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ADAPTACIONES DIGESTIVAS DE ESTILOS DE VIDA AÉREOS

los vertebrados que vuelan (pájaros y murciélagos) están bajo presión selectiva para el tamaño del
intestino y la masa de la digesta que lleva. en comparación con similares los mamíferos no voladores,
los pájaros y los murciélagos tienen intestinos más pequeños y tiempos de retención. revisamos la
evidencia de que los pájaros y los murciélagos tienen digestiva y compensar parcialmente los
intestinos más pequeños con absorción de nutrientes paracelulares.

debido a la necesidad de superar la gravedad, los organismos voladores enfrentan un aumento
sustancial de los costos con masa de carga en comparación con los no voladores. los resultado
evolutivo de esta fuerza selectiva es aparente en la morfología de pájaros y murciélagos; comparado
con mamíferos no voladores de tamaño similar, el metabolismo y la maquinaria de locomotory se
realza, mientras que los órganos que no son esenciales para el vuelo son reducido. este fenómeno
se ilustra en el huesos huecos de las aves y miembros traseros reducidos (119) y el tamaño del
cerebro, particularmente en las zonas migratorias aves (118) y murciélagos (61). aunque la presión
selectiva para reducir la masa también presumiblemente ha dado forma a la evolución intestino
delgado en vertebrados que vuelan, el intestino debe también ser capaz de digerir y asimilar los
productos alimenticios necesarios para satisfacer las necesidades diarias de energía. los murciélagos
tienen mayores tasas metabólicas basales que otros mamíferos (6). las aves (particularmente las
pequeñas aves voladoras) mayores tasas metabólicas basales y de campo que los mamíferos (53,
72, 74), lo que resulta en una mayor cantidad de alimento diario consumo (73). los pájaros y los
murciélagos encontrar un equilibrio entre la reducción de masa manteniendo suficiente capacidad
digestiva y de absorción para satisfacer sus necesidades energéticas diarias relativamente altas. las
necesidades energéticas pueden variar dentro y entre estaciones, y las aves han sido estudiadas
extensivamente modelos de flexibilidad fenotípica, incluyendo y cambios rápidos en el tamaño del
intestino en preparación para y en respuesta a la migración (9, 29, 52, 68, 69, 84, 85).

en esta revisión, examinamos algunas de las restricciones en la digestión y absorción en el vuelo
vertebrados y las adaptaciones que tienen para mitigar tales restricciones. limitamos nuestro
análisis a vertebrados, pero hay evidencia de que los insectos voladores se enfrentan a presiones de
selección similares en el tamaño del intestino (122).

nicho dietético

los pájaros y los murciélagos exhiben una gama de dietas, incluyendo carnívoros, insectívoros,
frugívoros, granivorosos, y en pocos casos sanguíneos. notablemente raro es folivory,
especialmente combinado con la digestión fermentativa de materia vegetativa; esto contrasta con
mamíferos no voladores, muchos de los cuales consumen vegetación y utilizar la digestión
fermentativa con ayuda de comunidades bacterianas y órganos especializados para alojarlos. la
folivoría es rara en los murciélagos (95); en aves, la folivoría está restringida a pocos taxones,
incluyendo algunas aves acuáticas y galliformes (por ejemplo, urogallo) (26, 71). algunas de estas
especies, como los gansos, "skimmers", consumiendo y egesting rápidamente la comida, una menor
eficiencia de asimilación en lugar de que retener grandes cantidades de digesta para la prolongados
de tiempo requeridos para una digestión fermentativa (49). el aparato digestivo agrandado sistema
y tiempo de retención largo que se asocian con digestión fermentativa de hojas y ramitas son

