You are on page 1of 65

SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU

POLJOPRIVREDNI FAKULTET U OSIJEKU

Jasenka Ćosić, Draženka Jurković, Karolina Vrandečić

PRAKTIKUM IZ FITOPATOLOGIJE

Osijek, 2006.
PODJELA BILJNIH BOLESTI PREMA UZROČNICIMA

Biljne bolesti poznate su od vremena kada je čovjek bio sakupljač plodina i nomad
stočar, a na značenju su dobile u trenutku kada čovjek prestaje biti sakupljač plodina i
kada se trajno nastanjuje na nekom području. Čovjek tada počinje svjesno uzgajati
pojedine biljne vrste i javljaju se prve monokulture koje su inače u prirodi rijetke. U
monokulturi biljne se bolesti šire lakše i brže jer uzročnik bolesti na maloj površini nalazi
velik broj biljaka domaćina. Ranije prostorna izolacija biljaka koje pripadaju istoj vrsti
nije omogućavala intenzivan i brz razvoj bolesti. Iako se u povijesti rijetko spominje,
bolesti su bile više puta pravi uzrok seoba naroda u potrazi za novim izvorima hrane.
Biljne bolesti uzrokuju različiti čimbenici koji se mogu podijeliti u dvije velike grupe:

A) Neparazitski uzročnici bolesti


Neparazitske bolesti (fiziološke ili funkcionalne bolesti) su uzrokovane abiotskim
čimbenicima fizikalne, kemijske ili mehaničke prirode. To su poremećaji koji nastaju pod
utjecajem nepovoljnih klimatskih i edafskih činilaca i nisu zarazne, ne prelaze s jedne
biljke na drugu. U neparazitske uzročnike bolesti ubrajaju se:
- temperaturni ekstremi
- nedostatak svjetla
- prevelika ili nedovoljna vlažnost
- nedostatak ili suvišak mineralnih tvari
- prisutnost štetnih plinova u tlu i atmosferi
- kemijske ozljede
- tuča, snijeg, vjetar, grom i sl.

B) Parazitski uzročnici bolesti


Parazitske bolesti su izazvane biotičkim čimbenicima, odnosno živim organizmima. U
parazitske uzročnike bolesti ubrajaju se:
- gljive
- bakterije
- virusi
- viroidi
- mikoplazmama slični organizmi (fitolpazme)
- rikecije
- fanerogamni paraziti ili parazitne cvjetnjače

SIMPTOMATOLOGIJA

Bolesti se najčešće javljaju u vidu vidljivih znakova ili simptoma, karakterističnih za


određenu bolest. Ponekada se na temelju simptoma može sa sigurnošću reći o kojoj se
bolesti radi (smrdljiva snijet pšenice, bijela trulež suncokreta, kovrčavost lista breskve)
dok u nekim slučajevima to nije moguće. Oni su posljedica različitih procesa koji se
događaju u ili na biljci pod utjecajem aktivnosti patogena i reakcije biljke. Prije nego se
simtomi pojave patogen mora prodrijeti u biljku i u njoj se proširiti.
Često isti patogen na istoj biljci, ali u različitim stadijima njezina razvoja uzrokuje pojavu
raličitih simptoma (Fusarium vrste na pšenici i kukuruzu). Također, jedan uzročnik
bolesti na različitim organima iste biljke može izazvati različite simptome (Phytophthora
infestans na lišću i plodovima krumpira). Postoje i primjeri kada različiti uzročnici bolesti
na istoj biljnoj vrsti izazivaju pojavu istih simptoma (Gaeumannomyces graminis i
Rhizoctonia solani na korijenu pšenice).
Znanost koja se bavi proučavanjem tih patoloških promjena zove se simptomatologija.
1. Venuće
Venuće je čest simptom u biljnoj patologiji, a može biti posljedica neparazitskih
(abiotskih) i parazitskih (biotskih) uzročnika bolesti. Prvo zeljasti dijelovi ili čitave biljke
venu, a kasnije se zahvaćeni dijelovi suše.
Venuće koje nastaje kao posljedica abiotskih
uzročnika, može biti mehaničko (nastaje kao
posljedica stvarnog nedostatka vode - suša) (Slika 1) i
fiziološko (nastaje kada voda nije dostupna biljci iako
je ima u tlu; kod zaslanjenih tala ili npr. kod niskih
temperatura).
Venuće, kao posljedica biotskih uzročnika, nastaje
kada se paraziti nasele u provodnom staničju biljke te
je onemogućen normalan dotok vode. Uzrok tome je Slika 1 Venuće uslijed nedostatka
ili začepljenje žila micelijem (vegetativno tijelo vode
gljive) ili intoksikacija toksinima koje izlučuju gljive. Uzročnici su takovog venuća
najčešće gljive pa govorimo o traheomikozama (lat. mikes -gljiva; traheje - provodni
elementi biljaka), i bakterije kada se radi o traheobakteriozama. Virusi također mogu
izazvati venuće, ali znatno rjeđe (na pr. venuće
krumpira izaziva stolbur virus).
Bakterijsko venuće izaziva npr. Corynebacterium
sepedonicum i Pseudomonas solanacearum na
krumpiru. Kao traheomikoze mogu se spomenuti
primjeri na kajsijama, rajčici i krastavcima kod kojih
venuće izaziva Verticillium albo-atrum, a na
krastavcima i rajčici venuće izaziva Fusarium
Slika 2 Fusarium oxysporum - oxysporum (Slika 2).
uzročnik venuća Takva su venuća izazvana patogenim organizmima
ireverzibilna (nepovratna), dok je venuće izazvano sušom najčešće reverzibilno (čim
padne kiša biljka se oporavi).
2. Promjene boje
Promjena boje najčešći je simptom u biljnoj patologiji, a dijeli se na:
- opću promjenu boje
- djelomičnu promjenu boje
- pjegavost.
Opća promjena boje nastupa kod žutica ili kloroza. Žutica može biti izazvana
nedostatkom željeza u tlu, odnosno inaktiviranjem željeza uslijed suviška kalcija (česta
pojava kod vapnenih tala). Žutica također nastaje i kao posljedica dugotrajne vlage
(pomanjkanje kisika), što je čest slučaj kod žitarica zasijanih na težim i slabije propusnim
tlima ili nakon dugotrajnih obilnih kiša.
Zarazna žutica uzrokovana je najčešće virusima, a posljedica je smanjenje produkcije
klorofila ili degeneracije kloroplasta.
Opća promjena boje može biti posljedica genetskih poremećaja što je dosta rijetko
(albinizacija - potuni nestanak klorofila, biljke pobijele, kod žitarica).
Izvanredan je primjer djelomične promjene boje nasljedna
panašira ili nezarazni mozaik. Panašira je česta kod ukrasnog
bilja (Slika 3), drveća, grmlja i trava, a pod panaširom se
podrazumijeva šarolikost lišća, pri čemu se osim zelene
javljaju i druge boje (najčešće bijela i žuta), i boje su
međusobno oštro odijeljene jedna od druge.
Djelomične promjene boje često su posljedica zaraze
virusima, kada su uočljive promjene boje lista u vidu različitih
svijetlozelenih, tamnozelenih i žućkastih pjega nepravilnog
oblika.
Razlikujemo nekoliko vrsta mozaika:
Slika 3 Nasljedna panašira
- prstenasti mozaik (Slika 4) - klorotične pjege
na lišću su okruglastog oblika poput prstena,
pri čemu je unutarnji dio prstena zelene boje,
kao i preostali dio lista ( šarka šljive, prstenasti
mozaik krušaka);
- aucuba mozaik - mozaične pjege su veće,
manje ili više oštro odijeljene od ostale zelene
boje lista (aucuba mozaik krumpira); ako su
pjege veće i pokrivaju veći dio lisne površine,
radi se o calico mozaiku (calico virus
breskve);
- prugasti mozaik - mozaične pjege se šire u
Slika 4 Prstenasti mozaik
vidu svijetlozelenih pruga duž žila ;
- mozaik žila - uz glavne žile je svijetlozeleno ili tamno obojeno tkivo;
- međužilni mozaik - između žila je uočljiv mozaični simptom.
Pjegavost je mjestimična ograničena promjena boje
na bilo kojem organu biljke (list, grana, cvijet, plod i
dr.). Pjege su vrlo različite po veličini, obliku i
rasporedu. Uzroci pjega mogu biti abiotske i biotske
prirode.
Suha pjegavost može nastati uslijed tuče. Te su pjege
u početku svjetlije, a kasnije potamne. Sunčana palež
(Slika 5) najčešće nastaje u plasteničkom i Slika 5 Sunčana palež na paprici
stakleničkom načinu proizvodnje. Na primjer na plodovima jabuke sunčana palež javit će
se na onoj strani koja je neposredno izložena sunčevim zrakama. I neki pesticidi izazivaju
palež u obliku suhe pjegavosti (fitotoksičnost sredstava).
Suha pjegavost može nastati i kao posljedica napada nekih gljiva (Mycosphaerella
sentina - uzročnik sive pjegavosti lišća krušaka; Phyllosticta prunicola - siva pjegavost
lista šljive). Ove su pjege obično oštro odijeljene od zdravog dijela lista.
Paleži su pjegavosti s dubokim razaranjem biljnog
tkiva, pri čemu na različitim organima nastaju
ulegnute pjege (rodovi Colletotrichum (Slika 6),
Ascochyta, Gleosporium; Erwinia amylovora).
Ovdje pripadaju i paleži
kore koje mogu nastati
kao posljedica abiotskih
(smrzavanje) i biotskih
Slika 6 Colletotrichum lindemuthianum - čimbenika (rak kore
uzročnik antraknoze na mahunama jabuka - Nectria
galligena (Slika 7).
Krastavost je takav tip pjegavosti gdje su pjege u obliku krasta.
Ovaj tip simptoma
mogu izazvati gljive
(Venturia inaequalis -
krastavost jabuka (Slika Slika 7 Nectria galligena -
8), bakterije uzročnik raka kore jabuka
(Streptomyces scabies -
krastavost krumpira
(Slika 9) i virusi
(Psorosis virus na
Slika 8 Venturia inaequalis - uzročnik citrusima).
krastavosti jabuke

Unutarnje suhe pjegavosti nastaju unutar tkiva plodova,


lukovica ili gomolja, a sastoje se od suhog staničja unutar
zdravog tkiva. One mogu biti nezarazne (uzrok su abiotski
čimbenici) ili zarazne (uzrok su biotski čimbenici, najčešće
virusi). Primjer nezaraznih unutarnjih suhih pjega je "crno
srce gomolja krumpira" koje nastaje kao posljedica Slika 9 Streptomyces scabies -
uzročnik krastavosti krumpira
djelovanja visokih temperatura ili uslijed nedostatka kalija.
3. Nekroza
Nekroza je čest simptom za koji je karakterističan prestanak funkcije i odumiranje tkiva
(Slika 10). Nekrozi često prethode neki drugi simptomi (promjena boje, pjegavost), a sam
proces nekroze često je vrlo brz.
Uzročnici nekroza mogu biti gljive i virusi, a dijele se na:
- nekroze na listu - Plasmopara viticola (uzročnik plamenjače vinove loze);
- nekroze na stabljici - najčešće se javljaju u obliku
crtica (Solanum virus 2 na krumpiru);
- nekroze vrha (top necrosis) - nekroze najmlađih
dijelova biljaka ("vrhova"); aucuba virus
krumpira na paprici;
- nekroze u plodu ili sjemenu - šarka šljive
(nekroza u mesu ploda).
Slika 10 Peronospora parasitica –
uzročnik plamenjače na kupusu
4. Trulež ili gnjiloća
Trulež je razaranje živog tkiva izazvano
bakterijama ili, rjeđe, gljivama. Do truleži
dolazi zbog razgradnje staničnih opni i
središnjih lamela, pri čemu stanice gube oblik i
funkciju. Razlikujemo suhu i mokru trulež, što
ovisi o prisutnosti vode. Mokra trulež
svojstvena je za organe s mnogo vode (plodovi,
gomolji, lukovice), a često se pojavljuje na
uskladištenim proizvodima (Botrytis cinerea na
Slika 11 Botrytis cinerea - uzročnik sive jagodama (Slika 11), Sclerotinia vrste na mrkvi
plijesni
i dr.).
5. Morfološke promjene
Morfološke promjene mogu biti izazvane biotskim i abiotskim uzročnicima. One su
ponekada karakterističan simptom za određene bolesti pa služe u dijagnostičke svrhe. Na
primjer kovrčavost lista breskve (uzročnik
Taphrina deformans) (Slika 12) posljedica je
hipertrofije (mnogostruko povećanje volumena
zaraženih stanica). Kod raka krumpira
(Synchytrium endobioticum) postanak
tumorastih tvorevina posljedica je hipertrofije i
hiperplazije (ubrzano dijeljenje stanica,
povećanje njihova broja) stanica. Hipoplazija
je pojava usporene diobe stanica, odnosno
smanjivanja njihovog broja.
Nanizam (patuljavost) i gigantizam (divovski Slika 12 Taphrina deformans - uzročnik
rast) također su oblik morfoloških promjena. kovrčavosti lista breskve
Pojava patuljavosti uočava se kod pšenice
zaražene gljivom Tilletia controversa (patuljasta snijet pšenice).
Blastomanija ("vilin grm", "vještičina metla") je promjena oblika dijelova grana. Na
takvim granama uočavamo gusto zbijene mnogobrojne grane koje pretežito imaju
uspravan rast (metla). Te grane vrlo rano u proljeće prolistavaju brojnim sitnijim
listovima, ali ne cvatu ili cvatu vrlo malo. Pojava blastomanije može se uočiti na
trešnjama i višnjama (Taphrina cerasi) te šljivama (Taphrina insititiae).
Morfološkim promjenama pripadaju i virescencija (cvijet uslijed zaraze virusom
pozeleni), proliferacija (prorašćivanje cvijeta u stabljiku ili list), nitavost lista (od plojke
ostaje samo glavna žila ili uski dio plojke uz glavnu žilu), novotvorevine (šiške, gale,
cecidije - nastajanje izraslina uslijed podražaja stranog organizma).
6. Rane
Rane su pasivno nastale ozljede koje su vezane uz razdvajanje ili gubitak tkiva i ujedno
za stvaranje kalusa (regeneracija tkiva). Rane nastaju uslijed djelovanja tuče, zime,
munja, djelovanja insekata ili drugih životinja i slično.
7. Izlučivanje sluzi i smole
Izlučivanje sluzi i smole je posljedica patoloških procesa u unutrašnjim tkivima.
Izlučivanje smole čest je slučaj kod koštičavog voća. Na ranama drveća često dolazi do
izlučivanja sluzi u kojoj se nalaze bakterije.
8. Prisutnost parazita na biljci
Pepelnica na lišću jabuke (Podosphaera leucotricha), vinove loze (Uncinula necator) ili
žitarica (Blumeria graminis) stvara pepeljaste prevlake micelija i spora koje se lako
uočavaju. Sorusi na kukuruzu siguran su znak zaraze gljivom Ustilago maydis
(mjehurasta snijet), dok su rakaste tvorevine na gomoljima krumpira posljedica zaraze
uzročnikom raka krumpira (Synchitrium endobioticum).

Bolesti bez simptoma


Simptomi kao vidljivi znakovi bolesti biljaka mogu po svojoj jačini varirati od vrlo slabih
do jakih, ali ponekad mogu i potpuno izostati. Tako je, na primjer krumpir sorte Erstling
100% zaražen virusom mozaika (Solanum virus 1), ali nikada nema znakova bolesti.

Uzročnici bolesti bez simptoma mogu biti:


- apatogen uzročnik (uzročnik bolesti je slabo patogen i njegovo prisustvo ne izaziva
reagiranje domaćina);
- tolerantan (otporan) domaćin (domaćin ima nasljednu ili stečenu toleranciju, odnosno
tolerantan je na napad parazita i ne reagira na njegovu prisutnost).
Zaraze bez simptoma nazivaju se latentne zaraze. Latentnost može biti faza u razvoju
bolesti ili samostalan proces razvoja bolesti.
Ukoliko simptomi izostanu zbog nekih vanjskih čimbenika, kažemo da su maskirani.

PARAZITNE CVJETNJAČE
Parazitne cvjetnjače ili fanerogamni paraziti pripadaju grupi biotičkih čimbenika kao
uzročnika bolesti, a sve parazitne cvjetnjače pripadaju dvosupnicama. Danas ih je poznat
veliki broj (oko 200), ali kod nas gospodarsko značenje ima samo manji broj vrsta.
To su više biljke koje parazitiraju na drugim višim biljkama. One mogu biti poluparaziti
(Viscum sp. - imela) ili pravi paraziti (Cuscuta sp., Orobanche sp.). Poluparaziti imaju
klorofil te sami vrše fotosintezu, ali nemaju korijen pa vodu i mineralne tvari crpe iz
biljke domaćina. Pravi paraziti su biljke koje nemaju ni klorofil ni korijen te sve tvari
potrebne za život crpe od biljke domaćina pomoću sisaljki ili haustorija. Prema organima
koje parazitiraju, parazitne cvjetnjače dijele se na parazite stabljike i parazite korijena.
Biljka napadnuta od parazitne cvjetnjače najčešće ne odumire, ali slabi i zaostaje u
razvoju.

CUSCUTA SP. - vilina kosica


Biljke iz ovog roda poznate su pod imenom vilina kosica. Neke vrste iz roda Cuscuta
(Slika 13) su oligofagne, specijalizirane za
parazitaciju na manjem broju vrsta, dok su
druge polifagne i parazitiraju na velikom
broju vrsta koje mogu pripadati različitim
rodovima i porodicama. Cuscuta vrste su
kozmopoliti i široko su rasprostranjene u
Europi, Aziji i Americi.
Najznačajnije vrste ovog roda su paraziti
stabljike, posebno opasni na lucerni, djetelini
i lanu. Vilina kosica se može razmnožavati
vegetativno (dijelovima stabljike) i
Slika 13 Cuscuta sp. na šećernoj repi
germinativno (sjemenom koje klije na
površini ili blizu površine tla). Iz sjemenke se razvija končasta stabljičica koja raste dok
ne dođe do stabljike odgovarajućeg domaćina. Cuscuta se tada priljubljuje uz stabljiku
domaćina pomoću apresoriuma te stvara sisaljke ili haustorije koje ulaze u ksilem i
floem, i pomoću kojih upija hranjive tvari. Nakon uspostavljanja
parazitacije na domaćinu, vilina kosica potpuno gubi vezu s tlom i
nastavlja se razvijati spiralno obavijajući stabljiku domaćina.
Vilina kosica ima sitne cvjetove, bijele do ružičaste ili plavičaste
boje, skupljenje u cvasti (Slika 14). Plod je čahura s 1-4 sjemenke
veličine 0,8-1,5 mm. Jedna biljka viline kosice može proizvesti
više od 20.000 sjemenki koje zadržavaju klijavost više od deset
godina. Površina sjemenki je naborana, što se koristi prilikom
čišćenja sjemena lucerne i djeteline čije je sjeme glatko. Postupak
se temelji na miješanju željezne pilovine sa sjemenom pri čemu
pilovina ulazi u nabore na sjemenu Cuscute te se zatim odvaja
pomoću magneta. Ako klica koja se razvila iz sjemena ne nađe
domaćina, ona za kratko vrijeme propadne. Vilina kosica može
prelaziti s jedne biljke na drugu te se zaraza širi kružno oko prve
Slika 14 Cuscuta sp. zaražene biljke u usjevu.

OROBANCHE SP. - volovod, vodnjača, zumbul


Na kultiviranom bilju parazitira oko 130 Orobanche vrsta od kojih su najčešće O.
cumana, O. ramosa, O. minor i O. aegyptica. To su obligatni paraziti koji napadaju više
stotina vrsta dikotiledonih biljaka u toplim i sušnim područjima širom svijeta (Europa,
Australija, Kina, Mongolija, Rusija, Iran, Irak, Indija, Alžir). Sve vrste imaju potpuno
atrofiran korijen pa žive na korijenu drugih biljaka. Posebno su značajni kao paraziti
suncokreta, kukuruza i duhana, a parazitiraju i na rajčici,
grašku, hmelju, konoplji i bobu. Kod nas najveće značenje ima
O. cumana (Slika 15). Razmnožavaju se isključivo sjemenom,
a jedna biljka može dati i do 25000 vrlo sitnih sjemenki koje
vjetrom mogu biti prenesene na velike udaljenosti. Sjeme u tlu
ostaje klijavo i do deset godina, a izlučevine korijena biljke
domaćina potiču njihovo klijanje. Njihovim klijnjem razvija se
končasta klica duga 3 mm koja prodire u tlo prema korijenu
biljke domaćina. Kada dođe do korijena domaćina, vrh klice
se uz njega priljubi i stvori proširenje (apresorium). Iz
apresoriuma se s donje strane stvara klinasti izraštaj koji
prodire u korijen domaćina. Pod nadražujućim djelovanjem
izraštaja, stanice korijena se ubrzano dijele i parazitirana žila
zadeblja. Istovremeno se kod parazita formiraju traheje i
sitaste cijevi koje se povezuju s istoimenim tkivima domaćina,
Slika 15 Orobanche sp.
i na taj se način stvaraju prve sisaljke parazita. S gornje strane
zadebljanja stvara se pupoljak iz kojeg se razvije stabljika, visine obično oko 10 cm. Na
stabljici se formiraju sitni plavičasti ili bijeli cvjetovi slični zumbulu. Kao i kod viline
kosice, ako klica ne nađe domaćina, ona propada, nakon što iscrpi rezervne tvari sjemena.

