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El sistema nervioso autnomo (SNA) es la parte del sistema nervioso encargada de conservar la
homeostasis corporal. Excepto el msculo estriado que recibe fibras del sistema nervioso
somatomotor, el sistema nervioso autnomo distribuye nervios en todos los dems rganos. Las
terminaciones nerviosas se encuentran en el msculo liso (como los presentes en vasos
sanguneos, la pared del tubo digestivo y de la vejiga), miocardio y glndulas (como las
sudorparas y las salivales). Es posible que una persona sobreviva sin sistema nervioso autnomo,
pero sera casi nula su capacidad para adaptarse a agentes estresantes del entorno y otros
factores lesivos.
El SNA tiene dos divisiones mayores anatmicamente diferentes: los sistemas nerviosos
simptico y parasimptico.
Algunos rganos efectores reciben fibras de las dos divisiones y otros son controlados solamente
por una. Adems, el SNA comprende el sistema nervioso entrico en el tubo digestivo.
La definicin clsica del SNA es la de que incluye neuronas preganglionares y posganglionares
dentro de las divisiones simptica y parasimptica; ello equivaldra a definir el sistema nervioso
somatomotor con base en neuronas motoras craneales y espinales. Una defnicin moderna del
SNA toma en consideracin las vas descendentes de varias regiones del prosencfalo y el tronco
enceflico y tambin vas aferentes viscerales que establecen el nivel de actividad de los nervios
simpticos y parasimpticos.
ORGANIZACIN ANATMICA DE LOS ESTMULOS EFERENTES DEL SISTEMA AUTNOMO
CARACTERSTICAS GENERALES:
Las neuronas simpticas y parasimpticas actan como va final del comn del SNC a vsceras
efectoras. Los segmentos motores perifricos del SNA estn compuestos de dos tipos de
neuronas: preganglionares y posganglionares. El pericarion (cuerpo celular) de las neuronas
preganglionares est situado en la columna intermediolateral (IML, intermediolateral) de la mdula
espinal y en los ncleos motores de algunos pares craneales. Los axones preganglionares
corresponden a fibras B de dimetro fino, mielnicas y con conduccin relativamente lenta.
Un axn preganglionar se dirige, en promedio, a ocho o nueve neuronas posganglionares. En
consecuencia, los impulsos autnomos de salida son difusos. Los axones de las neuronas
posganglionares en su mayor parte son fibras C amielnicas y terminan en los efectores viscerales.
Una caracterstica comn de las neuronas preganglionares del sistema autnomo y las neuronas
motoras es que en las terminaciones nerviosas se libera acetilcolina, neurotransmisor generado
por todas las neuronas cuyos axones salen del SNC e incluyen simpticas y parasimpticas
preganglionares. Las neuronas parasimpticas posganglionares tambin producen acetilcolina, en
tanto que las posganglionares simpticas liberan noradrenalina o acetilcolina.
DIVISIN SIMPTICA
Las neuronas preganglionares simpticas se encuentran en el intermediolateral (IML) solamente
en un segmento que abarca del primer segmento torcico (o dorsal) al tercer o cuarto lumbar, y
esta es la razn por la que el sistema nervioso simptico a veces recibe el nombre de divisin
toracolumbar del SNA. Los axones de las neuronas preganglionares simpticas salen de la mdula
espinal en el mismo nivel en el que estn situados su pericarion y lo hacen por la raz ventral, junto
con axones de las neuronas motoras y .
Despus se separan de la raz ventral por medio de los ramos blancos comunicantes y
establecen proyecciones con el ganglio paravertebral simptico vecino, en tanto que algunas
de ellas terminan en el pericarion de las neuronas posganglionares. Los ganglios
paravertebrales se encuentran junto a cada uno de los segmentos medulares torcicos (dorsales)
y lumbares superiores; adems, se conocen unos cuantos ganglios que estn junto a los
segmentos medulares cervicales y sacros. Los ganglios estn conectados entre s
por medio de los axones de las neuronas preganglionares que cursan en sentido rostral o caudal
hasta terminar en neuronas posganglionares situadas a alguna distancia. En conjunto los ganglios
y axones mencionados forman la cadena simptica en ambos lados.