las aves podría compensar con la retención ingerida alimento más largo en el intestino para permitir más tiempo para la digestión y absorción. mamíferos eutherianos y aves. sin embargo. sin embargo. debido a la disminución volumen intestinal pequeño. según corresponda. 71). caviedes-vidal.7792 · log (masa corporal)? 0. 30). hoatzins (opisthocomus hoazin). en el caso de los murciélagos. kj / día] dividido por la superficie nominal zona. ocurre lo contrario por grandes márgenes.volantes estas características reducen el promedio masa de digesta transportada. 72. 54.13. murciélagos y mamíferos no voladores. pequeña aves (365 g) tienen intestino delgado más corto que los mamíferos no voladores y las aves como grupo superficies nominales 50% más pequeñas (tratando intestino delgado como un tubo de ánima lisa) y 32% volúmenes intestinales pequeños más pequeños que los mamíferos de masa corporal comparable (55). aves y los mamíferos no voladores tienen masas húmedas intestinales pequeñas (55). el diario figura 1. en resumen. de manera similar. tanto los pájaros como los murciélagos tienen intestinos pequeños con menor tamaño superficiales que los mamíferos no voladores. 50. utilizamos animales de a y calculamos fmr usando ecuaciones alométricas para roedores. además. vea los datos en refs. superficie nominal y energía diaria gasto a: superficie nominal de aves. 58. 55.7283. 63). su relación era . de la ref. masa de la digesta debe ser reducido sustancialmente. campo tasa metabólica (fmr). y los grupos tienen menor retención de digesta que los no. un ejemplo de uno de los sólo los fermentadores de foregut aviar. la evidencia anecdótica sugiere que los murciélagos también tienen una retención generalmente más corta veces que los no voladores (es decir. 87 y observaciones no publicadas de a. pero debe limitar la capacidad de digestión y absorción. los pájaros tienen retención veces más cortos (86% más cortos para los fluidos) y 66% más corto para las partículas) que el no volar mamíferos (58. 59) (figura 1a). dependiendo del tamaño del cuerpo (16) (figura 1). aunque el índice de paso puede no ser diferente significativamente (50). b: gasto energético diario [es decir. 16. curiosamente. 103). son particularmente pobres (26. los murciélagos tienen intestinos pequeños más cortos (59) y 25-60% de superficie nominal más pequeña que mamíferos no voladores. 115. aumento de la superficie nominal con masa corporal pero a una masa corporal dada es mayor en especies no voladoras. los aviadores tienen pequeños intestinos y retención menor veces a pesar de tener mayores necesidades diarias de energía. los datos provienen de especies de 600 g de compilaciones en refs. 93. registro de la ecuación alométrica (fmr) 0.probablemente desventajosas para la mayoría de los vertebrados que vuelan debido a la masa extra (26. 83. las aves tienen intestino delgado más pequeño en comparación con los no-mamíferos voladores (16. que derivamos de las mediciones fmr en murciélagos de los diversos estudios citados por ref. porque tanto la superficie nominal (nsa) como la escala fmr con cuerpo masa similar. en vista de la disminución del volumen y de la superficie del intestino delgado aviar. el pequeño reducido tamaño intestinal de las aves no reduce directamente masa corporal. brun y e.

