You are on page 1of 18

Agronoma Costarricense 36(2): 29-46.

ISSN:0377-9424 / 2012
www.mag.go.cr/rev agr/index.html www.cia.ucr.ac.cr

ANLISIS DEL CRECIMIENTO DE CINCO HBRIDOS DE ZANAHORIA


(Daucus carota L.) MEDIANTE LA METODOLOGA
DEL ANLISIS FUNCIONAL1

Tatiana Vega Rojas**, Carlos Mndez Soto2/*, Werner Rodrguez Montero*

Palabras clave: Zanahoria, hbridos, anlisis de crecimiento, fenologa.


Keywords: Carrot, hybrids, plant growth analysis, phenology.

Recibido: 11/07/11 Aceptado: 03/12/11

RESUMEN ABSTRACT

El anlisis de crecimiento de 5 hbridos Plant growth analysis of five hybrids


de zanahoria (Daucus carota L.) se efectu en of carrot (Daucus carota L.) by functional
Cipreses de Oreamuno, Cartago, con el objetivo analysis methodology. Plant growth analysis
de describir el crecimiento y la fenologa del cul- of 5 hybrids of carrot (Daucus carota L.) was
tivo de zanahoria. El anlisis de crecimiento se conducted in Cipreses, Oreamuno, Cartago, with
realiz mediante la metodologa de anlisis fun- the aim to describe the phenology and growth of
cional. Se evalu el rea foliar y peso seco total carrot. Growth analysis was performed using the
de cada rgano de la planta, se ajustaron modelos methodology of functional analysis. The leaf area
de regresin no lineal para dichas variables, se and the dry weight of each organ and total plant
obtuvieron los parmetros que definen las fun- were evaluated, non-linear regression models
ciones matemticas que describen el crecimiento were adjusted for these variables, the parameters
y se represent grficamente cada modelo para that define the mathematical functions that best
cada variable evaluada. Las variables de peso describe the growth were obtained and each model
seco total y de raz se ajustaron en la funcin was plotted for each variable evaluated. The roots
logstica no-lineal asinttica: PS=alfa/(1+exp(- and total dry weight variables were adjusted to an
beta(x-gamma))); el peso seco de hojas y el rea asymptotic nonlinear logistic function: PS=alpha/
foliar se ajustaron en la funcin tipo campana: (1+exp (-beta (x-gamma))); the leaves dry weight
PS=alfa*exp(-beta(x-gamma)2). Las plantas pre- and the leaf area were adjusted into the bell-
sentaron una curva de crecimiento sigmoidal type function: PS=alpha*exp (-beta (x-gamma)2).
con fases bien definidas: una fase de crecimiento Plants showed a sigmoidal growth curve with
lento, luego una etapa de crecimiento exponen- well-defined stages: a slow growth phase, then
cial, seguida de una etapa de disminucin del an exponential growth segment, followed by a
crecimiento y por ltimo una etapa de estabili- period of reduced growth and finally a stage
dad. La planta dedica sus primeros estados de of stability. The plant spends its early stages

1 Este trabajo forma parte de la tesis de grado del * Estacin Experimental Agrcola Fabio Baudrit
primer autor. Moreno. Universidad de Costa Rica. Costa Rica.
2 Autor para correspondencia. Correo electrnico: ** Universidad de Costa Rica. Costa Rica.
carlos.mendez@ucr.ac.cr
30 AGRONOMA COSTARRICENSE

desarrollo a establecer su maquinaria fotosin- of development establishing the photosynthetic


ttica, en competencia directa con el desarrollo machinery, indirect competition with radical
radical. La raz comienza a engrosar entre los 63 development. The root begins to thicken between
dds y los 77 dds segn el hbrido, durante la etapa 63-77 dap, during the second phase of growth,
II de crecimiento, con una mayor proporcin de with a greater proportion of assimilates allocated
asimilados destinados a la raz, lo que conduce to the root, leading to an increase in its diameter.
a un aumento en su dimetro. Finalmente, del Finally, from the analysis of the variables of
anlisis de las variables de peso seco total y rea total dry weight and leaf area, 2 groups can be
foliar, se puede establecer 2 grupos: por un lado established: on the one side Supreme, Esperanza
Suprema, Esperanza y Bangor, y por otro CLX- and Bangor, and on the other CLX-3193 and
3193 y Sirkana. El primer grupo present los Sirkana. The first group showed the highest
valores ms altos para dichas variables. values for such variables.

INTRODUCCIN cada uno de ellos con muchas repeticiones. ste


es adecuado cuando la meta es la comparacin
El cultivo de la zanahoria (Daucus carota del efecto de tratamientos de inters sobre el
L., Umbelliferae) en Costa Rica, ha sido conside- crecimiento. El segundo, por el contrario, consta
rado por mucho tiempo como un producto menor de pocas repeticiones pero muchos momentos de
en cuanto a su produccin y consumo. Sin embar- muestreo. Se utiliza para simular el crecimiento
go, el inters por este cultivo se ha incrementado mediante el uso de funciones matemticas que
dadas las expectativas de exportacin, donde hay describan adecuadamente el desarrollo de las
una ventana para nuevos mercados, ms fuentes plantas.
de trabajo y hasta la posibilidad de constituirse en A diferencia del anlisis de crecimiento
una opcin que contribuya a mejorar la balanza clsico, el anlisis funcional utiliza la totalidad
comercial del pas. de la informacin recabada para definir cada
El crecimiento es un fenmeno cuanti- punto de la curva de crecimiento. En el anlisis
tativo que se mide en gramos de materia seca funcional es necesario tener un gran nmero de
acumulados por unidad de tiempo (Rodrguez muestreos; si las circunstancias no permiten esto,
y Leihner 2006, Rojas y Rovalo 1985). El tr- el anlisis funcional no se puede aplicar (Venus
mino anlisis de crecimiento se refiere al uso y Causton 1979). Los parmetros que definen las
de mtodos cuantitativos que describen todo el funciones matemticas aludidas por el anlisis
sistema de la planta con crecimiento bajo con- funcional son determinados mediante el procedi-
diciones naturales, semi naturales o controladas. miento estadstico llamado anlisis de regresin
El anlisis de crecimiento provee la capacidad no-lineal (Rodrguez y Leihner 2006).
para interpretar la forma y funcin de la planta Antes de que aparezcan las primeras hojas
(Hunt 2003). verdaderas, las plntulas de zanahoria presentan
Rodrguez y Leihner (2006) indican que una clara delimitacin entre la raz y el hipoco-
hay 2 enfoques metodolgicos bsicos para rea- tilo. Con la aparicin de las primeras hojas, esta
lizar el anlisis de crecimiento: el clsico y el distincin tiende a desdibujarse y las races late-
funcional. El primero consiste en practicar pocos rales comienzan a desarrollarse alineadas en 4
muestreos a lo largo del ciclo de cultivo, pero lneas longitudinales (Tirilly y Bourgeuis 2002).