Algunas neuronas preganglionares pasan a travs de la cadena ganglionar paravertebral y
terminan en neuronas posganglionares situadas en ganglios prevertebrales (o colaterales) muy
cerca de las vsceras, e incluyen los ganglios celiaco, mesentrico superior y
mesentrico inferior. Existen tambin neuronas preganglionares cuyos axones terminan en forma
directa en un rgano efector, como la glndula suprarrenal.
Los axones de algunas de las neuronas posganglionares salen de los ganglios de la cadena y
entran de nuevo en los nervios raqudeos por medio de ramos grises comunicantes y se
distribuyen en efectores de tipo autnomo en las zonas en que se ramifcan estos nervios
raqudeos. Los nervios simpticos posganglionares mencionados terminan ms bien en msculo
liso (como vasos sanguneos o folculos pilosos) y en glndulas sudorparas de las extremidades.
Otras fbras posganglionares salen de los ganglios de la cadena para incorporarse a la cavidad
torcica y terminar en vsceras. Las fibras posganglionares eferentes de ganglios prevertebrales
tambin terminan en vsceras efectoras.
DIVISIN PARASIMPTICA
El sistema nervioso parasimptico es califcado a veces de divisin craneosacra del SNA por la
situacin que tienen sus neuronas preganglionares; stas se localizan en algunos ncleos de
pares craneales (III, VII, IX y X) y en IML de la mdula sacra.
Los cuerpos celulares en el ncleo de Edinger-Westphal del nervio motor ocular comn
establecen proyecciones con los ganglios ciliares para inervar el esfnter (msculo constrictor)
del iris y el msculo ciliar. Las neuronas en el ncleo salival superior del nervio facial establecen
proyecciones con los ganglios esfenopalatinos para distribuirse en las glndulas lagrimales y
las membranas mucosas de vas nasales y paladar y en los ganglios submandibulares, para
inervar las glndulas submandibulares y submaxilares. Los cuerpos neuronales en el ncleo
salival inferior del nervio glosofarngeo establecen proyecciones con el ganglio tico que inerva
la glndula partida (salival). Las fibras preganglionares vagales hacen sinapsis con clulas
ganglionares reunidas dentro de las paredes de vsceras; de este modo, son muy cortas las fibras
posganglionares parasimpticas. Las neuronas en el ncleo ambiguo inervan los nudos
sinoauricular (SA) y auriculoventricular (AV) del corazn, y las neuronas del ncleo motor dorsal
del vago inervan el esfago, la trquea, los pulmones y el tubo digestivo. Las fibras sacras
parasimpticas (eferentes) (nervios plvicos) se distribuyen en vsceras plvicas por medio de
ramas del segundo al cuarto nervios sacros.
TRANSMISIN QUMICA DE LAS UNIONES DEL SISTEMA AUTNOMO: ACETILCOLINA Y
NORADRENALINA
Una de las primeras pruebas de neurotransmisin qumica se obtuvo del estudio sencillo e
impresionante que hizo Otto Loewi en 1920 en el que demostr que la lentifcacin del latido
cardiaco producida por estimulacin vagal (parasimptica) era causada por liberacin
de acetilcolina. La transmisin en la sinapsis entre las neuronas preganglionares y las
posganglionares y entre las posganglionares y los efectores de tipo autnomo, se hace por
mediacin de sustancias qumicas. Los principales transmisores que intervienen en tales
fenmenos son la acetilcolina y la noradrenalina. Las neuronas del sistema autnomo que son
colinrgicas (porque liberan acetilcolina) son: 1) todas las neuronas preganglionares; 2) todas las
posganglionares parasimpticas; 3) las posganglionares simpticas que envan fibras a glndulas
sudorparas, y 4) las neuronas posganglionares simpticas que terminan en los vasos sanguneos
de algn msculo estriado y originan vasodilatacin cuando son estimuladas (nervios
vasodilatadores simpticos). El resto de las neuronas posganglionares simpticas es de tipo
noradrenrgico (liberan noradrenalina). La mdula suprarrenal en esencialmente un ganglio
simptico en el que las neuronas posganglionares perdieron sus axones y que secretan
directamente en la corriente sangunea, noradrenalina y adrenalina.