no es de extrañar que estas desventajas no conduzcan reducción de la asimilación de nutrientes. por lo que buscamos y recopilamos estudios sobre la eficiencia digestiva en diversas dietas (figura 2). pájaros que consumen vertebrados. los pájaros y los murciélagos tienen requerimientos diarios de energía para una cantidad dada de superficie que los mamíferos no voladores. vale la pena considerar ahora cómo puede ocurrir mecánicamente. los pájaros y los murciélagos mantienen suficiente digestión y absorción capacidad para satisfacer alimentos diarios iguales o demandas de procesamiento en comparación con las mamíferos. una forma de aumentar la capacidad de absorción podría ser aumentar la densidad de nutrientes transportadores en la membrana de enterocitos. la absorción paracelular también podría si las uniones estrechas son de alguna manera más permeable a las moléculas de tamaño nutriente. sin embargo. podría provenir de una mayor actividad de enzimas por unidad de superficie de las pequeñas intestino. es principalmente dependiente en las enzimas hidrolíticas que están en el intestino lumen (de origen pancreático) o están unidos al apical o "borde de cepillo" de enterocitos. o alternativamente podrían embalar estas enzimas más densamente a lo largo del borde del cepillo. el déficit relativo de área es aún mayor para los volantes que esto debido a la falta de un intestino grueso en la mayoría de las aves y murciélagos. una comparación de la paloma y la rata no encontró diferencia en la amplificación villosa (57).1). y presumiblemente estrechos. así. cabe destacar que este número no es suficiente para compensar la reducción . no conocemos comparación de la eficiencia digestiva en los murciélagos y no-mamíferos voladores. "carga" digestiva colocada en el intestino delgado. 91). mayor tasas de digestión de la frontera de cepillo en aves y murciélagos por lo tanto.mamíferos voladores (-15%). de hecho. la descomposición de los alimentos en moléculas para la absorción. frutas y posiblemente las semillas tienen eficiencias de utilización similares1 para los mamíferos y lagartos (63. los pájaros y los murciélagos podrían tener amplificación que aumenta la superficie de la mucosa.independiente de la masa corporal (p $ ₁ $ 0. absorción de los productos de descomposición de la digestión puede ocurrir trancelularmente a través de nutrientes transportadores situados en el plano apical y membrana de los enterocitos o paracelularmente (por difusión o arrastre de disolvente) a través de la uniones estrechas que unen enterocitos adyacentes (figura 3). por lo tanto. con sus intestinos pequeños relativamente cortos. el número de los transportadores de nutrientes. las aves aparentemente tienen más amplificación villosa que no. es significativamente mayor en volantes que en no voladores por al menos el doble (figura 1b). digestión. una mayor amplificación de las vellosidades también a un mayor número de enterocitos. los murciélagos parecen tener mayor eficiencia digestiva en dietas similares que animales no voladores. aunque se basa en sobre las mediciones de estudios que emplean metodologías (55). por unidad de superficie nominal zona. examinaremos todas estas posibles adaptaciones para pájaros y murciélagos. entre enterocitos. proporcionando así más acceso para las enzimas al alimento ingerido. indexada por la relación de las necesidades energéticas diarias a pequeñas área de superficie nominal intestinal (83). insectos. en un mayor comparación. los pájaros y los murciélagos también pueden tener morfología que agranda la superficie (villosa amplificación) en mayor grado. satisfacer la demanda digestiva con intestinos más pequeños digestión de la mayoría de los carbohidratos y proteínas dietéticos implica la hidrólisis por el borde del cepillo intestinal enzimas para compensar la menor superficie nominal área. creciente amplificación de las vellosidades podría número de enterocitos y. y podría por lo tanto representan una forma de aumentar absorción. diferentes letras sobre las columnas significan diferencia en la proporción.

79. 120. 34. sacarasa. ¿los datos son medios? se y son de refs. caricatura que ilustra dos enterocitos y la mecanismos por los cuales los macronutrientes son absorbidos los sustratos se hidrolizan mediante una variedad de enzimas de borde de cepillo (por ejemplo. monómeros solubles en agua puede moverse a través del epitelio vía los transportadores en el cepillo frontera [por ejemplo. del 50% superficie nominal de las aves en comparación mamíferos. 92. 21. en los murciélagos. 31. sglt1. transportador de fructosa (glut5). 90. una comparación anterior de sacarasa. 48. 117. y así los murciélagos capaces de compensar el intestino delgado mayor amplificación de las vellosidades. 11. también comparamos la sacarasa. figura 3. transportadores de aminoácidos] sino también a . nuestro preliminar comparación de siete murciélagos y ocho no mamíferos que utilizan metodologías similares una amplificación de vellosidad sustancialmente más alta (75% superior) en murciélagos (123) (brun a. todas medidas con metodología similar. 96. 27. 38. 94. compensación por la superficie mucosa reducida área de las aves podría encontrarse en zonas hidrolíticas actividad enzimática (por ejemplo. observaciones no publicadas). 105. 8. mayor densidad enzimática) en especies de vuelo. 32. sin embargo. eficacia digestiva (materia seca o base energética) en murciélagos y mamíferos no varias dietas los gusanos están separados de los invertebrados sólo porque hubo un número suficientemente grande de estudios con que la dieta experimental para hacer una comparación directa. 121. maltasa y aminopeptidasa-n (por gramo de masa húmeda) en aves. maltasa. aminopeptidasa-n). 25. maltasa. isomaltasa y aminopeptidasa-n actividades (medidas por gramo de proteína) no difirió significativamente entre los mamíferos y aves (63). el número de especies examinadas está en la base de cada bar. los datos son más un área activa de investigación. 10. 22. 7. caviedes-vidal e figura 2. murciélagos y mamíferos no voladores de estudios en las especies con principalmente carbohidratos dietas.

