You are on page 1of 18

RESUME

REGULASI EKSPRESI GEN PADA PROKARIOT

Disusun Untuk Memenuhi Tugas Matakuliah Genetika II yang dibimbing oleh
Bapak Mohamad Amin dan Bapak Andik Wijayanto

Disusun oleh :

1. Chomisatut Thoyibah (150342604725)
2. Sugi Hartono (150342608273)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
JURUSAN BIOLOGI
PROGRAM STUDI S1 BIOLOGI
Agustus 2017

Untuk dapat bertahan hidup. pergantian mRNA. protein ribosomal. banyak data menunjukkan bahwa regulasi dari transkripsi adalah cara paling penting dalam mengatur ekspresi gen. kolam dsb. Beralih dari itu. Gen tertentu misalnya gen spesifik ribosomal RNAs. sel E. Bagaimanapun. Ekspresinya akan “dimatikan” ketika produknya tidak lama dibutuhkan untuk tumbuh pada lingkungan yang ada. coli berpindah dari sistem usus manusia menuju sistem saluran pembuangan ke sungai yang tercemar. Misalnya. tranlasi. bagaimanapun telah menunjukkan tindakan pada tingkat dari transkripsi. termasuk kategori mekanisme yang terlibat dalam perputaran yang cepat dalam menyalakan dan mematikan ekspresi gen dalam menanggapi perubahan lingkungan. paling tidak pada prokariot. coli dengan cepat mengubah kondisi pertumbuhan saat E.Regulasi ekspresi gen pada Prokariot Bakteri seperti halnya Escheriscia coli memiliki kondisi lingkungan beragam. dan fungsi enzim. Mekanisme regulasi tipe ini sangat penting pada mikroorganisme karena organisme ini sering terpapar dengan perubahan lingkungan yang mendadak. ekspresi dari gen ini adalah terus menerus “dihidupkan” dan “dimatikan” dalam menanggapi perubahan dalam lingkungan. ekspresi gen dapat meregulasi (mengatur) beberapa perbedaan tingkatan sebagai contohnya. danau. Hasil dari gen ini adalah yang diperlukan untuk tumbuh pada semua lingkungan. Sebagai hasilnya. Mekanisme regulasi mempunyai efek terbesar pada fenotip. Regulasi mencari setelan pada tingkat translasi penting dalam meregulasi keseluruhan dari proses metabolik dalam kehidupan organisme. dan RNAs transfer. Berdasarkan dari apa yang sekarang diketahui tentang regulasi dari transkripsi dalam keduanya yaitu prokariot dan eukariot. Pertama. pemprosesan mRNA. kemampuan beradaptasi dari bakteri dan prokariot lainnya tergantung dari kemampuan untuk “menghidupkan atau mematikan” ekspresi dari set gen spesifik dalam menanggapi permintaan spesifik dari lingkungan. Lingkungan tersebut akan menyebabkan terdapatnya mikroorganisme dengan plastisitas yang besar untuk menyesuaikan metabolismenya dengan cepat yang digunakan untuk mencapai pertumbuhan dan reproduksi yang maksimal dengan kondisi lingkungan yang bervariasi. . transkripsi. Ekspresi dari gen tertentu adalah “dihidupkan” ketika produk dari gen membutuhkannya untuk pertumbuhan pada lingkungan. variasi mekanisme regulasi tampak sesuai dalam dua kategori umum. adalah ekspresi sebenarnya pada beberapa waktu dalam semua sel tanpa memperhatikan dari kondisi lingkungan.

