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LE NATURALISTE VENDEN N 3, 2003 : 47 53

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Les sites traces de pas de vertbrs


du Trias l'Hettangien
Contenu et interprtation

Georges DEMATHIEU & Georges GAND

Abstract: Footprints are numerous in France where they found from Carboniferous to Quaternary levels. Those
of Middle Triassic (Anisian-Ladinian) are especialy interesting because they are tridactyl footprints made
probably by first dinosaurs. First skelettons are known from Upper Ladinian / lower Carnian.

Mots cls : traces de pas en France, Trias moyen, Rhtien-Hettangien.


Key words: french footprints, Middle-Triassic, Rhaetian-Hettangian.

I. LA RPARTITION DES SITES ET LE Fig. 1 Rpartition des gtes pistes de ttrapodes du


CONTENU PALICHNOLOGIQUE Trias, de l'Hettango-Sinmurien et du Sinmurien
en France et en Suisse.
Un grand nombre de sites traces de vert-
brs ttrapodes ont t trouvs en France. Ils sont
localiss sur la figure 1. La majorit d'entre eux
l'ont t dans le Trias moyen et dans l'Hettan-
gien. Ceux du Rhtien ou du "Rhto-Hettangien"
V
sont nettement plus rares et de toute manire mal
dats. C'est la raison pour laquelle, il nous a paru St.S
intressant et indispensable d'englober dans notre Au
prsentation les sites du Trias moyen pour mieux CC V-E
T C
comprendre l'mergence des Dinosaures partir M
de leur groupe souche : les Thcodontes. L
G
Les gtes du Trias moyen ont t identifis Cr
dans les Vosges, les Alpes, en Provence mais A+G St.E
F
G
surtout sur les bordures orientale et mridionale L S Ai
du Massif central. Dans ces derniers sites, on y a
identifi les mmes ichnogenres avec des ich-
noespces souvent communes. Ce sont les traces
lacertodes (Rotodactylus, Rhynchosauroides), TRIAS : V = Vosges ; St.S = Sainte-Sabine ; Au = Autunois ;
CC = Cte Chlonnaise ; C = Charolais ; M = Mconnais ;
chirothrodes (Chirotherium, Isochirotherium, L = Lyonnais ; A+G = Ardche + Gard ; L = Lodvois ;
Brachychirotherium, Sphingopus) et dinosauro- Ai = Aigrefeuille (Toulon) ; St.E = Saint-tienne-de-Tine ;
V-E = Vieil-mosson ; Cr = Crujouls.
des avec Coelurosaurichnus et Anchisauripus. HETTANGIEN : G = La Gironette (Prigord vert) ;
Dans le Trias suprieur, donc du Carnien au T = Talmont-Saint-Hilaire (Vende) ; S = Sanary-sur-Mer.
Rhtien, les gtes sont actuellement rares (fig. 2) HETTANGO-SINMURIEN : GC = Grands Causses.
SINMURIEN : F = Figeac.
et contiennent essentiellement des ichnites dino-
saurodes. Elles jouxtent, dans le Norien de la
Grand-Combe, celles (Otozoum grandcombensis)
d'un trs grand Prosauropode et dans le Rhto- du Veillon. Paraornithopus, empreinte de pied
Hettangien du Veillon : Batrachopus gilberti qui ttradactyle aviforme, prsente dans l'Hettangien
est due un Crocodilien. des Causses suggre la prsence de formes orni-
Ces traces de pieds tridactyles, dj fort gran- thodes cette poque. Et celle d'une belle piste
des cette priode (L = 50 cm), deviennent pr- d'un lourd quadrupde dans l'Hettangien moyen
dominantes au Rhtien puis dans l'Hettangien et du Prigord vert voque l'existence d'un Prosau-
le Sinmurien avec plusieurs ichnoespces de ropode [Gand et al., 2000].
Grallator et d'Eubrontes sans oublier Talmonti- II. INTERPRTATION PALONTOLOGIQUE
pus, Anatopus, Saltopoides du Rhto-Hettangien DES TRACES DE PAS
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NomGeorges
de l'auteur
DEMATHIEU
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Georges
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Lias en France.
des ichnotaxons dans le Trias et le
Fig. 2 Rpartition stratigraphique
- VE = Vieux Emosson, D = Das (Ardche), L = Lyonnais, M = Mconnais, A = Autunois, R = le Roubreau; LO = Lodvois; GG = Grs de Gonfaron (Provence), FR = Formation de Rimplas et FF = Formation de Fromagine in Alpes ;
sp = species ; - Rhynchosauroides avec p = petri, m = majus, t = triangulus, l = lutevensis ; - Synaptichnium avec p = priscum, c = cameronensis, d = diabloense, a = argantobrivense ; - Chirotherium avec b = barthi, m = mediterraneum,
- Isochirotherium avec h = herculis, d = delicatum, c = coureli, comblei, circademathieui, f = felenci ; - Brachychirotherium avec g = gallicum, c = circaparvum, t = tintanti, p = pachydactylum ; - Rotodactylus avec
b = bessieri, v =velox , l = lucasi, r = rati ; - Sphingopus ferox ; - Anchisauripus avec b = bibractensis ; - Coelurosaurichnus avec p = perriauxi, l = largentierensis ; - oeluro/Ayreipus avec g = grancieri ; - Grallator avec a = andeolensis,
m = maximus, o = olonensis, v = variabilis, l = lescurei ; - Dilophosauropus williamsi ; - Eubrontes avec d = veillonensis, g = giganteus; - Otozoum grandcombensis ; - Batrachopus avec g = gilberti, d = deweyi ; - Paratrisauripus
pm = mirus, pl = latus ; Paratrisauropus bronneri ;, Deuterosauropodopus sedunensis, Bifidichnium ambiguum.
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gus, djetes vers l'extrieur. Pas de griffe au


