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XXXII REUNIN CIENTMCA DE LA S.E.E.P.

CARACTERSTICAS RADICULARES DE PASTOS OLIGOTROFOS


CON Agrostis

HERNNDEZ, A.J. *; PASTOR, J. **; URCELAY, A ** Y ESTALRICH, E. *


* Ecologa. Facultad de Ciencias. Universidad de Alcal de Henares. Madrid.
** Dto. Biologa Ambiental. Centro de Ciencias Medioambientales. C.S.I.C.Madrid.

RESUMEN
Se tienen escasos datos acerca del componente radicular de los pastos mediterrneos, si bien son abundantes
para la parte area de las comunidades vegetales. En este trabajo se muestran algunas caractersticas radiculares
que pueden conllevar informacin ecolgica. Para ello se han elegido pastos con Agrostis, ya que se sitan en
suelos que poseen humedad edfica y son de carcter oligotrofo, en el territorio mediterrneo del centro-oeste de
Espaa. Se describen en primer lugar los modelos de los sistemas radiculares ms abundantes, tanto en trminos
de su geometra como de su topologa. Se incluye asimismo un estudio de los rizomas y estolones por ser
estructuras vinculadas a la implantacin de las especies vegetales en medios hmedos y a la biomasa vegetal
subterrnea. A continuacin se estima la densidad radicular que presentan las comunidades.
PALABRAS CLAVE: sistemas radiculares, densidad de races, biomasa vegetal subterrnea.

INTRODUCCIN
El componente radicular en los pastos entraa dificultades tanto en la extraccin del material de campo como en
la medida de las caractersticas radiculares. Adems, los trabajos al respecto demuestran que este tipo de estudios
es complejo debido a las interacciones entre los factores fsicos, qumicos y biolgicos en el suelo (Gregory, 1987).
En nuestro pas existe abundante informacin sobre la composicin florstica y la ecologa de pastos
mediterrneos. Esto contrasta con la casi nula informacin acerca de los sistemas radiculares en los mismos. Por
eso trataremos de contribuir con este trabajo al conocimiento del denominado "componente desconocido de los
pastizales" en palabras de Davidson (1978). Se han seleccionado para ello, pastos que se localizan en suelos que
poseen humedad edfica y son de carcter oligotrofo (Hernndez, 1985). Son conocidos tambin como los
vallicares mediterrneo-iberoatlnticos en los que Agrostis castellana suele ser dominante y los vallicares anfibios
con Agrostis pourretii (Rivas Martnez y Belmonte, 1985). Son comunidades interesantes a la hora de poder abordar la
dinmica de las relaciones entre las plantas y el medio en estos ecosistemas. Precisamente el componente
radicular es el que vincula el aspecto mencionado dada la importancia que tiene para explicar la absorcin de
nutrientes en estos pastos (Hernndez y Pastor, 1988; Hernndez et al., 1989-, y Pastor et al.,1990).

MATERIAL Y MTODOS
Los pastos elegidos corresponden a los suelos ms pobres en nutrientes y de pH ms bajo entre 75 estudiados por
nosotros en el centro-oeste del territorio mediterrneo (tabla 1). La ordenacin que se presenta en la tabla citada
corresponde al gradiente de humedad edfica que tienen estos pastos, estimada a travs de un conjunto de

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CARACTERSTICAS RADICULARES DE PASTOS OUGOTROFOS CON AGROSTIS

parmetros como se expone en Hernndez y Pastor, 1989 b). Otras caractersticas generales de estas comunidades
pueden verse en la tabla 2.
La recogida de muestras se ha realizado en la etapa fenolgica de floracin-fructificacin, poca en que estos
pastizales adquieren la produccin media ms alta (Montalvo et al., 1982). Se dispusieron parcelas de 8 m2 en las
localidades estudiadas y en cada una de ellas, mediante distribucin al azar de 5 cuadriculas de 25x25 cm, se
obtuvieron las muestras para el estudio de las caractersticas radiculares en los diez primeros centmetros del
suelo. La extraccin de races en campo, la preparacin de muestras y las tcnicas empleadas para la obtencin de
la densidad radicular (longitud de races/volumen de suelo = Lv) se describen en Hernndez y Pastor (1989).