Sekuens terprogram dari ekspresi semacam itu didokumentasikan dengan baik pada infeksi virus. INDUKSI DAN REPRESI PADA PROKARIOT Produk gen tertentu-seperti molekul tRNA. dan seterusnya. arabinosa. Sintesis konstitutif dari produk gen tersebut akan boros. Sebagian besar sekuens yang terprogram ulang itu nampak sirkuit berbentuk siklik. ekspresi sekuens gen diprogram secara genetis dan gen tersebut biasanya tidak dapat dinyalakan diluar sekuens. Sintesis kedua enzim ini membutuhkan energi yang cukup besar. dan enzim yang mengkatalisis proses metabolisme sering disebut fungsi seluler "housekeeping" – yang merupakan komponen penting dari hampir semua sel hidup. coli. Pada kasus ini. . Namun. β-galactosidase dan β- galactoside permease. Gen yang menentukan produk ini terus-menerus diekspresikan di kebanyakan sel. dengan tidak adanya glukosa. beberapa kejadian dapat memicu ekspresi dari beberapa set gen. Kedua. subunit RNA polimerase. Sel yang tumbuh di media yang mengandung gula laktosa. kategori utama pada mekasime regulasi yang bisa disebut dengan sirkuit ekspresi gen yang terprogram.misalnya glukosa. coli jika tidak ada laktosa yang tersedia untuk mereka. sebagai satu-satunya sumber karbon mensintesis dua enzim. Gen tersebut diekspresikan secara konstitutif dan disebut sebagai gen konstitutif. tapi tidak satu pun dari enzim ini berguna untuk sel E. sukrosa. protein ribosom. β-galactoside memompa lactose ke dalam sel. molekul rRNA. coli bisa tumbuh dengan baik pada karbohidrat lain. Produk dari salah satu fungsi gen ini demang mematikan transkripsi pada set gen pertama dan atau menyalakan transkripsi dari set gen kedua. Pada dilirannya. Produk gen lainnya dibutuhkan untuk pertumbuhan sel hanya pada kondisi lingkungan tertentu. Escherichia coli dan bakteri lainnya mampu tumbuh dengan menggunakan salah satu dari beberapa karbohidrat . Evolusi mekanisme regulasi yang menyediakan sintesis produk gen tersebut hanya akan dibutuhkan memberi organisme yang memiliki mekanisme regulasi dengan keuntungan selektif atas organisme yang kekurangan. satu atau lebih produk dari dari kedua mengatur tindakan dengan menyalakan set ketiga. sel E. galaktosa. Jika glukosa hadir di lingkungan. dengan menggunakan energi yang bisa digunakan untuk pertumbuhan yang lebih cepat. maka metabolisme akan disukai oleh sel E. dan laktosa - sebagai sumber energi. Pada hal ini. yang secara unik dibutuhkan untuk katabolisme laktosa. sebagai contoh. dimana β-galactosidase memotongnya menjadi glukosa dan galaktosa.

. Bakteri dapat mensintesis sebagian besar molekul organik yang dibutuhkan untuk pertumbuhan. sintesis lanjutan dari enzim biosintesis triptofan akan menjadi pemborosan energi. Zat atau molekul yang bertanggung jawab untuk induksi diketahui sebagai induser. sel E. Ketika sel E. coli yang mengkodekan enzim yang terlibat dalam pemanfaatan laktosa mungkin dimatikan sebagian besar waktu. Oleh karena itu. atau arabinosa. purin. Induksi mengubah laju sintesis enzim. coli telah mengembangkan mekanisme pengaturan dimana sintesis enzim pengikat laktosa ini dihidupkan dengan adanya laktosa dan dimatikan saat tidak ada. gen E. seperti asam amino. sel E. Jika sel yang tumbuh pada karbohidrat selain laktosa dipindahkan ke media yang mengandung laktosa sebagai satu-satunya sumber karbon. Proses menyalakan ekspresi gen sebagai respons terhadap zat di lingkungan disebut induksi. galaktosa. Produknya. seperti penggunaan laktosa. jika enzim. Misalnya. yang terjadi saat pengikatan molekul kecil ke enzim dengan meningkatkan aktivitas enzim. secara khas dapat diinduksi. coli yang mematikan sintesis enzim biosintesis triptofan ketika triptofan eksternal tersedia (Gambar 1b). dan vitamin. coli hadir di lingkungan yang mengandung cukup triptofan untuk mendukung pertumbuhan optimal. Gen yang ekspresinya diatur dengan cara ini disebut gen yang dapat diinduksi. Prosesnya disebut represi. Bila ekspresi gen ini dinyalakan. genom E. Di lingkungan alami (saluran usus dan selokan). bukan aktivitas molekul enzim yang ada. Enzim yang terlibat dalam jalur katabolik (degradatif). Induksi tidak harus dibingungkan dengan aktivasi enzim. disebut enzim yang dapat diinduksi. coli mungkin mengalami kekurangan glukosa dan adanya laktosa yang relatif jarang. Kelima gen ini harus diekspresikan dalam sel E. Respon seperti itu disebut derepression. mereka dengan cepat mulai mensintesis enzim yang dibutuhkan untuk pemanfaatan laktosa (Gambar 1a).coli yang tumbuh di lingkungan tanpa triptofan untuk menyediakan asam amino dalam jumlah cukup untuk sintesis protein. coli mengandung lima gen yang mengkodekan enzim yang mengkatalisis langkah-langkah dalam biosintesis triptofan.Dengan demikian. namun tidak mempengaruhi laju sintesisnya. mekanisme regulasi telah berkembang dalam E. Gen yang ekspresinya telah dimatikan dengan cara ini dikatakan "ditekan". pirimidin. Dengan demikian. dikatakan sebagai "derepressed".

coli. (a) Induksi sintesis enzim yang diperlukan untuk pemanfaatan laktosa sebagai sumber energi dan (b) represi sintesis enzim yang diperlukan untuk biosintesis triptofan. yang terjadi ketika produk dari jalur biosintesis mengikat dan menghambat aktivitas enzim pertama dalam jalur. . Enzim yang merupakan komponen dari anabolik (biosintesis) jalur sering direpresi. GAMBAR 1. keduanya dalam E. Represi tidak harus bingung dengan inhibisi umpan balik. tetapi tidak mempengaruhi sintesis enzim. Represi terjadi pada tingkat transkripsi.