VISCUM SP. - imela


Različite vrste imela (Slika 16) (rod sadrži preko 20 vrsta) poluparaziti su debljih grana
različitog drveća (ostarjelih jabuka i šljiva, topola,
hrastova i brojnog drugog listopadnog drveća, nekog
grmlja i četinjača). Prisutnost na granama lako se
prepoznaje posebice kada na granama nema lišća. Tada se
u krošnjama mogu uočiti zeleni žbunovi koji podsjećaju na
ptičja gnijezda. Sjeme imele prenose ptice (drozd imelaš)
koje se njime hrane te ga izbace, zajedno sa sluzi, na koru
drveća. Ono zatim isklije, te se formira korjenov sustav
koji se sastoji od velikog broja sisaljki, a one preko kore
urastaju u provodna tkiva domaćina i crpe vodu i soli. Na
mjestu napada postupno se razvijaju zadebljanja poput
kvrge iz kojih izrasta grm imele. Na grana kod kojih je
hipertrofija jače izražena usporen je rast, grane su tanje, a Slika 16 Viscum sp.
lišće sitnije i klorotično. Lišće imele je zelene boje, mesnato i zadebljalo što ovoj
parazitnoj cvjetnici omogućuje sintezu organske tvari. To znači da iz biljke hraniteljice
ne usvaja asimilate.

FITOPATOGENE BAKTERIJE
Riječ "fitopatogen" je grčkog podrijetla: phyton - biljka; pathos - bolest; genein - izazvati.
Bolesti koje izazivaju bakterije nazivaju se bakterioze.
Drži se da je do danas opisano preko 300 vrsta i varijeteta fitopatogenih bakterija na više
od 1000 različizih biljnih vrsta, njihovih prirodnih domaćina. Iako su, u cjelini,
fitopatogene bakterije u odnosu na gljive i viruse manje značajne, neki primjeri pokazuju
suprotno. Tako na pr. Erwinia amylovora, prva otkrivena fitopatogena bakterija, još
uvijek predstavlja ozbiljan problem u uzgoju krušaka i jabuka u SAD i Europi, a unazad
desetak godina i u nas, uzrokujući značajno sušenje voćaka.
To su jednostanični heterotrofni organizmi veličine 0,3-0,6 x 0,5-4,5 μm (najčešće
između 2 i 4 μm). Štapićastog su oblika s trepljama ili bez njih. Treplje ili flagele
omogućavaju kretanje bakterija. Broj i raspored treplji može biti različit (monotrihno,
lofotrihno, amfitrihno, peritrihno).

Bakterijska stanica sastoji se iz stanične stjenke, citoplazme i nukleoida koji predstavlja


nediferenciranu jezgru tj. jezgru bez opne. Stanični sadržaj obuhvaća citoplazmatična
membrana, a citoplazmatičnu membranu obuhvaća čvrsta stanična stjenka.
Razmnožavaju se vegetativno, najčešće dijeljenjem, rjeđe pupanjem. Sve fitopatogene
bakterije su asporogene. Prema načinu ishrane su fakultativni paraziti. Za razvoj trebaju
kisik - aerobne su. U biljku prodiru kroz različite prirodne otvore na biljci (stome,
lenticele, hidatode) i kroz povrede nastale djelovanjem biotskih i abiotskih faktora
(nematode, insekti, tuča, kiša, vjetar, čovjek). Optimalni su uvjeti za razvoj bakterija pH
6,2-6,8 i temperatura 25-30ºC (min. 0-2ºC, max. 35-37ºC, letalna 45-55ºC), što znači da
pripadaju grupi polutermofilnih i termofilnih organizama. Većina bakterija najbolje se
razvija u uvjetima povećane vlažnosti. U pravilu, infekcije gotovo da i nema bez kapi
vode. Fitopatogene bakterije gotovo u pravilu gube svoju vitalnost pod utjecajem direktna
sunčevog svjetla, s napomenom da su bakterije koje imaju žuti pigment nešto otpornije.
To je vjerovatno razlog što bakterije koje imaju žute kolonije svoju parazitsku aktivnost
ispoljavaju uglavnom na nadzemnim organima (rod Xanthomonas), dok one čije su
kolonije bijele boje parazitiraju uglavnom podzemne organe ili biljna tkiva u
unutrašnjosti domaćina (rodovi Erwinia i Pseudomonas).
Najčešći rodovi fitopatogenih bakterija su: Agrobacterium, Corynebacterium
(Clavibacter), Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas i Streptomyces.
Svi rodovi fitopatogenih bakterija, osim Corynebacterium i Streptomyces, su gram-
negativni.
Najčešći prenosioci fitopatogenih bakterija
su: čovjek, insekti, životinjski organizmi,
voda i zračne struje. Bakterije mogu
inficirati biljku preko prirodnih otvora (puči
i sl.) ili preko rana. Unutar biljke šire se
intercelularno razgrađujući središnje lamele.
Na površini biljke izbijaju u obliku
bakterijskog eksudata (kapi ili sluzi )(Slika
17 i 18).
Kao rezultat bakterijske aktivnosti nastaje
niz anatomsko-histoloških i fizioloških
promjena na biljkama koje nazivamo Slika 17 i 18 Bakterijski eksudat
simptomima bolesti.
Simptomi bakterioza
Karakterizira ih razoreno, vodenasto tkivo sivosmeđe boje.
Mokra trulež - najčešće se ovaj simptom susreće na mesnatim, korjenastim organima,
lukovicama, plodovima povrća, odnosno sočnim tkivima bogatim vodom i hranjivim
sastojcima (Erwinia carotovora pv. carotovora
(Slika 19)- mokra trulež brojnih vrsta biljaka).
Iz razorenih stanica izlazi "voda" u vidu kapi i
napadnuto tkivo prelazi u kašu.
Pjegavost, nekroza (Slika 20)- najčešći tip
simptoma kod bakterioza. Pjege su u početku,
vodenaste, prozirne, kasnije posmeđe te uslijed
pucanja izumrlog tkiva dobivaju izgled kraste
(Pseudomonas
syringae pv. Slika 19 Erwinia carotovora pv. carotovora
lacrymans -
lisna pjegavost krastavca).
Palež -napadnuti
organ ili njegov
dio naglo
posmeđi ili
pocrni te se
Slika 20 Pseudomonas sasuši. Tipična
syringae bakterioza je
palež (Erwinia amylovora) (Slika 21) opasna
bolest kruške i jabuke kod koje mlađi izboji
kruške i ostalih domaćina naglo pocrne te Slika 21 Erwinia amylovora
odumiru kao da su spaljeni.
Venuće (Slika 22)- fitopatogene bakterije napadajući
provodne elemente (pretežito naseljavaju traheje pa su takove
bakterioze poznate kao "traheobakterioze") uzrokuju
simptome uvelosti pojedinih ili cijelih dijelova biljke, npr.
Erwinia Stewartii na kukuruzu (venuće kukuruza) ili
Clavibacter michiganense subsp. michiganense - uzročnik
venuća rajčice).
Izrasline i tumori - pod utjecajem bakterija dolazi do ubrzane
diobe stanica
(hiperplazije) i
povećanja volumena
(hipertrofije), pa
Slika 22 Pseudomonas
solanacearum
nastaju različite
izrasline, nabrekline
i tumorasti izraštaji. Najpoznatija i najraširenija
bakterioza je rak čiji je uzročnik Agrobacterium
tumefaciens (Slika 23).
Suzbijanje bakterioza baktericidima ima
Slika 23 Agrobacterium tumefaciens
ograničen značaj jer je pronađeno malo
specifičnih baktericida protiv biljnih bakterioza, pa se obično koriste fungicidi. Opće
mjere suzbijanja su izbjegavanje ozljeđivanja biljaka, premazivanje ozljeda i sadnog
materijala, plodored, karantenske mjere te uzgoj otpornih sorti.
VIRUSI
Virusi su posebna grupa parazita koji izazivaju bolesne promjene na biljkama,
životinjama i ljudima. Napadaju i bakterije i druge mikroorganizme. Promjene koje
izazivaju raznolike su i mogu imati kobne posljedice. Naziv "virus" dolazi od latinske
riječi virus što znači otrov.
Bolesti uzrokovane virusima zovemo viroze, a znanost o virusima naziva se virologija.
Iako su virusi otkriveni krajem 19. stoljeća oni su se u pririodi javili mnogo ranije. Iz
brojnih opisa bolesti koje su harale davnim civilizacijamamožei se zaključiti da su neke
od njih bile virusne prirode. Prvi istraživač virusa bio je Adolf Mayer. On je, prenašajući
sok, prenio mozaik duhana s bolesnih na zdrave biljke, ali nije znao objasniti pravu
prirodu bolesti. Godine 1892. Dmitrij Josifovič Ivanovski objavio je u Akademiji
znanosti u Sankt Peterburgu da u prirodi postoji nešto sitnije od bakterija, a zarazno je.
Do tog je otkrića došao proučavajući na Krimu bolest poznatu pod imenom mozaična
bolest duhana. Ipak, niti on nije bio posve siguran da je otkrio nove, do tada nepoznate
uzročnike bolesti.
Pravu prirodu virusa najlakše je shvatiti ako znamo osnovne karakteristike virusa. To su:
- virusi su obligatni paraziti;
- submikroskopske su veličine (samo se virus velikih boginja čovjeka može vidjeti
dobrim svjetlosnim mikroskopom);
- prolaze kroz bakterijski filter;
- umnažaju se samo u živoj stanici odgovarajućeg domaćina (ne razmnožavaju se);
- nemaju vlastiti fermentni sustav niti izmjenu tvari (metabolizam);
- otporni su prema antibioticima.
Otkrićem elektronskog mikroskopa omogućeno je detaljnije proučavanje virusnih čestica.
Utvrđeno je da su biljni virusi čestice različitog oblika i veličine. Osnovna čestica virusa
naziva se virion. Virion se sastoji iz dva dijela:
- centralni dio ili srž (građen od RNA, rjeđe od DNA) i
- omotač ili kapsid (građen od proteina)
Srž i kapsid zajedno čine virion. Nukleinska kiselina je nosilac genetičke informacije, a
omotač ima zaštitnu ulogu. U kemijskom smislu virus je nukleoproteid.
Kada je čestica virusa unesena u stanicu odgovarajućeg domaćina, ona se umnaža i
izaziva bolest. Umnažanje komponenti virusa (srži i omotača) teče neovisno. Nukleinska
kiselina se umnaža u jezgri, a protein u citoplazmi. Nakon sinteze virusne RNA (DNA) i
proteina komponente se sjedinjuju u nove virusne čestice koje se šire po biljci putem
plasmodesmi (izraštaji endoplazmatičnog retikuluma).
Virusi prodiru u domaćina preko rana. Na biljci mora postojati ili nastati ranica, a virus
mora biti unesen u biljku.
Od virusa oboljele biljke obično slabije rastu, daju manji urod i slabiju kvalitetu
proizvoda, a samo u manjem broju slučajeva dolazi do ugibanja biljaka npr. virusom
šarke zaražena šljiva rađa i dalje, samo što su plodovi slabiji. Sama zaraza virusom može
biti lokalna ili sistemična. Lokalna zaraza javlja se rijetko, u vidu nekrotičnih ili
klorotičnih lezija različitog inteziteta i boje, obično na ploljci.Viroze se obično javljaju na
čitavoj biljci, što znači da je zaraza sistemična. Kod sistemične infekcije simptomi su
različiti:
- kloroza, zeleni organi jače ili slabije požute zbog gubitka klorofila, tu se ubraja i
mozaik kod kojeg je izmjena zelene boje kao na šahovskoj ploči. Opći gubitak zelene
boje zove se žutica i vrlo je čest simptom, ali tu treba biti oprezan jer žutilo uzrokuju i
abiotski čimbenici i mikoplazme.
Virusi se mogu prenositi i širiti na slijedeće načine: mehaničkim putem (sokom iz
bolesne na zdravu biljku koja mora biti ozlijeđena), cijepljenjem, reznicama, izdancima,
vegetativnim organima (na pr. gomoljima krumpira), insektima (tripsi, grinje, lisne uši,
štitaste uši, cikade, stjenice), nematodama (rodovi Longidorus i Xiphinema), gljivama (na
pr. S. endobioticum→X virus krumpira), cvjetnicama (Cuscuta sp.), sjemenom (na pr.
mozaik graha i mozaik salate) i tlom.
Borba protiv virusa vrlo je teška jer zaražena biljka ostaje bolesna cijeli život. Mogući
načini borbe protiv virusa su:
- uništavanje žarišta infekcije (uništavanje korovnih biljaka zaraženih virusima koji
zaražavaju i kulturne biljke, prostorna izolacija kultura koje napadaju iste vrste virusa
( na pr. lucerne i djeteline od graška i graha);
- uništavanje vektora virusa;
- uzgoj otpornih sorata i hibrida;
- terapija bolesnih biljaka (termoterapija), ali samo termolabilnih virusa i
- kultura meristema

GLJIVE
Grč. mycota; lat. fungi.
Bolesti uzrokovane gljivama nazivaju se mikoze. Znanost koja proučava gljive zove se
mikologija.

ISHRANA GLJIVA

Gljive su heterotrofni organizmi (grč. heteros - drugi; trefo - hranim). One nemaju
klorofil i ne mogu vršiti fotosintezu kao što to mogu više biljke već za ishranu uzimaju
gotovu organsku tvar. Prema tome iz kojih izvora uzimaju organsku tvar, gljive se dijele
na:

1. SAPROFITI (grč. sapros - truo; phyton - biljka)


Hrane se mrtvom organskom tvari. To su uglavnom korisne gljive jer razgrađuju
mrtvu organsku tvar, ali mogu biti i štetne jer izazivaju kvarenje gotovih proizvoda
(na pr. plijesni na siru).

2. PARAZITI (grč. parasiteo - jesti zajedno s nekim)


Hrane se živom organskom tvari. Paraziti mogu biti:
- OBLIGATNI ili ISKLJUČIVI
Žive isključivo na živoj biljnoj stanici ili u njoj. Ako odumre stanica, odumire i
parazit koji na njoj živi. U ovu grupu pripadaju npr. uzročnici plamenjača, pepelnica
i hrđa.
- FAKULTATIVNI
U određenom životnom stadiju hrane se živom organskom tvari (parazitski), a u
drugom stadiju hrane se mrtvom organskom tvari (saprofitski).

3. NEKROFITI (grč. nekros - mrtav)


Gljive koje produktima svog metabolizma (toksini, enzimi) ubiju ili oslabe biljnu
stanicu, te kada ona odumre, na njih se nasele i hrane se. Mogu biti:
- PERTOFITI - stanicu ubiju i tada se nasele na nju.
- TRIPTOFITI - svojim produktima stanicu toliko oslabe da ona pod utjecajem
abiotičkih činilaca odumire, te se onda gljiva na nju naseli.

4. SIMBIONTI (grč. syn - s, bios - život)


Smbionti su gljive koje žive u zajednici s nekim drugim organizmom, uz obostranu
korist. Primjeri simbioze su mikoriza (gljiva na korijenu više biljke) i lišaj (zajednica
gljive i alge).

U prirodi su prvo postojali saprofiti, a iz njih su se razvili paraziti.


Za normalan rast i razvoj gljiva neophodna je prisutnost osnovnih biogenih elemenata u
hrani koju uzimaju iz svojih domaćina. Jednostavni ugljikohidrati poput glukoze,
fruktoze i saharoze vrlo su pogodni za ishranu gljiva. Više ugljikohidrate kao što su
celuloza i škrob gljive moraju transformirati u niže što čine pomoću brojnih enzima.
Celulozu može koristiti samo manji broj gljiva (npr.vrste iz rodova Fusarium,
Penicillium i Aspergillus) dok mnogo veći broj gljiva koristi škrob. Izvor dušika
neophodnog za sintezu bjelančevina gljive crpe iz brojnih anorganskih (amonijak, nitriti,
nitrati) i organska (aminokiseline, bjelančevine) spojeva. Veoma mali broj gljiva (npr.
Phoma betae) u ishrani mogu koristiti slobodni dušik. Izvor mineralnih elemenata za
gljive su soli i produkti razlaganja organskih tvari.

GRAĐA TIJELA GLJIVE

Kod najprimitivnijih gljiva tijelo je građeno od gole protoplazmatične mase i naziva se


plazmodij. Kod razvijenijih gljiva tijelo je građeno od tankih, izduženih, cjevastih stanica
koje se zovu hife. Hife rastu vršno izduživanjem vrha, stvaraju postrane ogranke te se
razvija splet hifa koji se naziva micelij i čini vegetativno tijelo gljive. Hife mogu biti
jednostanične ili višestanične (Shema 1), a debljina im je najčešće od 1 do 2 μm iako
neke gljive imaju hife debljine i preko 100 μm. Stanična stjenka je građena od hitina,
celuloze, lignina, ugljikohidrata, pektina i dr. Kod višestaničnih hifa u cjevastoj stanici
postoje poprečne membrane ili pregrade koje se zovu septe. Stoga za takvu miceliju
kažemo da je septirana. Septirane hife imaju gljive iz pododjela Ascomycotina,
Basidiomycotina i Deuteromycotina. U septama postoje pore (otvori) koje omogućuju
kolanje protoplazme i organela. Gljive iz pododjela Mastigomycotina imaju
jednostanične ili neseptirane hife. Njihov micelij može biti bujan, razgranat, ali se uvijek
sastoji od samo jedne stanice. Hife su najčešće bijele boje, ali mogu biti i žute, smeđe,
crne, sive i drgih boja što ovisi o pigmentima koji su se nataložili u staničnim stjenkama
hifa.
U stanicama gljive može postojati jedna ili više jezgara koje se međusobno razlikuju
morfološki, fiziološki, po nasljednim karakteristikama te po spolu. Prema broju
kromosoma jezgre mogu biti haploidne i diploidne.

⇒ neseptiran micelij

⇒ septiran micelij

Shema 1 Građa hifa

SMJEŠTAJ MICELIJA

Micelij parazita može se nalaziti na ili u biljnom tkivu te prema tome razlikujemo
endofitne i epifitne parazite.

1. EPIFITNI ili EKTOPARAZITI


To su paraziti kod kojih se vegetativno tijelo gljive zajedno s fruktifikacijskim
organima nalazi na površini biljke. Ishranu parazita osiguravaju sisaljke ili haustorije
(lat. haustus - gutljaj, srk). To su izraštaji micelija koji prodiru u epidermalne stanice
domaćina i iz njih crpe hranjive tvari. Micelij parazita pričvršćen je na površinu biljke
pomoću proširenja u obliku šake koje se zove apresorium. Ektoparaziti su na pr.
pripadnici porodice Erysiphaceae (pepelnice).

2. ENDOFITNI PARAZITI
Razvijaju se u unutrašnjosti biljnog tkiva. Češći su nego epifitni paraziti. Micelij
endofitnog parazita može se razvijati:

a) intracelularno
Micelij se razvija prolazeći kroz stanice domaćina. Opna micelija je polupropusna
membrana, te micelij čitavom svojom površinom kojom prolazi kroz stanicu upija
hranu.

a) intercelularno
Micelij prolazi između stanica domaćina. Da bi mogao crpiti hranjive tvari micelij
mora imati haustorije koje prodiru u unutrašnjost stanica.

Zadatak:
1. Mikroskopirajte i nacrtajte jednostaničan i višestaničan micelij.
RAZMNOŽAVANJE GLJIVA

Gljive se mogu razmnožavati:


- vegetativno - dijeljenjem hifa i
- sporama - posebnim stanicama za razmnožavanje

Spore mogu nastati na dva načina:

a) NESPOLNO RAZMNOŽAVANJE
Spore nastaju fragmentacijom i transformacijom hifa. Nespolno razmnožavanje u
prvom redu omogućuje širenje parazita tijekom vegetacije.

b) SPOLNO RAZMNOŽAVANJE
Spore se razvijaju nakon spolne oplodnje. Ovo razmnožavanje ima za zadatak
omogućiti održavanje gljive pod nepovoljnim uvjetima (temperaturni ekstremi,
nedostatak vlage, odsutnost domaćina). Spolno razmnožavanje može biti:

IZOGAMIJA (grč. izos - jednak)


Način spolnog razmnožavanja kod kojeg dolazi do spajanja ili kopulacije dviju
gameta koje se morfološki ne razlikuju, ali se razlikuju fiziološki (+ i - gamete).

HETEROGAMIJA (grč. heteros - različit)


Način spolnog razmnožavanja kod kojeg dolazi do kopulacije dviju gameta koje se
razlikuju i morfološki i fiziološki. Kod predstavnika pododjela Ascomycotina ove
gamete se zovu anteridij (muška) i askogon (ženska). Njihovim spajanjem nastaje
askus s askosporama. Kod gljiva iz razreda Oomycetes (pododjel Mastigomycotina)
gamete se zovu anteridij (muška) i oogonij (ženska). Njihovim spajanjem nastaje
trajna spora koja se zove oospora. Takav tip heterogamije kod razreda Oomycetes ima
poseban naziv - oogamija.

VRSTE SPORA KOD GLJIVA

Spore (grč. spora - sijanje, sjetva, usjev) su tvorevine različitog podrijetla, obllika i
dimenzija, sastavljene od jedne ili više stanica, visoko specijalizirane za reprodukciju,
preživljavanje i rasprostiranje vrste. Po postanku mogu biti spolne i nespolne, a po ulozi
trajne (za održavanje parazita u nepovoljnim uvjetima) i propagativne (za širenje parazita
tijekom vegetacije).
1. SPORANGIOSPORE
Sporangiospore (Slika 24) su endogene
(grč. endon - unutra; genos - rod) spore
koje nastaju unutar stanica koje se zovu
sporangiji (grč. endon - unutra; angos -
posuda). Sporangij nastaje na posebnom
nosaču - sporangioforu. Spore iz
sporangija se oslobađaju nakon njegovog
pucanja.
Slika 24 Sporangiji sa sporangiosporama
2. ZOOSPORE
Zoospore su slične sporangiosporama, ali imaju jedan ili više bičeva (flagela) pomoću
kojih se kreću kroz vodu. To su endogene spore koje nastaju unutar zoosporangija
(Slika 25).

