You are on page 1of 104

El lenguaje de la cladstica

Juan J. Morrone

Universidad Nacional Autnoma de Mxico


Facultad de Ciencias
Departamento de Biologa
Museo de Zoologa Alfonso L. Herrera
Primera edicin, 2000

El lenguaje de la cladstica

Juan J. Morrone

Queda prohibida la reproduccin parcial o total de esta obra por cualesquiera medios,
incluidos los electrnicos, sin permiso escrito por parte de la UNAM.
CONTENIDO

Introduccin 1 Estadsticos descriptivos 16


Longitud 16
Captulo I. Breve historia de la cladstica 3 ndice de consistencia 17
La cladstica en Europa 3 ndice de retencin 18
Darwin 3 ndice de consistencia rescalado 18
Los darwinistas germanoparlantes 4 Grupos monofilticos y no monofilticos 19
La cladstica en Italia 5 Grupos monofilticos 19
El teorema de Mitchell 6 Grupos parafilticos 19
La sistemtica filogentica de Willi Hennig 6 Grupos polifilticos 19
La cladstica en Amrica 7 Ejercicios 19
Estados Unidos 7
Amrica Latina 7 Captulo III. Construccin de cladogramas 23
El American Museum of Natural History 8 Argumentacin hennigiana 23
La cladstica en la actualidad 9 rbol de Wagner 24
La cladstica numrica 9 Bsqueda exhaustiva 27
El cladismo transformado 9 Bsqueda branch and bound 27
Alternativas a la cladstica 9 Bsqueda por permutacin de ramas 27
Taxonoma evolucionista 9 Permutacin local de ramas 27
Taxonoma prctica 10 Permutacin global de ramas 27
Taxonoma fentica 10 Criterios de optimizacin 28
Compatibilidad de caracteres 10 Optimizacin de Farris 29
Mxima verosimilitud 10 Optimizacin de Fitch 29
Optimizacin de Dollo 29
Captulo II. Conceptos bsicos 11 Optimizacin de Camin-Sokal 29
Pasos de un estudio sistemtico 11 Cladogramas de consenso y de compromiso 30
Caracteres 11 Cladograma de consenso estricto 30
Determinacin de estados plesiomrficos y apomrfi- Cladograma de compromiso de mayora 30
cos 12 Cladograma de compromiso semiestricto 30
Criterio ontogentico 12 Cladograma de compromiso de Nelson 30
Criterio de comparacin con el grupo externo 13 Cladograma de compromiso de Adams 31
Polimorfismos 14 ndice de consenso 32
Matrices de datos 15 Peso de caracteres 32
Cladogramas 15 Peso sucesivo 32
Peso implicado 32 Exclusin 62
rboles y confianza 32 Ejercicios 63
Bootstrapping 32
Jackknife 32 Captulo VIII. Cladstica y etologa 67
Pruebas de permutacin 32 Facilitacin evolutiva 67
Soporte de ramas 33 Diversificacin etolgica 67
Ejercicios 33 Ejercicios 68

Captulo IV. Clasificacin filogentica 35 Captulo IX. Cladstica y paleontologa 71


La jerarqua linneana 35 Fsiles y ancestros 71
Alternativas a la jerarqua linneana 35 Grupos tronco y corona 72
Subordinacin y secuenciacin 36 La importancia de los fsiles 73
Sedis mutabilis e incertae sedis 37 Ajuste estratigrfico 73
Tratamiento de fsiles 37 Ejercicios 73
Especies de origen hbrido 38
Ejercicios 38 Captulo X. Cladstica y ontogenia 75
Constreimientos del desarrollo 75
Captulo V. Cladstica y especiacin 43 Heterocrona 75
Especiacin aloptrida 43 Peramorfosis 77
Especiacin periptrida 44 Pedomorfosis 78
Especiacin paraptrida 45 Ejercicios 78
Especiacin aloparaptrida 46
Especiacin simptrida 46 Captulo XI. Cladstica y biogeografa 79
Ejercicios 46 Biogeografa cladstica 79
Cladogramas taxonmicos de reas 79
Captulo VI. Cladstica y adaptacin 49 Cladogramas resueltos de reas 79
Origen de caracteres adaptativos 49 Taxones ampliamente distribuidos 80
Optimizacin de caracteres 49 Distribuciones redundantes 81
Caracteres binarios 49 reas ausentes 81
Caracteres multiestado 51 Cladogramas generales de reas 82
Contrastacin de hiptesis adaptacionistas 52 Anlisis de los componentes 82
Diversificacin adaptativa 52 Anlisis de parsimonia 82
Convergencia adaptativa 53 Evaluacin de cladogramas generales de reas 83
Constreimientos filogenticos 53 Ejercicios 84
Ejercicios 55
Captulo XII. Cladstica y conservacin 87
Captulo VII. Cladstica y coevolucin 57 ndices de peso taxonmico 87
Coespeciacin 57 ndices de divergencia taxonmica 88
Anlisis de parsimonia de Brooks 59 Dispersin taxonmica 88
rboles reconciliados 59 Complementariedad 89
Coadaptacin 62 Ejercicios 89
Coespeciacin aloptrida 62
Colonizacin 62 Referencias 91
INTRODUCCIN

I have much sympathy with the view, formulated clearly cladstica ms all de la taxonoma (Funk y Brooks, 1990;
and elegantly by Whorf (and anticipated by Bacon), that Brooks y McLennan, 1991, 1994; Morrone, 1995; Mo-
languages and the reaction patterns they involve are not rrone y Crisci, 1995a; De Pinna, 1996).
merely instruments for describing events (facts, states of Esta obra no pretende ser un texto de cladstica. Para
affairs), but also shapers of events (facts, states of affairs), conocer los fundamentos de la cladstica, sus diferencias
that their grammar contains a cosmology, a comprehen- con otros enfoques, su desarrollo terico y su prctica
sive view of the world, of society, of the situation of man existen distintas obras publicadas, como las de Eldredge
which influences thought, behavior, perception. y Cracraft (1980), Nelson y Platnick (1981), Wiley
(1981), Schoch (1986), Llorente (1990), Wiley et al.
P. Feyerabend (1975, p. 164), Against method (1991), Forey et al. (1992), Scrocchi y Domnguez (1992),
Villaseor y Dvila (1992), Amorim (1994), Goloboff
(1998) y Lipscomb (1998).
El objetivo de este libro es explorar algunas posibilida-
La cladstica o sistemtica filogentica es el mtodo taxo- des de aplicaciones del mtodo cladstico, que ayuden a
nmico ms ampliamente utilizado en la actualidad. resolver problemas biolgicos de diversa ndole. En espe-
Prueba de ello es el nmero creciente de trabajos publi- cial, he tratado de incluir en el mismo varios desarrollos
cados que aplican dicho enfoque (Sanderson et al., 1993). tericos recientes y novedosos, adems de aplicacio-
La cladstica fue originalmente formulada por el ento- nes prcticas, que podran despertar el inters de los
mlogo alemn Willi Hennig en 1950 como un enfoque lectores. En los diferentes captulos presento distin-
filogentico, pero luego sufri una transformacin que tos problemas, mostrando como la cladstica puede
la independiz de toda especulacin previa acerca de la contribuir a resolverlos. Asimismo, he incluido algu-
filogenia de los taxones estudiados. nos ejercicios de aplicacin, los que a travs de su re-
Esta transformacin supone que la cladstica es bsi- solucin pueden ayudar a la comprensin de las distin-
camente un mtodo empleado para construir clasifica- tas problemticas.
ciones naturales, las que preceden a los planteamientos Quiero agradecer de manera muy especial a mis alum-
de ndole filogentica (Platnick, 1979, 1985; Patterson, nos del curso de posgrado de biologa comparada que
1980; Nelson y Platnick, 1981). Este mtodo puede apli- dict durante el ao 1999, quienes resolvieron la mayor
carse al estudio de diferentes tipos de interacciones his- parte de los ejercicios aqu incluidos y descubrieron va-
tricas (Platnick y Cameron, 1977). Dicho de otro modo, rios errores en la formulacin de los mismos. Tambin,
podemos considerar a la cladstica como un lenguaje des- quiero agradecer a mis colegas del Museo de Zoologa
tinado a descubrir y describir patrones naturales de tipo de la Facultad de Ciencias de la UNAM, Jorge Llorente
histrico que exhiben descendencia con modificacin Bousquets, Layla Michn Aguirre y scar Flores Villela,
(De Pinna, 1996). no slo porque a travs de interactuar con ellos visualiz
Luego de su transformacin, la cladstica se convir- mejor los problemas aqu planteados, sino por brindar-
ti en el mtodo clasificatorio ms robusto, a la vez que me su amistad. Finalmente, agradezco muy especialmen-
comenz a interactuar con diferentes disciplinas biolgi- te a Adrin Fortino por su asesoramiento grfico y su
cas, como la biogeografa, la ecologa, la evolucin, la (casi) ilimitada paciencia.
etologa y la conservacin. Como resultado de esta inte-
raccin, se produjo en dichas disciplinas una importan-
te renovacin terica y metodolgica, la cual ha llevado
a ampliar considerablemente el campo de inters de la

1
2
CAPTULO I

BREVE HISTORIA DE LA CLADSTICA

El descubrimiento de la historicidad de la naturaleza por aquella basada en las relaciones genealgicas (Futuyma,
autores como Maupertuis, Buffon, Lamarck, Geoffroy 1983; Padian, 1999).
Saint-Hilaire, Cuvier, von Baer y Darwin, entre otros, No existe acuerdo acerca de la conexin histrica
constituy sin dudas una ruptura epistemolgica funda- de las ideas de Darwin con el desarrollo de la cladstica
mental en la historia de las ciencias naturales, donde la moderna. Para algunos autores (Hennig, 1968; Pa-
historia natural se convirti en biologa (Craw, 1992). tterson, 1982; Dupuis, 1984; Padian, 1999), Darwin ex-
Como parte de esta nueva visin histrica de los seres pres claramente que la posibilidad de ordenar los se-
vivos, se comenzaron a usar rboles filogenticos para res vivos en un sistema jerrquico slo puede explicarse
reflejar relaciones taxonmicas. El empleo de dichos r- aceptando un parentesco entre los mismos. Es decir que
boles, tan comn en el siglo XIX (Fig. 1), sin embargo, es si no aceptamos la idea de relacin genealgica, el orde-
ms antiguo, habiendo sido los mismos empleados con namiento de las especies actuales y fsiles en gneros,
relativa frecuencia en las obras de varios autores familias y rdenes sera inexplicable. Para otros autores,
predarwinianos (ver Lam, 1936; Nelson y Platnick, 1981; como Mayr (1985) y Cronquist (1988), las ideas de Dar-
Bowler, 1989; Papavero y Llorente, 1994a, b). win son ms afines a las de la taxonoma gradista que a

LA CLADSTICA EN EUROPA

Darwin
La publicacin de El origen de las especies de Darwin
(1859) constituy una revolucin cientfica, que exce-
di incluso los lmites de la biologa. Si bien el concepto
de evolucin precede a Darwin entre sus precursores
ms importantes se encuentran Lamarck (1809) y Cham-
bers (1844) recin es con la publicacin de esta obra
que la nocin de cambio evolutivo es implantada defini-
tivamente en la biologa (Futuyma, 1986; Glick, 1988).
Ya en el esbozo de su teora de la evolucin por selec-
cin natural de 1842, Darwin consider que el sistema
de clasificacin natural debera basarse en las relaciones
genealgicas (Papavero y Llorente, 1996a). Cabe desta-
car que la nica figura que ilustra El origen de las espe-
cies (Darwin, 1859) es un rbol filogentico (Fig. 2). El
mismo, a diferencia de los rboles ms antiguos, carece
de un tronco central y presenta un aspecto claramente
divergente, con algunas ramas que representan taxones
extinguidos en pocas geolgicas anteriores y otras ra-
mas que llegan hasta la actualidad. Darwin reconoci
Fig. 1. rbol filogentico presentado por Bronn (1858)
que la evolucin generaba un sistema de relaciones je- para representar el desarrollo de la vida.
rrquicas, equiparando as una clasificacin natural con (Tomada de Craw, 1992)

3
de la ontogenia para ordenar temporalmente (polarizar)
los caracteres. Mller fue el primer autor en proponer
reconstrucciones filogenticas basadas en caracteres y no
tan slo especulativas como las de Hckel (Papavero y
Llorente, 1996a). A partir de la quinta edicin del Ori-
gen de las especies, Darwin adopt el descubrimiento
de Mller de la incongruencia entre caracteres larvales y
adultos, como una demostracin de que la similitud y la
genealoga no coinciden siempre (Dupuis, 1984).
Hertwig (1914) expres claramente que el sistema jerr-
quico de grupos de parentesco constitua una prueba de
la evolucin. Segn este autor: [e]l rbol genealgico
utilizado para representar grficamente las genealogas
humanas se adapta especialmente cuando se quieren ex-
presar las relaciones de parentesco de las especies en un
gnero. En realidad, el rbol filogentico es la nica ex-
presin adecuada para explicar los parentescos anatmi-
cos entre los distintos grupos animales.
Otros autores germanoparlantes que aplicaron mto-
dos filogenticos a comienzos de este siglo fueron A. Hand-
lirsch, W. Zimmermann y K. Lorentz. De ellos, Zimmer-

Fig. 2. Parte del rbol filogentico presentado por Darwin (1859)


en el Origen de las especies.

la cladstica, debido a su supuesta aceptacin de grupos


parafilticos (es decir, aquellos basados en caracteres pri-
mitivos, que excluyen algunos de los descendientes del
ancestro comn). Ghiselin (1985) y Padian (1999) han
argumentado convincentemente que Darwin, aunque no
podra ser rotulado como cladista, claramente compren-
di las dificultades taxonmicas asociadas con la acep-
tacin de grupos parafilticos.

Los darwinistas germanoparlantes


El darwinismo inicialmente hall numerosos seguidores
en Alemania y Austria, entre los que se destacan Schlei-
den, von Cotta, Gegenbaur, Hertwig, Wagner, Hofmeis-
ter, Mller (residente en el Brasil), Hckel, Weisman,
Claus y Dohrn (Montgomery, 1988).
Hckel (1866) acu los trminos filogenia, filognesis,
monofiltico y polifiltico. Asimismo, propuso diagramas
filogenticos para los reinos de los seres vivos (Fig. 3) y
para plantas, cnidarios, equinodermos, articulados, molus-
cos, vertebrados y mamferos.
Mller aplic las ideas evolucionistas al estudio sis-
temtico de los crustceos en su libro Fr Darwin (ver-
sin inglesa de1869). En el mismo, adems de presentar
evidencias acerca de la evolucin, Mller analiz el pro-
blema planteado por el conflicto entre caracteres que
sustentan agrupamientos diferentes (Fig. 4), la distin- Fig. 3. rbol filogentico de los reinos Plantae, Protista y Animalia,
cin entre caracteres primitivos y evolucionados, y el uso propuesto por Hckel (1866).

4
En su Ologenesi, Rosa (1918) anticip algunos de
los principios cladsticos hennigianos, entre ellos que los
grupos naturales deben ser monofilticos y que los gru-
pos parafilticos no deben admitirse en una clasificacin
natural, el principio de la ramificacin dicotmica, la
extincin de las especies ancestrales luego de la especia-
cin y la regla de la desviacin.
Aunque algunos de estos principios ya no son com-
ponentes importantes de la cladstica, fueron conside-
rados relevantes para el desarrollo de la sistemtica filo-
gentica de Hennig (Craw, 1992). Hennig no cit esta
obra de Rosa, por lo que resulta objeto de especulacin
el determinar a qu se deben las similitudes observadas
entre las contribuciones de ambos (Croizat, 1975, 1978;
Nelson y Platnick, 1981). De cualquier modo, esto slo
expresara el sndrome del precursor de los historigrafos
(Collingwood, 1986) y, tal como veremos ms adelante,
hay otros autores que tambin adelantaron algunas de las
concepciones hennigianas (Papavero y Llorente, 1996b).

Fig. 4. Alternativas para determinar las relaciones de las


especies del gnero de anfpodos Melitta (Mller, 1869).

mann es quiz la figura ms relevante; en su trabajo de


1931, discuti claramente los enfoques alternativos a la
sistemtica filogentica: Queremos agrupar filogenti- a
camente, es decir, siguiendo relaciones naturales? O que-
remos agrupar intuitivamente, siguiendo alguna impre-
sin subjetiva? No tenemos otra posibilidad. Por supues-
to, podemos clasificar enteramente ignorando la filoge-
nia. Sin embargo, debemos ser concientes de que enton-
ces estaremos forzados a agrupar artificial o idealmen-
te; la sistemtica filogentica es el nico procedimiento
que, a travs del acto de agrupar, directamente represen-
ta relaciones naturales. Asimismo, Zimmermann discu-
ti varios mtodos para determinar la polaridad de los
caracteres (Donoghue y Kadereit, 1992) y defini clara-
mente las relaciones filogenticas, siendo citado por Hen-
nig (1950) como una de las fuentes de su concepto de
monofilia. Por otra parte, la representacin de los gru-
pos monofilticos anidados estuvo claramente presenta-
da en la obra de Zimmermann (Fig. 5).

La cladstica en Italia
Durante la ltima dcada del siglo XIX se desarroll un
importante grupo alrededor del anelidlogo D. Rosa
(1857-1944), en el Museo di Zoologia dellUniversita di b
Torino, en el norte de Italia. Este grupo de zologos in-
cluy a los entomlogos Giglio-Tos y Griffini, y al her- Fig. 5. Representacin de los grupos monofilticos anidados
petlogo Peracca (Craw y Heads, 1988). por Zimmermann (1931). (a) Conjuntos; (b) cladograma.

5
1994). Una traduccin al espaol apareci en 1968, publi-
El teorema de Mitchell cada a iniciativa de O. Reig. sta se bas en un texto
P. Chalmers Mitchell, secretario de la Zoological Society reelaborado por Hennig, cuyo manuscrito fue enviado a
of London entre 1903 y 1935, puede considerarse como la Argentina en 1961.
el autor del axioma segn el cual los grupos monofilticos La obra de Hennig (1968) est organizada en cuatro
slo pueden reconocerse a travs de caracteres evolucio- captulos. El primero se refiere a la ubicacin de la siste-
nados compartidos o sinapomorfas. Mitchell llam a los mtica en el conjunto de otras disciplinas de la biologa,
caracteres primitivos arquecntricos y a los evoluciona- y discute la falta de sustento terico de la misma y las di-
dos apocntricos, considerando que slo los segundos ferencias existentes entre el enfoque filogentico y el de
eran evidencia de relacin genealgica (Mitchell, 1901). los morflogos idealistas.
Pese a que Mitchell propuso varios agrupamientos de aves En el segundo captulo, referido a las tareas y mto-
basados en relaciones genealgicas, no lleg a elaborar dos de la sistemtica, Hennig defiende enfticamente la
un sistema clasificatorio coherente ni un mtodo articu- idea que la sistemtica es una ciencia y no un arte, y
lado (Papavero y Llorente, 1996b). destaca la importancia que tiene el anlisis de la holo-
La importancia de la contribucin de Mitchell fue morfologa para los estudios microtaxonmicos, discu-
reconocida por Carolin (1984), al acuar el nombre de tiendo varios ejemplos de metamorfosis, polimorfismo y
teorema de Mitchell en su honor. ciclomorfismo. La holomorfologa es el conjunto de los
caracteres provenientes de todos los estadios del desarro-
La sistemtica filogentica llo por los que pasa un organismo, a los que Hennig deno-
min semaforontes, desde la fertilizacin hasta la muer-
de Willi Hennig te. El concepto de semaforonte es fundamental, ya que
Willi Hennig (1913-1976) public su obra Grundzge permite integrar la variabilidad total de un individuo a
einer Theorie der phylogenetischen Systematik en 1950, lo largo del tiempo y reconocerlo como parte de un con-
de la cual un trabajo anterior (Hennig, 1936) puede consi- tinuo tiempo-espacio (Papavero et al., 1993).
derarse su precursor. Una traduccin al ingls fue publi- Hennig tambin analiza el modo en que se originan
cada en 1966, a partir de una revisin del texto original, las especies por fragmentacin de comunidades reproduc-
en la que Hennig agreg una seccin referida a los mto- tivas y aislamiento espacial. En este mismo captulo, tam-
dos para la reconstruccin filogentica (Richter y Meier, bin se refiere a la macrotaxonoma, es decir la taxono-
ma por encima del nivel de especie, donde presenta dos

b c
Fig. 6. Formas alternativas para representar la relaciones filogenticas de Hennig (1968).
(a) Conjuntos; (b) cladograma; (c) cladograma con sinapomorfas (negro) y simplesiomorfas (blanco) superpuestas.

6
formas equivalentes para representar sistemas jerrqui-
cos: diagramas de conjuntos (Fig. 6a) y diagramas arbo- LA CLADSTICA EN AMRICA
rescentes, hoy conocidos como cladogramas (Fig. 6b,
c). A partir de los mismos, Hennig discute la definicin
de grupos monofilticos para varios autores previos y pre- Estados Unidos
senta la suya propia: [u]n grupo monofiltico es un grupo Desde fines del siglo XIX, varios bilogos estadouniden-
de especies que descienden de una nica especie (origi- ses se convirtieron en entusiastas darwinianos y contribu-
nal), y en la cual aparecen a la vez reunidas todas las es- yeron en muchos casos con discusiones de ndole filoge-
pecies que son descendientes de esta especie original. Se ntica. Busck (1909) reconoci que la similitud fentica
podra decir tambin, abreviadamente: un grupo monofi- y el nivel de organizacin no necesariamente reflejaban
ltico comprende a todos los descendientes de un grupo relaciones filogenticas (Fig. 7). Braun (1919) distingui
de individuos que han pertenecido en su tiempo a una entre caracteres primitivos, derivados y nicos, al esta-
misma comunidad reproductiva, vale decir, a una mis- blecer la posicin filogentica de la familia de mariposas
ma especie. Micropterygidae.
Una parte importante del segundo captulo se refiere El herpetlogo Camp (1923) discuti varios criterios
a la diferencia entre la similitud global (postulada por los para determinar relaciones filogenticas y propuso un cla-
taxnomos feneticistas) y la similitud basada en la genea- dograma para las familias de saurios (Fig. 8). La clara
loga, y a la confusin que resulta de combinar ambas en aplicacin de los principios cladsticos por Camp resulta
un mismo sistema clasificatorio. La parte ms sustancial evidente en su trabajo, donde incluso lleg a plantear
de este captulo es la presentacin del esquema argumental criterios para el peso de caracteres. Resulta notable que
hennigiano, de acuerdo con el cual los grupos monofilticos el anlisis de los caracteres usados por Camp mediante
se reconocen por sinapomorfas o caracteres evoluciona- un programa de cmputo (Moody, 1985) condujo a un
dos compartidos (Fig. 6c). Al respecto, Hennig discute di- cladograma muy semejante al presentado por el mismo,
ferentes criterios para determinar cules caracteres son por lo que sera razonable pensar que aplic el principio
apomrficos, como el precedente paleontolgico, la pro- de la parsimonia.
gresin corolgica, el precedente ontogentico y la corre- Entre todos los autores norteamericanos, habra que
lacin de series de transformacin. En el mismo captulo, destacar la importancia del entomlogo H. Ross, quien
Hennig se refiere a los paralelismos, convergencias y rever- anticip varios aspectos de la metodologa cladstica he-
siones, y los principios de la biogeografa filogentica. Asi- nnigiana en 1937.
mismo, discute la manera de medir las edades de origen y
diferenciacin de los taxones, a travs de evidencias
paleontolgicas, biogeogrficas y parasitolgicas. Amrica Latina
En el captulo siguiente, Hennig aborda los proble- Los primeros trabajos que aplicaron la metodologa he-
mas, tareas y mtodos de la sistemtica filogentica, co- nnigiana se publicaron en la Argentina. En la dcada de
locndola en un contexto evolutivo, al discutir la posibili- 1950, varios refugiados de guerra europeos que haban
dad que un grupo pueda tener un origen polifiltico y al sido contratados por el Instituto Miguel Lillo de Tucu-
revisar (y descartar) diversas leyes evolutivas. mn, comenzaron a emplear consistentemente los princi-
El ltimo captulo revisa algunos de los conceptos gene- pios hennigianos, entre ellos Kusnezov, Aczl, Monrs y
rales desarrollados antes, critica las clasificaciones tipol- Wygodzinsky.
gicas y postula que la sistemtica filogentica debera eri- Kusnezov (1951, p. 239) expres: No es posible en-
girse en el sistema general de referencia de la biologa.
Aunque algunas de las ideas expresadas por Hennig
no son del todo originales, como lo seala el autor al ci-
tar profusamente a sus predecesores y contemporneos,
esta obra puede considerarse la Summa de la cladstica.
Los desarrollos tericos posteriores han llevado a supe-
rar muchos de los planteamientos de Hennig, sin em-
bargo, el valor de esta obra contina vigente.
En las dcadas de 1950 y 1960 aparecen algunos co-
mentarios o aplicaciones de la sistemtica filogentica
de Hennig (Kiriakoff, 1959, 1962, 1963; Brundin, 1966).
Una sntesis de la historia temprana de la sistemtica
filogentica en Europa fue publicada por Dupuis (1978),
cuya traduccin aparece en Papavero y Llorente (1996b). Fig. 7. Cladogramas de Busck (1909).

7
Bruchidae seran el grupo hermano de una de sus sub-
familias (Sagrinae).
El alemn (luego nacionalizado argentino) Pedro Wy-
godzinsky es la figura ms relevante entre los pioneros
de la cladstica en Amrica Latina. Wygodzinsky lleg a
la Argentina en 1948, para trabajar en el Instituto de Me-
dicina Regional de la Universidad Nacional de Tucumn;
en 1954 pas a trabajar al Instituto Miguel Lillo; y entre
1959-1962 fue profesor de entomologa y gentica en la
Universidad de Buenos Aires (Schuh y Herman, 1988).
Wygodzinsky y Coscarn (1962) publicaron un trabajo
sobre Simuliidae (Diptera), con apreciaciones filogen-
ticas. En ese mismo ao, el American Museum of Natu-
ral History de New York le ofreci un cargo de curador en
el Departamento de Entomologa, y Wygodzinsky se fue
a vivir a los Estados Unidos, donde pas los ltimos 25
aos de su vida.
A pesar del inters inicial en el enfoque hennigiano, la
cladstica no se desarroll en Amrica Latina hasta entrada
la dcada de 1970. Ello se dio en forma independiente en
dos ncleos principales: Argentina y Brasil. En la Argenti-
na, el botnico J. Crisci introdujo la cladstica numrica
desde los Estados Unidos. Una de sus primeras aplicacio-
nes es el anlisis cladstico de los gneros de Cycadales (Pe-
triella y Crisci, 1977). Crisci dict varios cursos de grado y
posgrado de taxonoma, donde la sistemtica filogentica
ocupaba una parte importante. En el Brasil, N. Papavero,
N. Bernardi y . Pires aplicaron la metodologa filogentica
al estudio de los Diptera. A partir de la segunda mitad de la
dcada de los 70, Papavero comenz a dar cursos de posgrado
en diversas ciudades del Brasil, los cuales en las dcadas
siguientes se extendieron a la Argentina, Chile, Mxico y
Fig. 8. Cladograma de las familias de saurios de Camp (1923). Per. En la dcada de los 90, el nmero de sistemticos
cladistas en Amrica Latina ha crecido mucho, no slo en
la Argentina y Brasil, sino tambin en Mxico. En este l-
tender cul es la diferencia real entre un sistema filoge- timo pas, se han organizado varios Diplomados de Ac-
ntico y uno natural. Lo natural es lo que existe en la tualizacin en Biologa Comparada Contempornea, por
naturaleza, y pues en la naturaleza todo est en de- iniciativa de J. Llorente, que han permitido la formacin
sarrollo, el sistema natural tiene que reflejar las relacio- de numerosos sistemticos con orientacin cladstica.
nes filogenticas. No es posible imaginar un sistema natu-
ral ajeno y contradictorio con respecto a la filogenia. El American Museum of Natural
Kusnezov ms tarde habra de convertirse en una autori-
dad en Formicidae; su trabajo de 1951 slo constituye una History
muestra de sus numerosas contribuciones. Wygodzinsky fue uno de los pioneros en introducir
La relevancia del trabajo de Aczl (1951) sobre las la sistemtica filogentica en los Estados Unidos y el pri-
Tylidae sudamericanas radica en que constituye la prime- mero en el American Museum of Natural History de New
ra aplicacin de la cladstica hennigiana a un problema York (Schuh y Herman, 1988; Slater y Polhemus, 1990).
taxonmico concreto, por un autor distinto de Hennig En esa institucin se constituy uno de los grupos
(Craw, 1992). ms activos de cladistas. D. E. Rosen, G. Nelson y N.
Monrs (1959) present en su monografa de los g- Platnick se encuentran entre sus figuras ms descollantes.
neros de Chrysomelidae, cladogramas para los Cerambi- Durante la dcada de 1970, estos autores habrn de en-
coidea, Crioceriformes, Sagrinae, Donaciinae y Crioceri- contrarse entre las personalidades ms prominentes
nae. Resulta interesante su discusin sobre la naturaleza en debatir con los representantes de la taxonoma
parafiltica de la familia Chrysomelidae, dado que las evolucionista (Simpson, Mayr y Ashlock, entre otros ) y

8
de la fentica (Sneath, Sokal, Michener y Rohlf, entre de patrn). As, la cladstica es vista como un mtodo
otros). Algunas contribuciones particularmente intere- bsico para construir clasificaciones naturales (las cua-
santes son las de Nelson (1970, 1972a, b, 1974, 1978, les preceden a los planteamientos filogenticos) y no es
1979, 1985, 1989), Rosen (1974, 1984), Platnick y Ca- considerada como una ruptura epistemolgica, sino
meron (1977), Platnick (1979, 1982, 1985, 1986), Nelson como un modo explcito y lgico de estudiar caracteres y
y Platnick (1980, 1981, 1984) y Nelson y Rosen (1980). emplearlos para clasificar organismos (Goloboff, 1998).
La obra de Nelson y Platnick (1981) representa una Entre algunas de las contribuciones que expresan el
sntesis de la sistemtica filogentica de Hennig con la cladismo transformado, se encuentran las de Platnick
panbiogeografa de Croizat (1964), a la luz de los princi- (1979, 1982, 1985, 1986), Patterson (1980), Nelson y
pios epistemolgicos de Karl Popper (1983, 1985). El li- Platnick (1981, 1984), Brady (1982, 1983, 1985), Nelson
bro est organizado en tres partes: forma (relacionada (1985, 1989), De Pinna (1996) y Goloboff (1998).
con los principios de la sistemtica), tiempo (referida a De acuerdo con este enfoque, la cladstica se basa en
la relacin entre la ontogenia, la filogenia y la paleon- los siguientes principios (Platnick, 1979, 1985; Patterson,
tologa) y espacio (referida a la biogeografa cladstica o 1980; Scotland, 1992):
de la vicarianza). 1. La jerarqua natural puede ser descubierta y repre-
sentada mediante un diagrama arborescente denomina-
do cladograma.
2. Cada carcter posee un estatus diferente de acuerdo
LA CLADSTICA EN LA ACTUALIDAD con el nivel jerrquico en que se distribuye (si se halla en
todos los miembros de un grupo o su distribucin excede al
La cladstica numrica mismo, no indica relaciones jerrquicas entre dichos miem-
Numerosos autores han propuesto mtodos numricos bros).
para la reconstruccin filogentica (Wagner, 1961; Ed- 3. La congruencia entre los caracteres permite distin-
wards y Cavalli-Sforza, 1964; Camin y Sokal, 1965; Cava- guir entre homologa (sinapomorfa) y no homologa (ho-
lli-Sforza y Edwards, 1967; Fitch y Margoliash, 1967; moplasia).
Sneath y Sokal, 1973; Fitch, 1977; Edwards, 1996), algu- 4. El criterio de parsimonia o simplicidad maximiza
nos de ellos conceptualmente ms relacionados con la la congruencia entre los caracteres.
taxonoma fentica que con la sistemtica filogentica. Existen otros autores que poseen una visin ms tra-
Sin embargo, el autor que ms ha contribuido con el desa- dicional de la sistemtica filogentica, p. ej. Wiley
rrollo numrico de la cladstica es J. S. Farris. (1981), De Queiroz (1985), De Queiroz y Donoghue
Farris no slo ha sido la figura ms relevante para el de- (1990), Wiley et al. (1991), Amorim (1994) y Christoffer-
sarrollo de la cladstica numrica (Kluge y Farris, 1969; sen (1995), entre otros. Sin embargo, los procedimien-
Farris, 1970, 1986, 1989a, b; Farris et al., 1982), sino que tos cladsticos que siguen son los mismos. Ms an, para
a travs de una notable serie de contribuciones (Farris, algunos autores ni siquiera sera posible distinguir entre los
1977, 1979a, b, 1980, 1982a, b, 1983; Mickevich y Farris, cladistas transformados y los tradicionales (Carpenter, 1987).
1981) ha demostrado la superioridad de los mtodos
cladsticos numricos sobre los desarrollados por la taxo-
noma fentica, para producir clasificaciones naturales y
con mayor contenido de informacin, por lo que, aun ALTERNATIVAS A LA CLADSTICA
juzgada por los criterios de los taxnomos feneticistas,
la cladstica resulta metodolgicamente superior (Go- En la historia de la sistemtica se han desarrollado otros
loboff, 1998; Lipscomb, 1998). mtodos clasificatorios alternativos a la cladstica. Una re-
visin de algunos de dichos mtodos se presenta en Papavero
y Llorente (1994a, b, 1996a, b); aqu caracterizar de modo
El cladismo transformado muy breve a los principales.
Pese a que los principios tericos de la cladstica fueron
formulados por Hennig y autores previos como un enfo-
que filogentico, ms tarde pas por una transformacin Taxonoma evolucionista
que la hizo independiente de las especulaciones filoge- La taxonoma evolucionista o gradista se basa en la idea
nticas previas al anlisis. De acuerdo con los exponen- de agrupar a los taxones considerando no slo sus rela-
tes de dicha transformacin, para que la explicacin cau- ciones genealgicas, sino tambin el grado de diferencia
sal de un patrn sea realmente eficiente, es preferible no entre los mismos (Mayr, 1942; Simpson, 1961; Ashlock,
percibir al mismo en trminos de los procesos que lo han 1972, 1974, 1984; Estabrook, 1986; Cronquist, 1988).
producido (por ello se los conoce tambin como cladistas Los taxnomos evolucionistas admiten los grupos pa-

9
rafilticos o grados en sus clasificaciones, cuando se da del problema examinado (Wiley, 1981). Otro problema
alguno de los siguientes casos (Wiley, 1981): es que es posible obtener diferentes agrupamientos a
1. Cuando hay un intervalo morfolgico notorio en- partir de una misma matriz de datos, si se emplean dis-
tre un grupo monofiltico y la serie de taxones que lo an- tintos algoritmos, por lo que no se logra la objetividad y
teceden, por ejemplo Aves vs. Reptilia. estabilidad buscadas por los feneticistas (Scotland, 1992).
2. Cuando el grupo monofiltico ocupa una zona Sin embargo, y pese a sus deficiencias, la taxonoma
adaptativa diferente que la serie de taxones que lo ante- fentica constituy una evidente mejora en relacin con
ceden, por ejemplo Hominidae vs. Pongidae. la taxonoma evolucionista.
3. Cuando hay una mayor riqueza de especies en el En la actualidad la taxonoma fentica ha sido abando-
grupo monofiltico, en relacin con la relativa pobreza nada casi completamente, salvo por su uso espordico para
de la serie de taxones que lo anteceden, por ejemplo Pte- resolver problemas de microtaxonoma (Siebert, 1992).
rygota vs. Apterygota.
La metodologa taxonmica evolucionista es muy
heterognea. La obra de Simpson (1961) puede consi- Compatibilidad de caracteres
derarse como el resumen de la prctica taxonmica
evolucionista, una especie de Biblia retrospectiva Se basa en el supuesto que la mayor cantidad de caracte-
(Nelson y Platnick, 1981). res compatibles (que en conjunto determinan lo que se
La taxonoma evolucionista fue sostenida por algu- conoce como un clique) dar la mejor estimacin de la
nos autores, como Mayr (1974), Estabrook (1986), filogenia. Existen varios trabajos discutiendo esta meto-
Stuessy (1987) y Cronquist (1988), a quienes no les sa- dologa (Estabrook et al., 1976; Felsenstein, 1982; Esta-
tisfaca el reconocimiento exclusivo de grupos mono- brook, 1984; Meacham, 1984; Meacham y Estabrook,
filticos, propugnado por los cladistas. Desafortunada- 1985). La compatibilidad de caracteres es un caso extre-
mente, no sigue procedimientos analticos precisos, se mo de peso de caracteres (Carpenter, 1987).
basa en el criterio de autoridad y no permite reproducir No es un mtodo cladstico vlido, pues no agrupa
los resultados (Scotland, 1992; Lipscomb, 1998). por sinapomorfas, adems de que el rbol resultante ser
Segn Carpenter (1987), el inters de Mayr en el pro- globalmente poco parsimonioso, pues acomoda a los ca-
ceso de especiacin hizo que una generacin de taxno- racteres excluidos (por no formar parte del clique ms
mos enfatizara el estudio de problemas a nivel especfi- largo) como homoplasias (Siebert, 1992).
co, lo que retras la amplia aceptacin de la cladstica.
Fue con Hennig (1950) que la atencin de la sistemtica
se redirigi al estudio de los taxones supraespecficos Mxima verosimilitud
(Richter y Meier, 1994).
Este enfoque emplea tendencias evolutivas reconocidas
como, por ejemplo, que las transiciones son ms fre-
cuentes que las transversiones en los caracteres
Taxonoma prctica moleculares para definir probabilidades y luego gene-
Algunos autores (Blackwelder, 1967; Boyden, 1973) sostu- rar los cladogramas de acuerdo con las mismas
vieron que la clasificacin debera ser independiente de (Felsenstein, 1983, 1984; Yang, 1994; Hillis, 1995).
las disgresiones filogenticas, enfatizando as el aspecto Aunque algunos prefieren este enfoque, sobre todo
prctico de la sistemtica. para analizar caracteres moleculares, los mtodos de m-
Pese a que algunas de las crticas de estos autores a la xima verosimilitud no son usualmente aceptados como m-
taxonoma evolucionista son vlidas, no llegaron a pro- todos cladsticos apropiados (Farris, 1983; Siddall y Kluge,
poner una teora clasificatoria alternativa (Nelson y Plat- 1997; Goloboff, 1998; Lipscomb, 1998; Siddall, 1998a).
nick, 1981). Bsicamente existe acuerdo en que de haber tenden-
cias evolutivas, stas deberan deducirse a partir del cla-
dograma y no forzar los datos de acuerdo con ellas (Farris,
Taxonoma fentica 1983; Siebert, 1992; Lipscomb, 1998). Adems, se ha de-
Basada en la idea de agrupar a los taxones por su simili- mostrado que los mtodos de mxima verosimilitud tien-
tud global. Exposiciones de los principios de la taxono- den a fallar cuando taxones relacionados poseen ramas
ma fentica se hallan en Sneath y Sokal (1973) y Crisci largas (Siddall, 1998a; Siddall y Whiting, 1999). Por otra
y Lpez Armengol (1983). parte, los modelos basados en probabilidades son induc-
Una desventaja de la taxonoma fentica es que las tistas (contrastando con el enfoque hipottico-deducti-
estimaciones basadas en similitud global mezclan carac- vo de la sistemtica filogentica), problemticos y
teres que se aplican a diferentes niveles de universalidad deterministas (Siddall y Kluge, 1997).