Agronoma Costarricense 36(2): 29-46. ISSN:0377-9424 / 2012


VEGA et l.: Crecimiento de cinco hbridos de zanahoria 31

A partir de los 18 das despus de la siembra (dds) El crecimiento de la raz depende de


se puede observar una separacin entre la raz los asimilados provenientes del follaje (Suojala
de almacenamiento y las races fibrosas (Hole y 2000). La raz es un importante sumidero de asi-
Dearman 1991). milados, pues acumula el 40% de la materia seca
La zanahoria presenta un crecimiento lento producida por la planta a las 9 semanas despus
en sus primeros estados de desarrollo vegetativo de la siembra (Benjamin y Wren 1978).
(Richmond 2009 y Suojala 2000). No obstante, Desde las primeras etapas de crecimiento,
Hole et al. (1983), al estudiar el crecimiento de tanto la parte area como la raz de la zanahoria
4 cultivares de zanahoria en invernadero, encon- se desarrollan simultneamente y en sincrona.
traron que el crecimiento tanto de la parte area Inicialmente domina el crecimiento de la parte
como la raz fue exponencial hasta los 60 dds, para area, cuando el sistema foliar alcanza su pleno
decrecer posteriormente. Westerveld et al. (2006), desarrollo se acelera el crecimiento de la raz
observaron que la acumulacin de materia seca principal en detrimento del follaje, lo que sugiere
en el follaje se incrementa gradualmente hasta un un aumento en la movilizacin de asimilados
punto mximo o en ocasiones disminuye al final hacia la raz (Hole et al. 1983, Tirilly y Bourgeuis
del ciclo. En los casos en que la materia seca del 2002 y Krzesiski y Knaflewski 2004).
follaje decrece, esta alcanza un mximo entre los La particin de asimilados entre la parte
115 y 135 dds, lo que tambin concuerda con lo area y la raz, durante el ciclo de cultivo, es
reportado por Stanhill (1977) y Suojala (2000). una expresin de la interaccin entre los factores
La radcula origina una raz principal tpica genticos, los ambientales y los culturales (Hole
y pivotante, de la cual surgen races secundarias et al. 1983, Bertsch 1998 y Suojala 2000).
para la absorcin de nutrimentos y agua (Vala- Al haberse considerado durante largo
dez 1998 y Tirilly y Bourgeuis 2002). Durante tiempo a la zanahoria como un producto de
los primeros 50 das la raz de zanahoria crece poca importancia, no se cuenta con informacin
rpidamente en longitud. Ese crecimiento es con- actualizada sobre su manejo agronmico; por lo
siderablemente ms rpido que el aumento en el que debe desarrollarse las bases cientficas que
peso de la raz. La acumulacin de materia seca en permitan generar la tecnologa para mejorar y
la raz es un proceso lento al principio, pero des- optimizar la produccin de zanahoria. El objetivo
pus del primer tercio del ciclo la raz comienza del presente trabajo es describir la fenologa y el
a aumentar de forma constante hasta la cosecha. crecimiento de 5 hbridos de zanahoria en la zona
Cerca de la cosecha la tasa de ganancia de peso de alta de Cartago.
la raz disminuye (Plant Protection 2005).
El engrosamiento inicia en la parte supe- MATERIALES Y MTODOS
rior de la raz a la punta y continua mientras las
hojas provean fotoasimilados (Tirilly y Bourgeuis El anlisis de crecimiento se realiz de
2002). El engrosamiento de la raz es resultado marzo a julio del 2009, en Cipreses de Oreamuno,
de la actividad del cambium secundario, cuya Cartago, coordenadas geogrficas 9535,6 N,
iniciacin depende del aporte de asimilados y 835039,0 O, a una altitud de 1721 msnm, en
reguladores de crecimiento proveniente de las la empresa agrcola del Ing. Agr. Antonio Castro,
hojas (Benjamin et al. 1997). Las races alcanzan con seguimiento de sus prcticas agrcolas.
su peso mximo a los 120 das despus de la El suelo es de origen volcnico, con carac-
emergencia (dde), los siguientes 30 das muestra tersticas de Andisol, por lo que sus propiedades
un aumento pequeo e irregular, lo cual sugiere fsicas son adecuadas para el cultivo de zanaho-
que el patrn del crecimiento relativo empieza a ria. El suelo no presentaba problemas de acidez,
cambiar entre los 105 y 120 dde (Stanhill 1977 y sin embargo mostr niveles bajos de Mg, K, P,
Suojala 2000). Zn y Mn.

