ (ãîðìîíîâ) è ïåðåíîñå èõ ê ðàçëè÷-
íûì òêàíÿì è îðãàíàì òåëà (íàïðèìåð, ãåìîãëîáèí îñóùåñòâëÿåò
òðàíñïîðò êèñëîðîäà è óãëåêèñëîãî ãàçà, òðàíñôåððèí — æåëåçà,
ñûâîðîòî÷íûé àëüáóìèí — ðàçëè÷íûõ âåùåñòâ).
5. Çàùèòíàÿ. Ïðè ïîñòóïëåíèè â îðãàíèçì ÷óæåðîäíûõ áåë-
êîâ èëè ìèêðîîðãàíèçìîâ â áåëûõ êðîâÿíûõ òåëüöàõ — ëåéêîöè-
òàõ — îáðàçóþòñÿ îñîáûå áåëêè — àíòèòåëà (èììóíîãëîáóëèíû).
Îíè ñâÿçûâàþò è îáåçâðåæèâàþò íåñâîéñòâåííûå îðãàíèçìó âå-
ùåñòâà. Çàùèòíóþ ôóíêöèþ âûïîëíÿþò è áåëêè ñâåðòûâàíèÿ êðî-
âè (ôèáðèíîãåí, òðîìáèí), ïðåïÿòñòâóÿ êðîâîïîòåðå.
6. Ýíåðãåòè÷åñêàÿ. Áåëêè ïèùè ñëóæàò îäíèì èç èñòî÷íèêîâ
ýíåðãèè â êëåòêå. Ïðè ïîëíîì ðàñùåïëåíèè 1 ã áåëêà âûäåëÿåòñÿ
17,6 êÄæ ýíåðãèè. Áåëêè òåëà íà÷èíàþò ðàñùåïëÿòüñÿ ïðè ñòðåñ-
ñå, ãîëîäàíèè, áîëåçíÿõ.
7. Çàïàñàþùàÿ. Òàêèå áåëêè, êàê ÿè÷íûé àëüáóìèí, êàçåèí
ìîëîêà, ÿâëÿþòñÿ ðåçåðâíûìè èñòî÷íèêàìè ýíåðãèè.
8. Ðåöåïòîðíàÿ. Áåëêè âõîäÿò â ñîñòàâ ìåìáðàííûõ ðåöåïòî-
ðîâ, êîòîðûå îòâåòñòâåííû çà âîñïðèÿòèå ðàçëè÷íûõ ñèãíàëîâ âíóò-
ðåííåé è âíåøíåé ñðåäû — òåìïåðàòóðíûõ, õèìè÷åñêèõ, ìåõàíè-
÷åñêèõ — è îáåñïå÷èâàþò îòâåò êëåòêè íà ðàçäðàæåíèå (íàïðè-
ìåð, ðîäîïñèí, ðåöåïòîðû èíñóëèíà, àäðåíàëèíà è äðóãèå).
9. Ðåãóëÿòîðíàÿ. Èçâåñòåí ðÿä ãîðìîíîâ áåëêîâîé ïðèðîäû —
èíñóëèí, ñîìàòîòðîïèí, à òàêæå áåëêîâûå èíãèáèòîðû è àêòèâà-
òîðû, êîòîðûå îñóùåñòâëÿþò ôóíêöèþ ðåãóëÿöèè îáìåííûõ ïðî-
öåññîâ.
ÍÓÊËÅÈÍÎÂÛÅ ÊÈÑËÎÒÛ (îò ëàò. «íóêëåóñ» — ÿäðî,
âïåðâûå îáíàðóæåíû â ÿäðå) — ñëîæíûå âûñîêîìîëåêóëÿðíûå
ïðèðîäíûå ñîåäèíåíèÿ, ñîñòîÿùèå èç óãëåðîäà, âîäîðîäà, êèñëî-
ðîäà, àçîòà è ôîñôîðà. Ñóùåñòâóþò äâà òèïà íóêëåèíîâûõ êèñ-
ëîò — ÄÍÊ è ÐÍÊ. Îíè ìîãóò íàõîäèòüñÿ êàê â ÿäðå, òàê è â
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
28
öèòîïëàçìå è åå îðãàíîèäàõ, ìèòîõîíäðèÿõ, ïëàñòèäàõ. Â ïðîêà-
ðèîòè÷åñêèõ êëåòêàõ êîëüöåâàÿ ìîëåêóëà ÄÍÊ ïîãðóæåíà íåïî-
ñðåäñòâåííî â öèòîïëàçìó.
ÄÍÊ — äåçîêñèðèáîíóêëåèíîâàÿ êèñëîòà — áèîïîëèìåð, ñî-
ñòîÿùèé èç äâóõ ïîëèíóêëåîòèäíûõ öåïåé, ñîåäèíåííûõ äðóã ñ
äðóãîì. Ìîíîìåðû, ñîñòàâëÿþùèå êàæäóþ èç öåïåé ÄÍÊ, — äå-
çîêñèðèáîíóêëåîòèäû, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñëîæíûå îðãàíè÷å-
ñêèå ñîåäèíåíèÿ. Êàæäûé íóêëåîòèä ÄÍÊ ñîñòîèò èç òðåõ
êîìïîíåíòîâ: 1) îäíîãî èç ÷åòûðåõ òèïîâ àçîòèñòûõ îñíîâàíèé:
ïóðèíîâûõ (àäåíèí (À); ãóàíèí (Ã)) èëè ïèðèìèäèíîâûõ (öèòîçèí
(Ö); òèìèí (Ò)); 2) óãëåâîäà — äåçîêñèðèáîçû; 3) ìîëåêóëû ôîñ-
ôîðíîé êèñëîòû.
Âûäåëÿþò íåñêîëüêî óðîâíåé îðãàíèçàöèè ÄÍÊ.
1. Ïåðâè÷íàÿ ñòðóêòóðà ÄÍÊ — ëèíåéíàÿ ïîëèìåðíàÿ ìîëå-
êóëà, ìîíîìåðàìè êîòîðîé ÿâëÿþòñÿ äåçîêñèíóêëåîòèäû — ñîåäè-
íåíèÿ, ñîñòîÿùèå èç ìîëåêóëû ôîñôîðíîé êèñëîòû, óãëåâîäà (äå-
çîêñèðèáîçû) è àçîòèñòîãî îñíîâàíèÿ.
Íàïðèìåð, íóêëåîòèä äåçîêñèàäåíîçèíìîíîôîñôàò (ÀÌÔ)
èìååò ñëåäóþùåå ñòðîåíèå.
NH2