Las uniones en las vas motoras autnomas perifricas constituyen el sitio lgico para la
manipulacin farmacolgica de la funcin visceral. Los agentes transmisores son sintetizados,
almacenados en terminaciones nerviosas y liberados cerca de las neuronas, miocitos o clulas
glandulares cuando se unen a diversos conductos inicos o receptores acoplados a protena G
(GPCR, G protein-coupled receptors). Se unen a receptores en esas clulas, y de ese modo,
inducen sus acciones caractersticas para despus ser eliminados de la zona en que estn, por
recaptacin o metabolismo. Es posible estimular o inhibir cada una de las fases en cuestin, con
consecuencias predecibles.
NEUROTRANSMISIN COLINRGICA
La acetilcolina no suele circular en la sangre y por lo comn los efectos de su descarga
generalizada son discretos y breves, por la gran concentracin de acetilcolinesterasa en las
terminaciones de nervios colinrgicos; dicha enzima degrada con rapidez la acetilcolina y con ello
termina sus acciones.
La transmisin en los ganglios del sistema autnomo es mediada ms bien por las acciones de la
acetilcolina en los receptores colinrgicos nicotnicos que son bloqueados por el hexametonio han
recibido el nombre de receptores NN para diferenciarlos de los receptores colinrgicos nicotnicos
(NM) situados en la unin neuromuscular y que son bloqueados por la d-tubocurarina. Los
receptores nicotnicos son ejemplo de conductos regulados por iones; la unin de un agonista a
los receptores mencionados abre los conductos de Na+ y K+ para causar despolarizacin.
Las respuestas producidas en las neuronas posganglionares por la estimulacin de sus fibras
preganglionares incluyen una fase de despolarizacin rpida llamada potencial postsinptico
excitador rpido (EPSP, excitatory postsynaptic potential) que genera potenciales de accin, y
un potencial postsinptico excitador duradero (EPSP lento). La respuesta lenta puede modular y
regular la transmisin a travs de los ganglios simpticos. La despolarizacin inicial es producida
por la acetilcolina que acta en el receptor NN. El EPSP lento es producido por accin de la
acetilcolina en un receptor muscarnico en la membrana de la neurona posganglionar.
La liberacin de acetilcolina desde las fibras posganglionares acta en los receptores colinrgicos
muscarnicos que son antagonizados por la atropina. Los receptores muscarnicos son GPCR y
se dividen en los subtipos M1 a M5, pero M2 y M3 constituyen los principales subtipos que
aparecen en rganos inervados por fibras autnomas. Los receptores M2 estn situados en el
corazn y al unirse un agonista a ellos se abren los conductos de K+ y se inhibe la adenilil ciclasa.
Los receptores M3 estn situados en el msculo liso y glndulas y cuando un agonista se une a
ellos se forma 1,4,5-trifosfato de inositol (IP3), y diacilglicerol (DAG), y aumenta el nivel del
calcio intracelular. Los compuestos con actividad muscarnica incluyen congneres de la
acetilcolina y frmacos que inhiben la acetilcolinesterasa.
NEUROTRANSMISIN NORADRENRGICA
La noradrenalina tiene una distribucin ms amplia y una accin ms duradera que la acetilcolina.
En el plasma se encuentran la noradrenalina, adrenalina y dopamina. La adrenalina y una
proporcin de la dopamina provienen de la mdula suprarrenal, pero la mayor parte de la
noradrenalina se difunde en la corriente sangunea desde las terminaciones nerviosas simpticas.
Tambin se incorporan a la circulacin los metabolitos de la noradrenalina y la dopamina.
La noradrenalina liberada de las fibras posganglionares simpticas se une a los receptores
adrenrgicos; stos son tambin GPCR y se dividen en los subtipos 1, 2, 1, 2 y 3. La unin
de un agonista a los receptores adrenrgicos 1 activa la protena de acoplamiento Gq, lo cual
hace que se formen IP3 y DAG y aumente el nivel intracelular de calcio. La unin del agonista a
los receptores adrenrgicos 2 hace que se disocie la protena G1 inhibidora para inactivar la
adenilil ciclasa y disminuir la concentracin de monofosfato de adenosina cclico (cAMP, cyclic
adenosine monophosphate). La unin de un agonista a los receptores adrenrgicos activa la
protena de acoplamiento G s para inducir la accin de la adenilil ciclasa y aumentar la
concentracin de cAMP. Se conocen algunas enfermedades o sndromes que son consecuencia
de la disfuncin de la inervacin simptica, en regiones corporales especficas.
