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SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO:

El sistema nervioso autnomo (SNA) es la parte del sistema nervioso encargada de conservar la
homeostasis corporal. Excepto el msculo estriado que recibe fibras del sistema nervioso
somatomotor, el sistema nervioso autnomo distribuye nervios en todos los dems rganos. Las
terminaciones nerviosas se encuentran en el msculo liso (como los presentes en vasos
sanguneos, la pared del tubo digestivo y de la vejiga), miocardio y glndulas (como las
sudorparas y las salivales). Es posible que una persona sobreviva sin sistema nervioso autnomo,
pero sera casi nula su capacidad para adaptarse a agentes estresantes del entorno y otros
factores lesivos.
El SNA tiene dos divisiones mayores anatmicamente diferentes: los sistemas nerviosos
simptico y parasimptico.
Algunos rganos efectores reciben fibras de las dos divisiones y otros son controlados solamente
por una. Adems, el SNA comprende el sistema nervioso entrico en el tubo digestivo.
La definicin clsica del SNA es la de que incluye neuronas preganglionares y posganglionares
dentro de las divisiones simptica y parasimptica; ello equivaldra a definir el sistema nervioso
somatomotor con base en neuronas motoras craneales y espinales. Una defnicin moderna del
SNA toma en consideracin las vas descendentes de varias regiones del prosencfalo y el tronco
enceflico y tambin vas aferentes viscerales que establecen el nivel de actividad de los nervios
simpticos y parasimpticos.
ORGANIZACIN ANATMICA DE LOS ESTMULOS EFERENTES DEL SISTEMA AUTNOMO

CARACTERSTICAS GENERALES:
Las neuronas simpticas y parasimpticas actan como va final del comn del SNC a vsceras
efectoras. Los segmentos motores perifricos del SNA estn compuestos de dos tipos de
neuronas: preganglionares y posganglionares. El pericarion (cuerpo celular) de las neuronas
preganglionares est situado en la columna intermediolateral (IML, intermediolateral) de la mdula
espinal y en los ncleos motores de algunos pares craneales. Los axones preganglionares
corresponden a fibras B de dimetro fino, mielnicas y con conduccin relativamente lenta.
Un axn preganglionar se dirige, en promedio, a ocho o nueve neuronas posganglionares. En
consecuencia, los impulsos autnomos de salida son difusos. Los axones de las neuronas
posganglionares en su mayor parte son fibras C amielnicas y terminan en los efectores viscerales.
Una caracterstica comn de las neuronas preganglionares del sistema autnomo y las neuronas
motoras es que en las terminaciones nerviosas se libera acetilcolina, neurotransmisor generado
por todas las neuronas cuyos axones salen del SNC e incluyen simpticas y parasimpticas
preganglionares. Las neuronas parasimpticas posganglionares tambin producen acetilcolina, en
tanto que las posganglionares simpticas liberan noradrenalina o acetilcolina.

DIVISIN SIMPTICA
Las neuronas preganglionares simpticas se encuentran en el intermediolateral (IML) solamente
en un segmento que abarca del primer segmento torcico (o dorsal) al tercer o cuarto lumbar, y
esta es la razn por la que el sistema nervioso simptico a veces recibe el nombre de divisin
toracolumbar del SNA. Los axones de las neuronas preganglionares simpticas salen de la mdula
espinal en el mismo nivel en el que estn situados su pericarion y lo hacen por la raz ventral, junto
con axones de las neuronas motoras y .
Despus se separan de la raz ventral por medio de los ramos blancos comunicantes y
establecen proyecciones con el ganglio paravertebral simptico vecino, en tanto que algunas
de ellas terminan en el pericarion de las neuronas posganglionares. Los ganglios
paravertebrales se encuentran junto a cada uno de los segmentos medulares torcicos (dorsales)
y lumbares superiores; adems, se conocen unos cuantos ganglios que estn junto a los
segmentos medulares cervicales y sacros. Los ganglios estn conectados entre s
por medio de los axones de las neuronas preganglionares que cursan en sentido rostral o caudal
hasta terminar en neuronas posganglionares situadas a alguna distancia. En conjunto los ganglios
y axones mencionados forman la cadena simptica en ambos lados.
Algunas neuronas preganglionares pasan a travs de la cadena ganglionar paravertebral y
terminan en neuronas posganglionares situadas en ganglios prevertebrales (o colaterales) muy
cerca de las vsceras, e incluyen los ganglios celiaco, mesentrico superior y
mesentrico inferior. Existen tambin neuronas preganglionares cuyos axones terminan en forma
directa en un rgano efector, como la glndula suprarrenal.
Los axones de algunas de las neuronas posganglionares salen de los ganglios de la cadena y
entran de nuevo en los nervios raqudeos por medio de ramos grises comunicantes y se
distribuyen en efectores de tipo autnomo en las zonas en que se ramifcan estos nervios
raqudeos. Los nervios simpticos posganglionares mencionados terminan ms bien en msculo
liso (como vasos sanguneos o folculos pilosos) y en glndulas sudorparas de las extremidades.
Otras fbras posganglionares salen de los ganglios de la cadena para incorporarse a la cavidad
torcica y terminar en vsceras. Las fibras posganglionares eferentes de ganglios prevertebrales
tambin terminan en vsceras efectoras.
DIVISIN PARASIMPTICA
El sistema nervioso parasimptico es califcado a veces de divisin craneosacra del SNA por la
situacin que tienen sus neuronas preganglionares; stas se localizan en algunos ncleos de
pares craneales (III, VII, IX y X) y en IML de la mdula sacra.
Los cuerpos celulares en el ncleo de Edinger-Westphal del nervio motor ocular comn
establecen proyecciones con los ganglios ciliares para inervar el esfnter (msculo constrictor)
del iris y el msculo ciliar. Las neuronas en el ncleo salival superior del nervio facial establecen
proyecciones con los ganglios esfenopalatinos para distribuirse en las glndulas lagrimales y
las membranas mucosas de vas nasales y paladar y en los ganglios submandibulares, para
inervar las glndulas submandibulares y submaxilares. Los cuerpos neuronales en el ncleo
salival inferior del nervio glosofarngeo establecen proyecciones con el ganglio tico que inerva
la glndula partida (salival). Las fibras preganglionares vagales hacen sinapsis con clulas
ganglionares reunidas dentro de las paredes de vsceras; de este modo, son muy cortas las fibras
posganglionares parasimpticas. Las neuronas en el ncleo ambiguo inervan los nudos
sinoauricular (SA) y auriculoventricular (AV) del corazn, y las neuronas del ncleo motor dorsal
del vago inervan el esfago, la trquea, los pulmones y el tubo digestivo. Las fibras sacras
parasimpticas (eferentes) (nervios plvicos) se distribuyen en vsceras plvicas por medio de
ramas del segundo al cuarto nervios sacros.
TRANSMISIN QUMICA DE LAS UNIONES DEL SISTEMA AUTNOMO: ACETILCOLINA Y
NORADRENALINA

