Teora de la Endosimbiosis

La teora endosimbitica postula que algunos orgnulos propios de las clulas eucariotas,
especialmente plastos y mitocondrias, habran tenido su origen en organismos procariotas que
despus de ser englobados por otro microorganismo habran establecido una relacin
endosimbitica con ste.

Se especula con que las mitocondrias provendran de proteobacterias alfa (por ejemplo, rickettsias)
y los plastos de cianobacterias.
La teora endosimbitica fue popularizada por Lynn Margulis en 1967, con el nombre de
endosimbiosis en serie, quien describi el origen simbiogentico de las clulas eucariotas.
Tambin se conoce por el acrnimo ingls SET (Serial Endosymbiosis Theory).

En su libro de 1981, Symbiosis in Cell Evolution, Margulis sostiene que las clulas eucariotas se
originaron como comunidades de entidades que obraban recprocamente y que terminaron en la
fusin de varios organismos. En la actualidad, se acepta que las mitocondrias y los cloroplastos de
los eucariontes procedan de la endosimbiosis. Pero la idea de que una espiroqueta endosimbitica
se convirtiera en los flagelos y cilios de los eucariontes no ha recibido mucha aceptacin, debido a
que estos no muestran semejanzas ultraestructurales con los flagelos de los procariontes y
carecen de ADN.
Pruebas a favor de la teora
La evidencia de que las mitocondrias y los plastos surgieron a travs del proceso de endosimbiosis
son las siguientes:
* El tamao de las mitocondrias es similar al tamao de algunas bacterias.

* Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario circular cerrado covalentemente - al
igual que los procariotas- mientras que el ncleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios
lineales.

* Estn rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la fagocitosis: la
membrana interna sera la membrana plasmtica originaria de la bacteria, mientras que la
membrana externa correspondera a aquella porcin que la habra englobado en una vescula.

* Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisin binaria al igual que los procariotas (los
eucariotas lo hacen por mitosis). En algunas algas, tales como Euglena, los plastos pueden ser
destruidos por ciertos productos qumicos o la ausencia prolongada de luz sin que el resto de la
clula se vea afectada. En estos casos, los plastos no se regeneran.

* En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtencin de energa se sitan en las membranas,

al igual que ocurre en las bacterias. Por otro lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos
son similares a unos sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias.

* En general, la sntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autnoma.

* Algunas protenas codificadas en el ncleo se transportan al orgnulo, y las mitocondrias y

cloroplastos tienen genomas pequeos en comparacin con los de las bacterias. Esto es
consistente con la idea de una dependencia creciente hacia el anfitrin eucaritico despus de la
endosimbiosis. La mayora de los genes en los genomas de los orgnulos se han perdido o se han
movido al ncleo. Es por ello que transcurridos tantos aos, hospedador y husped no podran vivir
por separado.

* En mitocondrias y cloroplastos encontramos ribosomas 70s, caractersticos de procariotas,

mientras que en el resto de la clula eucariota los ribosomas son 80s.

* El anlisis del RNAr 16s de la subunidad pequea del ribosoma de mitocondrias y plastos revela
escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas.

* Una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando plastos eucariotas) ha sido
observado por Okamoto e Inouye (2005). El protista hetertrofo Hatena se comporta como un
depredador e ingiere algas verdes, que pierden sus flagelos y citoesqueleto, mientras que el
protista, ahora un anfitrin, adquiere nutricin fotosinttica, fototaxia y pierde su aparato de
alimentacin.

Pruebas en contra de la teora

* Las mitocondrias y los plastos contienen intrones, una caracterstica exclusiva del ADN
eucaritico. Por tanto debe de haber ocurrido algn tipo de transferencia entre el ADN nuclear y el
ADN mitocondrial/cloroplstico.

* Ni las mitocondrias ni los plastos pueden sobrevivir fuera de la clula. Sin embargo, este hecho
se puede justificar por el gran nmero de aos que han transcurrido: los genes y los sistemas que
ya no eran necesarios fueron suprimidos; parte del ADN de los orgnulos fue transferido al genoma
del anfitrin, permitiendo adems que la clula hospedadora regule la actividad mitocondrial.

* La clula tampoco puede sobrevivir sin sus orgnulos: esto se debe a que a lo largo de la
evolucin gracias a la mayor energa y carbono orgnico disponible, las clulas han desarrollado
metabolismos que no podran sustentarse solamente con las formas anteriores de sntesis y
asimilacin.