Agronoma Costarricense 36(2): 29-46. ISSN:0377-9424 / 2012


32 AGRONOMA COSTARRICENSE

Los hbridos utilizados fueron Bangor 24 SL (Oxamyl) a 5 ml.l-1 para control de gusanos
(Bejo Zaden B.V) por ser el hbrido con mayor cortadores y nematodos. A los 22 dds se aplicaron
rea de siembra en el pas, Esperanza (Seminis el insecticida Cipermetrina 25 EC (Cipermetrina)
Vegetable Seeds, Inc.) por resultar un material a 0,625 ml.l-1 + los fungicidas Banrot (Etridiazole
promisorio del trabajo realizado por Richmond + Metilthiophanato) a 1 gr.l-1 + Moncut 50 WP
2009 y Suprema (Isla Sementes), CLX-3193 F1 (Flutolanil) a 2,5 gr.l-1 para el control de gusanos
(Clause) y Sirkana (Nunhems) como nuevos cortadores y hongos de suelo respectivamente,
materiales comerciales promisorios. adicionalmente se aplic Vydate 24 SL (Oxamyl)
La preparacin del terreno se realiz 15 a 5 ml.l-1 para el control de nematodos. Para el
das antes de la siembra. El terreno se encal control de Liryomiza se realizaron 2 aplicaciones
con hidrxido de calcio a una dosis de 2 Tm.ha-1. de Vertimec 1,8 EC (Abamectina) a 0,5 ml-1.
La semilla fue colocada a mano, debido a las Para el control de los hongos que afectan el
diferencias en el calibre de la semilla en cada follaje, Alternaria dauci y Cercospora carotae se
hbrido. Dado que la zanahoria presenta una realizaron aplicaciones de fungicidas cada 8 das
germinacin muy variable, se procedi a colocar con las siguientes prcticas:
aproximadamente 55 semillas en cada hilera de
siembra de un metro de longitud, con el objeti- 1. Bellis 38 WG (Boscalid+Pyraclostrobin) a
vo de obtener al final 30 plantas por surco de 1 gr.l-1 + Antracol 70 WP (Propineb) a 3,75
siembra. gr.l-1.
A la siembra se aplic el nematicida Nema- 2. Kal-sil 72 SC (Clorotalonil) a 2,5 ml.l-1 +
cur 5 GR (Fenamifos) a una dosis de 43 kg.ha-1 Carbendazina 50 SC (Carbendazina) a 2,5
para el control de nematodos como Meloidogyne. ml.l-1.
Tambin se realiz una aplicacin en drench de 3. Calidan 27,5 SC (Iprodione + Carbendazina)
los siguientes fungicidas: Proplant 72,2 SL (pro- a 2,5 ml.l-1 + Bactericida Agri-Mycin 16,5
pamocarb) a 2,5 ml.l-1 + Carbendazina 50 SC WP (Oxitetraciclina + Estreptomicina) a 1
(Carbendazina) a 2,5 ml.l-1 + Banrot (Etridiazole gr.l-1.
+ Metilthiophanato) a 1 gr.l-1, para el control de 4. Kal-sil 72 SC (Clorotalonil) a 2,5 ml.l-1 +
hongos de suelo como Rizoctonia sp., Fusarium Carbendazina 50 SC (Carbendazina) a 2,5
sp., Phytophthora sp., y Pythium sp. ml.l-1.
Ocho das despus de la siembra (dds) se
realiz una aplicacin de insecticida Cipermetri- Se aplic el herbicida Afalon 45 SC (Linu-
na 25 EC (Cipermetrina) a 0,625 ml.l-1 + Tamaron ron) a 1,25 ml.l-1 para el control de malezas, 8 y
60 SL (Metamidofos) a 1,25 ml.l-1 para el control 15 das despus de la primera fertilizacin.
de Agrotis spp. A los 15 dds se aplic Cipermetri- El plan de fertilizacin aplicado se presen-
na 25 EC (Cipermetrina) a 0,625 ml.l-1 + Vydate ta en el Cuadro 1.

Cuadro 1. Total de nitrgeno, fosforo y potasio (kg.ha-1) aplicados al cultivo de zanahoria, Oreamuno, Cartago, 2009.

Nitrgeno Fsforo Potasio


Fertilizacin
(kg.ha-1 de N) (kg.ha-1 de P2O5) (kg.ha-1 de K2O)