Slika 25 Zoosporangij sa
zoosporama

Sporangiospore i zoospore su karakteristične za primitivnije vrste gljiva.

3. KONIDIJE
Konidije su najčešće i najraširenije spore kod gljiva. U osnovi je njihovog postanka
fragmentacija i transformacija hifa, odnosno nespolno razmnožavanje. To su
propagativne spore jer u prvom redu služe za širenje parazita tijekom vegetacije.
Gljiva ih stvara u velikom broju, klijavost gube relativno brzo. Mogu biti različite
prema obliku, veličini, broju septi, boji i slično, a sve navedene razlike važne su kod
determinacije gljive do vrste.
Konidije nastaju na nosačima - konidioforima. Po svom smještaju one su egzogene
(grč. exo - vani; genos - rod) jer ne nastaju u stanici, nego izvana na konidioforu.
Konidije se oslobađaju s konidiofora odvajanjem s mjesta gdje su bile pričvršćene.
Konidiofori mogu biti pojedinačni i sakupljeni u koremije i sporodohije. Koremij
predstavlja skup jednostavnih dugačkih konidiofora čvrsto skupljenih u snopić, dok je
sporodohij tvorevina sastavljena od konidiofora kraćih od normalnih, koji rastu
zgusnuto u grupi ili jastučiću.
Na vrhu konidiofora nastaju posebni izraštaji koji se zovu zupci ili sterigme (grč.
sterigma - potporanj), a na njima se nalaze konidije. Broj sterigmi, njihov izgled i
veličina ovise o vrsti parazita.
Konidije mogu nastati na vrhu konidiofora (terminalno) ili bočno (pleuralno).
Konidiofori mogu biti jednostavni ili razgranati. Postoje tri tipa grananja konidiofora:
1. Simpodijalno
Na vrhu konidiofora ispod formirane konidije stvara se proširenje kojim se konidija
odbacuje, i od tog proširenja konidiofor raste dalje i može stvarati novu konidiju

Slika 26 Phytophthora spp. -


simpodijalno grananje konidiofora
(Slika 26). Takvo grananje imaju, na primjer, konidiofori uzročnika plamenjače
krumpira Phytophtora infestans.
2. Monopodijalno
Od glavne grane konidiofora odvajaju se bočne grane približno pod pravim kutom.

Slika 27 Plasmopara viticola -


monopodijalno grananje konidiofora
Takav način grananja konidiofora imaju npr. uzročnici plamenjače suncokreta
Plasmopara halstedii i plamenjače vinove loze Plasmopara viticola (Slika 27).
3. Dihotomo
Od jedne grane konidiofora odvajaju se dvije bočne koje ne moraju uvijek biti iste
dužine (Slika 28). Dihotomo grananje javlja se kod uzročnika plamenjače salate
Bremia lactucae, uzročnika plamenjače duhana Peronospora tabacina, uzročnika
plamenjače hmelja Pseudoperonospora humuli i dr.
Slika 28 Pseudoperonospora spp. -
dihotomo grananje konidiofora

Konidije mogu nastati i unutar posebnih plodišta koja se nazivaju piknidi (Slika 29) i
acervuli (Slika 30). Ova plodišta nastaju nespolnim putem, a nalazimo ih kod

Slika 29 Piknid Slika 30 Acervul

predstavnika pododjela Deuteromycotina. Piknidi su vrčaste tvorevine s otvorom na


vrhu, a acervuli plitka zdjeličasta plodišta.
Kod gljiva iz reda Erysiphales postoji posebna vrsta konidija koje se zovu OIDIJE.
Oidije nastaju tako da se pojedini ogranci micelija usprave i poprečno podijele.
Transformacijom stanice nastaje po jedna oidija. Oidije sazrijevaju redom od vrha
niza prema dolje i odvajaju se. Donja stanica se ne pretvara u sporu (oidiju) i ne
odvaja se već preuzima ulogu konidiofora. Oidije služe za širenje parazita tijekom
vegetacije.
Klijanjem konidije nastaje micelij. Kod nekih gljiva (npr. Phytophtora infestans)
konidije se u vlažnim uvjetima ponašaju kao zoosporangiji i iz njih se oslobađaju
zoospore.

4. ASKOSPORE
Askospore se javljaju kod gljiva iz pododjela Ascomycotina, a
nastaju u posebnim tvorevinama koje se zovu askusi (Slika 31).
Nastaju spolnim putem i imaju haploidan broj kromosoma. U
jednom askusu najčešće ima osam askospora. Askospore su
endogene spore.

Slika 31 Askus s
askosporama
5. BAZIDIOSPORE
Bazidispore se javljaju kod gljiva iz pododjela Basidiomycotina i također, kao i
askospore, nastaju spolnim putem i imaju polovičan (n) broj kromosoma. To su

Slika 32 Jednostaničan Slika 33 Četverostaničan bazid


bazid s bazidiosporama

egzogene spore jer nastaju izvana, na posebnim nosačima koji se nazivaju bazidi.
Bazidi mogu biti jednostanični (Slika 32) ili višestanični (Slika 33), a na njima
obično dolaze četiri bazidiospore.

6. HLAMIDOSPORE
Hlamidospore (Slika 34) su nespolne, uglavnom
okrugle spore koje nastaju fragmentacijom
micelija. To su trajne spore i služe za održavanje
parazita tijekom nepovoljnih uvjeta.
Hlamidospore su obavijene s dvije opne:
- endosporija - unutrašnja, tanka i nježna opna
koja čuva sadržaj protoplazme
- episporija - vanjska, jako zadebljala opna,
obojena žuto do smeđe, može biti glatka ili
hrapava, a ako je hrapava može biti mrežasto ili
rebrasto hrapava Slika 34 Tilletia controversa -
Unutrašnjost hlamidospore bogata je rezervnim hlamidospore
tvarima (glikogen i ulje), koje, uz zadebljalu opnu, omogućuju održavanje spore.
Hlamidospore se javljaju npr. kod uzročnika snijeti, te nekih gljiva iz roda Fusarium.
Mogu klijati vegetativno u micelij ili generativno
kada na njima nastaje bazid s bazidiosporama.

7. TELEUTOSPORE
Teleutospore (Slika 35) su trajne spore kod
uzročnika hrđa. One služe za prezimljavanje
parazita. Imaju jako zadebljalu opnu, a mogu biti
jednostanične ili višestanične. Nastaju
fragmentacijom hifa u teleutosorusima. Imaju
dvije haploidne jezgre. Kliju generativno dajući Slika 35 Puccinia graminis f. sp.
bazid s bazidiosporama. tritici - teleutospore
8. UREDOSPORE
Uredospore (Slika 36) su propagativne
spore kod uzročnika hrđa i služe za širenje
parazita tijekom vegetacije. Nastaju
fragmentacijom hifa u uredosorusima.
Imaju dvije haploidne jezgre.

Slika 36 Uromyces betae - uredospore

ORGANI KOD GLJIVA KOJI SLUŽE ZA ODRŽAVANJE ILI


PREZIMLJAVANJE I ŠIRENJE PARAZITA, A NISU PRAVE SPORE

1. SKLEROCIJE (grč. skleros - tvrd, suh)


Sklerocije (Slika 37) su tvorevine nastale gustim
spletanjem hifa i njihovim spajanjem, čime se
gubi izgled hife i nastaje tzv. pseudoparenhim. U
početku razvoja sklerocije su meke i svjetle, a
kasnije postanu tvrde i tamne. Siromašne su
vodom, a bogate rezervnim tvarima, što
omogućuje njihovo održavanje.
Oblik sklerocija može biti različit, a veličina im
se kreće od nekoliko mm do 1 cm i više. Kod
nekih gljiva kao što je npr. Macrophomina Slika 37 Sclerotinia sclerotiorum -
phaseolina sklerocije
sklerocije su
vrlo sitne i tada se zovu mikrosklerocije (Slika
38).
Sklerocije mogu klijati vegetativno (u micelij) i
generativno (dajući drugu vrstu spora). One se
formiraju npr. kod uzročnika glavnice raži
Claviceps purpurea, kod kojeg je klijanje
sklerocija generativno. Kod gljive Sclerotinia
Slika 38 Macrophomina phaseolina sclerotiorum sklerocije mogu klijati i vegetativno
- mikrosklerocije u micelij i generativno stvarajući plodišta
apotecije u kojima nastaju askusi s askosporama.
2. GEME
Geme su tvorevine koje nastaju spletanjem hifa u mala klupka, koja su najčešće
smještena u sjemenu, odnosno plodu. Služe za prezimljavanje, odnosno održavanje
gljive u nepovoljnim uvjetima. One kliju isključivo vegetativno u micelij. Geme
imaju npr. uzročnik prašne snijeti pšenice Ustilago nuda var. tritici i uzročnik prašne
snijeti ječma Ustilago nuda, kod kojih se gema nalazi u unutrašnjosti zrna. Kod
uzročnika prugavosti ječma Helminthosporium gramineum gema je smještena između
zrna i pljevica.
3. RIZOMORFI I RIZIKTONIJI
Rizomorfi i rizoktoniji nastaju spletanjem hifa u niti. Rizomorfi su debele, tamne
nadzemne niti, a rizoktoniji tanke, bezbojne podzemne niti. Omogućuju širenje
parazita tijekom vegetacije s jedne biljke na drugu, jer mogu narasti u dužinu i do
nekoliko metara.

Zadatak:

1. Napravite preparat, mikroskopirajte, opišite i nacrtajte:


a) oospore Peronospora manshurica
b) konidije Alternaria tenuis
c) hlamidospore Ustilago maydis
2. Opišite sklerocije Sclerotinia sclerotiorum i Macrophomina phaseolina.
3. Stavite zrno pšenice na naklijavanje u Petrijeve zdjelice s navlaženim filter papirom.
Petrijeve zdjelice držite u termostatu 7 dana. Pregledajte pod stereo mikroskopom i
opišite što se razvilo. Razvijene djeliće micelija prenesite na krumpir-dekstrozni agar
i držite u termostat komori. Nakon osam dana mikroskopirajte i opišite što se razvilo.

SISTEMATIKA GLJIVA
Gljive su prema starijim sistematikama bile ubrajane u biljno carstvo. Međutim, između
gljiva i biljaka postoji niz razlika. One se očituju u:
1. Način ishrane - biljke su autotrofni, a gljive heterotrofni organizmi
2. Veza između stanica - kod biljaka stanice su povezane pomoću plazmodezmi kroz
koje kola plazma, ali ne i organele. Kod gljiva u septi između stanica postoji centralna
pora kroz koju prolaze plazma i organele.
3. Građa stijenke stanica - osnovna građevna tvar kod stanica biljaka je celuloza, a kod
gljiva hitin. Jedino kod gljiva iz razreda Oomycetes u stijenci dolazi celuloza.
4. Pigmenti - kod biljaka su najčešći klorofil i karotenoidi, a kod gljiva melanin.
5. Ciklus razvoja - kod biljaka je prisutna smjena haploidne i diploidne faze. Kod gljiva
prevladavaju haploidna i dikarionska faza, a diploidna faza je rijetka ili traje veoma
kratko.

Zbog ovih razlika, gljive su danas izdvojene iz carstva biljaka, te čine posebno carstvo
MYCOTA ili FUNGI.
Svrstavanje gljiva u pojedine sistematske jedinice temelji se na građi vegetativnog tijela,
načinu spolnog i nespolnog razmnožavanja, građi spora, obliku plodišta. Osim toga, za
fitopatogene gljive u obzir se uzimaju i promjene na biljkama koje paraziti izazivaju,
način ulaska parazita u biljku, tijek patoloških promjena, ciklus razvoja parazita i slično.
Postoje brojne sistematike gljiva, ali za fitopatologiju je najprimjerenija sistematika po
Ainsworth-u (1973.).
Carstvo Mycota ili Fungi podijeljeno je na niže sistematske jedinice:
ODJEL - mycota
PODODJEL - mycotina
RAZRED - mycetes
RED - ales
PORODICA - aceae
ROD
VRSTA

ODJEL MYXOMYCOTA
Ime odjela dolazi od grčke riječi myxa - sluzav. To su gljive sluznjače ili sluzave plijesni.
Myxomycota su vrlo primitivni organizmi koji nemaju micelij. Njihovo vegetativno tijelo
zove se plazmodij, a čini ga sluzasta tvorevina s mnogo jezgara koja nema stanične
membrane. Citoplazma plazmodija bogata je vodom i glikogenom. Jezgre u plazmodiju
mogu biti haploidne i diploidne. Myxomycota primaju hranjive tvari u otopljenom obliku,
ali i kao čvrste čestice, kada govorimo o fagotropnoj ishrani (slično ishrani kod ameba).
Kod Myxomycota postoje zoospore koje se zovu miksoflagelate i imaju na prednjem
dijelu dva biča. Miksoflagelate se neko vrijeme kreću, a zatim odbace flagele i prelaze u
oblik miksamebe. Fiziološki različite miksamebe mogu kopulirati te nastaje amebozigota,
koja je diploidna i daje plazmodij.
Myxomycota su najčešće epifiti. Njihov plazmodij razvija se na površini biljaka ili
različitih organskih tvari, a hrani se saprofitski. Plazmodij nekada može nanijeti štetu
zbog smanjenja intenziteta fotosinteze ili narušavanja izgleda ukrasnih biljaka. Kao
paraziti značajni su predstavnici razreda Plasmodiophoromycetes, koji se razvijaju
endofitno. Iz porodice Plasmodiophoraceae važni su rodovi Plasmodiophora
(Plasmodipohora brassicae - kupusna kila), Spongospora (Spongospora subterranea -
prašna krastavost krumpira) i Polymyxa (Polymyxa betae).

ODJEL EUMYCOTA
Ime dolazi od grčke riječi eu - pravi. Odjel Eumycota dijeli se na više pododjela.

PODODJEL MASTIGOMYCOTINA

Ove gljive nespolno se razmnožavaju zoosporama. Podjela pododjela na razrede izvršena


je prema obliku zoospora i njihovih bičeva:
1. RAZRED CHYTRIDIOMYCETES - zoospore imaju jednu dugačku flagelu na
zadnjem dijelu;
2. RAZRED OOMYCETES - zoospore s dvije flagele - jednu jednostavnu dugačku i
drugu kratku s perasto raspoređenim dlačicama.
RAZRED CHYTRIDIOMYCETES

Gljive iz ovog razreda nemaju pravi micelij. Tijelo im se uglavnom sastoji od gole
protoplazmatične mase koja poprima oblik stanice koju parazit inficira. Samo kod malog
broja gljiva iz razreda Chytridiomycetes protoplazma je pokrivena vlastitom membranom
i postoji začetak micelija.
Predstavnici razreda Chytridiomycetes najčešće žive u vodi, kao saprofiti ili paraziti na
algama i vodenim životinjama. Manji broj vrsta prilagođen je životu izvan vode, ali su u
svom razvoju vezani za vlažne uvjete. Među njima ima parazita kultiviranog bilja. Širenje
parazita tijekom vegetacije omogućuju zoospore koje se kreću kroz vodu pomoću bičeva
- to je nespolno razmnožavanje. Spolno razmnožavanje odvija se kopulacijom fiziološki
različitih zoospora, čime nastaje zigota koja daje zimski zoosporangij sa zadebljalom
opnom, pomoću kojeg se gljiva održava pod nepovoljnim uvjetima.
Iz ovog razreda za fitopatologiju značajne su dvije porodice:
1. OLPIDIACEAE
2. SYNCHITRIACEAE

Razred CHYTRIDIOMYCETES
Porodica SYNCHITRIACEAE
Rod SYNCHITRIUM
SYNCHITRIUM ENDOBIOTICUM - uzročnik raka krumpira

Rak krumpira je rasprostranjen u mnogim zemljama Europe, Azije, Afrike i Sjeverne i


Južne Amerike, ali nema tako veliko ekonomsko značenje kao što je imao početkom 20.
stoljeća. U Europi je prve puta utvrđen u Slovačkoj 1887. godine, a danas je prisutan u
Francuskoj, Belgiji, Austriji, Danskoj, Njemačkoj, Češkoj, Italiji, Švicarskoj,
Rumunjskoj, Finskoj, Norveškoj, Nizozemskoj, Rusiji i Mađarskoj. Na području
Republike Hrvatske utvrđen je 1956. godine na Žumberku, ali je strogim mjerama borbe
suzbijen i od tada do danas nije utvrđen. Rak krumpira je za Hrvatsku karantenska bolest.
Osim krumpira, S. enobioticum napada i rajčicu te neke korovne vrste iz porodice
Solanaceae (Solanum nigrum, Solanum dulcamara, Hyoscyamus niger). Napada sve
dijelove biljke osim pravog korijena, pa zato zaražena biljka dobro raste. Najčešći i
najtipičniji simptomi javljaju se na gomolju, na kojem se razvijaju tumoraste ili rakaste
tvorevine (Slika 39), naborane hrapave površine
različite veličine i oblika, koje izgledom
podsjećaju na cvjetaču, bijele su boje, a kod
sorata s antocijanom, lagano obojene. Tumorasti
izraštaji u početku su svijetli, a kasnije potamne.
Što je zaraza ranije nastupila gomolj je jače
zahvaćen rakom i formira se veći broj tumora.
Ukoliko je zaraza nastupila kasno i/ili je slaba
tumorasti izraštaji nisu jasno vidljivi. Na
nadzemnim dijelovima biljaka javlja se rijetko, a Slika 39 Synchitrium endobioticum -
izrasline su, ukoliko je jave, zelenkaste boje. rakaste tvorevine na gomolju krumpira
Zaraženi listovi zadebljaju i zakržljaju.
S. endobioticum je obligatni intracelularni
parazit čije se tijelo razvija unutar stanice
biljke domaćina. Gljiva prezimi u obliku
zimskih zoosporangija (Slika 40), odnosno
trajnih spora, koje se oslobađaju nakon
raspada zaraženih gomolja. U proljeće, ako u
tlu ima dovoljno vlage i povoljna je
temperatura - ne preko 20ºC, iz zimskog
zoosporangija izlaze brojne zoospore (200-
300). One se pomoću biča kreću kroz vodu u Slika 40 Synchitrium endobioticum - zimski
zoosporangiji
tlu do organa biljke domaćina. Ove zoospore
vrše primarne zaraze. Kad zoospora dospije do biljke krumpira, priljubi se uz tkivo
gomolja, odbaci bič i čitava zoospora se uvlači u mladu stanicu epiderme, okca ili klice.
Stanica u kojoj se parazit nalazi hipertrofira (hiper-iznad; trefo - hranim) (znatno poveća
svoj volumen), a stanice oko nje reagiraju hiperplazijom (hiper - iznad; plasso -
obrazujem, tvorim), odnosno ubrzano se dijele, čime se stvara rozeta oko zaražene
stanice i počinje razvoj rakaste tvorevine. Parazit se hrani na račun stanice domaćina i
raste. Kad dosegne određenu veličinu, zaodjene se membranom i postaje prosorus. U
prosorusu dolazi do nekoliko uzastopnih dioba jezgre, a zatim se i sam prosorus dijeli na
4-9 dijelova. U svakom dijelu prosorusa nastavlja se dioba jezgara, dok ih ne nastane
200-300. Od svake jezgre i citoplazme koja je okružuje formira se po jedna zoospora.
Svaki dio podijeljenog prosorusa predstavlja jedan ljetni zoosporangij, a svi ljetni
zoosporangiji zajedno čine sorus. Kad su zoospore zrele, zoosporangij bude istisnut iz
sorusa na površinu gomolja i iz njega se oslobađaju zoospore. Svaka od ovih zoospora
može izazvati novu, sekundarnu infekciju istog ili susjednog gomolja. Čitav ciklus
razvoja gljive od zaraze stanice do stvaranja zoospora traje 10-12 dana i u povoljnim
uvjetima može se ponoviti nekoliko puta tijekom vegetacije. Svaka daljnja infekcija
pojačava diobu stanica i tumorasta izraslina na gomolju postaje sve veća. Kod rane
primarne zaraze čitav gomolj bude pretvoren u neupotrebljivu kvrgavu masu.
Razmnožavanje pomoću zoospora predstavlja nespolni način razmnožavanja. Spolno
razmnožavanje vrši se na taj način što fiziološki različite zoospore, koje potječu iz
različitih zoosporangija kopuliraju dajući zigotu. Zigota ima dvije flagele pomoću kojih
se kreće kroz vodu u tlu do gomolja krumpira. Kad dođe do okca gomolja zigota se
uvlači u stanicu na isti način kao i zoospora. Pod utjecajem parazita zaražena stanica se
nekoliko puta podijeli i zigota bude potisnuta dublje u gomolj. Parazit u stanici raste i
nakon nekog vremena formira zadebljalu opnu, te nastaje zimski zoosporangij. Zimski
zoosporangij je dormantan tijekom zime, a u proljeće se iz njega oslobađaju zoospore
koje vrše primarne infekcije. Time je zatvoren ciklus razvoja uzročnika raka krumpira.