A. Du Trias moyen : IV sur les plus rcentes. Obliquit variant avec le
des Thcodontes aux Dinosaures temps. Faible sur les plus anciennes (<ca 70),
devenant forte sur les plus rcentes (<ca 90) ;
Le groupe des Thcodontes n'est pas un en- main pentadactyle, grande pour le pied (>1/5). II
semble monophyltique, mais il reste un terme est prdominant (fig. 5a et 5b).
pratique qui dsigne un ensemble de Reptiles
Isochirotherium Haubold 1971, Trias
diapsids ayant comme caractres communs les
moyen. Le pied est pentadactyle. Il y a subgali-
dents implantes dans les alvoles des maxillai-
res, une fentre antorbitaire et un seul lment
temporal, le squamosal, entre autres. I
I
1. Brve description des empreintes

Les empreintes laisses par les autopodes de ces


animaux sont galement caractristiques, penta-
dactyles, avec l'orteil V spar de l'ensemble des
quatre premiers, l'arrire et latralement. On y
a distingu les ichnogenres suivants :
Synaptichnium Nopcsa 1923, Trias moyen V V
basal-Trias suprieur : pied pentadactyle, orteils
I IV subparallles et droits, de longueur crois-
sante du I au IV, griffes modres ; l'obliquit Fig. 5 a Brachychirotherium Fig. 5 b Brachychirotherium
est assez faible, ca 70 ; la main est pentadactyle, circaparvum (pied gauche) gallicum (pied gauche)
de facture lacertode o le III est le plus long,
pose devant le pied (fig. 3). t des II et III ; orteils peu divergents. V est trs
Chirotherium Kaup 1835 est rparti du rduit. L'axe passe entre II et III. Les griffes sont
Buntsandstein au Trias moyen sommital. Le pied puissantes, surtout celle du I. L'obliquit est fai-
est pentadactyle avec des orteils forts et peu di- ble (< ca 90). II est le plus long (fig. 6a et 6 b) ;
Ces derniers ichnogenres sont attribus des
I Pseudosuchiens sensu lato.
I
la main est petite avec : Aire du pied < 1/5 .
Aire de la main
Les
I I

V
V

Fig. 3 Synaptichnium Fig. 4 Chirotherium


priscum (pied droit) barthii (pied gauche)