Una de las primeras pruebas de neurotransmisin qumica se obtuvo del estudio sencillo e
impresionante que hizo Otto Loewi en 1920 en el que demostr que la lentifcacin del latido
cardiaco producida por estimulacin vagal (parasimptica) era causada por liberacin
de acetilcolina. La transmisin en la sinapsis entre las neuronas preganglionares y las
posganglionares y entre las posganglionares y los efectores de tipo autnomo, se hace por
mediacin de sustancias qumicas. Los principales transmisores que intervienen en tales
fenmenos son la acetilcolina y la noradrenalina. Las neuronas del sistema autnomo que son
colinrgicas (porque liberan acetilcolina) son: 1) todas las neuronas preganglionares; 2) todas las
posganglionares parasimpticas; 3) las posganglionares simpticas que envan fibras a glndulas
sudorparas, y 4) las neuronas posganglionares simpticas que terminan en los vasos sanguneos
de algn msculo estriado y originan vasodilatacin cuando son estimuladas (nervios
vasodilatadores simpticos). El resto de las neuronas posganglionares simpticas es de tipo
noradrenrgico (liberan noradrenalina). La mdula suprarrenal en esencialmente un ganglio
simptico en el que las neuronas posganglionares perdieron sus axones y que secretan
directamente en la corriente sangunea, noradrenalina y adrenalina.
Las uniones en las vas motoras autnomas perifricas constituyen el sitio lgico para la
manipulacin farmacolgica de la funcin visceral. Los agentes transmisores son sintetizados,
almacenados en terminaciones nerviosas y liberados cerca de las neuronas, miocitos o clulas
glandulares cuando se unen a diversos conductos inicos o receptores acoplados a protena G
(GPCR, G protein-coupled receptors). Se unen a receptores en esas clulas, y de ese modo,
inducen sus acciones caractersticas para despus ser eliminados de la zona en que estn, por
recaptacin o metabolismo. Es posible estimular o inhibir cada una de las fases en cuestin, con
consecuencias predecibles.
NEUROTRANSMISIN COLINRGICA
La acetilcolina no suele circular en la sangre y por lo comn los efectos de su descarga
generalizada son discretos y breves, por la gran concentracin de acetilcolinesterasa en las
terminaciones de nervios colinrgicos; dicha enzima degrada con rapidez la acetilcolina y con ello
termina sus acciones.
La transmisin en los ganglios del sistema autnomo es mediada ms bien por las acciones de la
acetilcolina en los receptores colinrgicos nicotnicos que son bloqueados por el hexametonio han
recibido el nombre de receptores NN para diferenciarlos de los receptores colinrgicos nicotnicos
(NM) situados en la unin neuromuscular y que son bloqueados por la d-tubocurarina. Los
receptores nicotnicos son ejemplo de conductos regulados por iones; la unin de un agonista a
los receptores mencionados abre los conductos de Na+ y K+ para causar despolarizacin.
Las respuestas producidas en las neuronas posganglionares por la estimulacin de sus fibras
preganglionares incluyen una fase de despolarizacin rpida llamada potencial postsinptico
excitador rpido (EPSP, excitatory postsynaptic potential) que genera potenciales de accin, y
un potencial postsinptico excitador duradero (EPSP lento). La respuesta lenta puede modular y
regular la transmisin a travs de los ganglios simpticos. La despolarizacin inicial es producida
por la acetilcolina que acta en el receptor NN. El EPSP lento es producido por accin de la
acetilcolina en un receptor muscarnico en la membrana de la neurona posganglionar.
La liberacin de acetilcolina desde las fibras posganglionares acta en los receptores colinrgicos
muscarnicos que son antagonizados por la atropina. Los receptores muscarnicos son GPCR y
se dividen en los subtipos M1 a M5, pero M2 y M3 constituyen los principales subtipos que
aparecen en rganos inervados por fibras autnomas. Los receptores M2 estn situados en el
corazn y al unirse un agonista a ellos se abren los conductos de K+ y se inhibe la adenilil ciclasa.
Los receptores M3 estn situados en el msculo liso y glndulas y cuando un agonista se une a
ellos se forma 1,4,5-trifosfato de inositol (IP3), y diacilglicerol (DAG), y aumenta el nivel del
calcio intracelular. Los compuestos con actividad muscarnica incluyen congneres de la
acetilcolina y frmacos que inhiben la acetilcolinesterasa.
NEUROTRANSMISIN NORADRENRGICA
La noradrenalina tiene una distribucin ms amplia y una accin ms duradera que la acetilcolina.
En el plasma se encuentran la noradrenalina, adrenalina y dopamina. La adrenalina y una
proporcin de la dopamina provienen de la mdula suprarrenal, pero la mayor parte de la
noradrenalina se difunde en la corriente sangunea desde las terminaciones nerviosas simpticas.
Tambin se incorporan a la circulacin los metabolitos de la noradrenalina y la dopamina.
La noradrenalina liberada de las fibras posganglionares simpticas se une a los receptores
adrenrgicos; stos son tambin GPCR y se dividen en los subtipos 1, 2, 1, 2 y 3. La unin
de un agonista a los receptores adrenrgicos 1 activa la protena de acoplamiento Gq, lo cual
hace que se formen IP3 y DAG y aumente el nivel intracelular de calcio. La unin del agonista a
los receptores adrenrgicos 2 hace que se disocie la protena G1 inhibidora para inactivar la
adenilil ciclasa y disminuir la concentracin de monofosfato de adenosina cclico (cAMP, cyclic
adenosine monophosphate). La unin de un agonista a los receptores adrenrgicos activa la
protena de acoplamiento G s para inducir la accin de la adenilil ciclasa y aumentar la
concentracin de cAMP. Se conocen algunas enfermedades o sndromes que son consecuencia
de la disfuncin de la inervacin simptica, en regiones corporales especficas.
Organofosforados: plaguicidas y gases txicos en el sistema nervioso
La Organizacin Mundial de la Salud estima que a nivel mundial 1 a 3% de los trabajadores
agrcolas presenta intoxicacin aguda por plaguicidas; explica cifras notables de morbilidad y
mortalidad, en particular en pases en desarrollo. A semejanza de los plaguicidas
organofosforados (como el paratin y el malatin), los gases txicos para el sistema
nervioso (como soman o sarin) que se utilizan en la guerra con sustancias qumicas del
terrorismo inhiben la acetilcolinesterasa en las sinapsis colinrgicas perifricas y centrales de
modo que prolongan la accin de la acetilcolina a nivel de ellas. Los inhibidores de colinesterasa
que son organofosforados, se absorben fcilmente en la piel, los pulmones, los intestinos y las
conjuntivas, por tal razn son muy peligrosos. Se unen a la enzima y experimentan hidrlisis y
como consecuencia hay un sitio activo fosforilado en la enzima. El complejo covalente fsforo-
enzima es muy estable y se hidroliza con mucha lentitud.
El complejo con la enzima fosforilada puede experimentar un proceso llamado envejecimiento en
donde se degrada una de las uniones oxgeno-fsforo, que refuerza la ligadura fsforo-enzima.
El proceso toma slo 10 min para ocurrir despus de la exposicin al soman. Los signos ms
tempranos de efectos txicos del organofosforado suelen denotar activacin excesiva de los
receptores muscarnicos del sistema autnomo e incluyen miosis, sialorrea,
diaforesis, constriccin bronquial, vmito y diarrea. Los sntomas de toxicidad en SNC comprenden
trastornos cognitivos, convulsiones y epilepsia e incluso coma, signos que suelen acompaarse
de efectos nicotnicos como bloqueo neuromuscular despolarizante.
TRANSMISORES NO ADRENRGICOS, NO COLINRGICOS
Adems de los neurotransmisores clsicos algunas fibras del sistema autnomo tambin liberan
neuropptidos, aunque no se conocen sus funciones exactas en el control de tipo autnomo. Las
pequeas vesculas granulosas de las neuronas noradrenrgicas posganglionares incluyen
trifosfato de adenosina (ATP, adenosine triphosphate) y noradrenalina y las grandes vesculas
granulosas contienen neuropptido Y (NPY, neuropeptide Y). Algunos datos sealan que la
estimulacin de baja frecuencia induce la liberacin de ATP, en tanto que la que se hace a alta
frecuencia produce liberacin de NPY. Algunas vsceras contienen receptores purinrgicos y se
han acumulado pruebas de que el ATP es un mediador del SNA, junto con la noradrenalina.
Muchas fibras simpticas que inervan los vasos de vsceras, piel y msculo estriado liberan NPY
y galanina adems de la noradrenalina. Tambin, junto con la acetilcolina, desde los nervios
simpticos que van a las glndulas sudorparas (fbras sudomotoras) son liberados polipptido
intestinal vasoactivo (VIP, vasoactive intestinal polypeptide), el pptido del gen de calcitonina
(CGRP, calcitonin gene-related peptide) o sustancia P. El VIP tambin se localiza en forma
simultnea con la acetilcolina en muchas neuronas posganglionares parasimpticas craneales que
inervan glndulas. Las neuronas posganglionares parasimpticas vagales en el tubo digestivo
contienen VIP y el aparato enzimtico para sintetizar al xido ntrico.
RESPUESTAS DE RGANOS EFECTORES A LOS IMPULSOS DEL SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO

El SNA es el encargado de regular y coordinar muchas funciones fisiolgicas como: ujo


sanguneo, presin arterial, frecuencia cardiaca, ujo de aire por el rbol bronquial, motilidad
gastrointestinal, contraccin de la vejiga, secreciones glandulares, dimetro de la
pupila, temperatura corporal y funciones sexuales.
La liberacin de acetilcolina en el msculo liso de algunos rganos genera contraccin (p. ej.,
pared del tubo digestivo), en tanto que la liberacin en otros rganos induce la relajacin (como
los esfnteres en el tubo digestivo). En algunos tejidos efectores inervados por el SNA, es posible
cambiar de contraccin a relajacin al transmutar la activacin del sistema nervioso parasimptico
en activacin del sistema nervioso simptico; esto es lo que ocurre en muchos rganos que tienen
inervacin doble, con efectos antagonistas que incluyen el tubo digestivo, vas respiratorias y
vejiga. El corazn es otro rgano con doble control antagonista. La estimulacin de los nervios
simpticos incrementa la frecuencia cardiaca, en tanto que la de los nervios parasimpticos la
lentifica.
Un ejemplo en los que son complementarios los efectos de la activacin simptica y la
parasimptica es en la inervacin de las glndulas salivales. La activacin parasimptica hace que
se expulse saliva acuosa, en tanto que la simptica hace que se genere saliva viscosa.
Las dos divisiones del SNA tambin actan en forma sinrgica o por colaboracin en el control de
algunas funciones. Un ejemplo es el control del dimetro pupilar. Los nervios simpticos y
parasimpticos son excitadores pero los primeros contraen el msculo radial y causan midriasis
(ensanchamiento del dimetro pupilar), y los segundos producen miosis, es decir activan el
esfnter o msculo constrictor de la pupila (contraccin de la pupila). Otro ejemplo de acciones
sinrgicas son los nervios que participan en la funcin sexual. La activacin de los nervios
parasimpticos que van al pene incrementa su corriente sangunea y permite la ereccin del
miembro, en tanto que la activacin de los nervios simpticos a dicho rgano ocasiona la
eyaculacin.
Se conocen tambin rganos inervados slo por una rama del SNA. Adems de las glndulas
suprarrenales, casi todos los vasos sanguneos, los msculos pilomotores de la piel (folculos
pilosos) y las glndulas sudorparas son inervados de manera exclusiva por nervios simpticos
(fibras sudomotoras). Los msculos lagrimales (glndula lagrimal), el msculo ciliar (la
acomodacin de la visin cercana) y las glndulas salivales sublinguales tienen fibras
exclusivamente de nervios parasimpticos.
DESCARGA COLINRGICA PARASIMPTICA Y NORADRENRGICA SIMPTICA
En forma general, las funciones inducidas por la actividad de la divisin colinrgica del SNA son
las que se relacionan con los aspectos vegetativos de la vida diaria. Por ejemplo, la accin
parasimptica induce la digestin y la absorcin de alimentos al incrementar la actividad de los
msculos del tubo digestivo, intensificar la secrecin gstrica y relajar el esfnter del ploro. Por tal
razn, la divisin colinrgica ha recibido el nombre de sistema nervioso anablico.
La divisin simptica (noradrenrgica) presenta una descarga de tipo unitario en situaciones de
emergencia y podra ser denominada sistema nervioso catablico. El efecto de la descarga
prepara a la persona para afrontar y superar una situacin de urgencia. La actividad simptica
dilata las pupilas (permite la mayor entrada de luz en los ojos), acelera el latido cardiaco y aumenta
la presin arterial (con lo que se logra un mayor riego de rganos vitales y msculos), adems
contrae los vasos de la piel (que frena la hemorragia de las heridas). La descarga noradrenrgica
tambin hace que aumente la glucemia y la concentracin de cidos grasos libres (con lo que se
obtiene ms energa). Con base en estos efectos, Walter Cannon dio el nombre de descarga
inducida por una situacin de emergencia del sistema nervioso simptico de la preparacin para
la lucha o huida.
El nfasis concedido a la descarga masiva en situaciones de estrs no debe disimular el hecho de
que las fibras simpticas tambin se ocupan de otras funciones. Por ejemplo, la descarga
simptica que llega hacia las arteriolas conserva la presin arterial, y las variaciones de dicha
descarga tnica constituyen el mecanismo por el cual se produce la regulacin retroalimentaria de
la presin arterial por parte del seno carotdeo. Adems, disminuye la descarga simptica en
animales en ayuno y aumenta cuando se alimentan nuevamente. Los cambios anteriores pudieran
explicar la disminucin de la presin arterial y el metabolismo, producida por el ayuno, y los
cambios contrarios generados por la ingestin de alimentos.
ESTIMULACIN DESCENDENTE A LAS NEURONAS PREGANGLIONARES DEL SISTEMA NERVIOSO
AUTNOMO

La actividad de los nervios del sistema autnomo depende de reejos (barorreceptores y