Zadatak:
1. Mikroskopirajte, opišite i nacrtajte zimske zoosporangije Synchitrium endobioticum.
2. Nacrtajte shemu razvoja Synchitrium endobioticum.
RAZRED OOMYCETES

Gljive iz ovoga razreda imaju dobro razvijen jednostanični ili neseptirani micelij. U
miceliju se nalazi veći broj jezgara koje se mogu razlikovati i morfološki i fiziološki.
Stanične stijenke kod gljiva iz razreda Oomycetes građene su od celuloze, čime se ove
gljive razlikuju od svih ostalih gljiva (kod kojih su stijenke građene od hitina). Prema
načinu ishrane među ovim gljivama ima saprofita, fakultativnih i obligatnih parazita.
Prema sredini u kojoj žive, ove gljive mogu biti vodene, suhozemne ili prijelazne.
Razmnožavanje gljiva iz ovog razreda može biti spolno i nespolno. Nespolno
razmnožavanje kod parazita vezanih za vodu vrši se pomoću zoospora s dva biča koje se
razvijaju u zoosporangijima. Kod parazita prilagođenih suhozemnom načinu života,
nespolno razmnožavanje vrši se pomoću konidija. Prijelaz između ova dva načina
nespolnog razmnožavanja takva je pojava da kod nekih gljiva, ovisno o uvjetima vanjske
sredine, zoosporangij može dati zoospore ili može proklijati izravno u micelij, dakle
ponašati se kao konidija.
Spolno razmnožavanje tipična je heterogamija i ima poseban naziv - oogamija. Spolne
stanice su anteridij i oogonij, a njihovom kopulacijom nastaje trajna spora - oospora. Ona
ima jako zadebljalu opnu i može očuvati vitalnost kroz duže vremensko razdoblje.
Anteridij i oogonij razvijaju se na ograncima hife i odvojeni su septama od ostatka
micelija (to su jedine septe kod ovih gljiva). Kod nekih predstavnika ovoga razreda
spolne stanice mogu biti pokretne i zovu se planogamete, a takvo razmnožavanje naziva
se planogamija.
U razredu Oomycetes paraziti kulturnih biljaka javljaju se u dva reda:
Red SAPROLEGNIALES - za poljoprivredu je važan rod Aphanomyces;
Red PERONOSPORALES - sadrži velik broj vrlo značajnih parazita.

RED PERONOSPORALES

Red Peronosporales obuhvaća najznačajnije predstavnike razreda Oomycetes. Micelij


ovih gljiva je jednostaničan, jako razgranat, s većim brojem jezgara. Micelij je endofitan i
najčešće se razvija intercelularno. Gljiva se hrani crpeći hranjive tvari iz stanice biljke
domaćina pomoću haustorija koje mogu biti različitog oblika. Kao i druge gljive iz
razreda Oomycetes, predstavnici reda Peronosporales prema sredini u kojoj žive mogu
biti vodeni, suhozemni i prijelazni, a prema načinu ishrane saprofiti, fakultativni i
obligatni paraziti. Najsavršenije gljive iz ovoga reda visoko su specijalizirani obligatni
paraziti.
Kod većine ovih gljiva anteridij i oogonij razvijaju se na istoj hifi, ali se mogu nalaziti i
na različitim hifama. Takva pojava da jedna jedinka razvija samo anteridije, a druga samo
oogonije, zove se heterotalizam.

Red Peronosporales se dijeli u tri porodice:


Porodica PYTHIACEAE
Porodica ALBUGINACEAE
Porodica PERONOSPORACEAE
PORODICA PYTHIACEAE

Iz porodice Pythiaceae važna su dva roda:


Rod PYTHIUM
Rod PHYTOPTHORA

PYTHIUM DEBARYANUM - uzročnik paleži klijanaca ili polijeganja nasada

Rodu Pythium pripada više od 100 vrsta, a najznačajnije su P. debaryanum, P. irregulare,


P. ultimum, P. splendens, P. aphanidermatum i dr.
Pythium debaryanum je polifag, što znači da može
napadati različite biljne vrste. Najčešće strada
različito povrće u klijalištima, a od ratarskih
kultura šećerna repa i duhan (Slika 41). Za sve
biljke koje P. debaryanum napada zajedničko je da
zaraza nastupa u najranijim stadijima razvoja, od
klijanja sjemena, tijekom nicanja do formiranja 1-3
lista. Za biljke starije od 1-2 mjeseca ova gljiva je
praktično bezopasna.
Ako zaraza nastupi tijekom nicanja klica propada
još u tlu. Kod zaraze izniklog rasada dolazi do
polijeganja pojedinih biljčica ili čitavih grupa, pri
čemu biljke u početku ne gube svoj normalan
izgled. Simptomi se na takvim biljkama uočavaju
Slika 41 Pythium debaryanum na
duhanu na prizemnom dijelu stabljike koji potamni i bude
manje-više sasušen. To sušenje brzo napreduje i
prema korijenu i prema listu. Proces propadanja posebno je brz pri većoj vlažnosti i
temperaturi, kada biljke jednostavno istrunu i nestanu. S bolesnih biljaka zaraza se širi na
zdrave, te u lijehama ili na polju nastaju ogoljela mjesta koja se međusobno spajaju i
zahvaćaju veće površine.
Prema načinu ishrane P. debaryanum je fakultativni parazit. U tlu se održava saprofitski,
hraneći se mrtvom organskom tvari. Kada se na takvom tlu posije biljka koju P.
debaryanum može zaraziti, gljiva prelazi na parazitski način ishrane i izaziva bolest.
Parazit ima dvije vrste micelija - vanjsku ili epifitnu i unutarnju ili endofitnu. Endofitni
micelij može biti intercelularni ili intracelularni. Gljiva ne formira posebne haustorije.
Nespolno razmnožavanje vrši se pomoću konidija koje u vlažnoj sredini kliju u micelij, a
ako se nađu u kapi vode ponašaju se kao zoosporangij i daju zoospore. Zoospore su
bubrežastog oblika i imaju dvije flagele ili biča. Kreću se kroz vodu i kada dospiju do
biljke domaćina prokliju u micelij koji vrši zarazu. Spolni način razmnožavanja je
oogamija (dolazi do kopulacije anteridija i oogonija i do stvaranja oospore). Oospora ima
jako zadebljalu opnu, otporna je prema isušivanju i niskim temperaturama te omogućuje
konzervaciju parazita.
PHYTOPHTHORA INFESTANS - uzročnik plamenjače krumpira ili krumpirove
plijesni

Krumpirova plijesan je najštetnija i najraširenija mikoza krumpira. Prvi podaci o pojavi


bolesti u Čile i Peruu potječu iz 1571. godine, a u Europi bolest se javila 1830. godine u
Njemačkoj. U to vrijeme nisu bile poznate mjere borbe protiv ove bolesti, a krumpir je
često bio glavna hrana stanovništva. Propadanje nasada krumpira dovelo je do gladi u
Irskoj (1845.-1848.) koje je za posljedicu imalo masovno iseljavanje u SAD. Danas je
krumpirova plijesan raširena u gotovo svim uzgojnim područjima ove kulture, posebice u
područjima s vlažnijom i hladnijom klimom. I u krajevima koja ne obiluju kišom i
vlagom ova bolest u vlažnijim godinama može dovesti do znatnijeg umanjenja priroda.
Općenito se može reći da se u godinama povoljnim za uzgoj krumpira i plamenjača javlja
u jačem intenzitetu i obrnuto. Na nekim je oranicama pojava plamenjača uobičajena
(oranice u udolinama, uz rubove šuma i na položajima bez vjetra).
Osim krumpira P. infestans napada i rajčicu, patliđan te različite korove iz porodice
Solanaceae.
Gljiva napada sve dijelove biljke osim pravog korijena.
Simptomi se, u pravilu, u našim krajevima javljaju u
drugoj polovini lipnja, prvo na prizemnom dijelu cime i
to na rubovima i vrhovima plojke (Slika 42). U
povoljnim uvjetima (toplo i vlažno s određenim
kolebanjima i temperature i vlage) bolest se vrlo brzo
širi na cijelu biljku i susjedne biljke, koje mogu potpuno
propasti. Na zaraženom tkivu uočavaju se žućkaste pjege
koje nisu oštro odijeljene od zdravog dijela lista. Na
naličju lista, na prijelazu bolesnog tkiva ka zdravom,
uočava se rijetka paučinasta prevlaka koju čine
konidiofori s konidijama. U okviru pjege dolazi do
Slika 42 Phytophthora infestans
odumiranja tkiva. Tkivo se prvo razmekša kao da trune, na listu krumpira
a zatim se sasuši i izlomi. Listovi izgledaju kao da su
oprženi plamenom - otuda dolazi ime
plamenjača. Simptomi na gomolju (Slika 43) se
javljaju u vidu tamnih olovnosivih pjega koje
se lako uočavaju na svježe izvađenim
gomoljima. Pjege su u početku promjera 1 cm i
s vremenom se povećaju. Kada se zaraženi
gomolj presječe promjena boje se vidi i u
unutrašnjosti. Meso ispod pjege je smeđe boje i
postupno prelazi u zdravi dio. Optimalne
Slika 43 Phytophthora infestans na gomolju temperature za razvoj gljive u gomolju su 19
krumpira do21ºC.
P. infestans je obligatni endofitni parazit.
Micelij gljive širi se intercelularno, a u stanice ulaze končaste haustorije. Simpodijalno
razgranati konidiofori koji nose konidije izlaze iz zaraženog lista kroz puči. Konidije su
limunastog oblika i žućkaste boje. Konidije mogu klijati na dva načina, zavisno o
uvjetima vanjske sredine:
- ako je temperatura viša od 15ºC (optimalno 24-25ºC) i vlaga minimalno 91% konidije
kliju izravno u micelij koji vrši zarazu;
- ako je temperatura niža od 15ºC (optimalno 10-14ºC) i prisutna je kap vode, konidije
se preobrazuju u zoosporangij sa zoosporama, koje se kreću do biljke krumpira,
prokliju u micelij i izvrše zarazu.
Spolno razmnožavanje ove gljive, pri kojem dolazi do stvaranja oospore, kod nas je
izuzetno rijetko i praktično nema nikakav značaj u epidemiologiji krumpirove plijesni.
Bolest se prenosi iz godine u godinu zaraženim gomoljima u kojima se gljiva se održava
kao micelij. Gomolji mogu biti zaraženi još u tlu putem zoospore koje vodom dospiju do
gomolja ili se gomolj zarazi prilikom vađenja kad dođe u dodir sa zaraženim nadzemnim
dijelovima. Biljke izrasle iz inficiranih gomolja sistemično su zaražene i najčešće brzo
propadnu. Ipak, žive dovoljno dugo da se na njima razviju prve generacije konidija koje
omogućavaju primarne zaraze susjednih zdravih biljaka. Od njih bolest se širi dalje u
nasadu, te je to razlog zašto se plamenjača javlja u manje-više kružnim oazama.
Na zarazu plamenjačom krumpir je najosjetljiviji u stadiju završetka cvatnje.

Zadatak:
1. Nacrtajte i opišite životni ciklus krumpirove plijesni.

PORODICA ALBUGINACEAE

Porodica ima samo jedan rod - Albugo.

ALBUGO CANDIDA - uzročnik bijele hrđe

Ova gljiva parazitira samo biljke iz porodice Brassicaceae. Posebno često dolazi na
rusomači (Capsela bursa-pastoris), hrenu i sjemenskom kupusu.
Na zaraženim biljnim dijelovima uočavaju se slabije ili jače deformacije, te bijela
ispupčenja. Epiderma koja pokriva ova ispupčenja nakon nekog vremena puca i oslobađa
se bijeli prah. Zbog ovih simptoma bolest se naziva bijela hrđa. Ovu hrđu treba
razlikovati od ostalih hrđa, s kojima A. candida nema ništa zajedničko, sličnost je samo u
simptomima.
Gljiva je obligatni intercelularni parazit. Prezimi u stadiju oospore ili kao micelij u tkivu
višegodišnjih domaćina. Ako prezimi kao micelij gljiva se aktivira kada se počme
razvijati i domaćin i ostvaruje sistemičnu zarazu. Ako prezimi oospora, u proljeće se iz
nje oslobađaju zoospore koje vrše zarazu. U zaraženom biljnom tkivu micelij gljive raste,
grana se i nakon nekog vremena stvara kratke jednostavne konidiofore. Konidiofori se
stvaraju jedan pored drugog ispod same epiderme domaćina. Na konidioforima se
razvijaju konidije okruglastog oblika. Između pojedinih konidija u nizu nalaze se sterilne
stanice disjunktori (lat. disjungere - razrezati, rastaviti), koje olakšavaju odvajanje
konidija. Zrele konidije se odvajaju i ispunjavaju prostor ispod epiderme biljke.
Pucanjem epiderme oslobađa se bijeli prah koji čine konidije. Konidije kliju izravno u
micelij ili se u kapi vode preobraze u zoosporangij sa zoosporama. Spolni način
razmnožavanja je oogamija, nakon čega nastane oospora pomoću koje gljiva prezimi.
PORODICA PERONOSPORACEAE

To je najrazvijenija porodica u redu Peronosporales. Sve su vrste iz ove porodice


obligatni paraziti viših biljaka i uzrokuju bolesti koje se zovu plamenjače ili peronospore.
Podjela porodice Peronosporaceae na rodove izvršena je prema:
- načinu grananja konidiofora;
- broju i izgledu sterigmi;
- obliku konidija;
- načinu klijanja konidija.

Rod PLASMOPARA
- monopodijalno grananje konidiofora;
- tri sterigme;
- konidije okruglog ili ovalnog oblika;
- konidije kliju u zoosporangij sa zoosporama.
Rod PERONOSPORA
- dihotomo razgranati konidiofori;
- dvije nejednake zašiljene sterigme;
- konidije okruglog, ovalnog ili rjeđe limunastog oblika;
- konidije kliju u micelij.

Rod PSEUDOPERONOSPORA
- dihotomo razgranati konidiofori;
- dvije nejednake zašiljene sterigme;
- konidije ovalne ili okrugle;
- konidije kliju u zoosporangij sa zoosporama.

Rod BREMIA
- dihotomo razgranati konidiofori;
- tri do pet sterigmi;
- konidije ovalne ili okrugle;
- konidije kliju u micelij.

PLASMOPARA HALSTEDII (P. HELIANTHI) - uzročnik plamenjače suncokreta

Plamenjača suncokreta potječe iz Sjeverne Amerike odakle se proširila u Južnu Ameriku,


Europu. Bolest je u Europi prvo utvrđena u Rusiji 1931. godine, a na našem području
utvrđena je pedesetih godina i pričinjavala je značajne štete sve dok u proizvodnju nisu
uvedeni 1977. godine otporniji hibridi. Podaci iz tog razdoblja govore o prosječno 5-10%
bolesnih biljaka. U posljednjih tridesetak godina u proizvodnji suncokreta nije
predstavljala značajniji problem, iako se svake godine sporadično javlja. Međutim, s
obzirom da je gljiva sposobna stvarati nove, virulentnije patotipove, te da je moguće
unošenje američkih patotipova na koje su naši hibridi neotporni, potrebno je svake godine
pratiti pojavu ove bolesti. U Americi je poznato 9 patotipova ove gljive.
Simptomi napada plamenjače suncokreta mogu
značajno varirati. Najčešća je i najštetnija sistemična
zaraza, pri kojoj su biljke izrazito zakržljale, visine 40-
60 cm (Slika 44). Internodiji bolesnih biljaka su
skraćeni, a stabljika je zadebljana. Lišće je sitno,
naborano i klorotično, a naličje, osobito uz krupnije
žile, pokriveno gustom, bijelom prevlakom konidiofora
i konidija. Tkiva zaraženih biljaka su tvrda i
deformirana, što je posljedica nejednakog rasta zdravog
i bolesnog dijela. Ovakove biljke ili ne daju sjeme ili je
ono šturo i lagano. Kod izrazito jakog napada mogu se
razviti biljke visoke svega 10 do 15 cm.
Rjeđe se javljaju lokalne infekcije u vidu klorotičnih
pjega na listovima (Slika 45), što najčešće nema većeg
utjecaja na prinos. Na naličju listova uočava se
prevlaka koju čine konidiofori i konidije (Slika 46). Slika 44 Plasmopara halstedii -
Plamenjača može dovesti i do propadanja biljčica sistemično zaražene biljke
ukoliko se javi u fazi klijanja i nicanja, kada se napad
često niti ne prepozna.

Slika 46 Plasmopara halstedii - prevlake na naličju


lista

Slika 45 Plasmopara halstedii - lokalna


zaraza na licu lista suncokreta

Bolest se iz godine u godinu može prenijeti zaraženim sjemenom, što je od manjeg


značenja, ili zaraženim ostacima u tlu na kojima se nalaze oospore koje mogu vitalnost
zadržati i desetak godina. Zaraza sjemena je značajna jer se takovim sjemenom gljiva
može prenijeti u krajeve gdje je do tada nije bilo. Iz zaraženog sjemena vrlo rijetko se
razvijaju sistemično zaražene biljke, simptoma uglavnom nema, oni su skriveni.
U povoljnim uvjetima oospore, koje nastaju u najvećem broju u srži korjenova vrata,
kliju dajući zoosporangij sa zoosporama. Pri temperaturama 10-20ºC i uz prisutnost vode
zoosporangiji oslobađaju zoospore. One se kreću kroz vodu do biljke suncokreta, odbace
flagele, formiraju opnu te kliju i vrše zarazu. Do infekcije može doći preko korijena,
hipokotila, lista i, kasnije, glavice. Do zaraze može doći od klijanja pa do cvatnje, a
najveći broj infekcija nastaje u klijanju i nicanju. Sa starenjem biljka postaje sve otpornija
na infekciju.
U napadnutoj biljci micelij se širi i na zaraženim biljnim dijelovima gljiva sporulira. Na
lišću se na nosačima razvijaju α-sporangiji tvoreći guste bijele prevlake, a na korijenu se
formiraju ß-sporangije. Zoospore iz ovih zoosporangija vrše sekundarne zaraze,
izazivajući lokalne pjege na listovima i glavicama. Istovremeno gljiva stvara oospore
koje će omogućiti prenošenje u slijedeću godinu.

PLASMOPARA VITICOLA - uzročnik plamenjače vinove loze


Plamenjača se javlja u svim područjima gdje se vinova loza (Vitis vinifera) uzgaja,
posebice gdje za vrijeme vegetacije vinove loze prevladava toplo i vlažno vrijeme
(Europa, Južna Afrika, Brazil, Argentina, Sjeverna Amerika, istočna Australija, Novi
Zeland, Kina i Japan) i svugdje predstavlja najopasniju bolest vinove loze. Ona dolazi i
na drugim Vitis vrstama, ali su posljedice značajno manje. Uzročnik plamenjače prenesen
je u Europu iz Sjeverne Amerike 60-ih godina 19. stoljeća i odmah se proširio te nanio
velike štete. U Europi se plamenjača prvo javila u Francuskoj, a od tamo se proširila
dalje. Na naše područje stigla je krajem 19. stoljeća.
Bolest napada sve nadzemne zelene organe: list, cvijet (grozdić u cvijetu), bobice,
mladice i vitice.
Na listu se prvi simptomi javljaju prije cvatnje, a prvu zarazu obično nalazimo na
prizemnim listovima. U početku uočavamo žutozelene okruglaste "uljane" pjege (Slika
47), a na naličju lista prevlaku od konidiofora i konidija (Slika 48). Kasnije se pjege

Slika 47 Plasmopara viticola - pjege na licu lista Slika 48 Plasmopara viticola - prevlake na
naličju lista

povećavaju, u sredini postaju smeđe, a okolo imaju žuti prsten. Pjege se šire dok ne
zahvate prostor između većih žila, a list postaje crveno-smeđ, suši se i otpada. Stari
listovi su otporni na napad bolesti.
Ako je zaraza jaka bivaju zaražene i mladice i vitice koje su prvo pokrivene prevlakom
micelija, a zatim posmeđe i otpadnu.
Ako je u cvatnji došlo do zaraze grozdića u cvatu,
obično je cijeli cvjetni "grozdić" pokriven bijelom
prevlakom (Slika 49). Takvi grozdići brzo posmeđe
i otpadnu.
Simptomi plamenjače se razlikuju kod sitnih (do
1/3 veličine) i krupnih (1/3 do 2/3 veličine) bobica.
Kod sitnih bobica zaraza se vrši preko puči na
bobici, na njima se javi bijela prevlaka, koja ostaje
nekoliko dana, a zatim se izgubi. U međuvremenu
one potamne i smežuraju. Obično je zaražen veći
dio grozda ili čitav grozd. Kod krupnijih bobica
zaraza nastaje preko puči peteljčica. Meso u bobici
Slika 49 Plasmopara viticola - prevlaka
postepeno zasušuje, pa bobice smežuraju, posmeđe na zaraženim grozdićima
(često "poplave") i osuše se. Takove bobice
konačno otpadnu, ali se na njima ne javlja nikakva prevlaka. Kako zaraza ide preko
peteljčica stradavaju samo one bobice koje sjede na tim peteljčicama.
Kasnije kada bobice pređu 2/3 veličine do zaraze više ne može doći.
Plasmopara viticola je obligatni intercelularni parazit. Gljiva prezimljuje u obliku
oospora u otpalim listovima. Listovi do proljeća propadnu, a oospore slobodno leže na
tlu. Kada je tlo dovoljno vlažno i toplo oospora klije. Na njoj se stvara nosač na čijem
vrhu nastaje makrozoosporangij s 40-60 zoospora. Makrozoosporangij biva vjetrom ili
kišnim kapima donijet na list, oslobađaju se zoospore koje se kreću do puči, kliju u
micelij i vrše zarazu preko puči. Tako dolazi do primarne zaraze. U zaraženom tkivu
micelij se širi, te nakon nekoliko dana stvara monopodijalno razgranate konidiofore s
konidijama (zoosorangijima) koji izlaze kroz puči te se na kraju uočava prevlaka na
naličju lista. Sekundarne infekcije obavljaju konidije (zoosporangiji) nošene vjetrom ili
vodom na organe loze. Iz njih se oslobodi 4-8 zoospora, kreću se do puči, kliju u micelij i
zaraza nastaje preko puči. Spolno razmnožavanje je oogamija koja rezultira formiranjem
oospora u listu.