1: 30 dds 61 123 61

2: 60 dds 61 56 92

Total 122 179 153

Agronoma Costarricense 36(2): 29-46. ISSN:0377-9424 / 2012


VEGA et l.: Crecimiento de cinco hbridos de zanahoria 33

No se observaron deficiencias nutriciona- Se ajustaron modelos de regresin no


les en el cultivo, sin embargo como complemento lineal para el peso seco de cada rgano, total y
a la fertilizacin al suelo se hicieron aplicaciones del rea foliar, para cada hbrido, mediante el
foliares de N, P, K, Mg, Ca y elementos menores. procedimiento NLIN de SAS. Se obtuvieron los
El anlisis de crecimiento se realiz parmetros que definen las funciones matem-
mediante la metodologa de anlisis funcional ticas de mejor ajuste de los datos para describir
(Rodrguez y Leihner 2006). Se utiliz un diseo el crecimiento y se grafic cada modelo para las
experimental de bloques completos al azar con variables evaluadas.
un arreglo de parcelas divididas, donde la parcela Con la primera derivada de cada una de las
grande correspondi a los hbridos y la parcela funciones matemticas obtenidas, la cual corres-
pequea a las pocas de muestreo, con 4 repeti- ponde a la tasa de crecimiento relativo (TCR) del
cultivo, se obtuvo la tasa relativa de particin de
ciones. La unidad experimental consisti en una
asimilados.
parcela de un metro cuadrado (1 m de largo x 1 m
de ancho) con 5 surcos de siembra. Cada surco de
Ecuacin 1
siembra con aproximadamente 30 plantas.
Se efectuaron 10 muestreos en total en 2 Particin=TCR (raz u hojas)/TCR biomasa total
etapas. En la primera etapa se realizaron 5 mues-
treos cada 8 das, de 39 a 68 das despus de la Para evaluar la hiptesis de diferencias en
siembra (dds); cada muestreo incluy un nmero el crecimiento debidas a los hbridos, se estima-
de plantas equivalente a un metro cuadrado. En ron los parmetros del modelo no lineal con SAS
la segunda fase se realizaron 5 muestreos cada 15 para cada repeticin e hbrido, los cuales fueron
das, de 81 a 139 dds; en este caso se muestrearon sometidos a un ANDEVA convencional.
de 10 a 15 plantas completas de zanahoria. El rendimiento de cada hbrido se obtuvo
En cada evaluacin se seleccionaron las del asocio del peso seco de las races a los 139 dds
plantas que representaban el desarrollo fenol- por el 50% de humedad que normalmente tienen
gico propio de la poca de muestreo y se elimi- las races de zanahoria al momento de la cosecha
naron las que presentaron algn defecto (races y por la densidad de siembra, la cual aproximada-
bifurcadas, reventadas, hojas con incidencia de mente fue de 900 000 plantas por hectrea.
Alternaria y Cercospora).
El material cosechado en la parcela fue RESULTADOS Y DISCUSIN
trasladado a la Estacin Experimental Fabio Bau-
drit Moreno, Barrio San Jos de Alajuela, para
su procesamiento. El material se lav y se separ Fenologa del cultivo de zanahoria
en complejo raztallo y follaje. El rea foliar se
La germinacin, emergencia y estable-
determin mediante un medidor de rea foliar cimiento de las plntulas de zanahoria es un
Li-Cor 3100 (Lincoln, Nebraska). Cada rgano proceso lento, donde el tiempo de emergencia
fue colocado en bolsas de papel y secado en una vara inclusive dentro de un mismo hbrido. A
estufa a 70C por 48 h hasta peso constante. los 22 dds se obtuvo el 50% de la emergencia y
Con el peso seco de las hojas, complejo a los 32 dds el establecimiento del cultivo y la
tallo-raz y total se determin las curvas de distri- aparicin de las primeras hojas verdaderas. Lo
bucin de materia seca a travs del ciclo. Si bien anterior concuerda con Reid y English (2000),
los datos de rea foliar y peso seco fueron expre- que informan que la germinacin de la semilla
sados en dm2.planta-1 y g.planta-1 respectivamen- y emergencia de la zanahoria puede ser extre-
te, estos se transformaron a escala logartmica madamente variable. Algunos factores abiticos
para homogenizar su varianza. que pueden afectar la emergencia de las plntulas

Agronoma Costarricense 36(2): 29-46. ISSN:0377-9424 / 2012


34 AGRONOMA COSTARRICENSE

son la preparacin del terreno, la profundidad de hbrido Bangor por ser el material de mayor
siembra y el nivel de humedad del suelo. rea de siembra en el pas. Segn las etapas de
La emergencia de las plntulas es clave crecimiento descritas por Bertsch (1998), en la
para entender la acumulacin de materia seca de etapa I de crecimiento, de 39 a 60 dds, se dan
las plantas de zanahoria (Benjamin 1984); una los primeros estados de desarrollo de la parte
geminacin diferenciada genera ventajas compe- area y la raz; en las primeras semanas la raz
titivas para las plntulas que emergen primero,
crece en longitud y el desarrollo foliar es lento.
ya que se afecta la densidad de siembra y la
En la fase II de crecimiento, de 61 a 97 dds,
habilidad para competir por radiacin, espacio,
hay un aumento constante en el dimetro de la
nutrimentos y agua. Lo anterior es confirmado
por Benjamin (1987), que atribuye las diferencias raz y en el nmero de hojas. En la etapa III de
en el tamao de las races a la variacin en el crecimiento, de 98 a 123 dds, la tasa de creci-
tiempo de emergencia, al tamao y la madurez miento se desacelera. Finalmente, en la etapa
de la plntula. IV, a partir de los 124 dds, el tamao de las
La Figura 1 ilustra el desarrollo feno- races y el follaje tiende a estabilizarse previo
lgico del cultivo de zanahoria, se utiliz el a la cosecha.

Fig. 1. Ilustracin de las etapas fenolgicas del cultivo de zanahoria, hbrido Bangor. Oreamuno,Cartago, 2009.