Organofosforados: plaguicidas y gases txicos en el sistema nervioso
La Organizacin Mundial de la Salud estima que a nivel mundial 1 a 3% de los trabajadores
agrcolas presenta intoxicacin aguda por plaguicidas; explica cifras notables de morbilidad y
mortalidad, en particular en pases en desarrollo. A semejanza de los plaguicidas
organofosforados (como el paratin y el malatin), los gases txicos para el sistema
nervioso (como soman o sarin) que se utilizan en la guerra con sustancias qumicas del
terrorismo inhiben la acetilcolinesterasa en las sinapsis colinrgicas perifricas y centrales de
modo que prolongan la accin de la acetilcolina a nivel de ellas. Los inhibidores de colinesterasa
que son organofosforados, se absorben fcilmente en la piel, los pulmones, los intestinos y las
conjuntivas, por tal razn son muy peligrosos. Se unen a la enzima y experimentan hidrlisis y
como consecuencia hay un sitio activo fosforilado en la enzima. El complejo covalente fsforo-
enzima es muy estable y se hidroliza con mucha lentitud.
El complejo con la enzima fosforilada puede experimentar un proceso llamado envejecimiento en
donde se degrada una de las uniones oxgeno-fsforo, que refuerza la ligadura fsforo-enzima.
El proceso toma slo 10 min para ocurrir despus de la exposicin al soman. Los signos ms
tempranos de efectos txicos del organofosforado suelen denotar activacin excesiva de los
receptores muscarnicos del sistema autnomo e incluyen miosis, sialorrea,
diaforesis, constriccin bronquial, vmito y diarrea. Los sntomas de toxicidad en SNC comprenden
trastornos cognitivos, convulsiones y epilepsia e incluso coma, signos que suelen acompaarse
de efectos nicotnicos como bloqueo neuromuscular despolarizante.
TRANSMISORES NO ADRENRGICOS, NO COLINRGICOS
Adems de los neurotransmisores clsicos algunas fibras del sistema autnomo tambin liberan
neuropptidos, aunque no se conocen sus funciones exactas en el control de tipo autnomo. Las
pequeas vesculas granulosas de las neuronas noradrenrgicas posganglionares incluyen
trifosfato de adenosina (ATP, adenosine triphosphate) y noradrenalina y las grandes vesculas
granulosas contienen neuropptido Y (NPY, neuropeptide Y). Algunos datos sealan que la
estimulacin de baja frecuencia induce la liberacin de ATP, en tanto que la que se hace a alta
frecuencia produce liberacin de NPY. Algunas vsceras contienen receptores purinrgicos y se
han acumulado pruebas de que el ATP es un mediador del SNA, junto con la noradrenalina.
Muchas fibras simpticas que inervan los vasos de vsceras, piel y msculo estriado liberan NPY
y galanina adems de la noradrenalina. Tambin, junto con la acetilcolina, desde los nervios
simpticos que van a las glndulas sudorparas (fbras sudomotoras) son liberados polipptido
intestinal vasoactivo (VIP, vasoactive intestinal polypeptide), el pptido del gen de calcitonina
(CGRP, calcitonin gene-related peptide) o sustancia P. El VIP tambin se localiza en forma
simultnea con la acetilcolina en muchas neuronas posganglionares parasimpticas craneales que
inervan glndulas. Las neuronas posganglionares parasimpticas vagales en el tubo digestivo
contienen VIP y el aparato enzimtico para sintetizar al xido ntrico.