RESULTADOS Y DISCUSIN

MODELOS DE SISTEMAS RADICULARES


Una de las alternativas para cuantificar la estructura de la ramificacin del sistema radicular se basa en la
descripcin de los mismos, tanto en trminos de su geometra como de su topologa (Fitter, 1985). De ah que
hayamos conjugado ambos aspectos para describir los modelos de los sistemas radiculares ms abundantes en los
pastos estudiados y que se exponen a continuacin. Se ha tenido tambin en cuenta que estos sistemas son
ejemplos de estructuras conocidas matemticamente como rboles.
nI.- Sistema radicular de tipo fasciculado. Races muy finas (< 0.5 mm <|>) y numerosas (hasta ms de 20 las
principales en algunos casos). Las secundarias mucho ms finas y cortas. Parecen autnticas "cabelleras rubias".
Pueden pasar los 10 cm de profundidad, si bien sus ramas se extienden principalmente en el nivel de 0-5 cm
(Gramneas anuales esencialmente, como Bromus hordaceus).
n2.- Sistema radicular con rizomas o estolones; races primarias gruesas (entre 0.5 y 1 mm de (j>) y largas, de
color claro, algunas marrones en la base. Tienen ramificaciones muy pequeas y finas. Tambin pueden
sobrepasar los 10 cm de profundidad. El calibre del rizoma generalmente est entre 1.5 y 2.5 mm (Gramneas
perennes principalmente, como Cynodon dactybn).
n3.- Sistema fascicular de races finas (aprox. 0.25 mm de <)>) y oscuras. No sobrepasan los 10 cm de la capa
superficial edfica; normalmente se sitan en los cinco primeros cm (Gramneas anuales como las especies del
gnero Vulpia).
n4.- Sistema radicular con rizoma muy grueso, generalmente oscuro, puede tener hasta 6 mm de calibre. De l
salen races que sobrepasan holgadamente los 10 cm de profundidad y tienen casi 1 mm de <)>; todas ellas estn
ramificadas pero con ramificaciones muy cortas. (Especies perennes pero no gramneas, como Cyperus longus).
n5.- Sistema radicular axomorfo, con raz principal bastante larga y < 0.5 mm de <(>. Son sistemas generalmente de
colores claros, con nodulos sobre la raz principal, primarias y secundarias. (Leguminosas como los trboles).
n6.- Sistema radicular axomorfo, generalmente ms corto que el anterior y con mayor dimetro su raz principal
(aprox. 1 mm). Los nodulos suelen ser gruesos y se sitan esencialmente sobre la raz principal. A veces, parece
como si tuviera estolones configurando un comportamiento de plantas perenneantes. (Leguminosas
preferentemente, como Ornithopus compresus).
n 7 - Sistema radicular axomorfo, con una raz principal gruesa, de dimetro aproximado entre 1 y 1.5 mm y no
suele sobrepasar los 0-10 cm. Tiene pocas ramificaciones y cortas. Son de color oscuro y fuertes. (Plantas no
leguminosas ni gramneas generalmente; por ejemplo especies de Tuberaria).
Como puede apreciarse son tres los sistemas correspondientes a las gramneas-, todos ellos bien representados
especialmente el indicado en el modelo n 2 por tratarse del correspondiente a Agrostis castellana que, junto al
sistema axomorfo correspondiente a los trboles subterrneos (modelo n5), son los que se encuentran mejor
representados en estos pastos. A su vez. son ms diferentes los sistemas correspondientes a especies de otras
familias botnicas dada la mayor variabilidad con que stas se presentan, aunque son bastantes numerosos los
modelos indicados para las anuales y perennes (n0* 7 y 4).
Somos conscientes de que el lenguaje empleado para la descripcin de los sistemas radiculares de las gramneas
no es quizs el ms adecuado, dado que se trata de especies con races nodales. Sin embargo, se pretende facilitar
un vocabulario ms concordante con el de los sistemas axomorfos. De cualquier forma, en el material procedente
de campo no es posible una mejor precisin de los atributos para describir la morfologa de los sitemas
radiculares.