Ketika represor terikat pada operator. situasinya terbalik.Model operon Model operon. Represor akan mengikat operator dan mematikan transkripsi gen struktural dalam operon ditentukan oleh ada atau tidak adanya molekul efektor seperti yang dibahas di bagian sebelumnya. Meskipun jumlah molar dari produk gen yang berbeda tidak perlu sama (karena efisiensi inisiasi translasi yang berbeda). secara steril mencegah RNA polimerase mentransstrusikan gen struktural di operon. terlepas dari keadaannya. represor bebas berikatan dengan operator. termasuk gen struktural. Karena mereka ditranskripsikan bersama. Jacob dan Monod mengusulkan agar transkripsi satu set gen struktural bersebelahan diatur oleh dua elemen pengendali (Gambar 2a). mekanisme kontrol negatif. disebut operon (Gambar 2a). Dalam kasus operon yang represif. Beberapa operon berisi beberapa operator. operator. Operator selalu bersebelahan dengan gen struktural yang ekspresinya diatur. Unit bersebelahan lengkap. 2. Kecuali perbedaan dalam perilaku pengikat operator dari represor bebas dan kompleks molekul represor / efektor kompleks. Hanya kompresor represor / efektor molekul (co-represoror) yang aktif mengikat ke operator (Gambar 2c). dan promotor. operon yang dapat diinduksi dan represif identik. coli mengandung urutan coding dari lima gen yang berbeda. gen represor (mengkodekan sebuah represor) yang (dalam kondisi yang sesuai) mengikat elemen kedua. . mRNA dari operon yang terdiri dari lebih dari satu gen struktural bersifat multigenik. Repressor bebas tidak bisa mengikat operator. 1. Dalam kasus operon yang dapat diinduksi. Wilayah operator sering berada di antara promotor dan gen struktural yang mereka atur. Sebagai contoh. operon mRNA triptofan dari E. coli. semua gen struktural dalam operon dinyatakan secara terkoordinasi. mematikan transkripsi (Gambar 2b). operator. Wilayah operator bersebelahan dengan daerah promotor. Transkripsi dimulai pada promotor yang terletak hanya di ujung (5’) dari daerah pengkode gen struktural. dikembangkan pada tahun 1961 oleh François Jacob dan Jacques Monod untuk menjelaskan regulasi gen yang dibutuhkan untuk pemanfaatan laktosa di E. Salah satu elemen. Induksi atau represi. jumlah relatif polipeptida berbeda yang ditentukan oleh gen dalam operon biasanya tetap sama. Dengan demikian. Transkrip mRNA tunggal memuat informasi pengkodean dari keseluruhan operon.

.

dan O3). coli. secara steril mencegah RNA polimerase untuk memulai transkripsi gen struktural. Satu operator dan satu promotor diperlihatkan. dan β-galaktosida transasetilase (Gambar 3). Dalam model Jacob dan Monod. sebuah operon indusibel Jacob dan Monod mengusulkan model operon berdasarkan studi operon laktosa (lac) pada E. Operon Dengan demikian. Namun. yang mengikat promotornya (PR). β -galactoside permease. Lac. SG1. operon lac berisi satu operator tunggal (ditunjuk O1). Awalnya. dan tiga gen struktural. lacZ. Transkripsi gen regulator (R) diprakarsai oleh RNA polimerase. Namun. Benno Müller-Hill dan rekan kerja menunjukkan bahwa penghapusan kedua operator "kecil" memiliki pengaruh besar pada . tiga operator (O1. lacY. (A) Komponen operon: satu atau lebih gen struktural (tiga. diperlihatkan) dan urutan operator (O) dan promotor (P) yang berdampingan. Perbedaan antara operon yang dapat diinduksi (b) dan operon yang dapat direpresi(c) adalah represor bebas berikatan dengan operator operon yang dapat diinduksi. dua operator tambahan (O2 dan O3) kemudian ditemukan. dan SG3. dimana molekul represor / efektor kompleks mengikat operator dari yang dapat direpresi. SG2. beberapa operon memiliki banyak operator dan promotor. Lac operon mengandung promotor (P). Ketika represor terikat pada operator. O2. operon yang dapat diinduksi dimatikan dengan tidak adanya molekul efektor (induser). dan lacA. pengkodean enzim β -galactosidase. O2 dan O3 diperkirakan memainkan peran yang sangat kecil. Kemudian. dan operon yang tidak bereaksi dihidupkan tanpa adanya molekul efektor (co-represoror).GAMBAR 2. di mana β -galaktosidase memotongnya menjadi glukosa dan galaktosa (Gambar 4). β-galactoside "memompa" laktosa ke dalam sel. Pengaturan ekspresi gen oleh mekanisme operon.