N N

N N
O
5
HO P O C H2 O
OH
H H H H
3
HO H
Êàæäàÿ öåïü ÄÍÊ — ïîëèíóêëåîòèä èç íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ
òûñÿ÷ ìèëëèîíîâ íóêëåîòèäî⠗ èìååò âåñ 1010 — 1011 Äà.  êàæ-
äîé öåïè ñîñåäíèå íóêëåîòèäû ñîåäèíÿþòñÿ äðóã ñ äðóãîì ïðî÷-
íîé êîâàëåíòíîé ñâÿçüþ. Ýòà ñëîæíîýôèðíàÿ ñâÿçü îáðàçóåòñÿ
ìåæäó ôîñôàòíûì îñòàòêîì îäíîãî íóêëåîòèäà è 3-ÎÍ-ãðóïïîé
äåçîêñèðèáîçû äðóãîãî íóêëåîòèäà (3,5-ôîñôîäèýôèðíàÿ ñâÿçü).
2. Âòîðè÷íàÿ ñòðóêòóðà ÄÍÊ — äâîéíàÿ ñïèðàëü ÄÍÊ
(ðèñ. 6). Îñîáåííîñòè ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðû ÄÍÊ óñòàíîâ-
ëåíû â 1953 ã. Ä. Óîòñîíîì è Ô. Êðèêîì. Äâå ïîëèíóêëåîòèäíûå
öåïè îáðàçóþò ïðàâîçàêðó÷åííûå (ïðè íåêîòîðûõ óñëîâèÿõ — ëå-
âîçàêðó÷åííûå) äðóã îòíîñèòåëüíî äðóãà, à òàêæå âîêðóã îáùåé
îñè îáúåìíûå ñïèðàëè ïî 10 íóêëåîòèäîâ â êàæäîì âèòêå (øàã
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
29

Âèòîê ÄÍÊ
(H = 34 A)

Ðèñ. 6. Äâîéíàÿ ñïèðàëü ÄÍÊ

ñïèðàëè 3,4 íì, äèàìåòð — 2 íì). Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîåäèíå-
íèÿ íóêëåîòèäîâ îäíîé öåïè ïðîòèâîïîëîæíà òàêîâîé â äðóãîé,
ò.å. öåïè, ñîñòàâëÿþùèå îäíó ìîëåêóëó ÄÍÊ, ðàçíîíàïðàâëåíû,
èëè àíòèïàðàëëåëüíû. Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ìåæíóêëåîòèäíûõ ñâÿ-
çåé â äâóõ öåïÿõ íàïðàâëåíà â ïðîòèâîïîëîæíûå ñòîðîíû: 3' → 5'
è 5' → 3'. Ïðè îáðàçîâàíèè äâîéíîé ñïèðàëè ÄÍÊ ñàõàðîôîñôàò-
íûé (çàðÿæåííûé, ãèäðîôèëüíûé) îñòîâ ìîëåêóëû îêàçûâàåòñÿ
ñíàðóæè, à àçîòèñòûå îñíîâàíèÿ óëîæåíû ñòîïêîé âíóòðè ñïèðàëè
(ïëîñêîñòü àçîòèñòûõ îñíîâàíèé ïåðïåíäèêóëÿðíà îñè ìîëåêóëû).
Äâå öåïè îáúåäèíÿþòñÿ â åäèíóþ ìîëåêóëó âîäîðîäíûìè ñâÿ-
çÿìè, âîçíèêàþùèìè ìåæäó àçîòèñòûìè îñíîâàíèÿìè, âõîäÿùèìè
â ñîñòàâ íóêëåîòèäîâ, îáðàçóþùèõ ðàçíûå öåïè. Ïðîñòðàíñòâåí-
íàÿ êîíôèãóðàöèÿ àçîòèñòûõ îñíîâàíèé ðàçëè÷íà, è êîëè÷åñòâî
òàêèõ ñâÿçåé ìåæäó ðàçíûìè àçîòèñòûìè îñíîâàíèÿìè íåîäèíà-
êîâî. Âñëåäñòâèå ýòîãî îíè ìîãóò ñîåäèíÿòüñÿ òîëüêî ïîïàðíî:
àçîòèñòîå îñíîâàíèå À (àäåíèí) îäíîé öåïî÷êè ïîëèíóêëåîòèäà
âñåãäà ñâÿçàíî äâóìÿ âîäîðîäíûìè ñâÿçÿìè ñ Ò (òèìèíîì) äðó-
ãîé öåïè, à à (ãóàíèí) — òðåìÿ âîäîðîäíûìè ñâÿçÿìè ñ àçîòè-
ñòûì îñíîâàíèåì Ö (öèòîçèíîì) ïðîòèâîïîëîæíîé ïîëèíóêëåî-
òèäíîé öåïî÷êè. Ñïîñîáíîñòü ê èçáèðàòåëüíîìó ñîåäèíåíèþ íóêëå-
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
30