vergents ; III est le plus long, II et IV sont sub- V V


gaux, disposs symtriquement relativement au
III, I le plus court est accol au II, V est bien for-
Fig. 6 a Isochirotherium Fig. 6 b Isochirotherium
m, recourb vers l'arrire et vers l'extrieur. Les felenci (pied droit) coureli (pied gauche)
griffes sont puissantes. L'obliquit est forte avec
ca 90. Main pentadactyle dans un rapport LP/
LM = 1/5 ; III est le plus long (fig. 4). deux ichnogenres suivants sont spars des pr-
Brachychirotherium Beurlen 1950, Scythien cdents parce qu'ils ont une tout autre facture.
sup ? - Hettangien. Pied pentadactyle, orteils Sphingopus Demathieu 1966, Anisien-
pais et subparallles, griffes souvent fines et ai- Ladinien. Le pied est pentadactyle, mais il y a
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DEMATHIEU
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Georges
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rduction notable des orteils I et V, I par sa gnifier que le zeugopode n'est pas franchement
griffe et V par son coussinet digito-mtatarsien. perpendiculaire au sol mais inclin vers le corps
Il y a symtrie approximative des II et IV autour de l'animal. Les empreintes mentionnes plus
du III. La griffe II est importante et est gale haut prsentent des obliquits varies : < 70
environ la longueur de l'impression du rayon. La pour l'ichnogenre Synaptichnium par exemple
main, de prsence irrgulire, montre III nette- alors que pour Chirotherium et Isochirotherium,
ment plus long. Elle est pose prs du pied. cet angle avoisine 90. Le cas de Brachychiro-
L'ichnopote est probablement un Ornithosu- therium est particulier car l'obliquit est basse
chien (fig.7). pour les plus anciennes : 65 pour B. kuhni de la
Hardechsen Folge et atteint 90 pour B. circa-
Rotodactylus Peabody 1948. Cette trace n'a parvum de la bordure nord-est du Massif central.
aucun point commun avec les prcdentes. Le L'obliquit n'a pas t mesure sur Sphingo-
pus et sur Rotodactylus parce quelle est sujette
trop d'erreurs.
IV Il faut noter que, quelle que soit la valeur de
l'obliquit, les axes des pieds restent peu prs
I parallles la direction suivie. Sur toutes ces
empreintes l'lment le plus remarquable est l'or-
teil V et son mtatarsien. Les palontologues qui
s'y intressrent le prirent d'abord pour un pouce
(doigt I). Ce n'est qu'aprs des tudes comparati-
V
ves qu'on s'aperut qu'il s'agissait du doigt V
V support par un mtatarsien imposant dont la
partie proximale avait la forme d'un crochet. Il
fut alors not mtatarsien V coud (hooked fifth
Fig. 7 Sphingopus ferox (pied Fig. 8 Rotodactylus rati
gauche) (pied gauche)
metatarsal). Cet lment est rencontr, non seu-
lement chez les Thcodontes mais aussi chez les
pied est de facture crypto-lacertode mais les or- Lpidosauriens. Sa position et sa situation pour-
teils sont pais, IV est le plus long, I et V sont raient amener conclure qu'il s'agit d'un organe
rduits leur griffe arrondie et celle du V est prhensile mais il n'en est rien car sa marge de
place trs en arrire de l'ensemble des quatre libert de mouvement est moins tendue que
premiers, le I jouxte le II. La main est pentadac- celle du pouce humain. Peu peu, dans certains
tyle de mme dessin que le pied, situe en arrire groupes de Thcodontes, ce mtatarsien V coud
et vers l'intrieur de la piste. Les coussinets sont ainsi que le IV se sont rduits. Le "crochet" a
quelquefois visibles. Les cailles digitales sont disparu chez les Ornithosuchiens et les Dinosau-
rectangulaires. Elles ont la mme forme que cel- res mais il est rest trs petit chez les Crocodi-
les des Lpidosauriens (fig. 8). liens.
L'ichnopote possible pourrait tre Lagerpe- Une autre particularit de ces Reptiles est
ton Romer 1971, forme du Trias moyen d'Am- l'articulation du tarse. Les lments distaux qui
rique du Sud. supportent le tibia et le pron (ou fibule) sont
l'astragale et le calcaneum qui eux-mmes repo-
2. volution de ces ichnogenres sent sur les tarsiens. La charnire de la plicature
chez les Thcodontes se situe entre l'astragale et
Les quatre premiers ichnogenres prsentent le calcaneum, le premier solidaire du tronc et le
de grandes affinits morphologiques mais avec second de l'autopode. Le fait que l'astragale pos-
des diffrences qui portent sur des dtails sde une protubrance qui se fiche dans une fos-
concernant la longueur des doigts, la position sette du calcaneum permet ce dernier de pivo-
des orteils I et V et l'obliquit. Ce terme est la ter sur l'astragale.
traduction de l'expression "cross axis" propose B. Du Rhto-Hettangien du Veillon
par Peabody en 1948. Cette locution dsigne l'Hettango-Sinmurien des Causses :
l'angle form par la tangente aux coussinets digi- des traces surtout de Dinosaures
to-mtatarsiens et l'axe du doigt III. Cet angle est
li la disposition relative du mtapode et de En comparant les squelettes dduits des tra-
l'acropode. Si cet angle est < 90, cela peut si-
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Contenu et interprtation