I+ dominan untuk I-. Y+. sedangkan alel mutan tidak menghasilkan enzim atau enzim yang tidak berfungsi (tidak aktif). Dominansi I+ atas I- juga menunjukkan bahwa represor itu diffusible. operator lac O1. and A-). diploid parsial (juga disebut "merozigot)" dari genotipe F’ i+p+o+z+a+/i+p+o+z-y-a. Dominasi ini diharapkan karena alel wild type menghasilkan enzim fungsional. Mutasi ini masing-masing ditujukan I dan Oc. bentuk aktif dari represor lac adalah tetramer yang mengandung empat salinan dari produk gen I. Jadi. Dengan tidak adanya induser. dan lacA diekspresikan hanya dengan adanya laktosa. karena I+ mengkodekan molekul represor fungsional dan alelnya menentukan represor I. tetapi juga oleh perilakunya di diploid parsial di mana I dan Oc berada di cis dan trans konfigurasi yang relatif terhadap mutasi pada gen struktural lac.yang tidak aktif. dan promoter lac awalnya diidentifikasi secara genetis oleh isolasi strain mutan yang menunjukkan ekspresi gen operon lac yang berubah. permalam β- galaktosida. yang pada gilirannya mencegah polimerase RNA mengkatalisis transkripsi tiga gen struktural (lihat Gambar 2b). and A+) dari tiga gen struktural dominan pada alel mutan (Z-. Induksibilitas genotipe ini menunjukkan bahwa lac repressor (produk gen I+) mengendalikan ekspresi gen struktural yang terletak baik cis atau trans ke alel lacI+. mengkodekan sebuah represor yaitu 360 asam amino lama. Gen lac I. Y-. Gen regulator lac. Studi yang lebih baru telah menunjukkan bahwa penekanan yang efisien terhadap operon lac memerlukan operator utama (O1) dan setidaknya satu dari operator minor (O2 atau O3) dan represi maksimum mengharuskan ketiga operator tersebut. Seperti sel wild type. karena represor yang dihasilkan oleh lacI+ alel pada satu kromosom dapat mematikan gen struktural lac pada kedua operon di sel. dan transhibetilase beta-galaktosida. Namun.atau genotipe F’ i+p+o+z-y-a-/i-p+o+z+y+a+ dapat diinduksi untuk β-galaktosidase. Mutasi pada gen I dan operator sering menghasilkan sintesis konstitutif dari produk gen lac. genotipe diploid parsial F’ i+p+o+z+y+a+/ i-p+o+z-y-a. lacY.tingkat transkripsi operon. . yang menunjuk gen I. Mutasi I dan Oc konstitutif dapat dibedakan tidak hanya oleh posisi peta. Alel wild type (Z+. Seperti sel monoploid wild type (i+p+o+z+y+a+). Operon lac adalah operon inducible yang dikontrol secara negatif.atau genotipe F’ i+p+o+z-y-a-/i+p+o+z+y+a+ dapat diinduksi untuk pemanfaatan laktosa sebagai sumber karbon. Gen lacZ. Genotip diploid parsial yaitu i+p+o+z+y+a+/i-p+o+z+y+a+ (I+/I-) juga dapat diinduksi untuk sintesis tiga enzim yang ditentukan oleh operon lac. represor berikatan dengan operator lac.