p 0. los murciélagos también parecen lograr capacidad digestiva similar con intestinos más pequeños a través de magnificación villosa. satisfacer la demanda de absorción con intestinos más pequeños por mayor figura 4.06].2. p 0. los pájaros y los murciélagos pueden simplemente tienen menor capacidad de repuesto para la digestión. actividad de la enzima hidrolítica en aves. pero en general. son expulsados desde dentro de la célula por na-k-atpasa en la membrana basolateral (las estequiometrías exactas de los flujos de soluto no se representan).003] que los murciélagos y los mamíferos no voladores. tales como los ácidos grasos y los xenobióticos lipófilos químicos.4. alternativamente. aminopeptidasa-n actividad no varió significativamente entre los grupos [f (2. este análisis muestra que las aves mayor maltasa actividades [f (2. advertimos que no se han realizado estudios comparando directamente y las especies no voladoras. y no hemos controlado para dieta específica o masa corporal. las actividades de las enzimas hidrolíticas son similares grupos por gramo de tejido. que bajan su gradiente electroquímico.001].19) 15. (figura 4).26) 7. dado que las aves masas intestinales húmedas similares a no volar mamíferos (55). p 0. pueden difundirse en ya través de la bicapa de fosfolípido celular membranas. las especies voladoras no necesitarán tienen capacidades digestivas similares a las mamíferos. aunque hubo una tendencia para mayor actividad en los no voladores. las aves tuvieron menor actividad de la sacarasa que los murciélagos [f (2. los iones de na. occludina) por difusión o arrastre de disolvente (movimiento en masa junto con agua absorbida). hay alguna capacidad enzimática de repuesto en el intestino delgado que presumiblemente permite a los animales para adaptarse rápidamente a los cambios consumo de alimentos (23). los compuestos lipófilos. pueden obtener una capacidades enzimáticas con su moderadamente superior magnificación villosa.través del estrecho cruce (compuesto de un número de hebras proteicas interactuantes tales como claudinas. pero la actividad de la sacarasa de nonflyers no difieren de cualquiera de los taxones que vuelan. murciélagos y no voladores mamíferos con dietas basadas principalmente en carbohidratos ¿los datos son medios? se y son de observaciones no .19) 3.

la baja acumulación de glucosa las aves indican que tienen menor glucosa mediada debido a su pequeño intestino delgado. no hemos encontrado diferencias entre grupos taxonómicos en la captación de glucosa o prolina por unidad de longitud o superficie nominal zona (12. para los murciélagos. cuando se suma sobre el intestino delgado. así. absorción fraccionada se mide en animales intactos utilizando métodos que son estándar en la farmacología.publicadas de k. 98. más permeable a las toxinas dietéticas solubles en agua (23). 28. estos estrechos cruces se componen de múltiples proteínas extracelulares hebras que sobresalen de las membranas laterales de las células y forman una barrera similar a un tamiz (101).82) (figura 3). mientras que la absorción de las mismas sondas en pequeñas los mamíferos no voladores son mucho más bajos (12. en el intestino luminal estudios de perfusión que comparan aves o murciélagos con los mamíferos no voladores. 89. propusimos que los animales voladores compensar su intestino delgado más pequeño por basándose más extensamente en la absorción paracelular de nutrientes (16). pero se suman los aportes de nutrientes no eran particularmente altos o bajos para una sola especies de murciélagos frutales en comparación con otros mamíferos (44) (figura 5). 40). 97. 101) y las aves (18. figura 5b). esta diferencia . 87). y l-prolinatienden a ser más bajos. al menos no directamente (110). además. y por lo tanto los epitelios que son más paracelularmente permeables a los nutrientes. un análisis similardebe realizarse. esas medidas fueron todas mediciones por el método de manguito evertido (43) a concentraciones de sustrato de saturación (25-50 mm). 51. 108). en aves que en mamíferos (figura 5a). no parece haber diferencias sistemáticas entre aves y mamíferos con respecto a la tasas máximas de captación de glucosa mediada por cm2 de +intestino delgado (45).19. esta hipótesis fue apoyada principalmente con datos de aves. que muestran alta absorción fraccional de sondas paracelulares (carbohidratos de tamaño nutriente que no tienen para los transportistas de nutrientes). anteriormente. pero no parece una mayor absorción mediada en las aves y murciélagos de hecho. es presumiblemente por esta razón que el paracelular permeabilidad a moléculas de tamaño de glucosa baja en los mamíferos tradicionales no voladores como ratones. sin embargo. ratas y seres humanos (23. 40. lessner y w. 17 . 77. los tamaños de las muestras se enumeran en la parte superior. pequeños pájaros en absorben la mayoría de las dosis orales sondas paracelulares (3. las uniones estrechas son selectivas el tamaño de la molécula y la carga en ambos mamíferos (37. paracelular absorción tiene los beneficios que la absorción aumenta linealmente con la carga (no implica portadores que pueden ser saturados) y que el transporte es pasiva y no requiere energía endógena metabólica fuente (82). 57. 40. sglt1). 87). karasov y refs. 64. satisfacer la demanda de absorción conintestinos más pequeños a través de paracellular nutrient absorcion aunque la absorción de glucosa y aminoácidos es tradicionalmente pensamiento transcendental a través de la apical transportadores unidos a membrana (por ejemplo. los aportes de glucosa son significativamente más bajos (p 0. 62. nutrientes también puede ser absorbido paracelularmente pasando a través de las uniones estrechas que unen enterocitos adyacentes (80 .16.001) absorción transcelular aunque hay pocos estudios que aborden este tema directamente. la vellosidad amplificación discutida anteriormente podría aumentar la superficie de absorción. 20). pero no significativamente (p 0.