La Teora Endosimbitica de Lynn Margulis, tambin llamada Teora de la Endosimbiosis Seriada,

est considerada como su aportacin ms importante. Esta teora describe el paso de las clulas
procariticas a clulas eucariticas mediante incorporaciones simbiogenticas de bacterias. Para
formularla, Margulis se bas en los trabajos olvidados de cientficos (Schimper, Merezhkovsky y
Portier) de finales del siglo XIX y principios del XX, que relacionaban la capacidad fotosinttica de
los vegetales con las cianobacterias y que proponan el origen simbitico de los cloroplastos y de
los eucariontes. Fue publicada en 1967, en la revista Journal of Theoretical Biology.

En ella, Margulis defiende que algunos orgnulos de las clulas eucariticas proceden de clulas
procariotas primitivas que habran estado en endosimbiosis con las primeras. Lleg a esta
conclusin comparando las bacterias, mitocondrias y cloroplastos y observando las siguientes
semejanzas:

El tamao similar de las mitocondrias y de algunas bacterias.

Las mitocondrias presentan crestas comparables a los mesosomas.

El parecido entre los ADN.

La existencia de una membrana plasmtica que permite la fagocitosis.

La sntesis proteica que realizan es autnoma.

Los ribosomas de las mitocondrias y cloroplastos, al igual que los de las bacterias, son 70s.

En las mitocondrias y cloroplastos los centros de obtencin de energa se sitan en las

membranas, al igual que ocurre en las bacterias.

Presentan similitudes en los procesos metablicos.

Las mitocondrias y los cloroplastos tienen autonoma en la clula pudiendo dividirse y formar
orgnulos hijos.

Lynn Margulis describe las sucesivas simbiosis hasta la aparicin de clulas eucariticas como las
conocemos actualmente: La primera simbiosis se produjo al fusionarse una bacteria nadadora (del
tipo de una espiroqueta) con otra que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energa; as se
originara un organismo con las caractersticas de ambas que sera el primer eucarionte, con
membrana nuclear, y que se convertira en el ancestro de todos los organismos pluricelulares.

La segunda simbiosis se realiz entre este eucarionte anaerobio y una bacteria aerobia, capaz de
realizar la respiracin celular, mucho ms eficiente que la fermentacin; de esta forma, la clula
eucariota adquirira la capacidad de obtener ms energa a partir de la materia orgnica. As
surgieron las clulas eucariotas con mitocondrias que, posteriormente daran lugar a los hongos y
los animales.

La tercera simbiosis se realiz entre estos organismos aerobios y las cianobacterias, que aportaron
a la clula eucariota la capacidad de obtener energa a partir de materia inorgnica mediante el
proceso de fotosntesis. As surgieron las clulas eucariotas con cloroplastos y mitocondrias, que
daran lugar a los vegetales.

En un principio, la teora endosimbitica fue muy atacada, especialmente por los ms estrictos
defensores de la seleccin natural como motor de la evolucin.

- La aparicin de eucariontes a partir de simbiosis ha sido uno de los aspectos ms discutidos. Para
explicarla se ha propuesto un origen alternativo a partir de las 5 invaginaciones de membranas
que daran lugar a la membrana nuclear. Otros argumentos en contra fueron:

- La estructura de los flagelos de los eucariontes es diferente de la de los protistas, pero existen
asociaciones entre protistas y espiroquetas que apoyan la teora de Margulis.

- Las mitocondrias y los cloroplastos poseen regiones de ADN exclusivas de las clulas eucariotas;
esto se podra explicar suponiendo una transferencia de ADN entre el ncleo y dichos orgnulos.

- Ni los plastos ni las mitocondrias pueden vivir independientemente; este inconveniente podra
solucionarse si consideramos que los genes que les permitan vivir de manera autnoma fueron
eliminados y parte del ADN se transfiri a la clula eucariota permitiendo que sta regule la
actividad mitocondrial.

- Las clulas eucariotas no pueden vivir sin dichos orgnulos, esto se debe a que han desarrollado
mecanismos metablicos que necesitan grandes cantidades de energa que le son proporcionados
por los orgnulos. Hoy en da existen pruebas concluyentes que demuestran que la clula
eucariota moderna evolucion a partir de la incorporacin estable de las bacterias, aunque an se
discuten aspectos como la incorporacin de espiroquetas.
La creadora de la teora endosimbitica, Lynn Margulis, luch contra mltiples obstculos que se
presentaron a lo largo de su investigacin sin faltarle el entusiasmo y las ganas de conocer. Gracias
a su esfuerzo hoy somos conscientes de la complejidad de los procesos que tuvieron lugar antes
de llegar a ser lo que somos.