tidak sesuai atau tidak. Mutasi promotor tidak mengubah inducibility operon lac. genotipe diploid parsial F’ i+p+oc z- y-a-/i+p+o+z+y+a+ dapat diinduksi untuk tiga enzim yang ditentukan oleh gen struktural operon lac. menjamin pemanfaatan glukosa sebagai sumber energi saat tersedia. Sifat cis- acting alami dari mutasi O adalah logis mengingat fungsi operator. . Promotor lac sebenarnya mengandung dua komponen yang terpisah: (1) situs pengikatan RNA polimerase dan (2) tempat pengikatan protein lain yang disebut protein activator katabolit (CAP disingkat) yang mencegah operon lac diinduksi dengan adanya glukosa. dominan pada alel tipe liar (I+). Mutasi gen lainnya. Dominasi ini berasal dari ketidakmampuan heteromultimers (protein yang terdiri dari dua atau lebih bentuk olepeptide yang berbeda) yang mengandung polipeptida wild type dan mutan untuk mengikat ke operator. dengan demikian. Mutasi O tidak boleh bertindak dalam trans jika operator adalah situs pengikat untuk represor. sedangkan diploid parsial genotipe F’ i+p+oc z+y+a+/i+p+o+z-y-a. mutasi Oc mempengaruhi ekspresi hanya gen struktural yang berada pada kromosom yang. Oleh karena itu. mutasi promotor memodifikasi tingkat ekspresi gen dalam keadaan yang diinduksi dan tidak diinduksi dengan mengubah frekuensi inisiasi transkripsi operon lac yaitu efisiensi pengikatan RNA polimerase. Beberapa mutasi gen I. Saat dipelajari secara in vitro. mutannya adalah polipeptida membentuk tetramer yang mengikat lac ke operator DNA. gen struktural lac biasanya dapat diinduksi sampai tingkat tertentu dengan konsentrasi inducer yang tinggi. menyebabkan operon lac menjadi tidak dapat diinduksi.mensintesis enzim ini secara konstitutif. Rangkaian kontrol kedua ini. Pada strain yang membawa mutasi ini. operator tidak mengkodekan produk apapun. Artinya. Sebagai gantinya. mereka juga tidak mengikat inducer. namun tidak diinduksi pada konsentrasi inducer normal. mutasi Is mengubah situs pengikat induser pada represor lac. yang ditunjuk Is (s untuk superrepressed). Mutasi operator konstitutif (Oc hanya berlaku di cis. Dengan demikian. yang disebut I_d . Gen pengatur harus bertindak hanya jika produk itu spesifik. Namun.

GAMBAR 4. dan O3). Operan lac dari E. dan (2) pembelahan laktosa untuk menghasilkan glukosa monosakarida dan galaktosa. Z. coli. O2. ditambah promotor (P) dan tiga operator (O1.Gambar 3. coli mengendalikan sintesis enzim yang mengkatalisis biosintesis asam amino triptofan. Dua reaksi fisiologis penting yang dikatalisis oleh β-galaktosidase: (1) konversi laktosa menjadi allolactose inducer lac operon. Ekspresi . dan A. Angka di bawah berbagai elemen genetik menunjukkan ukurannya pada pasangan nukleotida. Operon trp E. Gen regulator (I) bersebelahan dengan operon dalam kasus lac dan memiliki promotor sendiri (PI). Fungsi dari lima gen struktural dan urutan peraturan yang berdekatan dari operon trp telah dianalisis secara rinci oleh Charles Yanofsky dan rekannya. Operon lac terdiri dari tiga gen struktural. Y. Lima gen struktural mengkodekan enzim yang mengubah asam chorismic menjadi tryptophan.

sebuah operon represibel Operon trp E. Gen trpR.13 Organisasi operon trp (triptofan) di E.operon trp diatur pada dua tingkat: represi. yang mengendalikan inisiasi transkripsi. tidak terkait erat dengan operon trp. dan atenuasi. coli. yang mengkodekan trp represoror. kompresor co-represor/represor mengikat daerah operator dan mencegah polimerase RNA untuk memulai transkripsi gen di operon. Operan trp berisi lima gen struktural yang mengkodekan enzim yang terlibat dalam biosintesis triptofan. Dua urutan terminasi transkripsi (t dan t') terletak di hilir dari trpA. Wilayah trpL menentukan urutan pemimpin mRNA 162-nukleotida. Kunci: . GAMBAR 18. Organisasi operon trp dan jalur biosintesis triptofan ditunjukkan pada Gambar 5. trpB. Ada juga promotor lemah (P2) pada ujung distal operator gen trpD. Trp. Dengan tidak adanya triptofan (co- represoror). Jarak antargen ditunjukkan di bawah urutan gen. RNA polimerase berikatan dengan daerah promotor dan mentranskripsikan gen struktural operon. Panjang setiap gen atau daerah diberikan pada pasangan nukleotida. dan wilayah peraturan trpL. coli adalah operon represi yang negatif. dan trpA. Dengan adanya triptofan. yang mengatur frekuensi penghentian transkrip prematur. Wilayah operator operon trp terletak di dalam wilayah promotor utama (P1). seperti yang ditunjukkan di bagian bawah. Promotor P2 meningkatkan tingkat dasar transkripsi gen trpC.