10
CAPTULO II

CONCEPTOS BSICOS

La sistemtica filogentica o cladstica estudia la diversi- CARACTERES


dad orgnica a travs del reconocimiento de las relacio-
nes genealgicas de los organismos, las que se reflejan
en la clasificacin natural de los mismos (Wiley, 1981). Un carcter es cualquier atributo (morfolgico, mole-
Entre las funciones ms importantes de la sistemti- cular, etolgico, ecolgico, biogeogrfico, etc.) que po-
ca filogentica se encuentran las siguientes (Lipscomb, damos observar en un organismo, cuyas diferentes ma-
1998): nifestaciones se denominan estados. Por ejemplo, para
1. Proveer, mediante la clasificacin, el marco concep- el carcter nmero de manchas, los estados pueden ser
tual a travs del cual los bilogos pueden comunicar infor- dos manchas, cuatro manchas y seis manchas.
macin acerca de los seres vivos. Existen diferentes trminos para referirse a los esta-
2. Proporcionar, mediante los cladogramas, las bases dos de carcter en cladstica (Nelson y Platnick, 1981;
para proveer diferentes interpretaciones evolutivas. Wiley, 1981; Amorim, 1994):
3. Predecir, mediante los cladogramas y las clasifica- Estado plesiomrfico. Es aquel que surge primero
ciones derivadas de los mismos, propiedades de los orga- en el tiempo, ya que se halla o se infiere que se hallaba
nismos recin descubiertos o poco conocidos. en el antecesor del grupo en estudio.
Estado apomrfico. Es aquel que surge a partir del
estado plesiomorfo, es decir que resulta de una transfor-
macin del carcter dentro del grupo en estudio.
PASOS DE UN ESTUDIO SISTEMTICO Simplesiomorfa. Es un estado plesiomrfico presen-
te en dos o ms taxones.
Para llevar a cabo un estudio sistemtico aplicando la me- Autapomorfa. Es un estado apomrfico presente en
todologa cladstica bsicamente se siguen cuatro pasos: un nico taxn.
1. Seleccionar los taxones que sern las unidades de Sinapomorfa. Es un estado apomrfico compartido
nuestro estudio. por dos o ms taxones.
2. Seleccionar los caracteres que brindarn la eviden- Todos estos trminos son relativos, ya que cuando un
cia sobre las relaciones genealgicas de los taxones estu- estado surge en una especie es una autapomorfa (Fig.
diados. 9a), si luego se produce un evento de especiacin se con-
3. Descubrir las relaciones genealgicas de los taxones vierte en sinapomorfa (Fig. 9b) y si ms tarde, con otro
analizados y expresarlas en un cladograma. evento de especiacin, cambia a otro estado diferente (otra
4. Traducir las relaciones genealgicas del cladograma autapomorfa), el estado original de todo el grupo pasa a
en una clasificacin formal.

A
A
A B
a b B c
C

D
Fig. 9. (a) Autapomorfa; (b) sinapomorfa; (c) simplesiomorfa.

11
ser plesiomrfico (Fig. 9c). pez ausencia de pelo
Homoplasia. En los casos en que un carcter se desa-
rrolla independientemente a partir de ancestros dife- rana ausencia de pelo
rentes hablamos de homoplasia. Segn provengan del
mismo o de diferentes estados, se consideran paralelis- iguana ausencia de pelo

mos o convergencias, respectivamente (Fig. 10a, b).


rata presencia de pelo
Tambin puede ocurrir que una de las sinapomorfas
de un grupo se pierda en uno de los descendientes, que mono presencia de pelo
entonces posee el estado plesiomrfico. En este caso
hablamos de reversiones (Fig. 10c).
a hombre presencia de pelo

A
pez
B rana

C iguana
rata
D
mono
a E b hombre
Fig. 11. Determinacin de estados plesiomrficos
y apomrficos para un carcter binario.
: presencia de pelo.
A

C
DETERMINACIN DE ESTADOS
12345
12345
D PLESIOMRFICOS Y APOMRFICOS
12345
12345

b E Se han propuesto varios criterios para determinar cules


estados son plesiomrficos y cules apomrficos (Wa-
trous y Wheeler, 1981; Wheeler, 1981; Wiley, 1981; Ma-
ddison et al., 1984; Bryant, 1991). Los ms aceptados en
A la actualidad son el criterio ontogentico y el de compa-
racin con el grupo externo.

B
Criterio ontogentico
C Este criterio asume que el estado plesiomorfo de un ca-
rcter aparece en las etapas ms tempranas del desarro-
D llo ontogentico de los organismos del grupo en estudio,
mientras que el estado apomrfico lo hace en etapas ms
avanzadas (Nelson, 1978; Nelson y Platnick, 1981; Kit-
c E ching, 1992).
Fig. 10. (a)12Paralelismo; (b) convergencia; (c) reversin. Para algunos autores, como Nelson (1978), Nelson y
12
, ,12 12 : sucesivas apomorfas; : reversin. Platnick (1981) y Patterson (1982), este criterio sera el

12
ms apropiado si no el nico para establecer la pola- iguana 5 dedos
ridad de los caracteres.
gato 5 dedos
Criterio de comparacin
mono 5 dedos
con el grupo externo
Asume que los estados plesiomrficos sern aquellos pre- rinoceronte 3 dedos
sentes en algunos de los integrantes del grupo en estu-
dio y en los del grupo externo, mientras que los apomr- caballo 1 dedo
ficos slo se hallarn en algunos de los integrantes del
grupo en estudio (Watrous y Wheeler, 1981; Farris, a cebra 1 dedo
1982a; Nixon y Carpenter, 1993; Lipscomb, 1998). Esto
supone que un estado que se encuentra en ambos gru-
pos puede haber sido heredado de un ancestro ms anti- iguana
guo que el ancestro del grupo en estudio, mientras que
si se restringe slo al grupo en estudio fue heredado de gato
un ancestro ms reciente. Este criterio es el ms emplea-
do en la actualidad. mono
El criterio de comparacin con el grupo externo fun-
ciona de la siguiente manera: rinoceronte
Carcter binario o doble-estado. Supongamos (Fig.
11a) que en cinco especies (rana, iguana, rata, mono y caballo
12345
hombre)se analiza la presencia de pelo. Tendremos los 12345
12345
12345
12345
estados presencia (en rata, mono y hombre) y ausen-
cia (en rana e iguana). Al comparar con un grupo exter-
b cebra
no, un pez, vemos que ausencia de pelo se halla tanto
Fig. 12. Determinacin de estados plesiomrficos
en el grupo interno (rana e iguana) como en el grupo y apomrficos para un carcter multiestado aditivo.
123
externo, por lo tanto es plesiomrfico; mientras que pre- : 3 dedos; 123
123 : 1 dedo.
sencia de pelo se encuentra slo en algunos miembros
del grupo interno (rata, mono y hombre), por lo que es
apomrfico. De este modo, presencia de pelo es una si- ordenarse de acuerdo con una secuencia lgica, por ejem-
napomorfa que agrupa a rata, mono y hombre (Fig. 11b). plo (Fig. 13a) los tipos de inflorescencia espiga (en cen-
Para un carcter binario, el estado plesiomrfico se teno), espdice (en alcatraz), captulo (en margarita y
designa usualmente con 0 y el apomrfico con 1; cuan- girasol) y umbela (en apio e hinojo), la comparacin
do un estado de carcter est ausente, se desconoce o es con el grupo externo slo nos permitir determinar cul
inaplicable, se puede representar con ? o -. es el estado plesiomrfico (en este caso espiga), pero
Carcter multiestado aditivo u ordenado. Si la serie no nos permitir dar un orden a los distintos estados
de estados de un carcter multiestado puede ser ordena- apomrficos (espdice, captulo y umbela), por lo que
da de acuerdo con una secuencia lgica, por ejemplo un espdice ser una autapomorfa para el alcatraz, cap-
dedo (en caballo y cebra) tres dedos (en rinoceron- tulo ser una sinapomorfa para la margarita y el girasol,
te) cinco dedos (en gato y mono) (Fig. 12a), la compa- y umbela ser una sinapomorfa que agrupe al apio e
racin con el grupo externo simplemente nos permitir hinojo (Fig. 13b).
determinar cul de los estados es el ms basal. En este Aqu podemos utilizar la misma convencin numri-
caso, el estado plesiomrfico ser cinco dedos (en igua- ca que para el caso anterior (0, 1, 2, etc.), sin que ello
na), por lo que la secuencia ser cinco dedos tres implique un orden para los estados apomrficos.
dedos un dedo. De este modo, tres dedos es una si-
napomorfa para rinoceronte, caballo y cebra, y un dedo Recientemente, Nixon y Carpenter (1993) esclarecie-
es una sinapomorfa para caballo y cebra (Fig. 12b). ron la relacin existente entre grupos externos, polariza-
Por convencin, para un carcter multiestado, el esta- cin y enraizamiento. De acuerdo con estos autores, en
do plesiomrfico se designa con 0 y los estados apomr- realidad la polaridad se debera determinar luego del
ficos con 1, 2, etc. anlisis simultneo de los grupos internos y externos, y
Carcter multiestado no aditivo o desordenado. Si no necesariamente debe ser establecida a priori. La for-
la serie de estados de un carcter multiestado no puede malizacin de Nixon y Carpenter (1993) comprende los

13
siguientes pasos: so al agregar al ancestro hipottico.
1. Definicin del grupo interno: Requiere identificar 3. Seleccin de caracteres de los grupos externos: La
la o las sinapomorfas del grupo en estudio en relacin resolucin de las relaciones entre los distintos grupos ex-
con otros taxones. ternos, tanto entre s como en relacin con el grupo inter-
2. Seleccin del grupo externo: Con base en sinapo- no, puede afectar la topologa del grupo interno. Por eso
morfas ms inclusivas con el grupo interno, podemos es preciso resolver las relaciones de los grupos externos,
seleccionar uno o ms taxones que sern los grupos exter- para lo cual deben buscarse los caracteres apropiados.
nos. Cuando no sea posible seleccionar grupos externos, 4. Anlisis de la matriz de datos: Se llevar a cabo ana-
se podr enraizar el cladograma con un ancestro hipot- lizando simultneamente los grupos internos y externos.
tico, pero ste no ser incluido como unidad terminal 5. Enraizamiento del cladograma: Se coloca la raz
en el anlisis simultneo, para que no afecte la topologa en el sitio de unin entre el grupo interno y el o los gru-
del grupo interno. En este caso, primero se obtendr un pos externos. Si esto no fuera posible, debido a que los
cladograma no enraizado y luego se ubicar su raz en la grupos interno y externos se encuentran mezclados, es
rama interna que provea el cladograma ms parsimonio- porque el grupo interno no es monofiltico o porque no
se han incluido caracteres que sern constantes para el
grupo interno, pero que sirven para proveer estructura al
grupo externo.
maz espiga
6. Deduccin de la polaridad de los caracteres: Es
decir, determinar cules estados son plesiomrficos y cu-
centeno espiga les apomrficos segn su posicin relativa en el
cladograma.
alcatraz espdice

Polimorfismos
margarita captulo
En algunos casos, un taxn puede poseer ms de un esta-
do de carcter diferente, sobre todo cuando se trata de
girasol captulo
un taxn supraespecfico. En esos casos, hay diferentes
modos alternativos para tratarlos (Wiens, 1995; Yeates,
apio umbela 1995).
Para las especies polimrficas, algunos criterios son
hinojo umbela los siguientes (Wiens, 1995):
a 1. Cualquier ocurrencia del estado apomrfico: Si
dentro de una especie hallamos al menos un individuo
que posea el estado apomrfico, ese ser el estado que se
le asignar a dicha especie.
maz 2. Informacin faltante: Se codificar como faltante
o no informativo el carcter en que una especie sea
polimrfica.
centeno 3. Polimrfica: Algunos programas de cmputo (como
PAUP) permiten tratar a la especie como polimrfica, es
alcatraz decir con distintos estados a la vez.
4. Mayora: Se codificar como presente el estado que
margarita se encuentra en la mayor parte de los individuos de la
1234
1234
1234 especie.
1234
1234 5. Escalado: Se codifica la especie polimrfica como
girasol
si tuviera un estado intermedio (por ejemplo, 0 para el
estado plesiomrfico, 1 para el polimrfico y 2 para el
apio apomrfico) y se trata como ordenado.
6. No ordenado: Igual al escalado, pero el carcter se
b hinojo trata como no ordenado.

En el caso de los taxones supraespecficos polimr-


Fig. 13. Determinacin de estados plesiomrficos y apomrficos
para un carcter multiestado no aditivo. ficos, es posible aplicar dos mtodos alternativos: el m-
1234
: espdice;1234
1234: captulo; : umbela. todo del ejemplar y el del plan bsico (Yeates, 1995):

14
0 1. Mtodo del ejemplar: Consiste en tratar como uni-
dades terminales a varias especies del taxn polimrfico,
0 0 las que se denominan ejemplares.
2. Mtodo del plan bsico (groundplan): Consiste
0 en examinar las especies del taxn polimrfico y deter-
minar cul es la condicin ancestral o bsica del mismo, a
1 partir de las relaciones filogenticas que muestren sus espe-
cies. De acuerdo con el modo en que cada carcter se
1 optimice en el cladograma del taxn, vamos a obtener dis-
tintas asignaciones del estado ancestral del mismo (Fig. 14).
a 1 En dos de los cladogramas (Fig. 14a, c) podemos es-
timar que la condicin ancestral del carcter es 0, en
otro (Fig. 14b) la condicin ancestral ser 1, mientras
1 que en el ltimo (Fig. 14d) no podemos asignar uno u
otro valor y deberemos considerarlo como inaplicable,
1 1 con un ? (ver tambin captulo 6).

1
MATRICES DE DATOS
1
Una vez que contamos con toda la informacin referida
1 a los estados que estn presentes en las unidades en es-
tudio, podemos transformarla en una matriz de datos.
b
0 Por convencin, los taxones se suelen representar en las
filas y los caracteres en las columnas.
0 Un ejemplo de matriz de datos es el siguiente:

123456
0 1 Sp. A 100000
Sp. B 110011
0 Sp. C 111111
Sp. D 111110
0
Si en la matriz de datos incluimos uno o ms grupos
0 externos, el cladograma resultante ser enraizado. Si no
los incluimos, el cladograma carecer de raz.
c 1
0 CLADOGRAMAS

? 1 Un cladograma (Fig. 15) es un dendrograma que refleja


las relaciones genealgicas de los taxones terminales (Ca-
min y Sokal, 1965). Hay varios trminos empleados para
0 describir las partes de un cladograma (Nelson y Platnick,
1981; Wiley, 1981; Page, 1993a):
1 Raz o nodo basal. Es la base o punto de partida del
cladograma.
0 Nodos internos o componentes. Son los puntos de
ramificacin del cladograma, es decir que estn conec-
d 1 tados con dos o ms nodos o taxones terminales.
Ramas internas o internodos. Son los segmentos que
Fig. 14. Cladogramas de un taxn polimrfico, con la optimizacin
de varios caracteres para determinar su plan bsico. unen nodos internos entre s.
: estado ancestral. Ramas terminales. Son los segmentos que unen

15
rama terminal do de homoplasia en un cladograma (Siebert, 1992).
rama interna

sp. A Longitud
La longitud de un cladograma se representa por el nme-
sp. B ro de pasos necesarios para sustentar las relaciones
genealgicas de los taxones en el mismo (Camin y Sokal,
1965). Cuanto mejor sea el ajuste de los caracteres al
sp. C cladograma, menor ser el nmero de homoplasias y, por
ende, menor ser la longitud del cladograma (es decir,
raz
sp. D ser ms simple o parsimonioso).
Comparemos tres cladogramas diferentes, obtenidos
a partir del mismo conjunto de datos (Fig. 18). El pri-
sp. E mero (Fig. 18a), carente de homoplasias, posee cinco pa-
sos de longitud. En el segundo (Fig. 18b), el carcter 4
sp. F se desarrolla paralelamente en D y EF, por lo que el clado-
grama tiene un paso ms (seis pasos). En el tercero (Fig. 18c),
el carcter 2 es una sinapomorfa basal que revierte a la condi-
nodo interno o componente cin plesiomrfica en A, mientras que el carcter 4 se
desarrolla paralelamente en D y EF, con lo que el clado-
taxn terminal grama tiene siete pasos en total. En este caso, el princi-
Fig. 15. Partes de un cladograma.

sp. A
nodos internos y taxones terminales.
Taxones terminales. Son las unidades en estudio, es sp. B
decir los taxones que se hallan situados en los extremos
de las ramas terminales y estn conectados con un solo
sp. C
nodo interno o con la raz.

Hay varios trminos que se emplean para describir los sp. D


distintos tipos de cladogramas (Figs. 16, 17; Page, 1993a):
Cladogramas dicotmicos, binarios o totalmente re- sp. E
sueltos. Son los cladogramas en que ningn nodo inter-
no se conecta con ms de dos nodos o taxones termina-
les (Fig. 16a). a sp. F
Cladogramas politmicos o parcialmente resueltos.
Son los cladogramas que contienen uno o ms nodos in-
ternos conectados con ms de dos nodos internos o ta- sp. A
xones terminales. En la figura 16b, vemos una tricoto-
ma basal que conduce a AB, C y DEF. sp. B
Cladogramas no enraizados. Son los cladogramas en
que no hay nodo basal o raz (Fig. 17a). sp. C
Cladogramas enraizados. Son los cladogramas que
tienen un nodo basal o raz que les imparte direccin. A
partir de un cladograma no enraizado podemos obtener sp. D
diferentes cladogramas enraizados, segn en que parte
del mismo coloquemos la raz (Fig. 17b-f). sp. E

ESTADSTICOS DESCRIPTIVOS b sp. F

Existen varios estadsticos que permiten cuantificar el gra- Fig. 16. Tipos de cladogramas. (a) Dicotmico; (b) politmico.

16
raz raz
A C A B
B D B A
a
C C
b D c D

raz raz raz

C D B

D C A

A A C
d B e B f D
Fig. 17. Cladogramas enraizados y no enraizados. (a) Cladograma no enraizado;
(b-f) cladogramas enraizados obtenidos a partir de situar la raz en las cinco posiciones posibles.

pio de la parsimonia nos llevar a elegir al primero de los CI = M/ S


cladogramas. donde M: sumatoria de las cantidades mnimas de
cambios para todos los caracteres y
ndice de consistencia S: longitud del cladograma
El ndice de consistencia cuantifica la homoplasia relati- Los ndices de consistencia para los cladogramas de
va de un carcter. Se calcula dividiendo el nmero de pa-
la figura 18 sern:
sos esperados (dado el nmero de estados del carcter)
Cladograma a (Fig. 18a): CI = (1 + 1 + 1 + 1 + 1) /
entre el nmero real de pasos (Kluge y Farris, 1969):
(1 + 1 + 1 + 1 + 1) = 1
Cladograma b (Fig. 18b): CI = (1 + 1 + 1 + 1 + 1) /
ci = m/ s
donde m: cantidad mnima de cambios para el carc- (1 + 1 + 1 + 2 + 1) = 0.9
ter (es igual al nmero de estados menos 1) y Cladograma c (Fig. 18c): CI = (1 + 1 + 1 + 1 + 1) /
s: nmero real de pasos en el cladograma (1 + 2 + 1 + 2 + 1) = 0.8

En los cladogramas de la figura 18, el ndice de con- El ndice de consistencia tiene dos inconvenientes.
sistencia para el carcter 2 ser: Por una parte, se relaciona inversamente con el nmero
Cladogramas a y b (Fig. 18a, b): ci = 1/ 1 = 1 de taxones y de caracteres, por lo que no ser til para
Cladograma c (Fig. 18c): ci = 1/ 2 = 0.5 comparar cladogramas obtenidos a partir de distintas ma-
trices de datos. Por otra parte, resulta sensible a los ca-
Cuando no hay homoplasias, m = s y ci = 1, mien- racteres no informativos, como las sinapomorfas de todo
tras que cuanto mayor sea la cantidad de homoplasia, m el grupo en estudio y las autapomorfas, elevndose en
ser mayor y el ci disminuir. forma artificial sin que por ello proporcione evidencia
acerca de relaciones en el cladograma (Siebert, 1992).
Para describir el nivel general de la homoplasia del Por esta ltima razn, es recomendable excluir del anli-
cladograma, podemos sumar los ci de todos los caracte- sis a los caracteres no informativos cuando calculamos
res y as obtener el CI (Siebert, 1992): el ndice de consistencia.

17
1989a; Siebert, 1992). Se calcula mediante la siguiente
ndice de retencin frmula:
Este ndice cuantifica la homoplasia observada en un
carcter en funcin de la homoplasia posible (Farris, ri = (g - s)/ (g - m)
donde g: mayor cantidad posible de cambios que
A podra tener el carcter en el cladograma,
m: cantidad mnima de cambios (es igual al nmero
1 3 B de estados menos 1) y
s: nmero real de pasos

2 C Si examinamos el carcter 4 en los cladogramas de la


figura 18:
4 D Cladograma a (Fig. 18a): ri = (3 - 1)/ (3 - 1) = 1
Cladogramas b y c (Fig. 18b, c): ri = (3 - 2)/ (3 - 1) = 0.5
5 E
Al igual que con el ndice de consistencia, tambin
se puede sumar el ndice de retencin para todos los ca-
a F racteres del cladograma (Farris, 1989a; Siebert, 1992):

RI = (G - S)/ (G - M)
A donde G: sumatoria de las mayores cantidades posi-
bles de cambios que podran tener los caracteres en el
1 3 B cladograma,
M: sumatoria de las cantidades mnimas de cambios
para todos los caracteres y
C S: longitud del cladograma
2 4
D Los ndices de retencin para los cladogramas de la
figura 18 sern:
4 5 E Cladograma a (Fig. 18a): RI = (0 + 1 + 1 + 2 + 1)/
(1 + 2 + 1 + 1 + 1)= 0.8
b F Cladograma b (Fig. 18b): RI = (0 + 1 + 1 + 1 + 1)/
(1 + 2 + 1 + 2 + 1)= 0.6
Cladograma c (Fig. 18c): RI = (0 + 0 + 1 + 1 + 1)/
(1 + 2 + 1 + 2 + 1)= 0.4
3 B

C ndice de consistencia rescalado


4 Aun cuando el ajuste de un carcter en el cladograma
1 2 sea el ms pobre posible, el ndice de consistencia nun-
D ca llega al valor 0, aunque esto s puede ocurrir con el
2 de retencin. Por ello, Farris (1989a) propuso el ndice
A de consistencia rescalado, que simplemente surge de
multiplicar el valor del ndice de consistencia por el del
4 5 E ndice de retencin:

rci = ci x ri
c F
El ndice de consisencia rescalado se emplea para apli-
Fig. 18. Cladogramas diferentes obtenidos a partir del mismo car el mtodo de peso sucesivo (ver captulo 3).
conjunto de datos. (a) 5 pasos; (b) 6 pasos; (c) 7 pasos.
: sinapomorfas; : paralelismos; : reversiones.

18
8 Grupos polifilticos
A Son aquellos que incluyen descendientes de ancestros
1 7 distintos y se forman con base en paralelismos o con-
B vergencias.
En el cladograma de la figura 19, los grupos BFG (con
2 base en el paralelismo 7) y AF (con base en el paralelismo
C 8) son polifilticos.
3 10 5 En el sistema filogentico, los nicos grupos que tie-
D ne cabida son los monofilticos, ya que los parafilticos
y polifilticos son artificiales.
4 9 E
8
6 7 F E JERCICIOS
G
Ejercicio 1
Fig. 19. Cladograma mostrando grupos monofilticos, Teniendo en cuenta el cladograma de nueve especies hi-
parafilticos y polifilticos.
potticas (Fig. 20), responda lo siguiente:
: sinapomorfas; : paralelismos.
a. Qu clases de grupos seran ABCDE, BCDE, BCD,
FGHI y CHI?
b. De qu forma podra redefinir a los taxones
GRUPOS MONOFILTICOS Y NO parafilticos para hacerlos monofilticos?

MONOFILTICOS

Existen tres tipos de grupos diferentes: monofilticos,


parafilticos y polifilticos (Hennig, 1968; Farris, 1974,
1991; Platnick, 1977; Wiley, 1981).
A
Grupos monofilticos
Tambin conocidos como clados o grupos naturales. Son B
aquellos que incluyen todos los descendientes de un an- 1 3 8
cestro comn, es decir que realmente existen, como re- C
sultado de la evolucin. Pueden ser reconocidos por com- 4
partir una o ms sinapomorfas o por poseer una com-
binacin particular de caracteres. 5 D
En el cladograma de la figura 19, los grupos 2 3
ABCDEFG, BCDEFG, CDEFG, DEFG, DE y FG son E
monofilticos.
F
Grupos parafilticos 6 1
Tambin conocidos como grados. Son aquellos que exclu- 7 G
yen algunos de los descendientes del ancestro comn, y
estn basados en simplesiomorfas. 8 H
En el cladograma de la figura 19, el grupo ABCDE,
definido por carecer de la sinapomorfa 6, es un grupo
parafiltico. Los grupos parafilticos son bastante fre-
I
cuentes en la clasificacin evolucionista, ejemplos de los
Fig. 20. Cladograma de nueve especies hipotticas.
mismos los constituyen los Reptilia, que son los Amniota
excluyendo a las clases Aves y Mammalia. : sinapomorfas; : paralelismos; : reversiones.

19
Ejercicio 2
Con base en las siete especies hipotticas de la figura ficos de los caracteres, empleando los criterios de com-
21b-h (segn Brooks et al., 1984): paracin con el grupo externo (ver taxn de la Fig. 21a)
a. Obtenga una lista lo ms exhaustiva posible de ca- y ontogentico (ver desarrollo embrionario de dos espe-
racteres y sus estados correspondientes. cies en Fig. 21i-j).
b. Determine los estados apomrficos y plesiomr- c. Exprese los datos en una matriz de datos.

a b c d

e f g h

j
Fig. 21. Animales hipotticos de Brooks et al. (1984).
(a) Grupo externo; (b-h) taxones terminales; (i-j) desarrollo ontogentico de dos taxones.

20
Ejercicio 3
Sobre la base de los cinco animales hipotticos de la fi- b. Determine los estados apomrficos y plesio-
gura 22b-f (segn Amorim, 1994): mrficos a travs del criterio de comparacin con el gru-
a. Obtenga una lista lo ms exhaustiva posible de ca- po externo (Fig. 22a).
racteres y sus estados correspondientes. c. Exprese los datos en una matriz de datos.

a b c

d e f
Fig. 22. Animales hipotticos de Amorim (1994).
(a) Grupo externo; (b-f) taxones terminales.

21
22
CAPTULO III

CONSTRUCCIN DE CLADOGRAMAS

Existen diferentes procedimientos para construir clado- segn la alternativa que elijamos obtendremos un
gramas. Los ms simples pueden aplicarse manualmen- cladograma diferente (Fig. 24). En el primer cladograma
te, mientras que los ms sofisticados requieren del uso (Fig. 24a), los caracteres 1 y 5 sustentan el grupo AB y el
de computadoras. En todos los casos, la construccin de carcter 2 el grupo CDE, mientras que el carcter 6 es
los mismos est guiada por el principio metodolgico de un paralelismo entre B y C. En el segundo cladograma
la parsimonia o simplicidad (Crisci, 1982; Farris, 1982a, (Fig. 24b), 6 sustenta el grupo BC, mientras que 1, 2 y 5
b; Kluge, 1984), el cual asume que entre hiptesis alter- constituyen paralelismos.
nativas hay que elegir la que requiera un menor nmero Si se obtienen ms de un cladograma se debe aplicar
de homoplasias. el principio de la parsimonia para elegir entre ellos. En
este caso, se prefiere el primer cladograma (siete pasos)
sobre el segundo (nueve pasos). Usualmente, existe con-
flicto entre distintos caracteres, por lo que el mtodo de
ARGUMENTACIN HENNIGIANA la argumentacin hennigiana slo puede ser aplicado a
matrices de datos pequeas y relativamente simples.
ste es el procedimiento propuesto inicialmente por He-
nnig y su aplicacin resulta relativamente simple para
un reducido nmero de taxones. Una vez que hemos de-
terminado para todos los caracteres, cules estados son
apomrficos, podemos analizar qu agrupamientos justi- C
fican cada uno de ellos. Por ejemplo, si tenemos cinco 1 A 2
taxones y seis caracteres de acuerdo con la siguiente ma- D
triz de datos: a B
123456 b E
A 10 0 010
B 1 0 0 011
C 011001
D 010100 3 4 D
E 0 10100 C
c E
A partir de estos caracteres, es posible construir seis d
subcladogramas diferentes, cada uno correspondiente a
la informacin brindada por cada uno de estos caracte-
res. El carcter 1 justificar el grupo AB (Fig. 23a), el 5 A 6 B
carcter 2 el grupo CDE (Fig. 23b), el carcter 3 ser
una autapomorfa de C (Fig. 23c), el carcter 4 justifica-
r el grupo DE (Fig. 23d), el carcter 5 el grupo AB (Fig. e B f C
23e) y el carcter 6 el grupo BC (Fig. 23f).
Luego, se debe tratar de combinar los subclado-
gramas en un nico cladograma. Aqu observamos que Fig. 23. Subcladogramas obtenidos para cada uno de
existe conflicto entre los agrupamientos sustentados por los seis caracteres considerados.
los caracteres 1, 2 y 5 por un lado, y 6 por el otro, ya que : sinapomorfas.

23
Primero hallamos el taxn con menor nmero de cam-
1 5 A bios y lo conectamos con el grupo externo (GE). En este
6 caso, la especie C tiene slo tres pasos y por ello ser el
taxn elegido (Fig. 25a).
B Luego seleccionamos el siguiente taxn con menor
3 6 nmero de cambios y lo unimos al taxn anterior. En el
ejemplo, uniremos la especie B (cuatro pasos) a la espe-
C cie C (Fig. 25b). Ahora comparemos lo estados de los
2 caracteres de ambas:
B 100010000110
4 D C 000000001110

Ambas especies comparten el estado 1 en los carac-


a E teres 10 y 11, por lo que su ancestro comn tendr 1
para dichos caracteres y 0 para los restantes (Fig. 25b).
Luego seleccionamos el siguiente taxn con menor
1 5 nmero de pasos y lo unimos con alguno de los taxones
6 B anteriores (o con el ancestro comn de ambos) tal que la
cantidad de cambios sea mnima. En este caso, debera-
2 3 mos agregar a la especie D (cinco cambios).
C Si D se uniera a B:
D 011000110100
1 5 B 100010000110
A cambios 111 1 11 1
Tendramos siete cambios.