ces avec ceux des autopodes d'animaux ayant v- peut tre un caractre srieux par sa prsence
cu la mme priode, nous avons attribu les constante sur les traces de ce type. Il traduit la
traces Batrachopus deweyi et B. gilberti un robustesse du squelette interne, donc un animal
crocodilien comme Protosuchus richardsoni. volumineux et lourd.
Quant aux empreintes tridactyles, les plus nom- Mais ce qui prcde ne permet pas de distin-
breuses, elles prsentent une certaine uniformit guer les traces des Sauripelviens de celles des
d'architecture qui rend les essais de discrimina- Avipelviens. Des considrations d'ordre bio-
tion ichnospcifique dlicats ainsi que leur attri- cologiques permettent de suggrer ce qui suit.
bution palontologique. Cependant, il est sr que Aprs les extinctions importantes de la fin du
ces traces si frquentes ont t l'oeuvre de Dino- Permien, les plages en bordure d'tendues d'eau
saures. sont vides (ou presque) de vertbrs permettant
Si on ne retient que les bipdes permanents de nouveaux venus d'occuper les lieux. Ceux-ci,
ou occasionnels, ceux-ci sont diviss en trois or- les Archosauriens, pourvus d'une locomotion de
dres zoologiques : les Prosauropodes, les Thro- plus en plus aise et d'une corpulence redoutable
podes et les Ornithopodes. Les premiers sont se trouvaient bien, proximit de leau qui leur
connus dans le Trias suprieur franais par Pla- fournissaient de quoi satisfaire leurs besoins :
teosaurus et dans celui de la Grand-Combe par nourriture et, partiellement, refroidissement. Les
une piste constitue d'normes empreintes : Oto- grands espaces entre "mer et terre" servaient de
zoum grandcombei aux autopodes ttradactyles. zones de passage cette faune pour se rendre
Les deux autres le sont par divers squelettes sur- vers les lieux de "chasse". Comme aucune autre
tout connus aux USA et en Afrique du Sud. Mais forme d'empreinte animale n'a t trouve en ces
comme les architectures sont pratiquement sem- lieux, on peut supposer que les ichnopotes de-
blables, il semble, priori, difficile de les distin- vaient tre des prdateurs exerant par leur pr-
guer des grands animaux tel Halticosaurus chez sence un effet de dissuasion sur les autres cratu-
qui la partie proximale du mtatarsien IV est as- res et qu'ils taient donc des Thropodes.
sez large ; chez les plus petits Dinosaures, cette La raret des traces ne permet pas ltude de
dernire est plus troite comme chez Coelophy- leurs auteurs qui semblent nombreux et varis.
sis par exemple. Les pistes recenses peuvent apporter une aide
Bien des auteurs, Lockley 1991, Thulborn intressante dans cette recherche. On sait qu'une
1992, ont fait des tentatives pour distinguer les piste est une succession de pas intervalles sen-
Thropodes des Ornithopodes en partant des siblement gaux et situs sur des lignes peu
squelettes d'autopodes. Nous en avons prsent prs droites en ce qui concerne les btes consid-
le rsultat au cours des journes d'tude de Tal- res ici. Une "enjambe" mesure deux pas (la p-
mont-Saint-Hilaire. riode du mouvement). La longueur dun pas
En ce qui concerne Grallator et Eubrontes, il gale celle du tronc pour les tres bipdes
faut noter le fait suivant : la partie proximale du comme l'homme par exemple. Bien qu'il existe
mtatarsien IV, donc le coussinet digito- des mthodes plus sophistiques [DEMATHIEU,
mtatarsien, est plus en arrire que celle du II 1970], on peut estimer dune part que la lon-
par rapport au III. Si ce fait pose problme, il gueur de l'animal est quatre ou cinq fois la lon-