debido a que el efecto tamizado las uniones estrechas pueden afectar la absorción de tamaño de las sondas. tiempo de retención. y no hay efecto de dieta (figura 7b). 1 lagarto y 18 no voladores mamíferos para los cuales podríamos encontrar medidas de la absorción fraccionada de los siguientes nutrientes sondas: l-arabinosa (mr 150). 76. 75. l-ramnosa (mr 164).0001] y una interacción entre el grupo y la masa corporal [f (2. 14. para las aves. de modo que las aves grandes tengan una absorción fraccional similar de sondas paracelulares como mamíferos no infestantes (16. 88.004]. existe un efecto significativo de la grupo [ancova.001].7) 22.5. flora intestinal y agua.disminuye con el aumento del tamaño corporal. inédito observaciones). para los mamíferos. inédito observaciones) (figura 7). también presentamos el mismo resultados. 87. l .003]. desde entonces hemos extendido nuestras mediciones a incluyen más aves.9.024] (figura 7a). p 0. p 0.7) 23. del mismo modo. podemos ver que la proporción de la absorción de glucosa que es paracelular es mucho mayor en los murciélagos que en los no voladores [f (2. p 0.0027]. p 0. por lo que todavía no está claro si la absorción fraccional también declina con masa corporal en murciélagos. pero allí no han sido mediciones de murciélagos grandes (? 150 g). depuración de arabinose fue mayor para los murciélagos en su conjunto [f (2. en la figura 6a. otras los mamíferos no voladores y un lagarto (12. caviedes-vidal e. 86. 78. varias especies de murciélagos. 56). pueden utilizar la absorción de l-arabinosa como una la porción paracelular de la absorción de glucosa (figura 7b). los vertebrados que no participan tienen una absorción uniformemente baja de las sondas paracelulares. 107) (price e. existen diferencias entre los grupos taxonómicos [f (2. los murciélagos tienen mayor absorción de las sondas que los no voladores (p 0.006. han recogido los resultados de varios estudios recientes de perfusión estudios realizados con metodología uniforme para comparar los murciélagos y los no voladores (12. f (2. la dieta no era un factor significativo en cualquiera de los dos conjuntos. hemos trazado los 7 murciélagos. p 0. y manitol (sr. para estimar la importancia de la absorción paracelular en la captación de glucosa para cada especie. esta disminución de la producción paracelular absorción de la sonda puede corresponder al de la diferencia en la longitud del intestino delgado entre las aves y los mamíferos que no masa corporal (16).17) 25. f (2. 27.41) 34. p 0.8.5. mientras que las alta absorción de las sondas que disminuye con aumento de la masa corporal. pero se limitó a las mediciones de l-arabinosa (figura 6b). cruz-neto a. karasov w.7) 9.001). estas diferencias en la absorción de la sonda de tamaño de nutriente puede ser demostrado a nivel de tejido utilizando experimentos de perfusión que controlan el potencial factores de confusión tales como vaciado gástrico.001] y una interacción entre el grupo y masa corporal [f (2.17) 12.glucosa (mr 180). grupo significativo dieta interacción. 19 aves.3. p 0. en ambos análisis. 182). aunque fue particularmente alto para murciélagos que murciélagos que tienen dietas ricas en carbohidratos [f (2. un estudio de absorción de la sonda paracelular durante la recirculación de perfusiones intestinales en animales anestesiados demostraron que las palomas tenía una separación mucho mayor de las sondas que la rata de tamaño similar (57). 87) (precio e. 28. .7) 13. 67.41) 6. p 0.