PRA. serta operon lain yang mengendalikan enzim yang terlibat dalam katabolisme karbohidrat. dalam preferensi pada sumber energi lain yang kurang efisien. multimeric dalam keadaan fungsionalnya . yang disebut represi katabolit (atau efek glukosa).9). satu untuk RNA polimerase dan satu untuk kompleks CAP / cAMP (Gambar 18. Meskipun mekanisme yang tepat dimana CAP / cAMP merangsang perikatan RNA polimerase ke promotor masih belum pasti. kontrol positif transkripsi lac operon ditetapkan dengan kuat oleh hasil percobaan in vivo dan in vitro. Ini memiliki efek yang berlawanan dengan tekanan represor pada operator. indol- gliserol fosfat. Fenomena ini. fosforibosil anthranilate. 5’ -monofosfat. Lac promotor berisi dua situs mengikat terpisah. InGP. kadang-kadang disebut protein reseptor AMP siklik. Represi katabolit operon lac dan beberapa operon lainnya dimediasi oleh protein pengatur yang disebut CAP (untuk protein activator katabolit) dan molekul efektor kecil yang disebut AMP siklik (adenosin-3’. fosfat karboksifenamino-deoksiribulosa. Kontrol positif pada operon lac oleh CAP dan AMP siklik Kehadiran glukosa telah lama dikenal untuk mencegah induksi operon lac. Dengan demikian. Kompleks CAP / cAMP harus ada di tempat pengikatannya di promotor lac agar operon dapat diinduksi secara normal. Kompleks CAP / cAMP dengan demikian memberikan kontrol positif atas transkripsi operon lac. Karena CAP mengikat cAMP saat mononukleotida ini hadir pada konsentrasi yang cukup. menjamin bahwa glukosa dimetabolisme saat ini. CDRP.10). cAMP yang disingkat)(Gambar 18. seperti represor lac. CAP berfungsi sebagai dimer.

Konsentrasi tinggi glukosa menyebabkan penurunan tajam pada konsentrasi intraseluler cAMP. GAMBAR 18. Segmen yang berdekatan dari gen struktural lacZ (represor) dan lacZ (β - galactosidase) dan operator lac O1 dan O3 juga diperlihatkan. Jadi. CAP tidak dapat mengikat promotor lac operon. Dengan demikian. transkripsi lac operon tidak pernah melebihi 2 persen dari tingkat induksi yang diamati tanpa adanya glukosa. Pada gilirannya. Garis horizontal berlabel mRNA menunjukkan posisi di mana transkripsi operon dimulai (ujung 5 dari lac mRNA). Dengan mekanisme yang sama. dengan adanya glukosa. adanya glukosa menghasilkan penurunan konsentrasi intraseluler cAMP. Titik di antara kedua untai nukleotida tersebut menunjukkan pusat simetri palindrom yang tidak sempurna. . enzim yang mengkatalisis pembentukan cAMP dari ATP. cAMP bertindak sebagai molekul efektor. Angka di bagian bawah memberi jarak pada pasangan nukleotida dari lokasi inisiasi transkripsi (posisi 1). Promotor terdiri dari dua komponen: (1) situs yang mengikat kompleks CAP / cAMP dan (2) situs pengikatan RNA polimerase. coli agar tidak diinduksi dengan adanya glukosa. CAP dan cAMP menjaga operan arabinosa (ara) dan galaktosa (gal) dari E. Operator O2 terletak di bagian hilir (berpusat pada posisi 412) pada gen lacZ. RNA polimerase tidak dapat mengikat secara efisien ke promotor lac tanpa adanya CAP / cAMP yang terikat. Dengan tidak adanya cAMP.10 Organisasi daerah operator-promotor operon lac. CAP tidak mengikat. Dengan adanya konsentrasi cAMP yang rendah. Konsentrasi cAMP intraselular sensitif terhadap adanya atau tidak adanya glukosa. menentukan efek CAP pada transkripsi lac operon. Glukosa mencegah aktivasi adenylcyclase. Hanya kompleks CAP / cAMP yang mengikat promotor lac. Dengan demikian.