Si D se uniera a C:
2 4 D D 011000110100
C 000000001110
cambios 11 111 1
b E Tendramos seis cambios.
Fig. 24. Cladogramas alternativos obtenidos a partir del mismo
conjunto de datos. (a) 7 pasos; (b) 9 pasos.
: sinapomorfas; : paralelismos. Si D se uniera a BC:
D 011000110100
BC 000000000110
cambios 11 11 1
Tendramos cinco cambios.
RBOL DE WAGNER
Ya que unir D a BC implica la menor cantidad de
El algoritmo de Wagner (Kluge y Farris, 1969; Farris, cambios, eso es lo que haremos, asignando luego los es-
1970; Wiley, 1981; Crisci y Lpez Armengol, 1983) va tados de su correspondiente ancestro (Fig. 25c).
conectando los taxones de uno en uno, minimizando en El paso siguiente es igual al anterior; en este caso, te-
cada caso el nmero de pasos. nemos dos taxones (A y E) con igual nmero de pasos.
Aplicaremos este algoritmo para construir un clado- Agregaremos primero a la especie A:
grama a partir de la siguiente matriz de datos: Si A se uniera a D:
A 100011000111
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 1 nmero de D 011100010101
0 1 2 cambios cambios 111111 1 1
GE 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Tendramos ocho cambios.
A 100011000111 6
B 100010000110 4 Si A se uniera a B:
C 000000001110 3 A 100011000111
D 011100010100 5 B 100010000110
E 0 11100010101 6 cambios 1 1

24
GE Tendramos dos cambios.

C Si A se uniera a C:
a A 100011000111
C 000000001110
cambios 1 11 1 1
GE Tendramos cinco cambios.

B Si A se uniera a BCD:
A 100011000111
BCD 000000000100
C cambios 1 11 11
b 000000000110 Tendramos cinco cambios.

GE Si A se uniera a BC:
A 100011000111
BC 000000000110
D cambios 1 11 1
Tendramos cuatro cambios.
B
Por ello, lo ms simple resulta unir la especie A la es-
C pecie B (Fig. 25d).
c 000000000100 Luego tenemos que agregar a la especie E. Si E se
uniera a D:
E 011100010101
GE D 011000110100
cambios 1 1 1
D Tendramos tres cambios.

A Si E se uniera a A:
E 011100010101
A 100011000111
B cambios 111111 1 1
Tendramos ocho cambios.
C
Si E se uniera a B:
d 100010000110
E 011100010101
B 100010000110
GE cambios 11111 1 11
Tendramos ocho cambios.
D
Si E se uniera a C:
E 011100010101
E C 000000001110
cambios 111 11 11
A Tendramos siete cambios.

B Si E se uniera a ABCD:
E 011100010101
ABCD 000000000100
C cambios 111 1 1
e 011000010100 Tendramos cinco cambios.
Fig. 25. Pasos que resultan de la aplicacin del algoritmo de Wagner.

25
4 4 4
A A A
1 1 1
4 5 6 7 3 5 7
B C D
2 6 2 2
4 6 7 4
5 7 C B 6 B
3 6 3 5 5 7
a D b D c C

4 6 4 6 4 6
B B B
1 2 1 2 1 2
5 6 7 2 4 3 5 7
C A D
2 4 6 2 4
A 5 7 C A
3 5 7 3 56 7
d D e D f C
5 6 7 3 5 7 3 5 7
C D D
1 2 1 2 1 2
2 4 2 4 5 6 7
A A C
4 6 4 2
B 6 B 4 A
3 5 7 5 7 6
g D h C i B

3 5 7 5 6 7 5 6 7
D C C
1 2 1 2 1 2 4 6
4 6 3 5 7
B D B
2 4 2 2 4
A 4 A A
5 6 7 6 3 5 7
j C k B l D
2 4 2 2 4
A 4 A A
3 5 7 6 5 6 7
1 2 D 1 2 B 1 2 C
4 6 4 6
6 B 5 7 C B
5 7 3 3 5 7
m C n D o D

Fig. 26. Quince cladogramas totalmente resueltos que es posible obtener para cuatro taxones.
: sinapomorfas; : paralelismos; : reversiones.

26
Si E se uniera a ABC: siguiente manera (Goloboff, 1998; Lipscomb, 1998):
E 011100010101 Primero construimos un cladograma, empleando algn
ABC 000000000110 mtodo como el algoritmo de Wagner. La cantidad de
cambios 111 1 11 pasos de este rbol ser el lmite superior, es decir, se
Tendramos seis cambios. sabe que el cladograma ms parsimonioso deber tener
esa longitud o ser ms corto.
Si E se uniera a AB: Luego elegimos dos taxones terminales cualesquiera
E 011100010101 y los conectamos al grupo externo mediante el nico cla-
AB 100010000110 dograma no enraizado posible para tres taxones (Fig. 27a).
cambios 11111 1 11 A continuacin agregamos los restantes taxones uno
Tendramos ocho cambios. por uno (Fig. 27b-s), contando el nmero de pasos que
Aqu el menor nmero de cambios se da si unimos a E su incorporacin introduce en el cladograma. Si alguno
con D, con lo que el cladograma queda completo (Fig. 25e). de los cladogramas parciales supera el lmite superior de
Aunque en la prctica para ms de 15-20 taxones es pasos, ya no es necesario seguir revisando los cladogramas
virtualmente imposible encontrar el cladograma ms de esa lnea, pues sabemos que no nos conducirn a un
parsimonioso con este procedimiento, los cladogramas cladograma ms parsimonioso. Al final, mediante el gru-
obtenidos son siempre ms cortos que los que se genera- po externo, colocamos la raz del cladograma.
ran al azar, por lo que constituyen un buen punto de Aunque la bsqueda branch and bound requiere re-
partida para el mtodo de bsqueda por permutacin de visar menos cladogramas, puede ser poco prctica para
ramas (Goloboff, 1998). algunas matrices muy complejas, en cuyo caso debere-
mos recurrir a mtodos heursticos, como la bsqueda
por permutacin de ramas.
BSQUEDA EXHAUSTIVA
BSQUEDA POR PERMUTACIN
Este mtodo, tambin conocido como enumeracin impl-
cita (Farris, 1989b; Goloboff, 1998), consiste en revisar DE RAMAS
todos los cladogramas posibles y determinar cul es el ms
corto. Supongamos la siguiente matriz de datos: Mediante la bsqueda por permutacin de ramas o
branch swapping, se cortan ramas de los cladogramas y
1234567 se colocan en otras posiciones, para tratar de encontrar
A 1001000 topologas ms parsimoniosas (Fig. 28). Con este procedi-
B 1101010 miento no hacemos todos los posibles rearreglos, sino
C 1100111 que tenemos las siguientes alternativas (Goloboff, 1998;
D 1110101 Lipscomb, 1998):

A partir de ella podemos construir 15 cladogramas


totalmente resueltos (Fig. 26a-o). Si superponemos los Permutacin local de ramas
caracteres en dichos cladogramas y luego contamos el Conocida tambin como intercambio con el vecino ms
nmero de pasos, vemos que los cladogramas de la figu- prximo. Mueve las ramas adyacentes a una rama inter-
ra 26a y 26n son los ms parsimoniosos, pues ambos po- na (Fig. 28a).
seen nueve pasos (seis sinapomorfas + un paralelismo
+ una reversin). Dado que el nmero de cladogramas
posibles crece muy rpidamente, este algoritmo slo es
Permutacin global de ramas
aplicable manualmente para cuatro taxones y mediante Corta el cladograma en dos o ms subcladogramas, a los
programas de computacin hasta unos 15 taxones. cuales rearregla en nuevas posiciones, siguiendo dos es-
trategias posibles:
Subtree pruning and regrafting (SR). Se separa un
subcladograma del cladograma original y se reubica en
BSQUEDA BRANCH AND BOUND sus distintas ramas (Fig. 28b).
Tree bisection and reconnection (TBR). Tambin
Este mtodo de bsqueda resulta ms rpido que el an- se separa un subcladograma, pero se reenraiza antes de
terior, ya que slo revisa los cladogramas que probable- reubicarlo en las distintas ramas, probando todos los
mente son ms cortos (Fig. 27). El mismo funciona de la reenraizamientos y reconexiones posibles (Fig. 28c).

27
requieran el menor nmero de pasos. El criterio que se
CRITERIOS DE OPTIMIZACIN usa para determinar a priori el nmero de pasos entre
cada uno de los estados de un carcter se denomina opti-
Al construir los cladogramas, debemos aplicar el princi- mizacin. Existen diferentes criterios que se pueden
pio de la parsimonia para elegir aquellas hiptesis que emplear para optimizar los caracteres (Lipscomb, 1998).

X X X

D A A
A C D
X
B B B
A e C f D g C
B X X
b C
A A
D B
B C
h C i D

X X X

C C C
A B D
X X
B A A
C j D k D l B
A A X X
a B c B C D
D C
A A
m B n B

X X X

B B B
A C D
X C A A
B o D p D q C
A X X
d C B D
D B
A A
r C s C
Fig. 27. Estapas de la bsqueda branch and bound.

28
D C
A E
B
C D
A E
B F G
C D
F G
A E
B

a F G

C D C D E G
A E A E C F
B B D

b F G F G A B

D
C D C B F
A E A E A G
B B C

c F G F G D E
Fig. 28. Bsqueda por permutacin de ramas.
(a) Permutacin local de ramas; (b) permutacin global de ramas, mediante subtree pruning and regrafting;
(c) permutacin global de ramas, mediante tree bisection and reconnection .

vale un paso y 1 2 vale un paso, 0 2 tambin valdr


Optimizacin de Farris un paso.
Esta optimizacin fue formalizada por Kluge y Farris
(1969) y Farris (1970), a partir del trabajo de Wagner
(1961) y constituye el criterio de optimizacin ms sim-
Optimizacin de Dollo
ple. De acuerdo con este criterio: Formalizada por Farris (1977), con base en el principio
1. Los estados pueden revertir a su condicin plesio- de irreversibilidad formulado por Dollo (1893). Asume
mrfica, por lo que el cambio de 0 1 vale el mismo que ciertas estructuras complejas (como el ojo de los
vertebrados) no pueden evolucionar ms de una vez, por
nmero de pasos que el cambio de 1 0.
lo que la homoplasia slo podr tratarse como reversin.
2. Los caracteres multiestado son aditivos, por lo que Es decir que prohibe los paralelismos, por lo que el cam-
si 0 1 vale un paso y 1 2 vale un paso, 0 2 valdr bio 0 1 se producir una nica vez, aunque luego po-
dos pasos. dr pasar de 1 0.

Optimizacin de Fitch Optimizacin de Camin-Sokal


Formalizada por Fitch (1971). Es semejante a la opti- Formalizada por Camin y Sokal (1965). Asume la irrever-
mizacin anterior, pero trata a los caracteres multiestado sibilidad, es decir que una vez que se adquiere una estruc-
como no aditivos o desordenados, es decir que si 0 1 tura, sta no puede ser perdida, por lo que prohibe el

29
cambio 1 0, aunque el cambio 0 1 se puede dar cladogramas originales (Miyamoto, 1985; Carpenter,
paralelamente ms de una vez. 1988; Barrett et al., 1991). Por otra parte, las politomas
Tanto la optimizacin de Dollo como la de Camin- de los cladogramas de consenso y de compromiso impli-
Sokal asumen a priori un determinado modelo evolutivo, can diferentes relaciones para los taxones, algunas de las
por lo que es desaconsejable aplicarlas (Lipscomb, 1998). cuales no son posibles para la matriz de datos original
(Lipscomb, 1998).

CLADOGRAMAS DE CONSENSO
Cladograma de consenso estricto
Y DE COMPROMISO Resulta de combinar en el cladograma de consenso ni-
camente aquellos componentes que aparezcan repetidos
En algunas ocasiones, un mismo conjunto de datos pue- en todos los cladogramas originales (Nelson, 1979; Sokal
de resultar en diferentes cladogramas igualmente parsi- y Rohlf, 1981).
moniosos, es decir con la misma longitud e ndices de Para los cladogramas originales de la figura 29a-e, el
consistencia y retencin. En esos casos, podramos estar cladograma de consenso estricto slo contendr el clado
interesados en las partes que se repiten consistentemente AB (Fig. 29f).
en los mismos, para lo cual construimos cladogramas de
consenso o de compromiso.
El rbol de consenso estricto es el nico que slo in- Cladograma de compromiso
cluye los componentes totalmente no ambiguos. Los res-
tantes mtodos de consenso incluyen algunos grupos no de mayora
totalmente sustentados o sustentados ambiguamente, Resulta de combinar en el cladograma de compromiso aque-
por lo que segn Nixon y Carpenter (1996) deberan lla- llos componentes que aparezcan en la mayora (> 50%)
marse cladogramas de compromiso. de los cladogramas originales (Margush y McMorris,
Los cladogramas de consenso y de compromiso pue- 1981).
den emplearse con diferentes objetivos (Barrett et al., Para los cladogramas originales de la figura 29, el
1991; Wilkinson, 1994; Nixon y Carpenter, 1996): cladograma de compromiso de mayora contendr, ade-
1. Encontrar los clados en comn para un conjunto ms del clado del consenso estricto, los clados CDE, DE
de cladogramas igualmente parsimoniosos, obtenidos a y JKLM (Fig. 29g).
partir de una misma matriz de datos.
2. Encontrar los clados en comn entre cladogramas
basados en anlisis separados de distintas matrices de Cladograma de compromiso
datos, las que luego podran combinarse.
3. Estimar el grado de acuerdo entre distintos con- semiestricto
juntos de datos. Incluye en el cladograma aquellos componentes que no
4. Examinar el grado de acuerdo entre los resultados estn en contradiccin con ningn otro componente de
de aplicar diferentes mtodos de anlisis a la misma los cladogramas originales (Bremer, 1990; Page, 1993a).
matriz de datos. Es decir, que incluir todos los componentes del con-
5. Encontrar los puntos en comn entre cladogramas senso estricto, sumados a aquellos adicionales que resul-
basados en anlisis separados de distintas matrices de ten compatibles con los componentes de los otros
datos que no pueden combinarse. cladogramas.
6. Investigar la existencia de patrones compartidos Cuando alguno de los cladogramas originales est po-
en la evolucin de diferentes linajes, o de diferentes li- bremente resuelto (posee politomas), el cladograma de
najes y reas biogeogrficas. compromiso semiestricto puede mejorar la resolucin
7. Emplear los resultados de los cladogramas de com- (Lipscomb, 1998).
promiso de mayora para resumir los resultados del En el ejemplo de la figura 29, el cladograma de compro-
bootstrapping. miso semiestricto incluir los componentes AB, CDE y DE
8. Emplear los cladogramas de consenso estricto para (Fig. 29h).
estimar el soporte que poseen ramas particulares en un
cladograma.
Los cladogramas de consenso y de compromiso siem-
Cladograma de compromiso de Nelson
pre requieren ms pasos que los cladogramas originales y Incluye los conjuntos de componentes mutuamente compa-
poseen un ndice de consistencia menor, por lo cual re- tibles (cliques) replicados con mayor frecuencia en el
sultan menos parsimoniosos que cualquiera de los conjunto de cladogramas originales (Nelson, 1979; Page,

30
A A A A A
B B B B B
C C F C F
D D G D G
E E H E H
F F K F C
G G L G D
H H M H E
I I I J I
J J J K J
K K C M K
L L D L L
M M E I M
N N N N N
a b c d e

A A A A A
B B B B B
F C C C C
G D D D D
H E E E E
C F F F F
D G G G G
E H H H H
I I I I I
J J J J J
K K K K K
L L L L L
M M M M M
N N N N N
f g h i j

Fig. 29. (a-e) Cladogramas originales; (f-j) cladogramas de consenso y de compromiso correspondientes.
(f) cladograma de consenso estricto; (g) cladograma de compromiso de mayora; (h) cladograma de compromiso semiestricto;
(i) cladograma de compromiso de Nelson; (j) cladograma de compromiso de Adams.

1989a, 1993a). ble, al colocar a los taxones que producen conflicto en el


Para los cladogramas de la figura 29, el cladograma nodo en que todas sus posiciones coinciden (Adams,
de compromiso de Nelson contendr los componentes 1972). Es til cuando los cladogramas difieren entre s
AB, CDE, DE, FGHIJKLM, FGHI, GHI, HI, JKLM, porque uno o ms taxones poseen posiciones muy diver-
KLM y LM (Fig. 29i). gentes, pero puede existir una estructura comn (Page,
1993a), aunque no necesariamente refleja grupos susten-
tados por la matriz de datos original (Wiley et al., 1991).
En los cladogramas de la figura 29, el cladograma de
Cladograma de compromiso de Adams compromiso de Adams contendr los componentes AB,
Este cladograma intenta dar la mayor resolucin posi- CDE, FGH y JKLM (Fig. 29j).

31
los que se emplean para construir el mismo. Este mto-
ndice de consenso do permite que cuando se comparan distintos clado-
Una vez calculados los cladogramas de consenso o de gramas entre s, las diferencias en nmero de pasos en
compromiso, podemos cuantificar el grado de congruen- aquellos caracteres que muestren ms homoplasia influ-
cia entre los cladogramas originales a travs del ndice yan menos en los resultados.
de consenso:

CI(c) = x/ (t - 2)
donde x: nmero de componentes en el cladograma RBOLES Y CONFIANZA
de consenso o compromiso (excluyendo el componente
basal) Para algunos autores resulta importante contar con una
t: nmero de taxones terminales prueba estadstica que permita determinar la confianza
en los resultados de un anlisis cladstico (Felsenstein,
1984, 1985; Lanyon, 1985; Bremer, 1994; Siddall, 1995).
A continuacin se describen brevemente algunas de di-
PESO DE CARACTERES chas pruebas:

En algunos casos existen caracteres incongruentes en con-


flicto, por ejemplo mientras un carcter sustenta el clado Bootstrapping
AB, otro sustenta el clado AC. Aqu ser posible, adems Consiste en eliminar al azar la mitad de los caracteres de
de reevaluar los caracteres o de obtener un cladograma una matriz de datos, duplicarlos (para as obtener una
de consenso o de compromiso, pesar los caracteres para matriz del mismo tamao) y analizar esta nueva matriz
elegir alguna de las alternativas posibles (Wheeler, 1986; para obtener el o los cladogramas ms parsimoniosos.
Goloboff, 1998). Este proceso se repite 100 veces y el nmero de veces
(porcentaje) que aparece cada componente se considera
un ndice de su soporte (Felsenstein, 1985; Sanderson,
Peso sucesivo 1989; Siebert, 1992; Harshman, 1994; Li y Zharkikh,
Farris (1969) propuso un mtodo de peso sucesivo, que 1994).
analiza los caracteres bajo pesos que se van modificando
en anlisis sucesivos, de acuerdo con la homoplasia que
resulta en cada uno de ellos. De acuerdo con Farris Jackknife
(1969), los caracteres que son consistentes con las rela- Semejante al anterior, consiste en eliminar al azar caracte-
ciones filogenticas de los taxones analizados tienden a res o taxones, pero sin reponerlos (Lanyon, 1985; Siddall,
estar correlacionados jerrquicamente entre s. Enton- 1995). A partir de esta prueba, Siddall (1995) desarroll
ces, se parte de una serie inicial en que todos los caracte- un ndice de monofilia, que permite determinar cuan
res tengan igual peso y se obtiene un conjunto de estables son los clados presentes en los cladogramas ms
cladogramas a partir de ellos. Al cuantificar la homoplasia parsimoniosos.
resultante, se reasignan pesos y se hace un nuevo anli-
sis. Este proceso se repite hasta que el resultado sea esta-
ble (Farris, 1969; Carpenter, 1988, 1994). Pruebas de permutacin
Un posible inconveniente del pesado sucesivo es que Archie (1989) propuso una prueba, que consiste en cam-
al cambiar los pesos iniciales, se puede llegar a una solu- biar al azar los estados de los caracteres de cada columna
cin estable diferente (Goloboff, 1998; Lipscomb, 1998). de la matriz de datos y luego analizar la nueva matriz
para obtener el o los cladogramas ms parsimoniosos. Si
la matriz original produce un cladograma ms corto que
Peso implicado el 5% de los cladogramas obtenidos de las matrices alea-
Goloboff (1993) propuso un mtodo alternativo para torizadas, inferiremos, entonces podemos asegurar que,
pesar caracteres, que en lugar de minimizar directamen- con un 95% de confianza, los datos originales tienen ms
te la cantidad de homoplasia (H), minimiza una fun- estructura jerrquica que la que esperaramos por azar
cin creciente y cncava de la homoplasia, como H / (1 (Siebert, 1992).
+ H). Este mtodo no es iterativo, ya que a la vez que se Kllersj et al. (1992) propusieron una modificacin de
agregan caracteres durante la construccin del cladogra- esta prueba, para eliminar los inconvenientes de la misma,
ma, se calculan sus ndices de consistencia y retencin, ya que a veces indica alta significacin para datos ambi-

32
guos (ver tambin Carpenter, 1992b; Faith y Ballard, 1994; C 1111011
Carpenter et al., 1998; Slowinski y Crother, 1998). D 1101011
E 1001011
Soporte de ramas
Este mtodo, propuesto por Bremer (1988, 1994), exami- Ejercicio 7
na cuantos pasos extra se requieren para que se pierda
A partir de la matriz de datos obtenida en el ejercicio 3,
una rama en el cladograma de consenso de los cladogra-
obtenga el cladograma ms parsimonioso, mediante el
mas subptimos.
mtodo del rbol de Wagner.
El soporte de ramas se calcula examinando los clado-
gramas de consenso estricto de series de cladogramas que
resulten cada vez un paso ms largos que el cladograma Ejercicio 8
ms parsimonioso. Una rama bien soportada perdurar A partir de la siguiente matriz de datos de algunas espe-
en un mayor nmero de series, mientras que una rama cies de gorgojos (Coleoptera: Curculionidae: Cyclo-
pobremente soportada habr de colapsarse antes. minae) del grupo de Listroderes costirostris (segn Mo-
rrone, 1993):

E JERCICIOS 1111111111222
1234567890123456789012
Ejercicio 4 GE 0000000000000000000000
L. affinis 0110101101000100120200
A partir de la siguiente matriz de datos, obtenga el clado-
L. angulipennis 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0
grama ms parsimonioso, mediante el mtodo de argu-
L. annulipes 1000101001000100112100
mentacin hennigiana:
L. apicalis 0010101001000100121100
L. bimaculatus 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 1 0
1
L. brevisetis 0010111101101100220200
1234567890
L. bruchi 0110101101011100110100
GE 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
L. charybdis 1001101001101100120100
A 0 001110000
L. confusus 0010101101000101121200
B 0001010000
L. costirostris 0010101001000100112200
C 0000001110
L. delaiguei 0010101001000000121110
D 1110001110
L. elegans 0001101011100000110200
E 1110001011
L. foveatus 0000100001000000111200
F 1100001011
L. howdenae 0010101001010110220200
G 1000001011
L. leviculus 0000101201000200110200
L. obrieni 1011101001000010110210
Ejercicio 5 L. punicola 0010101001000100110100
A partir de la matriz de datos obtenida en el ejercicio 2, L. pusillus 0010101001000100120100
obtenga el cladograma ms parsimonioso, mediante el L. robustior 0010101101000100111110
mtodo de argumentacin hennigiana. L. scylla 0010101001000100121201
L. uruguayensis 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 2 0 1
L. wagneri 1001101011100100111201
Ejercicio 6 L. wittei 0000100011000200110101
A partir de la siguiente matriz de datos, obtenga el
cladograma ms parsimonioso mediante el mtodo del a. Obtenga el cladograma ms parsimonioso, tratan-
rbol de Wagner: do a los caracteres multiestados como no aditivos.
b. Aplique pesos sucesivos mediante el programa He-
1234567 nnig86 (Farris, 1989b) o PAUP (Swofford, 1999) y pesos
GE 0 0 0 0 0 0 0 implicados mediante el programa Pee-Wee (Golobof,
A 0001010 1996), y compare los resultados con el cladograma obte-
B 1111110 nido en el paso anterior.

33
Ejercicio 9
A partir de los dos cladogramas alternativos de taxones
de aves Passeriformes (segn Page, 1993a), uno basado
en caracteres morfolgicos (Fig. 30a) y otro en caracte-

Oscines Oscines

Acanthisitta Acanthisitta

Furnarii Furnarii

Tyranni Tyranni

Pitta guajana Pitta guajana

Pitta versicolor Pitta versicolor

Pitta brachyura Pitta brachyura

Cymbirhynchus Cymbirhynchus

Eurylaimus Eurylaimus

a Calyptomena b Calyptomena

Fig. 30. Cladogramas de aves Passeriformes (segn Page, 1993a).


(a) Basado en caracteres morfolgicos; (b) basado en caracteres moleculares.

34
CAPTULO IV

CLASIFICACIN F ILOGENTICA

La clasificacin biolgica es la organizacin de los taxones ALTERNATIVAS A LA


estudiados en un sistema nomenclatural jerrquico. En
el contexto de la sistemtica filogentica, los distintos JERARQUA LINNEANA
grupos reconocidos en una clasificacin deben reflejar
relaciones genealgicas, es decir que deben ser monofi- Una alternativa al sistema linneano consiste en asignar a
lticos. Adems, una clasificacin filogentica debe resu- cada taxn un prefijo numrico que denote su posicin
mir del modo ms eficiente posible la informacin sobre filogentica relativa (Hennig, 1968). Por ejemplo, la clasi-
las caractersticas de los organismos, es decir tener un al- ficacin de los grupos principales de insectos (segn He-
to contenido informativo (Farris, 1979b, 1980, 1982b; nnig, 1969) sera:
Lipscomb, 1998). 1. Entognatha
1.1. Diplura
1.2. Elliplura
LA JERARQUA LINNEANA 1.2.1. Protura
1.2.2. Collembola
C. Linneo desarroll un sistema nomenclatural, de acuer- 2. Ectognatha
do con el cual se nominan los taxones con rangos o cate- 2.1. Archaeognatha
goras que reflejan su nivel jerrquico relativo. Las siete 2.2. Dicondylia
categoras ms empleadas son las siguientes: 2.2.1. Zygentoma
Reino
2.2.2. Pterygota
Phylum (zoologa) o divisin (botnica)
Clase
2.2.2.1. Palaeoptera
Orden 2.2.2.1.1. Ephemeroptera
Familia 2.2.2.1.2. Odonata
Gnero 2.2.2.2. Neoptera
Especie Los prefijos numricos, sin embargo, son difciles de
En los casos en que resulte necesario reconocer ms memorizar y en algunos casos pueden llegar a ser excesi-
grupos, a dichas categoras podemos agregarles prefijos vamente extensos.
(por ejemplo, superclase, superorden, suborden, infra-
orden, superfamilia, subfamilia, subgnero, superespecie, Lvtrup (1977) sugiri una modificacin al sistema
subespecie, etc.) y tambin considerar otras categoras de Hennig, acortando los prefijos mediante su conver-
(por ejemplo, tribu, cohorte, etc.). sin a cdigos binarios, sumando los 1. Usando este sis-
Algunas categoras poseen terminaciones especfi- tema, el ejemplo anterior se convertira en:
cas, que permiten reconocer su rango de inmediato. En 1.0 Entognatha
botnica, las terminaciones son: -phyta y -mycota (divi- 1.0.0. Diplura
sin); -phytina y -mycotina (subdivisin); -phyceae, 1.0.1. Elliplura
-mycetes y -opsida (clase); -phycidae, -mycetidae e 1.0.1.0. Protura
-idae (subclase); -ales (orden); -ineae (suborden); -aceae 1.0.2. Collembola
(familia); -oideae (subfamilia); -eae (tribu); e -inae 2. Ectognatha
(subtribu). 2.0. Archaeognatha
En zoologa, las terminaciones son: -oidea (superfami- 3. Dicondylia
lia), -idae (familia), -inae (subfamilia), -ini (tribu) e -ina 3.0. Zygentoma
(subtribu). 4. Pterygota

35
gnero a ma categora que su grupo hermano (Wiley, 1981; Forey,
1992b). Por ejemplo, si se clasifican cinco gneros perte-
necientes a una misma familia (cladograma segn la fi-
gnero b
gura 31) aplicando el principio de subordinacin, obten-
dramos la siguiente clasificacin:
gnero c Familia didae
Subfamilia ainae
gnero d Gnero a
Subfamilia dinae
gnero e Tribu bini
Gnero b
Fig. 31. Cladograma representando las relaciones Tribu dini
de cinco gneros hipotticos.
Subtribu cina
Gnero c
4.0. Palaeoptera Subtribu dina
4.0.0. Ephemeroptera Gnero d
4.0.0.1. Odonata Gnero e
5. Neoptera Cuando un cladograma es totalmente asimtrico, sin
embargo, se puede aplicar el principio de la secuenciacin
Otro sistema nomenclatural alternativo fue propues- (Nelson, 1972b, 1974; Forey, 1992b), segn el cual se da
to por Papavero et al. (1992) y Papavero y Llorente (1993a- a los diferentes grupos la misma categora y se listan se-
e). Este sistema se caracteriza porque la clasificacin gn el orden filogentico resultante del cladograma, es
coincide completamente con la hiptesis filogentica, decir que cada taxn ser el grupo hermano de los taxones
por lo que por medio de convenciones simples se nomi- siguientes que posean la misma categora. Para los taxo-
nan no slo las especies terminales sino tambin sus nes de la figura 31, la clasificacin por secuenciacin se-
ancestros, aunque para estos ltimos deja de lado las cate- ra la siguiente:
goras linneanas (slo conserva las de gnero y especie). Familia didae
Para ello, denominan a los ancestros empleando el nom- Gnero a
bre de la especie descendiente que tenga prioridad Gnero b
nomenclatural sobre las dems, agregndole un subndice Gnero c
que denota su nivel en el cladograma. Gnero d
Gnero e
Pese a las posibles ventajas de estos otros sistemas, la Las ventajas de la secuenciacin son obvias, en este
jerarqua linneana sigue siendo hoy en da el sistema ms ejemplo slo necesitamos usar las categoras de familia y
empleado. Se ha propuesto una serie de convenciones gnero. Otra importante ventaja es la de minimizar los
que permiten adaptar el sistema linneano a una clasifi- cambios necesarios al convertir una clasificacin tradicio-
cacin filogentica (Nelson, 1972b, 1974; Farris, 1976; nal en una filogentica (Wiley, 1981).
Wiley, 1979, 1981; Forey, 1992b). Cuando el cladograma es asimtrico slo en parte, se
pueden combinar ambas convenciones. Por ejemplo, para
clasificar siete gneros de una familia incluidos en dos
SUBORDINACIN Y SECUENCIACIN clados principales (Fig. 32), se puede aplicar el principio
de subordinacin para nominar los dos clados y luego
secuenciar los gneros dentro de cada uno de ellos:
Para construir una nueva clasificacin o modificar una
Familia aidae
preexistente, es conveniente emplear el mnimo posible
Subfamilia ainae
de categoras (a menos que se trate de las siete catego-
Gnero a
ras ms aceptadas). Es decir, que una clasificacin filoge-
ntica debera ser mnimamente redundante y novedosa, Gnero b
con la mxima informacin (Farris, 1976; Wiley, 1979, Gnero c
1981). Para reflejar los resultados de un anlisis cladstico Subfamilia dinae
en una clasificacin, se pueden aplicar dos convencio- Gnero d
nes: subordinacin y secuenciacin. Gnero e
La subordinacin consiste en nominar todos los gru- Gnero f
pos monofilticos, asignando a cada uno de ellos la mis- Gnero g

36
Infraclase Choanata
gnero a Superdivisin Amphibia
Superdivisin Amniota
gnero b Divisin Theropsida, sedis mutabilis
Divisin Anapsida, sedis mutabilis
gnero c Divisin Sauropsida, sedis mutabilis

El trmino incertae sedis (del latn: de posicin des-


gnero d
conocida) se emplea para reflejar relaciones desconocidas
de uno o ms taxones de cierta categora en relacin con
gnero e un taxn de una categora superior. Por ejemplo, se puede
mostrar que la familia de peces Semionotidae posee una
gnero f posicin incierta dentro de la divisin Halecostomi (se-
gn Patterson y Rosen, 1977) de la siguiente manera:
gnero g Infraclase Neopterygii
Divisin Ginglymodi
Fig. 32. Cladograma representando las relaciones Divisin Halecostomi
de siete gneros hipotticos. Divisin Halecostomi, incertae sedis: Semionotidae
Subdivisin Halecomorphi
Subdivisin Teleostei

SEDIS MUTABILIS E INCERTAE SEDIS


En ocasiones, podemos tener politomas en un clado-
TRATAMIENTO DE FSILES
grama, ya sea por razones ontolgicas (un evento de
especiacin mltiple) o metodolgicas (la imposibilidad La clasificacin de los organismos fsiles es problemti-
de resolver un cladograma completamente dicotmico). ca, debido a que frecuentemente son incompletos en
En estos casos, se les puede dar a los taxones involucrados comparacin con los taxones actuales, a que pueden re-
en la politoma la misma categora y emplear el trmino presentar taxones ancestrales de los actuales con los que
sedis mutabilis (del latn: de posicin cambiante) para estn siendo clasificados y a que su incorporacin a una
sealar que el orden de los taxones listados podra ser clasificacin linneana puede hacer que demos nombres
intercambiado. Por ejemplo, se podran clasificar las prin- a numerosos taxones con pocas especies(Hennig, 1968;
cipales divisiones de los vertebrados amniotas de la si- Crowson, 1970; Patterson y Rosen, 1977; Wiley, 1981;
guiente manera: Forey, 1992b).
Superdivisin Amniota Crowson (1970) propuso clasificar los organismos
Divisin Theropsida, sedis mutabilis fsiles separados de los actuales, mientras que McKenna
Divisin Anapsida, sedis mutabilis (1975) sugiri tratarlos conjuntamente y de la misma
Divisin Sauropsida, sedis mutabilis forma. La mayora de los autores (Nelson, 1972b; Gri-
ffiths, 1974; Patterson y Rosen, 1977; Wiley, 1981), sin
De este modo, en una clasificacin filogentica que- embargo, han propuesto clasificarlos juntos, aunque tra-
dar perfectamente claro cules partes reflejan dicoto- tndolos de manera diferente.
mas y cules politomas, como en la siguiente clasifica-
cin de los vertebrados: Wiley (1981) propuso el nombre plesin para deno-
Phylum Vertebrata minar a los taxones fsiles, los cuales pueden subordi-
Subphylum Myxinoidea, sedis mutabilis narse o secuenciarse cuando se los combina con taxones
Subphylum Petromyzontia, sedis mutabilis recientes. Por ejemplo, se pueden clasificar los grupos
Subphylum Gnathostomata, sedis mutabilis
principales de aves como sigue:
Superclase Chondrichthyes
Supercohorte Aves
Superclase Teleostomi
Plesin Archaeornithes
Clase Actinistia
Cohorte Neornithes
Clase Euosteichthyes
Plesin Hesperornithiformes
Subclase Actinopterygii
Subcohorte Palaeognathae
Subclase Sarcopterygii
Subcohorte Neognathae
Infraclase Dipnoi

37
filogenticas:
ESPECIES DE ORIGEN HBRIDO Orden Palaeognathiformes
Suborden Tinami
Las especies de origen hbrido son relativamente comu- Familia Tinamidae
nes en las plantas y menos frecuentes en taxones anima- Suborden Ratiti
les. Un sistema nomenclatural debera ser capaz de no- Infraorden Apteryges
minar estas especies de manera no ambigua. Simplemen- Superfamilia Apterygoidea
te, se puede indicar para las especies de origen hbrido Familia Apterygidae
los nombres de las especies parentales entre parntesis, Superfamilia Dinornithoidea
sin que su secuencia tenga connotacin alguna con la de Familia Dinornithidae
los taxones siguientes sin origen hbrido (Wiley, 1981). Infraorden Aepyornithoidea
Por ejemplo, podemos clasificar la especie de origen h- Familia Aepyornithidae
brido b (Fig. 33) del siguiente modo: Superfamilia Struthionoidea
Gnero A Familia Casuariidae
Especie a Familia Struthionidae
Especie c Reconstruya a partir de ellas el cladograma correspon-
Especie b (a x c) diente.
Especie d
Especie e
Especie f Ejercicio 12
Nielsen (1995) propuso una clasificacin filogentica del
a reino Animal, donde la mayora de los clados (ver Fig.
35) han recibido nombres:
b 1: Animalia
c 2: Eumetazoa
3: Bilateria
d 4: Protostomia
5: Aschelminthes
e 6: Cycloneuralia
7: Introverta
f 8: Cephalorhyncha
9: Spiralia
Fig. 33. Cladograma representando las relaciones de
seis especies hipotticas, en que la especie b 10: Bryozoa
surgi por hibridacin entre a y c. 11: Parenchymia
12: Teloblastica
13: Articulata
14: Euarticulata
15: Panarthropoda
E JERCICIOS 16: Protornaeozoa
17: Deuterostomia
18: Neorenalia
Ejercicio 10 19: Cyrtotreta
Si el cladograma de la figura 34 (segn Kuschel, 1995) 20: Chordata
refleja las relaciones genealgicas de las subfamilias de 21: Notochordata
Curculionoidea (Insecta: Coleoptera): Construya una clasificacin por subordinacin y
a. Cuntas familias reconocera? secuenciacin, utilizando slo los nombres que resulten
b. Siguiendo el principio de prioridad nomenclatural, necesarios.
cul sera el nombre que debera recibir cada una de ellas?