la mayoría de los creatinina dosificada (mr 113). figura 5.16. b: absorción total de l – prolina tiende a ser mayor en los no voladores comparados con las aves. fraccionario la absorción puede variar dependiendo de la . 42. una sonda paracelular comparable en tamaño a la prolina (mr 115). 41. debido a su menor tamaño. esto puede derivar de los intestinos más cortos de los frugívoros (brun a. caviedes-vidal e. inédito observaciones). no obstante. en primer lugar. un resultado interesante es que el aclaramiento de l-arabinosa fue mayor en frugívoros murciélagos en comparación con los murciélagos insectívoros.arabinosa o la sonda más cercana a la arabinosa. los aminoácidos varían mucho en tamaño y son generalmente más pequeños que la glucosa. evaluación de la importancia de la absorción paracelular para la asimilación de proteínas es difícil por varios factores. murciélagos. absorción de la absorción total intestino delgado de los mamíferos no voladores. humanos y otros mamíferos (24. l- ramnosa. no hay diferencia significativa en la pendiente. en animales intactos. carnívoros insectivores excluidos). que son similar entre especies (47). se absorbe en roedores. los valores para los murciélagos a veces exceden el 100%. cuando se midió más de una sonda para una especie. sin diferencias significativas en las pendientes. pero la diferencia no es significativa (p 0. 35. esta probable que el resultado no esté determinado por las propiedades cinéticas tales como km. l-glucosa o manitol. mientras que los mamíferos no voladores hacen mucho menos. elegimos l . 39. incluso aunque los murciélagos con ambas dietas tienen alta l-arabinosa absorción fraccional en experimentos en animales intactos.001. mediado la captación de d-glucosa es significativamente más alta en nonflyers en comparación con las aves (p 0. 2. los datos son de refs. 44. 15. absorción fraccionada de sondas paracelulares en varias especies a: absorción de l-arabinosa. carnívoros / insectívoros incluidos). las medicionesdeben ser comparables entre las especies y generalmente indican que los murciélagos se basan en el paracelular ruta para una mayoría de absorción de glucosa. un fenómeno que es impulsado por el menor tamaño de arabinosa en comparación con la glucosa y el tamaño tamizado efecto de la unión estanca. proporciones sustanciales de la absorción de aminoácidos puede ser vía el paracelular camino. pájaros y una especie de murciélago estas son las tasas de captación unidireccionales medidas por el método de manguito evertido (43) en concentraciones de saturación (25-50 mm). figura 6.