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RIZOMAS Y ESTOLONES

Los estolones y los rizomas estolonferos se presentan en casi todas las localidades pero solamente en el nivel de
0-5 cm. Este hecho es anlogo al que se muestra en el trabajo de Gass y Oertli (1980). Por esta razn los suelos de
estos pastos presentan una capa radicular como si se tratase de un "felpudo". Los rizomas menos gruesos
normalmente corresponden a especies de gramneas, mientras que los ms anchos lo presentan especies perennes
de familias no leguminosas ni gramneas.
En las localidades con rizomas gruesos, stos representan aproximadamente un 90% de la biomasa vegetal
subterrnea evaluada (Hernndez y Pastor, 1988). Si se trata de estolones con calibre menor de 2 mm, este
porcentaje es ms bajo (alrededor del 30-60 %) dependiendo de la mayor o menor abundancia de los mismos.
Este tipo de estructuras permiten a las especies de estos pastos mantener la parte area (especialmente en las
fases de foliacin y floracin) "flotar" durante el invierno y primavera en los primeros centmetros del suelo cuando
ste tiene exceso de agua. Este es el caso de las comunidades de fyrostis pourretii.

LA DENSIDAD DE LAS RAICES (Lv)


Teniendo en cuenta los valores obtenidos para el total de la capa superficial estudiada (0-10 cm), (Fig.l) se puede
apreciar que en los pastos en suelos de menor humedad, hay tendencia a que la densidad de races se site
alrededor de una media de 30 cm cm'3. Son los pastizales en que Agrostis castellana es la especie ms dominante
(nos 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8). Sin embargo, cuando es A. pourretii la especie de Agrostis que da fisonoma al pasto, los
valores de la densidad radicular estaran por encima de 50 cm cm 3 (localidades 14, 15 y 16). En los pastos en que
dominan por un igual A. castellana y A. pourretii los valores de la densidad radicular son ms fluctuantes.
dependiendo del rgimen de precipitacin y el tipo de suelo (ver localidades 2, 9, 11 y 12). Estos resultados ponen
de manifiesto que estamos ante unos valores de densidad radicular aceptables para este tipo de pastos (Andrews y
Newman, 1970; Evans, 1978), correspondiendo generalmente las densidades ms bajas a aquellos con abundancia
de gramneas. Si predominan las leguminosas, los valores se sitan entre 20 y 40 cm cm'3, mientras que si hay
mucha presencia de especies no pertenecientes a dichas familias, pueden adquirir ms de 50 cm cm'3.
Llama la atencin la variacin de la densidad de races entre los dos tramos de la capa superficial (Fig.2). La
disminucin de la Lv con la profundidad es un hecho observado por otros autores para niveles edficos semejantes
a los estudiados por nosotros, tratndose de pastizales (Gass y Oertli, 1980). La Lv a 5-10 cm nos ha permitido
observar la relacin que tiene asimismo con el carcter anual o vivaz de las especies pasccolas. En las parcelas,
con predomino de anuales, la densidad es menor de 10 cm cm"3 en dicho nivel. Si slo abundan las leguminosas
anuales, las cifras se sitan entre 10 y 20 cm cm"3, mientras que son de 20-30 cuando predominan las perennes.