Agronoma Costarricense 36(2): 29-46. ISSN:0377-9424 / 2012


VEGA et l.: Crecimiento de cinco hbridos de zanahoria 35

Anlisis de crecimiento funcional de los caso del hbrido Suprema no se logra determinar
hbridos de zanahoria la fase IV, lo que indica que podra tratarse de
un material de produccin tarda. No se evala la
La acumulacin de materia seca total de etapa V sugerida por Bertsch (1998) debido a que
los 5 hbridos en funcin del tiempo se muestra el producto es cosechado al alcanzar el estado de
en la Figura 2, donde la curva de crecimiento desarrollo que garantiza su calidad para el mer-
es expresada por la lnea continua que logra el cado (madurez hortcola).
mejor ajuste de los datos obtenidos en las pocas Al analizar el comportamiento de los
de muestreo. Para esta variable se obtuvo una hbridos en trminos de su peso seco total es
funcin logstica no-lineal asinttica. posible establecer 2 grupos, Suprema, Esperanza
y Bangor por un lado, y Sirkana y CLX 3193
Ecuacin 2 en otro, Figura 2. El primer grupo tuvo una
mayor produccin de fotoasimilados, lo cual se
PS=alfa/(1 + exp (-beta ( xgamma))) manifiesta con los valores superiores de alfa
Suprema 35,27 g.planta-1, Esperanza de 20,38
Donde: g.planta-1, Bangor de 19,11 g.planta-1, comparado
con CLX-3193 10,65 g.planta-1 y Sirkana 6,57
PS=Peso seco. g.planta-1. Igualmente los valores de gamma son
Alfa=el peso mximo que podra alcanzar el mayores en el primer grupo. Las diferencias en
tejido. crecimiento entre estos 2 grupos puede deberse
Beta=la velocidad del crecimiento. a las caractersticas genticas de los materiales.
Gamma=el momento en que el crecimiento pasa La evolucin del peso seco de las hojas se
de ser acelerado a desacelerado. representa mediante una ecuacin tipo campa-
na y representada en la Figura 3.
El crecimiento de la zanahoria es dividido
en fases segn la velocidad de acumulacin de los Ecuacin 3
fotoasimilados, y en concordancia con las etapas
sugeridas por Bertsch (1998). La fase I, de 39 a PS=alfa*exp (-beta ( x-gamma )2)
59 dds, es un periodo caracterizado por un lento
aumento de materia seca y un bajo desarrollo Donde:
vegetativo, lo que coincide con lo informado por
Suojala (2000) y Plant Protection (2005). PS=Peso seco.
La fase II, de 60 dds al valor de gamma Alfa=el peso mximo.
para cada hbrido, que corresponde a los 114 dds Beta=la velocidad del crecimiento.
para Suprema, 95 dds en Esperanza, 97 dds para Gamma=el tiempo en que se alcanza el peso
Bangor, 82 dds en CLX-3193 y 78 dds en Sirkana. mximo.
Esta fase es de crecimiento acelerado. En la fase
III el crecimiento se desacelera, concluyendo esta Del anlisis de los valores de la Ecuacin
fase a los 123 dds en Esperanza y Bangor, 109 dds 3, se observa la misma agrupacin que la descrita
en CLX-3193 y 95 dds en Sirkana. para el peso seco total. En la variable alfa, los
Finalmente la fase IV de estabilidad, donde valores de peso mximo alcanzados son Supre-
la ganancia de peso seco radical tiende a estabili- ma 7,51 g.planta-1, Bangor de 4,80 g.planta-1,
zarse al aproximarse la cosecha, en concordancia Esperanza de 4,41 g.planta-1, y CLX-3193 de
con lo indicado por Plant Protection (2005). En el 3,92 g.planta-1 y Sirkana de 1,93 g.planta-1, en el

Agronoma Costarricense 36(2): 29-46. ISSN:0377-9424 / 2012


36

Agronoma Costarricense 36(2): 29-46. ISSN:0377-9424 / 2012


AGRONOMA COSTARRICENSE

Fig. 2. Acumulacin de materia seca total de 5 hbridos de zana-


horia, segn el modelo logstico no lineal y=alfa/(1+exp(-
beta(x-gamma))). Oreamuno, Cartago, 2009.
VEGA et l.: Crecimiento de cinco hbridos de zanahoria

Fig. 3. Acumulacin de materia seca de las hojas de 5 hbridos


de zanahoria, segn el modelo no lineal tipo campana
y=alfa*exp(-beta(x-gamma)2). Oreamuno, Cartago, 2009.
37

Agronoma Costarricense 36(2): 29-46. ISSN:0377-9424 / 2012


38 AGRONOMA COSTARRICENSE

segundo grupo. Al analizar gamma, se observa El rendimiento de los hbridos en orden


que la curva describe un crecimiento acelerado decreciente fue de 39 t.ha-1 para Suprema, 31 t.ha-1
que alcanza su mximo a los 98 y 101 dds, en para Bangor, 30 t.ha-1 para Esperanza, 16 t.ha-1
Sirkana y CLX-3193, respectivamente, y que es para CLX-3193 y 10 t.ha-1 para Sirkana. El efecto
ms retrasado en Bangor con 106 dds, Esperanza combinado de una baja acumulacin de materia
con 109 dds y Suprema con 129 dds. Lo anterior seca y una desaceleracin precoz del crecimiento
concuerda con Stanhill (1977) y Suojala (2000), explican los bajos rendimientos de los hbridos
que indican que el peso mximo del follaje se da CLX-3193 y Sirkana.
entre los 90 y 130 dds. Para los valores de beta, El desarrollo del rea foliar tiene el mismo
velocidad de crecimiento, los hbridos Suprema, patrn y ecuacin que la acumulacin de mate-
Esperanza, Bangor y CLX-3193 alcanzan su ria seca de las hojas, Figura 5 y Ecuacin 3.
mxima acumulacin en la etapa III, mientras Los valores de rea foliar (alfa) fueron mayores
que Sirkana lo obtiene al inicio de la fase IV. en los hbridos Suprema, Bangor y Esperanza,
La acumulacin de materia seca de las 7,03 dm2.planta-1, 5,12 dm2.planta-1 y 4,63 dm2.
races, que es tambin expresada por la Ecuacin planta-1, respectivamente, y bajos en CLX-3193
2, se presenta en la Figura 4. El hecho de que (3,73 dm2.planta-1) y Sirkana (2,16 dm2.planta-1).
las curvas de acumulacin de materia seca total El tiempo para alcanzar mxima rea foliar
y de races tengan la misma ecuacin, explica la (gamma) tambin vara entre los hbridos, Sirka-
influencia que ejerce la raz en el desarrollo de la na a los 92 dds, CLX-3193 a los 97 dds, Bangor a
los 102 dds, Esperanza a los 104 dds y Suprema
planta de zanahoria.
a los 126 dds.
En la fase I, entre los 0 y 50 das despus
Stanhill (1977), Currah y Barnes (1979),
de emergencia (dde), la raz de zanahoria crece
Benjamin (1984) y Suojala (2000) informaron
rpidamente en trminos de longitud, ms que en
que el peso seco de hojas y el rea foliar estn
trminos de aumento del peso seco (Figuras 1 y
correlacionados con el peso seco de las races,
4), lo que concuerda con Plant Protection (2005).
lo cual concuerda con los resultados de los hbri-
En la etapa II, todos los materiales tienen
dos Suprema y Sirkana, (Figuras 3, 4 y 5). As,
un crecimiento exponencial, el cual es de menor
una mayor capacidad fotosinttica de la planta
magnitud en Sirkana y en CLX-3193, comporta- permite una mayor acumulacin de materia seca
miento que se mantiene en las siguientes etapas, en las races, situacin que puede atribuirse a la
Figura 4. El modelo explica como el tejido tiene mayor interceptacin de la radiacin conforme se
un crecimiento acelerado, fase II y III, y luego se desarrolla el rea foliar (Gardner et al. 1985). No
desacelera hasta estabilizarse, lo que concuerda obstante, la relacin del peso entre la parte area
con lo informado por Hole et al. (1983). As, y radical es afectada por factores ambientales; el
al analizar el valor de gamma, el momento del crecimiento puede reducirse cuando la radiacin
cambio de aceleracin del crecimiento, los hbri- y temperatura disminuyen (Aikman y Benjamin
dos CLX-3193 (94 dds) y Sirkana (88 dds) son 1994, Hole y Sutherland 1990), o bien cuando el
los ms precoces, mientras que Esperanza (104 follaje es afectado por factores biticos (plagas
dds), Bangor (120 dds) y Suprema (129 dds) son y/o enfermedades).
los ms tardos. Al examinar los valores de alfa, El hbrido Suprema alcanza los mayores
el peso mximo que podra alcanzar el tejido, valores de produccin de materia seca total y
Sirkana y CLX-3193 tienen los menores valores, de cada rgano, mientras que Sirkana obtie-
9,21 g.planta-1 y 5,6 g.planta-1, respectivamente. ne los menores valores (Figuras 1, 2 y 3), la
Mientras que fueron mayores en Suprema (33,76 mayor produccin y translocacin de asimilados
g.planta-1), Bangor (23,02 g.planta-1) y Esperanza en Suprema puede atribuirse a un follaje de
(17,94 g.planta-1). mayor magnitud y un periodo de duracin ms