Zadatak

1. Mikroskopiraj, opiši i nacrtaj konidiofore i konidije plamenjače vinove loze.

PERONOSPORA TABACINA - uzročnik plamenjače duhana

Ovaj parazit je usko specijaliziran, jer napada uglavnom biljke iz roda Nicotiana,
prvenstveno vrstu N. tabacum. Rjeđe dolazi na nekim drugim biljkama iz porodice
Solanaceae.
Bolest potječe iz Australije gdje je prvi puta utvrđena 1891. godine, odakle se proširila po
većem dijelu svijeta. Širenje gljive omogućila je njezina sposobnost stvaranja ogromnog
broja konidija (1,5 milijun/cm2) koje se vjetrom mogu prenijeti na velike udaljenosti. Iz
Australije je prenesena na Floridu (SAD) 1921 godine. Do 1947. godine bolest se
proširila po cijelom SAD-u, te Južnoj Americi. U Englesku plamenjača duhana prenesena
je 1957. godine. U Hrvatskoj je utvrđena
1960. godine, da bi 1961. godine
zahvatila sva područja uzgoja duhana u
Europi i proširila se u sjevernu Afriku.
Oboljeti mogu svi dijelovi biljke duhana
osim korijena. Duhan može biti zaražen
tijekom cijele vegetacije, a najveće su
štete na rasadu, kada mlade biljčice
mogu potpuno propasti. Zaraze mogu
biti sistemične i lokalne. Kod sistemične
zaraze micelij gljive proraste čitavu
biljku. Ona ostaje kržljava, sa skraćenim Slika 50 Peronospora tabacina - prevlake na naličju
internodijima, deformiranim listovima lista
koji su na naličju pokriveni gustom sivo-plavičastom prevlakom (Slika 50). U slučaju
lokalne zaraze na listovima se jave u početku sitne klorotične pjege, koje se kasnije
povećavaju tako da zauzmu prostor između krupnijih žila. Na naličju lista, na prijelazu
oboljelog tkiva ka zdravom, razvija se prevlaka koju čine konidiofori s konidijama. Zbog
plavičaste boje ove prevlake bolest se još zove i plava plijesan.
Peronospora tabacina je obligatni
intercelularni parazit. Micelij se širi u
listu, a na naličju lista kroz puči izlaze
konidiofori s konidijama koji čine
prevlaku. Konidiofori su dihotomo
razgranati i završavaju s dvije nejednako
duge zašiljene sterigme koje nose
konidije uglavnom ovalnog oblika (Slika
51). Konidije se stvaraju tijekom noći i
ujutro su fiziološki zrele. Za stvaranje
konidija potrebna je visoka relativna
vlaga zraka (preko 97%) i dosta niske Slika 51 Peronospora tabacina - konidiofori i
temperature (opt. 15ºC). Ako su noćne konidije
temperature niže od 2ºC ili više od 21ºC,
ili ako je niska relativna vlaga zraka konidije se ne razvijaju. Odvajanje konidija s
konidiofora je lako jer konidiofori čine nagle, konvulzivne, pokrete kojima se konidije
odbacuju i šire se vjetrom. Ako su konidiofori nakvašeni kišom ili rosom konidije se ne
odvajaju. Konidije kliju u micelij, koji može izvršiti zarazu preko puči ili direktno
probijajući kutikulu. Pod povoljnim uvjetima vrijeme fruktifikacije iznosi oko 7 dana, što
znači da se u roku od 7 dana od zaraze razvije nova generacija konidija kojima se zaraza
dalje širi.
Gljiva stvara oospore, međutim njihova uloga u prezimljenju i održavanju bolesti je
beznačajna. Smatra se da primarne zaraze duhana u našim područjima potječu od
konidija nastalih na duhanu u sjevernoj Africi, odakle se bolest širi preko Italije i
Makedonije do Hrvatske.
Zadatak:
1. Mikroskopirajte, opišite i nacrtajte:
a) oospore Plasmopara viticola
b) konidiofore i sterigme kod Bremia lactucae.

PODODJEL ASCOMYCOTINA

Gljive iz pododjela Ascomycotina imaju dobro razvijen višestanični micelij, a u svakoj


stanicama može se nalaziti jedna ili više jezgara.
Razmnožavanje Ascomycotina je spolno i nespolno. Nespolno razmnožavanje vrši se
pomoću konidija. Nespolno razmnožavanje služi za širenje parazita tijekom vegetacije.
Za spolno razmnožavanje ove gljive stvaraju spolne stanice: anteridij (muška) i askogon
(ženska). Svaka ova stanica je haploidna. Prilikom spajanja anteridija i askogona prvo
dolazi do plazmogamije (stapanja plazmi stanica bez spajanja jezgara). Rezultat je
plazmogamije jedna stanica s dvije haploidne jezgre (dikarionska stanica), iz koje se
razvije tzv. askogeni micelij. Na askogenom miceliju nastaju askusi s askosporama.
Postanak askusa
Opna na stanici askogene micelije počinje se izduživati, a jezgre iz stanice prelaze u
mladi askus. Nakon nekog vremena jezgre se spajaju (kariogamija) i tako nastaje jedna
diploidna jezgra. Ova se diploidna jezgra odmah dijeli: prva dioba je mejoza (l i ll
mejotička dioba), čime nastanu 4 haploidne jezgre koje se zatim podijele mitozom (dvije
mitotičke diobe) pa na kraju od 1 diploidne jezgre nastane 8 haploidnih jezgara. Oko
svake jezgre okupi se dio plazme, formira se opna i nastaje askospora. U jednom askusu
obično ima osam askospora. One mogu biti poredane u jedan ili dva reda ili plivaju u
plazmi bez reda. Kod različitih se gljiva askospore mogu razlikovati po veličini, boji,
obliku, broju stanica i slično.
Askospore su endogene spore (nastaju unutar askusa). Da bi se mogle širiti i izvršiti
zarazu, moraju se osloboditi iz askusa. Oslobađanje askospora može se obaviti na dva
načina:
1. Kada su askospore fiziološki zrele, opna askusa upija vodu iz okolne sredine. Uslijed
toga, na pojedinim mjestima dolazi do razgradnje opne koja se pretvara u želatinoznu
masu. Tako na askusu nastaju otvori kroz koje istječe sadržaj askusa zajedno s
askosporama. Na ovaj način oslobođene askospore šire se vodom ili kukcima.
2. Plazma unutar askusa zove se epiplazma. Ona pored ostalih tvari sadrži glikogen.
Kada su askospore zrele, vodu iz vanjske sredine upija epiplazma. Uslijed toga,
dolazi do promjena u epiplazmi i do transformacije glikogena u saharozu. Tako se
povećava osmotski tlak u askusu. Opna askusa rasteže se do određene mjere, a kada
tlak u askusu postane veći nego što opna može izdržati, ona puca, obično u vršnom
dijelu. Zbog naglog izjednačavanja tlaka u askusu s atmosferskim tlakom, askospore
bivaju izbačene i šire se zrakom.
Askusi s askosporama mogu nastati pojedinačno ili više askusa koji čine himenij. Između
pojedinih askusa u himeniju razvijaju se izdužene sterilne stanice - parafize. Smatra se da
one pomažu razvoj askusa i askospora.
Askusi se mogu razviti izravno na miceliju ili u posebnim plodonosnim tijelima.
Plodonosna tijela razvijaju se istovremeno kada i askusi i rezultat su spolne oplodnje.
Plodišta mogu nastati pojedinačno ili u grupama, mogu biti smještena u biljnom tkivu ili
na njegovoj površini.

Zadatak
1. Nacrtajte postanak askusa i askospora.
2. Nacrtajte i opišite načine oslobađanja askospora iz askusa.

Podjela pododjela Ascomycotina

Podjela pododjela Ascomycotina na razrede temelji se na tome imaju li gljive ili nemaju
plodište te ako ga imaju, kakav je njegov oblik.

1. Razred HEMIASCOMYCETES
Gljive iz ovog razreda nemaju plodište. Askusi se razvijaju izravno na miceliju. Iz
ovoga reda važan je red Taphrinales s porodicom Taphrinaceae. Porodica
Taphrinaceae ima više vrsta koje su obligatni paraziti voćaka (Taphrina deformans -
kovrčavost lišća breskve, Taphrina pruni - rogač šljive, Taphrina cerasi - vještičina
metla na trešnjama, Taphrina insititiae -vještičina metla na šljivama).

2. Razred DISCOMYCETES
Ovaj razred karakterizira plitko, zdjeličasto, potpuno otvoreno plodonosno tijelo koje
se naziva apotecij. Po površini apotecija u jednom su sloju raspoređeni askusi.

3. Razred PLECTOMYCETES
Kod gljiva iz ovog razreda askusi se razvijaju u okruglim, potpuno zatvorenim
plodištima koja se nazivaju kleistoteciji. Plodište je izvana obraslo izraštajima koji se
zovu crvuljci ili appendicesi, a služe za učvršćivanje plodišta. Najvažniji red je
Erysiphales.

4. Razred PYRENOMYCETES
Plodište kod ovih gljiva ima oblik vrča, s kraćim ili dužim vratom, na čijem se vrhu
nalazi otvor - pora ili ostiolum. Takvo plodište zove se peritecij. Ono je izvana
obraslo appenidicesima. Većina predstavnika ovog razreda fakultativni su paraziti.

5. Razred LOCULOASCOMYCETES
Plodonosno tijelo je također peritecij. Najvažnija je porodica Venturiaceae s rodom
Venturia (V. inaequalis - čađava krastavost jabuka, V. pruni-cerasi - krastavost
trešnje).

RAZRED DISCOMYCETES

Za razred Discomycetes karakteristično je plodište zdjeličastog oblika koje se zove


apotecij. Apoteciji uglavnom nastaju pojedinačno, ali mogu biti skupljeni u strome.
Strome su složena plodonosna tijela u kojima je udružen veći broj apotecija. One mogu
biti mekane ili čvrste, obojene žuto, narančasto, crveno ili ljubičasto.
Većina pripadnika ovoga razreda su fakultativni paraziti. U saprofitskoj fazi razvoja
nastaje savršeni spolni stadij glijve - apotecij, a parazitski je konidijski stadij.
Razredu pripadaju i neke jestive gljive (tartuf i smrčak). Većina ostalih jestivih gljiva
ubraja se u Basidiomycotine. Discomycetes imaju otvoreno plodonosno tijelo. Izuzetak je
tartuf čije je plodonosno tijelo zatvoreno i razvija se u tlu. Tek kada se raspadne ili ga
životinja raskine radi ishrane oslobađaju se askospore.

Podjela razreda Discomycetes


Iz ovoga razreda važan je red Helotiales s dvije porodice:
1. SCLEROTINIACEAE
2. DERMATACEAE
Porodica SCLEROTINIACEAE
1. Rod SCLEROTINIA
Na tkivu ili u tkivu domaćina gljive iz ovog roda stvaraju sklerocije kao organe za
konzervaciju. Klijanjem sklerocija razvija se ili micelij ili plodonosno tijelo -
apotecij. Ovaj rod nema konidijski stadij. Najznačajniji predstavnik je S. sclerotiorum
(uzročnik bijele truleži suncokreta, soje, uljane repice, mrkve i sl.).

2. Rod BOTRYOTINIA
Ovaj rod također stvara sklerocije u ili na tkivu domaćina. Konidijski stadij postoji i
nosi poseban naziv - Botrytis. Najznačajniji predstavnik je Botryotinia fuckeliana
(konidijski stadij Botrytis cinerea) - uzročnik sive truleži grožđa, jagoda, suncokreta i
drugog kultiviranog bilja.

3. Rod MONILINIA
Gljive iz ovoga roda ne stvaraju prave sklerocije, nego dovode do mumifikacije
plodova koje parazitiraju i stvaraju tzv. lažne sklerocije ili mumije. Lažna sklerocija
sastoji se od hifa gljive i ostataka tkiva ploda, za razliku od pravih koje se sastoje
samo od hifa gljive. Nakon prezimljenja, na mumijama se formiraju nove generacije
konidija ili se razvijaju apoteciji. Konidijski stadij ovoga roda pripada rodu Monilia.
Predstavnici su M. fructigena i M. laxa (izazivaju trulež plodova, a kod koštuničastog
voća i sušenje mladica).

Zadatak:
1. Opišite lažne sklerocije s višanja i krušaka.
2. Mikroskopirajte i opišite presjek apotecija s askusima i askosporama.
ROD PSEUDOPEZIZA (porodica Dermataceae)
Ima sitne apotecije koji se razvijaju u površinskim tkivima parazitiranih organa.

PSEUDOPEZIZA TRIFOLII -uzročnik pjegavosti lista djeteline


PSEUDOPEZIZA MEDICAGINIS - uzročnik pjegavosti lista lucerne

Ova dva uzročnika bolesti imaju gotovo identičan ciklus razvoja. U našoj zemlji to su
najčešće mikoze listova djeteline i lucerne. Posebno su opasne na teškim tlima, za toplog
i vlažnog vremena. Ukoliko se bolest pojavi na
sasvim mladim biljkama može doći do njihovog
potpunog uništenja. Na starijim biljkama gljiva
napada listove te dovodi do njihovog sušenja i
lomljenja. Osim smanjenja količine krme uslijed
gubitka lista, smanjuje se i kakvoća zbog
mikotoksina koje gljiva luči (kumestrol).
Simptomi napada su karakteristični: prvo se jave
sitne, okrugle, žućkaste pjege okružene tamnim
rubom (Slika 52). Kasnije pjege poprime tamno
smeđu do crnu boju. U središnjem dijelu pjege
Slika 52 Pseudopeziza trifolii -
ispod epidermalnog staničja lista razvijaju se
simptom na listu djeteline
plodonosna tijela apoteciji. U početku su rubovi
apotecija savijeni prema unutra, a kada su askusi i askospore potpuno formirani epiderma
se raspuca, rubovi apotecija se šire i on dobiva svoj karakterističan izgled. Kod uzročnika
pjegavosti lista lucerne simptomi se mogu se pojaviti i na lisnim peteljkama, ali su tada
pjege nešto krupnije.
Gljiva prezimi u zaraženim biljnim ostacima u kojima se nalaze apoteciji. Askospore iz
prezimjelih apotecija vrše primarnu zarazu, a zatim se na zaraženom lišću stvaraju novi
apoteciji čije askospore vrše sekundarne zaraze. Ove gljive nemaju konidijski stadij.

SCLEROTINIA SCLEROTIORUM - uzročnik bijele truleži suncokreta

Sclerotinia sclerotiorum je polifagna gljiva koja parazitira na 408 biljnih vrsta svrstanih u
278 rodova i 75 porodica. Domaćini bijeloj truleži nisu samo kultivirane biljke nego i
neke veoma agresivne korovne vrste kao što su Abutilon theophrasti Medick., Ambrosia
artemisifolia L. i Amaranthus retroflexus L. Od kultiviranih biljaka najznačajniji je
uzročnik bolesti na suncokretu, soji, uljanoj repici, duhanu, salati, grahu, kupusu,
krastavcima, luku, paprici, krumpiru i dr.
Bijela trulež suncokreta prvi je puta u našim krajevima zapažena pedesetih godina. Od
tada do danas javlja se svake godine u slabijem ili jačem intenzitetu, kako na suncokretu
tako i na drugim osjetljivim vrstama.
Bijela trulež se javlja na suncokretu tijekom čitave vegetacije u različitim oblicima:
propadanje sjemena i palež klijanaca, venuće biljaka kao posljedica zaraze na korijenu i
prizemnom dijelu stabljike, venuće i lomljenje gornjeg dijela biljaka zbog zaraze na
sredini stabljike i trulež glave.
Propadanje sjemena i palež klijanaca javlja se u godinama kada poslije sjetve suncokreta
nastane duže razdoblje prohladnog i vlažnog vremena, a sjeme propadne prije klijanja.
Klica isklijalog sjemena nekrotizira i propada.
Zaražena tkiva su u početku pokrivena bijelom
prevlakom koju čiji micelija parazita, koja brzo
nestane zbog pojave saprofitne mikoflore.
Korijenska forma (Slika 53) se javlja od početka
butonizacije do kraja vegetacije suncokreta.
Venjenje lišća popraćeno prijevremenim
venjenjem cijelih biljaka vanjski je simptom koji
se lako uočava na polju. Na prizemnom dijelu
biljaka dolazi do nekroze tkiva i ono postaje
tamne boje. U uvjetima visoke vlažnosti na
Slika 53 Sclerotinia sclerotiorum -
zaraženim tkivima i tlu oko njih formira se bijela, korijenski tip bolesti
gusta prevlaka koju čini micelija i koja za vrijeme
suše brzo nestaje. Zaražena tkiva trunu, a kasnije
se na površini i u unutrašnjosti tkiva formiraju
krupne sklerocije.
Zaraza na sredini stabljike (Slika 54), kao treći
oblik bijele truleži, počinje se uočavati kada dođe
do lomljenja gornjeg dijela stabljike. Tome
prethodi zaraza najkrupnijeg lišća i lisnih peteljki,
najčešće na sredini stabljike. Parazit naseli
propalo lisno tkivo koje je prethodno oštećeno ili
oslabljeno od različitih čimbenika parazitske ili
neparazitske prirode. Zaraženo tkivo postaje
tamno, a za vlažnog vremena nastaju bijela
micelija i sklerocije. S peteljki zaraza se širi na
stabljiku gdje se pojavljuju manje ili veće
nekrotične pjege oštro odijeljene od zdravog
dijela. Pjege postepeno rastu te nakon nekog
vremena prstenasto obuhvaćaju stabljiku.
Bijela trulež glave suncokreta (Slika 55) se Slika 54 Sclerotinia sclerotiorum -
najčešće javlja krajem cvatnje i kasnije. Na donjoj zaraza srednjeg dijela stabljike
strani glave javljaju se tamne pjege čija se
veličina brzo povećava. Zaraženo tkivo u
okviru pjega se razmekša i počinje trunuti.
Između sjemenki stvara se gusta bijela
micelija koja se kasnije pretvara u sklerocije.
Sklerocije se rijetko formiraju u samom
sjemenu. Zaraženo sjeme ima neprijatan miris
i gorko je, a sklerocije smanjuju kvalitetu ulja.
Sclerotinia se bolje razvija na lakim,
prozračnim, ocjeditim tlima i za prohladnog
(15 do 21º) i vlažnog vremena. U svim
zaraženim organima gljiva stvara sklerocije
Slika 55 Sclerotinia sclerotiorum - zaraza kao organe za prezimljavanje i održavanje.
glave suncokreta Sklerocije kliju u miceliju ili se na njima
formiraju apoteciji (Slika 56) s askusima i
askosporama te se tako obavlja zaraza.
Klijanjem sklerocija u tlu nastaje micelij
koji se prvo naseli na mrtvu organsku tvar, a
zatim prodire (mehanički) u korijen te vrši
zarazu. Ukoliko se radi o stabljičnoj formi
bolesti zarazu obavljaju askospore.
Oštećeno lišće na sredini stabljike
predstavlja primarno mjesto infekcije, dok
gornje i donje lišće obično biva pošteđeno. Slika 56 Sclerotinia sclerotiorum - apoteciji
Hife iz proklijalih askospora se šire s lista
na lisnu peteljku i stabljiku. Parazit ne može askosporama ostvariti zarazu kroz
neoštećene dijelove stabljike. Zarazu glave također obavljaju askospore i to preko
cvjetova.