RESPUESTAS DE RGANOS EFECTORES A LOS IMPULSOS DEL SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO
INTRODUCCIN
El sistema nervioso autnomo (SNA) es la parte del sistema nervioso encargada de la
homeostasis. Salvo el msculo estriado, que recibe fibras del sistema nervioso somatomotor,
la inervacin de los dems rganos proviene del SNA. Las terminaciones estn en el msculo liso
(como el de los vasos sanguneos, la pared intestinal y la vejiga), msculo cardiaco y glndulas
(como las sudorparas y las salivales). Aunque es posible la supervivencia sin SNA, la capacidad
para adaptarse a los elementos estresantes del ambiente y otros factores adversos estara
seriamente comprometida (recuadro clnico 17-1). El SNA tiene dos grandes divisiones: la
simptica y la parasimptica. Como describiremos, algunos rganos efectores reciben fibras de
las dos divisiones, y otros son controlados en una de ellas. Adems, el SNA incluye el sistema
nervioso entrico, en las vas gastrointestinales. La definicin clsica del SNA incluye a las
neuronas preganglionares y posganglionares en las divisiones simptica y parasimptica; ello
equivaldra a definir el sistema nervioso somatomotor en trminos de neuronas motoras craneales
y raqudeas. Una definicin actual del SNA toma en consideracin las vas descendentes que
provienen de algunas regiones del prosencfalo y del tallo enceflico, que regulan el nivel de
actividad en los nervios simpticos y parasimpticos. Lo anterior es igual al recurso de incluir las
vas descendentes y ascendentes que influyen en la actividad de las neuronas motoras somticas,
como elementos del sistema nervioso somatomotor.
ORGANIZACIN ANATMICA DEL FLUJO AUTNOMO: CARACTERSTICAS GENERALES
DIVISIN SIMPTICA
A diferencia de las motoneuronas , que estn en todos los segmentos medulares, las neuronas
simpticas preganglionares estn en la columna intermediolateral solamente de los segmentos
primero torcico a tercero o cuarto lumbares; sta es la razn por la cual algunas veces se ha
llamado al sistema nervioso simptico, la divisin toracolumbar del SNA. Los axones de las
neuronas simpticas preganglionares salen de la mdula espinal en el mismo nivel en que estn
situados sus pericarion y salen a travs de la raz ventral junto con los axones de las motoneuronas
y (fig. 17-2). En ese punto se separan de la raz ventral por medio de ramos comunicantes
blancos y se proyectan al ganglio simptico paravertebral, en donde terminan algunos sobre
el pericarion de las neuronas posganglionares. Los ganglios paravertebrales estn situados junto
a los segmentos espinales torcico y lumbar superior; adems, se han identificado algunos
ganglios adyacentes a los segmentos medulares cervical y sacro. Estos ganglios forman la
cadena simptica a ambos lados. Los ganglios estn conectados entre s por los axones de
neuronas preganglionares que cursan en sentido ceflico o caudal y terminan en neuronas
posganglionares distantes. La disposicin comentada se observa en las figuras 17-2 y 17-3.
Algunas neuronas preganglionares pasan a travs de la cadena ganglionar paravertebral y
terminan en neuronas posganglionares situadas en ganglios prevertebrales (o colaterales)
cerca de las vsceras, incluidos los ganglios celiaco, y mesentricos superior e inferior (figura 17-
3). Tambin hay neuronas preganglionares cuyos axones terminan directamente en el rgano
efector, la glndula suprarrenal.
Los axones de algunas de las neuronas posganglionares salen de las cadenas ganglionares y
entran de nuevo en los nervios raqudeos por medio de los ramos comunicantes grises y se
distribuyen en los efectores autnomos en las zonas inervadaspor dichos nervios raqudeos (figura
17-2); tales nervios simpticos posganglionares terminan principalmente en msculo
liso (como el de vasos sanguneos, folculos pilosos y vas respiratorias), y en glndulas
sudorparas de las extremidades. Otras fibras posganglionares salen de la cadena ganglionar para
entrar en la cavidad torcica y terminar en las vsceras. Las fibras posganglionares provenientes
de ganglios prevertebrales tambin terminan en vsceras.