BIOMASA VEGETAL SUBTERRNEA


Para la cuantificacin de la biomasa vegetal subterrnea en la capa superficial edfica se han tenido en cuenta tan-
to el peso de las races como el de los estolones y rizomas estolonferos de los primeros 4 cm del suelo. La bioma-
sa entre 3 y 5 g dm"3 corresponde a las comunidades en las que las gramneas contribuyen esencialmente a la
produccin total del pasto (Tabla 2). Entre 5 y 7 g dm"3 se sitan aqullas en que dominan por un igual las gram-
neas y las leguminosas. Si aportan ms las gramneas perennes junto a las leguminosas, o bien stas ltimas ade-
ms de otras especies, la biomasa est entre 7 y 10 g dm 3 . Por ltimo, si son gramneas perennes u otras, pero pe-
rennes tambin, las especies que ms contribuyen a la produccin del pasto, las cifras son mayores de 10 g dm"3.
Lgicamente, hay una clara disminucin de peso de races con la profundidad. La correlacin entre estos dos
parmetros en los dos tramos de la capa superficial del suelo es altamente positiva (r=0.791***). Nuestros
resultados son anlogos a los consignados por Heen( 1980).

CONCLUSIONES
En los pastos con especies de A. castellana y A. pourretii se encuentran representados tres tipos de sistemas radicu-
lares fasciculados. aunque son ms abundantes aquellos que tienen las races muy finas, con muchas ramifica-
ciones y estn unidas a rizomas estolonferos. Son tambin frecuentes los sistemas radiculares de tipo axomorfo
correspondientes a los trboles. La topologa (disposicin de las races en la capa superficial del suelo) revela
aspectos que no se manifiestan atendiendo nicamente a su geometra (longitud y dimetro principalmente). Si
ello se une a la cuantificacin de la longitud total de races por volumen de suelo (densidad radicular), podra ex-
plicarse el xito de las especies gramneas y de los trboles anuales en estos pastos mediterrneos. Sin embargo,

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la biomasa radicular indicara ms bien otras cuestiones relativas a la produccin primaria de estos pastos no vin-
culada a los animales herbvoros, sino a las cadenas trficas del subsistema suelo.
La disposicin estolonfera de las races (estolones propiamente dichos y rizomas estolonferos) puede indicar que
estamos ante pastizales de suelos cuyos primeros centmetros se i n u n d a n durante las pocas de mayor
precipitacin en clima mediterrneo. Por otra parte, el desarrollo de rizomas y estolones en algunas plantas
pasccoias puede conferirles ventajas en cuanto a la competencia con otras especies. La dominancia de especies
rizomatosas en algunos pastos australianos ha sido explicada tambin por esta razn.
* Este trabajo ha sido realizado con financiacin del Proyecto C1CYT, NAT 91-0763.

BIBLIOGRAFA
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ROOT CHARACTERISTICS OF OLIGOTROPHIC PASTURES ON bgrostis

SUMMARY

Scarce data are known about the radicular component of mediterranean grasslands, while those concerning the
aerial part are abundant. In this paper some root characteristics are shows, which can support ecological

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information. For this purpose Agrostis pastures were chosen which are located in Middle-Western Spain, on soils
with temporary flooding and oligotrophic character. First, patterns of most abundant root systems are described
attending both their geometry and topology. Likewise, a study of rhizomes and stolons is included, due to their
importance as structures upon which the plant species implantation in wet reas is founded as well as by the
underground plant biomass that they represent. Root densities of these communities are also estimated.
KEY-WORDS: root system, root density, underground plant biomass.

TABLA 1 . CARACTERSTICAS GENERALES DE LAS LOCALIDADES ESTUDIADAS.