quimiorreceptores) y un equilibrio entre los estmulos aferentes excitatorios y los inhibitorios
descendentes.
Existen vas paralelas desde el ncleo paraventricular hipotalmico, el grupo de clulas A5
catecolaminrgicas protuberanciales, la porcin ventrolateral rostral del bulbo y los ncleos de rafe
bulbar; la situacin anterior es anloga a la de las proyecciones que van del
tallo enceflico y la corteza y que convergen en neuronas somatomotoras de la mdula espinal.
La porcin ventrolateral rostral del bulbo suele considerarse como el principal origen de estmulos
excitadores que llegan a neuronas simpticas. Adems de estas vas directas que llegan a
neuronas preganglionares, se conocen muchas regiones cerebrales que comparten actividad de
las vas antes mencionadas, incluidas la amgdala, la sustancia gris periacueductal mesenceflica,
la porcin ventrolateral caudal del bulbo con el ncleo del fascculo solitario y el campo del techo
lateral del bulbo; la situacin anterior es anloga a la que priva en el control de la funcin
somatomotora por parte de reas como los ganglios basales del cerebelo.
DISFUNCIN DEL SISTEMA AUTNOMO
Algunos ejemplos de los factores que culminan en disfuncin del SNA son las drogas o frmacos,
enfermedades neurodegenerativas, traumatismos, cuadros inamatorios y neoplasias. Los tipos
de disfuncin varan desde la insuficiencia completa del sistema autnomo hasta la hiperactividad
del mismo. Entre los trastornos que se acompaan de insuficiencia del sistema autnomo se
encuentran la hipotensin ortosttica, sncope neurgeno (respuesta vasovagal), impotencia,
vejiga neurgena, dismotilidad del tubo digestivo, insufciencia sudomotora y el sndrome de
Horner. La hiperactividad del sistema autnomo pudiera ser el fundamento de la hipertensin
neurgena, arritmias cardiacas, edema pulmonar neurgeno, dao al miocardio, hiperhidrosis,
hipertermia e hipotermia.
SISTEMA NERVIOSO ENTRICO
Este sistema nervioso puede considerarse como la tercera divisin del SNA; est situado en el
interior de la pared del tubo digestivo, desde el esfago hasta el ano. Lo componen dos plexos
perfectamente organizados: el primero o plexo mientrico, se encuentra entre las capas de fibras
longitudinales y circulares del msculo y participa en el control de la motilidad del tubo digestivo.
El segundo o plexo submucoso se localiza entre el msculo circular y la mucosa del interior del
tubo digestivo; capta lo que ocurre en el interior de dicho rgano y regula la corriente sangunea
gastrointestinal y la funcin de clulas epiteliales. El sistema nervioso entrico contiene tantas
neuronas como toda la mdula espinal. A veces se le ha denominado como miniencfalo porque
contiene todos los elementos del sistema nervioso, como son neuronas sensitivas, interneuronas
y neuronas motoras. Incluye neuronas sensitivas que inervan receptores de la mucosa que
reaccionan a estmulos mecnicos, trmicos, osmticos y qumicos.
Las neuronas motoras se encargan de la motilidad, secrecin y absorcin al actuar en el msculo
liso y clulas secretoras. Las neuronas internunciales (interneuronas) integran la informacin de
las neuronas sensitivas y la retroalimentacin a las neuronas motoras entricas.
Los nervios parasimpticos y simpticos conectan el SNC con el sistema nervioso entrico o de
manera directa en el tubo digestivo.
El sistema nervioso entrico funciona de manera autnoma pero la funcin digestiva normal
necesita de la comunicacin entre dicho sistema y el SNC.
RESUMEN DEL CAPTULO
Las neuronas simpticas preganglionares se localizan IML de la porcin toracolumbar de la
mdula espinal y establecen proyecciones con neuronas posganglionares en los ganglios
paravertebrales o prevertebrales o la mdula suprarrenal. Las neuronas parasimpticas
preganglionares estn situadas en los ncleos motores de los pares craneales III, VII, IX y X, e
IML sacra. Las terminaciones nerviosas posganglionares se localizan en el msculo liso (como
vasos sanguneos, pared intestinal, vejiga), miocardio y glndulas (sudorparas y salivales).
La acetilcolina se libera en las terminaciones nerviosas de todas las neuronas preganglionares,
las parasimpticas posganglionares y algunas de las simpticas posganglionares (glndulas
sudorparas y fbras vasodilatadoras simpticas). El resto de las
neuronas posganglionares simpticas libera noradrenalina.
La transmisin ganglionar es resultado de la activacin de receptores nicotnicos y la colinrgica
posganglionar es mediada por activacin de los receptores muscarnicos. La transmisin
adrenrgica posganglionar es mediada por la activacin de los receptores
adrenrgicos 1, 1 o 2, segn el rgano efector. Muchos frmacos de uso comn ejercen sus
acciones teraputicas al actuar como agonistas o antagonistas a nivel de la sinapsis del sistema
autnomo.
La actividad simptica prepara a la persona para afrontar una situacin de suma urgencia
mediante aceleracin del latido cardiaco, aumento de la presin arterial (riego de rganos vitales)
y contrae vasos sanguneos de la piel (frena la prdida de sangre en las heridas). La actividad
parasimptica se ocupa de los aspectos vegetativos de la vida diaria e induce la digestin y la
absorcin de alimentos al incrementar la actividad de los msculos intestinales, acrecentar la
secrecin de jugo gstrico y relajar el esfnter pilrico.
Las proyecciones directas a las neuronas preganglionares simpticas en IML se origina en el
ncleo paraventricular hipotalmico, el grupo de neuronas A5 catecolaminrgicas de la
protuberancia; la porcin ventrolateral dorsal del bulbo y los ncleos del rafe bulbar.
El sistema nervioso entrico est situado dentro de la pared del tubo digestivo y lo integran el
plexo mientrico (control de la motilidad de las vas digestivas) y el plexo submucoso (regula el
ujo sanguneo gastrointestinal y la funcin de clulas epiteliales).
O B J E T I V O S
Despus de revisar este captulo, el lector ser capaz de:
Describir el sitio del pericarion y la trayectoria de los axones de neuronas simpticas y
parasimpticas preganglionares.
Describir el sitio y las trayectorias de las neuronas simpticas y parasimpticas posganglionares.
Sealar los neurotransmisores liberados por neuronas autnomas preganglionares, simp-
ticas posganglionares, parasimpticas posganglionares y de la mdula suprarrenal.
Definir las funciones del sistema nervioso autnomo.
Enumerar los mecanismos que utilizan los frmacos para aumentar o disminuir la actividad de
los componentes del sistema nervioso autnomo.
Describir la localizacin de las neuronas que envan impulsos a las neuronas preganglionares
simpticas.
Sealar las partes que componen el sistema nervioso entrico y sus funciones.

INTRODUCCIN
El sistema nervioso autnomo (SNA) es la parte del sistema nervioso encargada de la
homeostasis. Salvo el msculo estriado, que recibe fibras del sistema nervioso somatomotor,
la inervacin de los dems rganos proviene del SNA. Las terminaciones estn en el msculo liso
(como el de los vasos sanguneos, la pared intestinal y la vejiga), msculo cardiaco y glndulas
(como las sudorparas y las salivales). Aunque es posible la supervivencia sin SNA, la capacidad
para adaptarse a los elementos estresantes del ambiente y otros factores adversos estara
seriamente comprometida (recuadro clnico 17-1). El SNA tiene dos grandes divisiones: la
simptica y la parasimptica. Como describiremos, algunos rganos efectores reciben fibras de
las dos divisiones, y otros son controlados en una de ellas. Adems, el SNA incluye el sistema
nervioso entrico, en las vas gastrointestinales. La definicin clsica del SNA incluye a las
neuronas preganglionares y posganglionares en las divisiones simptica y parasimptica; ello
equivaldra a definir el sistema nervioso somatomotor en trminos de neuronas motoras craneales
y raqudeas. Una definicin actual del SNA toma en consideracin las vas descendentes que
provienen de algunas regiones del prosencfalo y del tallo enceflico, que regulan el nivel de
actividad en los nervios simpticos y parasimpticos. Lo anterior es igual al recurso de incluir las
vas descendentes y ascendentes que influyen en la actividad de las neuronas motoras somticas,
como elementos del sistema nervioso somatomotor.
ORGANIZACIN ANATMICA DEL FLUJO AUTNOMO: CARACTERSTICAS GENERALES

En la figura 17-1 se comparan algunas caractersticas fundamentales de la inervacin de msculo


estriado y del msculo liso, miocardio y glndulas. Como sealamos en captulos
anteriores, la motoneurona es la va final comn que une al sistema nervioso central (SNC) con
los msculos estriados.
De manera similar, las neuronas simpticas y parasimpticas desempean la misma funcin, del
SNC a vsceras efectoras. Sin embargo, a diferencia del sistema nervioso somatomotor, los
segmentos motores perifricos del SNA estn compuestos de dos neuronas: preganglionares y
posganglionares. Los pericarion de las neuronas preganglionares estn en la columna
intermediolateral (IML) de la mdula espinal y en ncleos motores de algunos pares craneales. A
diferencia de las motoneuronas de calibre grueso y conduccin rpida, los axones
preganglionares corresponden a fibras B de dimetro pequeo, mielnicas y de conduccin
relativamente lenta. En promedio, un axn preganglionar se distribuye en ocho o nueve neuronas
posganglionares, y de esta forma se propagan los impulsos
autnomos de salida. Los axones de las neuronas posganglionares en gran parte son fibras C
amielnicas y terminan en las vsceras efectoras.