DIVISIN PARASIMPTICA
Algunas veces se ha llamado al sistema nervioso parasimptico la divisin craneosacra del SNA,
por el sitio que ocupan sus neuronas preganglionares (fig. 17-3). Los nervios parasimpticos
inervan a vsceras de la cabeza a travs de los nervios
motor ocular comn, facial y glosofarngeo, y a las del trax y mitad superior del abdomen por
medio de los nervios vagos.
La inervacin sacra llega a vsceras plvicas por medio de ramas del segundo, tercero y cuarto
nervios raqudeos sacros.
Las fibras preganglionares parasimpticas establecen sinapsis con neuronas ganglionares
concentradas dentro de las paredes de vsceras; por tal razn, las fibras posganglionares de ese
tipo son muy cortas.
TRANSMISIN QUMICA EN LAS UNIONES AUTNOMAS
ACETILCOLINA Y NORADRENALINA
El primer dato de que exista neurotransmisin qumica provino de un estudio sencillo pero
impresionante del control de la frecuencia cardiaca por parte del sistema nervioso parasimptico,
realizado por Otto Loewi en 1920 (recuadro clnico 17-2). La transmisin en las uniones sinpticas
en las neuronas pre y posganglionares y entre las neuronas posganglionares y los efectores
autnomos est mediada por mecanismos qumicos. Los principales transmisores que participan
son la acetilcolina y la noradrenalina (figs. 17-1 y 17-4). Las neuronas colinrgicas (que liberan
acetilcolina) son: (1) todas las neuronas preganglionares; 2) todas las neuronas parasimpticas
posganglionares; 3) las simpticas posganglionares que inervan las glndulas sudorparas, y 4)
las simpticas posganglionares que terminan en los vasos sanguneos de algunos msculos
esquelticos y que originan vasodilatacin cuando se les estimula (nervios simpticos
vasodilatadores). El resto de las neuronas simpticas posganglionares es noradrenrgico (liberan
noradrenalina). La mdula suprarrenal es esencialmente un ganglio simptico en el cual las clulas
posganglionares han perdido sus axones y secretan noradrenalina y adrenalina directamente al
torrente sanguneo. Las neuronas colinrgicas preganglionares que llegan a tales clulas, en
consecuencia, se transforman en la inervacin secretomotora de dicha glndula. La transmisin
de los ganglios autnomos es mediada predominantemente por los receptores colinrgicos
nicotnicos N 2 que son bloqueados por el hexametonio; lo anterior difiere de lo observado en los
receptores colinrgicos nicotnicos N1, en la unin neuromuscular, los cuales son bloqueados por
D-tubocurarina. La liberacin de acetilcolina desde las fibras posganglionares acta en receptores
muscarnicos, que son bloqueados por la atropina. La liberacin de noradrenalina desde las fibras
simpticas posganglionares acta en los adrenorreceptores 1, 1, o 2 segn el rgano efector.
El cuadro 17-1 incluye los tipos de receptores en diversas uniones en el sistema nervioso
autnomo.
Adems de estos neurotransmisores clsicos, algunas fibras del sistema autnomo tambin
liberan neuropptidos. La figura 17-4 incluye algunos ejemplos de fibras simpticas
posganglionares. Las pequeas vesculas granuladas en las neuronas noradrenrgicas
posganglionares contienen ATP y noradrenalina, y las grandes vesculas granuladas, tienen
neuropptido Y. Se han obtenido datos de que la estimulacin de baja frecuencia estimula la
liberacin de ATP, en tanto que la de alta frecuencia hace que se libere neuropptido Y. Las
vsceras contienen receptores purinrgicos, y se han acumulado pruebas de que el ATP es
mediador en el sistema nervioso autnomo, junto con la noradrenalina. Sin embargo, no se ha
definido su intervencin exacta.
La acetilcolina por lo comn no circula en la sangre, y los efectos de descargas colinrgicas
localizadas por lo regular son aislados y breves, dada la elevada concentracin de
acetilcolinesterasa en las terminaciones nerviosas colinrgicas. La noradrenalina se propaga ms
y su accin es ms duradera que la de la acetilcolina. En el plasma se detectan noradrenalina,
adrenalina, y dopamina. La adrenalina y parte de la dopamina provienen de la mdula suprarrenal,
y gran parte de la noradrenalina se difunde al torrente sanguneo desde terminaciones nerviosas
noradrenrgicas. Los metabolitos de la noradrenalina y la dopamina tambin se incorporan en la
circulacin; algunos provienen de terminaciones nerviosas simpticas y otros de clulas del
msculo liso (fig. 17-5). Es interesante destacar que incluso cuando hay inhibicin de la
monoaminooxidasa (MAO) y de la catecol-O-metiltransferasa (COMT), sigue siendo rpido el
metabolismo de la noradrenalina. Sin embargo, la inhibicin
de su recaptacin prolonga su semivida.