îòèäîâ, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ôîðìèðóþòñÿ ïàðû À–Ò è ÖÖ, íàçûâà-
åòñÿ ïðèíöèïîì êîìïëåìåíòàðíîñòè (äîïîëíèòåëüíîñòè). Òàêèì
îáðàçîì, ïîñëåäîâàòåëüíîñòü îñíîâàíèé â îäíîé öåïè îïðåäåëÿåò
ïîñëåäîâàòåëüíîñòü îñíîâàíèé â äðóãîé (êîìïëåìåíòàðíîé) öåïè.
Ïðàâèëà ×àðãàôôà: ñóììà ïóðèíîâûõ îñíîâàíèé â ÄÍÊ (À, Ã)
âñåãäà ðàâíà ñóììå ïèðèìèäèíîâûõ îñíîâàíèé (Ö, Ò), êîëè÷åñòâî àäå-
íèíà ðàâíî êîëè÷åñòâó òèìèíà, à ãóàíèíà — êîëè÷åñòâó öèòîçèíà.
3. Òðåòè÷íàÿ ñòðóêòóðà ÄÍÊ — íóêëåîïðîòåèíû — ñîåäèíå-
íèå íóêëåèíîâûõ êèñëîò ñ áåëêàìè. Ïðè ñîåäèíåíèè ÄÍÊ ñ îïðå-
äåëåííûìè áåëêàìè (ãèñòîíàìè) ñòåïåíü ñïèðàëèçàöèè ìîëåêó-
ëû ïîâûøàåòñÿ — âîçíèêàåò ñóïåðñïèðàëü ÄÍÊ, òîëùèíà êîòî-
ðîé ñóùåñòâåííî âîçðàñòàåò, à äëèíà ñîêðàùàåòñÿ.
Õðîìîñîìíûé ìàòåðèàë â ïîêîÿùèõñÿ, íåäåëÿùèõñÿ êëåò-
êàõ — õðîìàòèí — ñîäåðæèò 60% áåëêà (ãèñòîíîâîé è íåãèñòîíî-
âîé ïðèðîäû), 35% ÄÍÊ è 5% ÐÍÊ (ðèñ. 7). Âçàèìîäåéñòâèå áåë-
êîâ è íóêëåèíîâûõ êèñëîò ýëåêòðîñòàòè÷åñêîå: ìåæäó ïîëîæè-
òåëüíî çàðÿæåííûìè ãðóïïàìè àìèíîêèñëîò ëèçèíà, àðãèíèíà,
ãèñòèäèíà áåëêîâ è îòðèöàòåëüíî çàðÿæåííûìè ôîñôàòíûìè ãðóï-
ïàìè ÄÍÊ. Íóêëåîñîìà (áóñèíêà) — ñòðóêòóðíàÿ åäèíèöà õðîìà-
òèíà, âûïîëíÿþùàÿ ôóíêöèþ ïëîòíîé óïàêîâêè ÄÍÊ, ïðåäñòàâ-
ëÿåò ñîáîé 8 ìîëåêóë áåëêîâ-ãèñòîíîâ, íà êîòîðûå íàìîòàíà äâóõ-
öåïî÷å÷íàÿ íèòü ÄÍÊ äëèíîé îêîëî
150–200 ïàð àçîòèñòûõ îñíîâàíèé.
Ìåæäó íóêëåîñîìàìè ðàñïîëîæåíà
ñïåéñåðíàÿ ÄÍÊ äëèíîé îêîëî 20–120
ïàð àçîòèñòûõ îñíîâàíèé. Ñîâîêóïíîñòü
íóêëåîñîì îáðàçóåò ïîëèñîìó (áóñû).
Äèàìåòð íóêëåîñîìû ðàâåí 10 íì. Îá-
ùàÿ äëèíà ÄÍÊ â 23 ïàðàõ õðîìîñîì
÷åëîâåêà ñîñòàâëÿåò 1,5 ì. Òàêèå íèòè
õðîìàòèíà (ìîëåêóëû ÄÍÊ, òùàòåëü-
íî «óïàêîâàííûå» áåëêàìè), ìîæíî íà-
áëþäàòü â ñâåòîâîé ìèêðîñêîï âî âðå-
ìÿ äåëåíèÿ êëåòîê â âèäå õîðîøî
îêðàøèâàþùèõñÿ êîìïàêòíûõ âûòÿíó-
òûõ òåëåö — õðîìîñîì (ðèñ. 8).
Áèîëîãè÷åñêàÿ ðîëü ÄÍÊ ñâÿçàíà ñ
õðàíåíèåì è ïåðåäà÷åé íàñëåäñòâåííîé
(ãåíåòè÷åñêîé) èíôîðìàöèè îò îäíîãî
ïîêîëåíèÿ ê äðóãîìó. ÄÍÊ ñîäåðæèò èí- Ðèñ. 7. Ñòðîåíèå âîëîêîí
ôîðìàöèþ î ïåðâè÷íîé ñòðóêòóðå áåëêà. õðîìàòèíà

Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
218
Çîîëîãèÿ óñëîâíî äåëèòñÿ íà äâà ðàçäåëà: çîîëîãèþ áåñïîçâî-
íî÷íûõ è çîîëîãèþ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ.
Òåðìèí «áåñïîçâîíî÷íûå» ââåäåí Æ.Á. Ëàìàðêîì è îáúåäè-
íÿåò âñåõ æèâîòíûõ, çà èñêëþ÷åíèåì òèïà õîðäîâûõ.