DIVISIN SIMPTICA
A diferencia de las motoneuronas , que estn en todos los segmentos medulares, las neuronas
simpticas preganglionares estn en la columna intermediolateral solamente de los segmentos
primero torcico a tercero o cuarto lumbares; sta es la razn por la cual algunas veces se ha
llamado al sistema nervioso simptico, la divisin toracolumbar del SNA. Los axones de las
neuronas simpticas preganglionares salen de la mdula espinal en el mismo nivel en que estn
situados sus pericarion y salen a travs de la raz ventral junto con los axones de las motoneuronas
y (fig. 17-2). En ese punto se separan de la raz ventral por medio de ramos comunicantes
blancos y se proyectan al ganglio simptico paravertebral, en donde terminan algunos sobre
el pericarion de las neuronas posganglionares. Los ganglios paravertebrales estn situados junto
a los segmentos espinales torcico y lumbar superior; adems, se han identificado algunos
ganglios adyacentes a los segmentos medulares cervical y sacro. Estos ganglios forman la
cadena simptica a ambos lados. Los ganglios estn conectados entre s por los axones de
neuronas preganglionares que cursan en sentido ceflico o caudal y terminan en neuronas
posganglionares distantes. La disposicin comentada se observa en las figuras 17-2 y 17-3.
Algunas neuronas preganglionares pasan a travs de la cadena ganglionar paravertebral y
terminan en neuronas posganglionares situadas en ganglios prevertebrales (o colaterales)
cerca de las vsceras, incluidos los ganglios celiaco, y mesentricos superior e inferior (figura 17-
3). Tambin hay neuronas preganglionares cuyos axones terminan directamente en el rgano
efector, la glndula suprarrenal.
Los axones de algunas de las neuronas posganglionares salen de las cadenas ganglionares y
entran de nuevo en los nervios raqudeos por medio de los ramos comunicantes grises y se
distribuyen en los efectores autnomos en las zonas inervadaspor dichos nervios raqudeos (figura
17-2); tales nervios simpticos posganglionares terminan principalmente en msculo
liso (como el de vasos sanguneos, folculos pilosos y vas respiratorias), y en glndulas
sudorparas de las extremidades. Otras fibras posganglionares salen de la cadena ganglionar para
entrar en la cavidad torcica y terminar en las vsceras. Las fibras posganglionares provenientes
de ganglios prevertebrales tambin terminan en vsceras.

DIVISIN PARASIMPTICA
Algunas veces se ha llamado al sistema nervioso parasimptico la divisin craneosacra del SNA,
por el sitio que ocupan sus neuronas preganglionares (fig. 17-3). Los nervios parasimpticos
inervan a vsceras de la cabeza a travs de los nervios
motor ocular comn, facial y glosofarngeo, y a las del trax y mitad superior del abdomen por
medio de los nervios vagos.
La inervacin sacra llega a vsceras plvicas por medio de ramas del segundo, tercero y cuarto
nervios raqudeos sacros.
Las fibras preganglionares parasimpticas establecen sinapsis con neuronas ganglionares
concentradas dentro de las paredes de vsceras; por tal razn, las fibras posganglionares de ese
tipo son muy cortas.
TRANSMISIN QUMICA EN LAS UNIONES AUTNOMAS
ACETILCOLINA Y NORADRENALINA
El primer dato de que exista neurotransmisin qumica provino de un estudio sencillo pero
impresionante del control de la frecuencia cardiaca por parte del sistema nervioso parasimptico,
realizado por Otto Loewi en 1920 (recuadro clnico 17-2). La transmisin en las uniones sinpticas
en las neuronas pre y posganglionares y entre las neuronas posganglionares y los efectores
autnomos est mediada por mecanismos qumicos. Los principales transmisores que participan
son la acetilcolina y la noradrenalina (figs. 17-1 y 17-4). Las neuronas colinrgicas (que liberan
acetilcolina) son: (1) todas las neuronas preganglionares; 2) todas las neuronas parasimpticas
posganglionares; 3) las simpticas posganglionares que inervan las glndulas sudorparas, y 4)
las simpticas posganglionares que terminan en los vasos sanguneos de algunos msculos
esquelticos y que originan vasodilatacin cuando se les estimula (nervios simpticos
vasodilatadores). El resto de las neuronas simpticas posganglionares es noradrenrgico (liberan
noradrenalina). La mdula suprarrenal es esencialmente un ganglio simptico en el cual las clulas
posganglionares han perdido sus axones y secretan noradrenalina y adrenalina directamente al
torrente sanguneo. Las neuronas colinrgicas preganglionares que llegan a tales clulas, en
consecuencia, se transforman en la inervacin secretomotora de dicha glndula. La transmisin
de los ganglios autnomos es mediada predominantemente por los receptores colinrgicos
nicotnicos N 2 que son bloqueados por el hexametonio; lo anterior difiere de lo observado en los
receptores colinrgicos nicotnicos N1, en la unin neuromuscular, los cuales son bloqueados por
D-tubocurarina. La liberacin de acetilcolina desde las fibras posganglionares acta en receptores
muscarnicos, que son bloqueados por la atropina. La liberacin de noradrenalina desde las fibras
simpticas posganglionares acta en los adrenorreceptores 1, 1, o 2 segn el rgano efector.
El cuadro 17-1 incluye los tipos de receptores en diversas uniones en el sistema nervioso
autnomo.
Adems de estos neurotransmisores clsicos, algunas fibras del sistema autnomo tambin
liberan neuropptidos. La figura 17-4 incluye algunos ejemplos de fibras simpticas
posganglionares. Las pequeas vesculas granuladas en las neuronas noradrenrgicas
posganglionares contienen ATP y noradrenalina, y las grandes vesculas granuladas, tienen
neuropptido Y. Se han obtenido datos de que la estimulacin de baja frecuencia estimula la
liberacin de ATP, en tanto que la de alta frecuencia hace que se libere neuropptido Y. Las
vsceras contienen receptores purinrgicos, y se han acumulado pruebas de que el ATP es
mediador en el sistema nervioso autnomo, junto con la noradrenalina. Sin embargo, no se ha
definido su intervencin exacta.
La acetilcolina por lo comn no circula en la sangre, y los efectos de descargas colinrgicas
localizadas por lo regular son aislados y breves, dada la elevada concentracin de
acetilcolinesterasa en las terminaciones nerviosas colinrgicas. La noradrenalina se propaga ms
y su accin es ms duradera que la de la acetilcolina. En el plasma se detectan noradrenalina,
adrenalina, y dopamina. La adrenalina y parte de la dopamina provienen de la mdula suprarrenal,
y gran parte de la noradrenalina se difunde al torrente sanguneo desde terminaciones nerviosas
noradrenrgicas. Los metabolitos de la noradrenalina y la dopamina tambin se incorporan en la
circulacin; algunos provienen de terminaciones nerviosas simpticas y otros de clulas del
msculo liso (fig. 17-5). Es interesante destacar que incluso cuando hay inhibicin de la
monoaminooxidasa (MAO) y de la catecol-O-metiltransferasa (COMT), sigue siendo rpido el
metabolismo de la noradrenalina. Sin embargo, la inhibicin
de su recaptacin prolonga su semivida.
TRANSMISIN EN GANGLIOS SIMPTICOS
Al menos en animales de experimentacin las respuestas producidas en las neuronas
posganglionares por estimulacin de sus nervios preganglionares incluyen despolarizacin rpida
(potencial postsinptico excitador rpido [EPSP]) que genera potenciales de accin, y un
potencial postsinptico excitador prolongado (EPSP lento). Al parecer, la respuesta lenta modula
y regula la transmisin por los ganglios simpticos. Como acabamos de describir, la
despolarizacin inicial es producida por la acetilcolina a travs del receptor nicotnico N2.
El EPSP lento es producido por la acetilcolina que acta en el receptor muscarnico, en la
membrana de la neurona posganglionar.
Las uniones en las vas motoras autnomas perifricas constituyen un sitio lgico para la
manipulacin farmacolgica de las funciones viscerales. Los transmisores son sintetizados,
almacenados en las terminaciones nerviosas y liberados cerca de las neuronas, miocitos o clulas
de las glndulas en las que actan. Se fijan a los receptores sobre tales clulas, y con ello
desencadenan sus acciones caractersticas para ser eliminados de esa zona por recaptacin o
metabolismo. Las fases mencionadas pueden ser estimuladas o inhibidas con consecuencias
predecibles.
Algunos de los frmacos y toxinas que modifican la actividad del sistema nervioso autnomo y los
mecanismos por los que producen sus efectos se incluyen en el cuadro 17-2. Los compuestos con
acciones muscarnicas incluyen congneres de la acetilcolina y frmacos que inhiben a la
acetilcolinesterasa; entre estos ltimos estn el insecticida paratin y el diisopropil fluorofosfato
(DFP), componente de los llamados gases neurotxicos, que producen la muerte por inhibicin
masiva de la acetilcolinesterasa.