faut se rappeler que chez les Thcodontes, anc- gueur du tronc (la queue tant de bonne taille
tres des dinosaures, la range des piphyses chez ces reptiles) et dautre part que la longueur
proximales des mtatarsiens n'tait pas dans un du membre postrieur est quatre fois celle de
plan horizontal mais oblique. Le mtatarsien V l'empreinte du pied quand le mtatarse n'est pas
tait plus bas et supportait partiellement les au- imprim. Ces deux calculs donnent des rsultats
tres. C'est ce qui explique l'architecture du pied plus petits que ceux obtenus avec la mthode de
Chirotherium. Le pied des Dinosaures tridacty- DEMATHIEU [1970] mais sont trs faciles rali-
les porte la marque de cette disposition avec la ser. Il est raisonnable d'indiquer Coelophysis ou
position du coussinet digito-mtatarsien IV plus un petit Thropode apparent, de 3 4 m de
postrieure que celle du II. Au point de vue de la long, comme auteur possible des empreintes
locomotion, l'appui du pied portait donc davan- Grallator variabilis. Grallator sauclierensis est
tage sur le IV que sur le II. Les diffrences por- peut-tre l'empreinte d'un Herrerasaurid en rai-
tent essentiellement sur la largeur des doigts, la son de la base assez large des coussinets digito-
mesure de l'angle interdigital II-IV n'apportant mtatarsiens. Enfin, G. lescurei ou G. minuscu-
pas de solution. Cependant l'paisseur des doigts lus peuvent tre attribues des Dinosaures de
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de l'auteur
DEMATHIEU
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Georges
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taille impressionnante comme Dilophosaurus, DEMATHIEU G. & GAND G., 1973. Deux esp-
Dinosaure relativement lger, de 5 6 m de ces ichnologiques nouvelles des Grs em-
long. Quant aux traces de pieds aux orteils pais, preintes du Trias du plateau d'Antully. Bull.
comme Eubrontes, leurs auteurs sont recher- Soc. Hist. Nat. Autun, 67 : 11-26.
cher parmi les Mgalosaurids. DEMATHIEU G. & GAND G., 1974. Une nouvelle
espce du genre Rotodactylus dcouverte
dans les Grs du Trias moyen du plateau
d'Antully : Rotodactylus velox. Bull. Soc.
RFRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Hist. Nat. Autun, 72 : 9-23, 9 fig., 3 tabl., 1
ph.
COLLECTIF, 2003. Circuit et arrts les affleure- DEMATHIEU G. & GAND G., 1981a. Palichnolo-
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10 mai 2003). Bull. inf. Bassin Paris, 40 (3) : dans la carrire triasique de Pont d'Argent
20-28 [Trias : 23-27]. (Sane-et-Loire, France) ; conclusions gn-
COUREL L. & DEMATHIEU G., 1976. Une ichno- rales l'tude du gisement fossilifre. Bull.
faune reptilienne remarquable dans les Grs Soc. Hist. Nat. Autun, 98 : 3-32.
triasiques de Largentire, Ardche, France. DEMATHIEU G. & GAND G., 1981b. Palichnolo-
Palaeontographica, 151 : 194-216, 8 fig., 4 gie : interprtation palocologique de traces
pl., 7 tabl. d'origine biologique et mcanique observes
COUREL L. & DEMATHIEU G., 2000. Une nou- dans la carrire triasique de Pont d'Argent
velle ichnoespce Coelurosaurichnus gran- (Sane-et-Loire, France) ; conclusions gn-
cieri du Trias suprieur de l'Ardche, France. rales l'tude du gisement fossilifre. Bull.
Geodiversitas, 22 (1) : 35-45. Soc. Hist. Nat. Autun, 99 : 19-34.
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Hist. Nat. Autun, 62 : 2-18. ses-Thillot, (Mont-Saint-Vincent, Sane-et-
Les sites traces de pas de vertbrs du Trias l'Hettangien 53
Contenu et interprtation