TRANSMISIN EN GANGLIOS SIMPTICOS
Al menos en animales de experimentacin las respuestas producidas en las neuronas
posganglionares por estimulacin de sus nervios preganglionares incluyen despolarizacin rpida
(potencial postsinptico excitador rpido [EPSP]) que genera potenciales de accin, y un
potencial postsinptico excitador prolongado (EPSP lento). Al parecer, la respuesta lenta modula
y regula la transmisin por los ganglios simpticos. Como acabamos de describir, la
despolarizacin inicial es producida por la acetilcolina a travs del receptor nicotnico N2.
El EPSP lento es producido por la acetilcolina que acta en el receptor muscarnico, en la
membrana de la neurona posganglionar.
Las uniones en las vas motoras autnomas perifricas constituyen un sitio lgico para la
manipulacin farmacolgica de las funciones viscerales. Los transmisores son sintetizados,
almacenados en las terminaciones nerviosas y liberados cerca de las neuronas, miocitos o clulas
de las glndulas en las que actan. Se fijan a los receptores sobre tales clulas, y con ello
desencadenan sus acciones caractersticas para ser eliminados de esa zona por recaptacin o
metabolismo. Las fases mencionadas pueden ser estimuladas o inhibidas con consecuencias
predecibles.
Algunos de los frmacos y toxinas que modifican la actividad del sistema nervioso autnomo y los
mecanismos por los que producen sus efectos se incluyen en el cuadro 17-2. Los compuestos con
acciones muscarnicas incluyen congneres de la acetilcolina y frmacos que inhiben a la
acetilcolinesterasa; entre estos ltimos estn el insecticida paratin y el diisopropil fluorofosfato
(DFP), componente de los llamados gases neurotxicos, que producen la muerte por inhibicin
masiva de la acetilcolinesterasa.
Los ganglios parasimpticos se sitan cerca de los rganos que van a inervar por lo cual las
fibras parasimpticas preganglionars son largas, mientras que las fibras parasimpticas
postganglionars tienen un recorrido corto. El neurotransmisor liberado tanto en las fibras
parasimpticas preganglionares como postganglionares es la acetilcolina. Por lo tanto, todas las
fibras parasimpticas son fibras colinrgicas. Los receptores colinrgicos de los rganos
efectores pueden ser de dos tipos: nicotnicos y muscarnicos. Los receptores nicotnicos son
siempre excitadores mientras que los receptores muscarnicos pueden ser excitadores o
inhibidores segn el tipo celular especfico en que se localicen.
Aproximadamente el 75% de todas las fibras parasimpticas del organismo se localizan en el
nervio vago el cual proporciona inervacin parasimptica a las vsceras torcicas y abdominales
(corazn, pulmones, el tubo digestivo excepto el colon descendente y el recto, hgado, vescula
biliar, pncreas y las porciones superiores de los urteres). Las fibras parasimpticas del III par
craneal inervan el msculo pupilar y el msculo del cristalino. Las fibras parasimpticas que van
por el VII par craneal inervan las glndulas salivares y lagrimales. Las fibras del IX par inervan la
glndula partida. Las fibras sacras inervan el colon descendente, el recto, las porciones
inferiores de los urteres, la vejiga urinaria y los rganos genitales externos.
El sistema nervioso parasimptico es el responsable del control de funciones internas en
condiciones de reposo y normalidad. Las funciones especficas del sistema nervioso
parasimptico en los distintos rganos estn resumidas en la.
El sistema nervioso autnomo (SNA), tambin conocido como sistema nervioso neurovegetativo, es la
parte del sistema nervioso que controla las acciones involuntarias, a diferencia del sistema nervioso somtico.