ÁÅÑÏÎÇÂÎÍÎ×ÍÛÅ ÆÈÂÎÒÍÛÅ

ÏÎÄÖÀÐÑÒÂÎ ÎÄÍÎÊËÅÒÎ×ÍÛÅ (ÏÐÎÑÒÅÉØÈÅ)
Ê îäíîêëåòî÷íûì îòíîñÿòñÿ æèâîòíûå, òåëî êîòîðûõ ñîñòîèò
èç îäíîé êëåòêè, ïî ñâîèì ôóíêöèÿì ÿâëÿþùåéñÿ ñàìîñòîÿòåëü-
íûì îðãàíèçìîì (ðèñ. 95–97). Îáùåå ÷èñëî âèäîâ ïðîñòåéøèõ ïðå-
âûøàåò 30 òûñ. Ôîðìà òåëà ðàçíîîáðàçíà, ïîñòîÿííà (æãóòèêî-
âûå, èíôóçîðèè) èëè èçìåí÷èâà (àìåáû). Îòíîñèòåëüíîå ïîñòîÿí-
ñòâî ôîðìû òåëà ó ïðîñòåéøèõ îáóñëîâëåíî íàëè÷èåì ìíîãîñëîé-
íîé íàðóæíîé îáîëî÷êè, â ñîñòàâ êîòîðîé âõîäÿò ôèáðèëëû. Ðàç-
ìåðû ýòèõ îðãàíèçìîâ êîëåáëþòñÿ îò 2–4 ìêì äî 1,5 ìì (èíôóçî-
ðèè), 1 ñì (ãðåãàðèíà), 5–6 ñì (ôîðàìèíèôåðû). Îðãàíîèäû äâè-
æåíèÿ — ëîæíîíîæêè, æãóòèêè èëè ðåñíè÷êè. Äûøàò ïðîñòåé-
øèå âñåé ïîâåðõíîñòüþ òåëà. Ïèòàíèå àâòîòðîôíîå èëè ãåòåðî-
òðîôíîå. Îñíîâíûå êîìïîíåíòû òåëà ïðîñòåéøèõ: öèòîïëàçìà è
ÿäðî. Â öèòîïëàçìå íàõîäÿòñÿ îðãàíîèäû, ñâîéñòâåííûå âñåì êëåò-
êàì: ìèòîõîíäðèè, ðèáîñîìû, ýíäîïëàçìàòè÷åñêàÿ ñåòü, àïïàðàò
Ãîëüäæè è ñïåöèàëüíûå îðãàíîèäû: ïèùåâàðèòåëüíûå è ñîêðà-
òèòåëüíûå âàêóîëè, îïîðíûå âîëîêîíöà, è ò.ä.
Ó ïðîñòåéøèõ åñòü îäíî èëè íåñêîëüêî ÿäåð, îäèíàêîâûõ èëè
ðàçëè÷íûõ ïî ôîðìå è ôóíêöèÿì. Îñíîâíàÿ ôîðìà äåëåíèÿ ÿäðà
ïðîñòåéøèõ — ìèòîç. Íàðÿäó ñ áåñïîëûì ðàçìíîæåíèåì ïóòåì
äåëåíèÿ íàáëþäàåòñÿ ïîëîâîé ïðîöåññ, çàêëþ÷àþùèéñÿ èëè â îá-
ðàçîâàíèè çèãîòû ñ ïîñëåäóþùèì áåñïîëûì ðàçìíîæåíèåì ïó-
òåì ìèòîçà, èëè â ôîðìå îáìåíà ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì ïðè
êîíòàêòå äâóõ îñîáåé.
Âàæíàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ îñîáåííîñòü ïðîñòåéøèõ — ñïîñîáíîñòü
ïåðåíîñèòü íåáëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ â âèäå öèñò. Ñðåäà îáèòàíèÿ
ïðîñòåéøèõ ÷ðåçâû÷àéíî ðàçíîîáðàçíà (ñâîáîäíûé îáðàç æèçíè, æè-
âóò â ìîðå è ïðåñíûõ âîäàõ, âî âëàæíîé ïî÷âå). Øèðîêîå ðàñïðîñò-
ðàíåíèå ïîëó÷èë ïàðàçèòèçì. Ìíîãèå âèäû ïàðàçèòè÷åñêèõ ïðîñòåé-
øèõ âûçûâàþò òÿæåëûå ôîðìû çàáîëåâàíèé ÷åëîâåêà, äîìàøíèõ
è ïðîìûñëîâûõ æèâîòíûõ, à òàêæå ðàñòåíèé. Èçâåñòíû õèùíûå
ïðîñòåéøèå, íàïàäàþùèå íà ïðåäñòàâèòåëåé äðóãèõ âèäîâ.
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
219

Ðèñ. 95. Àìåáà îáûêíîâåííàÿ:
Ðèñ. 96. Ýâãëåíà çåëåíàÿ:
1 — ëîæíàÿ íîæêà; 2 — ÿäðî; 3 — öèòîïëàç-
ìà; 4 — ôàãîöèòîç è îáðàçîâàíèå ïè- 1 — æãóòèê; 2 — ãëîòêà;
ùåâàðèòåëüíîé âàêóîëè; 5 — ñîêðàòèòåëüíàÿ 3 — ãëàçîê; 4 — õëîðîïëàñò;
âàêóîëü; 6 — íàðóæíàÿ êëåòî÷íàÿ ìåìáðàíà 5 — ÿäðî ñ ÿäðûøêîì