Pada operon lac dan trp. araA. Tergantung ada atau tidak adanya suatu efektor molekul arabinose dan cAMP. Sejak operon ara menjadi subjek represi katabolit seperti operon lac. yaitu protein araC dan CAP. coli mengandung tiga gen structural (yaitu araB. Penemuannya adalah bahwa represi operon ara bergantung pada pengikatan protein araC pada sisi yang disebut araO2 yang terletak pada 211 pasangan nukleotida dari sisi pengikatan . araF. protein aktivator katabolit menggunakan control positif yang berguna untuk merangsang transkripsi operon. komponen regulator yang mengendalikan transkripsi operon ara mencakup satu elemen yang bekerja lebih dari 200 pasangan nukleotida dari promotor yang dapat dikendalikannya. induksi operon ara tergantung pada regulator positif dari dua protein. dan araD) yang mengkode tiga enzim yang terlibat pada katabolisme arabinose. Namun. Pada awalnya. hasil dari gen regulator. yaitu regulator negative dan positif pada transkripsi gen structural dari operon dan tergantung pada keadaan sekitarnya. araA. promotor Pc terdapat 100 pasang nukleotida dari PBAD. araA. (trasnpor aktif arabinose menuju sel dibawa oleh gen araE. tapi dua promotor yang menginisiasi transkripsi berlawanan arah. Protein araC bertindak sebagai regulator negative pada transkripsi araB. Protein regulator utama operon ara (protein araC) diproduksi dari transkripsi yang dimulai dari promotor yang disebut Pc. Selain itu. Protein regulator utama dari operon ara menggunakan keduanya. Operon arabinose (ara) pada E. operon yang lain seperti operon arabinose (ara) pada E. Ketiga gen ini ditranskripsi pada satu mrna yang dimulai di promotor yang disebut PBAD. coli menunjukkan pola yang lebih kompleks dan masih belum diketahui. dan araG. dan araD dan merupakan gen struktural dari promotor PABD tanpa adanya arabinosa dan siklik AMP. ilmuwan meneliti regulasi dari operon ara yang berpikir bahwa semua sisi pengikatan protein regulator araC dan kompleks cAMP-CAP berada pada daerah araI. dan control positif oleh CAP dan cAMP. dan araD. Selain itu. Tiga gen tersebut terletak pada sisi di dekat operon araBAD). gen regulator araC menggunakan efek positif atau negative pada proses transkripsi gen structural araB. repressor berfungsi untung menghentikan transkripsi operon. Sisi pengikatan dua protein tersebut dan RNA polymerase terletak pada operon ara yang disebut araI yang berada diantara gen structural operon dan gen regulator (araC). Sedangkan yang bertindak sebagai regulator positif dari transkripsi gen promotor PABD ketika terdapat arabinose dan cAMP.Regulasi kompleks operon ara Hampir seluruh mekanisme kerja dari operon lac dan trp diketahui dengan adanya data eksperimen yang ekstensif.

Setiap repressor mengikat setengah simetri didekat pusat pasangan basa. sekuen 17 pasang nukleotida. Repressor terikat pada dua promotor. faga morfogenesis. Secara spesifik. Namun. misalnya. triptofan. Hal ini dilakukan oleh lintasan repressor- operator-promotor. Interaksi lambda repressor dengan DNA sequen O LPL dan ORPR menjelaskan bagaiman gen lambda profag mempertahankan dalam keadaan tertekan. coli. Rantai wilayah mRNA yang memiliki . Eksperimen menunjukkan bahwa daerah operon dan promotor lambda fag yang disekuen. KONTROL PADA OPERON trp DENGAN ATTENUTION Attenuation adalah mekanisme untuk mengatur ekspresi gen dengan penghentian transkripsi sebelum waktunya dalam Wilayah bagian yang ditranskripsi transkrip. RNA polymerase tidak dapat mengikat dua promotor. Model represi operon ara yang diterima adalah protein araC harus berikatan pada kedua sisi araI dan araO2 dan protein ini kemudian akan berikatan satu sama lain untuk membentuk lengkung DNA. lima pasang nukleotida mengalami insersi atau delesi pada daerah diantara araI dan araO2. dan lisis pada sel inang. gen C1 lambda faga mengkode repressor. yang dikarakterkan protein dengan berat molekul 27. dalam kondisi ini.protein araC di araI. protein araC telah menjadi activator dari transkripsi operon. gen itu mengontrol replikasi DNA faga. ada atau tidaknya dari produk akhir. Dua daerah operator ini disebut O L dan OR yang saling tumpang tindih dengan rantai promotor dimana RNA polymerase mengikat dan menginisiasi transkripsi dari gen yang mengontrol perkembangan litik. menentukan ada atau tidaknya attenuation yang terjadi. Represi profag lambda sebelum lisogeni Ketika suhu bakteriofag seperti lambda tergantung pada keadaan sel lisogenik. setiap operator ditemukan terdapat tiga repressor yang mengikat sisi yang sama namun tidak identic. kemudian operon ara diinduksi. maka ia harus mencegah atau mengganggu dengan mengikat RNA polymerase berdekatan dengan promotor (P ABD) dari cAMP. represi operon normal tidak akan terjadi. Dalam kasus triptofan (trp) operon E.000 yang dalam keadaan dimer maupun tetramer mengikat dua daerah operator yang mengontrol transkripsi dari gen lambda termasuk pertubuhan litik. Gen tersebut mengkode yang terlibat dalam jalur litik. Ketika struktur lengkung terbentuk. Contohnya. seperti yang terjadi pada operon bakteri. Mekanisme arabinose menyebabkan protein araC menjadi regulator positif pada transkripsi operon.