MONILINIA FRUCTIGENA - uzročnik truleži plodova


MONILINIA LAXA - uzročnik truleži plodova

Vrste roda Monilinia izazivaju trulež plodova, a kod koštuničastog voća i sušenje mladica
s cvjetovima. Na jezgričastom voću najčešće dolazi M. fructigena, a na koštuničastom M.
laxa. Askomicetni stadij gljive M. laxa opisan je prvi puta 1905. godine kao Sclerotinia
laxa. Konidijski stadij poznat je pod imenom Monilia laxa i prvi je puta opisan 1866.
godine. Askomicetni stadij M. fructigena opisan je prvi puta 1936. godine, a njegov
konidijski stadij Monilia fructigena 1801. godine. Obje vrste rasprostranjene su u Europi,
Americi, Australiji i Novom Zelandu, a M. fructigena i u Aziji i Africi.
Bolest se širi na stablima i u skladištu.
Kod jabuka bolest direktno utječe na smanjenu berbu jer uzrokuje trulež plodova na
voćkama, a kasnije i u skladištu. U skladištu je česta i tzv. "sterilna" Monilia, kad plod
pocrni i otpadne, ali na njemu nema konidija.
Plod (pokožica) prvo dobije tamnu pjegu koja se brzo širi, a meso ploda ispod pjege
smeđi i trune te je ubrzo zahvaćen cijeli plod. Na površini ploda razviju se žućkasti (M.
fructigena) jastučići u koncentričnim krugovima. Kasnije se takav raspored jastučića
može izgubiti te su tada nepravilno razbacani. Ako se dva ploda dodiruju trulež prelazi s
jednog na drugi.
Zaraženi ili truli plodovi zasuše i ostanu na stablu ili padnu na tlo. Ti su plodovi potpuno
protkani micelijem gljive, te predstavljaju micelij protkan suhim i trulim ostacima ploda.
U tom obliku gljiva prezimi. To je "mumija". Slijedeće se godine na mumijama razviju
novi jastučići koji sadrže velik broj konidija koje izazivaju nove zaraze.
Na pojedinim plodovima može se razviti i savršeni oblik - apotecij s askusima i
askosporama, ali to se u prirodi ne dešava često već se gljiva održava u konidijskom
stadiju. Tvorba novih jastučića u proljeće kod Monilia fructigena počinje relativno kasno,
te su stoga primarne zaraze (kod jabuka i krušaka) u cvatnji rijetke. Formiranje konidija
na mumijama u pravilu počinje tek iza cvatnje, tako da te konidije zaražavaju samo
plodove.
Vlažno vrijeme pozitivno utječe na razvoj i širenje bolesti, dok na samu zarazu vlaga
nema velik utjecaj jer do zaraze dolazi putem rana. Zasjenjeni i vlažniji položaji i
preguste krošnje pružaju bolje uvjete za jači napad monilije.
Kod koštuničastog voća (višnje, trešnje, breskve, kajsije, šljive) bolest (Monilia laxa)
se javlja u dva različita oblika - sušenje mladica s cvjetovima i trulež plodova. Monilia
laxa se ponekada može naći na jezgričastom voću, a Monilia fructigena i na plodovima
koštuničastog voća.
Sušenje mladica u cvatnji očituje se kroz naglo posmeđenje, sušenje i propadanje tek
procvalih cvjetova. Mladica se osuši. Broj osušenih mladica može biti velik i na njima
nema plodova. Gljiva prezimi u zaraženim polusuhim granama, na kojima u proljeće
nastaju ležišta konidija. Konidije obavljaju zarazu u cvatnji mladice preko cvjetnih
organa. Ponekada može doći do zaraze dok je cvijet još zatvoren ili kada su plodovi već
zametnuti. Najkritičnije vrijeme je cvatnja, odnosno kišovito i prohladno vrijeme u to
vrijeme. Na odumrlim cvjetovima i mladicama razvija se velik broj jastučića konidija
sive boje, za razliku od žućkastih jastučića kod M. fructigena.
Simptomi truleži plodova jednaki su kao i kod jabuka i krušaka. Plodovi prvo dobiju
smeđu pjegu, koja se brzo širi, trune i ubrzo biva zahvaćen cijeli plod. Ako se plodovi
dodiruju trulež prelazi s jednog na drugi.

BOTRYOTINIA FUCKELIANA - uzročnik sive truleži

Gljiva Botryotinia fuckelinana poznata je pod imenom svog konidijskog stadija Botrytis
cinerea koji je prvi puta opisan 1886. godine. Gljiva je ubikvist i polifag, jako
rasprostranjen u prirodi i dolazi na velikom broju vrsta. Tijekom vegetacije gljiva razvija
isključivo konidijski stadij. Pred kraj vegetacije stvara sklerocije ili prezimljuje kao
micelij na zaraženim biljnim dijelovima. Na sklerocijama u proljeće dolazi do stvaranja
micelija s konidijama, ili rjeđe apotecija.
Suncokret
Botrytis cinerea zaražava suncokret u većini zemalja gdje se ova kultura sije, ali se u
jačem intenzitetu javlja se samo u godinama s većom količinom kiše i to uglavnom u
drugom dijelu vegetacije.
Suncokret može biti zaražen tijekom cijelog razvoja. Truljenje sjemena, bolest tipa paleži
klijanaca i propadanje mladih biljaka je rijetko, a ukoliko se u poljskim uvjetima javi
ostaje nezapaženo.
Botrytis cinerea zaražava lišće, peteljke,
stabljiku i glave suncokreta (Slika 57).
Simptomi su tamne pjege koje 5-6 dana iza
pojave prekriva gusta siva prevlaka. Zaraza
nastaje kroz oštećena tkiva, ali i preko
potpuno neoštećene kore. Napadnuta tkiva su
razmekšana usljed čega lišće i peteljke venu,
a stabljike se mogu polomiti. Glave
suncokreta bivaju inficirane s doljnje strane,
obično na rubu. Pri ranim zarazama i
uvjetima vlažnog i toplog vremena glave se Slika 57 Botrytis cinerea - zaraza glave
suncokreta
raspadaju, a većina zrna je zaražena.
Ponekada se u sivoj prevlaci micelija stvaraju crni, nepravilni sklerociji veličine 1-2 mm.

Jagoda
Gljiva napada listove, cvjetove i najviše
plodove. Na napadnutim organima nastaju
smeđe pjege (Slika 58). Za vlažna vremena
pokrije ih siva plijesan poput paučine. Bolest
se na plodvima dalje širi u transportu i
skladištima, te može dovesti do potpunog
propadanja plodova.
Do jakog napada posebice dolazi u pregustim
nasadima. Najviše trunu oni plodovi koji su
bliže površini tla.
Slika 58 Botrytis cinerea na jagodama
Vinova loza
Siva plijesan je tipična bolest vinove loze "visokog" standarda, odnosno intenzivnog
uzgoja (pojačana gnojidba, visokorodne sorte zbijenih grozdova, ostavljanje velike lisne
mase za dovoljnu asimilaciju i donošenje ploda, bujniji čokoti, uzgoj na žici, bujnije
podloge).
Napadnuti mogu biti i listovi i mladice, ali
najveće štete nastaju na grozdićima u i poslije
cvatnje, peteljčicama i bobama (Slika 59).
Do napada posve mladih grozdića dolazi
ukoliko je vrijeme dugo vlažno i prohladno.
Grozdići dobiju vodenast izgled i nakon
kratkog vremena zasuše i otpadnu. Za vlažnog
i toplijeg vremena grozdiće pokrije sivi
micelij. Napad najčešće počinje u
precvjetavanju, kada u vinogradu ima puno
konidija te se te konidije nasele u ocvali Slika 59 Botrytis cinerea na vinovoj lozi
grozdić (gljiva živi saprofitski na ostacima
cvjetova i tada ne pričinjava štetu). Ovo je značajno stoga što je ovo početak naseljavanja
sive plijesni i što suzbijanje, da bi bilo uspješno, moramo početi u ovoj fazi. Ova se faza
naziva saprofitska ili 1. faza.
Faza zelene ili kisele plijesni (2. faza) je parazitska i u toj fazi dolazi do zaraze peteljčica
i bobica. Gljiva može u tkivo prodrijeti direktno, ali češće prodire kroz ranice (od tuče,
insekata, te zbog odvajanja bobe od peteljke). Urašćujući hifama u peteljčice i peteljke
gljiva razara tkivo i ono nekrotizira. U njima dolazi do prekida kolanja sokova i
nedovoljne ishrane boba, pa se one smežuraju i osuše, a gljiva se proširi u njih. U ovoj
fazi dolazi i do zaraze boba (direktno ili putem ranica) pa i one propadaju. Sve opisano se
događa ljeti, a štete nisu velike. U ovoj fazi gljiva stvara obilje konidija koje omogućuju
razvoj 3. faze (siva plijesan u užem smislu). Siva plijesan javlja se u kolovozu, rujnu i
početkom listopada i tada nastaju direktne štete (trulež grožđa). Napadnute bobice
posmeđe, raspucavaju se, a za suhog vremena suše se i otpadaju. Na napadnutim bobama
nastaje siva prevlaka konidiofora i konidija. Što boba sadrži više šećera, a manje kiseline
i tanina pogodnija je za napad sive plijesni.
Šteta - manji prinos grožđa lošije kvalitete, poremećeno vrenje jer gljiva luči antibiotik
botricin.
Gljiva može biti korisna u krajevima gdje krajem vegetacije prevladaju sušni uvjeti. Tada
se micelij razvija samo u pokožici i ne prodire dublje u plod. Pokožica je
dezorganizirana, voda jače isparava, a gljiva za ishranu koristi više kiseline, a manje
šećera. Zbog svega toga dobije se visoka koncentracija šećera, vino je jako i slatko te ima
posebnu aromu.

RAZRED PLECTOMYCETES

Za ovaj razred su karakteristična potpuno zatvorena plodišta okruglog oblika, obrasla


apendicesima, koja sadrže jedan ili više askusa.
Iz razreda Plectomycetes značajan je red Erysiphales i njegova jedina porodica
Erysiphaceae. Predstavnici ove porodice su uzročnici pepelnica. Pepelnice pripadaju
najraširenijim uzročnicima bolesti kulturnog bilja. Javljaju se na velikom broju vrsta,
posebice iz porodice Poaceae, ali ima i izuzetaka. Tako npr. pepelnica nikada ne dolazi
na kukuruzu. Pepelnice su rasprostranjene na svim zemljopisnim širinama, ali im za
razvoja najviše odgovaraju uvjeti umjereno kontinentalne klime. Za pepelnice je
karakteristično da njene konidije kliju bez prisutnosti vode, pa i bez povećane vlage
zraka, po čemu se razlikuju od većine drugih gljiva. Jake kiše su nepovoljne za pepelnice,
jer odnose konidije, pa i sam micelij, na tlo gdje propadnu.
Uzročnici pepelnica su obligatni ektoparaziti. Budući da je ektoparazit, micelij i konidije
čine prevlake na zaraženim dijelovima biljaka. Prevlake su u početku svijetle, a pred kraj
vegetacije dobiju smeđu boju. Ispod pepeljaste prevlake dolazi do nekroze staničja, a kod
jačih zaraza i do blage deformacije lista. Kod zaraženih biljaka pojačana je transpiracija i
disanje, a smanjen je učinak fotosinteze. Posljedica razvoja pepelnice je prijevremeno
sušenje lista i smanjen prinos.
Gljiva prezimljuje u zaraženim biljnim ostacima u obliku kleistotecija s askusima i
askosporama. Također može prezimjeti, posebice u toplijim područjima, kao micelij u
pupovima. U proljeće primarnu zarazu vrše askospore iz kleistotecija ili konidije koje su
se formirale na prezimjelom miceliju. Konidije ili askospore nošene vjetrom dospije na
biljku domaćina i klije u micelij. Čim se razvije jedan ogranak hife, s njene donje strane
se formira proširenje u obliku šake - apresorij, pomoću kojeg se gljiva učvrsti za biljku.
Od apresorija raste haustorij koji prodire u epidermalno staničje biljke i pomoću njega se
biljka hrani. Samo kod nekih vrsta pepelnica haustorije prodiru do parenhima. Kod
većine pepelnica haustorije su loptaste, a vrsta E. graminis (sin. Blumeria graminis) ima
prstaste haustorije. Kako se gljiva razvija i hifa raste, stvaraju se novi apresoriji i iz njih
haustorije, te se formira prevlaka.
Nekoliko dana nakon infekcije počinje sporulacija tj. stvaranje oidija. Oidije nastaju tako
da se pojedini ogranci hifa usprave i poprečno podijele, a od svakog dijela nastaje po
jedna spora odnosno oidija. Oidije nastaju u velikom broju, u nizovima, osim kod roda
Phyllactinia kod kojeg nastaje samo jedna oidija. Oidije postupno dozrijevaju od vrha
niza prema dolje i odvajaju se, osim donje stanice koja ima ulogu konidifora. Vitalnost
zadržavaju samo nekoliko dana, ali i za to kratko vrijeme mogu biti prenešene i nekoliko
kilometara. Oidije klije na temperaturama od 1 do 30ºC.
Nakon nekoliko nespolnih generacija, obično krajem vegetacije, dolazi do spolnog
razmnožavanja i stvaranja kleistotecija s askusima. Plodišta se stvaraju u spletu epifitnog
micelija, prilično su krupna, u početku svijetle boje, a kasnije gotovo crna. U vidu
kleistotecija gljiva prezimi, odnosno preživi nepovoljno razdoblje.
Gljiva se najbolje razvija na temperaturama 15 do 22ºC.

Podjela porodice Erysiphaceae na rodove izvršena je na temelju izgleda apendicesa i


broja askusa u plodištu.
1. prisutan jedan askus u plodištu
Rod SPHAEROTHECA - jednostavni apendicesi, slični miceliju (Slika 60)
Sphaerotheca pannosa var. rosae - pepelnica ruže
Sphaerotheca pannosa var. persicae - pepelnica breskve
Rod PODOSPHERA - vrhovi apendicesa dihotomo razgranati (Slika 61)
Podosphera leucotricha - pepelnica jabuke

Slika 60 Sphaerotheca spp. - kleistotecij Slika 61 Podosphera


leucotricha - kleistotecij
2. više askusa u plodištu
Rod UNCINULA - vrhovi apendicesa uvijeni (Slika 62)
Uncinula necator (pepelnica vinove loze)
Rod ERYSIPHE - jednostavni apendicesi (Slika 63)
E. graminis - papelnica strnih žita
E. polygoni - na por. Cucurbitaceae i Fabaceae

Slika 62 Uncinula necator - kleistotecij Slika 63 Erysiphe spp. - kleistotecij


Rod MICROSPHAERA - vrhovi apendicesa dihotomo razgranati (Slika 64)
M. alphitoides - pepelnica hrasta
Rod PHYLLACTINIA - apendicesi u osnovi loptasto prošireni, a na vrhu zašiljeni
(Slika 65)
Ph. corylea - pepelnica lješnjaka

Slika 64 Microsphaera spp. - Slika 65 Phyllactinia spp. - kleistotecij


kleistotecij

Neke pepelnice kao npr. E. polygoni parazitiraju velik broj biljnih vrsta, ali većina gljiva
iz ove porodice pokazuje visok stupanj specijalizacije. Tako npr. E. graminis napada
samo strna žita. Unutar E. graminis postoje forme specialis ili specijalne forme koje
napadaju pojedine vrste stnih žita. Tako imamo:
E. graminis f. sp. tritici - pepelnica pšenice
E. graminis f. sp. hordei - pepelnica ječma
E. graminis f. sp. secalis - pepelnica raži
Unutar svake forme specialis postoji daljnja specijalizacija na patotipove koji napadaju
pojedine sorte.
Pepelnica je jedna od najčešćih bolesti
strnih žita (Slika 66). Zaraza obično
nastupi već u jesen i gljiva na zaraženoj
biljci prezimi kao micelij, te u proljeće
nastavlja razvoj. Bolest se obično prvo
javi na donjim listovima i širi se prema
gore, pa tako može parazitirati i klas
dok je zelen. Nakon žetve na biljnim
ostacima ostaju kleistoteciji pomoću
kojih gljiva preživi ljeto kada nema
domaćina na kojem bi se hranila. Slika 66 Erysiphe graminis f. sp. tritici - simptom na
Askospore iz tih kleistotecija listu pšenice
zaražavaju samoniklu ili u jesen
posijanu pšenicu i tako se zaraza obnavlja.

Zadatak:
1. Opišite list pšenice zaražen pepelnicom. Mikroskopirajte kleistotecije, opišite ih i
nacrtajte.
RAZRED PYRENOMYCETES

Karakteristika ovog razreda su vrčasta plodišta - periteciji (Shema 5). Oni mogu nastati
pojedinačno ili u složenim plodištima - stromama. Periteciji mogu biti različite građe,
boje i izgleda.

Red HYPOCHREALES
porodica HYPOCHREACEAE rod NECTRIA
CALONECTRIA
GIBBERELLA
Red CLAVICIPITALES
rod CLAVICEPS
Red SPHAERIALES
porodica SPHERIACEAE rod GAEUMANNOMYCES

CLAVICEPS PURPUREA - uzročnik glavnice raži

Ova je gljiva rasprostranjena širom svijeta, ali danas ne pričinjava


veće štete. Njene sklerocije su poznate od davnina (400 godina pr.
n. e.), ali je prava priroda bolesti opisana tek 1851. godine. Osim
raži gljiva napada i druge žitarice (pšenica, ječam, rjeđe zob), te
trave, posebice iz rodova Bromus, Lolium, Hordeum, Poa i
Dactylis. Gljiva napada isključivo klas i to tučak, dok se drugi
biljni dijelovi normalno razvijaju. Dovodi do gubitka u prinosu jer
se umjesto normalnih zrna razvijaju sklerocije, a pojedini klasići
ostaju sterilni iako u njima nema sklerocija. Osim toga, ako brašno
ili krma sadrže sklerocije, njihova je kvaliteta smanjena zbog
mikotoksina (ergocistin) i alkaloida (ergometrin, ergometrinin,
ergotamin, ergotaminin) koje sadrže sklerocije.
Sklerocije su organi za konzervaciju parazita. One su znatno duže
od normalnog zrna raži te nadvisuju pljeve i pljevice (Slika 67). U
početku su svijetle, a kasnije tamno ljubičaste, gotovo crne boje.
Blago su povijene, a u
poprečnom presjeku Slika 67 Claviceps
nepravilno trokutaste. purpurea na raži
Ostaju u klasu do kraja
vegetacije, a prilikom žetve mogu biti
sakupljene zajedno sa zrnjem ili padaju na
tlo, gdje prezime. Takve prezimjele sklerocije
sljedećeg proljeća prokliju dajući strome
(Slika 68). Vlažnije i hladnije vrijeme krajem
proljeća pozitivno utječe na klijanje
Slika 68 Claviceps purpurea - klijanje sklerocija i produženje stadija cvjetanja te se
sklerocija u strome na taj način povećava i mogućnost zaraze.
Strome imaju kraću ili dužu dršku na čijem se vrhu nalazi loptasto proširenje, kao glavica
pripadače. Broj stroma ovisi o veličini sklerocije, a na jednoj ih može biti i nekoliko
desetaka. Po obodu glavice strome ravnomjerno su raspoređeni periteciji. Otvori
peritecija su na površini strome, oko njih su ispupčenja, te je površina strome zbog toga
hrapava. U periteciju nastaju askusi s končastim askosporama, koje dozrijevaju u fazi
cvatnje raži. Askospore se oslobađaju pucanjem askusa, bivaju izbačene i zahvaćene
strujom zraka koja ih donosi do njuške tučka. Tako je izvršena primarna zaraza. Nešto
hladnije vrijeme krajem proljeća pozitivno utječe na klijanje sklerocija i produžuje
cvjetanje žitarica i trava što ima za posljedicu jaču pojavu bolesti. Na njušci tučka spore
prokliju u miceliju koja prodire kroz vrat tučka do plodnice. Micelij proraste plodnicu i
izaziva njenu atrofiju. Nakon kraćeg vremena na
miceliju nastaju jednostavni nerazgranati konidiofori sa
sitnim ovalnim konidijama. To je konidijski stadij
(Sphacelia segetum) kojim se zaraza dalje širi. Širenje
ovih konidija je specifično. Naime, micelij izlučuje
mutnu, sluzavu tekućinu, specifičnog mirisa i slatkastog
okusa u kojoj plivaju konidije. Ta tekućina se naziva
medna rosa (Slika 69). Ona izbija na površinu klasića u
vidu sitnih kapi i to je prvi vidljivi simptom oboljenja.
Medna rosa s konidijama se može razliti unutar jednog
klasa i tako prenijeti zarazu. Također se može prenijeti
dodirom zaraženog i zdravog klasa, kišnim kapima ili
insektima koji se hrane mednom rosom. U zaraženoj
plodnici micelij se dalje razvija, potpuno prožima
plodnicu, te stvara gusti splet hifa - pseudoparenhim, od
kojih se formira sklerocija, koja postupno raste, postaje Slika 69 Claviceps purpurea -
tamnija, dok ne postigne svoj karakterističan izgled. medna rosa

Razred PYRENOMYCETES
Red SPHAERIALES
Porodica SPHAERIACEAE
GAEUMANNOMYCES GRAMINIS (sin.
OPHIOBOLUS GRAMINIS) - uzročnik patološkog
polijeganja pšenice