Loire). Bull. Soc. Hist. Nat. Autun, 65, 8 p., 7 traces d'Isochirotherium observes dans les
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GAND G., 1974a. Les traces de vertbrs triasi- Soc. Hist. Nat. Creusot, 37 : 13-25, 4 fig., 4
ques de l'Autunois et du Nord Charollais. tabl.
Bull. Soc. Hist. Nat. Autun, 69 : 7-24, 13 pl. GAND G., 1979b. Premire dcouverte de traces
GAND G., 1974b. Une nouvelle espce ichnolo- de Reptiles dans les Grs orthoses roses
gique des Grs empreintes du Trias sus-jacents aux Grs pavs du plateau
moyen : Rhynchosauroides maximus. Bull. d'Antully, (Sane-et-Loire, France). Bull.
Soc. Hist. Nat. Autun, 70 : 10-16, 2 fig., 1 ph. Soc. Hist. Nat. Autun, 89 : 17-25, 3 fig., 1
GAND G., 1974c. Sur les niveaux empreintes tabl., 1 ph.
de vertbrs triasiques des carrires de St- GAND G., 1979C. Note sur quelques nouvelles
Sernin-du-Bois. Bull. Soc. Hist. Nat. Creusot, pistes de Reptiles observes dans le Trias
32 (1) : 12-22, 3 fig. 2 ph. moyen du plateau d'Antully, (Sane-et-Loire,
GAND G., 1975a. Sur l'interprtation palozoo- France). Bull. Soc. Hist. Nat. Autun, 92 : 7-
logique d'un nouvel assemblage ichnologique 20, 4 fig., 2 tabl., 4 pl.
des carrires de St-Sernin-du-Bois (Sane et GAND G., PELLIER F. & PELLIER J.-F., 1976.
Loire). Bull. Soc. Hist. Nat. Autun, 73 : 6-23, Coelurosaurichnus sabinensis : trace triasi-
4 fig., 7 tabl., 1 ph. que nouvelle de la bordure nord-est du Mas-
GAND G., 1975b. Note sur les traces de Vert- sif central. Bull. Soc. Hist. Nat. Autun, 79 :
brs rcoltes dans quelques gisements triasi- 19-22, 3 fig, 1 ph.
ques du Charollais. Bull. Soc. Hist. Nat. GAND G., VIANEY-LIAUD M., DEMATHIEU G. &
Creusot, 33 (2) : 34-43, 5 fig., 1 tabl., 3 ph. GARRIC J., 2000. Deux nouvelles traces de
GAND G., 1976a. Coelurosaurichnus palissyi : pas de Dinosaures du Trias suprieur de la
une nouvelle trace dinosaurode des Grs bordure cvenole (La Grand-Combe, Gard,
empreintes du plateau d'Antully (Sane-et- France). Geobios, 33 (5) : 599-624, 12 fig., 5
Loire, France). Bull. Soc. Hist. Nat. Autun, tabl.
79 : 11-14. LORENZ J., DEMATHIEU G., G. & P. 1962. D-
GAND G., 1976b. Sur quelques traces ornitho- couverte d'empreintes de pas de reptiles dans
des rcoltes dans le Trias moyen de Bourgo- le Trias du plateau d'Antully (Autun, Sane-
gne. Bull. Soc. Hist. Nat. Creusot, 34 (1) : et-Loire). Bull. Soc. Hist. Nat. Autun, 22 : 9-
24-33, 3 fig., 2 tabl. 14, 2 pl.
GAND G., 1976c. Prsentation de deux nou-
veaux assemblages traces de Reptiles des
Grs triasiques du Plateau d'Antully,
(Autunois, France). Bull. Soc. Hist. Nat. Au- Georges DEMATHIEU & Georges GAND
tun, 79 : 15- 18, 5 fig. UMR 5561 du CNRS : Biogosciences
GAND G., 1977a. Sur le matriel ichnologique Universit de Bourgogne
rcolt dans le Muschelkalk de Culles-les- Centre des Sciences de la Terre
Roches (Sane-et-Loire). Bull. Soc. Hist. 6 boulevard Gabriel
Nat. Creusot, 35 (1) : 9-28, 3 fig., 4 pl. 21000 DIJON
GAND G., 1977b. Note sur un nouvel assem- georgesr.demathieu@club-internet.fr
blage traces de vertbrs de l'Autunois. Son georges.gand@wanadoo.fr
interprtation gologique. Bull. Soc. Hist.
Nat. Autun,, 82 : 9-16, 4 fig.
GAND G., 1978a. Interprtations palontologi-
que et palocologique d'un sixime assem-
blage traces de Reptiles des carrires triasi-
ques de St-Sernin-du-Bois, (Autunois
France). Conclusions gnrales l'tude du
gisement fossilifre. Bull. Soc. Hist. Nat. Au-
tun, 87 : 9-29, 7 fig., 3 ph.
GAND G., 1978b. Sur le matriel ichnologique
rcolt dans le Muschelkalk de Culles-les-
Roches (Sane-et-Loire). Bull. Soc. Hist.
Nat. Creusot, 35 (2) : 21-44, 12 fig., 1 ph.
GAND G., 1979a. Description de deux nouvelles