Agronoma Costarricense 36(2): 29-46. ISSN:0377-9424 / 2012


VEGA et l.: Crecimiento de cinco hbridos de zanahoria

Fig. 4. Acumulacin de materia seca de la raz de 5 hbridos de


zanahoria, segn el modelo logstico no lineal y=alfa/
(1+exp(-beta(x-gamma))). Oreamuno, Cartago, 2009.
39

Agronoma Costarricense 36(2): 29-46. ISSN:0377-9424 / 2012


40

Agronoma Costarricense 36(2): 29-46. ISSN:0377-9424 / 2012


AGRONOMA COSTARRICENSE

Fig. 5. rea foliar de los 5 hbridos de zanahoria, segn el modelo no


lineal tipo campana y=alfa*exp(-beta(x-gama)2). Oreamuno,
Cartago, 2009.
VEGA et l.: Crecimiento de cinco hbridos de zanahoria 41

prolongado. Tirilly y Bourgeuis (2002) indican en sincrona. Inicialmente la parte area domina
que el engrosamiento de la raz continua mientras el crecimiento, al ser las hojas fuente y sumidero
haya follaje activo presente. de materia seca, debido a su capacidad asimila-
Del anlisis de la evolucin del peso seco toria y a la inversin de energa requerida para la
y el rea foliar de los hbridos, se corrobora la construccin del aparato fotosinttico. Cuando el
separacin de los hbridos en 2 grupos, Supre- follaje alcanza un desarrollo apropiado se incre-
ma, Esperanza y Bangor, y CLX-3193 y Sirkana. menta la movilizacin de materia seca hacia la
Suprema alcanz los mayores valores y la des- raz, lo que concuerda con Hole et al. (1983), Tiri-
aceleracin del crecimiento fue ms tarda en lly y Bourgeuis (2002), Krzesiski y Knaflewski
comparacin con los otros hbridos; mientras que (2004). Con el inicio del engrosamiento de las
en el segundo grupo Sirkana present los meno- races estas se convierten en el principal sumide-
res valores y alcanz la desaceleracin del creci- ro de la planta y las hojas en la fuente.
miento muy temprana. Si bien Suprema alcanz En todos los hbridos de zanahoria, las
valores ms altos, se considera en el mismo grupo races siempre presentan valores positivos de
que Esperanza y Bangor ya que las races alcan- particin de asimilados lo que confirma su natu-
zaron la madurez hortcola o calidad de mercado. raleza de sumidero. Por el contrario, el follaje que
Un mayor tiempo de acumulacin de materia seca inicia con valores positivos termina en negativo
conllevara probablemente a un mayor peso seco por su naturaleza de fuente de asimilados. No
de races y total, pero no necesariamente races obstante, la relacin del peso seco entre las partes
de calidad comercial. difiere con el estado de crecimiento, diferencias
Las diferencias de acumulacin de materia que pueden ser asociadas a los cambios fisiol-
seca entre los rganos de los 5 hbridos pueden gicos que ocurren con el inicio del proceso de
atribuir a factores como el genotipo (Hole et al. engrosamiento de la raz (Stanhill 1977, Currah
1983), las caractersticas de la semilla, factores de y Barnes 1979).
suelo y ambiente (Finch-Savage et al. 2001). El punto de inflexin en las curvas de
Los problemas biticos tambin pueden la Figura 6 marca el inicio del transporte de
ocasionar diferencias entre los hbridos, tal es una mayor proporcin de asimilados a la raz,
el caso de la presencia de Alternaria dauci y momento que coincide con el crecimiento expo-
Cercospora carotae a partir de los 99 dds. Estos nencial del peso total y radical, Figuras 2 y 4, y
patgenos mostraron mayor severidad en los con el engrosamiento de las races, Figura 1. Ade-
hbridos Sirkana y CLX-3193, en contraste con el ms, la particin foliar empieza a tener valores
hbrido Suprema que present mayor resistencia. negativos, y sugiere que las hojas envan fotoasi-
La determinacin de 2 modelos de creci- milados a las races en lugar de acumularlos. Otra
miento entre los hbridos es importante, ya que posible explicacin es que las plantas estaran con
normalmente se asume que todos los materiales prdida de hoja por senescencia al final del ciclo.
genticos tienen un nico patrn de crecimiento El anlisis de la particin de asimilados
y que por esto debe darse el mismo manejo agro- permite corroborar el establecimiento de los 2
nmico en trminos de sistema y densidad de grupos de hbridos, Esperanza, Suprema y Ban-
siembra y la nutricin, especialmente. gor, y Sirkana y CLX-3193. En el segundo grupo
Tasa relativa de particin de la materia seca la duracin del tiempo de particin de asimilados
es menor, lo que se refleja en una cada ms
La tasa relativa de particin de asimilados abrupta de la acumulacin de materia seca en las
con respecto a la biomasa total se muestra en la hojas (Figura 6).
Figura 6, Ecuacin 1. Durante las primeras etapas La distribucin porcentual de materia seca
de crecimiento de la zanahoria, tanto el follaje entre las partes area y radical, durante el ciclo de
como la raz se desarrollan simultneamente y cultivo, se presenta en la Figura 7. La inversin de