salah satunya adalah transcription. Ada atau tidaknya hairpin tergantung pada terjemahan dari rantai peptida yang mengandung dua residu triptofan. bertnggung jawab untuk menghentikan ekspresi gen terdahulu dan mengaktifkan ekspresi gen yang selanjutnya. SEKUEN SEMENTARA EKSPRESI GEN SELAMA PROSES INFEKSI FAGA Regulasi dari ekspresi gen selama daur litik dalam bakteriofage berbeda dengan karakkteristik operon on-off. beberapa enzim mengakibatkan pengaktivan maupun penghambatan tergantung pada molekul efektor. Ketika triptofan yang cukup. memungkinkan hairpin transkripsi terminasi untuk membentuk dan attenuation (terminasi transkripsi pada attenuator) terjadi.bergantung pada tempat berikatan substrat akhir. produk akhir triptofan- anthranilate dan benar-benar menahan kegiatannya. Jalur biosintesis triptofan di E. yang terjadi ketika sebuah enzim berikatan dengan beberapa substrat. terjemahan berhenti di kodon Trp.khas sinyal terminasi. coli menyediakan ilustrasi yang baik untuk inhibisi umpan balik. sehingga peristiwa yang terjadi selama penerjemahan dapat mempengaruhi transkripsi. yang mencegah pembentukan transkripsi terminasi hairpin. mengganggu hairpin pertama. Umpan balik penghambatan terjadi hampir seketika dari sintesis produk akhir ketika ditambahkan ke media. Fenomena ini disebut umpan balik inhibitionor-inhibisi produk akhir. . sering menyebabkan penghambatan enzim pertama dalam jalur. transisi allosteric mengaktifkan enzim. Pelemahan ini mungkin di prokariota karena transkripsi dan translasi yang digabungkan. hasil terjemahan melewati kodon Trp ke kodon terjemahan terminasi. Attenuation mengurangi sintesis dari biosintesis triptofan enzim sepuluh kali lipat. Selanjutnya. Ketika rendahnya tingkat tryptophan hadir. Namun gen berekspresi dengan perintah yang hamper sama dengan pada bakteri. beberapa enzim melakukan traansisi allosteric. menghentikan sintesis triptofan dengan segera. Produk dari ekspresi gen yang lebih awal.pada kasus enzimm multimeric.urutan yang dapat berikatan dengan basa untuk membentuk struktur hairpin alternatif. Umpan inhibisi sensitif enzim berisi daerah yang berikatan dengan produk akhir . PENGHAMBATAN UMPAN BALIK DAN ENZIM ALOSTERIK Kehadiran konsentrasi produk akhir dari jalur biosintesis yang cukup. regulator tempat berikatan produk akhir bebeda dengan tempat berikatan substrat.

Bagaimana cara organisme prokariot dapat hidup pada lingkungan yang kondisinya tidak selalu stabil misanya kekurangan ? Jawab: organisme prokariot misalnya E. . 2.Pertanyaan. maka mereka memodifikasi tingkat ekspresi gen dalam keadaan diinduksi dan dalam keadaan yang tidak diinduksi dengan mengubah frekuensi inisiasi operon lac pada proses transkripsi. Sebutkan Jawab: komponen fungsional tersebut yaitu yang pertama adalah sisi pengikatan RNA polimerase dan yang kedua adalah sisi pengikatan protein lain yang disebut protein aktivator katabolit (CAP). coli dilakukan ketika jumlah triptofan pada lingkungan sudah cukup? Jawab: hal ini terjadi karena ketika sel E. Apa yang akan terjadi jika mutasi promotor tidak mengubah induksibilitas operon lac? Jawab: jika tidak terjadi perubahan induksibilitas. 1. Dengan demikian. Ekspresi dari gen tertentu adalah “dihidupkan” ketika produk dari gen membutuhkannya untuk pertumbuhan pada lingkungan. Ekspresinya akan “dimatikan” ketika produknya tidak lama dibutuhkan untuk tumbuh pada lingkungan yang ada. yang berfungsi saat operon lac tidak ditranskripsi dengan adanya glukosa pada konsentrasi yang cukup untuk mendukung pertumbuhan yang optimal. Mengapa represi pada E. Promotor lac mengandung dua komponen yang fungsional. sintesis lanjutan dari enzim biosintesis triptofan akan menjadi pemborosan energi. mekanisme regulasi telah berkembang dalam E. 4. Coli dapat hidup pada keadaan lingkungan yang tidak menguntungkan dengan cara mekanisme “on-off” terhadap ekspresi suatu gen yang spesifik. coli hadir di lingkungan yang mengandung cukup triptofan untuk mendukung pertumbuhan optimal. coli yang mematikan sintesis enzim biosintesis triptofan ketika triptofan eksternal tersedia 3.