RESPUESTAS DE RGANOS EFECTORES A IMPULSOS DE NERVIOS AUTNOMOS:


Los efectos de la estimulacin de las fibras noradrenrgicas y colinrgicas posganglionares se
incluyen en la figura 17-3 y el cuadro 17-1. Los datos destacan otra diferencia entre el SNA y el
sistema nervioso somatomotor. La liberacin de acetilcolina por las motoneuronas slo origina
la contraccin de msculos estriados. A diferencia de ello, la liberacin de acetilcolina en el
msculo liso de algunos rganos, ocasiona contraccin (por ejemplo, en las paredes del tubo
digestivo), en tanto que su liberacin a otros rganos produce relajacin (por ejemplo, esfnteres
del tubo digestivo). La nica forma de relajar un msculo esqueltico es inhibir las descargas de
las motoneuronas ; sin embargo, en el caso de algunas vsceras efectoras inervadas por el SNA,
se puede cambiar de contraccin a relajacin, al sustituir la activacin del sistema nervioso
parasimptico, por la que proviene del sistema nervioso simptico. Esto es lo que ocurre con
muchos rganos que poseen doble inervacin, con efectos antagonistas, que incluyen las vas
digestivas, respiratorias y urinarias. El corazn es otro ejemplo de rgano con control antagonista
doble: la estimulacin de los nervios simpticos acelera la frecuencia cardiaca y la de los
parasimpticos, la lentifica. En otros casos pueden considerarse como complementarios los
efectos de la activacin simptica y la parasimptica. Unejemplo sera la inervacin de las
glndulas salivales. La activacin parasimptica libera saliva acuosa, en tanto que la simptica
hace que se produzca saliva viscosa y espesa.
Las dos divisiones del SNA tambin actan de manera sinrgica o en colaboracin para el control
de algunas funciones. Un ejemplo es el control del dimetro de la pupila. Las inervaciones
simptica y parasimptica son excitadoras, la primera contrae el msculo dilatador de la pupila y
ocasiona midriasis, en tanto que la segunda contrae el esfnter (o constrictor) de la pupila y causa
miosis. Otro ejemplo es la accin sinrgica de dichos nervios en la funcin sexual. La activacin
de los nervios parasimpticos que van al pene incrementa su irrigacin sangunea y ocasiona su
ereccin, en tanto que la de los nervios simpticos culmina en la eyaculacin.
Tambin se conocen algunos rganos que son inervados nicamente por una divisin del SNA.
Adems de la glndula suprarrenal, la mayor parte de los vasos sanguneos, los msculos
pilomotores de la piel (folculos pilosos) y las glndulas sudorparas, son inervados exclusivamente
por los nervios simpticos. El msculo lagrimal (glndula lagrimal), el msculo ciliar (para la
acomodacin en la visin cercana) y la glndula salival sublingual estn inervados exclusivamente
por fibras parasimpticas.
DESCARGAS COLINRGICA PARASIMPTICA Y NORADRENRGICA SIMPTICA
En forma general, las funciones impulsadas por la actividad de la divisin colinrgica del sistema
nervioso autnomo son las que intervienen en los aspectos vegetativos de la vida diaria. Por
ejemplo, la accin parasimptica facilita la digestin y la absorcin de alimentos al incrementar la
actividad de la musculatura intestinal, intensificar la secrecin gstrica y relajar el esfnter pilrico.
Por las razones comentadas, algunas veces se ha llamado a la divisin colinrgica, el sistema
nervioso anablico.
La divisin simptica (noradrenrgica) en forma unitaria genera descargas en situaciones de
emergencia y se le ha llamado el sistema nervioso catablico. Los efectos de tales descargas
preparan a la persona para afrontar una situacin de suma urgencia. La actividad simptica dilata
las pupilas (y con ello entra ms luz a los ojos); acelera el latido cardiaco y eleva la tensin arterial
(y con ello aumenta la perfusin de rganos vitales y msculos) y contrae los vasos de la piel (lo
cual limita la salida de sangre de las heridas). La descarga noradrenrgica tambin hace que
aumente la glucemia y las concentraciones de cidosgrasos libres (y con ello aporta ms energa).
Walter Cannon, con base en los efectos comentados, denomin a la descarga del sistema nervioso
noradrenrgico inducida por una emergencia la preparacin para la lucha o la huida.
La importancia de la descarga masiva en situaciones de estrs no debe minimizar el hecho de que
las fibras simpticas tambin desempean otras funciones. Por ejemplo, la descarga
simptica tnica a las arteriolas conserva la tensin arterial y las variaciones de dicha descarga
constituyen el mecanismo por el cual se ejerce una regulacin de retroalimentacin de la tensin
arterial por el seno carotdeo. Adems, la descarga simptica disminuye en animales en ayuno y
aumenta cuando reciben de nuevo alimentos. Los cambios mencionados pueden explicar la
disminucin de la tensin arterial y de la tasa metablica, causados por el ayuno y los cambios
contrarios producidos por la ingestin de alimentos.

ESTMULOS DESCENDENTES A NEURONAS AUTNOMAS PREGANGLIONARES


Al igual que ocurre con las motoneuronas , la actividad de los nervios del sistema autnomo
depende de reflejos (por ejemplo los reflejos barorreceptores y quimiorreceptores) y los estmulos
excitadores e inhibidores descendentes provenientes de varias regiones cerebrales. La figura 17-
6 indica el origen de algunos estmulos descendentes del prosencfalo y del tallo enceflico, que
llegan a neuronas autnomas preganglionares. Por ejemplo, un origen importante del impulso
excitador que llega a neuronas simpticas preganglionares proviene de la porcin ventrolateral
superior del bulbo raqudeo. Las neuronas del rafe del bulbo, no sealadas en la figura, se
proyectan a la mdula espinal para inhibir o excitar la actividad simptica.
Adems de estas vas directas a las neuronas preganglionares, se sabe de innumerables ncleos
del tallo enceflico que aportan impulsos a dichas vas. La situacin anterior es anloga al control
de la funcin somatomotora por reas como los ganglios basales.