G. graminis je raširen u Australiji, Europi, Japanu, Kini,


Brazilu, Čileu, Argentini, Sjevernoj Americi i Južnoj
Africi, a napada sva strna žita i velik broj trava (Bromus,
Agropyron). Primarni simptomi bolesti javljaju se na
korjenu i prizemnom dijelu vlati (prvi i drugi internodij)
(Slika 70) . Sekundarni simptomi, koji su posljedica
primarnih, javljaju se na klasu. Uvijek su sve vlati jednog
busa zaražene.
Osim G. graminis polijeganje i šturost žitarica mogu
izazvati i neki drugi paraziti kao što su: Rhizoctonia Slika 70 Gaeumannomyces
cerealis, Leptosphaeria herpotrichoides i graminis - primarni simptom
Pseudocercosporella herpotrichoides. Sve ove bolesti se često jednim imenom
označavaju kao bolesti podnožja busa. L. herpotrichoides napada vrat korijena dok R.
cerealis i P. herpotrichoides dolaze na prizemnom dijelu vlati na kojem se javljaju
takozvane okaste ili medaljon pjege. To su krupne izdužene pjege koje su od zdravog
dijela odvojene zonom tamnije boje. Kod R. cerealis rub pjega je oštro ograničen, sredina
pjege je svjetlosiva, a nekada je zaražen i korjen. Kod P. herpotrichoides rub pjege nije
oštar, a korijen je uvijek zdrav.
Do zaraze gljivom G. graminis može doći u jesen ili u proljeće. Zarazu vrši micelij iz tla
preko korijena ili askospore iz peritecija na zaraženim ostacima. Micelij se iz jedne
godine u drugu održi na zaraženim biljnim ostacima u tlu. Taj micelij preživljava i
sposoban je zaraziti biljku sve dok se ostaci slame u tlu potpuno ne razgrade. Micelij iz
slame koristi takozvane bios tvari kojih u tlu nema, a neophodne su za održavanje
vitalnosti micelija. Brzina razgradnje slame ovisi o tipu tla tako da je na lošijem tlu
razgradnja duža i obrnuto.
Zaraza akosporama nastaje klijanjem askospore u rukavcu lista. Micelij nastao klijanjem
askospora širi se iz vana zahvaćajući prizemni dio stabljike i korijen. Od ovog epifitnog
micelija odvajaju se infektivne hife koje ulaze u stabljiku i u njoj se šire - to je endofitni
micelij. Epifitni micelij je tamno obojen i kožastog izgleda, a endofitni je tanak, nježan i
bezbojan.
Posljedica razvoja parazita je nekroza stanica koja dovodi do dezorganizacije korjenovog
sustava.Oboljele biljke se lako čupaju iz tla, a zaraženi dio je temne boje. To su primarni
simptomi bolesti koji dovode do sekundarnih - slabljenje biljke, prisilna ili prijevremena
zrioba, a često i polijeganje. Polijeganje izazvano napadom parazita označavamo kao
patološko polijeganje, za razliku od fiziološkog polijeganja izazvanog najčešće
nepravilnom gnojidbom ili olujom. Polegle klasove često napada gljiva Cladosporium
herbarum čime se štete još više povećavaju. Zbog propadanja korjena i žila prizemnog
dijela stabljike onemogućena je normalna ishrana biljke te se javlja šturost klasova. Ovi
simptomi najlakše se uočavaju na prijelazu iz mliječne u voštanu zriobu. Klasovi zdravih
biljaka su zeleni, blago povijeni zbog težine zrna koje je normalno i krupno. Klasovi
zaraženih biljaka su sitni, kraći, broj zrna je manji i ona su štura. Takav klas je lagan,
stoji uspravno i ima slamnatožutu boju. U još zelenom usjevu ovi svjetli klasovi se lako
uočavaju i stoga se ova bolest naziva i "bolest bijelih klasova"
G. graminis ima nepotpun razvoj jer ne stvara konidije i ne širi se tijekom vegetacije. Od
infekcije u jesen i u proljeće pa sve do pred kraj vegetacije micelij ostane sterilan. Tek
tada u spletu epifitnog micelija spolnim putem nastaju plodonosna tijela - peritieciji.
Periteciji su tamne boje i apendicesima pričvršćeni za micelij. U njima nastaju askusi s
askosporama. Najkrupniji periteciji nastaju nakon žetve na strnjici, što znači da za njihov
razvoj nije neophodna živa biljka. Askospore mogu klijati još iste godine i izvršiti zarazu
samonikle ili u jesen posijane pšenice. Ako uvjeti za klijanje askospora nisu povoljni, one
prezime i vrše zarazu u proljeće.
U slučaju pojave G. graminis potreban je plodored dvije godine.
RAZRED LOCULOASCOMYCETES

VENTURIA INAEQUALIS - uzročnik čađave krastavosti jabuka

Gljiva Venturia inaequalis ima konidijski stadij Fusicladium dendriticum. Parazit napada
najčešće list i plod, a znatno rjeđe cvijet i mladice. Krastavost ili fuzikladij je u našoj
zemlji, kao i u drugim zemljama gdje se jabuka uzgaja, najvažnija i najštetnija bolest.
Ova je bolest toliko važna da se najčešće cijeli plan zaštite jabuke ravna prema planu
prskanja protiv krastavosti.
Na listovima se od proljeća do jeseni
uočavaju maslinasto zelene pjege (Slika
71) i to pretežito na gornjoj strani lista
(oko 1 cm). Pjege se mogu spajati, a list
je često deformiran što za posljedicu
ima slabiju asimilaciju, jaču
transpiraciju i izvor zaraze za plodove.
Ukoliko se na listu formira veći broj
pjega on se osuši i otpadne. Pjege
rijetko nalazimo na naličju što se
objašnjava dlakavošću te je otežana
infekcija. Gljiva nije tipični endoparazit Slika 71 Venturia inaequalis - pjege na listu
jer hife zalaze samo subkutikularno, a
ne prodiru u epidermu i parenhim. Rub pjega nije oštro odjeljen od zdravog dijela, nego
postepeno prelazi u nezaraženi dio plojke. Štetnost napada na lišće očituje se u smanjenoj
asimilaciji, a takovo lišće i jače transpirira (takav gubitak vode posebice dolazi do
izražaja u vrućim ljetnim mjesecima), lišće postepeno žuti i otpada još tijekom vegetacije,
i na kraju, napadnuto lišće je izvor zaraze za plodove.
Na zarazu su osjetljiviji mladi listovi (stari su otporniji, ali i oni mogu biti zaraženi).
Najjaču zarazu nalazimo u unutrašnjosti krošnje zbog dužeg zadržavanja visoke vlage
zraka odnosno kapi vode. Što je voćnjak bujniji i gušćeg sklopa to su razlike u
zaraženosti unutrašnjosti krošnje i rubova manje.
Na plodovima se takđer javljaju maslinasto-zelene pjege veličine obično 2-6 mm, ali
mogu biti i veće (1-2 cm). Jako zaraženi plodovi su deformirani, sitniji i otpadaju. Stariji
plodovi, čak i ako su jače zaraženi, u pravilu ne
otpadaju, već se unutar pjege raspucavaju
(Slika 72). Ispod zaraženog staničja se stvara
plutasto staničje (aktivna obrambena reakcija)
koje odjeljuje zaraženo tkivo od zdravog.
Posljedice napada plodova su: gubitak plodova
(otpadaju, sitni su i deformirani), kroz pukotine
ulaze drugi paraziti (Monilia), loš kvalitet i s
tim u vezi niža tržišna cijena.
Napad fuzikladija na cvjetovima nije česta
pojava, ali se može naći. Zaraza se javlja na
laticama i lapovima u obliku maslinasto-zelenih Slika 72 Venturia inaequalis - simptom na
pjega, a direktnih šteta nema. plodovima jabuke
Napad na kori mladica kod jabuka nije česta pojava. Simptomi napada na mladicama su
krastava mjesta s plitko raspucanom korom. U tim krastama prezimi micelij, a u proljeće
kraste poprimaju maslinasto-zelenu boju zbog formiranja konidija.
Zaraženo lišće otpada tijekom cijele vegetacije, a posebice u jesen. Tada gljiva prelazi na
saprofitski način života, a micelij prelazi iz subkutikularnog staničja u mezofil gdje se
proširi. U proljeće se nakon spolnog razvoja formiraju periteciji s askusima i
askosporama, a vratovi plodišta pojavljuju su na licu lista u ožujku i travnju. Askospore
se oslobađaju aktivno i za to je potrebna voda (kiša). Ukoliko nema dovoljno kiše ni
dozreli periteciji neće izbaciti askospore. Primarnu zarazu obavljaju askospore ili
konidije koje se razvijaju na kori mladice što je na jabuci rijetko. Ako askospore kliju u
micelij na listovima dolazi do perforacije kutikule i micelij se smjesti subkutikularno.
Nakon inkubacije nastaju pjege, a na njima konidije, koje se šire kišom i omogućuju
sekundarne infekcije.
Novija istraživanja su pokazala da fuzikladij jabuka može prezimjeti u obliku micelija na
kori mladica. U rano proljeće se na kori prošlogodišnjih izboja formiraju konidije i mogu
izvršiti primarnu zarazu.
Broj generacija konidija je velik i generacije se međusobno isprepliću. Jak razvoj parazita
treba očekivati u godinama s čestim kišama u travnju i svibnju uz relativno toplo vrijeme.

Zadatak:
1. Opišite list i plod jabuke zaražen čađavom krastavošću.

PODODJEL BASIDIOMYCOTINA

Paraziti iz ovoga pododjela imaju dobro razvijen višestaničan ili septiran micelij. U
razvoju gljive prevladava dikarionska faza u kojoj svaka stanica micelija ima dvije
haploidne jezgre.
Karakteristika je ovih gljiva formiranje bazida s bazidiosporama. Bazid nastaje na
terminalnoj stanici dikarionske hife. U početku je uzak i izdužen, a kasnije se uveća i
proširi. U mladom bazidu dolazi do spajanja dviju haploidnih jezgri (kariogamija), a
diploidna se jezgra odmah mejotički dijeli (I i II dioba), čime nastanu 4 haploidne jezgre.
Na vrhu bazida se javljaju 4 izraštaja ili sterigme čiji se vrhovi proširuju. U te proširene
dijelove sterigmi prelaze jezgre iz bazida te tako nastaju egzogene, jednostanične
haploidne bazidiospore. Bazidiospore su morfološki jednake, ali se razlikuju fiziološki i
označavaju se s + i -. Tipičan bazid nosi četiri bazidiospore, ali taj broj može biti i manji
ili veći, ovisno o vrsti gljive. Kod hrđa i snijeti koje su za fitopatologiju najvažnije
Basidiomycotine, bazidi se razlikuju od ovih tipičnih bazida. Oni se razvijaju iz
debelostijene trajne spore koja služi za prezimljenje i klijući daje takozvani promicelij na
kojem se razvijaju bazidiospore (sporidije). Bazid može ostati u vidu jedne stanice ili se
dijeli, te nastaje višestanični, najčešće četverostanični bazid. Više basidiomycotine
stvaraju bazide u plodonosnim tijelima ili bazidiokarpima. Ova plodišta mogu biti vrlo
različita po obliku, boji, veličini - to su "gljive". U plodištu bazidi obično čine suvisli sloj
ili himenij, slično sloju askusa kod ascomycotina. Hrđe i snijeti ne stvaraju plodišta. Zrele
bazidiospore oslobađaju se odvajanjem sa sterigme ili nosača. Njihovim klijanjem nastaje
primarni micelij čija svaka stanica sadrži jednu haploidnu jezgru. Iz bazidiospore +
nastaje primarni micelij +, i obrnuto. Primarni micelij ima ograničen razvoj i ne može
parazitirati na biljci. Iz ovog primarnog micelija ili izravno iz bazidiospora, nakon
plazmogamije, nastaje sekundarni dikarionski micelij čiji je razvoj neograničen, koji se
razvija u biljci i vrši zarazu. Većina basidiomycotina nema posebne spolne organe, nego
primarni miceliji i bazidiospore preuzimaju spolnu funkciju. Do plazmogamije i stvaranja
dikarionske micelije može doći između dviju fiziološki različitih primarnih micelija ili
izravno između dvije fiziološki različite bazidiospore, bilo da su one odvojene od bazida
ili vezane za njega. Povezivanje bazidiospora ili primarnih micelija vrši se preko
protoplazmatičnog mostića i zove se anastomoza. Preko protoplazmatičnoig mostića
jezgra jedne stanice prelazi u drugu, pri čemu se jezgre ne spajaju. Nakon anastomoze
nastaje prva dikarionska stanica, a dijeljenjem te stanice nastaje sekundarni dikarionski
micelij. Na njemu se mogu razviti bazidi s bazidiosporama ili njegovom fragmentacijom
nastaju trajne spore. Kod uzročnika snijeti to su hlamidospore, a kod hrđa teleutospore.
U procesu nastajanja sekundarnog dikarionskog micelija razlikujemo haploidnu i
diploidnu fazu. Haploidna faza traje od formiranja bazidiospora do anastomoze, a
diploidna od prvih dikariona i traje u razvoju sekundarnog dikarionskog micelija.
Pododjel Basidiomycotina dijeli se na razrede:

1. HYMENOMYCETES
2. GASTEROMYCETES
3. HEMIBASIDIOMYCETES

Red USTILAGINALES
- izazivaju snijeti;
- bazid je jednostaničan ili višestaničan, a nastaje klijanjem hlamidospora.

Red UREDINALES
- izazivaju hrđe;
- bazid je uvijek višestaničan i nastaje klijanjem teleutospora.

RED USTILAGINALES

Različite snijeti mogu zarazu izvršiti u različito vrijeme. Tri su osnovna tipa zaraze:
1. Zaraza u fazi klijanja i nicanja;
2. Zaraza u fazi cvatnje;
3. Zaraza tijekom čitave vegetacije onih tkiva koja nisu završila rast.

1. Zaraza u fazi klijanja i nicanja


Na ovaj način zarazu vrši Tilletia caries (sin. Tilletia tritici) - uzročnik tvrde, pokrivene
ili smrdljive snijeti pšenice. Gljivu je prvi opisao Tillet 1755. godine te je po njemu čitav
rod dobio ime. Uzročnik smrdljive snijeti javlja u svim uzgojnim područjima pšenice, a
najzastupljeniji je u Europi, Istočnoj Aziji, Sjevernoj Africi, Sjevernoj Americi, Argentini
i Australiji. Biljka može biti zaražena od izbijanja klice iz sjemena do stvaranja 1-3 lista.
U vrijeme žetve hlamidospore
(Slika 73) iz zaraženog zrna
dospiju na zdravo zrno. Najviše se
zadržavaju na bradici i u brazdici
zrna. Takvo zrno je kontaminirano,
a ne zaraženo. Hlamidospore mogu
dospjeti na tlo u kojem mogu ostati
vitalne nekoliko godina i te spore
također mogu biti izvor zaraze.
Ako zrno koje je kontaminirano
sporama posijemo, zajedno sa
zrnom klijat će i hlamidospore.
Hlamidospore prokliju u Slika 73 Tilletia caries - hlamidospore
jednostaničan bazid s 8-12
bazidiospora. Fiziološki različite bazidiospore kopuliraju anastomozom te nastaje prvi
dikarion i zatim sekundarni diploidni micelij. Taj micelij prodire u mladu vlat i razvija se
u pravcu meristema. Pšenica i hlamidospore imaju kod klijanja podjednake zahtjeve za
temperaturom. Pšenica klija od 3-4 do 30ºC, optimum 25ºC. Hlamidospore kliju od 0,5
do 29ºC, optimum 18-20ºC. Najveći broj zaraza nastaje na temperaturi 6-10ºC jer je tada
porast micelija brži od porasta biljke. Tada
micelij proraste meristemsko staničje i dalje
raste zajedno s biljkom. Ukoliko biljka raste
brže od micelija, ne dolazi do prodiranja
micelija u meristem i biljka ostane nezaražena
i daje zdrave klasove. Ako je do zaraze došlo,
između biljke i micelija ostvari se jedna vrsta
simbioze, gljiva ne ometa rast biljke i u
vegetaciji gotovo da nema simptoma zaraze. U
vrijeme klasanja ogranci micelija koji su
prodrli u klasiće počinju se fragmentirati
stvarajući hlamidospore koje ispunjavaju Slika 74 Tilletia caries - hlamidospore u
zaraženim zrnima
unutrašnjost zrna, dok sjemena ovojnica i
ostali dijelovi klasa ostaju pošteđeni (Slika
74). Unutar jednog zrna može biti 6
milijuna, a prema nekim autorima i 9
milijuna hlamidospora. Simptome možemo
uočiti tek u klasanju: zaraženi klasovi ne
cvatu i dulje zadržavaju zelenu boju, mogu
biti kraći, a kasnije izgledaju nakostriješeno
budući da su zaražena zrna više okrugla
(Slika 75). Bolesna zrna su tamna.
Hlamidospore sadrže spoj trimetilamin koji
Slika 75 Tilletia caries - simptomi na klasu ima neprijatan miris po pokvarenoj ribi.
2. Zaraza u fazi cvatnje
U fazi cvatnje zarazu obavljaju Ustilago nuda f. sp.
tritici (prašna snijet pšenice) i U. nuda f. sp. nuda
(prašna snijet ječma) (Slika 76). Zaraza može
nastati od početka cvatnje do mliječne zriobe.
Hlamidospore sa zaraženih biljaka nošene zračnim
strujama dolaze na njušku tučka zdravih biljaka i
kliju po 3. tipu (direktno u miceliju). Micelij kroz
vrat tučka prodire direktno u plodnicu, gdje stvara
gemu (splet u obliku klupka) koji ne ometa
normalan razvoj zrna. Gema je locirana u samoj
klici ili neposredno uz nju. Zaraženo zrno se ni po
čemu ne razlikuje od zdravog zrna. Kada se posije
zaraženo zrno, zajedno s klicom aktivira se i gema,
micelij raste u pravcu meristema i proraste ga.
Zaražena biljka raste dalje bez vidljivih simptoma.
Pred klasanje ogranci micelija se fragmentiraju
stvarajući hlamidospore. Parazit razara sve
dijelove klasa osim klasnog vretena. Tijekom
Slika 76 Ustilago nuda f. sp. nuda -
razvoja biljke micelij stimulativno djeluje na simptom na klasu ječma
vegetativni porast, tako da zaražene biljke rastu
brže od zdravih i klasaju desetak dana ranije. U vrijeme cvjetanja zdravih biljaka
hlamidospore su potpuno zrele i sposobne izvršiti zarazu.

3. Zaraza tijekom čitave vegetacije


Takav tip zaraze dolazi kod Ustilago maydis (uzročnik mjehuraste snijeti kukuruza).
Zaraza može nastati od klijanja do kraja vegetacije. Zaraženi mogu biti svi dijelovi biljke
čiji rast nije završen, odnosno dok sadrže
meristemsko tkivo. Optimalna temperatura za
klijanje hlamidospora je 30ºC pa se stoga bolest
javlja najčešće ljeti. Kukuruz oštećen od tuče ili
zbog zakidanja metlica podložniji je zarazi.
Najveća osjetljivost kukuruza utvrđena je od
metličenja do mliječne zriobe. Na zaraženim
dijelovima pod utjecajem parazita dolazi do
hipertrofije i hiperplazije stanica i stvaranja tumora
(Slika 77). Micelij koji ispunjava tumore
fragmentacijom stvara velik broj hlamidospora
koje se oslobađaju nakon pucanja opne tumora.
Hlamidospore mogu klijati na dva načina. Ako se
nalaze na površini biljke kukuruza kliju po trećem
tipu u diploidni micelij koja može zaraziti mlado
biljno tkivo. Na površini tla hlamidospore kliju u
4-staničan bazid s bazidiosporama koje nakon
spajanja formiraju sekundarni diploidni micelij Slika 77 Ustilago maydis - simptom na
koji obavlja infekciju. Prenošenje parazita u klipu kukuruza
slijedeću godinu obavlja se hlamidosporama koje prezime u tlu. Hlamidospore se u tlu
mogu održati 2-3 godine.

Zadatak:
1. Opišite zdrav klas pšenice i klas zaražen smrdljivom snijeti. Napravite preparat,
mikroskopirajte hlamidospore i opišite ih.
2. Opišite klas ječma zaražen prašnom snijeti. Napravite preparat, mikroskopirajte i
opišite hlamidospore.
3. Opišite klip kukuruza zaražen mjehurastom snijeti.

RED UREDINALES

Gljive iz ovoga reda izazivaju bolesti koje zovemo hrđe. Ime dolazi otuda što većina
vrsta stvara crvenonarančaste spore.
Ove gljive su paraziti viših biljaka i paprati. Trajne spore kod hrđa nazivaju se
teleutospore. One imaju zadebljalu opnu, a mogu biti jednostanične ili višestanične,
ovisno o gljivi. Nastaju fragmentacijom sekundarnog dikarionskog micelija. Sadrže dvije
haploidne jezgre, a u zreloj teleutospori dolazi do kariogamije. Prilikom klijanja na
svakoj stanici teleutospore nastaje 4-staničan bazid, odnosno promicelij s
bazidiosporama.
Pored teleutospora hrđe imaju još neke vrste spora. Njihov je ciklus razvoja složen i ima
više stadija i više vrsta spora. Stadiji se označavaju brojevima 0 - lV.

0 STADIJ - stadij SPERMAGONIJA (spermacijske spore - n)


l STADIJ - ECIDIOSTADIJ (ecidiospore - 2n)
ll STADIJ - UREDOSTADIJ (uredospore - 2n)
lll STADIJ - TELEUTOSTADIJ (teleutospore - 2n)
lV STADIJ - stadij BAZIDA (bazidiospore - n)

0 i lV stadij imaju n broj kromosoma (haploidna faza u razvoju gljive). l, ll i lll stadij
imaju 2n broj kromosoma (diploidna faza u razvoju gljive). Do plazmogamije i stvaranja
dikarionskog micelija dolazi u stadiju spermagonija. Uredospore omogućuju širenje hrđe
tijekom vegetacije (ljetne spore). Prezimljenje hrđa ili njihovo održavanje pod
nepovoljnim uvjetima osiguravaju teleutospore.
Hrđe koje imaju svih pet stadija i svih pet vrsta spora nazivamo MAKROCIKLIČNE.
Osim njih, postoje i MIKROCIKLIČNE hrđe kod kojih pojedini stadiji izostaju. Primjer
makrociklične hrđe je Puccinia graminis (crna žitna hrđa), a primjer mikrocikliče
Puccinia striiformis = P. glumarum (žuta hrđa).
Kod makrocikličnih hrđa razlikujemo autoecijske i heterecijske hrđe. Kod
AUTOECIJSKIH (grč. auto - sam, isti) ili MONOKSENIH hrđa svih pet stadija razvijaju
se na istoj biljnoj vrsti. Autoecijske hrđe su npr. P. helianthi i Uromyces appendiculatus.
HETERECIJSKE (grč. heteros - drugi, različit; oikos - dom) ili HETEROKSENE hrđe za
svoj potpuni razvoj trebaju dva domaćina koji pripadaju različitim biljnim vrstama. Biljke
na kojima se razvijaju 0 i l stadij heterecijske hrđe onačavaju se kao PRIJELAZNI
DOMAĆINI, a ona na kojoj se stvaraju ll i lll stadij je GLAVNI DOMAĆIN. Stadij
bazida je prijelazni stadij koji se odvija na biljnim ostacima u tlu, i predstavlja vezu
između glavnog i prijelaznog domaćina.
Glavni i prijelazni domaćini često su botanički vrlo udaljeni.