Agronoma Costarricense 36(2): 29-46. ISSN:0377-9424 / 2012


42

Agronoma Costarricense 36(2): 29-46. ISSN:0377-9424 / 2012


AGRONOMA COSTARRICENSE

Fig. 6. Tasa relativa de particin de asimilados con respecto a la bio-


masa total de 5 hbridos de zanahoria. Oreamuno, Cartago,
2009.
VEGA et l.: Crecimiento de cinco hbridos de zanahoria 43

materia seca para construir el sistema asimilato- alcanzan entre un 70 y 95% del peso seco de la
rio domina el crecimiento foliar en los primeros biomasa total, Figura 7.
estados de crecimiento hasta los 59 dds, excepto
en Suprema y Bangor que presentan una mayor Comparacin entre hbridos
proporcin de materia seca en la raz, sin embar-
go a medio ciclo se intensifica el desarrollo foliar. El anlisis de varianza para los parmetros
de las funciones matemticas de los modelos no
Sirkana manifiesta una alta inversin relativa de
lineales de regresin en cada variable se pre-
asimilados en el follaje en los primeros estados de
sentan en el Cuadro 2, los resultados permiten
desarrollo y es el nico hbrido con un crecimien- corroborar estadsticamente la conformacin de
to porcentual sostenido de las races. Benjamin los 2 grupos de hbridos. Suprema, Esperanza y
y Wren (1978) indican que por su condicin de Bangor constituyen un grupo que presenta valores
sumidero el sistema radical controla la produc- estadsticamente similares en los parmetros en
cin de materia seca en la planta de zanahoria, las variables de peso seco de races y rea foliar,
as se observa que al final del ciclo las races as como en beta y gamma del peso seco total.

Cuadro 2. Anlisis de varianza de los parmetros que definen las funciones matemticas de los modelos no lineales de regresin
que corresponden a cada variable e hbrido de zanahoria. Oreamuno, Cartago, 2009.

Peso Seco rea

Parmetro Hbrido mRaces Hojas Total Foliar

Suprema 26,395 a 7,6545 a 53,86 7,2293 a

Esperanza 17,994 b 4,4341 b 20,42 4,6616 bc

Alfa Bangor 16,952 b 4,8224 b 26,29 5,1541 b

CLX-3193 9,928 c 4,0287 b 10,76 3,9107 c

Sirkana 5,614 c 2,0098 c 6,54 2,2541 d

%CV 15 12 92 12

Suprema 0,0659 b 0,0005560 b 0,05980 b 0,0004818 b

Esperanza 0,0711 b 0,0005913 b 0,07013 b 0,0005973 ab

Beta Bangor 0,0695 b 0,0009510 ab 0,07210 b 0,0008793 ab

CLX-3193 0,0884 ab 0,0011843 a 0,11790 a 0,0010143 a

Sirkana 0,1077 a 0,0009120 ab 0,12300 a 0,0010010 a

%CV 14 23 22 28

Suprema 187,7 c 199,950 a 193,48 a 197,600 a

Esperanza 174,7 b 180,225 b 164,83 ab 174,825 b

Gamma Bangor 179,8 bc 177,075 bc 176,88 ab 173,275 b

CLX-3193 166,2 a 171,800 bc 152,78 ab 167,875 bc

Sirkana 158,8 a 167,875 c 148,33 b 162,275 c

%CV 2 2 11 3

Agronoma Costarricense 36(2): 29-46. ISSN:0377-9424 / 2012


44

Agronoma Costarricense 36(2): 29-46. ISSN:0377-9424 / 2012


AGRONOMA COSTARRICENSE

Fig. 7. Porcentaje de distribucin de la materia seca de hojas y


races de los hbridos de zanahoria en funcin del tiempo.
Oreamuno, 2009.
VEGA et l.: Crecimiento de cinco hbridos de zanahoria 45