SISTEMA NERVIOSO ENTRICO


El sistema nervioso entrico, que puede ser considerado como la tercera divisin del SNA, est
dentro de las paredes del tubo digestivo, desde el esfago hasta el ano. Lo componen dos plexos
nerviosos perfectamente organizados. El plexo mientrico est situado entre las capas
longitudinal y circular del msculo e interviene en el control de la motilidad del tubo digestivo. El
plexo submucoso est situado entre la capa del msculo circular y la mucosa luminal; percibe lo
que ocurre en la luz intestinal y regula la irrigacin sangunea y la funcin de clulas epiteliales.
El sistema nervioso entrico contiene igual nmero de neuronas que toda la mdula espinal. A
veces se le conoce como miniencfalo, porque contiene todos los elementos del sistema
nervioso, lo cual incluye neuronas sensitivas, motoras e interneuronas. Contiene neuronas
sensitivas que envan fibras a los receptores en la mucosa que reaccionan a estmulos mecnicos,
trmicos, osmticos y qumicos. Las motoneuronas controlan la motilidad, la secrecin y la
absorcin al actuar en el msculo liso y clulas secretoras. Las interneuronas integran la
informacin que proviene de las neuronas sensitivas y la regresan a las motoneuronas entricas.
Los nervios parasimpticos y simpticos conectan el sistema
nervioso central con el entrico o directamente con las del tubo digestivo. El sistema entrico
funciona en forma autnoma, pero a menudo la funcin digestiva normal requiere la comunicacin
entre los dos sistemas mencionados.
RESUMEN DEL CAPTULO
Las neuronas simpticas preganglionares estn en la columna intermediolateral de la mdula
espinal toracolumbar y se proyectan hacia las posganglionares en los ganglios paravertebrales o
prevertebrales o a la mdula suprarrenal. Las neuronas parasimpticas preganglionares estn
concentradas en los ncleos motores de los pares craneales III, VII, IX y X y en la columna
intermediolateral sacra.
Las terminaciones de las neuronas posganglionares estn situadas en el msculo liso (como en
los vasos sanguneos, pared intestinal y vejiga), miocardio y glndulas (sudorparas y salivales).
La acetilcolina es liberada en las terminaciones de todas las neuronas preganglionares, las
parasimpticas posganglionares y en algunas simpticas posganglionares (glndulas sudorparas,
fibras vasodilatadoras simpticas). Las dems neuronas simpticas posganglionares liberan
noradrenalina.
La actividad simptica prepara a la persona para afrontar una situacin de emergencia, con la
aceleracin del latido cardiaco, el incremento de la tensin arterial (perfusin de rganos vitales)
y con la constriccin de los vasos de la piel (limita la hemorragia de heridas).
La actividad parasimptica se ocupa de los aspectos vegetativos de la vida diaria y es la encargada
de la digestin y la absorcin de alimentos al intensificar la actividad de la musculatura intestinal
y la secrecin gstrica, y al relajar el esfnter pilrico.
La transmisin ganglionar es bloqueada por los agonistas de receptores nicotnicos N
2. La colinrgica posganglionar es bloqueada por los antagonistas muscarnicos; la adrenrgica
posganglionar la bloquean los antagonistas de los adrenorreceptores 1, 1, y 2 segn las
caractersticas del rgano efector.
El sistema nervioso entrico est situado dentro de la pared del tubo digestivo y lo componen
los plexos mientricos (control de la motilidad de las vas digestivas) y el submucoso (regula la
irrigacin sangunea del tubo digestivo y la funcin de clulas epiteliales).

Control farmacolgico de la frecuencia cardiaca


Una medida teraputica frecuente es el uso de frmacos para controlar la frecuencia cardiaca y
otros fenmenos fisiolgicos.
Tuvo su punto de partida en una observacin de Otto Loewi en 1920 que permiti identificar a la
transmisin qumica de los impulsos nerviosos. Constituy la primera prueba decisiva de que los
nervios cardiacos liberaban un mensajero qumico que modificaba la frecuencia cardiaca. El
diseo experimental fue parte de un sueo que tuvo el sbado de gloria de ese ao. Al despertar
escribi unas notas que no pudo descifrar al da siguiente. La
noche siguiente el sueo se repiti, pero Loewi a las 3:00 horas fue a su laboratorio y realiz un
experimento sencillo en el corazn de ranas. Aisl el corazn de dos ranas, uno con su inervacin
y el otro sin ella. Uni los dos corazones a cnulas llenas con solucin de cloruro sdico compuesta
(Ringer). Estimul el nervio vago del primer corazn y despus transfiri la solucin de Ringer de
ese corazn al que no tena inervacin. La frecuencia de las contracciones disminuy como si se
hubiera estimulado su propio nervio vago. Loewi tambin demostr que cuando se estimul el
nervio simptico del primer corazn y pas al segundo el lquido que lo baaba, se aceler la
frecuencia de contracciones del corazn donante, como si se hubiesen estimulado sus fibras
simpticas. Los resultados mencionados comprobaron que las terminaciones nerviosas liberan
sustancias que originan las conocidas modificaciones de la funcin cardiaca que surgen en
respuesta a la estimulacin de sus fibras nerviosas. Loewi llam Vagusstoff a la liberacin de
sustancias qumicas por parte del vago. Poco despus se logr la identificacin qumica de la
sustancia, que result ser la acetilcolina.

SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO


GENERALIDADES
El sistema nervioso autnomo (SNA) o vegetativo inerva el msculo liso, el msculo cardaco y
las glndulas. Junto con el sistema endocrino controlan de forma inconsciente la homeostasis
del medio interno. Anatmicamente distinguimos una parte central del SNA, situada dentro de
las meninges, y una parte perifrica, situada fuera de las meninges.
1. La parte central del SNA est compuesta por grupos de neuronas localizadas en la mdula
espinal y el tronco cerebral (p.e., en el bulbo hay centros nerviosos que regulan la frecuencia
cardaca, la tensin arterial y la respiracin), y grupos neuronales situados en el sistema lmbico
y el hipotlamo. Estos centros nerviosos reciben impulsos sensoriales procedentes en su
mayora de interoceptores (receptores localizados en vasos sanguneos, vsceras y sistema
nervioso que transmiten informacin acerca del medio interno). Las neuronas del SNA son
bsicamente motoneuronas las cuales regulan actividades viscerales al activar o inhibir la
actividad de sus tejidos efectores (msculo liso, msculo cardaco y glndulas).
2. La parte perifrica del SNA est compuesto por los nervios vegetativos, que son bsicamente
motores.
Las vas motoras autnomas estn compuestas por dos motoneuronas en serie. La primera
motoneurona se denomina neurona preganglionar, su cuerpo neuronal est en el encfalo o
mdula espinal y su axn sale del SNC como parte de los nervios craneales o raqudeos. Este
axn se extiende hasta un ganglio autnomo, donde establece sinapsis con la segunda
motoneurona o neurona postganglionar V, la cual inerva al rgano efector.
La porcin motora del SNA tiene dos divisiones principales, el sistema nervioso simptico y el
parasimptico. Muchos rganos reciben inervacin simptica y parasimptica y, en general, en
un mismo rgano tienen funciones antagnicas.
SISTEMA NERVIOSO SIMPTICO (SNS) O TORACOLUMBAR
Las fibras del SNS se originan en neuronas situadas en la parte lateral de la sustancia gris de la
mdula torcica y lumbar (desde T1 hasta L2). Estas fibras, denominadas preganglionares,
salen de la mdula espinal a travs de los nervios raqudeos y pasan hacia los ganglios de la
cadena simptica paravertebral. Estas fibras preganglionares pueden seguir dos cursos:
1. Hacer sinpsis en los ganglios simpticos paravertebrales y de aqu las fibras
postganglionares se dirigen bsicamente a rganos situados por encima del diafragma.
2. Pasar a travs de la cadena simptica sin hacer sinpsis para dirigirse a uno de los ganglios
prevertables situados dentro del abdomen (el ganglio celiaco y el ganglio hipogstrico). Sus
fibras postganglionares se distribuyen en rganos infradiafragmticos.
El neurotransmissor liberado por las fibras preganglionars es la acetilcolina y estas fibras se
denominan fibras colinrgiques. El neurotransmissor de las fibras postganglionars simpticas es,
en general, la noradrenalina y las fibras postganglionars se denominan fibras adrenrgiques.
Tambin llegan fibras preganglionares simpticas a la medula suprerrenal. Desde un punto de
vista de desarrollo, la medula suprarrenal equivale a ganglios simpticos modificados y sus
clulas son similares a neuronas postganglionares simpticas. La estimulacin simptica de la
medula suprarrenal ocasiona que sta libere al torrente sanguneo una mezcla de catecolaminas
(80% epinefrina o adrenalina y 20% norepinefrina o noradrenalina).
Los receptores adrenrgicos de los rganos efectores se estimulan tanto por la
noradrenalina (neurotransmisor liberado por las neuronas postganglionares) como por la
adrenalina y noradrenalina (hormonas liberadas en la sangre por la mdula suprerrenal). Los dos
tipos principales de receptores adrenrgicos son los receptores alfa y beta. Dichos receptores se
dividen en subgrupos (1, 2, 1, 2 y 3) y salvo excepciones los receptores 1, y 1, son
excitadores y los 2 y 2 inhibidores.
Las funciones del sistema nervioso simptico, en su conjunto, preparan al cuerpo para una
respuesta ante una situacin de estrs. Las funciones especficas del sistema nervioso simptico
en los distintos rganos estn resumidas en la.
SISTEMA NERVIOSO PARASIMPTICO O CRANEOSACRAL
Las fibras del sistema nervioso parasimptico se originan en el crneo y el sacro. La parte
craneal se origina en los ncleos parasimpticos de los pares craneales III, VII, IX y X. La parte
sacra se origina en la regin lateral de la sustancia gris de la medula sacra, en los niveles S-2 y
S-3.