Ejercicio 13
Ejercicio 11 A partir de la siguiente clasificacin de las especies del
La siguiente clasificacin de las familias de aves Ratites gnero de asterceas Anacyclus (segn Humphries, 1979),
(modificada de Cracraft, 1974) refleja sus relaciones el cual posee tres especies de origen hbrido, reconstruya

38
Nemonychinae Bedel, 1882

Rhinorhynchinae Voss, 1922

Doydirhynchinae Pierce, 1916

Urodontinae Thomson, 1959

Anthribinae Billberg, 1820

Choraginae Kirby, 1819

Belinae Schnherr, 1826

Oxycoryninae Schnherr, 1840

Aglycyderinae Wollaston, 1864

Rhynchitinae Gistel, 1856

Attelabinae Billberg, 1820

Carinae Thompson, 1992

Brentinae Billberg, 1820

Cyladinae Schnherr, 1823

Apioninae Schnherr, 1823

Brachycerinae Billberg, 1820

Curculioninae Latreille, 1802

Dryophthorinae Schnherr, 1825

Cossoninae Schnherr, 1825

Scolytinae Latreille, 1804

Platypodinae Shuckard, 1840

Fig. 34. Cladograma representando las relaciones de las subfamilias


de Curculionoidea (segn Kuschel, 1995).

39
Porifera

Placozoa

1 Cnidaria

Sipuncula
12
Mollusca
13
Annelida
14
Onychophora
15
9 Tardigrada

Arthropoda

10 Entoprocta
2
Ectoprocta

11 Platyhelminthes
4
Nemertini

Rotifera

Acanthocephala

5 Chaetognatha

Gastrotricha
6 Nematoda
3

7 Nematomorpha

Priapula
8
Kinorhyncha

Loricifera

Ctenophora
16 Phoronida

Brachiopoda
17
Pterobranchia

18 Echinodermata

Enteropneusta
19
Urochordata
20
21 Cephalochordata

Vertebrata

Fig. 35. Cladograma representando las relaciones de los phyla del reino Animal (segn Nielsen, 1995).

40
el cladograma sobre el cual se ha basado la misma: Gnero Pan
Gnero Anacyclus L. Gnero Gorilla
Sect. Pyretharia DC Tribu Hominini
Anacyclus pyrethrum (L.) Link Plesin Sivapithecus
Anacyclus x officinarum Hayne (A. pyrethrum x A. radiatus) Plesin Gigantopithecus
Sect. Anacyclus L. Plesin Ramapithecus
Anacyclus monanthos (L.) Thell. Plesin Australopithecus
Anacyclus marroccanus (Ball) Ball Gnero Homo
Anacyclus radiatus Loisel.
Anacyclus x valentinus L. (A. radiatus x A. homogamos)
Anacyclus clavicus species group Ejercicio 15
Anacyclus linearilobus Boiss. y Reuter A partir del cladograma de las especies del gnero de araas
Anacyclus homogamos (Maire) Humphries Acanthognathus (Fig. 36; segn Goloboff, 1995), construya
Anacyclus clavicus (Desf.) Pers. una clasificacin filogentica empleando las convencio-
Anacyclus x inconstans Pomel (A. homogamus x A. clavicus) nes de subordinacin, secuenciacin y sedis mutabilis.
Grupo de especies de Anacyclus nigellifolius
Anacyclus latealatus Hub.-Mor.
Anacyclus nigellifolius Boiss.

Ejercicio 14 A. subcalpeianus
A partir de la siguiente clasificacin de los primates del A. vilches
infraorden Anthropoidea (segn Schwartz et al., 1978), A. patagallina
reconstruya el cladograma sobre el cual se basa la misma:
A. nahuelbuta
Infraorden Anthropoidea
Plesin Amphipithecus A. hualpen
Plesin Oligopithecus A. brunneus
Superfamilia Platyrrhinoidea A. tolhuaca
Plesin Branisella A. mulchen
Familia Cebidae A. campanae
Familia Callithricidae
A. incursus
Superfamilia Catarrhinoidea
A. centralis
Plesin Parapithecidae
Plesin Oreopithecus A. parana
Familia Cercopithecidae A. alegre
Plesin Prohylobates A. confusus
Plesin Victoriapithecus A. pissii
Subfamilia Colobinae A. tacuariensis
Subfamilia Cercopithecinae
A. chilechico
Tribu Papionini
A. birabeni
Tribu Cercopithecini
Superfamilia Hominoidea A. notatus
Plesin Propliopithecus A. fuegianus
Plesin Aeolopithecus A. patagonicus
Familia Hylobatidae A. quilocura
Gnero Hylobates A. juncal
Gnero Symphalagus
A. huaquen
Plesin Dendropithecus
Plesin Pliopithecus A. recinto
Familia Hominidae A. franki
Plesin Dryopithecini A. peniasco
Tribu Pongini
Gnero Pongo Fig. 36. Cladograma representando las relaciones de las especies
Tribu Panini de Acanthognatus (segn Goloboff, 1995).

41
42
CAPTULO V

CLADSTICA Y ESPECIACIN

Se conoce como especiacin al conjunto de procesos que relaciones genealgicas, nos permitir determinar de
llevan a la aparicin de nuevos linajes evolutivos a partir modo ms o menos fehaciente cul fue el tipo de espe-
de especies ancestrales (Wiley, 1981; Futuyma, 1986; ciacin que ocurri. A continuacin se examinarn los
Funk y Brooks, 1990). Este fenmeno puede estudiarse tipos principales de especiacin y cules son las prediccio-
teniendo en cuenta dos tipos bsicos de factores: (1) extrn- nes que es posible efectuar a partir de ellos (Wiley, 1981).
secos: las condiciones bajo las que la especiacin ocurre;
y (2) intrnsecos: los cambios genticos, etolgicos y repro-
ductivos que caracterizan y mantienen aisladas a las nue-
vas especies. ESPECIACIN ALOPTRIDA
Existen varios modos de especiacin, de acuerdo con
una combinacin de diferentes factores intrnsecos y La especiacin aloptrida, tambin conocida como es-
extrnsecos. En algunos casos, los factores extrnsecos peciacin geogrfica o por vicarianza, se produce por la
juegan el papel fundamental (como en la especiacin disyuncin o separacin fsica de una poblacin ances-
aloptrida), mientras que en otros sern los intrnsecos tral continua en dos subpoblaciones, que evolucionan inde-
los ms importantes (como en la especiacin simptrida). pendientemente (Grant, 1971; Wiley, 1981; Futuyma,
El anlisis de los patrones de distribucin geogrfica 1986). En la figura 37 se representa una poblacin an-
exhibidos por las especies que integran un grupo cestral ABC (Fig. 37a), que por la aparicin de una ba-
monofiltico, junto con un cladograma que muestre sus rrera se fragmenta en las subpoblaciones A y BC (Fig.

ABC A BC A

a b c
ABC A A

BC B

C
Fig. 37. Modelo de especiacin aloptrida. Arriba: poblaciones ancestrales y sus disyunciones
a travs del surgimiento de barreras; abajo: patrones filogenticos resultantes.

43
C
BC
B
ABC
A A

a b c
ABC A A

BC B

C
Fig. 38. Modelo de especiacin periptrida I. Arriba: poblaciones ancestrales y sus disyunciones
a travs del surgimiento de barreras; abajo: patrones filogenticos resultantes.

37b); ms tarde, la subpoblacin BC se fragmenta por la mente dicotmico.


aparicin de una segunda barrera en las subpoblaciones 5. La distribucin de las especies ancestrales se pue-
B y C (Fig. 37c). de estimar sumando las distribuciones de las especies
De acuerdo con este modelo, se pueden plantear las descendientes.
siguientes predicciones: 6. El sitio geogrfico de la disyuncin corresponder
1. Dada cierta variabilidad geogrfica inicial en una al lmite distribucional de las especies hijas disyuntas.
especie, la disyuncin fsica resultar en diferenciacin 7. Varios grupos monofilticos que habitan la misma
por interrupcin del flujo gnico. Esto significa que el rea geogrfica mostrarn patrones filogenticos y
surgimiento de una barrera ser el factor extrnseco que biogeogrficos congruentes.
interrumpir el flujo gnico que le daba cohesin, por lo
que las variantes aisladas pueden diferenciarse. Si una
especie carece de variabilidad geogrfica, una vez que se
produzca la disyuncin, habr que aguardar a que una o
ESPECIACIN PERIPTRIDA
ambas subpoblaciones adquieran una novedad evoluti-
va por deriva gnica o seleccin natural, y la fijen. Es una variedad del modelo aloptrido, donde la nueva
2. La relativa apomorfa de un carcter que era especie se origina en un hbitat marginal de la pobla-
polimrfico (con dos o ms estados) en la especie ances- cin ancestral. En las figuras 38 y 39 vemos dos maneras
tral, en cada una de sus especies hijas, ser determinada diferentes (modelos I y II) en que una poblacin ances-
por la distribucin geogrfica. tral ABC originar las especies A, B y C siguiendo el mo-
3. El tiempo de diferenciacin de las especies hijas delo de especiacin periptrida.
puede ser relativamente largo y depender del flujo De acuerdo con este modelo, se pueden efectuar las
interdmico, del tamao de los demes, del nmero de siguientes predicciones:
demes en la especie ms pequea y de la ventaja selecti- 1. Las nuevas especies aparecern en hbitats margi-
va de los diferentes caracteres. nales, frecuentemente en los mrgenes de la especie an-
4. El cladograma de un taxn cuyas especies se origi- cestral.
naron siguiendo el modelo de especiacin aloptrida 2. Las nuevas especies tendrn un mayor nmero de
mostrar una secuencia de separaciones geogrficas (vica- apomorfas que la especie ancestral; se aplica la regla de
rianza) y se esperara que, por lo general, sea completa- la desviacin de Hennig (1968).

44
B B

ABC A
AC

a b c
ABC AC A

B B

C
Fig. 39. Modelo de especiacin periptrida II. Arriba: poblaciones ancestrales y sus disyunciones
a travs del surgimiento de barreras; abajo: patrones filogenticos resultantes.

3. Si en un clado la especiacin sigui el modelo de seleccin de genes diferentes llevar a constituir una nueva
especiacin periptrida I, involucrando un ciclo conti- especie (Futuyma, 1986).
nuo de aislamiento de poblacin perifrica/ especiacin/
dispersin de la nueva especie (Fig. 38), resultar una
progresin espacio-temporal. En este caso, se aplica la
regla de la progresin de Hennig (1968).
4. Si en un clado la especiacin sigui el modelo de
especiacin periptrida II, involucrando varios aislamien-
tos de poblaciones perifricas a partir de una especie an- AB AB
cestral (Fig. 39), esperaremos que en el cladograma las
especies ancestral y descendientes constituyan una poli-
toma. En este caso no se aplican las reglas de la desvia-
cin y progresin de Hennig (1968). a
5. Debido a las distintas capacidades de dispersin,
los patrones de distribucin que exhiben los distintos
grupos de especies que sigan este modelo no sern nece-
sariamente congruentes entre s.

ESPECIACIN PARAPTRIDA A B

La especiacin paraptrida (Fig. 40) ocurre cuando dos


poblaciones adyacentes derivadas de una especie ances-
tral se diferencian sin que exista disyuncin completa b
entre ellas (Fig. 40a). Pese a que las especies hijas com-
Fig. 40. Modelo de especiacin paraptrida.
parten una pequea fraccin de la distribucin de la espe- (a) Especies hermanas, con una zona de sobrelapamiento;
cie ancestral donde se pueden entrecruzar (Fig. 40b), la (b) especiacin completa.

45
De acuerdo con este modelo, se pueden efectuar las ESPECIACIN ALOPARAPTRIDA
siguientes predicciones:
1. Si existe competencia entre la especie hija y la an-
cestral, se establecer una faja de simpatra estrecha, para La especiacin aloparaptrida se da cuando dos poblacio-
que no compitan y se eliminen entre s. nes de una especie ancestral se separan (Fig. 41a), se di-
2. El patrn filogentico que se observar ser seme- ferencian en cierto grado que resulta insuficiente para
jante al de la especiacin aloptrida, es decir enteramente darles existencia independiente (Fig. 41b) y luego se desa-
dicotmico. rrollan como linajes independientes durante un perodo
3. La relativa apomorfa de cualquier carcter se es- de simpatra (Fig. 41c).
tablecer por la distribucin geogrfica de los caracteres Este modelo de especiacin comparte las mismas pre-
en la especie ancestral. dicciones de los modelos de especiacin aloptrida y peri-
4. El establecimiento de cualquier novedad evoluti- ptrida, dependiendo de si la especiacin involucra pobla-
va luego del establecimiento de la zona de contacto no ciones grandes o pequeas, respectivamente.
puede predecirse.

ESPECIACIN SIMPTRIDA
La especiacin simptrida se da cuando se origina una
especie a partir de una o ms especies ancestrales en au-
sencia de disyuncin geogrfica. Se puede producir por
AB AB hibridacin, macromutaciones, reproduccin asexual
(apomixis), poliploida o segregacin de hbitats (Futuy-
ma, 1986).
Cualesquiera sean los procesos involucrados, no se
a espera que haya patrones congruentes entre los diferen-
tes grupos monofilticos que habitan una misma rea
geogrfica.
En el caso en que el proceso involucrado sea la hibri-
dacin, la presencia de caracteres provenientes de lina-
jes ancestrales diferentes en una misma especie dificul-
tar la obtencin del cladograma respectivo (aunque
McDade, 1990, 1992 ha sugerido, luego de anlisis con
A B hbridos obtenidos experimentalmente, que esto no se-
ra necesariamente siempre as). Una especie problem-
tica, que muestre caracteres intermedios o una combi-
nacin particular de caracteres, podr considerarse como
b posible hbrido (Wagner, 1983; Wanntorp, 1983a; Skla
y Zrzav, 1994). Con informacin adicional, por ejem-
plo distribucin geogrfica, cariologa o cruzamientos en
condiciones de laboratorio, podremos comprobar si la
especie en cuestin es realmente un hbrido (Funk y
Brooks, 1990).

A B
E JERCICIOS

c Ejercicio 16
El gnero de anuros Ceratophrys (Leptodactylidae) po-
see seis especies endmicas de Amrica del Sur (Lynch,
Fig. 41. Modelo de especiacin aloparaptrida.
(a) Especies hermanas; (b) evolucin independiente de los linajes; 1982). Dos especies habitan en ambientes selvticos, C.
(c) establecimiento de zona de simpatra. cornuta en la selva Amaznica y C. aurita en la selva At-

46
a

c
b

d c

e d

f e

Fig. 43. Distribucin geogrfica de las especies de Pholidolophus


(segn Hillis, 1985). (a) P. montium; (b) P. affinis;
(c) P. prefrontalis; (d) P. macbrydei; (e) P. annectens.
: reas de simpatra parcial.
Fig. 42. Distribucin geogrfica de las especies
del gnero Ceratophrys (segn Lynch, 1982).
(a) C. calcarata; (b) C. cornuta; (c) C. stolzmanni;
(d) C. cranwelli; (e) C. aurita; (f) C. ornata.
Note que C. cranwelli y C. ornata poseen que muestra la distribucin de las especies (Fig. 42), de-
una pequea zona de simpatra. termine cules han sido los modelos de especiacin segui-
dos en la historia evolutiva del grupo.
c. La explicacin tradicional de la diversificacin de
lntica; mientras que C. ornata habita en los pastizales este taxn era a travs de la teora de refugios pleisto-
pampeanos y las otras especies (C. calcarata, C. stolzmanni cnicos. De acuerdo con los resultados de el anlisis
y C. cranwelli) se encuentran en reas semixricas y cladstico, cree usted que la misma resulta adecuada?
xricas (Fig. 42).
A partir de la siguiente matriz de datos: Ejercicio 17
111 Las cinco especies de lagartijas del gnero Pholidolophus
123456789012 habitan en el intervalo altitudinal de 1800-4000 m, en
Lepidobatrachus 000000000000 los Andes ecuatoriales; en tres puntos de su distribucin
C. aurita 110101100000 hay superposicin parcial o parapatra (Fig. 43; segn Hillis,
C. calcarata 111010010101 1985). A partir de la siguiente matriz de datos:
C. cornuta 111010011001
C. cranwelli 110001000000 123456789
C. ornata 110101000100 GE 000000000
C. stolzmanni 111010000010 P. affinis 010000001
P. annectens 1 1 1 1 1 1 1 1 0
a. Construya el cladograma correspondiente, enrai- P. macbrydei 1 0 0 0 1 0 0 0 1
zndolo con el gnero afn Lepidobatrachus. P. montium 1 0 1 1 1 1 1 1 1
b. Con base en el cladograma obtenido y el mapa P. prefrontalis 1 0 1 0 1 1 1 0 1

47
a. Reconstruya las relaciones genealgicas de dichas
especies.
b. Determine cul ha sido el tipo de especiacin pre-
dominante en el grupo.

Ejercicio 18
Supongamos un gnero de plantas con 10 especies, perte-
neciente a una familia en que la hibridacin es frecuen-
te. A partir de la siguiente matriz:

1111111111
1234567890123456789
GE 0000000000000000000
sp. 1 1001000101100010100
sp. 2 0001000101100000111
sp. 3 0011001111110101111
sp. 4 0011000010000001000
sp. 5 0011001010010101000
sp. 6 0111001010011102000
sp. 7 1001000101100010100
sp. 8 0001110001100000000
sp. 9 0111011010011102000
sp. 10 0001110001100000000

a. Construya el cladograma correspondiente.


b. En caso de obtener ms de un cladograma igual-
mente parsimoniosos, construya el cladograma de con-
senso estricto.
c. Identifique cul o cules son las especies que pro-
bablemente se hayan originado por hibridacin y a sus
probables especies parentales.

48
CAPTULO VI

CLADSTICA Y ADAPTACIN

La integracin de un ajuste funcional entre un organis- cia de los cambios en el rgimen selectivo, el sitio en que
mo y su ambiente, conocida como adaptacin, es uno de ste cambi en la filogenia, y si concuerda con la transforma-
los temas dominantes de los estudios evolutivos. La adap- cin del carcter y su funcin. Por ejemplo, si analizamos
tacin posee tres componentes: el origen, la diversifi- en un cladograma (Fig. 44) la correlacin entre un deter-
cacin y el mantenimiento de los caracteres (Brooks y minado carcter morfolgico y su funcin, podremos en-
McLennan, 1991). Los estudios microevolutivos (ver Fu- contrar tres situaciones diferentes (Ornelas, 1998):
tuyma, 1986) se concentran en el primero de ellos. Re- 1. Si el carcter morfolgico y su funcin aparecen
cientemente se han comenzado a desarrollar pruebas cla- simultneamente, se puede interpretar como adaptativo
dsticas para contrastar hiptesis adaptacionistas en re- (Fig. 44a).
lacin con la diversificacin y el mantenimiento de los 2. Si el carcter morfolgico aparece primero y su nue-
caracteres; la importancia de este enfoque es cada vez va funcin se desarrolla posteriormente, se puede inter-
ms importante (Wanntorp, 1983b; Coddington, 1988, pretar como exaptativo (Fig. 44b).
1990; Carpenter, 1989; Lauder, 1990; Wanntorp et al., 3. Si la funcin aparece antes y el carcter morfolgico
1990; Baum y Larson, 1991; Andersen, 1995). asociado con ella despus, la aparicin de este ltimo
La obtencin de cladogramas, independientemente sera irrelevante para explicar tal funcin (Fig. 44c).
de las hiptesis sobre los procesos evolutivos, hace que
sea posible contrastar dichas hiptesis. Los patrones pre-
dichos por las hiptesis acerca de los procesos pueden
contrastarse con los patrones generales de los cladogra- OPTIMIZACIN DE CARACTERES
mas, que compendian la evidencia genealgica dispo-
nible (Carpenter, 1989). Con el objeto de representar en el cladograma la histo-
ria de un carcter en particular, se optimizan sus estados
de carcter ancestrales, bsicamente empleando el proce-
dimiento de Farris (1970), para minimizar el nmero de
ORIGEN DE CARACTERES ADAPTATIVOS pasos involucrados en la transformacin (Donoghue,
1989; Hillis y Green, 1990; Mickevich y Weller, 1990;
Los caracteres adaptativos son aquellos que poseen una Wenzel y Carpenter, 1994). A continuacin se examina
utilidad actual, es decir que proveen de alguna ventaja, el procedimiento a travs de ejemplos hipotticos.
y que han sido generados histricamente a travs de la
accin de la seleccin natural para dicho uso (Gould y
Vrba, 1982). Baum y Larson (1991) describieron un pro- Caracteres binarios
tocolo general para reconocer adaptaciones, el cual consta El cladograma de la figura 45a muestra un carcter bina-
de tres pasos: rio con dos estados, a y b, en sus taxones terminales. Para
1. Identificar los linajes donde la transformacin del optimizar este carcter se requieren dos pasos:
carcter es evidente. 1. Generalizar hacia abajo (Fig. 45b). Se numeran
2. Representar la capacidad funcional sobre la hip- los nodos internos, comenzando con el que corresponda
tesis filogentica para determinar la secuencia de trans- al grupo menos inclusivo, considerando la interseccin
formacin. de los estados de carcter de las ramas o nodos vecinos
3. Determinar el cambio ambiental que habra alte- teniendo en cuenta que: (1) si ambos nodos o ramas son
rado el rgimen selectivo experimentado por los taxones. a, o a y a y b, llamamos al nodo a; (2) si ambos nodos
o ramas son b, o b y a y b, llamamos al nodo b; (3) si
El objetivo de este protocolo es identificar la ocurren- ambos nodos o ramas poseen diferentes estados (uno a

49
y el otro b), llamamos al nodo a, b; y (4) continuamos a
el procedimiento hasta la raz del cladograma. 1
2. Predecir hacia arriba (Fig. 45c). Nos movemos a
hacia arriba del cladograma, resolviendo las ambigeda- 2
des por comparacin del valor de los nodos ambiguos
con el del nodo situado inmediatamente debajo de l.
a
3
En el ejemplo, slo el nodo 3 es ambiguo, y como el valor
del nodo 2 es a, le reasignaremos el estado a. 4 b
Como resultado de la optimizacin, deducimos que
a b

sp. A
a
sp. B a
a
F
M 12345 sp. C a
12345
12345
12345
a
12345 a, b
sp. D
b b
a sp. E
b b

sp. A
a
a
sp. B
a
M sp. C a
F sp. D
123456
123456
123456
123456
b b
123456

b sp. E c b
Fig. 45. Optimizacin de un carcter binario. (a) cladograma con
carcter binario; (b) generalizacin hacia abajo;
(c) prediccin hacia arriba.

sp. A
el carcter tuvo la condicin ancestral a y luego cambi
sp. B a b en el ancestro de las dos especies que poseen el es-
tado b.

F sp. C En el cladograma de la figura 46 se muestra un ejem-


12345
12345
12345
12345 plo algo ms complejo. Sigamos los mismos pasos:
12345
12345 M sp. D 1. Generalizar hacia abajo (Fig. 46b). Nominamos
los nodos, siguiendo la misma lgica que en el ejemplo
c sp. E anterior. De acuerdo con este cladograma, los nodos 1, 2
y 4 se nombran con el estado a, el nodo 6 con el b, y los
Fig. 44. Identificacin de adaptaciones a travs de la correlacin
nodos 3 y 5 son ambiguos (a, b).
entre morfologa (M) y funcin (F). 2. Predecir hacia arriba (Fig. 46c). Cuando proce-
(a) Adaptacin; (b) exaptacin; (c) irrelevante. demos con este paso, vemos que el estado a es plesio-

50
mrfico y evoluciona a b paralelamente en el nodo 6 y Caracteres multiestado
en una especie terminal.
El cladograma de la figura 47a muestra la distribucin
de un carcter multiestado con los estados a, b, c y d
a presentes en los taxones terminales. La optimizacin de
2
3 a
1 b a
1
a a
4 2
a b
5 3
6 b 4
c

a b 5 d

a a d

a a, b a
a
a b a
a
a a, b, c, d
a b
a b, c, d
a, b c
b c, d
b
d d
b b
b d
a
a a
a
b
a a
b
a b
b
1234
1234
1234
1234 c
a c
1234
1234
1234
1234
1234
b b d d
c b c d
Fig. 46. Optimizacin de un carcter binario ambiguo. Fig. 47. Optimizacin de un carcter multiestado.
(a) cladograma con carcter binario; (b) generalizacin hacia abajo; (a) cladograma con carcter multiestado; (b) generalizacin hacia
( c) prediccin hacia arriba. abajo; (c) prediccin hacia arriba.

51
este carcter requiere los siguientes pasos: sentaban dos adaptaciones independientes, que permi-
1. Generalizar hacia abajo (Fig. 47b). Se nominan tiran la defensa ante los depredadores de modo funcio-
los nodos, comenzando con el del grupo menos inclusi- nalmente semejante.
vo, siguiendo la misma lgica que en el primer ejemplo. Si optimizamos estos caracteres en el cladograma de
El nodo 1 es llamado con el estado a, el nodo 5 es lla- la familia (Fig. 48, clado que contiene a los gneros actua-
mado d y los restantes son ambiguos. les y algunos fsiles, segn Cerdeo, 1995), se ve que en
2. Predecir hacia arriba (Fig. 47c). Nos movemos realidad la posesin de dos cuernos es una sinapomorfa
desde la raz del cladograma hasta arriba, resolviendo las anterior y se llega a la posesin de un solo cuerno por
ambigedades como en el ejemplo anterior. Al nodo 2 se prdida de alguno de ellos. Por esto, no es posible admi-
le reasigna el valor a, al nodo 3 el valor b y al 4 el c. tir el origen independiente de ambas condiciones, ya que
Ahora que hemos resuelto todos los estados de los una deriva de la otra, con lo que se contrastara la hipte-
nodos en el cladograma, vemos que el carcter tuvo la sis de Lewontin (1978).
condicin ancestral a, luego cambi a b en el ancestro
3, luego a c en el ancestro 4 y finalmente cambi a d
en el ancestro 5.
DIVERSIFICACIN ADAPTATIVA
CONTRASTACIN DE HIPTESIS Consiste en la diferenciacin en diferentes nichos ecol-
gicos de un conjunto monofiltico de especies (Futuyma,
ADAPTACIONISTAS 1986). Un ejemplo clsico lo constituyen las aves Drepa-
nididae de las islas Hawaii (Fig. 49), en que un grupo de
Una de las preguntas bsicas que nos podemos formular especies se ha diversificado en sus hbitos alimenticios,
en evolucin es acerca de la naturaleza adaptativa de un mostrando gran variedad en las formas de sus picos.
carcter determinado. Por ejemplo, Lewontin (1978) es- Brooks y McLennan (1991) postularon que aquellos
pecul que dentro de las Rhinocerotidae, la presencia de cambios adaptativos que ocurrieron tempranamente en
un cuerno en el gnero Rhinoceros y de dos cuernos en el ancestro de un grupo podran constituir el paso que le
los gneros Ceratotherium, Dicerorhinus y Diceros repre- permiti al mismo alcanzar una tasa de especiacin ex-
cepcionalmente alta. Como resultado de este proceso se
tendra un clado especialmente rico en especies, cuyos
miembros poseeran alguna innovacin clave que ex-
plicara su xito evolutivo.
Dicerorhinus Con el objeto de investigar si la diversificacin de un
clado se debe a este tipo de innovaciones, se propuso un
Punjabitherium mtodo basado en comparaciones entre grupos herma-
12345 nos (Mitter et al., 1988; Farrell et al., 1991). De acuerdo
12345
12345
12345
12345 Rhinoceros con Miles y Dunham (1993), este procedimiento consta
de los siguientes pasos:
Paradiceros
1. Especificar todos los grupos monofilticos en que
Ceratotherium ha aparecido independientemente el nuevo carcter.
2. Determinar los grupos hermanos que carecen de
Diceros dicho carcter.
3. Comparar la riqueza de especies o alguna otra me-
123456
123456 Elasmotherium dida de la diversificacin entre grupos hermanos.
123456
123456
123456
123456 De esta manera, la diversidad especfica de un linaje
Ninxatherium en que una nueva adaptacin ha aparecido se contrasta
con la de su grupo hermano, el cual por definicin ha te-
Coelodonta
nido el mismo tiempo para especiacin y extincin.
Stephanorhinus Podemos examinar un ejemplo referido a los colep-
teros de la superfamilia Curculionoidea, la cual repre-
senta un taxn sumamente diversificado. Se cree que el
desarrollo de un rostro sexualmente dimrfico, emplea-
Fig. 48. Cladograma de un clado de la familia Rhinocerotidae,
al que pertenecen los gneros actuales de la misma (segn Cerdeo,
do por la hembra de algunos integrantes de la familia
1995), con el nmero de 1234
cuernos representado. Curculionidae para excavar un sitio para oviponer en te-
: dos cuernos;1234
1234
1234
: un cuerno. jidos vivos de plantas angiospermas, es una innovacin

52
clados independientes es una de las evidencias ms im-
portantes de la adaptacin, aunque con frecuencia se la
postula fuera de un contexto filogentico (Brooks y
McLennan, 1991). La cladstica permite contrastar hip-
tesis referidas a convergencia adaptativa, ya que los carac-
teres convergentes pueden identificarse optimizndolos
en un cladograma y luego buscando similitudes en los
hbitats de los taxones que los exhiben.
Analicemos, por ejemplo, las compuestas del gnero
Montanoa. Este gnero incluye una treintena de espe-
cies, distribuidas en el centro de Mxico, Mesoamrica,
Venezuela y Colombia. Mientras que la mayora de las
mismas son arbustivas, cinco son rboles de 20 m de altu-
ra. Funk (1982) realiz un anlisis cladstico del gnero,
con base en caracteres morfolgicos, y luego optimiz
los caracteres de hbito en el cladograma (Fig. 51), ha-
llando que el hbito arbustivo es plesiomrfico en el g-
nero y que en cuatro clados se desarrollaron rboles a
partir del mismo. En los cuatro casos, las especies arbreas
viven en bosques nublados de altura, mientras que las
arbustivas viven en tierras bajas, por lo que el hbito arb-
reo podra ser una adaptacin a las selvas nubladas. El
anlisis del nivel de ploida de estas especies (Fig. 51)
nos muestra que los rboles son poliploides y los arbus-
tos son diploides. Estudios sobre desarrollo en otras plan-
tas han mostrado que las especies poliploides generalmen-
te son de mayor tamao, por lo que el hbito arbreo
sera consecuencia de la poliploida. La segregacin entre
ambos hbitats aparentemente se debera a que las especies
Fig. 49. Algunas especies de Drepanididae de Hawaii, mostrando arbreas son ineficaces conductoras de agua, por lo que las
la diversificacin adaptativa en las formas de sus picos. formas arbreas seran incapaces de sobrevivir fuera de sitios
hmedos como los bosques nublados.

clave que se asociara con la enorme diversidad del gru-


po (Anderson, 1993, 1995).
Si se optimiza el carcter oviposicin endoftica en CONSTREIMIENTOS FILOGENTICOS
angiospermas en el cladograma obtenido por Kuschel
(1995), se puede examinar el nmero de especies en cada Hablamos de constreimientos filogenticos cuando un
clado (Fig. 50), lo que proveera una medida relativa de carcter, resultado de la historia filogentica de un deter-
la diversificacin. Dentro de la familia Curculionidae, minado linaje, impide la aparicin de otro carcter o
vemos que el clado que incluye a las cinco subfamilias conjunto de caracteres en el mismo (McKitrick, 1993).
en que el rostro sexualmente dimrfico aparece compren- Por ejemplo, Morton (1975) postul que las caracte-
de el 59% de las especies de Curculionoidea. rsticas acsticas de diferentes hbitats determinaban la
En contraste, algunas familias basales de Curcu- evolucin de las frecuencias de los cantos de las aves.
lionoidea, como Nemonychidae y Anthribidae, no usan Ryan y Brenowitz (1985), sin embargo, sugirieron que el
sus rostros con la funcin de oviposicin, mientras que tamao del cuerpo el cual podra estar correlacionado
otras, como Belidae, Attelabidae y Brentidae, oviponen con la posicin filogentica de los taxones de aves cons-
en gimnospermas y helechos (cabe notar que existen al- treira las frecuencias de los cantos y as oscurecera el
gunas excepciones; Howden, 1995). papel del hbitat en la evolucin del canto. Posiblemen-
te, en ciertos hbitats dominan especies de un determi-
nado linaje, y por ende con peso semejante, lo que po-
CONVERGENCIA ADAPTATIVA dra resultar en una correlacin falsa entre hbitat y fre-
cuencia de canto. Es decir que la historia evolutiva limi-
La evolucin convergente de caracteres semejantes en tara al tamao del cuerpo, el cual a su vez limitara la

53
Nemonychinae 4 especies

Rhinorhynchinae 50 especies

Doydirhynchinae 14 especies

Urodontinae 60 especies

Anthribinae
3,000 especies
Choraginae

Belinae 150 especies

Oxycoryninae 27 especies

Aglycyderinae 128 especies

Rhynchitinae 1,083 especies

Attelabinae 831 especies

Carinae 5 especies

Brentinae 1,609 especies

Cyladinae 29 especies

Apioninae 1,993 especies

Brachycerinae 14,522 especies

Curculioninae 23,502 especies

Dryophthorinae 1,148 especies

Cossoninae 1,665 especies

Scolytinae 6,000 especies

Platypodinae 1,110 especies

Fig. 50. Cladograma de la superfamilia Curculionoidea (segn Kuschel, 1995),


con indicacin del nmero de especies por subfamilia.
: rostro usado para oviposicin.