aves y murciélagos a menudo tienen menos enterocitos totales y. la mayor amplificación villosa en vuelo a menudo no es suficiente para explicar su mayor absorción de la sonda paracelular en perfusión in situ (57. que se agruparon con los mamíferos no infestados para el análisis estadístico. debido a su menor intestino delgado. 20). 81. ambos conduciría a uniones más estrechas por superficie nominal. sino más bien como di. a pesar de tener un aumento de las vellosidades la captación de glucosa mediada por suma es menor en aves que en mamíferos no infestantes. lo que podría ser un mecanismo para compensar cualquier disminucióncapacidad de captación mediada. absorción de dipéptidos no mediada en especies voladoras (pero vea la ref. 87). uniones estrechas. aunque rara vez se ha evaluado directamente. 109). 87. 87). los experimentos de perfusión intestinal confirmar los resultados de animales intactos. 78). además.concentración de azúcar en la dieta (75. presumiblemente. el diamante lleno de naranja denota el único lagarto en el conjunto de datos. en resumen. este es un área de actividad investigación. y indican mayor permeabilidad del epitelio intestinal en comparación con los no voladores. no está claro hasta qué grado la mayor amplificación de las vellosidades y captación de glucosa mediada por la suma puede compensar la disminución de la capacidad de absorción que deben ser impuestas por su pequeño intestino delgado. así. sin embargo. los pájaros y los murciélagos a veces tienen más vellosidades amplificación que los no voladores (57. sin embargo. promediaron las mediciones. base mecánica de alto absorción de nutrientes paracelulares en vertebrados voladores una alta absorción de nutrientes paracelulares podría desde 1) intestinos delgados que tienen uniones más apretadas a través del cual los nutrientes / sondas pueden ser absorbidos o2) uniones estrechas que son más permeables a moléculas de tamaño nutriente. 123). es decir. en los murciélagos. los murciélagos tienen una alta absorción de sondas paracelulares. como segunda complicación. el proporción de prolina que fue absorbida paracelularmente (estimado por la creatinina) fue realmente mayor en un roedor que comía insectos salvajes (55%) que en un murciélago insectívoro (41%) en perfusiones con 10 mm prolina (87). y todavía tenemos que evaluar la tasa de mediados vs. 87. los mayor absorción paracelular que observamos en pequeñas aves parece representar una evolución compensación por este déficit. pero hay algunas pruebas de que tanto puede estar ocurriendo. cuando más de una medición estaba disponible para una sonda en una especie. en todo el intestino delgado en estudios que demuestran una mayor absorción de nutrientes paracelulares en las especies de vuelo (57. la mayor parte de la absorción de aminoácidos puede no ocurrir como monómeros. en un estudio de perfusión intestinal. diferencias en la permeabilidad a juntas estrechas podría derivar de varios mecanismos orígenes éstas podrían incluir diferencias en la jerarquía secuencia / estructura de proteínas. en particular para nutrientes más grandes tales como glucosa. entre las diferencias taxonómicas en las células paracelulares la absorción disminuye. con moléculas pequeñas tales como aminoácidos. 123) y a veces tienen enterocitos más pequeños (87). sonda paracelular la absorción por área de superficie villosa es todavía mayor en que en los no voladores. tipos y concentraciones de proteínas que se localizan .y tripéptidos (1). una mayor permeabilidad de las uniones han sido sugeridos previamente para especies voladoras (57. demostrar el efecto de tamizado de la unión estanca. b: absorción de l-arabinosa por varias especies. 87. con excepción de la perfusión in situ mencionada anteriormente estudios.

112. a su vez. las uniones estrechas son estructuras complejas compuestas por una serie de proteínas (por ejemplo. 116). 40). cldn1. por otra parte. por ejemplo. ciertas interacciones planta-animal. dependiendo de la acción del toxina. aunque estas diferencias entre murciélagos y no voladores pueden estar más relacionados con afinidad taxonómica. modificaciones a la expresión de ciertas proteínas (por ejemplo. por ejemplo. implicaciones de alta paracelular absorción de nutrientes a nivel ecológico. ocln) en células monocapas se ha asociado algunas veces con diferencias en permeabilidad a solutos solubles en agua (4. claudinas. . los efectos funcionales de los compuestos secundarios vegetales que se dirigen a la glucosa los transportistas deben reducirse al mínimo en las especies voladoras.en cruces. y la ruta paracelular de la absorción es importante en el suministro farmacéutico. 99. 60. 114). 111. 106. observaciones no publicadas). el fundamento mecánico de variación en la permeabilidad sigue siendo una esta investigación. mientras que la glucosa la absorción fue disminuida en las ratas por la mismos compuestos (104). la diferencia en la respuesta es probablemente porque los petirrojos dependen principalmente de la paracelular vía de absorción de glucosa (64). occludina). tal las diferencias fisiológicas podrían. el paracelular alto intestinal permeabilidad de las especies voladoras puede aumentar y disminuir los efectos de las toxinas sintéticas. en términos de proteínas expresadas. los pájaros y los murciélagos tienen alta permeabilidad epitelial en sus estados naturales y podría ser útil modelos para la comprensión de la alta paracelular la permeabilidad está regulada y cómo su perjudicial los efectos pueden ser mitigados. desde un punto de vista biomédico. 102). alteraciones intestinales la permeabilidad es evidente en varios procesos gastrointestinales enfermedades (100). fernández-marinone g. nuestros datos indican que hay diferencias en los patrones de expresión de claudinas y occludina que varían entre las especies (87) (precio e. incluyendo el pozo conocido como sglt1-inhibidor de la floridzina. los pájaros y los murciélagos deben tener una mayor exposición a toxinas solubles en agua que pueden ser absorbidas su epitelio intestinal más permeable (23. las diferencias en la frecuencia de las rompe en la barrera de unión estrecha (5. y una hipótesis simple es que la composición de la unión estrecha. y las diferencias en el desplazamiento de la unión apretada proteínas entre la unión estrecha y la piscinas intracelulares (101. cldn2. la absorción de glucosa por el petirrojo (turdus migratorius) no fue obstaculizada por varios naturalmente flavonoides. plantas que favorecen los dispersores de semillas de larga distancia consumidores de fruta voladora mientras flavonoides para repeler a los consumidores que no moverse distancias más pequeñas antes de caer o la siembra de semillas.podría determinar la permeabilidad a los macronutrientes (33). 113.