Ê ïîäöàðñòâó îäíîêëåòî÷íûõ
îòíîñÿò ñëåäóþùèå òèïû. Òèï
Ñàðêîæãóòèêîíîñöû âêëþ÷àåò
êëàññû Ñàðêîäîâûå (Êîðíåíîæ-
êè) — òèïè÷íûé ïðåäñòàâèòåëü —
àìåáà îáûêíîâåííàÿ (ðèñ. 95),
êëàññ Æãóòèêîâûå — ýâãëåíà çå-
ëåíàÿ (ðèñ. 96). Òèï Èíôóçîðèè —
òèïè÷íûé ïðåäñòàâèòåëü — èíôó-
çîðèÿ-òóôåëüêà (ðèñ. 97).
Äâèæåíèå àìåáû ïðîèñõîäèò
ñ ïîìîùüþ ëîæíîíîæåê, ïèòà-
íèå è âûäåëåíèå — ïîñðåäñòâîì
ôàãîöèòîçà è ïèíîöèòîçà.
 êëåòêàõ æãóòèêîíîñöåâ Ðèñ. 97. Èíôóçîðèÿ-òóôåëüêà:
èìåþòñÿ æãóòèêè. Ýâãëåíà çå- 1 — êëåòî÷íîå ðîòîâîå îòâåðñòèå;
ëåíàÿ ñî÷åòàåò ãåòåðîòðîôíîå 2 — ïîðîøèöà; 3 — ðåñíè÷êà; 4 — ìà-
ïèòàíèå ñ àâòîòðîôíûì (ïóòåì ëîå ÿäðî; 5 — áîëüøîå ÿäðî; 6 — öè-
ôîòîñèíòåçà). òîïëàçìà; 7 — ïèùåâàðèòåëüíàÿ âà-
Äëÿ èíôóçîðèé õàðàêòåðíû êóîëü; 8 — ñîêðàòèòåëüíàÿ âàêóîëü
íàëè÷èå ðåñíè÷åê, ïîñòîÿííàÿ
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
536

ÑÎÄÅÐÆÀÍÈÅ

ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ ................................................................................ 3

ÐÀÇÄÅË I
ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÎÑÍÎÂÛ
ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÎÉ ÁÈÎËÎÃÈÈ

Ãëàâà 1. ÁÈÎËÎÃÈß — ÍÀÓÊÀ Î ÆÈÂÎÉ ÏÐÈÐÎÄÅ ................... 6
1.1. Áèîëîãèÿ êàê íàóêà, åå äîñòèæåíèÿ
è ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ ................................................................ 6
1.2. Îñíîâíûå óðîâíè îðãàíèçàöèè æèâîé ïðèðîäû ....................... 8
1.3. Ïðèçíàêè è ñâîéñòâà æèâîãî ....................................................... 9
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû ......................................................................... 11

Ãëàâà 2. ÊËÅÒÊÀ ÊÀÊ ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÑÈÑÒÅÌÀ .............. 12
2.1. Êëåòêà — ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ åäèíèöà æèâîãî ....... 12
2.2. Õèìè÷åñêàÿ îðãàíèçàöèÿ êëåòêè ............................................... 14
2.2.1. Íåîðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà:
âîäà è ìèíåðàëüíûå ñîëè .................................................... 15
2.2.2. Îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà: óãëåâîäû, ëèïèäû, áåëêè,
íóêëåèíîâûå êèñëîòû, ÀÒÔ ................................................ 16
2.3. Êëåòî÷íîå ñòðîåíèå .................................................................... 34
2.3.1. Ñòðîåíèå è ôóíêöèè öèòîïëàçìàòè÷åñêîé
ìåìáðàíû ............................................................................. 34
2.3.2. Ñòðîåíèå è ðîëü öèòîïëàçìû
è îðãàíîèäîâ â æèçíåäåÿòåëüíîñòè êëåòêè ....................... 39
2.3.3. Ñòðóêòóðû, ñâîéñòâåííûå ðàñòèòåëüíûì
êëåòêàì ................................................................................. 46
2.3.4. Ñòðîåíèå è ôóíêöèè ÿäðà. Õðîìîñîìû, ãåíû ......... 51
2.4. Ìíîãîîáðàçèå êëåòîê: ïðîêàðèîòè÷åñêèå è ýóêàðèîòè÷åñêèå,
ñîìàòè÷åñêèå è ïîëîâûå. Îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ
ïðîêàðèîòè÷åñêîé êëåòêè ......................................................... 55
2.5. Ìåòàáîëèçì: ïëàñòè÷åñêèé è ýíåðãåòè÷åñêèé îáìåí ................ 59
2.5.1. Ðåàêöèè ìàòðè÷íîãî ñèíòåçà. Áèîñèíòåç áåëêà ........ 59
2.5.2. Òèïû ïèòàíèÿ îðãàíèçìîâ. Ôîòîñèíòåç ................... 66
2.5.3. Õåìîñèíòåç ................................................................. 70
2.5.4. Ýòàïû ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà.
Êëåòî÷íîå äûõàíèå ............................................................. 72
2.6. Æèçíåííûé öèêë êëåòêè. Ìèòîç ................................................ 77
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
537
2.7. Ðàçâèòèå ïîëîâûõ êëåòîê. Ìåéîç .............................................. 83
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû ......................................................................... 91