54
123456
123456
123456 rbol cin de las especies a su ambiente.
123456
123456
Tamao del fruto: grande (E y F), mediano (A y B) y
arbusto pequeo (C y D).
Color del fruto: oscuro (A, B y C) y claro (D, E y F).
arbusto Forma de la semilla: alargada (A, B y F) y redondeada
123456
123456
123456 (C, D y E).
123456 rbol
123456

arbusto
Ejercicio 20
arbusto A partir del cladograma obtenido en el ejercicio anterior,
determine las secuencias temporales de los siguientes es-
12345
12345
rbol tados de caracteres:
12345
12345
12345 Nmero de estambres: 5 (A, B y C), 4 (D) y 3 (E y F).
rbol
Longitud de las anteras: 2 mm (A), 1.5 mm (B, C y
arbusto D) y 1 mm (E y F).
123456
123456
123456
123456 rbol
123456
Ejercicio 21
arbusto A partir de la siguiente matriz de datos de seis gneros
hipotticos de insectos:
Fig. 51. Cladograma del gnero Montanoa (segn Funk, 1982),
12345678
con indicacin del nivel de123ploida de las especies.
: diploida; 123
123 : poliploida.
123
GE 00000000
A 01110000
B 10010001
C 01111100
frecuencia del canto. Ambas variables comparadas, ta- D 10010010
mao del cuerpo y frecuencia del canto, mostraron una E 01111100
alta correlacin en tres grupos de Passeriformes exami- F 10010110
nados por Ryan y Brenowitz (1985).
a. Construya el cladograma correspondiente.
b. Asumiendo que cada uno de los gneros posee el
E JERCICIOS siguiente nmero de especies. A: 4, B: 1, C: 2, D: 2, E: 3
y F: 10, optimice los siguientes caracteres en el clado-
grama y determine si existe posible diversificacin adap-
Ejercicio 19 tativa:
Tamao del cuerpo: grande (B, D y F) y pequeo (A,
A partir de la siguiente matriz de datos de seis especies
hipotticas de plantas: C y E).
Color de las patas: oscuro (F) y claro (A, B, C, D y E).
1
1234567890 Ejercicio 22
GE 0000000000
A 0101100100 Ramsey y Dunbrack (1986) observaron que el tamao
B 0001100100 de los osos neonatos es mucho menor que el que se es-
C 0011011010 perara dado el gran tamao de los adultos, y sugirieron
D 0011011011 que esto se relacionara con la hibernacin. Al analizar
E 1111011011 los requisitos de la gestacin, amamantamiento e hiber-
F 1111001011 nacin, estos autores consideraron que para las hembras
hibernantes sera menos estresante amamantar a las cras
a. Construya el cladograma correspondiente. en lugar de estar preadas, ya que durante la hiberna-
b. Si las especies A, B y C son terrestres, y D, E y F cin sera ms difcil eliminar los metabolitos produci-
son acuticas, optimize los siguientes caracteres para de- dos por el feto.
terminar si alguno de ellos podra deberse a la adapta- A partir de la siguiente matriz de datos de las espe-

55
cies de Ursidae:

1 234567
GE 0000000
Ailuropoda melanoleuca 0000001
Melursus ursinus 1101001
Tremarctos ornatus 1001101
Ursus americanus 1101001
U. arctos 1111111
U. maritimus 1111011
U. malayanus 1101001
U. thibetanus 1101001

a. Reconstruya las relaciones filogenticas de dichas


especies.
b. Teniendo en cuenta que todas estas especies po-
seen neonatos pequeos, pero que slo Ursus americanus,
U. arctos, U. malayanus y U. thibetanus hibernan, opti-
mize ambos caracteres en el cladograma para contrastar
la hiptesis de Ramsey y Dunbrack.

56
CAPTULO VII

CLADSTICA Y COEVOLUCIN

El trmino coevolucin, originalmente acuado por Ehr- mente, esta relacin es mutuamente beneficiosa, ya que
lich y Raven (1964), se refiere a las respuestas adaptativas mientras los cangrejos defienden a los corales de sus de-
recprocas entre linajes diferentes que interactan ecol- predadores tambin son defendidos por stos de sus pro-
gicamente (Futuyma y Slatkin, 1983; Nitecki, 1983). De pios depredadores. Otros ejemplos de coevolucin los
acuerdo con Brooks y McLennan (1991), este fenmeno im- constituyen las relaciones parsito-husped, depredador-
plica tanto el grado de adaptacin filogentica mutua presa, herbvoro-planta husped, mutualismo, mimetis-
(coespeciacin) como el grado de modificacin mutua mo y competencia (Brooks, 1977, 1979; Futuyma y Slat-
(coadaptacin). kin, 1983; Futuyma, 1986; Brooks y McLennan, 1991, 1994;
Un ejemplo interesante de coevolucin es el que Mitter et al., 1991; Farrell et al., 1992).
involucra algunas especies de cangrejos de los gneros La aplicacin de la metodologa cladstica permite
Trapezia y Tetralia, que viven en colonias de corales integrar datos sistemticos y ecolgicos, con el objeto de
(Glynn, 1983). En varias especies de corales de los gne- responder a dos preguntas: (1) cmo llegaron las espe-
ros Pocillopora, Stylophora y Acropora se han observado cies al rea donde se encuentran y se asociaron entre s?
complejas conductas de estos cangrejos (Fig. 52) para (coespeciacin); y (2) cmo interactan las especies
defenderlos del ataque de las estrellas de mar. Aparente- entre s en la actualidad? (coadaptacin).

COESPECIACIN
Los estudios de coespeciacin pretenden descubrir los
patrones de asociacin geogrfica y/o ecolgica entre cla-
dos. En el contexto particular de la coespeciacin entre
parsitos y huspedes, en el curso de la historia se han
formulado diferentes reglas (Brooks, 1979):
1. Regla de Fahrenholz: La filogenia de un linaje de
parsitos refleja la filogenia del linaje de sus huspedes.
2. Regla de Szidat: Cuanto ms primitivo es un hus-
ped, ms primitivos son los parsitos que aloja.
3. Reglas de Manter: (a) Los parsitos evolucionan
ms lentamente que sus huspedes; (b) cuanto ms lar-
ga es la asociacin de un linaje de parsitos con un linaje
de huspedes, ms marcada ser la especificidad exhibi-
da por dichos parsitos; y (c) una especie de huspedes
alberga una mayor cantidad de parsitos en el rea don-
de ha residido por ms tiempo, por lo que si dos especies
afines de huspedes que exhiben una distribucin dis-
yunta poseen faunas de parsitos semejantes, las reas
donde se distribuyen los huspedes deben haber sido
contiguas en el pasado.
Fig. 52. Algunas respuestas agonsticas desarrolladas por la especie
Trapezia ferruginea en respuesta a una estrella de mar (Acanthaster
4. Regla de Eichler: Cuantos ms gneros de parsi-
sp.) intentando atacar los corales donde este cangrejo vive. tos alberga un husped, mayor ser el rango del grupo
(Modificada de Glynn, 1993). taxonmico al cual pertenece.

57
En general, se puede decir que la coespeciacin en- A .... a
tre dos taxones se puede deber a dos procesos (Fig. 53):
1. Descendencia: sus ancestros se asociaron entre s B .... b
en el pasado y las especies heredaron la asociacin (Fig. 53a).
2. Colonizacin: una de las especies se origin en otro C .... c

D .... d
contexto y subsecuentemente se relacionaron por trans-
a
ferencia o dispersin a un husped (Fig. 53b).

Page (1994a) propuso llamar husped y asociado a A .... a


los dos linajes involucrados en una posible coespeciacin.
Al comparar los cladogramas de un husped y su asocia- B .... b
do, puede ocurrir lo siguiente (Page, 1994a):
... c
1. Coespeciacin estricta entre el husped y el asocia-
C
..
do (Fig. 54a).
2. Coespeciacin combinada con especiacin inde- b ... d
pendiente del parsito (Fig. 54b).
3. Coespeciacin combinada con especiacin inde- A .... a
pendiente del husped (Fig. 54c).
4. Coespeciacin subsiguiente a la especiacin inde- B .... b
pendiente del husped (Fig. 54d).
C ...
5. Especiacin independiente del parsito seguida de .. c
una prdida (Fig. 54e).
6. Colonizacin de un nuevo husped por el parsito c D ...
(Fig. 54f).
A .... a
Con el objeto de analizar los fenmenos de
coespeciacin bsicamente existen dos mtodos: el an- ... b
lisis de parsimonia de Brooks y los rboles reconciliados. C .
.
... c
A a
d D .... d
B b

C c A .... a
D d B .... b
E e C .... c
a F f D .... d

e
A a
A .... a
B b
B .... b
C c
C .... c
D d
f D .... d
E e
Fig. 54. Relaciones entre las filogenias de huspedes (izquierda) y
asociados (derecha). (a) Coespeciacin estricta; (b) coespeciacin
b F f combinada con especiacin independiente del parsito;
(c) coespeciacin combinada con especiacin independiente del
Fig. 53. Tipos de asociacin histrica entre huspedes (cladogramas husped; (d) coespeciacin subsiguiente a la especiacin indepen-
de la izquierda) y asociados (cladogramas de la derecha). diente del husped; (e) especiacin independiente del parsito
(a) Descendencia; (b) colonizacin. seguida de prdida; (f) colonizacin de nuevo husped por el parsito.

58
partir de los cladogramas de tres gneros de helmintos
Anlisis de parsimonia de Brooks (Fig. 56a-c), se rotularon los componentes y especies ter-
El anlisis de parsimonia de Brooks (en ingls Brooks minales y se incluyeron en una matriz de datos en que
parsimony analysis o BPA) es un mtodo cladstico pro- las filas son las reas de distribucin (Fig. 56d). El anli-
puesto por Brooks (1979, 1990; ver tambin Wiley, 1987, sis produjo tres cladogramas, de los cuales se presenta
1988a, b) para analizar la coespeciacin entre dos o ms uno (Fig. 56e), que reflejara una historia de especiacin
taxones diferentes. aloptrida (por vicarianza). Estos resultados, adems son
Su aplicacin comprende las siguientes etapas (Fig. 55): congruentes con la historia geolgica de la regin, don-
1. Se marcan los nodos en los cladogramas de los aso- de se ha hipotetizado que el origen de los ros sudameri-
ciados, en este ejemplo tres gneros de parsitos de un canos ms importantes se relaciona con el levantamien-
mismo husped (Fig. 55a-c). Si una de las especies ter- to de la cordillera de los Andes a partir del cretcico.
minales posee ms de una especie de huspedes (la espe-
cie B en el cladograma de la Fig. 55b), tambin se la
marca como un nodo (supuesto 0, ver captulo 11). rboles reconciliados
2. Se construye una matriz de datos (Fig. 55d), en Una metodologa alternativa fue propuesta por Page
que las filas representen las especies de huspedes y en (1993a, b, 1994b; ver tambin Morrone, 1995), con base
cada columna se transcribe la informacin de cada uno en la idea de reconciliar los cladogramas taxonmicos
de los nodos, donde se coloca un 1 si la especie de hus- de diferentes taxones. Para ello, se trata de maximizar la
ped est presente en el nodo, un 0 si est ausente y un codivergencia, es decir, la historia compartida, y de mi-
? si no est presente en el cladograma. nimizar las prdidas (debidas a extinciones o taxones no
3. Se construye el cladograma respectivo (Fig. 55e). coleccionados) y las duplicaciones (resultado de eventos
Varios autores (Platnick, 1988; Page, 1990a; Nelson y de especiacin independientes de las reas).
Ladiges, 1991a; Carpenter, 1992a; Morrone y Carpenter, Para aplicarlo, se observan las incongruencias entre
1994) han criticado la parsimonia de Brooks. los cladogramas del husped y el asociado (Fig. 57a) y se
construye un cladograma que, a travs de duplicaciones
Un ejemplo interesante de la aplicacin de BPA es el y prdidas, permita reconciliar ambos cladogramas (Fig.
estudio de la coespeciacin entre distintos grupos de 57b).
helmintos, parsitos de rayas de agua dulce de la familia Ronquist y Nylin (1990) y Ronquist (1995) propu-
Potamotrygonidae, la cual es endmica de Amrica del sieron una modificacin de la tcnica de rboles recon-
Sur (Brooks et al., 1981; Brooks y McLennan, 1991). A ciliados, que permite medir al ajuste de una reconstruc-
4
A .... a B .... a b 8 A .... a
1 3
2 B .... b C .... c 7 B .... b
5
C .... c 6 D .... d 9 C .... c
10
a b E .... e c E .... d e

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 4 8 a
2
a 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 b
1 3 7
b 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 2
c
c 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 5 9

d ? ? 1 0 1 1 1 0 1 1 6 10 d

e ? ? 1 0 1 1 1 0 1 1 e e
d
Fig. 55. Pasos del anlisis de parsimonia de Brooks.
(a-c) Cladogramas de tres taxones de parsitos; (d) matriz de datos obtenida a partir de ellos;
(e) cladograma que refleja la historia comn de los huspedes, con base en la informacin brindada por sus parsitos.

59
A. terezae 5
4 P. amazoniensis
A. amazoniensis 7
3 P. orinocoensis
6
2 A. regoi
1 b P. magdalenensis
a A. quinonesi

R. circularisi 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
13
12 R. moralarai Paran sup. 0 0 0 1 ? ? ? 0 1 0 1 0 0 1
14 8
R. venezuelensis Amazonas medio ? ? ? ? ?? ? 0 0 1 1 0 0 1
9
R. scorzai Amazonas sup. 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1
11
10 R. freitasi Delta del Orinoco 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

c R. glandularis Lago Maracaibo 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1

Magdalena 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1
d
9
11 Paran
10
Amazonas medio
4 14
9
Amazonas sup.
3 5 7 13 6 10 11
Magdalena
2 8 12

1 Delta del Orinoco

5 6 8
e Lago Maracaibo

Fig. 56. Helmintos parsitos de Potamotrygonidae. (a) Cladograma de las especies del gnero Acanthobothrium;
(b) cladograma de las especies del gnero Potamotrygonocestus; (c) cladograma de las especies del gnero Rhinebothroides;
(d) matriz de reas (ros y lagos) x nodos de los cladogramas de helmintos; (e) cladograma obtenido a partir de la matriz de datos.

cin determinada con los cladogramas originales, a tra- do es que se basa en modelos de mxima verosimilitud y
vs de matrices de asociacin. Para elegir entre recons- procesos determinados.
trucciones alternativas, se especifican costos o pesos para
los distintos eventos y se calcula la suma, que determi- Un ejemplo de la aplicacin del mtodo de los rbo-
nar la verosimilitud de tal reconstruccin. Cada evento les reconciliados lo constituye la posible coevolucin
tendr un peso diferente, el cual estar inversamente re- entre el virus HIV y formas afines con los primates hu-
lacionado con su probabilidad. El problema de este mto- manos y no humanos que son sus huspedes (Morrone

60
A a SIVsyk
SIVmndgb
B b
HIV2st
a C c HIV2nihz
HIV2rod
HIV2d194
A a HIV2ben
SIVsmmh4
B b SIVsmm9
C SIVmne
SIVmm239
A SIVstm
HIV2uc1
B
HIV2d205
b C c SIVagm3
SIVagmtyo
Fig. 57. Anlisis de rboles reconciliados.
SIVagm155
(a) Cladogramas originales; (b) cladograma reconciliado.
: duplicacin; : prdidas. SIVagm677
HIV1mv5180
HIV1ant70
et al., 1997). El SIDA se habra originado en frica Cen-
HIV1lai
tral, donde se produjo la primera infeccin de la forma
HIV-1 a seres humanos, desde donde se habra propaga- HIV1jrcst
do al resto del mundo. Adems de la cepa HIV-1 existe HIV1rf
una forma menos virulenta, denominada HIV-2, que es HIV1ndk
endmica de frica Occidental. An no se conoce con HIV1eli
certeza el origen del HIV, existiendo bsicamente dos HIV1mal
hiptesis alternativas: (1) el virus se origin recientemen-
te, a partir de algn Virus de Inmunodeficiencia Simia a SIVcpz
(SIV), transmitido por alguna especie de primate al hom-
bre; o (2) el virus habra existido desde hace mucho tiem-
po, infectando de un modo relativamente benigno a cier-
tas poblaciones rurales de frica, y slo recientemente
habra encontrado una ventaja adaptativa, donde una Cercopithecus aethiops
mayor tasa de intercambio de compaeros sexuales ha-
Cercopithecus mitis
bra incrementado su virulencia. Las implicaciones de
ambas hiptesis son diferentes: de ser cierta la primera, Macaca arctoides
tanto el virus como la pandemia seran nuevos, mientras Macaca nemestrina
que de ser cierta la segunda, se tratara de un virus anti-
guo y de una pandemia nueva (Cowley, 1993). Macaca arctoides
Mindell et al. (1995) analizaron 3,398 caracteres mo- Cercocebus atys
leculares de 27 cepas diferentes de HIV-1, HIV-2 y SIV,
estas ltimas provenientes de monos Cercopithecidae Mandrillus sphinx
(Cercopithecus aethiops, C. mitis, Macaca arctoides, M. Pan troglodytes
mulatta, M. nemestrina, Cercocebus atys y Mandrillus
b Homo sapiens
sphinx) y de chimpanc (Pan troglodytes). En el clado-
grama obtenido (Fig. 58a), las cepas de HIV-1 y HIV-2 se
encuentran ms relacionadas con virus SIV que entre s:
la cepa SIVcpz (que infecta al chimpanc) est ms rela-
Fig. 58. Virus HIV y SIV y sus huspedes primates.
cionada con seis cepas de HIV-1, siendo otras dos cepas (a) Cladograma de las cepas de HIV y SIV;
de HIV-1 basales a este grupo, mientras que el HIV-2 re- (b) cladograma de los primates infectados por HIV y SIV.
(Tomados de Morrone et al., 1997)

61
sulta ser polifiltico, pues dos de sus cepas son los taxones ecolgicamente (Brooks, 1979; Futuyma, 1983; Wann-
hermanos de un grupo que incluye todas las restantes torp et al., 1990; Brooks y McLennan, 1991). Existen tres
cepas de HIV-2 y cinco cepas distintas de SIV que infec- modelos bsicos para explicar la coadaptacin: coespecia-
tan especies de Cercocebus y Macaca. De acuerdo con cin aloptrida, colonizacin y exclusin.
esto, el HIV no sera una taxn natural, ya que el HIV-1
se hallara ms relacionado genealgicamente con SIV Coespeciacin aloptrida
del chimpanc, mientras que el HIV-2 lo estara con SIV
Constituye la hiptesis nula para los estudios de coadap-
de Cercopithecidae.
tacin, prediciendo que habr congruencia entre las filo-
Para analizar la posible coespeciacin entre los virus
genias de huspedes y asociados (Brooks, 1979; Brooks y
y sus huspedes simios y humanos, se pueden comparar
McLennan, 1991). La asociacin entre dichos linajes se
sus cladogramas (Fig. 58a, b) y tratar de reconciliarlos.
debe a la presencia de algn recurso en los huspedes
En el cladograma reconciliado son precisas 22 duplica-
que resulta de utilidad a los asociados, por ejemplo cier-
ciones en los huspedes primates para que exista una
tos metabolitos de las plantas que son aprovechados por
concordancia total con el cladograma de los virus, lo cual
insectos fitfagos para proveerle de algn medio de de-
aparentemente sustentara la hiptesis que postula que
fensa ante sus depredadores.
el HIV es un virus antiguo (Morrone et al, 1997). Es de-
Segn los caracteres que permitan la coadaptacin, se
cir, que estos virus habran acompaado a los seres huma-
reconocen dos modelos diferentes de coevolucin (Fig. 59):
nos y otros primates durante parte de su evolucin y s-
Coevolucin adaptativamente constreida. Cuan-
lo recientemente el HIV-1 habra aumentado su virulen-
do los caracteres son filogenticamente conservadores y
cia e inducido la pandemia que aflige a nuestra especie.
la asociacin se mantiene plesiomrficamente (Fig. 59b).
Un anlisis alternativo (Siddall, 1997) sostiene que
En este caso, la especiacin en ambos linajes ocurri sin
la hiptesis del virus nuevo podra ser vlida slo para
cambios en las bases causales de la interaccin entre el
el HIV-2, mientras que la evidencia no sera decisiva en
husped y el asociado.
cuanto al HIV-1.
Coevolucin adaptativamente conducida. Cuando
los caracteres evolucionaron conjuntamente en el hus-
ped y el asociado (Fig. 59c). En este caso, hay mayor evi-
COADAPTACIN dencia de que los patrones de coevolucin encontrados
no son casuales.
Adems de investigar la posible coespeciacin entre dos
o ms clados diferentes, otro elemento de los estudios Colonizacin
de coevolucin lo constituye la influencia recproca en-
Se basa en la idea que los huspedes representan recur-
tre las especies o coadaptacin.
sos que los asociados han encontrado en el curso de su
La coadaptacin se manifiesta en el grado en que las
historia evolutiva. Por ejemplo, Jermy (1976, 1984) postu-
especies que evolucionan se afectan o se han afectado
l que la coevolucin entre plantas e insectos fitfagos
se explicara por varios eventos de colonizacin de los
x y insectos, luego de la radiacin evolutiva de las angios-
A .... a permas.
En este modelo no habr congruencia entre los patro-
a nes filogenticos de huspedes y asociados, porque el
recurso estaba ampliamente distribuido ya sea plesio-
mrfica o convergentemente.
x A .... a y

b B .... b Exclusin
En este modelo, la asociacin se mantiene por respues-
x1 y1 tas adaptativas recprocas, en que algn carcter del hus-
x A .... a y ped lo protege de los efectos del asociado (Ehrlich y Ra-
x2 y2 ven, 1964; Berenbaum, 1983).
c B .... b Por ejemplo, si los insectos reducen la adecuacin de
las plantas, estas pueden adquirir mecanismos de defen-
Fig. 59. Tipos de coevolucin. sa que las hagan ser poco apetecibles a los mismos. Pos-
(a) estado inicial; (b) coevolucin adaptativamente constreida; teriormente, algunos insectos adquieren mecanismos pa-
(c) coevolucin adaptativamente conducida.
ra alimentarse de ellas, lo que entonces les puede resul-

62
planta insecto fitfago Amrica Central
A a
Choc
B b
1 123
1 Nech
C c 123
123

D d SE Amazonia

2 E e 2
1234
1234
1234
SW Amazonia
1234
F f
NW Amazonia-Imer
Fig. 60. Modelo de coadaptacin por exclusin, mediante
las respuestas adaptativas recprocas entre huspedes (plantas) NE Amazonia
y asociados (insectos fitfagos).
12
: defensas; 12
12 : contradefensas.
SE Brasil
a

tar ventajoso, pues les permite evitar la competencia con NE Amazonia


otros insectos fitfagos. En ausencia de competidores, el
linaje de insectos se diversificar para explotar el linaje
de plantas. As, se produce una especie de carrera entre SE Amazonia
plantas e insectos, en que la asociacin se mantiene por
respuestas adaptativas mutuas (Fig. 60). NW Amazonia-SW Amazonia
b

SE Amazonia
E JERCICIOS
Imer

Ejercicio 23 NW Amazonia
Con base en los cladogramas de cuatro clados de aves
amaznicas (segn Cracraft y Prum, 1988) (Fig. 61),
c SW Amazonia
aplique la tcnica de BPA para determinar si los mismos
muestran patrones de coespeciacin.
Amrica Central-Choc
Ejercicio 24
NW Amazonia
Existen varias especies de caros parsitos de primates
en el Nuevo Mundo, pertenecientes a las familias
Psoroptidae, Atopomelidae y Audycoptidae (Fig. 62). SW Amazonia
OConnor (1988) revis varias de estas especies y anali-
z las relaciones con sus huspedes. Imer
A partir de la siguiente matriz de datos de seis gne-
ros de la subfamilia Cebalginae (Psoroptidae): SE Amazonia

12345678 SE Brasil
GE 00000000
Alouattalges 10110010
NE Amazonia
Cebalges 11011111 d
Cebalgoides 10011011 Fig. 61. Cladogramas de cuatro clados de aves amaznicas (segn
Fonsecalges 11011111 Cracraft y Prum, 1988). (a) Pionopsitta; (b) grupo de Pteroglossus
viridis; (c) grupo de Pteroglossus bitorquatus; (d) Selenidera.

63
Procebalges 01010000
Schizopodalges 1 0 1 1 0 0 1 0

a. Obtenga el cladograma correspondiente.


b. Considerando que las especies de dichos gneros
parasitan los siguientes taxones de monos:
Familia Callithricidae
Callithrix: Fonsecalges
Sanguinus: Cebalgoides
Familia Cebidae
Alouatta: Alouattalges
Cebus: Cebalgoides y Cebalges
Pithecia: Procebalges
Lagothrix: Schizopodalges
Saimiri: Fonsecalges
Construya la matriz de datos en que los gneros de
monos sean las filas y los componentes que expresen las
relaciones entre las especies de parsitos las columnas, y
obtenga el cladograma correspondiente.
c. A partir del cladograma obtenido, determine si ha
habido coespeciacin o colonizacin.

Ejercicio 25
A partir del cladograma de un gnero hipottico de pe-
ces (Fig. 63a) y de los cladogramas de sus nemtodos Fig. 62. Saimirioptes hershkovitzi (Audycoptidae),
parsitos (Fig. 63b-d), reconcilie los mismos para deter- caro parsito de Cebus apella (Primates: Cebidae).
minar si hubo eventos de duplicacin y/o extincin en
estos ltimos.

Ejercicio 26 A c
Los cladogramas de la figura 64a-d representan cuatro
taxones hipotticos de polinizadores de un mismo taxn B a
vegetal.
Reconclielos y determine cul sera el cladograma b
C b
de este ltimo.

D
Ejercicio 27
A partir de los cladogramas de los gneros de nemtodos a E
parsitos de primates Oesophagostomum y Enterobius (se-
gn Brooks y McLennan, 1991) (Fig. 65a,b), y conside-
rando que los mismos poseen los siguientes huspedes: a d
Familia Hylobatidae
Hylobates: Oesophagostomum blanchardi, O. raillieti, c e
O. ovatum y Enterobius vermicularis
Familia Pongidae
d c
Gorilla: Oesophagostomum stephanostomum y En-
terobius lerouxi
Pongo: Oesophagostomum blanchardi y Enterobius c e a
buckleyi
Pan: Oesophagostomum stephanostomum y Enterobius d b
anthropopitheci
Familia Hominidae Fig. 63. Cladogramas hipotticos. (a) Gnero de peces huspedes;
(b-d) gneros de nemtodos parsitos.

64
c e
g: F
h: C
d b i: F
j: E
k: D
a a a
Cules clados del gnero de insectos se han diversi-
ficado por coespeciacin junto con su planta husped y
b d cules la han colonizado?

O. blanchardi
e e
O. raillieti
c b O. ovatum
O. pachycephalum
c a d c O. stephanostomum

Fig. 64. Cladogramas hipotticos de cuatro taxones de polinizadores. a O. ventri

Homo: Oesophagostomum stephanostomum y


E. vermicularis
Enterobius vermicularis
Reconcilie ambos cladogramas con el cladograma de E. buckleyi
los huspedes (Fig. 65c) y determine si hubo coespecia-
E. anthropopitheci
cin o colonizacin.
b E. lerouxi

Ejercicio 28
A partir de la siguiente matriz de datos de un gnero Hylobates
hipottico de insectos fitfagos: Pongo

11111 Gorilla
12345678901234 Pan
GE 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
a 00001000010000 c Homo
b 10001000011000
c 10001000011000 Fig. 65. Cladogramas de gneros de nemtodos parsitos y sus
d 00000100000010 huspedes primates (segn Brooks y McLennan, 1991).
(a) Oesophagostomum; (b) Enterobius; (c) primates.
e 01000100000010
f 01010100000010
g 01010100000010
h 00100011100100
i 00100011000101 A
j 00000011000101
k 00000001000101 B
a. Reconstruya las relaciones filogenticas de sus es-
pecies. C
b. Teniendo en cuenta que stas se alimentan de las
siguientes especies de un gnero de plantas (cladograma D
en la figura 66):
a: A
b: C E
c: E
d: A y B F
e: D
f: E Fig. 66. Cladograma de un gnero hipottico de plantas.

65
66
CAPTULO VIII

CLADSTICA Y ETOLOGA

La etologa, el estudio comparado del comportamiento GE


animal, fue fundada en el contexto de una slida tradi-
cin filogentica. Desde las primeras contribuciones de
Darwin, Heinroth y Whitman, los etlogos hallaron pa- Spinachia
trones de comportamiento que, junto con los caracteres
morfolgicos, eran valiosos indicadores de afinidades Apeltes
filogenticas. Los estudios etolgicos florecieron a partir
de la dcada de 1940, con las contribuciones de K. Lorenz,
N. Tinbergen y K. von Frisch, quienes enfatizaron la uti- Gasterosteus
lidad de los caracteres de comportamiento para deter-
minar relaciones filogenticas. Pungitius
A pesar de estos estudios, diversos problemas hicie-
ron que hacia la dcada de 1960 comenzara lo que Brooks
y McLennan (1991) denominaron el eclipse de la histo- Culaea
ria en la etologa. Los crticos hallaron particularmente
difcil la determinacin de homologas y de secuencias
Fig. 67. Cladograma de los gneros de la familia de peces
evolutivas en los caracteres etolgicos. Con ello, la diso- Gasterosteidae (segn McLennan et al., 1988).
ciacin entre cladstica y etologa tuvo un impacto nega- : comportamientos agresivos; : comportamientos sumisivos.
tivo en la naturaleza y direccin de las investigaciones
sobre comportamiento animal. Sin embargo, algunas
contribuciones recientes (Carpenter, 1989; Brooks y familia Gasterosteidae.
McLennan, 1991; McLennan, 1991; Paterson et al., 1995; Al analizar una serie de caracteres que representaban
Ryan y Rand, 1995) intentan conjugar nuevamente la comportamientos agresivos y otra que reflejaba caracte-
cladstica con la etologa. res sumisivos, hallaron una perfecta correlacin (Fig. 67),
corroborando as la hiptesis propuesta por Tinbergen.
Ornelas (1994) sugiri que la existencia de picos con
tomios aserrados en los colibres les facilitara el robo
FACILITACIN EVOLUTIVA de nctar de la base de flores con corolas de tubo largo,
sin tocar las estructuras reproductivas de las mismas. La
Es posible emplear mtodos cladsticos para establecer existencia de al menos siete clados diferentes en que se
la relacin entre dos caracteres etolgicos, o entre un ca- asocian los picos aserrados con el robo de nctar de-
rcter etolgico y otro morfolgico, y as determinar si la mostrara la existencia de una correlacin evolutiva, en
aparicin de uno de los caracteres facilit la evolucin que el cambio morfolgico habra facilitado esta conduc-
del otro (Maddison, 1996). ta (Ornelas, 1998).
Tinbergen (1953) predijo que la evolucin de mayo-
res niveles de agresin en un grupo debera verse acompa-
ada de una mayor ritualizacin de comportamientos DIVERSIFICACIN E TOLGICA
agonsticos, debido a que la ritualizacin permitira el
establecimiento de relaciones de dominancia con una
cantidad mnima de dao a los organismos. McLennan Ciertos cambios en caracteres etolgicos pueden condu-
et al. (1988) examinaron la hiptesis postulada por Tin- cir a la diversificacin de un grupo. En este caso, es posi-
bergen a travs del anlisis cladstico de los peces de la ble optimizar dichos caracteres en el cladograma y exami-

67
nar el nmero de especies de cada clado, para determi- Chiroptera (Fig. 69; segn Ferrarezzi y Gimenez, 1996),
nar si existen bases filogenticas para tal diversificacin. determine la secuencia en que evolucionaron sus hbi-
Un ejemplo interesante fue provisto por Ryan (1986), tos alimentarios, a partir de optimizarlos en el mismo:
quien postul que la evolucin de los sistemas de llama- Taxones frugvoros: Pteropodini, Epomorphini y
do nupcial en anuros, reflejada en caracteres neuroana- Cynopterini.
tmicos, habra inducido la diversificacin del grupo. Taxones nectarvoros: Macroglossini y Notopterini.
Ryan (1986) optimiz cuatro caracteres relacionados con Taxones insectvoros: Emballonuridae, Rhinopoma-
manchas sensoriales en el odo interno y los relacion tidae, Craseonycteridae, Nycteris spp., Lavia, Rhinolo-
con el nmero de especies (Fig. 68), descubriendo que
phinae, Hipposiderinae, Molossidae, Antrozoidae, Myzo-
exista una alta correlacin entre ellas.
podidae, Thryropteridae, Furipteridae, Natalidae, Nycto-
lophini, Plecotini, otras Vespertilioninae, Miniopterinae,
Murininae-Kerivoulinae, otras Myotinae, Noctilio albi-
E JERCICIOS ventris y Mormoopidae.
Taxones piscvoros: Myotis vivesi y Noctilio leporinus.
Taxones carnvoros: Nycteris grandis, Macroderma,
Ejercicio 29 Cardioderma y Megaderma.
Con base en el cladograma de los taxones principales de Taxones omnvoros: Mystacinidae y Phyllostomidae.

nmero de
especies
GE
123
123
123 Discoglossidae
123
123 9
Ascaphidae
4
Leiopelmatidae
Pipidae
123 66
123 Pelobatiidae
Leptodactylidae
Dendrobatidae
Hylidae
Bufonidae
2489
Rhacophoridae
Microhylidae
Hyperoliidae
Ranidae

Fig. 68. Cladograma de las familias de anfibios anuros (segn Ryan, 1986), en el cual se optimizan los caracteres
relacionados con manchas sensoriales en el odo12 interno y se indica el nmero de especies.
123
: una mancha sensorial; 123 12 : dos manchas sensoriales, la segunda pequea;
123: dos manchas sensoriales;
: dos manchas sensoriales, la segunda mayor.