Hrđa Glavni domaćin Prijelazni domaćin

P. graminis strno žito Berberis vulgaris


Uromyces pisi grašak Euphorbia cyparissias
Cronartium ribicola ribiz i ogrozd Pinus strobus

SISTEMATIKA REDA UREDINALES

Budući da se kod različitih hrđa teleutospore mogu znatno razlikovati, sistematika reda
temelji se na karakteristikama teleutospora.

Red Uredinales dijeli se na tri porodice koje se razlikuju prema tome imaju li
teleutospore dršku ili nemaju.

1. Porodica PUCCINIACEAE - teleutospore s drškom


2. Porodica MELAMPSORACEAE - teleutospore bez drške
3. Porodica COLLEOSPORIACEAE - teleutospote bez drške

Za poljoprivrednu fitopatologiju najvažnija je porodica Pucciniaceae koja se dijeli na


rodove prema tome jesu li teleutospore slobodne ili povezane želatinoznom masom,
prema broju stanica u teleutosporama i prema dužini drške.

1. Rod GYMNOSPORANGIUM - spore povezane želatinoznom masom,


dvostanične, s dugačkom drškom (Slika 78)
- G. sabinae (kruškin pikac); prijelazni domaćin
Juniperus spp.

2. Rod UROMYCES - spore slobodne, jednostanične, s kratkom drškom


(Slika 79)
- U. appendiculatus (hrđa graha), U. pisi (hrđa
graška)

Slika 78 Gymnosporangium sp. - teleutospore Slika 79 Uromyces sp. - teleutospore


3. Rod PUCCINIA - spore slobodne, dvostanične, s dugačkom drškom
(Slika 80)

4. Rod PHRAGMIDIUM - spore slobodne, višestanične (Slika 81)


- P. mucronatum (hrđa ruže)

Slika 81 Phragmidium sp. - teleutospore


Slika 80 Puccinia sp. - teleutospore

PUCCINIA GRAMINIS - uzročnik crne žitne hrđe

Crna hrđa je jedna od najranije opisanih biljnih bolesti. Za ovu se bolest znalo 1400-2000
godina prije nove ere, a Rimljani su imali boga Robigusa kome su prinosili žrtve kako bi
njihovu pšenicu sačuvao od ove bolesti. Gljiva parazitira sva strna žita i velik broj trava.
Crna hrđa razvija se pretežno na vlati i rukavcu lista, ali može doći i na pljevici i na
klasu.
Tijekom vegetacije na parazitiranim organima mogu se uočiti uredosorusi koji su hrđaste
boje, izduženi, dugi nekoliko mm do 1 cm (Slika 82). Sorusi se često spajaju tako da
nastaju duže ili kraće pruge. U početku su uredosorusi pokriveni epidermom, koja se
kasnije raspuca i dolazi do oslobađanja hrđaste prašne mase koju čine jednostanične
uredospore (Slika 83). One omogućuju širenje hrđe tijekom vegetacije. Pred kraj

Slika 82 Puccinia graminis - uredosorusi Slika 83 Puccinia graminis - uredospore

vegetacije pšenice u uredosorusima postepeno prestaje formiranje uredospora, a počinje


formiranje teleutospora, te uredosorus postaje teleutosorus (Slika 84). Teleutospore su
dvostanične, s jako zadebljalom opnom i jako dugom drškom (Slika 85). Opna spora je
tamno smeđa, tako da teleutosorusi imaju gotovo crnu boju. Od toga dolazi i naziv hrđe.

Slika 84 Puccinia graminis - teleutosorusi Slika 85 Puccinia graminis - teleutospore

Crna hrđa prezimi u obliku teleutospora na zaraženim biljnim ostacima. Nakon


prezimljenja na svakoj stanici teleutospore klijanjem se stvara 4-staničan bazid s 2
bazidiospore + i 2 spore -. One su haploidne i šire se anemohorno. One nisu sposobne
izvriti zarazu glavnog domaćina
već zaražavaju žutiku (Berberis
vulgaris) ili biljke iz roda
Mahonia. Na licu lista
bazidiospore kliju u micelij koji
ima iste karakteristike kao i
spora - haploidna je i fiziološki +
ili -. Micelij prodire u tkivo lista
i na njegovom licu stvara
udubljenja (spermagonije) (Slika
86), u kojima fragmentacijom
nastaju haploidne spermacijske Slika 86 Puccinia sp. - spermagoniji na Berberis vulgaris
spore. Na licu lista žutike
spolovi hrđe su razdvojeni, odnosno u jednim
spermagonijima nastaju spore +, a u drugim -. Iz
spermagonija izlaze pojedini ogranci micelije koji se
nazivaju receptivne hife. Diploidni micelij nastaje
kopulacijom dvije fiziološki različite spermacijske spore
ili dva različita micelija koja su nastala klijanjem
spermacijskih spora. Postoji i mogućnost spajanja
spermacijskih spora s receptivnom hifom suprotnog
spola. Ovaj način kopulacije je vrlo rijedak u prirodi i
naziva se Bullerov fenomen. Diploidni micelij nastao
nakon kopulacije raste kroz list žutike prema naličju i tu
stvara udubljenja - ecidije (Slika 87). U njima
fragmentacijom micelija nastaju diploidne spore
(ecidiospore). One ne mogu zaraziti biljku na kojoj su se
Slika 87 Puccinia sp. - ecidije na razvile, nego se šire vjetrom i zaražavaju žitarice.
Berberis vulgaris Ecidiospore kliju pri vrlo visokoj vlazi zraka ili u kapi
vode u micelij koji kroz puči prodire u tkivo glavnog domaćina. Nakon inkubacijskog
perioda koji pri optimalnim uvjetima traje 6-7 dana, dolazi do pojave uredosorusa.
Uredospore mogu izvršiti zarazu novih biljaka. Tijekom vegetacije stvara se nekoliko
generacija uredospora, da bi kasnije došlo do formiranja teleutospora u vidu koji gljiva
prezimi.

Zadatak:
1. Mikroskopirajte teleutospore Puccinia graminis, opišite ih i nacrtajte.
2. Mikroskopirajte teleutospore Uromyces appendiculatus, opišite ih i nacrtajte.
Koja je razlika između njih i teleutospora Puccinia graminis?

PODODJEL DEUTEROMYCOTINA (FUNGI IMPERFECTI)

Gljive iz pododjela Deuteromycotina imaju dobro razvijen, razgranat i septiran micelij. U


stanicama micelija obično se nalazi više jezgara. Ove gljive razmnožavaju se najčešće
isključivo bespolno, pomoću konidija. Budući da im nedostaje spolni stadij, zovemo ih
Fungi imperfecti - nesavršene gljive.

Spolni stadij - ne postoji;


- izgubljen tijekom evolucije;
- vrlo se rijetko javlja u prirodi;
- poznat, ali nije parazitski i nije važan za održavanje gljive.

Parazitski je uvijek konidijski stadij. Ukoliko spolni stadij postoji, najčešće pripada u
pododjel Ascomycotina, a puno rjeđe u Basidiomycotina. Gljive svrstane u ovaj pododjel
najčešće su saprofiti, ali ima i dosta fakultativnih parazita, od kojih su neki vrlo štetni za
poljoprivredu. Neke Deuteromycotine mogu se javiti i kao paraziti životinja i čovjeka, i
izazvati različite bolesti. Uglavnom su intercelularni endoparaziti.

Razmnožavanje

Razmnožavanje Deuteromycotina obavlja se pomoću konidija. Konidiofori s konidijama


mogu nastati izravno na miceliju ili u posebnim plodištima koja nastaju nespolnim
putem.
Piknid - vrčasto plodište s otvorom na vrhu;
- spore u piknidu - piknospore;
- djelomično ili potpuno uložen u biljno tkivo;
- izgledom podsjeća na peritecij.

Acervul - plitko zdjeličasto plodište;


- smješten ispod same epiderme domaćina;
- u njemu se osim konidiofora i konidija nalaze i tamni čekinjasti izraštaji - sete;
- izgledom podsjeća na apotecij.
Podjela pododjela Deuteromycotina

Sistematika Deuteromycotina je umjetna jer se ne temelji na karakteristikama spolnog


stadija kao kod ostalih gljiva, nego na morfološkim karakteristikama konidijskog stadija.
Tako dvije gljive koje su prema karakteristikama konidijskog stadija svrstane u istu
porodicu ili rod, ne moraju biti srodne jer se srodnost može odretiti samo na temelju
spolnog stadija. Npr. Septoria avenae → Leptosphaeria avenaria; S. rubi →
Mycosphaerella rubi.
Sistematika se temelji na tome ima li gljiva ili nema plodište, kakva je boja i izgled
konidija, koliko stanica konidije imaju i sl. Za determinaciju do vrste najčešće se uzima u
obzir veličina konidija te domaćin na kojem se gljiva razvija.

1. Razred COELOMYCETES (stvaraju konidije u plodištima)


Red SPHAEROPSIDALES
- plodište - piknid
- rodovi: PHOMA (P. macdonaldi, P. lingam), PHOMOPSIS
(DIAPORTHE) (P. soje, P. longicola, P. helianthi), SEPTORIA (S.
tritici, S. nodorum), ASCOCHYTA (A. sojicola, A. pisi), DIPLODIA
(D. zeae)

Red MELANCONIALES
- plodište - acervul
- mnoge vrste iz ovog roda su paraziti i izazivaju bolesti koje zovemo
antraknoze
- konidije se često oslobađaju u vidu kapljica
- rod: COLLETOTRICHUM (C. lindemutianum)

2. Razred HYPHOMYCETES
Red HYPHALES
- ove gljive nemaju plodišta, konidiofori s konidijama stvaraju se
izravno na miceliju
- rodovi: CLADOSPORIUM (C. herbarum), VERTICILLIUM (V.
albo-atrum, V. dahliae), BOTRYTIS (B. cinerea), MONILIA (M.
laxa, M. fructigena), ALTERNARIA (A. helianthi, A alternata),
HELMINTHOSPORIUM (H. sativum, H. teres, H. gramineum, H.
carbonum), CERCOSPORA (C. beticola, C. kikuchi), FUSARIUM
(F. graminearum, F. moniliforme, F. oxysporum i drugi)

3. Razred AGONOMYCETES (Mycelia sterillia)


- ne stvara konidije, formira samo sklerocije
- rodovi: SCLEROTIUM (S. bataticola), RHIZOCTONIA (R. solani)
Zadatak:
1. Opišite list pšenice zaražen pjegavošću lista (Septoria tritici). Skinite piknide s
lista, napravite preparat i mikroskopirajte. Opišite piknospore i nacrtajte ih.
2. Opišite mahunu graška zaraženu s Ascochyta pisi. Stavite ju u Petrijevu zdjelicu s
navlaženim filter papirom i ostavite u termostat komori na 20˚C pet dana

ROD FUSARIUM

Rod Fusarium pripada razredu Hyphomycetes, redu Hyphales. Rod sadrži velik broj vrsta
koje su većinom saprofiti, a fitoparazitne vrste pripadaju u grupu fakultativnih parazita.
Izvor inokuluma mogu biti zaraženo tlo, zaraženo sjeme ili alternativni domaćini,
prvenstveno brojne korovne vrste. Zaraza sjemena može biti površinska i dubinska.
Predstavlja jedan od ekonomski najznačajnijih rodova gljiva. Fusarium vrste napadaju
velik broj biljaka (kultiviranih i korovnih) iz različitih porodica i izazivaju različite tipove
bolesti - palež klijanaca (pšenica, ječam, kukuruz (Slika 88), trulež korijena (pšenica,
ječam, kukuruz), lukovica (tulipani, narcisi (Slika 89), luk) i gomolja (krumpir (Slika
90), trulež stabljike (kukuruz (Slika 91), palež klasova (pšenica), trulež klipa (kukuruz
(Slika 92) i sl. Mogu izazvati uvelost biljaka (karanfili, rajčica, krastavci (Slika 93) kada
se razvijaju u provodnim elementima, te govorimo o traheofuzariozama.
U konidijskom stadiju razvoja gljiva na zaraženim biljnim organima stvara prevlake
bijele ili ružičaste boje koju čine micelij i konidije. Tijekom spolnog stadija, ukoliko je
on poznat, parazit formira peritecije s askusima i askosporama (Slika 94) te prema
spolnom stadiju pripada uglavnom rodovima Nectria, Calonectria i Gibberella (pododjel
Ascomycotina, razred Pyrenomycetes).
Fusarium vrste imaju višestanični micelij na kojem nastaju konidiofori s konidijama. Ove
gljive uglavnom stvaraju dvije vrste konidija - mikro i makrokonidije.
Mikrokonidije (Slika 95) su najčešće ovalnog oblika i jednostanične, ali mogu imati 1, 2
ili rjeđe 3 septe. Neke vrste formiraju i kruškolike mikrokonidije. One nastaju na
jednostavnim, nerazgranatim konidioforima, pojedinačno, u nizovima (Slika 96) ili u tzv.
lažnim glavicama (Slika 97), što je od velikog značenja za determinaciju.
Makrokonidije su srpasto povijene, s izduženom vršnom stanicom i bazalnom stanicom
koja ima oblik stopice (Slika 98). One su uvijek višestanične i uglavnom imaju 3 do 7
septi. Najčešće nastaju na razgranatim konidioforima u sporodohijama.
Neke vrste osim konidija stvaraju i hlamidospore (Slika 99) kao organe za konzervaciju.
One mogu nastati u miceliji ili u makrokonidijama. Mogu biti smještene na kraju micelije
- terminalno ili unutar micelija - interkalarno. Hlamidospore koje nastaju u
makrokonidijama obično su interkalarne. Nastaju pojedinačno, u paru ili nizu.
Slika 88 Fusarium graminearum - palež klijanaca Slika 89 Fusarium oxysporum f. sp. narcissi - trulež
kukuruza lukovica narcisa

Slika 90 Fusarium spp. - trulež gomolja krumpira


Slika 91 Fusarium spp. - trulež stabljike
kukuruza

Slika 92 Fusarium spp. - trulež klipa Slika 93 Fusarium oxysporum - traheofuzarioza


kukuruza
Slika 94 Fusarium graminearum - Slika 95 Fusarium spp. - mikrokonidije
periteciji na zrnu ječma

Slika 96 Fusarium moniliforme –


mikrokonidije u nizu Slika 97 Fusarium subglutinans -
mikrokonidije u "lažnim glavicama"

Slika 98 Fusarium graminearum - makrokonidije Slika 99 Fusarium oxysporum - hlamidospore


Brojne vrste u zaraženim biljnim tkivima stvaraju mikotoksine. Mikotoksini su toksični
proizvodi u prvom redu gljiva koje uzrokuju plijesni. To su pretežito saprofiti, ali ima i
parazita. Mikotoksini iz tijela gljive (micelija) prelaze u podlogu (supstrat) na kojem se
razvija gljiva. Oni su različitog kemijskog sastava i uglavnom imaju specifično
djelovanje na biljke, životinje i čovjeka. Kada je mikotoksin jednom stvoren, gljiva
producent može i uginuti, ali toksin ostaje u supstratu na kojem je gljiva rasla. To znači
da odsutnost gljive u datom materijalu ne znači i odsutnost mikotoksina i obratno. Nekim
postupcima obrade (termička obrada) u nekim supstratima moguće je smanjiti količinu
toksina, ali ih nikada ne možemo potpuno uništiti. Danas je poznato 200 gljivičnih vrsta
producenata mikotoksina, a kod još 20 dokazana je sposobnost lučenja jednog ili više
mikotoksina u laboratoriju. Ishrana ljudi i životinja kontaminiranom hranom dovodi do
bolesti pa mikotoksikoze pretstavljaju zdravstveni problem. Simptomi pojedinih
mikotoksikoza su vrlo različiti (probavne smetnje, kožne promjene), a stupanj
osjetljivosti varira i ovisi o više čimbenika: vrsta organizma, starost i opće zdravstveno
stanje, količina unešenog mikotoksina, vrsta toksina, dužina ekspozicije i dr.
Fuzarijske bolesti pšenice
S obzirom na vrijeme infekcije, dio biljke pšenice koji je obolio i simptome razlikujemo
slijedeće tipove bolesti: palež klijanaca, sniježna plijesan, trulež korijena i najnižih
dijelova vlati i palež klasova.
Palež klijanaca posljedica je sjetve
zaraženog sjemena (Slika 100) ili
zdravog sjemena u zaraženo tlo, pri
čemu može doći do propadanja
klijanaca prije nicanja ili
neposredno nakon nicanja. Ukoliko
je zaraza klijanaca slabija, biljčice
otpornije, a klimatski uvjeti
povoljni za razvoj pšenice biljčice
nastavljaju rast i razvoj. Ne treba
Slika 100 Fusarium spp. - zaraženo zrno pšenice
zanemariti da znatan postotak
inficiranog sjemena uopće ne klije.
Trulež korijena (Slika 101) i vlati može biti samostalan patološki proces ili progresivna
bolest nakon paleži klijanaca. Ukoliko se trulež razvija kao samostalna bolest do zaraze
dolazi iz tla, ili uzročnik bolesti u vlat
prodire putem koljenca. Na vlati i
rukavcima listova uočavaju se tamna
obojenja bez oštrog prijelaza prema
zdravom tkivu. U vlažnim godinama
korijen trune, a trulež se može proširiti na
osnovu vlati. Za suhog vremena korijen je
manje ili više razgrađen, a na pojedinim
korjenčićima mogu se uočiti zone crveno-
purpurne boje. Ukoliko je do zaraze došlo
do busanja biljke mogu propasti, a ako do
zaraze dođe kasnije u vegetaciji
Slika 101 Fusarium spp. - trulež korijena pšenice propadanje biljaka rijetka je pojava.
Međutim, ovisno o intenzitetu bolesti, dolazi do formiranja klasova s manjim brojem
slabije nalivenih zrna.
Sniježna plijesan bolest je čije se prve
štete mogu uočiti već u jesen. Nicanje je
slabo i rijetko, a klijanci koji nisu iznikli
često su uvijeni poput vadičepa. Iznikle
biljčice slabo su razvijene, a donji dio im
je pokriven bijelo-ružičastim micelijem.
Simptomi bolesti najlakše se uočavaju
rano u proljeće odmah nakon kopnjenja
snijega. Tada se u polju vide odumrle
biljke pokrivene bijelo-ružičastom
prevlakom poput plijesni (Slika 102).
Prevlaka za vjetrovitog i sunčanog
vremena brzo nestaje. Biljke koje Slika 102 Microdochium nivale - sniježna
"prežive" taj prvi napad zaostaju u rastu i plijesan
često daju klasove sa slabo nalivenim zrnima.
Fuzarijska palež klasova (Slika 103) značajna
je bolest pšenice s dalekosežnim posljedicama
na kakvoću i prirod. Do zaraze zrna može
doći od cvjetanja do kraja vegetacije. Najveće
štete nastaju u godinama kada u cvjetanju
vladaju visoke temperature (iznad 25ºC) uz
visoku relativnu vlagu zraka (iznad 85%).

Slika 103 Fuzarijska palež klasova Slika 104 Klas zaražen s Fusarium spp.

Bolesna zrna zaražena tijekom oplodnje sitnija su, smežurana i često gube klijavost. Što
je do zaraze došlo kasnije u vegetaciji zrna imaju "normalniji" izgled i masu, dobro su
nalivena i, u pravilu, ne gube klijavost. Simptomi bolesti lako se uočavaju na polju u
mliječnoj zriobi kada su zdravi klasovi zalene boje i nešto povijeni od težine zrna, dok su
bolesni klasovi ili dijelovi klasa slamnato žute boje i uspravni, a na bazi pojedinih
klasića, ako je relativna vlaga zraka visoka, mogu se uočiti naranđaste ili ružičaste
prevlake (Slika 104). Zaraženi mogu biti pojedini klasići, dio klasa ili cijeli klas.
Fusarium graminearum (Gibberella zeae)
Gljiva najviše napada pšenicu i kukuruz, a uzak plodored (pšenica-kukuruz) ili uzgoj
navedenih kultura u monokulturi značajan je faktor jače pojave fuzarioza. Uzrokuje
propadanje klijanaca, trulež korijena i stabljike i palež klasova. Stvara samo
makrokonidije. Hlamidospore stvara interkalarno, pojedinačno ili u nizovima.
Fusarium moniliforme (G. fujikuroi) i F. subglutinans (G. subglutinans)
Pored makrokonidija stvaraju i mikrokonidije, koje su kod F. moniliforme u nizovima, a
kod F. subglutinans pojedinačno ili u lažnim glavicama. Hlamidospore ne stvaraju.
Microdochium nivale (Calonectria graminicola)
Najviše napada pšenicu i raž. Uzrokuje, prije svega, propadanje biljaka zimi, jer su
optimalni uvjeti za širenje bolesti vlažno i hladno vrijeme, osobito ispod snijega. Kod
slabijeg napada biljke ne propadnu potpuno, ali im je napadnuto podnožje, a kasnije u
vegetaciji gljiva može izazvati i palež klasova. Simptomi bolesti se najbolje uočavaju u
proljeće nakon topljenja snijega, kada su biljke polegle i pokrivene bjeličastom
prevlakom koja za sunčanog i vjetrovitog vremena brzo nestane. Hlamidospore ne stvara.

Pored navedenih vrsta u našim se krajevima često pojavljuju i Fusarium avenaceum, F.


equiseti, F. poae, F. oxysporum, F. solani, F. sporotrichioides i drugi.

Zadatak:
1. Mikroskopirajte konidije Fusarium graminearum i F. moniliforme. Opišite ih i
nacrtajte.
2. Opišite čiste kulture F. graminearum, F. moniliforme i F. subglutinans uzgojene
na krumpir-dekstrozom agaru.