Ãëàâà 3. ÎÐÃÀÍÈÇÌ ÊÀÊ ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÑÈÑÒÅÌÀ ......... 93
3.1. Ìíîãîîáðàçèå îðãàíèçìîâ. Îðãàíèçì êàê öåëîñòíàÿ
áèîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà .............................................................. 93
3.2. Òêàíè, îðãàíû è ñèñòåìû îðãàíîâ ............................................. 94
3.2.1. Òêàíè è îðãàíû ðàñòåíèé .......................................... 96
Îðãàíû âûñøèõ ðàñòåíèé ....................................... 100
Êîðåíü ...................................................................... 100
Ñòåáåëü ..................................................................... 103
Ëèñò ........................................................................... 107
Öâåòîê ........................................................................ 112
3.2.2. Òêàíè è îðãàíû æèâîòíûõ ...................................... 118
Ýïèòåëèàëüíàÿ òêàíü ................................................ 118
Òêàíè âíóòðåííåé ñðåäû ........................................... 121
Ìûøå÷íàÿ òêàíü ...................................................... 123
Íåðâíàÿ òêàíü .......................................................... 124
3.3. Ðàçìíîæåíèå è èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå îðãàíèçìîâ ......... 128
3.3.1. Áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå ............................................ 128
3.3.2. Ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå ............................................. 130
Ðàçâèòèå ïîëîâûõ êëåòîê è îïëîäîòâîðåíèå
ó öâåòêîâûõ ðàñòåíèé .............................................. 132
Îïëîäîòâîðåíèå ó æèâîòíûõ ................................. 134
3.3.3. Îíòîãåíåç. Ýìáðèîíàëüíîå
è ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå îðãàíèçìîâ ................... 135
3.4. Ãåíåòèêà — íàóêà î íàñëåäñòâåííîñòè è èçìåí÷èâîñòè,
åå ìåòîäû è çàäà÷è .................................................................... 141
3.4.1. Õðîìîñîìíàÿ òåîðèÿ íàñëåäñòâåííîñòè ................. 143
3.4.2. Çàêîíû íàñëåäñòâåííîñòè ........................................ 144
Ìîíîãèáðèäíîå ñêðåùèâàíèå ................................. 144
Ïðîìåæóòî÷íîå íàñëåäîâàíèå ................................ 145
Àíàëèçèðóþùåå ñêðåùèâàíèå ................................. 145
Äèãèáðèäíîå ñêðåùèâàíèå ...................................... 146
Çàêîí ñöåïëåíèÿ ãåíîâ ............................................. 148
Íàðóøåíèå ñöåïëåíèÿ .............................................. 150
Âçàèìîäåéñòâèå ãåíîâ .............................................. 152
3.4.3. Ãåíåòèêà ïîëà ........................................................... 155
Íàñëåäîâàíèå ïðèçíàêîâ, ñöåïëåííûõ ñ ïîëîì ..... 156
3.4.4. Çàêîíîìåðíîñòè èçìåí÷èâîñòè ............................... 158
Íåíàñëåäñòâåííàÿ (ìîäèôèêàöèîííàÿ)
èçìåí÷èâîñòü ............................................................ 158
Ìóòàöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü ................................... 160
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
538
3.5. Ñåëåêöèÿ, åå ìåòîäû è çàäà÷è ................................................... 164
Ýòàïû ñåëåêöèîííîé ðàáîòû .................................. 165
3.5.1. Áèîòåõíîëîãèÿ, êëåòî÷íàÿ è ãåííàÿ èíæåíåðèÿ .... 169
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû ....................................................................... 171

Ãëàâà 4. ÌÍÎÃÎÎÁÐÀÇÈÅ ÎÐÃÀÍÈÇÌÎÂ, ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ
ÈÕ ÑÒÐÎÅÍÈß È ÆÈÇÍÅÄÅßÒÅËÜÍÎÑÒÈ .............................. 173
4.1. Ñèñòåìàòèêà, åå ïðåäìåò è çàäà÷è ............................................ 173
4.2. Îðãàíèçìû ðàçíûõ öàðñòâ æèâîé ïðèðîäû .......................... 174
4.2.1. Âèðóñû — íåêëåòî÷íûå ôîðìû æèçíè ................... 174
4.2.2. Öàðñòâî Äðîáÿíêè ................................................... 179
Ïîäöàðñòâî Áàêòåðèè .............................................. 179
Ïîäöàðñòâî Ñèíå-çåëåíûå âîäîðîñëè .................... 182
4.2.3. Öàðñòâî Ãðèáû ........................................................ 183
4.2.4. Öàðñòâî Ðàñòåíèÿ ..................................................... 186
Ãàìåòîãåíåç è ðàçâèòèå ðàñòåíèé ........................... 188
Ãðóïïà îòäåëîâ Âîäîðîñëè ...................................... 191
Îòäåë Ëèøàéíèêè .................................................... 194
Âûñøèå ðàñòåíèÿ — ñïîðîâûå ................................ 196
Îòäåë Ìîõîâèäíûå .................................................. 196
Îòäåë Ïëàóíîâèäíûå ............................................... 198
Îòäåë Õâîùåâèäíûå ................................................. 199
Îòäåë Ïàïîðîòíèêîâèäíûå ..................................... 201
Âûñøèå ðàñòåíèÿ — ñåìåííûå ................................ 203
Îòäåë Ãîëîñåìåííûå ................................................ 203
Îòäåë Ïîêðûòîñåìåííûå (Öâåòêîâûå) .................... 207
Êëàññû Öâåòêîâûõ ðàñòåíèé .............................. 207
Êëàññ Äâóäîëüíûå ðàñòåíèÿ ................................. 211
Êëàññ Îäíîäîëüíûå ðàñòåíèÿ .............................. 213
4.2.5. Öàðñòâî Æèâîòíûå .................................................. 214
Áåñïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå ..................................... 218
Ïîäöàðñòâî îäíîêëåòî÷íûå (ïðîñòåéøèå) ............. 218
Ïîäöàðñòâî ìíîãîêëåòî÷íûå .................................. 220
Òèï Êèøå÷íîïîëîñòíûå .......................................... 220
Òèï Ïëîñêèå ÷åðâè ................................................... 222
Òèï Êðóãëûå,
èëè Ïåðâè÷íîïîëîñòíûå, ÷åðâè .............................. 225
Òèï Êîëü÷àòûå ÷åðâè ............................................... 226
Òèï Ìîëëþñêè .......................................................... 229
Òèï ×ëåíèñòîíîãèå .................................................. 231
Êëàññ Ðàêîîáðàçíûå ............................................ 232
Êëàññ Ïàóêîîáðàçíûå .......................................... 233
Êëàññ Íàñåêîìûå ................................................. 235
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
539
Ïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå .......................................... 243
Òèï Õîðäîâûå .......................................................... 243
Ïîäòèï Áåñ÷åðåïíûå ................................................ 244
Êëàññ Ëàíöåòíèêè ............................................... 244
Ïîäòèï Ïîçâîíî÷íûå, èëè ×åðåïíûå ..................... 245
Êëàññû Õðÿùåâûå è Êîñòíûå ðûáû ..................... 245
Êëàññ Çåìíîâîäíûå ............................................... 249
Êëàññ Ïðåñìûêàþùèåñÿ ....................................... 253
Êëàññ Ïòèöû ....................................................... 256
Êëàññ Ìëåêîïèòàþùèå, èëè Çâåðè ....................... 261
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû ....................................................................... 269