68
Pteropodini
Epomophorini
Cynopterini
Macroglossini
Notopterini
Emballonuridae
Rhinopomatidae
Craseonycteridae
Nycteris spp.
Nycteris grandis
Lavia
Macroderma
Cardioderma
Megaderma
Rhinolophinae
Hipposiderinae
Mystacinidae
Molossidae
Antrozoidae
Myzopodidae
Thyropteridae
Furipteridae
Natalidae
Nyctolophini
Plecotini
otras Vespertilioninae
Miniopterinae
Murininae-Kerivoulinae
otras Myotinae
Myotis vivesi
Noctilio leporinus
Noctilio albiventris
Mormoopidae
Phyllostomidae
Fig. 69. Cladograma de los principales taxones de Chiroptera (segn Ferrarezzi y Gimenez, 1996).

69
Ejercicio 30
Las especies de aves del gnero Molothrus son parsitos
sociales, es decir que ponen sus huevos en los nidos de
otras aves para que stas los incuben y cren a sus po-
lluelos (Ornelas, 1998). A partir de la siguiente matriz
de datos:

12345678
GE 00000000
M. aeneus 10010111
M. ater 11110111
M. bonariensis 1 1 0 1 1 1 1 1
M. oryzivora 10100101
M. rufoaxillaris 1 0 0 0 1 0 0 0

a. Obtenga el cladograma correspondiente.


b. Si las especies de Molothrus poseen el siguiente
nmero de huspedes:
M. aeneus: 71
M. ater: 216
M. bonariensis: 176
M. oryzivora: 7
M. rufoaxillaris: 1
Existe una secuencia hacia la especializacin o ha-
cia la generalizacin en la diversidad de los posibles hus-
pedes?

Ejercicio 31
De acuerdo con West-Eberhard (1978), la eusocialidad en
himenpteros se origin a partir de una etapa primitiva en
que estos insectos fueron solitarios. Dentro de la familia
Vespidae, las subfamilias son (segn Carpenter, 1989):
Eusociales: Polistinae y Vespinae.
Solitarias: Eumeninae, Euparagiinae y Masarinae.
Eusociales y solitarias: Stenogastrinae.
A partir de la siguiente matriz de datos:

12345678
GE 00000000
Eumeninae 10101110
Euparagiinae 0 0 0 0 1 0 0 0
Masarinae 00101100
Polistinae 11111102
Stenogastrinae 1 0 1 1 1 1 1 1
Vespinae 11011112

a. Obtenga el cladograma de las subfamilias de Ves-


pidae.
b. Optimice los estados eusociales y solitarias en
el cladograma para determinar si se cumple la hiptesis
de West-Eberhard o no.

70
CAPTULO IX

CLADSTICA Y PALEONTOLOGA

La inclusin de fsiles en un anlisis cladstico tiene ven- ancestro-descendientes dependa de los fsiles, entre los
tajas y desventajas. Pese a que la literatura al respecto es cuales se encontraran los ancestros (eslabones perdi-
relativamente escasa (Harper, 1976; Grande, 1985; dos) de los taxones actuales.
Schoch, 1986; Gauthier et al., 1988; Forey, 1992a; Wilson, La cladstica moderna cuestion la visin tradicional
1992; Padian et al., 1994), cada vez se publican ms tra- de los fsiles, con la distincin entre cladogramas y rbo-
bajos cladsticos empleando taxones fsiles. les filogenticos (Cracraft, 1979; Platnick, 1979; Forey,
1992a). Los cladogramas representan relaciones de
ancestralidad comn, definidas por sinapomorfas, mien-
tras que los rboles filogenticos implican relaciones
FSILES Y ANCESTROS ancestro-descendientes, con ancestros (reales o hipot-
ticos) en los puntos de ramificacin. Para un cladograma
Tradicionalmente, los fsiles jugaron un papel tan im- (Fig. 70a), existen varios rboles filogenticos posibles,
portante que muchas veces se juzg imposible conocer los que dependen de aceptar a algunos de los taxones termi-
la filogenia de un taxn sin representantes fsiles conoci- nales o taxones hipotticos como ancestros (Fig. 70b-g).
dos (Newell, 1959). Para muchos autores, una clasifica- De dichos rboles, slo el primero (Fig. 70b) sera justifi-
cin filogentica slo poda reposar en un adecuado cono- cable por los caracteres del cladograma, y el reconocimien-
cimiento de los fsiles (Simpson, 1945, 1961). Estas ideas to de los taxones actuales como ancestros (Figs. 70c-g)
se basaban fundamentalmente en el convencimiento que implicara que el grupo es parafiltico. Por ello, los ancestros
los fsiles constituiran la nica evidencia concreta de la (fsiles o actuales) no pueden reconocerse como tales en
evolucin y que el conocimiento de las relaciones un anlisis cladstico, el cual slo se incluye a los fsiles
como taxones terminales.

A A B C B C

B
y y
a C
x
b c A

A C A B C B

B C
B C
y y

d e f A g A
Fig. 70. Relacin entre cladogramas y rboles filogenticos. (a) Cladograma; (b-g) rboles filogenticos posibles para el mismo.

71
En general, los autores coinciden en que los fsiles
GRUPOS TRONCO Y CORONA deberan tratarse como taxones terminales, a la par que
las especies actuales. De este modo, los fsiles pueden
dar las edades mnimas de los eventos cladogenticos y
Hennig (1968) reconoci que en la filogenia de un taxn as ser usados para calibrar relojes moleculares, adems
hay una edad en que se origin el grupo, reconocible por de permitir determinar la secuencia de transformacin
el evento de especiacin que lo separ de su grupo her- de un carcter o complejo de caracteres (Forey, 1992a).
mano, y otra edad en la que se diferenci, reconocible
por el ltimo antecesor comn del grupo (Fig. 71a). A
travs de los fsiles podemos estimar las edades mni-
mas de origen y diferenciacin de un grupo. Squamata
Los fsiles que ocupan el espacio entre las edades de
origen y diferenciacin de un grupo fueron denomina- Chelonia
dos por Hennig (1968) grupos tronco (stem), en con-
traposicin con el grupo descendiente, al que llam gru-
Mammalia
po corona (crown) (Fig. 71b). El grupo tronco, sin em-
bargo, es parafiltico, por lo que Ax (1987) recomend
tratarlo como un linaje ms que como un grupo. Crocodilia

a Aves
A

B

C

D
edad de diferenciacin
del taxn CD
Mammalia

edad de origen del Chelonia


a taxn CD


A

B b
Squamata

C
grupo corona
Crocodilia
D
Aves
b grupo tronco
Fig. 72. Cladogramas de varios grupos de amniotas (segn Gauthier
Fig. 71. Fsiles. (a) Edad de origen y diferenciacin; et al., 1988). (a) Incluyendo slo taxones actuales;
(b) grupos tronco y corona. (b) incluyendo tambin taxones fsiles.

72
Por otra parte, el anlisis conjunto de taxones fsiles minar si la edad de los fsiles conocidos se correlaciona
y actuales puede modificar las relaciones determinadas con su posicin filogentica. El ndice de integridad (com-
si se usan slo a los actuales. Por ejemplo, Gauthier et al. pleteness) relativa (Benton y Hitchin, 1996; Hitchin y
(1988) analizaron las relaciones filogenticas entre va- Benton, 1997a, b) combina el cladograma (Fig. 73a) con
rios grupos de amniotas y hallaron que al incluir taxones los rangos estratigrficos conocidos de los taxones termi-
fsiles, los mamferos pasan de ser el grupo hermano de nales (Fig. 73b), para determinar la discontinuidad (gap)
cocodrilos y aves (Fig. 72a) a serlo de los restantes mnima. Asumiendo que los taxones hermanos poseen la
amniotas (Fig. 72b). misma edad, las reas con lneas ms delgadas (Fig. 73c) in-
dican las discontinuidades en la informacin estratigrfica.
La sumatoria de las discontinuidades es tres millones de
aos (uno de C + uno del ancestro de CD + uno del
LA IMPORTANCIA DE LOS FSILES ancestro de BCD). El valor obtenido se podr expresar como
porcentaje del rango estratigrfico conocido para el grupo.
El uso de fsiles en estudios cladsticos tiene las siguien-
tes ventajas (Grande, 1985; Wilson, 1992; Padian et al.,
1994; Brochu, 1997):
1. Proveen taxones adicionales, que pueden brindar E JERCICIOS
nuevos caracteres o nuevos estados de caracteres conocidos.
2. Extienden la distribucin geogrfica del taxn.
3. Permiten establecer la edad mnima del taxn. Ejercicio 32
4. Muestran biotas fsiles, que permiten distibuir pa- Dada la siguiente matriz de datos de cinco gneros fsiles
trones biogeogrficos no reconocidos en las biotas actuales. de Echinoidea y el grupo actual (segn Smith, 1984):
5. Aclaran la secuencia en que se adquiri una serie
de sinapomorfas, a veces mostrando convergencias en 123456
aparentes sinapomorfas de taxones actuales. GE 000000
Aptilechinus 000011
Archeocydaris 101111
Echinocystis 001011
AJUSTE ESTRATIGRFICO Ectinechinus 000010
Paleodiscus 001111
A partir del desarrollo de la cladstica, varios autores han Echinoidea actuales 111111
reconocido que slo las hiptesis basadas en caracteres
a. Obtenga el cladograma respectivo.
son apropiadas para esclarecer la filogenia y que las eda-
b. Reconstruya la evolucin de la linterna de Arist-
des de los fsiles siempre son relativas. Sin embargo, en
teles, caracterstica del grupo, segn el siguiente detalle
ocasiones puede resultar interesante determinar el ajuste de las sinapomorfas:
del registro estratigrfico a la hiptesis filogentica. Al res- 1: lminas secundarias curvadas.
pecto se han desarrollado distintas estrategias, mediante 2: lminas dentarias unidas.
ndices que permiten determinar cuan completo es el re- 3: dientes en forma de v.
gistro fsil del taxn estudiado (Siddall, 1998b). 4: compases.
Varios ndices de ajuste estratigrfico permiten deter- 5: hemipirmides y dientes simples.

5 4 3 2 1 0 m. a. 5 4 3 2 1 0 m. a.
A A

B B

C C

D D
a b c
Fig. 73. ndice de integridad relativa. (a) Cladograma del taxn; (b) rangos estratigrficos;
(c) clculo de las discontinuidades mnimas implicadas.

73
6: epfisis y rtulas. GE

Ejercicio 33 E. americanus
A partir de la siguiente matriz de datos:
E. niger
12345678
GE 00000000 E. reicherti
sp. A 00000101
sp. B 11100111 E. masquinongy
sp. C 11011001
sp. D 11000101
a E. lucius
sp. E 10100111
sp. F 00011001
GE
Investigue la influencia de la especie fsil F, obtenien-
do el cladograma con y sin ella. E. tiemani

Ejercicio 34 E. borealis
Las cinco especies vivientes del gnero de peces Esox
E. americanus
(Esocidae) poseen diferente nmero de vrtebras
(Wilson, 1992):
42-54 vrtebras: E. americanus y E. niger. E. niger
56-67 vrtebras: E. lucius, E.masquinongy y E. reicherti.
a. Teniendo en cuenta que el grupo externo posee 33- E. reicherti
41 vrtebras, optimice el nmero de vrtebras en el cla-
dograma del grupo (Fig. 74a).
E. masquinongy
b. Si se incorporan dos especies fsiles, E. borealis y
E. tiemani, con 56-67 vrtebras (Fig. 74b), cmo cambia
la interpretacin anterior? b E. lucius
Fig. 74. Cladograma de las especies de peces del gnero Esox (segn
Wilson, 1992). (a) Sin especies fsiles; (b) con especies fsiles.
Ejercicio 35
Dado el cladograma de un taxn hipottico (Fig. 75a)
y los intervalos estratigrficos conocidos de sus especies
(Fig. 75b), determine el ndice de integridad relativa.

5 4 3 2 1 0 m. a.

F
a b
Fig. 75. (a) Cladograma de un taxn hipottico; (b) rangos estratigrficos de las distintas especies.

74
CAPTULO X

CLADSTICA Y ONTOGENIA

La relacin entre la sistemtica y la embriologa tiene mente adaptativo, tambin puede deberse a que el mis-
una larga tradicin (Gould, 1977; Nelson, 1978; Nelson mo haya surgido por seleccin natural en algn ancestro
y Platnick, 1981). La idea de Hckel de que la ontoge- de dicho taxn.
nia recapitula la filogenia no slo se refiere a las etapas De esta manera, si se cuenta con una hiptesis cla-
del desarrollo sino que implica que a partir de la compa- dstica, es posible determinar de modo ms o menos fe-
racin de las ontogenias de distintos organismos, es posi- haciente cul es la parte de la variacin que se debe a la
ble obtener informacin sobre sus relaciones genealgicas seleccin natural y cul la que resulta de un constrei-
(Alberch, 1985). miento del desarrollo.
La aplicacin de la metodologa cladstica permite
proponer hiptesis sobre la existencia de diversos tipos
de constreimientos del desarrollo.
H ETEROCRONA
Bajo este trmino se rene una serie de limitaciones del
CONSTREIMIENTOS DEL DESARROLLO desarrollo relacionados con el tiempo de los distintos

La existencia de constreimientos durante el desarrollo


ontogentico, muchas veces puede ser la causa de cam-
bios evolutivos no directamente atribuibles a la selec-
cin natural (Maynard-Smith et al., 1985). Al nivel ma-
croevolutivo, dichos constreimientos pueden ocasionar
variacin discontinua y diferencias en la magnitud de
cambios fenotpicos durante el proceso evolutivo.
Un ejemplo interesante es el analizado por Bard
(1977), quien seal que las diferencias en el patrn de
las bandas en diferentes especies de cebras se deberan a
una diferencia en el momento del desarrollo en que las
clulas pigmentarias se desarrollan. Si se comparan las
especies Equus burchelli y E. grevyi (Fig. 76), en la pri-
mera las clulas pigmentarias se desarrollan durante la
tercera semana de gestacin, mientras que en la segun-
da esto ocurre durante la quinta semana de gestacin.
De este modo, la anchura y el nmero de bandas depen-
der de la etapa del desarrollo embrionario en que se
comiencen a desarrollar las bandas, es decir que stas se-
rn ms anchas y menos numerosas en E. burchelli y ms
angostas y numerosas en E. grevyi.
Tradicionalmente, el programa adaptacionista en los
estudios macroevolutivos llev a suponer que todos los
caracteres habran sido producidos por accin de la selec- Fig. 76. Desarrollo embrionario de dos especies de cebras.
cin natural (Gould y Lewontin, 1979). Sin embargo, el (a) Equus burchelli; (b) E. grevyi.
hecho que en un taxn determinado un carcter sea real- (Modificada de Alberch, 1985)

75
desarrollo
c
ontogentico
A abcd
B abcd

k
C abcd
D ab d d
t
a

A abcd
B abcd
C abcd
D bcd
t
b

A abcd
B abcd
C abcd
D abcde
t
c
Fig. 77. Tipos de peramorfosis. (a) Aceleracin; (b) predesplazamiento; (c) hipermorfosis. En cada caso, en el cladograma se seala el desarro-
llo ontogentico de tres especies ancestrales (A-C) y una (D) que ha evolucionado por un cambio heterocrnico.

eventos durante la ontogenia (Funk y Brooks, 1990). La tadas en un diagrama en el que el eje de las x es el tiem-
heterocrona puede llevar a cambios genticos tempranos po (t) y el de las y la complejidad de los caracteres (c),
en la ontogenia que tengan una influencia evolutiva im- poseen una tasa positiva (k), un punto de partida () y
portante, al producir cambios fenotpicos mayores como un punto final ().
resultado de cambios genotpicos relativamente menores. Existen dos clases principales de cambio heterocr-
Alberch et al. (1979) propusieron el reconocimiento nico: peramorfosis y pedomorfosis, cada uno con tres ti-
de seis tipos de cambios heterocrnicos, de acuerdo con pos. Para cada uno de los tipos, la comparacin con el gru-
la relacin entre la trayectoria de desarrollo ancestral y la po externo nos permite estimar cul es la condicin ances-
derivada de dichos cambios. Las trayectorias, represen- tral (Fink, 1982). En las figuras 77 y 78 se encuentran re-

76
desarrollo
c
ontogentico
A abcd
B abcd
k
C abcd
D a bbcd
t
a

A abcd
B abcd
C abcd
D aab c
t
b

A abcd
B abcd
C abcd
D abc
t
c
Fig. 78. Tipos de pedomorfosis. (a) Neotenia; (b) posdesplazamiento; (c) prognesis. En cada caso, en el cladograma se seala el desarrollo
ontogentico de tres especies ancestrales (A-C) y una (D) que ha evolucionado por un cambio heterocrnico.

presentados cladogramas hipotticos, donde se seala el de- Aceleracin. Si k aumenta, una parte del desarrollo
sarrollo ontogentico de tres especies ancestrales y de una ocurre ms rpidamente que en la condicin ancestral
especie que ha evolucionado por un cambio heterocrnico. (Fig. 77a).
Predesplazamiento. Si se desplaza hacia la izquier-
da, el tiempo de desarrollo se incrementa por comenzar
Peramorfosis ms tempranamente (Fig. 77b).
L aperamorfosis se presenta cuando k crece o el tiempo de Hipermorfosis. Si se desplaza hacia la derecha, el
desarrollo (diferencia entre y ) se incrementa. Hay tres tiempo de desarrollo se incrementa por durar ms tiem-
tipos de peramorfosis (Fig. 77): po (Fig. 77c).

77
Pedomorfosis cies poseen un cuerpo relativamente ancho y semejante
(Fig. 79a), mientras que G. intestinalis es ms angosto
La pedomorfosis se presenta cuando k disminuye o el
que las restantes (Fig. 79b).
tiempo de desarrollo (diferencia entre y ) se acorta. A partir de la siguiente matriz de datos:
Hay tres tipos de pedomorfosis (Fig. 78):
Neotenia. Si k disminuye, una parte del desarrollo 123456
ocurre ms lentamente que en la condicin ancestral (Fig. GE 000000
78a). G. californiensis 111010
Posdesplazamiento. Si se desplaza hacia la dere- G. facioi 110010
cha, una parte de la ontogenia se inicia ms tarde que en G. intestinalis 100101
la condicin ancestral (Fig. 78b). G. quieta 111010
Prognesis. Si se desplaza hacia la izquierda, el de- G. shastai 100101
sarrollo finaliza ms rpidamente que en la condicin
ancestral (Fig. 78c). a. Obtenga el cladograma correspondiente.
b. Teniendo en cuenta el cladograma obtenido y que
si estas especies son criadas en condiciones anormales
(un husped diferente) crecen con un cuerpo ancho, cul
E JERCICIOS es la morfologa ancestral y cual la constreida por el de-
sarrollo ontogentico?
Ejercicio 36
Los digeneos del gnero Glyptemins (Fig. 79) parasitan Ejercicio 37
anfibios anuros (Funk y Brooks, 1990). Cuatro de sus espe- De acuerdo con el cladograma de un taxn hipottico y
las respectivas secuencias del desarrollo ontogentico de
sus especies (Fig. 80), identifique cules son los clados
a b y/o especies que han sufrido neotenia y cules prognesis.

A 123456

B 12345

C 123456

D 123456

E 123456

F 1 22 3 4 5 6

G 1 22 3 4 5 6

H 1 22 33 4 5 6
Fig. 79. Glyptemins spp. (Cestoda), parsitos de anuros.
(a) G. shastai; (b) G. intestinalis (Digenea). Fig. 80. Cladograma de un taxn hipottico, con las respectivas
(Tomado de Funk y Brooks, 1990) secuencias del desarrollo ontogentico de sus especies.

78
CAPTULO XI

CLADSTICA Y BIOGEOGRAFA

La biogeografa es la disciplina que estudia la distribu- rrone y Crisci, 1995a, b; Enghoff, 1996; Morrone, 1997).
cin de los seres vivos en tiempo y espacio. Hasta la segun- Un anlisis biogeogrfico cladstico bsicamente com-
da mitad de este siglo, se encontr dominada por las ideas prende tres pasos sucesivos:
dispersalistas, formuladas inicialmente por C. Darwin 1. Construccin de cladogramas taxonmicos de reas,
(1859) y A. R. Wallace (1876), y desarrolladas por Matthew, a partir de los cladogramas de dos o ms taxones diferentes.
Simpson, Mayr y Darlington, entre otros autores. El 2. Obtencin de cladogramas resueltos de reas, a
dispersalismo considera que la dispersin a partir de cen- partir de los cladogramas taxonmicos de reas.
tros de origen es el principal mecanismo por el cual los 3. Obtencin de cladogramas generales de reas, a
seres vivos alcanzan su distribucin geogrfica. partir de los cladogramas resueltos de reas.
Croizat (1952, 1958, 1964, 1975) propuso la metodo-
loga llamada panbiogeografa, que inici una tradicin
que puso mayor nfasis en analizar los patrones de distribu-
cin en comn de los taxones animales y vegetales, que CLADOGRAMAS TAXONMICOS DE REAS
en las capacidades de dispersin propias de cada uno de
ellos. Inicialmente la comunidad cientfica reaccion nega- Los cladogramas taxonmicos de reas se obtienen
tivamente o ignor a la panbiogeografa. remplazando en los cladogramas de los distintos taxones anali-
A fines de los aos setenta las ideas de Croizat adquirie- zados, el nombre de cada taxn terminal por el rea de ende-
ron relevancia, cuando un grupo de bilogos asoci algunos mismo donde ste se distribuye. Por ejemplo, suponga-
de sus conceptos con la cladstica, dando origen a la biogeo- mos un gnero con una especie en el Altiplano, otra en la
grafa cladstica o de la vicarianza (Nelson y Platnick, 1981; pennsula de Yucatn, una tercera en Baja California y una
Humphries y Parenti, 1999). La biogeografa cladstica busca cuarta en la Sierra Madre del Sur (Fig. 81a). Remplazando
determinar los patrones de distribucin comunes, a travs en el cladograma (Fig. 81b) las especies por las reas donde
de la comparacin entre cladogramas de reas de distintos se encuentran distribuidas, obtendremos el cladograma
taxones (Morrone y Crisci, 1995a). taxonmico de las cuatro reas involucradas (Fig. 81c).
Pese a las diferencias que existen entre la panbiogeo-
grafa y la biogeografa cladstica, se ha propuesto que es
posible integrarlas como etapas diferentes de un mismo
anlisis, para responder distintas preguntas (Morrone y CLADOGRAMAS RESUELTOS DE REAS
Crisci, 1990, 1995a). Los mtodos panbiogeogrficos per-
miten reconocer homologas geogrficas, es decir esti- La construccin de cladogramas taxonmicos de reas
mar biotas ancestrales, mientras que los mtodos cla- es simple si cada taxn es endmico de una nica rea y
dsticos permiten reconstruir la secuencia de fragmenta- si cada rea posee un nico taxn, pero se complica cuan-
cin de las reas de endemismo involucradas. do los cladogramas incluyen taxones ampliamente distri-
buidos, distribuciones redundantes y reas ausentes (Figs.
82-84). En estos casos, los cladogramas taxonmicos de
reas deben ser convertidos en cladogramas resueltos de
BIOGEOGRAFA CLADSTICA reas, aplicando los supuestos 1 y 2 (Nelson y Platnick,
1981; Nelson, 1984; Page, 1988) y 0 (Zandee y Roos,
La biogeografa cladstica emplea informacin sobre re- 1987). Estos supuestos no son mutuamente excluyentes,
laciones filogenticas entre organismos y su distribucin ya que sera posible tratar los taxones ampliamente distri-
geogrfica para proponer hiptesis sobre relaciones en- buidos bajo un supuesto y las distribuciones redundantes
tre reas de endemismo (Llorente y Espinosa, 1991; Mo- bajo otro (Page, 1990a; Enghoff, 1996).

79
las ocurrencias es tambin verdadero para la otra (Nelson
Taxones ampliamente distribuidos y Platnick, 1981), por lo que el taxn ampliamente distri-
Cuando alguno de los taxones terminales de un clado- buido no es considerado como una sinapomorfa al cons-
grama taxonmico de reas se encuentra en dos o ms truir los cladogramas resueltos de reas, sino que es tra-
reas en estudio, hablamos de taxones ampliamente dis- tado como una simplesiomorfa. De este modo, las reas
tribuidos (Nelson y Platnick, 1981). En el gnero de la habitadas por el taxn ampliamente distribuido pueden
figura 82, tenemos que la especie C se halla en la Sierra constituir un grupo mono o parafiltico al construir los
Madre del Sur y la pennsula de Yucatn, por lo que ambas cladogramas resueltos de eras. En el ejemplo, la Sierra
reas aparecen reunidas en el cladograma taxonmico Madre del Sur ser el rea hermana de la pennsula de
de reas (Fig. 82c). Yucatn o ambas constituirn un grupo parafiltico en
Bajo el supuesto 0 (Zandee y Roos, 1987), las reas relacin con el Altiplano.
habitadas por un taxn ampliamente distribuido son consi- Bajo el supuesto 2, lo que es verdadero para una de
deradas como un grupo monofiltico en el cladograma re- las ocurrencias podra no serlo para la otra (Nelson y
suelto de reas, es decir que dicho taxn es tratado como Platnick, 1981), es decir que slo una de ellas es conside-
una sinapomorfa de las reas. En este caso, la Sierra Madre rada evidencia, mientras que la otra flota en distintas
del Sur ser el rea hermana de la pennsula de Yucatn. posiciones en los cladogramas resueltos de reas, consti-
Bajo el supuesto 1, lo que es verdadero para una de tuyendo as un grupo mono, para o polifiltico.

B B
D C
A A

C C

a a

A A

B B

C
C
b D b

Baja California
Baja California
Altiplano
Altiplano

Sierra Madre del Sur Sierra Madre del Sur


Yucatn
c
c Yucatn
Fig. 82. Cladograma taxonmico de reas para un taxn
Fig. 81. Obtencin de un cladograma taxonmico de reas. ampliamente distribuido en la Sierra madre del Sur y Yucatn.

80
diferentes reas.
E 2. Un taxn puede poseer una distribucin amplia
debido a dispersin desde su rea original hacia un rea
B
D secundaria.
A 3. Un taxn puede poseer distribucin amplia por-
que no respondi con especiacin a un evento vicariante.
Otros autores (Zandee y Roos, 1987; Wiley, 1988a;
C Enghoff, 1996) aceptan el valor informativo de los taxo-
nes ampliamente distribuidos, por lo que prefieren el su-
puesto 0.
a
Distribuciones redundantes
A Tambin denominadas reas de simpatra (Enghoff,
1996), aparecen cuando una misma rea se encuentra
ms de una vez en un cladograma taxonmico de reas,
B debido a que en la misma se encuentran dos o ms espe-
cies terminales del cladograma taxonmico.
C En el gnero de la figura 83, la especies B y E se en-
cuentran en el Altiplano, por lo que esta rea aparece
D dos veces en el cladograma taxonmico de reas (Fig.
83c). Si las especies constituyen un grupo monofiltico,
la obtencin del cladograma resuelto de reas es simple,
b E
pero cuando las mismas no se hallan relacionadas entre
s, como ocurre en este ejemplo, hay que aplicar los su-
puestos antes mencionados.
Baja California No existe un tratamiento especial para las distribucio-
nes redundantes bajo el supuesto 0, aunque Kluge (1988)
Altiplano propuso un esquema de peso en que se les da menor
peso a los componentes que involucran distribuciones
redundantes.
Sierra Madre del Sur
Bajo el supuesto 1, se interpreta que las distribucio-
nes redundantes resultan de patrones duplicados segui-
Yucatn dos de extincin, mientras que bajo el supuesto 2 se agre-
ga la posibilidad de que la simpatra se deba a dispersin
c Altiplano (Page, 1990a; Enghoff, 1996).
Fig. 83. Cladograma taxonmico de reas para un taxn
En general, los autores prefiere el supuesto 2 para tra-
con distribucin redundante. tar las distribuciones redundantes (Nelson y Platnick, 1981;
Page, 1990a; Morrone y Carpenter, 1994; Enghoff, 1996).

Para el tratamiento de los taxones ampliamente distri- reas ausentes


buidos, los tres supuestos manifiestan una relacin de Cuando ninguno de los taxones terminales de un cla-
inclusin, ya que el supuesto 0 est incluido en el 1, y el dograma taxonmico se encuentra en un rea determi-
1 a su vez est incluido en el 2. nada, dicha rea no aparecer representada en el clado-
La mayora de los autores (Nelson y Platnick, 1981; grama taxonmico de reas. En el gnero de la figura 84,
Humphries et al., 1988; Humphries, 1989, 1992; Morrone no existe especie alguna en la Sierra Madre del Sur, por
y Carpenter, 1994) prefieren el supuesto 2, debido a que lo que la misma no aparece en el cladograma taxon-
consideran a los taxones ampliamente distribuidos como mico de reas (Fig. 84c).
una fuente de ambigedad, por las siguientes razones: Los tres supuestos tratan a las reas ausentes como
1. Un anlisis futuro puede mostrar que un taxn am- no informativas, por lo que las mismas se ubican en los
pliamente distribuido en realidad representa dos o ms cladogramas resueltos de reas en todas las posiciones
taxones, no necesariamente relacionados y endmicos de posibles.

81
cladograma (Baja California, (Altiplano, (Sierra Madre
del Sur, pennsula de Yucatn))) es el cladograma general
de reas. Si no es posible hallar un nico cladograma co-
B mn a todos los conjuntos, es posible encontrar uno com-
C
A partido por al menos algunos de los mismos (Crisci et al.,
1991) o construir un cladograma de consenso (Morrone y
Carpenter, 1994).
Para aplicar la tcnica del anlisis de los componen-
tes existen diferentes programas disponibles. El programa
Component 1.5 (Page, 1989b) construye conjuntos de
cladogramas resueltos de reas a partir de los cladogramas
a taxonmicos de reas bajo los supuestos 0, 1 2 (opcin
BUILD) y luego determina su interseccin (opcin
SHARED TREES). El programa Component 2.0 (Page,
A 1993a) aplica un enfoque diferente (Page, 1993b, 1994b;
Morrone, 1995), reconciliando los cladogramas ta-
B xonmicos de reas entre s. Para ello, trata de maximizar
la codivergencia, es decir la historia compartida, y de mi-
nimizar las prdidas (debidas a extinciones o taxones no
b C
coleccionados) y duplicaciones (resultado de eventos de
especiacin simptrida o de especiacin antes del surgi-
miento de las barreras). Este mtodo no posee an un tra-
Baja California tamiento para la los eventos de dispersin.
Zandee y Roos (1987) propusieron una modificacin
Altiplano del anlisis de los componentes, con base en la aplica-
cin de un algoritmo de compatibilidad a una matriz de
c Yucatn reas x componentes.

Fig. 84. Cladograma taxonmico de reas para un taxn


con un rea ausente (Sierra Madre del Sur). Anlisis de parsimonia
Existen varios mtodos biogeogrficos cladsticos que
emplean un algoritmo de parsimonia para obtener cla-
dogramas generales de reas. El primer mtodo de parsi-
monia propuesto se conoce como Anlisis de Parsimo-
CLADOGRAMAS GENERALES DE REAS nia de Brooks (en ingls Brooks parsimony analysis o
BPA) (Wiley, 1987, 1988a, b; Kluge, 1988; Mayden, 1988;
A partir de la informacin contenida en los cladogramas Brooks, 1990).
resueltos de reas de los diferentes taxones analizados, Para aplicar el BPA, se construye una matriz de datos
se derivan los cladogramas generales de reas, que expre- a partir de los cladogramas taxonmicos de reas, la cual
san la historia comn de los mismos. Para ello existen es luego analizada con un algoritmo de parsimonia. Para el
varios procedimientos, de los cuales comentar los m- ejemplo analizado en la figura 86, el anlisis de la matriz
todos de anlisis de los componentes y de parsimonia. obtenida a partir de la informacin contenida en los cuatro
cladogramas taxonmicos de reas conduce al cladograma
general de reas (Baja California, (Altiplano, (Sierra Madre
Anlisis de los componentes del Sur, pennsula de Yucatn))).
Consiste en hallar el o los cladogramas comunes a todos Ha habido muchas crticas al BPA y la aplicacin del
los cladogramas resueltos de reas (Nelson, 1984; Page, principio de parsimonia en biogeografa debe an justifi-
1988; Morrone y Crisci, 1995a, b). Para ello, simplemente carse de manera convincente (Page, 1989b; Carpenter,
se comparan los conjuntos de cladogramas resueltos de 1992a; Morrone y Crisci, 1995a).
reas obtenidos a partir de los distintos cladogramas taxo- Existen otros mtodos basados en anlisis de parsimo-
nmicos de reas y se determina su interseccin. En el nia, como el de cuantificacin del anlisis de los compo-
ejemplo analizado en la figura 85, a partir de la intersec- nentes (Humphries et al., 1988), el de los enunciados de
cin de los cladogramas resueltos de reas correspondien- tres reas (Nelson y Ladiges, 1991a-c, 1992) y el de los
tes a los cuatro taxones analizados, determinamos que el subrboles libres de paraloga (Nelson y Ladiges, 1996).

82
Baja California Baja California

Altiplano Altiplano

Sierra Madre del Sur


Sierra Madre del Sur
Yucatn
Yucatn

Baja California Baja California

Altiplano Sur Altiplano

Sierra Madre del Sur Yucatn

Altiplano

Yucatn

Fig. 85. Obtencin de cladogramas generales de reas mediante anlisis de los componentes. A partir de cuatro cladogramas taxonmicos de
reas, se obtienen los conjuntos de cladogramas resueltos de reas y de la interseccin de stos se obtiene el cladograma general de reas.