LCALO. SUSTRATO TIPO SUELO ALT. (m) PREC. (mm) pH

Frescas 1 Granitos Cambisol districo 410 668 5.2


2 Granitos Arenosol 600 1572 5.0
3 Pizarra Cambisol districo 390 1163 4.8
4 Granitos Cambisol districo 410 1171 5.0
5 Granitos Cambisol districo 400 1171 5.0
6 Granitos Fluvisol districo 460 1136 5.7
7 Conglomerados Regosol 380 675 5.8
Hmedas 8 Granitos Planosol districo 360 791 5.2
9 Pizarras Cambisol districo 330 700
OO 6.0
10 Granitos Cambisol districo 390 658 6.1
11 Granitos Cambisol districo 480 1153 5.4
12 Pizarras
cristalinas Cambisol districo 460 1346 5.2
13 Granitos Cambisol districo 350 610 5.3
Muy
hmedas 14 Pizarras Cambisol districo 410 1321 5.1
15 Pizarras Cambisol districo 410 1321 5.4
16 Granitos Cambisol districo 450 1131 5.3

TABLA 2. CARACTERSTICAS GENERALES DE ESTOS PASTOS. (L: LEGUMINOSAS; G: GRAMNEAS; O: OTRAS; A:


ANUALES; P: PERENNES; Rro: RECUBRIMIENTO).

N. TOTAL DE ESPECIES BIOM. AEREA (g nrr2) BIOM. VEGT. SUB.


% Rto L G O
LOCALID. HERBAC. A-P A-P A-P L G O g dm~3

1 100 13-0 11-2 2-2 22 238 115 6.01


2 98 10-2 9-6 9-5 62 134 74 4.88
3 92 8-2 5-4 2-2 102 131 0.5 5.28
4 100 6-1 7-4 3-4 484 386 51 9.18
5 100 4-2 4-4 0-4 11.53
6 82 10-2 9-3 11-6 123 223 36 5.78
7 60 4-0 11-5 6-4 3 189 67 4.20
8 90 9-0 11-3 6-4 13 294 119 3.75
9 100 7-0 7-3 4-3 398 247 76 4.43
10 95 10-0 4-4 7-5 45 235 180 6.06
11 90 10-1 9-3 10-6 74 144 276 4.65
12 70 11-1 8-4 12-7 27 185 72 11.08
13 94 5-0 8-2 7-6 6 413 97 5.24
14 86 12-0 7-2 21-9 101 66 206 7.86
15 95 5-0 8-2 8-4 199 163 19 9.85
16 97 6-0 5-4 5-8 74 152 126 18.31

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CARACTERSTICAS RADICULARES DE PASTOS OUGOTROFOS CON AGROSTIS

FIGURA 1. RELACIN ENTRE LA BIOMASA VEGETAL DE LA PARTE AEREA DE LOS PASTOS ESTUDIADOS Y LA
DENSIDAD RADICULAR (Lv) DE LOS MISMOS

BIOMASA AEREA
1000r

800

600
E

200

S u
E
o
20

60
rjirr
J> 80
DENSIDAD RADICULAR
100
LOCALIDADES 8 13 1 9 2 U 15 16 3 1O t 5 6 11 12 7

FIGURA 2. VARIACIN DE LA DENSIDAD RADICULAR EN LOS 0-5 Y 5-10 PRIMEROS cm DEL SUELO

PROFUNDIDAD DEL SUELO 0-5cm PROFUNDIDAD DEL SUELO 5-10cm

UJ 8
' a
UJ "
o o
a 6
LU
**
Ul
Q 2 Q 2

0-10 10-20 20-30 30-0 0-50 50-60 0-10 10-2020-30


DENSIDAD RADICULAR DENSIDAD RADICULAR

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EDITA:
Sociedad Espaola para el Estudio de los Pastos
Gobierno de Navarra
I.T.G. del Vacuno S.A.
DISEO Y REALIZACIN:
Beln Arrizabalaga
Mari Carmen Valles
(NASERSA)
FILMACIN:
Pgina S.L.
FOTOMECNICA:
ZIURS.A.
IMPRESIN:
GRAPHYCEMS
PAMPLONA, Mayo 1992
DL. -NA.802.1992