Ãëàâà 5. ÎÐÃÀÍÈÇÌ ×ÅËÎÂÅÊÀ È ÅÃÎ ÇÄÎÐÎÂÜÅ ................. 271
5.1. Îïîðíî-äâèãàòåëüíàÿ ñèñòåìà ................................................. 271
5.2. Âíóòðåííÿÿ ñðåäà îðãàíèçìà. Êðîâü ...................................... 279
5.2.1. Èììóíèòåò ................................................................ 286
5.2.2. Ñèñòåìà îðãàíîâ êðîâîîáðàùåíèÿ ........................ 289
5.3. Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà ................................................................ 297
5.4. Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ........................................................ 303
5.4.1. Îáìåí âåùåñòâ è ýíåðãèè â îðãàíèçìå
÷åëîâåêà. Ðîëü âèòàìèíîâ è ôåðìåíòîâ ............................ 311
5.5. Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ............................................................ 315
5.6. Ñèñòåìà îðãàíîâ êîæè ............................................................. 319
5.7. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ....................................................................... 322
5.8. Ýíäîêðèííàÿ ñèñòåìà ............................................................... 325
5.8.1. Áèîðèòìû. Íåéðîãóìîðàëüíàÿ ðåãóëÿöèÿ
ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà ..... 331
5.9. Íåðâíàÿ ñèñòåìà ........................................................................ 334
5.9.1. Ñïèííîé è ãîëîâíîé ìîçã ....................................... 340
5.9.2. Îñîáåííîñòè âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè ......... 350
5.9.3. Âåãåòàòèâíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ................................. 354
5.9.4. Îðãàíû ÷óâñòâ. Àíàëèçàòîðû ................................. 357
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû ....................................................................... 365

Ãëàâà 6. ÍÀÄÎÐÃÀÍÈÇÌÅÍÍÛÅ ÑÈÑÒÅÌÛ. ÝÂÎËÞÖÈß
ÎÐÃÀÍÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÌÈÐÀ ............................................................ 366
6.1. Ðàçâèòèå áèîëîãèè â äîäàðâèíîâñêèé ïåðèîä ........................ 366
6.2. Òåîðèÿ ýâîëþöèè ×. Äàðâèíà. Äâèæóùèå ñèëû ýâîëþöèè ... 369
6.3. Îòíîñèòåëüíàÿ ïðèñïîñîáëåííîñòü (öåëåñîîáðàçíîñòü)
îðãàíèçìîâ ............................................................................... 375
6.4. Ïîïóëÿöèîííî-âèäîâîé óðîâåíü îðãàíèçàöèè
æèâîé ïðèðîäû ....................................................................... 376
6.5. Ñèíòåòè÷åñêàÿ òåîðèÿ ýâîëþöèè. Âèäîîáðàçîâàíèå ............. 377
Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
540
6.5.1. Ìèêðîýâîëþöèÿ ....................................................... 380
6.5.2. Ìàêðîýâîëþöèÿ ....................................................... 385
6.6. Äîêàçàòåëüñòâà è ðåçóëüòàòû ýâîëþöèè îðãàíè÷åñêîãî
ìèðà .......................................................................................... 388
6.7. Ãèïîòåçû âîçíèêíîâåíèÿ æèçíè íà Çåìë
å. Ýâîëþöèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà ........................................... 392
6.7.1. Ðàçâèòèå îðãàíè÷åñêîãî ìèðà ................................. 397
6.8. Ïðîèñõîæäåíèå ÷åëîâåêà. Àíòðîïîãåíåç ................................ 401
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû ....................................................................... 406