Evaluacin de cladogramas alternativos es a travs del clculo de sus tems de error


(Nelson y Platnick, 1981; Morrone y Carpenter, 1994).
generales de reas Este procedimiento consiste en determinar el nmero
Cuando obtenemos dos o ms cladogramas generales de de nodos interiores y reas terminales que es preciso agre-
reas, sea porque aplicamos uno o diferentes mtodos, gar a un cladograma taxonmico de reas para que concuer-
cabe preguntarse cmo elegimos el mejor de ellos. Una de con un cladograma general de reas, es decir represen-
manera de evaluar los cladogramas generales de reas tar un cladograma sobre el otro para determinar su congruen-

83
Baja California Baja California
1 4
Altiplano Sur Altiplano Sur
2 5

3 Sierra Madre del Sur 6 Sierra Madre del Sur


Yucatn
a Yucatn b

Baja California Baja California


7 11
Altiplano Sur 12 Altiplano Sur
8
Sierra Madre del Sur d Yucatn
9
Altiplano Sur
10

c Yucatn

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
raz
raz 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Baja California
Baja California 1 0 01 0 0 1 0 0 0 1 0 1 4 7 11 10
Altiplano Sur
Altiplano Sur 1 1 01 1 0 1 1 1 1 1 1 2 5 8 9 12

Sierra Madre del Sur 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 ? ? 3 6 Sierra Madre del Sur


10
Yucatn 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Yucatn
e f

Fig. 86. Obtencin de cladogramas generales de reas mediante el anlisis de parsimonia de Brooks.
(a-d) Cladogramas taxonmicos de reas; (e) matriz conteniendo la informacin derivada de los mismos;
(f) cladograma general de reas obtenido a partir de dicha matriz.

cia. Cuanto menor sea el nmero de nodos interiores y


reas terminales que es preciso agregar, ms simple ser E JERCICIOS
el cladograma general de reas analizado y por ello debe-
r elegirse. La evaluacin de los tems de error puede
llevarse a cabo manualmente o con los programas Com-
Ejercicio 38
ponent 1.5 (Page, 1989b) y Component 2.0 (Page, 1993a). Teniendo en cuenta los cladogramas taxonmicos de
Varios autores consideran que el mejor modo de eva- reas de cinco grupos distribuidos en algunas reas aus-
luar un cladograma general de reas es mediante su com- trales y Amrica del Norte (Fig. 87; modificado de Crisci
paracin con un cladograma geolgico de reas, obteni- et al., 1991), obtenga los cladogramas resueltos de reas
do con evidencia independiente (Morrone y Carpenter, y el o los cladogramas generales de reas, aplicando la
1994; Llorente et al., 1996). tcnica del anlisis de los componentes.

84
B: ((1, 2), ((3, 4), (5, 6)))
C: ((1, 2), (3, (4, 5)))
D: ((1, 2), (3, (4, 5)))
AN E: (((1, 2), 3), (4, (5, (6, (7, 8)))))

Altiplano Norte: B2, C2, D1 y E2.


Baja California: A1, B1, C1, E1 y E4.
AST Chiapas: A5, B6, C4, D3, E3 y E6.
AUS Depresin del Balsas: A1, B4 y D2.
ASA Eje Neovolcnico Transversal: A2, B3, C3 y E5.
TAS
Sierra Madre del Sur: A3, B5, D4 y E8.
a NZ
Sierra Madre Occidental: A4, B6, C5, D5 y E7.

AST ASA Obtenga el cladograma general de reas aplicando la


tcnica del anlisis de los componentes.
AN NZ
Ejercicio 40
ASA c AUS-TAS A partir de los cladogramas taxonmicos de reas repre-
sentados en la figura 88, obtenga el cladograma general
de reas aplicando la tcnica del anlisis de parsimonia
b NZ
de Brooks.

ASA ASA
AF AS
NZ NZ
AS AUS
AUS e TAS
AUS b NG
d TAS
a NG
ASA, AST
AF AS-AF
AUS
AS AUS
f TAS

Fig. 87. (a) Planisferio de las reas analizadas; (b-f) cladogramas


AUS d NG
taxonmicos de reas; (b) Pseudopsinae ; (c) Eriococcus-
adarococcus; (d) Aristotelia; (e) Drapetes; (f) Oreomyrrhis. c NG-AS
AN: Amrica del Norte, ASA: Amrica del Sur austral, AST: Amrica
del Sur tropical, AUS: Australia, NZ: Nueva Zelanda, TAS: Tasmania.
AF AS

AUS AUS-AF
Ejercicio 39
Con base en los siguientes cinco taxones hipotticos, cu-
e AS f NG
yos cladogramas se hallan representados mediante parn-
tesis, y las distribuciones de sus especies terminales:
Fig. 88. Cladogramas taxonmicos de reas
de seis taxones hipotticos.
A: (1, (2, (3, (4, 5)))) AF: frica, AS: Amrica del Sur, AUS: Australia, NG: Nueva Guinea.

85
NEO
NEO
CUB CUB
YUC
CHO

YUC

b NEO
CHO

GAL
a
NEO

CHO GAL CUB-YUC

GAL NEO CHO

YUC CUB GAL

c CUB d YUC e NEO

Fig. 89. (a) Subregin Caribea; (b-e) cladogramas taxonmicos de reas.


CHO: Choc; CUB: Cuba; GAL: Islas Galpagos;
NEO: Eje Neovolcnico Transmexicano; YUC: pennsula de Yucatn.

Ejercicio 41 A B
A partir del mapa con algunas de las provincias de la
subregin Caribea (Fig. 89a) y de los cladogramas taxo- B C
nmicos de reas de la figura 89b-e, obtenga el clado-
grama general de reas aplicando la tcnica del anlisis
de parsimonia de Brooks. C A

a D b D
Ejercicio 42
Los dos cladogramas generales de reas de la figura 90a- B A A-B
b fueron obtenidos a partir de los mismos cladogramas
taxonmicos de reas (Fig. 90c-e). Cul de ambos es C B-C C-D
mejor por requerir de un menor nmero de tems de error?
c D C e B

d D

Fig. 90. Cladogramas generales y taxonmicos de reas.


(a-b) Cladogramas generales de reas;
(c-e) cladogramas taxonmicos de reas.

86
CAPTULO XII

CLADSTICA Y CONSERVACIN

Con el objeto de permitir una adecuada conservacin y enunciados posibles para cada una de las especies (I).
uso sustentable de la biodiversidad, es preciso evaluarla Para el cladograma de la figura 91b, podemos contar cua-
y desarrollar programas que documenten los patrones de tro enunciados posibles para las especies 1 y 2 (ya que
distribucin de los seres vivos a diferentes escalas espa- ellas pertenecen a cuatro grupos: 12, 123, 1234 y 12345),
ciales. En los ltimos aos, se han propuesto criterios tres enunciados para la especie 3 (pertenece a tres gru-
para elegir reas prioritarias, teniendo en cuenta las rela- pos: 123, 1234 y 12345), dos para la especie 4 (pertenece
ciones filogen-ticas exhibidas por las especies que ha- a dos grupos: 1234 y 12345) y uno para la especie 5 (slo
bitan en las mismas(Vane-Wright et al., 1991; Williams pertenece al grupo12345). Para que estos valores refle-
et al., 1991, 1993; Morrone y Crisci, 1992; Williams y jen la proporcin con que cada especie contribuye al gru-
Humphries, 1994), por lo que la ca cladstica tiene un po, podemos dividir el valor mximo (4) entre el de cada
importante papel que jugar al respecto de la conserva-
cin de la biodiversidad.
P %

sp. 1 1 6.25
NDICES DE PESO TAXONMICO
sp. 2 1 6.25
Tradicionalmente, la diversidad de un rea se ha medi-
sp. 3 2 12.50
do en trminos de la riqueza absoluta de especies, conside-
rando as que todas las especies poseen el mismo valor. A sp. 4 4 25.00
partir de la dcada pasada, se comenz a considerar ade-
ms su grado de endemismo y su vulnerabilidad. En la sp. 5 8 50.00
actualidad, tambin se intenta dar prioridad a las for-
mas taxonmicamente distintas. As, por ejemplo, si se a 16 100.00
comparan dos especies amenazadas, una no relacionada
estrechamente con ninguna otra especie y la otra perte-
neciente a un grupo con gran nmero de especies, sera
razonable dar prioridad a la primera (Atkinson,1989). I P %
Vane-Wright et al. (1991) propusieron ndices de peso
taxonmico para valorar las especies, los que se obtie- sp. 1 4 1.00 10.70
nen a partir de los cladogramas de las mismas. En el cla-
dograma de la figura 91a, se puede otorgar el mismo peso sp. 2 4 1.00 10.70
a los grupos con igual rango. Para ello, se comienza dan-
do el peso 1 a cada una de las especies del grupo menos sp. 3 3 1.33 21.30
inclusivo (especies 1 y 2), y luego se da a cada especie el
sp. 4 2 2.00 21.40
peso que resulte de la suma de los pesos de sus grupos
hermanos. As, el peso de la especie 3 ser 2 (1 + 1), el sp. 5 1 4.00 42.90
de la especie 4 ser 4 (1 + 1 + 2) y el de la 5 ser 8 (1 +
1 + 2 + 4). b 14 16 100.00
Vane-Wright et al. (1991) propusieron otro ndice,
Fig. 91. Clculo de ndices de peso taxonmico.
que adems del rango taxonmico contempla el nmero (a) grupos hermanos con igual peso (P);
de especies. Este ndice tiene en cuenta el nmero de (b) grupos hermanos con pesos diferenciales (I).

87
distribuciones
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

sp. 1 + + + + + +

sp. 2 + + + + + +

sp. 3 + + + + + +

sp. 4 + + + + + +

sp. 5 + + + + + +

Fig. 92. Complementariedad de cinco especies distribuidas en tres reas.

una de ellas (por ejemplo 4/4=1.00 para la especie 1) y DISPERSIN TAXONMICA


expresarlos como porcentajes (P).
Es posible medir la dispersin de las especies en el clado-
grama, entendindose por dispersin el grado en que una
NDICES DE DIVERGENCIA TAXONMICA muestra de las mismas representa el rango ms amplio
de tipos de relaciones posibles en el cladograma. Si slo
resulta posible conservar algunas especies, deberan ele-
Existen otros ndices que permiten reflejar la divergencia
girse aquellas que permitan la mxima dispersin en el
de las especies en un cladograma (Williams et al., 1991;
cladograma (Williams et al., 1991).
Morrone y Crisci, 1992). Para comparar dos especies a y b,
Supngase que se analizan la dispersin de tres espe-
estos ndices consideran el nmero de nodos compartidos
cies en el cladograma de la figura 92. Aqu se pueden ob-
entre ambas (Cab) y el nmero de nodos nicos para las
servar cuatro tipos bsicos de dispersin:
especies a (Ua) y b (Ub).
1. Cualquier combinacin de las especies 1 2 con
las especies 4, 3 + 5 (distribuciones 1-4).
ndice C. Es la inversa del nmero de nodos comparti-
dos por ambas especies.
C= 1/ Cab

ndice D. Considera el nmero de nodos nicos para reas


ambas especies.
D= Ua + Ub + 1 A B C
sp. 1 +
ndice E. Relaciona el nmero de nodos comparti-
dos por ambas especies con el nmero total de nodos de sp. 2 + +
cada especie.
sp. 3 + + +
E= (Ua + Ub + 1)/ (2 Cab + Ua + Ub)
sp. 4 + +
ndice F. Relaciona el nmero de nodos que se en-
cuentran ms all del punto de divergencia de ambas sp. 5 +
especies con el nmero de nodos que ellas comparten.
F= (Ua + Ub + 1)/ Cab + 1 Fig. 93. Dispersin de tres especies en un cladograma de cinco.

88
2. La combinacin de las especies 1 y/ 2 con las es-
pecies 4 y/o 5 (distribuciones 5-8). E JERCICIOS
3. La combinacin de las especies 1, 2 y 3 (distribu-
cin 9).
4. La combinacin de las especies 3, 4 y 5 (distribu- Ejercicio 43
cin 10). A partir del cladograma de las especies del gnero de can-
Las distribuciones 1-4 sern las ms dispersas en el cla- grejos dulceacucolas Trichodactylus (Fig. 94; segn Mo-
dograma, las 5-8 sern intermedias, la 9 ser apenas ms rrone y Lopretto, 1996), calcule los ndices de peso taxo-
dispersa que la 10, y esta ltima ser la menos dispersa nmico con los grupos hermanos recibiendo pesos igua-
de todas. En este caso, habra que preferir la eleccin de les y pesos diferenciales.
las distribuciones 1-4.
Ejercicio 44
En el cladograma de ocho especies hipotticas (Fig. 95)
COMPLEMENTARIEDAD se detallan las distribuciones de las mismas en las reas
A-E.
El objetivo primario de la conservacin consiste en preser- Teniendo en cuenta la dispersin taxonmica en di-
var el mximo posible de biodiversidad en un nmero m- chas reas:
nimo de reas (Ackery y Vane-Wright, 1984). As, al elabo- a. A cul rea elegira como prioritaria para la con-
rar una lista de reas prioritarias para la conservacin, servacin?
una vez elegida un rea determinada, la siguiente debe- b. Una vez elegida la misma, a cul otra le otorgara
ra ser la que contuviera el mayor nmero de especies no la segunda prioridad de cuerdo con su complemen-
representadas en la primera, es decir el complemento tariedad con la primera?
(Williams et al., 1991).
Por ejemplo, si se considera el cladograma de la figu-
ra 93, que posee cinco especies distribuidas en tres reas, sp. a A
se advierte que para el rea A el complemento residual
sp. b C
estar constituido por las especies 4 y 5; para el rea B,
por las especies 1 y 5; y para el rea C, por las especies 1 sp. c A-B
y 2. Se observa que si se combinan las reas A y B, el
complemento residual sera la especie 5; y si se combi- sp. d C-E
nan las reas B y C el complemento residual sera la es- sp. e D
pecie 1. Slo si se combinan las reas A y C, se obtiene el
complemento total, es decir la representacin completa sp. f A-D
de todas las especies. sp. g B-E

sp. h C-D

Fig. 95. Cladograma taxonmico de reas de ocho especies


T. oaxensis hipotticas, con su correspondiente distribucin en las reas A-F.
T. bidens
T. constrictus
T. quinquedentatus
T. kensleyi
T. borellianus
T. panoplus
T. petropolitanus
T. fluviatilis
T. villalobosi

Fig. 94. Cladograma taxonmico de reas de las especies de


Trichodactylus (segn Morrone y Lopretto, 1996).

89
90
REFERENCIAS

Ackery, P. R. y R. I. Vane-Wright. 1984. Milkweed but- Ax, P. 1987. The phylogenetic system. John Wiley, Chi-
terflies. Cornell University Press, New York. chester.
Aczl, M. L. 1951. Morfologa externa y divisin siste- Bard, J. B. L. 1977. A unity underlying the different zebra
mtica de las Tanypezidiformes con sinopsis de las striping patterns. J. Zool. Soc. London 183: 527-539.
especies argentinas de Tylidae (Micropezidae) y Barrett, M., M. J. Donoghue y E. Sober. 1991. Against
Neriidae (Dipt.). Acta Zool. Lilloana 11: 483-589. consensus. Syst. Zool. 40: 486-493.
Adams, E. N., III. 1972. Consensus techniques and the Baum, D. A. y A. Larson. 1991. Adaptation reviewed: A
comparison of taxonomic trees. Syst. Zool. 21: 390- phylogenetic methodology for studying character
397. macroevolution. Syst. Zool. 40: 1-18.
Alberch, P. 1985. Problems with the interpretation of Benton, M. J. y R. Hitchin. 1996. Testing the quality of
developmental sequences. Syst. Zool. 34: 46-58. the fossil record by groups and by major habitats. Hist.
Alberch, P., S. J. Gould, G. F. Oster y D. B. Wake. 1979. Biol. 12: 111-157.
Size and shape in ontogeny and phylogeny. Paleobiol- Berenbaum, M. R. 1983. Coumarins and caterpillars: A
ogy 5: 296-317. case for coevolution. Evolution 37: 163-179.
Amorim, D. de S. 1994. Elementos bsicos de sistemtica Blackwelder, R. E. 1967. Taxonomy: A text and refer-
filogentica. Sociedade Brasileira de Entomologia, ence book. John Wiley and sons, New York.
So Paulo. Bowler, P. J. 1989. The non-darwinian revolution: Rein-
Andersen, N. M. 1995. Cladistic inference and evolution- terpreting a historical myth. The John Hopkins Uni-
ary scenarios: Locomotory structure, function, and versity Press, Baltimore.
performance in water striders. Cladistics 11: 279-295. Boyden, A. 1973. Perspectives in zoology. Pergamon Press,
Anderson, R. S. 1993. Weevils and plants: Phylogenetic Oxford.
versus ecological mediation of evolution of host plant Brady, R. H. 1982. Theoretical issues and pattern cladis-
associations in Curculioninae (Coleoptera: tics. Syst. Zool. 31: 25-34.
Curculionidae). Mem. Ent. Soc. Canada 165: 197-232. Brady, R. H. 1983. Parsimony, hierarchy and biological
Anderson, R. S. 1995. An evolutionary perspective of di- implications. En: Platnick, N. I. y V. Funk (eds.), Ad-
versity in Curculionoidea. Mem. Entomol. Soc. vances in Cladistics, 2, New York Botanical Garden,
Washington 14: 103-114. New York, pp. 49-60.
Archie, J. W. 1989. A randomization test for phylogenetic Brady, R. H. 1985. On the independence of systematics.
information in systematics. Syst. Zool. 38: 219-252. Cladistics 1: 113-126.
Ashlock, P. D. 1972. Monophyly again. Syst. Zool. 20: Braun, A. 1919. Wing structure of Lepidoptera and the
63-69. phylogenetic and taxonomic value of certain per-
Ashlock, P. D. 1974. The uses of cladistics. Annu. Rev. sistant trichopterous characters. Ann. Entomol. Soc.
Ecol. Syst. 5: 81-99. Amer. 12: 349-366.
Ashlock, P. D. 1984. Monophyly: Its meaning and im- Bremer, K. 1988. The limits of amino acid sequence data
portance. En: Duncan, T. y T. F. Stuessy (eds.), Cla- in angiosperm phylogenetic reconstruction. Evolution
distics: Perspectives on the reconstruction of evo- 42: 795-803.
lutionary history, Columbia University Press, New Bremer, K. 1990. Combinable component consensus.
York, pp. 39-46. Cladistics 6: 369-372.
Atkinson, I. 1989. Introduced animals and extinctions. Bremer, K. 1994. Branch support and tree stability. Cla-
En: Western, D. y M. Pearl (eds.), Conservation for distics 10: 295-304.
the twenty-first century, Oxford University Press, New Brochu, C. A. 1997. Morphology, fossils, divergence tim-
York, pp. 54-69. ing, and the phylogenetic relationships of Gavialis.

91
Syst. Zool. 46: 479-522. Carpenter, J. M. 1994. Successive weighting, reliability
Brooks, D. R. 1977. Evolutionary history of some plagiochor- and evidence. Cladistics 10: 215-220.
chioid trematodes of anurans. Syst. Zool. 26: 277-289. Carpenter, J. M., P. Goloboff y J. S. Farris. 1998. PTP is
Brooks, D. R. 1979. Testing the context and extent of meaningless, T-PTP is contradictory: A reply to True-
host-parasite coevolution. Syst. Zool. 28: 299-307. man. Cladistics 14: 105-116.
Brooks, D. R. 1990. Parsimony analysis in historical bio- Cavalli-Sforza, L. L. y A. W. F. Edwards. 1967. Phyloge-
geography and coevolution: Methodological and theo- netic analysis: Models and estimation procedures.
retical update. Syst. Zool. 39: 14-30. Evolution 21: 550-570.
Brooks, D. R., J. N. Caira, T. R. Platt y M. H. Pritchard. Cerdeo, E. 1995. Cladistic analysis of the family Rhinoce-
1984. Principles and methods of cladistic analysis: A rotidae (Perissodactyla). Am. Mus. Novit. 3143: 1-25.
workbook. Univ. Kansas Mus. Nat. Hist., Spec. Pub- Chambers, R. 1844. Vestiges of the natural history of
lic. 12: 1-92. creation. John Churchill, Londres.
Brooks, D. R. y D. A. McLennan. 1991. Phylogeny, ecol- Christoffersen, M. L. 1995. Cladistic taxonomy, phylo-
ogy and behavior: A research program in compara- genetic systematics, and evolutionary naming. Syst.
tive biology. University of Chicago Press, Chicago. Zool. 44: 440-454.
Brooks, D. R. y D. A. McLennan. 1994. Historical ecol- Coddington, J. A. 1988. Cladistics tests of adaptational
ogy as a research programme: Scope, limitations and hypotheses. Cladistics 4: 3-22.
the future. En: Eggleton, P. y R. I. Vane-Wright (eds.), Coddington, J. A. 1990. Bridges between evolutionary
Phylogenetics and ecology, Linnean Society Symposium pattern and process. Cladistics 6: 379-386.
Series, no. 17, Academic Press, Londres, pp. 1-27. Collingwood, R. G. 1986. Idea de la historia. Fondo de
Brooks, D. R., R. T. OGrady y M. A. Mayes. 1981. Fresh- Cultura Econmica, Mxico, D.F.
water stingrays (Potamotrygonidae) and their helm- Cowley, G. 1993. The future of AIDS. Newsweek, March
inth parasites: Testing hypotheses of evolution and 22: 47-52.
coevolution. En: Funk, V. A. y D. R. Brooks (eds.), Cracraft, J. 1974. Phylogeny and evolution of the ratite
Advances in cladistics: Proceedings of the First Meet- birds. Ibis 116: 494-521.
ing of the Willi Hennig Society, New York Botanical Cracraft, J. 1979. Phylogenetic analysis, evolutionary
Garden, New York, pp. 147-175. models and paleontology. En: Cracraft, J. y N. El-
Brundin, L. 1966. Transantarctic relationships and their dredge (eds.), Phylogenetic analysis and paleontol-
significance, as evidenced by chironomid midges. K. ogy, Columbia University Press, New York, pp. 7-39.
Sven. Vetenskap. Handl., Fjrde Ser. 11: 1-472. Cracraft, J. y R. O. Prum. 1988. Patterns and processes of
Bryant, H. N. 1991. The polarization of character trans- diversification: Speciation and historical congruence
formations in phylogenetic systematics: Role of axiom- in some Neotropical birds. Evolution 42: 603-620.
atic and auxiliary principles. Syst. Zool. 40: 433-445. Craw, R. 1992. Margins of cladistics: Identity, difference
Busck, A. 1909. Notes on Microlepidoptera, with descrip- and place in the emergence of phylogenetic systemat-
tions of new North American species. Proc. Entomol. ics, 1864-1975. En: Griffiths, P. (ed.), Trees of life, Kluwer
Soc. Washington 11: 87-103. Academic Publishers, The Netherlands, pp. 65-107.
Camin, J. H. y R. R. Sokal. 1965. A method for deduc- Craw, R. y M. Heads. 1988. Reading Croizat: On the edge
ing branching sequences in phylogeny. Evolution 19: of biology. Riv. Biol.- Biol. Forum 81(4): 499-532.
311-326. Crisci, J. V. 1982. Parsimony in evolutionary theory: Law or
Camp, C. L. 1923. Classification of the lizards. Bull. methodological prescription? J. Theor. Biol. 97: 35-41.
Amer. Mus. Nat. Hist. 48: 289-491. Crisci, J. V., M. M. Cigliano, J. J. Morrone y S. Roig-
Carolin, R. 1984. Mitchells theorem and its impact on Juent. 1991. Historical biogeography of southern
biology. En: Cladistics, Systematics and Phylogeny South America. Syst. Zool. 40: 152-171.
Symposium, Canberra, Abstracts, p. 1. Crisci, J. V. y M. F. Lpez Armengol. 1983. Introduccin
Carpenter, J. M. 1987. Cladistics of cladists. Cladistics a la teora y prctica de la taxonoma numrica.
3: 363-375. Monografas de la OEA, nro. 26, Washington, D. C.
Carpenter, J. M. 1988. Choosing among multiple equally Croizat, L. 1952. Manual of phytogeography. Junk, La
parsimonious cladograms. Cladistics 4: 291-296. Haya.
Carpenter, J. M. 1989. Testing scenarios: Wasp social Croizat, L. 1958. Panbiogeography. Publicado por el
behavior. Cladistics 5:131-144. autor, Caracas.
Carpenter, J. M.1992a. Incidit in Scyllam qui vult vitare Croizat, L.1964. Space, time, form: The biological syn-
Charybdim. Cladistics 8: 100-102. thesis. Publicado por el autor, Caracas.
Carpenter, J. M.1992b. Random cladistics. Cladistics 8: Croizat, L. 1975. Biogeografa analtica y sinttica (pan-
147-153. biogeografa) de las Amricas. Bol. Acad. Cienc. Fs.

92
Mat. Nat. (Caracas) 35: 1-890. distics: Perspectives on the reconstruction of evolu-
Croizat, L. 1978. Hennig (1966) entre Rosa (1918) y tionary history, Columbia University Press, New York,
Lovtrup (1977): Medio siglo de sistemtica filo- pp. 135-151.
gentica. Bol. Acad. Cienc. Fs. Mat. Nat. (Caracas) Estabrook, G. F. 1986. Evolutionary classification using
38: 59-147. convex phenetics. Syst. Zool. 35: 560-570.
Cronquist, A. 1988. A botanical critique of cladism. Bot. Estabrook, G. F., C. S. Johnson y F. R. McMorris. 1976.
Rev. 53: 1-52. A mathematical foundation for the analysis of cladis-
Crowson, R. A. 1970. Classification and biology. Hei- tic character compatibility. Discr. Math. 16: 141-146.
neman Education Books Ltd., Londres. Faith, D. P. y J. W. O. Ballard. 1994. Length differences
Darwin, C. R. 1859. On the origin of species by means and topology-dependent tests: A response to Kllersj
of natural selection or the preservation of favored races et al. Cladistics 10: 57-64.
in the struggle for life. Murray, Londres. Farrell, B. D., D. Dussourd y C. Mitter. 1991. Escala-
De Pinna, M. 1996. Comparative biology and systemat- tion of plant defense: Do latex/ resin canals spur plant
ics: Some controversies in retrospective. J. Comp. diversification? Am. Nat.138: 881-900.
Biol. 1: 3-16. Farrell, B. D., C. Mitter y D. J. Futuyma. 1992. Diversi-
De Queiroz, K. de. 1985. The ontogenetic method for fication at the insect-plant interface: Insights from
determining character polarity and its relevance to phylogenetics. Bioscience 42: 34-42.
phylogenetic systematics. Syst. Zool. 34: 280-299. Farris, J. S. 1969. A successive approximations approach
De Queiroz, K. y M. J. Donoghue. 1990. Phylogenetic to character weighting. Syst. Zool. 18: 374-385.
systematics or Nelsons version of cladistics? Cladis- Farris, J. S. 1970. Methods for computing Wagner trees.
tics 6: 61-75. Syst. Zool. 19: 83-92.
Dollo, L. 1893. Les lois de levolution. Bull. Soc. Belg. Farris, J. S. 1974. Formal definitions of paraphyly and
Gol. Palont. Hydrol. 7: 164-166. polyphyly. Syst. Zool. 23: 548-554.
Donoghue, M. J. 1989. Phylogenies and the analysis of Farris, J. S. 1976. Phylogenetic classification of fossils
evolutionary sequences, with examples from seed with Recent species. Syst. Zool. 25: 271-282.
plants. Evolution 43:1137-1156. Farris, J. S. 1977. Phylogenetic analysis under Dollos
Donoghue, M. J. y J. W. Kadereit. 1992. Walter Law. Syst. Zool. 26: 77-88.
Zimmermann and the growth of phylogenetic theory. Farris, J. S. 1979a. On the naturalness of phylogenetic
Syst. Biol. 41: 74-85. classification. Syst. Zool. 28: 200-213.
Dupuis, C. 1978. Permanence et actualit de la system- Farris, J. S. 1979b. The information content of the phy-
tique: La systemtique phylogntique de W. logenetic system. Syst. Zool. 28: 483-519.
Hennig (historique, discussion, choix de rfrences). Farris, J. S. 1980. The efficient diagnoses of the phylo-
Cah. Nat. (Bull. Nat. Paris) (N.S.) 34: 1-69. genetic system. Syst. Zool. 29: 386-401.
Dupuis, C. 1984. Willi Hennigs impact on taxonomic Farris, J. S. 1982a. Outgroups and parsimony. Syst. Zool.
thought. Annu. Rev. Ecol. Syst. 15: 1-24. 31: 328-334.
Edwards, A. W. F. 1996. The origin and early develop- Farris, J. S. 1982b. Simplicity and informativeness in
ment of the method of minimum evolution for the systematics and phylogeny. Syst. Zool. 31: 413-444.
reconstruction of phylogenetic trees. Syst. Zool. 45: Farris, J. S. 1983. The logical basis of phylogenetic analy-
79-91. sis. En: Platnick, N. I. y V. Funk (eds.), Advances in
Edwards, A. W. F. y L. L. Cavalli-Sforza. 1964. Recons- Cladistics, 2, New York Botanical Garden, New York,
truction of evolutionary trees. En: Heywood, V. H. y pp. 7-36.
J. McNeill (eds.), Phenetic and phylogenetic classifi- Farris, J. S. 1986. Synapomorphy, parsimony, and evi-
cation, Oxford Science Publications, The Systemat- dence. Taxon 35: 298-315.
ics Association Publication no. 6, Oxford, pp. 67-76. Farris, J. S. 1989a. The retention index and the rescaled
Ehrlich, P. R. y P. H. Raven. 1964. Butterflies and plants: consistency index. Cladistics 5: 417-419.
A study in coevolution. Evolution 18: 586-608. Farris, J. S. 1989b. Hennig86 version 1.5 manual.
Eldredge, N. y J. Cracraft. 1980. Phylogenetic patterns Publicado por el autor, Port Jefferson.
and the evolutionary process. Columbia University Farris, J. S. 1991. Hennig defined paraphyly. Cladistics
Press, New York. 7: 297-304.
Enghoff, H. 1996. Widespread taxa, sympatry, dispersal, Farris, J. S., A. G. Kluge y M. F. Mickevich. 1982. Phylo-
and an algorithm for resolved area cladograms. Cla- genetic analysis, the monothetic group method, and
distics 12: 349-364. myobatrachid frogs. Syst. Zool. 31: 317-327.
Estabrook, G. F. 1984. Phylogenetic trees and character- Felsenstein, J. 1982. Numerical methods for inferring
state trees. En: Duncan, T. y T. F. Stuessy (eds.), Cla- evolutionary trees. Quart. Rev. Biol. 57: 379-404.