CONCLUSIONES BENJAMIN L.R., WREN M.J. 1978. Root development


and source-sink relations in carrot, Daucus carota.
Los 5 hbridos presentaron una curva de Journal of Experimental Botany 29:425-433.
BERTSCH F. 1998. La fertilidad de los suelos y su manejo.
acumulacin de materia seca de tipo sigmoidal,
San Jos, Costa Rica, Asociacin Costarricense de
con 4 fases bien definidas: una primera etapa de las Ciencias del Suelo. 157 p.
crecimiento lento, una fase de crecimiento expo- CURRAH I.E., BARNES A. 1979. Vegetable plant part
nencial, seguido por una fase de desaceleracin relationships. I. Effects of time and population
del crecimiento y por ltimo un periodo de esta- density on the shoot and storage root weights
of carrot (Daucus carota L.). Annals of Botany
bilidad, dichas etapas fisiolgicas concuerdan
43:475-486.
con la fenologa del cultivo. FINCH-SAVAGE W.E., PHELPS K., STECKEL J.R.A.,
La raz de la zanahoria comienza a engro- WHALLEY W.R., ROWSE H.R. 2001. Seed
sar segn el hbrido durante la etapa II de cre- reserve-dependent growth responses to temperature
cimiento, el inicio del engrosamiento determina and water potential in carrot (Daucus carota L.).
Journal of Experimental Botany 52(364):2187-2197.
una mayor particin de asimilados a la raz, lo
GARDNER F.P., PEARCE R.B., MITCHELL R.L. 1985.
que conduce al aumento en su dimetro. Pre- Carbon fixation by crop canopies, pp. 31-57. In:
viamente, la planta se dedica a desarrollar su Physiology of Crop Plants. Ames, Iowa State
sistema fotosinttico en comparacin con el University Press.
desarrollo radical, durante esta etapa la raz crece HOLE C.C., BARNES A., THOMAS T.H., SCOTT P.A.,
RANKIN W.E.F. 1983. Dry matter distribution
aceleradamente en trminos de longitud.
between the shoot and the storage root of carrot
Se puede clasificar los hbridos en 2 (Daucus carota L.). I. Comparison of varieties.
grupos basados en el comportamiento de las Annals of Botany 51:175-187.
variables de peso seco, rea foliar y particin HOLE C.C., DEARMAN J. 1991. Carbon economy of
de asimilados: Grupo 1. Suprema, Esperanza y carrots during initiation of storage root in cultivars
contrasting in shoot: root ratio at maturity. Annals of
Bangor, y Grupo 2. CLX-3193 y Sirkana.
Botany 68:427-434.
Las diferencias en las variables de creci- HOLE C.C., SUTHERLAND R.A. 1990. The effect of photon
miento que se presentaron entre los 5 hbridos flux density and the duration of the photosynthetic
pueden deberse a la interaccin de factores como period on growth and dry matter distribution in
el genotipo, el ambiente, las caractersticas de la carrot. Annals of Botany 65:63-69.
HUNT R. 2003. Growth analysis, individual plants, pp. 588-
semilla, el tiempo de emergencia, el manejo de la
596. In: B. Thomas, D.J. Murphy and D. Murray
plantacin, la densidad de siembra y la diferencia (eds.). Encyclopedia of applied plant sciences.
en la susceptibilidad a enfermedades como Alter- Academic Press, London.
naria dauci y Cercospora carotae. KRZESISKI W., KNAFLEWSKI M. 2004. Preliminary
Model of Carrot Growth. Acta Horticulturae
654:235-242.
LITERATURA CITADA PLANT PROTECTION. 2005. Zanahoria. Programa
Leonardo da Vinci de la Comisin Europea.
AIKMAN D.P., BENJAMIN L.R. 1994. A model for plant Consultado 14 setiembre 2007. Formato HTML.
and crop growth, allowing for competition for light Disponible en http://www.plantprotection.hu/
by the use of potential and restricted projected modulok/spanyol/root_veg/growth_root.htm
crown zone areas. Annals of Botany 73:185-194. REID J.B., ENGLISH J.M. 2000. Potential yield in carrots
BENJAMIN L.R. 1984. Role of foliage habit in the (Daucus carota L.): theory, test and an application.
competition between differently sized plants in Annals of Botany 85:593-605.
carrots crops. Annals of Botany 53:549-557. RICHMOND F.J. 2009. Evaluacin agronmica de 12
BENJAMIN L.R. 1987. Variation in plant size and the cultivares comerciales de zanahoria (Daucus
timing of carrot production. Acta Horticulturae. carota L.) en Cot, Cartago. Tesis de licenciatura en
198:297-304. Ingeniera Agronmica. Universidad de Costa Rica.
BENJAMIN L.R., McGARRY A., GRAY D. 1997. The San Jos, Costa Rica. 91 p.
root vegetables: beet, carrot, parsnip and turnip, RODRGUEZ W., LEIHNER D. 2006. Anlisis del
pp. 553-580. In: H.C. Wien (ed.). The physiology of crecimiento vegetal. Volumen 7 de la Serie:
vegetable crops. CAB Internacional. Fisiologa de la produccin de los cultivos tropicales.

Agronoma Costarricense 36(2): 29-46. ISSN:0377-9424 / 2012


46 AGRONOMA COSTARRICENSE

Primera Edicin. Editorial Universidad de Costa VALADEZ A. 1998. Produccin de Hortalizas. Editorial
Rica. San Jos, Costa Rica. 37 p. Limusa, S.A. Mxico. 109-115 pp.
ROJAS M., ROVALO M. 1985. Fisiologa vegetal aplicada.
Tercera Edicin. McGraw-Hill. Mexico. 302 p. VENUS J.C., CAUSTON D.R. 1979. Plant growth analysis:
STANHILL G. 1977. Allometric growth studies of the carrot a re-examination of the methods of calculation of
crop. I. Effects of plant development and the cultivar. relative growth and net assimilation rates without
Annals of Botany 41:533-540.
using fitted functions. Annals of Botany 43:633-638.
SUOJALA T. 2000. Pre and postharvest development of
carrot yield and quality. University of Helsinki. WESTERVELD S.M., McKEOWN A.W., McDONALD
Department of Plant Production. Section of M.R. 2006. Seasonal nitrogen partitioning and
Horticulture. Publication N. 37. Helsinki. 43 p.
nitrogen uptake of carrots as affected by nitrogen
TIRILLY Y., BOURGEUIS C.M. 2002. Tecnologa de
las hortalizas. Editorial Arcribia, S.A. Zaragoza, application in a mineral and an organic soil.
Espaa. 591 p. HortScience 41(5):1332-1338.

Agronoma Costarricense 36(2): 29-46. ISSN:0377-9424 / 2012