Ãëàâà 7. ÝÊÎÑÈÑÒÅÌÛ È ÇÀÊÎÍÎÌÅÐÍÎÑÒÈ ÈÕ
ÔÓÍÊÖÈÎÍÈÐÎÂÀÍÈß ............................................................... 408
7.1. Ýêîëîãèÿ êàê íàóêà ................................................................... 408
7.2. Ñðåäà îáèòàíèÿ îðãàíèçìîâ. Ôàêòîðû ñðåäû ........................ 408
Àäàïòàöèÿ îðãàíèçìîâ ê ôàêòîðàì ñðåäû ............. 410
Îáùèå çàêîíîìåðíîñòè äåéñòâèÿ
ôàêòîðîâ ñðåäû íà îðãàíèçìû ................................ 410
7.2.1. Àáèîòè÷åñêèå ôàêòîðû ............................................ 412
7.2.2. Ñðåäû æèçíè è àäàïòàöèÿ îðãàíèçìîâ .................. 419
7.2.3. Áèîòè÷åñêèå ôàêòîðû .............................................. 421
7.3. Ïîïóëÿöèè. ×èñëåííîñòü ïîïóëÿöèé è èõ ðåãóëÿöèÿ ........... 425
7.4. Ýêîñèñòåìû. Ïðîäóöåíòû, êîíñóìåíòû, ðåäóöåíòû .............. 432
7.5. Öåïè è ñåòè ïèòàíèÿ. Ïðàâèëà ýêîëîãè÷åñêîé ïèðàìèäû ..... 435
7.6. Ðàçâèòèå è ñìåíà ýêîñèñòåì ...................................................... 440
7.7. Àãðîýêîñèñòåìû (àãðîöåíîçû) ................................................. 443
7.8. Áèîñôåðà — ãëîáàëüíàÿ ýêîñèñòåìà ........................................ 444
Êðóãîâîðîò âåùåñòâ è ïðåâðàùåíèå ýíåðãèè
â ýêîñèñòåìàõ è áèîñôåðå ........................................ 447
Íîîñôåðà .................................................................. 449
7.9. Ãëîáàëüíûå èçìåíåíèÿ â áèîñôåðå. Îõðàíà ïðèðîäû ........... 449
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû ....................................................................... 452

ÐÀÇÄÅË II
ÌÀÒÅÐÈÀËÛ ÄËß ÑÀÌÎÑÒÎßÒÅËÜÍÎÉ ÐÀÁÎÒÛ
ÏÎ ÏÎÄÃÎÒÎÂÊÅ Ê ÅÃÝ

Ãëàâà 1. ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÝÊÇÀÌÅÍÀÖÈÎÍÍÎÉ
ÐÀÁÎÒÛ ÅÃÝ ÏÎ ÁÈÎËÎÃÈÈ ..................................................... 454
1.1. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà è ñîäåðæàíèå êîíòðîëüíûõ
èçìåðèòåëüíûõ ìàòåðèàëîâ ÅÃÝ ïî áèîëîãèè ..................... 454

Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
541
Ãëàâà 2. ÒÅÑÒÎÂÛÅ ÇÀÄÀÍÈß ÅÃÝ ÏÎ ÁÈÎËÎÃÈÈ ............... 458
2.1. Àíàëèç òðóäíûõ çàäàíèé ÅÃÝ. Ìåòîäè÷åñêèå ðåêîìåíäàöèè ïî
ïîäãîòîâêå ó÷àùèõñÿ ê ÅÃÝ ................................................... 458
Òèïè÷íûå îøèáêè ïðè âûïîëíåíèè çàäàíèé ÅÃÝ
ðàçíûõ áëîêîâ .......................................................... 462
Ìåòîäè÷åñêèå ðåêîìåíäàöèè ïî ïîäãîòîâêå
ó÷àùèõñÿ ê ÅÃÝ ....................................................... 464
2.2. Âàðèàíòû òåñòîâûõ çàäàíèé ÅÃÝ ïî áèîëîãèè ..................... 466
Âàðèàíò 1 .................................................................. 466
Âàðèàíò 2 .................................................................. 474
Âàðèàíò 3 .................................................................. 482
Îòâåòû íà çàäàíèÿ ÷àñòè «À» .................................. 490
Îòâåòû íà çàäàíèÿ ÷àñòè «Â» .................................. 490
2.3. Îáðàçöû âûïîëíåíèÿ çàäàíèé ÷àñòè «Ñ» ñ îòâåòàìè
(äëÿ ñàìîïðîâåðêè çíàíèé) ..................................................... 491
2.3.1. Êëåòêà ........................................................................ 491
2.3.2. Çàäà÷è ïî öèòîëîãèè è ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè .. 497
2.3.3. Çàäà÷è ïî ãåíåòèêå ................................................... 502
2.3.4. Ðàñòåíèÿ .................................................................... 509
2.3.5. Æèâîòíûå ................................................................. 514
2.3.6. ×åëîâåê ...................................................................... 519
2.3.7. Ýâîëþöèÿ .................................................................. 524
2.3.8. Ýêîëîãèÿ ................................................................... 530

Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru
Ó÷åáíîå èçäàíèå

0+

Шустанова Татьяна Анатольевна
ÐÅÏÅÒÈÒÎÐ
ÏÎ ÁÈÎËÎÃÈÈ
ÄËß ÑÒÀÐØÅÊËÀÑÑÍÈÊÎÂ
È ÏÎÑÒÓÏÀÞÙÈÕ Â ÂÓÇÛ

Îòâåòñòâåííûé ðåäàêòîð Ä. Âîëêîâà
Òåõíè÷åñêèé ðåäàêòîð: Ã. Ëîãâèíîâà

Ôîðìàò 84½108/32. Áóìàãà òèïîãðàôñêàÿ.
Òèðàæ 4 000 ýêç. Çàê. ¹

ÎÎÎ «Ôåíèêñ»
344011, , .,
ã. Ðîñòîâ-íà-Äîíó, óë. Âàðôîëîìååâà, 150.
Òåë. (863) 261-89-59, òåë./ôàêñ 261-89-50
Ñàéò èçäàòåëüñòâà: www.phoenixrostov.ru
Èíòåðíåò-ìàãàçèí: www.phoenixbooks.ru

Выгодно купить с доставкой
в интернет-магазине книг Феникс-Букс
www.phoenixbooks.ru