70). 4) incorporar tiempo de retención en los análisis. los no voladores (en azul) se designan como que comen esas dietas o las que son omnívoros (triángulos azules). nectarivoros. murciélagos (en rojo) se designan como los que típicamente comen dietas ricas en carboydrato (círculos rellenos) o dietas ricas en proteínas (cuadrados rellenos). 2) la comparación de la mediadas de los murciélagos frente a no volar mamíferos. conclusiones y direcciones futuras los pájaros y los murciélagos tienen intestinos pequeños a los mamíferos no voladores de tamaño similar. el luminal concentración de glucosa fue de 10 mm en estos experimentos. y 6) evaluar la importancia de la comunidad microbiana intestinal en vuelo vertebrados. mientras para la dieta y el tamaño corporal. en algunos casos. en particular para los murciélagos. pero que debe limitar la capacidad de digestión y absorción. murciélagos con más dietas acuosas (es decir. los vertebrados que vuelan deben absorber y excretar rápidamente agua para reducir la masa transportada. sin embargo. 3) explorar la permeabilidad paracelular de los intestinos de los murciélagos grandes. tales diferencias en la absorción entre taxones son evidentes no sólo en animales intactos pero en bucles intestinales aislados. tanto los pájaros como los murciélagos pueden parcial o completamente con vellosidades superiores amplificación. aunque el mecanismo de se evita la absorción (65). sugerimos que la investigación en las siguientes áreas ser fructífero: 1) probar directamente las diferencias entre folletos y nonflyers en resumen enzimático las capacidades del intestino delgado. comiendo dietas mixtas con alimentos ricos en carbohidratos o proteínas.absorción de agua aparte de la necesidad de procesar nutrientes rápidamente. acumulando pruebas demuestran que las aves pequeñas y murciélagos tienen altas tasas de absorción paracelular de moléculas de tamaño glucosa. estimada utilizando absorción de l-arabinosa. sin absorberla. 66. observaciones no publicadas). frugívoros)m tienen altas tasas de absorción de agua en experimentos de perfusión de intestino delgado (price e. caviedes- vidal e. que podrían compensar para cualquier reducción en la absorción mediada por el transportador asociados con sus pequeñas tripas y rápidas tiempos de tránsito. 5) determinar las bases genéticas de las diferencias entre volantes y no voladores. absorción de sondas de tamaño nutriente en luminal intestinal in situ perfusiones arriba: holgura (? l · min 1 cm 2 ) de l-arabinosa (mr 150). algunas aves pueden pasar el agua a través y fuera del tracto digestivo figura 7. incluyendo exploración de la arquitectura molecular de las uniones estrechas como un potencial motor mecanicista de las tasas de paracelular absorción. estas direcciones de investigación deben arrojar luz no sólo sobre los mecanismos que explican las diferencias en la absorción entre taxones. otras aves y los murciélagos absorben la mayoría del agua después de la alimentación en dietas acuosas (36. los se usó 3-o-metil-d-glucosa como un trazador para estimar la absorción de glucosa. murciélagos vampiros. las aves al menos aparentemente todavía tienen un déficit de mediado por el transportador absorción de glucosa en relación con los no voladores. sino que también aumentan nuestra comprensión de la última selección presiones que impulsan estas diferencias. parte inferior: proporción de glucosa absorción que fue paracelular. un rasgo presumiblemente favorecido por la evolución para reducir la masa. .