Los ganglios parasimpticos se sitan cerca de los rganos que van a inervar por lo cual las
fibras parasimpticas preganglionars son largas, mientras que las fibras parasimpticas
postganglionars tienen un recorrido corto. El neurotransmisor liberado tanto en las fibras
parasimpticas preganglionares como postganglionares es la acetilcolina. Por lo tanto, todas las
fibras parasimpticas son fibras colinrgicas. Los receptores colinrgicos de los rganos
efectores pueden ser de dos tipos: nicotnicos y muscarnicos. Los receptores nicotnicos son
siempre excitadores mientras que los receptores muscarnicos pueden ser excitadores o
inhibidores segn el tipo celular especfico en que se localicen.
Aproximadamente el 75% de todas las fibras parasimpticas del organismo se localizan en el
nervio vago el cual proporciona inervacin parasimptica a las vsceras torcicas y abdominales
(corazn, pulmones, el tubo digestivo excepto el colon descendente y el recto, hgado, vescula
biliar, pncreas y las porciones superiores de los urteres). Las fibras parasimpticas del III par
craneal inervan el msculo pupilar y el msculo del cristalino. Las fibras parasimpticas que van
por el VII par craneal inervan las glndulas salivares y lagrimales. Las fibras del IX par inervan la
glndula partida. Las fibras sacras inervan el colon descendente, el recto, las porciones
inferiores de los urteres, la vejiga urinaria y los rganos genitales externos.
El sistema nervioso parasimptico es el responsable del control de funciones internas en
condiciones de reposo y normalidad. Las funciones especficas del sistema nervioso
parasimptico en los distintos rganos estn resumidas en la.
El sistema nervioso autnomo (SNA), tambin conocido como sistema nervioso neurovegetativo, es la
parte del sistema nervioso que controla las acciones involuntarias, a diferencia del sistema nervioso somtico.
El sistema nervioso autnomo recibe la informacin de las vsceras y del medio interno, para actuar sobre
sus msculos, glndulas y vasos sanguneos.
El sistema nervioso autnomo es, sobre todo, un sistema eferente, es decir, transmite impulsos nerviosos
desde el sistema nervioso central hasta la periferia estimulando los aparatos y sistemas orgnicos perifricos.
Sus vas neuronales actan sobre la frecuencia cardaca y respiratoria, la contraccin y dilatacin de vasos
sanguneos, digestin, salivacin, el sudor, la contraccin y relajacin del msculo liso en varios rganos,
acomodacin visual, dilatacin de la pupila, secrecin de glndulas exocrinas y endocrinas, la miccin y la
excitacin sexual. La mayora de las acciones que controla son involuntarias, aunque algunas, como la
respiracin, actan junto con acciones conscientes.2 El mal funcionamiento de este sistema puede provocar
diversos sntomas, que se agrupan bajo el nombre genrico de disautonoma.
El sistema nervioso autnomo o neurovegetativo, al contrario del sistema nervioso somtico y central, es
involuntario y responde principalmente por impulsos nerviosos en la mdula espinal, tallo
cerebral e hipotlamo. Tambin, algunas porciones de la corteza cerebral como la corteza lmbica, pueden
transmitir impulsos a los centros inferiores y as, influir en el control autnomo.3
Los nervios autnomos estn formados por todas las fibras eferentes que abandonan el sistema nervioso
central, excepto aquellas que inervan el msculo esqueltico. Existen fibras autonmicas aferentes, que
transmiten informacin desde la periferia al sistema nervioso central, encargndose de transmitir la sensacin
visceral y la regulacin de reflejos vasomotores y respiratorios, por ejemplo los barorreceptores y
quimiorreceptores del seno carotdeo y arco artico que son muy importantes en el control del ritmo
cardaco, presin sangunea y movimientos respiratorios. Estas fibras aferentes son transportadas al sistema
nervioso central por nervios autonmicos principales como el neumogstrico, nervios esplcnicos o nervios
plvicos.
Tambin el sistema nervioso autnomo funciona a travs de reflejos viscerales, es decir, las seales
sensoriales que entran en los ganglios autnomos, la mdula espinal, el tallo cerebral o el hipotlamo pueden
originar respuestas reflejas adecuadas que son devueltas a los rganos para controlar su actividad.4 Reflejos
simples terminan en los rganos correspondientes, mientras que reflejos ms complejos son controlados por
centros autonmicos superiores en el sistema nervioso central, principalmente el hipotlamo.
El sistema nervioso vegetativo se divide funcionalmente en:
Sistema simptico
De disposicin toracolumbar y con sus ganglios alejados del rgano efector. Usa noradrenalina y
acetilcolina como neurotransmisor, y lo constituyen una cadena de gangliosparavertebrales situados
a ambos lados de la columna vertebral que forman el llamado tronco simptico, as como
unos ganglios prevertebrales o prearticos, adosados a la cara anterior de la aorta (ganglios
celacos, artico-renales, mesentrico superior y mesentrico inferior). Est implicado en actividades
que requieren gasto de energa. Tambin es llamado sistema adrenrgico o noradrenrgico; ya que es
el que prepara al cuerpo para reaccionar ante una situacin de estrs.5
Sistema parasimptico
De disposicin craneo-sacra, lo forman los ganglios aislados, ya que estos estn cercanos al rgano
efector. Usa la acetilcolina. Est encargado de almacenar y conservar la energa. Es llamado tambin
sistema colinrgico; ya que es el que mantiene al cuerpo en situaciones normales y luego de haber
pasado la situacin de estrs. Es antagnico al simptico.
Sistema nervioso entrico
Se encarga de controlar directamente el sistema gastrointestinal.6 El SNE consiste en cien millones
de neuronas,7 (una milsima parte del nmero de neuronas en el cerebro, y bastante ms que el
nmero de neuronas en la mdula espinal8) las cuales revisten el sistema gastrointestinal.
El sistema nervioso autnomo lo componen races, plexos y troncos nerviosos:

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