93
Felsenstein, J. 1983. Statistical inference of phylogenies. Ghiselin, M. T. 1983. El triunfo de Darwin. Ediciones
J. Roy. Stat. Soc., A, 146: 246-272. Ctedra, Madrid.
Felsenstein, J. 1984. The statistical approach to infer- Ghiselin, M. T. 1985. Mayr versus Darwin on paraphyletic
ring evolutionary tress and what it tells us about par- taxa. Syst. Zool. 34: 460-462.
simony and compatibility. En: Duncan, T. y T. F. Glick, T. F. (ed.). 1988. The comparative reception of
Stuessy (eds.), Cladistics: Perspectives on the recon- Darwinism. The University of Chicago Press, Chi-
struction of evolutionary history, Columbia Univer- cago y Londres.
sity Press, New York, pp. 169-191. Glynn, P. W. 1983. Crustaceans symbionts and the de-
Felsenstein, J. 1985. Confidence limits on phylogenies: An fense of corals: Coevolution on the reef? En: Nitecki,
approach using the bootstrap. Evolution 39: 783-791. M. H. (de.), Coevolution, The University of Chicago
Ferrarezzi, H. y E. do A. Gimenez. 1996. Systematic pat- Press, Chicago y Londres, pp. 111-178.
terns and the evolution of feeding habits in Chirop- Goloboff, P. A. 1993. Estimating character weights dur-
tera (Archonta: Mammalia). J. Comp. Biol. 1: 75-94. ing tree search. Cladistics 9: 83-91.
Fink, W. L. 1982. The conceptual relationship between Goloboff, P. A. 1995. A revision of the South American
ontogeny and phylogeny. Paleobiology 8: 254-264. spiders of the family Nemesiidae (Araneae, Mygalo-
Fitch, W. M. 1971. Toward defining the course of evolu- morphae). Part I: Species from Peru, Chile, Argentina,
tion: Minimal change for a specific tree topology. Syst. and Uruguay. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 224: 1-189.
Zool. 20: 406-416. Goloboff, P. A. 1996. Pee-Wee, NONA, SPA, and Phast,
Fitch, W. M. 1977. On the problem of discovering the programs and documentation. Willi Hennig Society
most parsimonious tree. Amer. Natur. 111: 223-257. Web Site: http://www.vims.edu/-mes/hennig/hennig-
Fitch, W. M. y E. Margoliash. 1967. Construction of html.
phylogenetic tress. Science 155: 279-284. Goloboff, P. A. 1998. Principios bsicos de cladstica.
Forey, P. L. 1992a. Fossils and cladistic analysis. En: Forey, Sociedad Argentina de Botnica, Buenos Aires.
P. L., C. J. Humphries, I. J. Kitching, R. W. Scotland, Gould, S. J. 1977. Ontogeny and phylogeny. Belknap Press
D. J. Siebert y D. M. Williams (eds.), Cladistics: A of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts.
practical course in Systematics, Clarendon Press, Gould, S. J. y R. C. Lewontin. 1979. The spandrels of
Oxford Science Publications, The Systematics Asso- San Marco and the Panglossian paradigm: A critique
ciation Publication no. 10, Oxford, pp. 124-136. of the adaptationist programme. Proc. Roy. Soc. Lon-
Forey, P. L. 1992b. Formal classification. En: Forey, P. L., don, B, 205: 581-598.
C. J. Humphries, I. J. Kitching, R. W. Scotland, D. J. Gould, S. J. y E. S. Vrba. 1982. Exaptation -a missing
Siebert y D. M. Williams (eds.), Cladistics: A practi- term in the science of form. Paleobiology 8: 4-15.
cal course in Systematics, Clarendon Press, Oxford Grande, L. 1985. The use of paleontology in systemat-
Science Publications, The Systematics Association ics and biogeography and a time control refinement
Publication no. 10, Oxford, pp. 160-169. for historical biogeography. Paleobiology 11: 234-243.
Forey, P. L., C. J. Humphries, I. J. Kitching, R. W. Scot- Grant, V. 1971. Plant speciation. Columbia University
land, D. J. Siebert y D. M. Williams (eds.). 1992. Press, New York.
Cladistics: A practical course in Systematics. Griffiths, G. C. D. 1974. Some fundamental problems
Clarendon Press, Oxford Science Publications, The in biological classification. Syst. Zool. 22: 338-343.
Systematics Association Publication no. 10, Oxford. Harper, C. W. Jr. 1976. Phylogenetic inference in pale-
Funk, V. A. 1982. Systematics of Montanoa (Asteraceae: ontology. J. Paleontol. 50: 180-193.
Heliantheae). Mem. New York Bot. Gard. 36: 1-135. Harshman, J. 1994. The effect of irrelevant characters
Funk, V. A. y D. R. Brooks. 1990. Phylogenetic system- on bootstrap values. Syst. Zool. 43: 419-424.
atics as the basis of comparative biology. Smithson. Hckel, E. 1866. Generelle Morphologie der Orga-
Contrib. Bot. 73: 1-45. nismen. G. Reimer, Berln.
Futuyma, D. J. 1983. Evolutionary interactions among Hennig, W. 1936. Beziehungen zwischen geographischer
herbivorous insects and plants. En: Futuyma, D. J. y Verbreitung und systematicher Gliederung bei einigen
M. Slatkin (eds.), Coevolution, Sinauer Associates Inc., Dipterenfamilien: Ein Neitrag zum Problem der Glie-
Sunderland, Massachusetts, pp. 207-231. derung systematischer Kategorien hheren Ordnung.
Futuyma, D. J. 1986. Evolutionary biology. Sinauer As- Zool. Anz. 116: 161-175.
sociates Inc., Sunderland, Massachusetts. Hennig, W. 1950. Grundzge einer Theorie der phyloge-
Futuyma, D. J. y M. Slatkin (eds.). 1983. Coevolution. netischen Systematik. Deutsche Zentralverlag, Berln.
Sinauer Associates Inc., Sunderland, Massachusetts. Hennig, W. 1966. Phylogenetic systematics. University
Gauthier, J., A. G. Kluge y T. Rowe. 1988. Amniote phylog- of Illinois Press, Urbana.
eny and the importance of fossils. Cladistics 4: 105-209. Hennig, W. 1968. Elementos de una sistemtica filo-

94
gentica. Eudeba, Buenos Aires. Kitching, I. J. 1992. The determination of character
Hennig, W. 1969. Die Stammesgeschichte der Insekten. polarity. En: Forey, P. L., C. J. Humphries, I. J. Kit-
Seckenberg-Buch, Frankfurt am Main. ching, R. W. Scotland, D. J. Siebert y D. M. Will-
Hertwig, R. 1914. Die Abstammungslehre. Kult. Gegenw. iams (eds.), Cladistics: A practical course in Sys-
3: 1-91. tematics, Clarendon Press, Oxford Science Publi-
Hillis, D. M. 1985. Evolutionary genetics of the Andean cations, The Systematics Association Publication
lizard genus Pholidobolus (Sauria: Gymnophthalmi- no. 10, Oxford, pp. 22-43.
dae): Phylogeny, biogeography, and a comparison of tree Kluge, A. G. 1984. The relevance of parsimony to phylo-
construction techniques. Syst. Zool. 34: 109-126. genetic inference. En: Duncan, T. y T. F. Stuessy
Hillis, D. M. 1995. Approaches for assessing phyloge- (eds.), Cladistics: Perspectives on the reconstruction
netic accuracy. Syst. Biol. 44: 3-16. of evolutionary history, Columbia University Press,
Hillis, D. M. y D. M. Green. 1990. Evolutionary change New York, pp. 24-38.
of heterogametic sex in the phylogenetic history of Kluge, A. G. 1988. Parsimony in vicariance biogeogra-
amphibians. J. Evol. Biol. 3:49-64. phy: A quantitative method and a greater Antillean
Hitchin, R. y M. J. Benton. 1997a. Congruence between example. Syst. Zool. 37: 315-328.
parsimony and stratigraphy: Comparison of three in- Kluge, A. G. y J. S. Farris. 1969. Quantitative phyletics
dices. Paleobiology 23: 20-32. and the evolution of anurans. Syst. Zool. 18: 1-32.
Hitchin, R. y M. J. Benton. 1997b. Stratigraphic indices Kuschel, G. 1995. A phylogenetic classification of
and tree balance. Syst. Biol. 46: 563-569. Curculionoidea to families and subfamilies. Mem.
Howden, A. T. 1995. Structures related to oviposition in Entomol. Soc. Washington 14: 5-33.
Curculionidae. Mem. Entomol. Soc. Washington 14: Kusnezov, N. 1951. El gnero Pogonomyrmex Mayr
53-100. (Hym., Formicidae). Acta Zool. Lilloana 11: 227-333.
Humphries, C. J. 1979. A revision of the genus Anacyclus Lam, H. J. 1936. Phylogenetic symbols, past and present
L. (Compositae: Anthemideae). Bull. Brit. Mus. Nat. (being an apology for genealogical trees). Acta
Hist. (Bot.) 7: 83-142. Biotheoretica 2: 153-194.
Humphries, C. J. 1989. Any advance on assumption 2? Lamarck, J. B. 1809. Philosophie zoologique. Pars.
J. Biogeogr. 16: 101-102. Lanyon, S. M. 1985. Detecting internal inconsistencies
Humphries, C. J. 1992. Cladistic biogeography. En: in distance data. Syst. Zool. 34: 397-403.
Forey, P. L. et al. (eds.), Cladistics: A practical course Lauder, G. V. 1990. Functional morphology and system-
in systematics, The Systematics Association Publi- atics: Studying functional patterns in an historical
cation 10, Oxford Science Publications, Clarendon context. Annu. Rev. Ecol. Syst. 21: 317-340.
Press, Oxford, pp. 137-159. Lewontin, R. C. 1978. Adaptation. Sci. Amer. 239:
Humphries, C. J., Ladiges, P. Y., Roos, M. y Zandee, M. 212-230.
1988. Cladistic biogeography. En: Myers, A. A. y P. Li, W.-H. y A. Zharkikh. 1994. What is the bootstrap
S. Giller (eds.), Analytical biogeography: An inte- technique? Syst. Zool. 43: 424-430.
grated approach to the study of animal and plant Lipscomb, D. 1998. Basics of cladistic analysis. George Wash-
distributions, Chapman and Hall, Londres y New ington University, Washington D.C. Disponible en
York, pp. 371-404. www.gwu.edu/clade/faculty/lipscomb/Cladistics.pdf.
Humphries, C. J. y L. R. Parenti. 1999. Cladistic bioge- Llorente, J. 1990. La bsqueda del mtodo natural. Fon-
ography: second edition. Interpreting patterns of plant do de Cultura Econmica, Mxico, D. F.
and animal distributions. Oxford University Press, Llorente, J. y D. Espinosa. 1991. Sntesis de las contro-
Oxford. versias en la biogeografa histrica contempornea.
Jermy, T. 1976. Insect-plant relationships: Coevolution or Ciencia (Mxico) 42: 295-312.
sequential evolution? Symp. Biol. Hung. 16: 109-113. Llorente, J., N. Papavero y M. G. Simes. 1996. La distri-
Jermy, T. 1984. Evolution of insect/ host plant relation- bucin de los seres vivos y la historia de la tierra. La
ships. Amer. Natur. 124: 609-630. ciencia desde Mxico, Fondo de Cultura Econmica,
Kllersj, M., J. S. Farris, A. G. Kluge y C. Bult. 1992. Mxico, D.F.
Skewness and permutation. Cladistics 8: 275-287. Lvtrup, S. 1977. Phylogeny of Vertebrata. John Wiley
Kiriakoff, S. G. 1959. Phylogenetic systematics versus and Sons, New York.
topology. Syst. Zool. 8: 117-118. Lynch, J. D. 1982. Relationships of the frogs of the genus
Kiriakoff, S. G. 1962. On the neo-Adansonian school. Ceratophrys (Leptodactylidae) and their bearing on hy-
Syst. Zool. 11: 180-185. potheses of Pleistocene forest refugia in South America
Kiriakoff, S. G. 1963. Comments on James letter. Syst. and punctuated equilibria. Syst. Zool. 31: 166-179.
Zool. 12: 93-94. Maddison, W. P. 1996. Molecular approaches and the

95
growth of phylogenetic biology. En: Ferraris, D. y S. of congruence in Menidia. Syst. Zool. 30: 351-370.
R. Palumbi (eds.), Molecular zoology: Advances, strat- Mickevich, M. F. y S. J. Weller. 1990. Evolutionary char-
egies, and protocols, Wiley Liss Inc., pp. 47-63. acter analysis: Tracing character change on a cla-
Maddison, W. P., M. J. Donoghue y D. R. Maddison. 1984. dogram. Cladistics 6:137-170.
Outgroup analysis and parsimony. Syst. Zool. 33: 83- Miles, D. B. y A. E. Dunham. 1993. Historical perspec-
103. tives in ecology and evolutionary biology: The use of
Margush, T. y F. R. McMorris. 1981. Consensus n-trees. phylogenetic comparative analyses. Annu. Rev. Ecol.
Bull. Math. Biol. 43: 239-44. Syst. 24:587-619.
Mayden, R. L. 1988. Vicariance biogeography, parsimony, Mindell, D. P., J. W. Schultz y P. W. Ewald. 1995. The
and evolution in North American freshwater fishes. AIDS pandemic is new, but is HIV new? Syst. Biol.
Syst. Zool. 37: 329-355. 44: 77-92.
Maynard-Smith, J., R. Burian, S. Kauffman, P. Alberch, Mitchell, P. C. 1901. On the intestinal tract of birds, with
J. Campbell, B. Goodwin, R. Lande, D. Raup y L. remarks on the valuation and nomenclature of zoo-
Wolpert. 1985. Developmental constraints and evo- logical characters. Trans. Linn. Soc. London, Ser. II,
lution: A perspective from the Mountain Lake Con- Zool. 8: 173-275.
ference on Development and Evolution. Quart. Rev. Mitter, C., B. Farrell y D. J. Futuyma. 1991. Phyloge-
Biol. 60: 265-287. netic studies of insect-plant interactions: Insights into
Mayr, E. 1942. Systematics and the origin of species. the genesis of diversity. TREE 6: 290-293.
Columbia University Press, New York. Mitter, C., B. D. Farrell y B. Wiegmann. 1988. The phy-
Mayr, E. 1974. Cladistic analysis or cladistic classifica- logenetic study of adaptive zones: Has phytophagy
tion? Z. Zool. Syst. Evolut. -Forsch. 12: 94-128. promoted insect diversification? Am. Nat. 132:
Mayr, E. 1985. Darwin and the definition of phylogeny. 107-128.
Syst. Zool. 34: 97-98. Miyamoto, M. M. 1985. Consensus cladograms and gen-
McDade, L. 1990. Hybrids and phylogenetic systemat- eral classifications. Cladistics 1: 186-189.
ics I. Patterns of character expression in hybrids and Monrs, F. 1959. Los gneros de Chrysomelidae (Co-
their implications for cladistic analysis. Evolution 44: leoptera). Opera Lilloana 3: 1-337.
1685-1700. Montgomery, W. M. 1988. Germany. En: Glick, T. F. (ed.),
McDade, L. 1992. Hybrids and phylogenetic systemat- The comparative reception of Darwinism, The Uni-
ics II. The impact of hybrids on cladistic analysis. versity of Chicago Press, Chicago y Londres, pp. 81-
Evolution 46: 1329-1346. 116.
McKenna, M. C. 1975. Toward a phylogenetic classifi- Moody, S. M. 1985. Charles L. Camp and his 1923 clas-
cation of the Mammalia. En: Luckett y Szalay (eds.), sification of lizards: An early cladist? Syst. Zool. 34:
Phylogeny of the primates, Plenum Press, New York, 216-222.
pp. 21-46. Morrone, J. J. 1993. Cladistic and biogeographic analy-
McKitrick, M. C. 1993. Phylogenetic constraint in evo- ses of the weevil genus Listroderes Schoenherr (Co-
lutionary theory: Has it any explanatory power? Annu. leoptera: Curculionidae). Cladistics 9(4): 397-411.
Rev. Ecol. Syst. 24: 307-330. Morrone, J. J. 1995. Asociaciones histricas en biologa
McLennan, D. A. 1991. Integrating phylogeny and ex- comparada. Ciencia (Mxico) 46: 229-235.
perimental ethology: From pattern to process. Evo- Morrone, J. J. 1997. Biogeografa cladstica: Conceptos
lution 45: 1773-1789. bsicos. Arbor 158: 373-388.
McLennan, D. A., D. R. Brooks y J. D. McPhail. 1988. Morrone, J. J. y J. M. Carpenter. 1994. In search of a
The benefits of communication between compara- method for cladistic biogeography: An empirical com-
tive ethology and phylogenetic systematics: A case parison of component analysis, Brooks parsimony
study using gasterosteid fishes. Can. J. Zool. 62: 2177- analysis, and three-area statements. Cladistics 10:
2190. 99-153.
Meacham, C. A. 1984. Evaluating characters by charac- Morrone, J. J. y J. V. Crisci. 1990. Panbiogeografa: Fun-
ter compatibility analysis En: Duncan, T. y T. F. damentos y mtodos. Evol. Biol. (Bogot) 4: 119-140.
Stuessy (eds.), Cladistics: Perspectives on the recon- Morrone, J. J. y J. V. Crisci. 1992. Aplicacin de mtodos
struction of evolutionary history, Columbia Univer- filogenticos y panbiogeogrficos en la conservacin
sity Press, New York, pp. 152-165. de la diversidad biolgica. Evol. Biol. (Bogot) 6:
Meacham, C. A. y G. F. Estabrook. 1985. Compatibility 53-66.
methods in systematics. Annu. Rev. Ecol. Syst. 16: Morrone, J. J. y J. V. Crisci. 1995a. Historical biogeogra-
431-446. phy: Introduction to methods. Annu. Rev. Ecol. Syst.
Mickevich, M. F. y J. S. Farris. 1981. The implications 26: 373-401.

96
Morrone, J. J. y J. V. Crisci. 1995b. El cladismo y la trans- lution. En: Ho, M. W. y P. T. Sanders (eds.), Beyond
formacin de las estrategias biogeogrficas histricas. neodarwinism, Academic Press, Londres, pp. 143-158.
Innovacin y Ciencia (Bogot) 4: 88-94. Nelson, G. y D. E. Rosen. 1980. Vicariance biogeogra-
Morrone, J. J., J. V. Crisci y R. Dewey. 1997. El pasado phy: A critique. Columbia University Press, New York.
del HIV. Ciencia Hoy 7: 54-59. Newell, N. D. 1959. The nature of the fossil record. Proc.
Morrone, J. J. y E. C. Lopretto. 1996. Cladistics of the Amer. Philos. Soc. 103: 264-285.
family Trichodactylidae (Crustacea: Decapoda): A Nielsen, C. 1995. Animal evolution: Interrelationships
reappraisal. J. Comp. Biol. 1: 65-72. of the living phyla. Oxford University Press, New York.
Morton, E. 1975. Ecological sources of selection on avian Nitecki, M. H. (ed.). 1983. Coevolution. The University
sounds. Am. Natur. 109: 17-34. of Chicago Press, Chicago y Londres.
Mller, F. 1869. Facts and arguments for Darwin. John Nixon, K. C. y J. M. Carpenter. 1993. On outgroups.
Murray, Londres. Cladistics 9: 413-426.
Nelson, G. 1970. Outline of a theory of comparative bi- Nixon, K. C. y J. M. Carpenter. 1996. On consensus, col-
ology. Syst. Zool. 19: 373-384. lapsibility, and clade concordance. Cladistics 12: 305-
Nelson, G. 1972a. Comments on Hennigs Phylogenetic 321.
Systematics and its influence on ichthyology. Syst. OConnor, B. M. 1988. Host associations and coevolu-
Zool. 21: 364-374. tionary relationships of astigmatid mite parasites of
Nelson, G. 1972b. Phylogenetic relationships and clas- New World primates. I. Families Psoroptidae and
sification. Syst. Zool. 21:227-231. Audycoptidae. Fieldiana, Zool. 39: 345-260.
Nelson, G. 1974. Classification as an expression of phy- Ornelas, J. F. 1994. Serrate tomia: An adaptation for nec-
logenetic relationships. Syst. Zool. 22:344-359. tar robbing in hummingbirds? The Auk 111: 703-710.
Nelson, G. 1978. Ontogeny, phylogeny, paleontology, and Ornelas, J. F. 1998. Filogenias y mtodo comparativo:
the biogenetic law. Syst. Zool. 27: 324-345. Identificacin y evaluacin de hiptesis evolutivas y
Nelson, G. 1979. Cladistic analysis and synthesis: Principles establecimiento de criterios para conservar especies
and definitions with a historical note on Adansons en riesgo. Acta Zool. Mex. (N. S.) 74: 5-42.
Familles des Plantes (1763-1764). Syst. Zool. 28: 1-21. Padian, K. 1999. Charles Darwins views of classifica-
Nelson, G. 1984. Cladistics and biogeography. En: tion in theory and practice. Syst. Biol. 48: 352-364.
Duncan, T. y T. F. Stuessy (eds.), Cladistics: Perspec- Padian, K., D. R. Lindberg y P. D. Polly. 1994. Cladistics
tives on the reconstruction of evolutionary history, and the fossil record: The uses of history. Annu. Rev.
Columbia University Press, New York, pp. 273-293. Earth Planet. Sci. 22: 63-91.
Nelson, G. 1985. Outgroups and ontogeny. Cladistics 1: Page, R. D. M. 1988. Quantitative cladistic biogeogra-
29-45. phy: Constructing and comparing area cladograms.
Nelson, G. 1989. Cladistics and evolutionary models. Syst. Zool. 37: 254-270.
Cladistics 5: 275-289. Page, R. D. M. 1989a. Comments on component-com-
Nelson, G. y P. Y. Ladiges. 1991a. Standard assumptions patibility in historical biogeography. Cladistics 5: 167-
for biogeographic analyses. Aust. Syst. Bot. 4: 41-58. 182.
Nelson, G. y P. Y. Ladiges. 1991b. Three-area statements: Page, R. D. M. 1989b. COMPONENT users manual.
Standard assumptions for biogeographic analysis. Release 1.5. Publicado por el autor, Auckland.
Syst. Zool. 40: 470-485. Page, R. D. M. 1990a. Component analysis: A valiant
Nelson, G. y P. Y. Ladiges. 1991c. TAS (MSDos com- failure? Cladistics 6: 119-136.
puter program). Publicado por los autores, New York Page, R. D. M. 1990b. Temporal congruence in biogeog-
y Melbourne. raphy and cospeciation. Syst. Zool. 39: 205-226.
Nelson, G. y P. Y. Ladiges. 1992. TAS (MSDos computer Page, R. D. M. 1993a. COMPONENT users manual.
program). Publicado por los autores, New York y Release 2.0. Publicado por el autor, Londres.
Melbourne. Page, R. D. M. 1993b. Genes, organisms, and areas: The
Nelson, G. y P. Y. Ladiges. 1996. Paralogy in cladistic problem of multiple lineages. Syst. Biol. 42: 77-84.
biogeography and analysis of paralogy-free subtrees. Page, R. D. M. 1994a. Parallel phylogenies: Reconstruct-
Am. Mus. Novit., 3157:1-58. ing the history of host-parasite assemblages. Cladis-
Nelson, G. y N. I. Platnick. 1980. A vicariance approach tics 10: 155-173.
to historical biogeography. Bioscience 30: 339-343. Page, R. D. M. 1994b. Maps between trees and cladistic
Nelson, G. y N. I. Platnick. 1981. Systematics and bio- analysis of historical associations among genes, or-
geography: Cladistics and vicariance. Columbia Uni- ganisms, and areas. Syst. Biol. 43: 58-77.
versity Press, New York. Papavero, N. y J. Llorente. 1993a. Propuesta de un nuevo
Nelson, G. y N. I. Platnick. 1984. Systematics and evo- sistema de nomenclatura para la sistemtica II:

97
Filogenias con fusin de especies. Public. Espec. Mus. of behavior reflect seabird phylogeny? Evolution 49:
Zool., Fac. Ciencias, UNAM 6: 1-28. 974-989.
Papavero, N. y J. Llorente. 1993b. Propuesta de un nuevo Patterson, C. 1980. Cladistics. Biologist 27: 234-240.
sistema de nomenclatura para la sistemtica III: La Patterson, C. 1982. Cladistics and classification. New
cuestin de los hbridos. Public. Espec. Mus. Zool., Sci., April 29: 303-306.
Fac. Ciencias, UNAM 6: 29-42. Patterson, C. y D. E. Rosen. 1977. Review of ichthyodec-
Papavero, N. y J. Llorente. 1993c. Propuesta de un nuevo tiform and other Mesozoic teleost fishes and the
sistema de nomenclatura para la sistemtica IV: theory and practice of classifying fossils. Bull. Amer.
Especies poliptridas y especies fsiles. Public. Espec. Mus. Nat. Hist. 158: 172.
Mus. Zool., Fac. Ciencias, UNAM 6: 43-59. Petriella, B. y J. V. Crisci. 1977. Estudios numricos en
Papavero, N. y J. Llorente. 1993d. Propuesta de un nuevo Cycadales actuales I: Simulacin de rboles
sistema de nomenclatura para la sistemtica V: Las evolutivos. Obra Cent. Mus. La Plata 3: 151-159.
categoras supraespecficas. Public. Espec. Mus. Platnick, N. I. 1977. Paraphyletic and polyphyletic
Zool., Fac. Ciencias, UNAM 7: 1-45. groups. Syst. Zool. 26: 195-200.
Papavero, N. y J. Llorente. 1993e. Propuesta de un nuevo Platnick, N. I. 1979. Philosophy and the transformation
sistema de nomenclatura para la sistemtica VI: La of cladistics. Syst. Zool. 28: 537-546.
cuestin de los subgneros. Public. Espec. Mus. Platnick, N. I.1982. Defining characters and evolution-
Zool., Fac. Ciencias, UNAM 7: 47-62. ary groups. Syst. Zool. 31: 282-284.
Papavero, N. y J. Llorente. 1994a. Principia Taxonomica: Platnick, N. I. 1985. Philosophy and the transformation
Una introduccin a los fundamentos lgicos, of cladistics revisited. Cladistics 1: 87-94.
filosficos y metodolgicos de las escuelas de Platnick, N. I. 1986. Evolutionary cladistics or evolu-
taxonoma biolgica. Volumen IV. El Sistema Natu- tionary systematics? Cladistics 2: 288-296.
ral y otros sistemas, reglas, mapas de afinidades y el Platnick, N. I. 1988. Systematics, evolution and bioge-
advenimiento del tiempo en las clasificaciones: ography: A Dutch treat. Cladistics 4: 308-313.
Buffon, Adanson, Maupertuis, Lamarck y Cuvier. Platnick, N. I. y H. D. Cameron. 1977. Cladistic meth-
UNAM y Conabio, Mxico D.F. ods in textual, linguistic, and phylogenetic analysis.
Papavero, N. y J. Llorente. 1994b. Principia Taxonomica: Syst. Zool. 26: 38-385.
Una introduccin a los fundamentos lgicos, Popper, K. R. 1983. Conjeturas y refutaciones: El desa-
filosficos y metodolgicos de las escuelas de rrollo del conocimiento cientfico. Paids Estudio, B-
taxonoma biolgica. Volumen V. Wallace y Darwin. sica, Barcelona.
UNAM y Conabio, Mxico D.F. Popper, K. R. 1985. La lgica de la investigacin cientfica.
Papavero, N. y J. Llorente. 1996a. Principia Taxonomica: Tecnos, Coleccin Estructura y Funcin, Madrid.
Una introduccin a los fundamentos lgicos, Ramsey, M. A. y R. L. Dunbrack. 1986. Physiological con-
filosficos y metodolgicos de las escuelas de straints on life history phenomena: The example of
taxonoma biolgica. Volumen VII. La taxonoma small bear cubs at birth. Am. Natur. 127: 735-743.
evolutiva. UNAM y Conabio, Mxico D.F. Richter, S. y R. Meier. 1994. The development of phylo-
Papavero, N. y J. Llorente.1996b. Principia Taxonomica: genetic concepts in Hennigs early theoretical publi-
Una introduccin a los fundamentos lgicos, filosfi- cations (1947-1966). Syst. Biol. 43: 212-221.
cos y metodolgicos de las escuelas de taxonoma Ronquist, F. 1995. Reconstructing the history of host-
biolgica. Volumen VIII. Los sistemas filogenticos parasite associations using generalized parsimony.
del siglo XX. UNAM y Conabio, Mxico D.F. Cladistics 11: 73-89.
Papavero, N., J. Llorente y J. M. Abe. 1992. Propuesta Ronquist, F. y S. Nylin. 1990. Process and pattern in the
de un nuevo sistema de nomenclatura para la siste- evolution of species associations among genes, organ-
mtica I. Public. Espec. Mus. Zool., Fac. Ciencias, isms, and areas. Syst. Zool. 39: 323-344.
UNAM 5: 1-20. Rosa, D. 1918. Ologenesi: Nuova teoria dellevoluzione
Papavero, N., J. Llorente y J. M. Abe. 1993. El semafo- e della distribuzione geografica dei viventi. R. Bempo-
ronte, base de la sistemtica biolgica. En: Papavero, N. rad e Figlio, Firenze.
y J. Llorente (dirs.), Principia Taxonomica: Una intro- Rosen, D. E. 1974. Cladism or gradism?: A reply to Ernst
duccin a los fundamentos lgicos, filosficos y metodo- Mayr. Syst. Zool. 23: 446-451.
lgicos de las escuelas de taxonoma biolgica. Volu- Rosen, D. E. 1984. Hierarchies and history. En: Pllard,
men VI. Conceptos bsicos de la taxonoma: Una forma- J. W. (ed.), Evolutionary theory: Paths into the fu-
lizacin, UNAM y Conabio, Mxico D.F., pp. 29-33. ture, John Wiley and sons, New York, pp. 77-97.
Paterson, A. M., G. P. Wallis y R. D. Gray. 1995. Pen- Ross, H. H. 1937. A generic classification of the Nearc-
guins, petrels, and parsimony: Does cladistic analysis tic sawflies (Hymenoptera, Symphyta). Illinois Bio-

98
logical Monographs, no. 15(2). Association Publication no. 10, Oxford, pp. 72-88.
Ryan, M. J. 1986. Neuroanatomy influences speciation Simpson, G. G. 1945. The principles of classification and
rates among anurans. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 83: a classification of mammals. Bull. Amer. Mus. Nat.
1379-1382. Hist. 85: 1-350.
Ryan, M. J. y E. A. Brenowitz. 1985. The role of body Simpson, G. G. 1961. Principles of animal taxonomy.
size, phylogeny, and ambient noise in the evolution Columbia University Press, New York.
of bird song. Am. Natur. 126: 97-100. Skla, Z. Y J. Zrzav. 1994. Phylogenetic reticulations
Ryan, M. J. y A. S. Rand. 1995. Female responses to an- and cladistics: Discussion of methodological con-
cestral advertisement calls in tngara frogs. Science cepts. Cladistics 10: 305-313.
269: 390-392. Slater, J. A. y J. T. Polhemus. 1990. Obituary: Peter D.
Sanderson, M. J. 1989. Confidence limits of phylogenies: Ashlock (1929-1989). J. New York Entomol. Soc. 98:
The bootstrap revisited. Cladistics 5: 113-129. 113-122.
Sanderson, M. J., B. G. Baldwin, G. Bharathan, C. S. Slowinski, J. B. y B. I. Crother. 1998. Is the PTP test use-
Campbell, C. von Dohlen, D. Ferguson, J. M. Por- ful? Cladistics 14: 297-302.
ter, M. F. Wojciechowski y M. J. Donoghue. 1993. Smith, A. B. 1984. Echinoid paleobiology. Gorge Allen
The growth of phylogenetic information and the need and Unwin, Londres.
for a phylogenetic data base. Syst. Zool. 42: 562-568. Sneath, P. H. A. y R. R. Sokal. 1973. Numerical taxonomy:
Schoch, R. R. 1986. Phylogeny reconstruction in pale- The principles and practice of numerical classifica-
ontology. Van Nostrand-Reinhold, New York. tion. W. H. Freeman, San Francisco.
Schuh, R. T. y L. H. Herman. 1988. Biography and bib- Sokal, R. R. y F. J. Rohlf. 1981. Taxonomic congruence
liography: Petr Wolfgang Wygodzinsky (1916-1987). in the Leptopodomorpha reexamined. Syst. Zool. 30:
J. New York Entomol. Soc. 96: 227-244. 309-325.
Schwartz, J. H., I. Tattersall y N. Eldredge. 1978. Phylog- Stuessy, T. F. 1987. Explicit approaches for evolutionary
eny and classification of the primates revisited. Year- classification. Syst. Bot. 12: 251-262.
book Phys. Anthropol. 21: 95-133. Swofford, D. L. 1999. PAUP: Phylogenetic Analysis Us-
Scotland, R. W. 1992. Cladistic theory. En: Forey, P. L., ing Parsimony. Version 4.0. Saunders, Champaign,
C. J. Humphries, I. J. Kitching, R. W. Scotland, D. J. Illinois.
Siebert y D. M. Williams (eds.), Cladistics: A practi- Tinbergen, N. 1953. Social behavior in animals: With
cal course in Systematics, Clarendon Press, Oxford special reference to vertebrates. Oxford University
Science Publications, The Systematics Association Press, Londres.
Publication no. 10, Oxford, pp. 3-13. Vane-Wright, R. I., C. J. Humphries y P. H. Williams.
Scrocchi, G. J. y E. Domnguez. 1992. Introduccin a las 1991. What to protect?: Systematics and the agony
escuelas de sistemtica y biogeografa. Opera Lilloana of choice. Biol. Conserv. 55: 235-254.
40: 1-120. Villaseor, J. L. y P. Dvila. 1992. Breve introduccin a
Siddall, M. E. 1995. Another monophyly index: Revisit- la metodologa cladstica. Facultad de Ciencias,
ing the jackknife. Cladistics 11: 33-56. UNAM, Mxico, D. F.
Siddall, M. E. 1997. The AIDS pandemic is new, but is Wagner, W. H. Jr. 1961. Problems in the classification of
HIV not new? Cladistics 13: 267-273. ferns. Rec. Adv. Bot. 1: 841-844.
Siddall, M. E. 1998a. Success of parsimony in the four- Wagner, W. H. Jr. 1983. Reticulistics: The recognition of
taxon case: Long-branch repulsion by likelihood in hybrids and their role in cladistics and classification.
the Farris zone. Cladistics 14: 209-220. En: Platnick, N. I. y V. Funk (eds.), Advances in Cla-
Siddall, M. E. 1998b. Stratigraphic fit to phylogenies: A distics, 2, New York Botanical Garden, New York, pp.
proposed solution. Cladistics 14: 201-208. 63-79.
Siddall, M. E. y A. G. Kluge. 1997. Probabilism and phy- Wallace, A. R. 1876. The geographical distribution of
logenetic inference. Cladistics 13: 313-336. animals. Hafner, New York.
Siddall, M. E. y M. E. Whiting. 1999. Long-branch ab- Wanntorp, H. E. 1983a. Reticulated cladograms and the
stractions. Cladistics 15: 9-24. identification of hybrid taxa. En: Platnick, N. I. y V.
Siebert, D. J. 1992. Tree statistics; tree and confidence; Funk (eds.), Advances in Cladistics, 2, New York Bo-
consensus trees; alternatives to parsimony; character tanical Garden, New York, pp. 81-88.
weighting; character conflict and its resolution. En: Wanntorp, H. E. 1983b. Historical constraints in adap-
Forey, P. L., C. J. Humphries, I. J. Kitching, R. W. tation theory: Traits and non-traits. Oikos 41: 157-
Scotland, D. J. Siebert y D. M. Williams (eds.), Cla- 159.
distics: A practical course in Systematics, Clarendon Wanntorp, H. E., D. R. Brooks, T. Nilson, S. Nylin, F.
Press, Oxford Science Publications, The Systematics Ronquist, S. C. Stearns y N. Wedell. 1990. Phyloge-

99
netic approaches in ecology. Oikos 41: 119-132. Wallingford, pp. 309-328.
Watrous, L. E. y Q. D. Wheeler. 1981. The outgroup Wilson, M. V. H. 1992. Importance for phylogeny of single
comparison method of character analysis. Syst. Zool. and multiple stem-group fossil species with examples
30: 1-11. from freshwater fishes. Syst. Zool. 41: 462-470.
Wenzel, J. W. y J. M. Carpenter. 1994. Comparing meth- Wygodzinsky, P. y S. Coscarn. 1962. On the relation-
ods: Adaptive traits and tests of adaptation. En: ships and zoogeographical significance of Austrosimu-
Eggleton, P. y R. I. Vane-Wright (eds.), Phylogenetics lium anthracinum (Bigot), a blackfly from southern
and Ecology, Linnean Society Symposium Series, no. South America (Diptera: Simuliidae). Pac. Ins. 4(1):
17, London Academic Press, Londres, pp. 79-101. 235-244.
West-Eberhard, M. J. 1978. Polygyny and the evolution Yang, Z. 1994. Statistical properties of the maximum
of social behavior in wasps. J. Kansas Entomol. Soc. likelihood method of phylogenetic estimation and
51: 832-856. comparison with distance matrix methods. Syst. Biol.
Wheeler, Q. D. 1981. The ins and outs of character analy- 43: 329-342.
sis: A response to Crisci and Stuessy. Syst. Bot. 6: 297- Yeates, D. K. 1995. Groundplans and exemplars: Paths
306. to the tree of life. Cladistics 11: 343-357.
Wheeler, Q. D. 1986. Character weighting and cladistic Zandee, M. y M. C. Roos. 1987. Component-compat-
analysis. Syst. Zool. 35: 102-109. ibility in historical biogeography. Cladistics 3: 305-
Wiens, J. 1995. Polymorphic characters in phylogenetic 332.
systematics. Syst. Biol. 44: 482-500. Zimmermann, W. 1931. Arbeitsweise der botanischen
Wiley, E. O. 1979. An annotated Linnean hierarchy, with Phylogenetik. En: Abderhalden, E. (ed.), Handbuch
comments on natural taxa and competing systems. der biologischen Arbeitsmethoden, Abt. IX, 3, pp.
Syst. Zool. 28: 308-337. 941-1053.
Wiley, E. O. 1981. Phylogenetics: The theory and prac-
tice of phylogenetic systematics. John Wiley and
Sons, New York.
Wiley, E. O. 1987. Methods in vicariance biogeography.
En: Hovenkamp, P. et al. (eds.), Systematics and evo-
lution: A matter of diversity, Institute of Systematic
Botany, Utrecht University, Utrecht, pp. 283-306.
Wiley, E. O. 1988a. Parsimony analysis and vicariance bio-
geography. Syst. Zool. 37: 271-290.
Wiley, E. O. 1988b. Vicariance biogeography. Annu. Rev.
Ecol. Syst. 19: 513-542.
Wiley, E. O., D. Siegel-Causey, D. R. Brooks y V. A. Funk.
1991. The compleat cladist: A primer of phylogenetic
procedures. Univ. Kansas Mus. Nat. Hist., Spec. Pub-
lic. 19: 1-158.
Wilkinson, M. 1994. Common cladistic information and
its consensus representation: Reduced Adams and
reduced cladistic consensus trees and profiles. Syst.
Zool. 43: 343-368.
Williams, P. H., and C. J. Humphries. 1994. Biodiversity,
taxonomic relatedness, and endemism in conserva-
tion. En: Forey, P. L., C. J. Humphries y R. L. Vane-
Wright (eds.), Systematics and Conservation Evalu-
ation Systematics Association, Special Volume 50,
Oxford, pp. 269-287
Williams, P. H., C. J. Humphries y R. I. Vane-Wright.
1991. Measuring biodiversity: Taxonomic relatedness
for conservation priorities. Austr. Syst. Bot. 4: 665-679.
Williams, P. H., R. I. Vane-Wright y C. J. Humphries.
1993. Measuring biodiversity for choosing conserva-
tion areas. En: La Salle, J. e I. D. Gauld (eds.), Hyme-
noptera and biodiversity, CAB International,

100