El sistema nervioso autnomo recibe la informacin de las vsceras y del medio interno, para actuar sobre
sus msculos, glndulas y vasos sanguneos.
El sistema nervioso autnomo es, sobre todo, un sistema eferente, es decir, transmite impulsos nerviosos
desde el sistema nervioso central hasta la periferia estimulando los aparatos y sistemas orgnicos perifricos.
Sus vas neuronales actan sobre la frecuencia cardaca y respiratoria, la contraccin y dilatacin de vasos
sanguneos, digestin, salivacin, el sudor, la contraccin y relajacin del msculo liso en varios rganos,
acomodacin visual, dilatacin de la pupila, secrecin de glndulas exocrinas y endocrinas, la miccin y la
excitacin sexual. La mayora de las acciones que controla son involuntarias, aunque algunas, como la
respiracin, actan junto con acciones conscientes.2 El mal funcionamiento de este sistema puede provocar
diversos sntomas, que se agrupan bajo el nombre genrico de disautonoma.
El sistema nervioso autnomo o neurovegetativo, al contrario del sistema nervioso somtico y central, es
involuntario y responde principalmente por impulsos nerviosos en la mdula espinal, tallo
cerebral e hipotlamo. Tambin, algunas porciones de la corteza cerebral como la corteza lmbica, pueden
transmitir impulsos a los centros inferiores y as, influir en el control autnomo.3
Los nervios autnomos estn formados por todas las fibras eferentes que abandonan el sistema nervioso
central, excepto aquellas que inervan el msculo esqueltico. Existen fibras autonmicas aferentes, que
transmiten informacin desde la periferia al sistema nervioso central, encargndose de transmitir la sensacin
visceral y la regulacin de reflejos vasomotores y respiratorios, por ejemplo los barorreceptores y
quimiorreceptores del seno carotdeo y arco artico que son muy importantes en el control del ritmo
cardaco, presin sangunea y movimientos respiratorios. Estas fibras aferentes son transportadas al sistema
nervioso central por nervios autonmicos principales como el neumogstrico, nervios esplcnicos o nervios
plvicos.
Tambin el sistema nervioso autnomo funciona a travs de reflejos viscerales, es decir, las seales
sensoriales que entran en los ganglios autnomos, la mdula espinal, el tallo cerebral o el hipotlamo pueden
originar respuestas reflejas adecuadas que son devueltas a los rganos para controlar su actividad.4 Reflejos
simples terminan en los rganos correspondientes, mientras que reflejos ms complejos son controlados por
centros autonmicos superiores en el sistema nervioso central, principalmente el hipotlamo.
El sistema nervioso vegetativo se divide funcionalmente en:
Sistema simptico
De disposicin toracolumbar y con sus ganglios alejados del rgano efector. Usa noradrenalina y
acetilcolina como neurotransmisor, y lo constituyen una cadena de gangliosparavertebrales situados
a ambos lados de la columna vertebral que forman el llamado tronco simptico, as como
unos ganglios prevertebrales o prearticos, adosados a la cara anterior de la aorta (ganglios
celacos, artico-renales, mesentrico superior y mesentrico inferior). Est implicado en actividades
que requieren gasto de energa. Tambin es llamado sistema adrenrgico o noradrenrgico; ya que es
el que prepara al cuerpo para reaccionar ante una situacin de estrs.5
Sistema parasimptico
De disposicin craneo-sacra, lo forman los ganglios aislados, ya que estos estn cercanos al rgano
efector. Usa la acetilcolina. Est encargado de almacenar y conservar la energa. Es llamado tambin
sistema colinrgico; ya que es el que mantiene al cuerpo en situaciones normales y luego de haber
pasado la situacin de estrs. Es antagnico al simptico.
Sistema nervioso entrico
Se encarga de controlar directamente el sistema gastrointestinal.6 El SNE consiste en cien millones
de neuronas,7 (una milsima parte del nmero de neuronas en el cerebro, y bastante ms que el
nmero de neuronas en la mdula espinal8) las cuales revisten el sistema gastrointestinal.
El sistema nervioso autnomo lo componen races, plexos y troncos nerviosos: