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aves vida y

Un libro ornitolgico imprescindible. La biologa de las aves

ROBERTO ARES
VAZQUEZ anatoma, plumaje, vuelo, migracin, alimentacin, canto y reproduccin

conducta
MAZZINI desde un punto de vista didctico, grfico y evolucionista.
EDITORES Ms de 1.500 fotos color, fotomontajes, secuencias fotogrficas y dibujos.
Se complementa con 50 videos documentales filmados especialmente
(disponibles en Internet: www.laculturadelasaves.com.ar)
ROBERTO ARES
ROBERTO ARES

aves vida y conducta


Naci en Buenos Aires, en 1954.
Aves de Argentina Vida en Es de profesin ingeniero en te-
y Uruguay Evolucin lecomunicaciones pero siempre
Tito Narosky Sebastin Apestegua
Daro Yzurieta Roberto Ares dedic mucho tiempo al estudio
autodidacta de las ciencias fsicas
y naturales. Es autor de varios li-
bros y artculos; entre ellos Vida
en Evolucin, de esta editorial.
Actualmente es Investigador Ads-
cripto a la Fundacin de Historia
Natural Flix de Azara. Forma
parte del emprendimiento Reser-
Aves de Patagonia Birds of the va Natural Privada Camb Trapo,
y Antrtida Pampa
Tito Narosky Roberto Ares en Iber, provincia de Corrientes
Daro Yzurieta (www.ecoposadadelestero.com.ar).
Para Aves, vida y conducta ha
incursionado en la fotografa yvi-
deodocumental en la vida silvestre.

Aves de Iguaz Antrtida


Tito Narosky Sebastin Arrebola
Juan Carlos Chbez Shoshanah Jacobs
Daro Yzurieta

2da EDICIN ACTUALIZADA Y AMPLIADA CON EL AGREGADO DEL 2da EDICIN AMPLIADA Y ACTUALIZADA

de las aves
la cultura
CAPTULO la cultura de las aves, UN PROYECTO SOBRE
LAS COSTUMBRES Y CONDUCTAS DE LAS AVES SILVESTRES. la cultura de las aves
Mariposas Plantas de la 50 S
de Buenos Aires
EO S
VID NTALE
Patagonia
Ezequiel Nuez Bustos Daniel Barthelemy

ME LES EN
Cecilia Brion - J. Puntieri

C U
DO ONIB T
P E
DIS ERN
INT ares.roberto@gmail.com
www.vmeditores.com.ar www.vmeditores.com.ar
Aves
vida y conducta
Videos disponibles en:
www.laculturadelasaves.com.ar
www.fundacionazara.org.ar
Roberto Ares
ares.roberto@gmail.com

Aves
vida y conducta
La cultura de las aves
Primera Edicin en Espaol, 2007.
Segunda Edicin en Espaol, 2013

VZQUEZ MAZZINI EDITORES


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otra, sin la previa autorizacin escrita por parte de la Editorial. Este trabajo refleja exclusivamente las opiniones profesionales y cientficas de los autores. No es
responsabilidad de la Editorial el contenido de la presente obra.

Impreso en Argentina. Se termin de imprimir en el mes de 2013, en Galt S.A. - Ciudad de Buenos Aires

VZQUEZ MAZZINI EDITORES, Repblica Argentina - 2013

Catalogacin
ndice

El porqu de este libro 8


Algunas instrucciones para el uso 9
Reconocimientos 10
La denominacin de las aves en este libro 11
Captulo 1. El origen y la distribucin
Parte 1. Cul es el origen de las aves? 13
1.1.1. Qu son las aves? 13
1.1.2. Las aves entre los organismos vivos 13
Los perodos geolgicos 14
La evolucin de las aves 15
1.1.3. Reptiles, dinosaurios y aves 16
Parte 2. Distribucin y migracin de las aves 21
1.2.1. El ambiente y las especies 21
1.2.2. Los movimientos de las aves 24
El seguimiento de las aves 26
1.2.3. La orientacin durante la migracin 29
Orientacin por estrellas y magnetismo 32
Captulo 2. El soporte del cuerpo
Parte 1: La columna vertebral y el crneo 35
2.1.1. El esqueleto troncal 35
2.1.2. El crneo de las aves 38
2.2.1. Las alas 43
2.2.2. Las patas y la cola 43
Parte 2. Las extremidades 43
Evolucin del esqueleto hasta las aves modernas 44
Captulo 3. La proteccin y el color
Parte 1. Construccin y tipo de plumas 53
3.1.1. La piel y las plumas 53
3.1.2. La tecnologa de las plumas 54
3.1.3. Tipos de plumas 57
3.2.1. Los tipos de plumajes 65
Parte 2. La vestimenta de las aves 65
3.2.2. El color del plumaje 68
Captulo 4. La propulsin y el vuelo
Parte 1. La fuerza necesaria para volar 73
4.1.1. El sistema muscular 73
4.1.2. Comparativa de los animales alados 76
4.2.1. La teora del vuelo 81
Parte 2. Sobre cmo volar 81
4.2.2. El vuelo de las aves 83
La energtica del vuelo 85
Argentavis magnificent 87
Conductas de las aves: (1) Como volar 88

5
Captulo 5. El canto y la alimentacin
Parte 1. La respiracin y el canto 115
5.1.1. El sistema respiratorio 115
5.1.2. La conducta ligada al canto 118
5.2.1. El sistema digestivo y excretor 123
Parte 2. Sistema digestivo y conducta alimentaria 123
La glndula de sal 127
5.2.2. La conducta alimenticia 128
Por qu las plantas necesitan a las aves? 138
Conductas de las aves: (2) Como alimentarse 140
Captulo 6. El corazn y el cerebro
Parte 1. El sistema circulatorio 161
6.1.1. La regulacin de la temperatura 161
6.1.2. El sistema circulatorio 164
6.2.1. La inteligencia de las aves 167
Parte 2. El sistema nervioso y los sentidos 167
6.2.2. De los sentidos, la visin 170
6.2.3. Los otros sentidos 175
Captulo 7. La conducta reproductiva
Parte 1. Lo necesario para procrear en las aves 183
7.1.1. El sistema reproductor 183
7.1.2. El huevo de las aves 184
El aislamiento sexual en las especies 186
Ley biogentica 188
7.2.1. Los grupos reproductores 189
Parte 2. Cortejo, apareamiento y crianza 189
7.2.2. El ciclo de reproduccin 190
Roles sexuales invertidos 194
El parasitismo 196
7.2.3. Agresividad y copulacin forzada en las aves 198
Conductas de las aves: (3) Como reproducirse 200
Captulo 8. La conducta social
Parte 1. Comprendiendo la conducta 229
8.1.1. La clasificacin de la conducta 229
8.1.2. La conducta compleja 229
8.1.3. Conducta y hormonas 233
8.2.1. La solucin de conflictos 237
Parte 2. Agresividad y ritualizacin 237
8.2.2. Ritualizacin en las aves 238
Conductas de las aves: (4) Como resolver conflictos 242
8.2.3. Matemtica y Conducta 258
Parte 3. El placer y el afecto 265
Conductas de las aves: (5) Como pasar el tiempo 267

6
Captulo 9. La Cultura de las Aves
Parte 1. Conducta y cultura; instintos y emociones 277
9.1 De la conducta a la Cultura 278
9.2. El aporte de genes, neuronas y cerebro 280
9.2.1. Desde los genes a la conducta 280
9.2.2. Desde las neuronas a la conducta 282
9.2.3. Desde el cerebro a la conducta 283
9.3. Desde los instintos a las emociones 286
9.4. Todas las emociones 287
9.4.1. La agresividad afectiva y predadora. 289
9.4.2. El miedo, ansiedad y estrs 290
9.4.3. Las emociones sociales 292
9.4.4. Las emociones positivas 294
9.4.5. Las emociones morales 296
Parte 2. Comunicacin, aprendizaje, inteligencia y conciencia 299
9.5. Conducta y comunicacin 299
9.5.1. La conexin visual 300
9.5.2. El canto y el lenguaje 303
9.6. El aprendizaje y la inteligencia 306
9.7. La conciencia y los dems 308
9.7.1. La conciencia de uno mismo 308
9.7.2. La conciencia del otro 309
9.7.3. La esttica y lo sobrenatural 311
Parte 3. Sociedad, sexualidad y familia 313
9.8. Conductas en sociedad 314
9.8.1 Los grupos sociales 314
9.8.2 Ventajas del agrupamiento 315
9.8.3 Aprenden las aves a pelear? 317
9.9. De la sociedad a la reproduccin 319
9.9.1. La reserva de espacio 319
9.9.2. Hora de sincronizar relojes 322
9.10. La conducta sexual 323
9.10.1. Cortejo y Seleccin 323
9.10.2. La tcnica de apareamiento 326
9.10.3. Qu tipo de monogamia? 328
9.10.4. Desarme sexual y cpula forzada 332
9.11. La conducta familiar 334
9.11.1. Constructores de nidos 334
9.11.2. Empolle de los huevos 337
9.11.3. El cuidado de las cras 338
9.11.4. La alimentacin 343
Sinopsis de documentales 347

7
El porqu de este libro
En secuencia evolutiva las aves son animales, reptiles y dinosaurios; pero finalmente son lo que hoy
vemos: aves. Los mamferos son difciles de ver (muchos son nocturnos) y los reptiles y anfibios tienen una
movilidad limitada (debido a que son de sangre fra). Las aves resultan absolutamente desinhibidas, se las
ve fcil y siempre. Adems tienen un ropaje hecho de una tecnologa inigualable que les otorga importantes
ventajas. Aunque, para nuestra percepcin esttica, les agrega una dimensin nica: la belleza. Las plumas
no fueron inventadas por las aves sino por los dinosaurios, pero recin nosotros podemos valorar la esttica
fuera de cada especie en particular. Las mariposas y las flores comparten esta dimensin esttica; pero las
aves (competitivas como son) adicionan otra dimensin ms: la conducta. As que son exhibicionistas, despre-
juiciadas y adems, hermosas y con una conducta compleja. Con esto nos basta (por ahora) para decidirnos
por ellas.
Este libro trata a las aves desde un punto de vista ornitolgico. Pero, no es una gua de campo, que gene-
ralmente se convierte en el primer libro que adquiere todo buen observador de aves. Tampoco es un tradicio-
nal libro de biologa de las aves. Tres particularidades lo diferencian desde un principio. El primer aspecto es
una visin evolucionista que intenta interpretar a cada aspecto de la biologa desde la Seleccin Natural.
Esta lnea de argumentacin dio lugar, ms tarde, a un libro elaborado en conjunto con Sebastin Apestegua
(Vida en Evolucin, de esta misma editorial), quien ha sido desde ese momento mi gua (invisible) en estos
temas. Un segundo aspecto es una visin etolgica, obtenida mediante el estudio de la conducta en campo
en aves silvestres. La clave es la siguiente: en tanto un observador de aves se pregunta Qu es eso? (y anota-
r el resultado en su checklist), yo me pregunto Qu est haciendo? (el autor confiesa -a escondidas- que con
fatiga llega a reconocer y recordar el nombre de las aves ms fciles, pero es bueno haciendo preguntas
que abren el apetito del conocimiento). Finalmente, el tercer aspecto es una visin grfica documentada
primero en fotografa secuencial (3 fotogramas por segundo) para la primera edicin del libro (captulos 1 a
8) y luego mediante filmaciones en video de alta definicin HD (1920x1080 pixels). Esto ltimo ha dado lugar
a la revisin y ampliacin en esta segunda edicin y los documentales que se pueden obtener en nuestro
sitio web.
La base fotogrfica utilizada se ha captado en numerosas salidas de campo entre 2004-2007. Cerca de
200 das en campo dieron lugar a mucho ms de 200 mil fotografas de aves en libertad en la vida silvestre.
Este libro ha utilizado ms de mil fotografas que en promedio es una de cada doscientas y solo 5 por cada da
de trabajo de campo. Se han usado varios modelos de cmaras Canon digitales con un lente fijo de 300 mm
y un multiplicador de 1x4. En condiciones de terreno abierto se utiliz un monopie (el trpode fue abandonado
por entorpecer demasiado la movilidad). Entre 2009-2012 se trabaj con cmaras de video Sony Handycam
de Alta Definicin para los documentales, siempre con trpode (imposible trabajar sin l). Cuando se filma nos
interesan las historias y nos los instantes; mientras para una fotografa todo se encierra en un milisegundo
en el video tenemos que adquirir muchos minutos de accin). Adopt el nombre La Cultura de las Aves con
slidos argumentos (al menos para m) porque representa el espritu de lo que se busca (me ocupo de aclarar
esto en el captulo 9). El resultado del trabajo de campo y de la edicin posterior se encuentra encerrado en
ms de 40 videos de 8 minutos cada uno y que estn disponibles en el sitio web de este libro.

8
Algunas instrucciones para el uso
Los Captulos 1 a 8 son los originales de la Edicin 1. Para esta Edicin 2 se cambiaron algunas fotos y se corri-
gieron errores o interpretaciones. Pero el Captulo 9 es totalmente nuevo y agrega un 20% adicional de pginas.
La secuencia de temas es autocontenida de forma que cada captulo es independiente del resto. La correlacin de
temas es la tpica en zoologa, donde se estudia primero la fisiologa y se dejan los temas de conducta para el final.
Ms de la mitad del libro se refiere a la conducta de las aves. Para ello se han generado dos tipos de agrupa-
mientos. Junto con los captulos se tienen 5 anexos fotogrficos distribuidos cuyo nombre genrico es Conductas
de las aves (se aportan imgenes y secuencias de vuelo, alimentacin, reproduccin, lucha y ocio). Adems, el
Captulo 9 se refiere exclusivamente a conductas y se complementa con los videos disponibles en Internet.
Una advertencia; es muy difcil generalizar diciendo las aves. Ellas forman un grupo muy amplio y salvo
en fisiologa (por ejemplo alas, plumas, sistemas digestivo, etc.) no tienen caractersticas que involucren a todas
las especies de aves. Por esto es que cuando decimos las aves normalmente debemos entender muchas/
algunas especies de aves. Otra aclaracin necesaria se refiere a la bsqueda de conductas culturales. Sin duda
que son extraordinarias y para nosotros basta con encontrar algo sobresaliente en una especie para retribuir la bs-
queda. No esperamos encontrar el mismo grado de inteligencia o conciencia en las aves en general, en realidad
buscamos aquellas especies de aves que lo tengan. Ms aun, los individuos son distintos y por eso es posible que
un individuo de una especie logre algo excepcional y que no sea comn al resto. Resumiendo, toda generalizacin
en conducta es peligrosa.
El Captulo 1 es una introduccin. Nos cuenta sobre el origen de las aves, la distribucin y migracin. El origen
nos introduce en el punto de vista evolutivo que nos acompaar en todo el libro (importantsimo y bsico para
la comprensin de las aves). Las migraciones son una de las conductas ms increbles debido a la capacidad de
orientacin (gentica y aprendida). El Captulo 2 se ocupa del sistema de soporte del animal: el esqueleto. Se tratan
las particularidades que distinguen a las aves: extremidades anteriores convertidas en alas; crneo ligero con pico,
costillas interconectadas y vrtebras fusionadas, etc.
En el Captulo 3 se analiza el plumaje. Se estudia la tecnologa de las plumas y las distintas aplicaciones. Sea
la regulacin de temperatura, el vuelo, dar color, etc. El Captulo 4 se ocupa del vuelo y se complementa con el pri-
mer anexo fotogrfico (despegue, vuelo y descenso). Se estudia el sistema muscular, las teoras sobre aerodinmica
y las profundas diferencias entre el vuelo de las mquinas humanas y las aves.
En el Captulo 5 se analiza el sistema respiratorio (el canto) y el sistema digestivo (la alimentacin). El canto
es uno de los medios de comunicacin en las aves y se volver a trabajar en las conductas del Captulo 9. La ali-
mentacin da lugar al segundo anexo fotogrfico. El Captulo 6 trabaja sobre el sistema circulatorio y los sentidos.
Referido a los sentidos el ms interesante es la vista. Analizamos tambin la organizacin del cerebro. Ambos
temas tienen implicancias importantes en la conducta que tratamos en el ltimo captulo.
En el Captulo 7 se tratan todos los temas relacionados con la reproduccin. Se inicia con el particular sistema
reproductivo y luego las conductas asociadas. Un tercer anexo se refiere a las conductas reproductivas desde el
punto de vista fotogrfico. En el captulo final se vuelve sobre este tema tan importante y envolvente. El Captulo
8 involucra a las conductas sociales. Se han preparado dos secciones fotogrficas. Una dedicada a los conflictos
y otra al ocio. Estos aspectos son tratados desde el punto de vista terico con muchas ms herramientas en el
captulo siguiente.
As llegamos al Captulo 9 que es nuevo para esta segunda edicin y tiene 3 partes. En la Parte 1 se tratan
generalidades sobre las conductas, instintos y emociones. Las emociones son la base en la toma de decisiones en
las aves. En Parte 2 se analizan aspectos ms complejos de la conducta aviar. Son los medios de comunicacin,
el aprendizaje, el grado de inteligencia y la conciencia. La Parte 3 nos presenta los grupos de conductas ms
importantes: la vida en sociedad, la sexualidad y la familia. La lnea que conecta a todos estos aspectos y la cual
queda planteada a cada paso es Cunto de aprendizaje y cultura existe en las aves? La base de fotografas es ms
escasa pero se hace referencia a los anexos fotogrficos de los captulos anteriores y adems est soportado por
una profusa cantidad de videos.

9
Reconocimientos
La primera edicin de Aves, Vida y Conducta fue realizada mientras trabajaba como ingeniero (mi pro-
fesin oficial) en la empresa Iplan Telecomunicaciones. Agradec el apoyo de dicha empresa antes y lo reitero
ahora, no hubiera sido posible en otras condiciones. Mis amigos de Iplan me ayudaron ms de lo que ellos
creen y fui recompensado ms de lo que mereca (recuerdo haber pensado: Dios es injusto, me da ms de
lo que merezco).
Esta segunda edicin ha sido realizada con posterioridad a mi retiro profesional para dedicarme a otros
temas (tan variados, como gratificantes). Desde aquella primera edicin (una dcada atrs) trabajamos en
libros propios y de otros autores junto a la Editorial Vazquez Mazzini, a quienes debo agradecer especialmente
la colaboracin y amistad de todos ellos. Tambin entabl acciones de mutuo provecho con la Fundacin de
Historia Natural Flix de Azara en la cual ahora soy Investigador Adscripto. Pero, ms all de esta funcin,
tenemos un proyecto en comn en Esteros de Camb Trapo. Es all, en Iber (Corrientes), donde tenemos con
mi esposa y amigos el proyecto ms interesante para mis prximos aos.
He obviado mencionar nombres (quizs lo lamente en algn momento) pero es un mecanismo de defensa.
La nica mencin con nombre es a Cora Rimoldi y es debido a los innumerables aportes a esta obra. Siempre
con la metodologa de hacer las preguntas ms inslitas y recibir respuestas de todo tipo. Luego, convenien-
temente tratadas dan lugar a muchas de las interpretaciones expuestas aqu. Fueron horas y horas de caminar
dialogando sobre conceptos que normalmente son jabonosos. Vaya entonces este libro dedicado quien
debera ser la coautora, a mi esposa y amiga.

10
La denominacin de las aves
en este libro
En este libro utilizamos siempre la denominacin cientfica y luego, entre parntesis, el
nombre comn. Las cerca de 300.000 millones de aves que habitan la Tierra han sido clasifica-
das en 30 rdenes, 193 familias, 2.099 gneros y unas 9.700 especies. Este libro contiene una
base fotogrfica muy amplia que representa a 21 rdenes, 50 familias y casi 200 especies.
Para la denominacin y ordenamiento de los rdenes, familias, gneros y especies de
aves, se utiliza la obtenida de la AOU (American Ornithologists Union). AOU es la organizacin
ms grande y antigua para las aves del nuevo mundo. Mantienen una actualizacin en cuanto
hace a nombres cientficos y ordenamiento de las aves. El ordenamiento es importante porque
se supone que representa la evolucin temporal de los rdenes y especies. El nombre en espa-
ol respeta los indicados en el libro Aves de Argentina y Uruguay de Narosky e Yzurieta, por
ser la gua ms popular en nuestro idioma.

Orden Familia Representante en este libro


Struthioniformes Rheidae (and)
Tinamiformes Tinamidae (inamb)
Anseriformes Anhimidae (chaj)
Anatidae (sirir, cisne, cauqun, caranca, pato, quetro)
Podicipediformes Podicipedidae (mac)
Sphenisciformes Spheniscidae (pingino)
Procellariiformes Procellaridae (petrel)
Pelecaniformes Phalacrocoracidae (cormorn, bigu)
Anhingidae (aninga)
Ciconiiformes Ardeidae (hoc, garzas, chifln)
Threskiornithidae (cuervillo, bandurria, esptula)
Ciconidae (cigea, tuyuy, yavir)
Cathartidae (jote, cndor)
Phoenicopteriformes Phoenicopteridae (flamenco)
Falconiformes Accipitridae (milano, caracolero, guila, aguilucho, gaviln, taguat)
Falconidae (halcn, carancho, chimango)
Gruiformes Aramidae (cara)
Rallidae (ipaca, burrito, gallineta, pollona, gallareta)
Charadriiformes Charadriidae (tero, chorlo, chorlito)
Haematopodidae (ostrero)
Recurvirostridae (tero real)
Chionidae (paloma antrtica)
Scolopacidae (becasina, becasa, batit, pitotoy, vuelvepiedras,
playero, playerito, falaropo)
Jacanidae (jacana)
Stercorariidae (esca)
Laridae (gaviota, gaviotn)
Rynchopidae (rayador)

11
Columbiformes Columbidae (torcaza, paloma, yerut)
Psittaciformes Psittacidae (cotorra, anday, loro)
Cuculiformes Cuculidae (cuclillo, an, pirincho)
Strigiformes Strigidae (lechuza, bho)
Caprimulgiformes Caprimulgidae
(atajacaminos, acund)
Apodiformes Trochilidae (picaflor, colibr)
Coraciiformes Alcedinidae (martn pescador)
Piciformes Picidae (carpintero)
Passeriformes Furnaridae (caminera, bandurrita, remolinera, hornero, pajonalera,
junquero, rayadito, coludito, espartillero, chotoy, piju,
curuti, canastero, esportillero, espinero, leatero,
chinchero)
Tyrannidae (mosqueta, fiofo, piojito, cachudito, mosqueta, dora-
dito, tachur, burlisto, viudita, churrinche, suirir, pico
de plata, sobrepuesto, dormilona, monjita, picabuey,
lavandera, yetap, benteveo, tijereta)
Cotingidae (cortarramas, rara)
Vireonidae (juanchiviro, chiv)
Corvidae (urraca)
Hirundinidae (golondrina)
Troglodytidae (ratona)
Sylvidae (tacuarita)
Turdidae (zorzal)
Mimidae (calandria)
Sturnidae (estornino)
Motacillidae (cachirla)
Thraupidae (frutero, fueguero, celestino, naranjero, sara)
Emberizidae (chingolo, yal, diuca, cachilo, monterita, misto, siete-
vestidos, corbatita, jilguero, verdn, pepitero, cardenal,
cardenilla)
Parulidae (pitiayum, araero)
Icteridae (boyero, tordo, varillero, federal, pecho amarillo, loica)
Fringilidae (cabecitanegra)
Passeridae (gorrin)

12
Captulo 1
El origen y la distribucin
Parte 1. Cul es el origen de las aves?

1.1.1. Qu son las aves? constante) y endotrmicas (producen calor


Desde el punto de vista de la clasificacin de mediante el metabolismo). El corazn tiene 4
los organismos vivos, las aves son una clase dentro cavidades, con separacin entre la sangre arte-
del reino Animal, al igual que los mamferos y los rial y la venosa. No tienen vejiga y la orina es
reptiles. Las siguientes son algunas caractersticas semislida basada en el cido rico.
tpicas de las aves. El sistema respiratorio tiene sacos areos inter-
Son cordadas, vertebradas, tetrpodas y ov- nos conectados a los pulmones. La circulacin de
paras. Es decir, que poseen un cordn nervioso aire es unidireccional. En la traquea se ubica la
en el esqueleto; el crneo y la columna vertebral siringe, que es el rgano del canto.
estn desarrollados; tienen 4 extremidades y se Casi la mitad de las especies hacen migraciones
reproducen mediante huevos que aslan al feto para aprovechar los mejores lugares para anidar
del exterior. en verano y alimentarse en invierno.
Son bpedas y poseen alas en las extremidades En la primera parte de este captulo se ubica a
superiores. Tienen el cuerpo cubierto de plumas. las aves en el contexto de los seres vivos y se mues-
Las aves se apoyan en las puntas de los dedos, tra como fueron evolucionando hasta convertirse en
son digitgradas (los humanos en la planta de las aves que hoy podemos ver y estudiar.
los pies, son plantgrados).
Tienen una importante reduccin en la cantidad
de huesos. El esqueleto es robusto, con un 1.1.2. Las aves entre los organismos vivos
trax compacto. Muestran un pico crneo como La vida en el origen
modificacin de la mandbula y han perdido los Se estima la edad del universo en 13.770 ma
dientes. (millones de aos) y del Sistema Solar en 4.500
Son homeotrmicas (temperatura corporal ma. El origen de la vida no pudo ocurrir hasta los

13
4.000 ma debido a que la Tierra estuvo sometida al
Los perodos geolgicos
bombardeo de asteroides. Estudiando las rocas de
mayor antigedad de la Tierra (los estromatolitos
Era Perodo Epoca Aos
son restos de las primeras algas o bacterias) se ha
estimado que la vida apareci hace 3.500 ma. Cmbrico 543 500 ma
Las molculas orgnicas existentes en aquel Ordovcico 500 440 ma
entonces, que quedaron encerradas dentro de mem- Paleozoica Silrico 440 409 ma
branas, formaron las primeras clulas. Fue un evento
Devnico 409 354 ma
nico, ya que nunca se repitieron las condiciones
fisicoqumicas de aquel momento. Carbonfero 354 290 ma
Los seres vivos tienen en comn: Prmico 290 245 ma
Que responden a los mismos componentes qu- Trisico 245 206 ma
micos y utilizan el mismo tipo de molculas. La
Mesozoica Jursico 206 144 ma
vida est basada en la qumica del carbono.
Requieren energa externa y responden a cam- Cretcico 144 65 ma
bios en el ambiente. Las plantas se diferencian Paleoceno 65 55 ma
de los animales por la forma de capturar ener- Eoceno 55 33 ma
ga.
Terciario Oligoceno 33 23 ma
Crecen, se desarrollan y se reproducen. Tienen
las propiedades de multiplicacin, variacin y Cenozoica Mioceno 23 5,3 ma
herencia, es decir, evolucionan por seleccin Plioceno 5,3 1,8 ma
natural. Cuaternario Pleistoceno 1,8 0 ma
Es comn utilizar el fuego como un ejemplo para
poner a prueba la definicin de vida. El fuego se
mueve, se reproduce y necesita el aporte de energa en cambio, no la poseen y estn obligados a obtener
externa. Sin embargo, no evoluciona por seleccin su alimento ingirindolo. Los hongos (reino Fungi)
natural. Qu ocurre con un virus? No puede repro- tampoco poseen clorofila y se nutren por absorcin.
ducirse si no es dentro de una clula husped en la Los dems organismos vivientes (reinos Monera y
que sintetiza copias de s mismo. Lo hace porque Protista) son unicelulares.
dispone de genes hechos de ADN o ARN, caracters- Los animales son organismos multicelulares que
ticos de los seres vivos. Qu ocurre con una mula? se nutren por ingestin y que para obtener la comida
Tampoco ella puede reproducirse, pero sus padres s han desarrollado diferentes formas con movimiento y
pudieron. sentidos. Su origen es incierto debido a la ausencia
Los primeros organismos vivos eran unicelulares de fsiles, pero se estima que ocurri entre 1.000
y con respiracin anaerbica (vivan en ausencia de y 600 ma. Durante el perodo Cmbrico ocurre la
oxgeno). No fue hasta 1.500 ma atrs que aparecie- explosin del Cmbrico, caracterizada por una
ron el ncleo en las clulas, la vida pluricelular y la diversificacin de la vida, mucha de la cual se extin-
reproduccin sexual en forma simultnea. gue al final del perodo.
Durante los 2.000 ma anteriores (3.500 a 1.500 Los reinos se dividen en phyla. El reino animal,
ma) en la atmsfera se acumul oxgeno liberado con 2 millones de especies, se organiza en 35 gru-
por los organismos con clorofila que producen sus pos. El phylum Cordados data del perodo cmbrico
molculas mediante la fotosntesis. Esto permiti y el representante cordado ms antiguo recibi el
la proteccin contra la radiacin solar (la capa de nombre de Pikaia.
ozono), y que el cielo adquiera una tonalidad azul. Los Cordados tienen simetra bilateral (los lados
son simtricos) y notocordio, que es una estruc-
La era Paleozoica (543-245 ma) tura de sostn primitiva que evolucion hacia el
Las plantas (reino Plantae) poseen clorofila, que endoesqueleto (esqueleto interno). El exoesqueleto
absorbe la luz y mediante la fotosntesis produce (esqueleto externo) es la estructura tpica de los
molculas orgnicas. Los animales (reino Animalia) invertebrados.

14
La evolucin de las aves
El punto de partida se inicia en el phylum Cordados.
Los Cordados (500-600 ma) tienen notocordia (cordn
nervioso dorsal hueco). Poseen hendiduras farngeas y
cola postnatal.

1 El primer cordado conocido es Pikaia (500 ma).

De 2 a 5 se muestra la evolucin desde los peces hasta


los dinosaurios (400-250 ma).

2 Gnatostomados, representa a los peces con mandbu-


las. Poseen 3 apndices pares y branquias a los lados.

3 Los anfibios son ectotermos; con respiracin pulmonar,


branquial o cutnea. Tienen un desarrollo por estadios
larvarios. Su piel es hmeda con glndulas mucosas y
sin escamas. Se reproducen por huevos en el agua.

4 Los reptiles antiguos habitaban ambientes secos y


son los primeros herbvoros. Tenan las patas ubicadas
a los costados o hacia abajo.

5 Los dinosaurios terpodos tienen una cintura que les


permite colocar las patas en forma vertical bajo el cuer-
po y ser bpedos. El cuello es largo con forma de S.
Tienen las manos con el pulgar opuesto y el segundo
dedo ms largo, lo que les permite usarlas para la caza
y la manipulacin de alimento. Existe evidencia paleon-
tolgica a favor de colocar las aves como descendientes
de dinosaurios terpodos.

6 Archaeopteryx (150 ma) es el ave ms antigua cono-


cida. No tiene quilla; tiene garras en los dedos de las
alas y una cola larga. Posee dientes en las mandbulas.
Las aves del Cretcico ya muestran el desarrollo hacia
las aves modernas.

7 Confuciusornis, muestra la cola reducida, con un pre-


pigostilo de 5 vrtebras. El pico no tiene dientes y el
macho posee dos plumas largas en la cola.

8 Enantiornithes presenta una mayor fusin esqueltica


y el pigostilo moderno. Aparece el lula en el ala.

9 Hesperornis, la cola se acorta y la espalda se reduce.


El esternn termina en quilla. El dorso y la pelvis son
compactos.

10 Neornithes, aves modernas. Tienen vrtebras en el


cuello con articulacin en forma de montura. No tienen
dientes. La cabeza del hmero es redondeada. Un ejem-
plo es el fororracoideo, ya extinto.

11 Ave actual.

15
El notocordio evolucion hasta convertirse en la El mundo vegetal no puede desplazarse buscan-
columna vertebral, que puede ser sea o cartilagi- do las mejores condiciones, pero puede esperar el
nosa segn la composicin mineral de la estructura momento adecuado para reproducirse.
celular. En la diversificacin producida hace 300 ma se
Los vertebrados cuentan con unas 50.000 espe- generaron dos lneas evolutivas claras. Los reptiles
cies (de ellos, 10.000 son aves). tienen una fuerte restriccin en cuanto al control de
Los phyla se dividen en clases. Los vertebrados su temperatura interna. Pero dos grupos descendien-
se agrupan en siete clases, de las cuales cuatro son tes (dinosaurios y aves) mejoraron esta restriccin.
peces. Tambin los mamferos. stos generan calor median-
Los peces con mandbulas, Gnatostomados que te el metabolismo interno y necesitan mantenerlo
aparecen en el silrico, son los antecesores de los evitando su prdida a travs de la piel. Para ello,
Tetrpodos (vertebrados con cuatro patas). Las los mamferos desarrollaron pelos y las aves, plu-
patas son una evolucin de las aletas de los peces. mas, que derivan de las escamas de los reptiles.
Para sostener el peso fuera del agua y desplazarse Funcionan formando una capa de aire inmvil sobre
las patas se desplazaron en posicin lateral o vertical. la superficie de la piel.
Para controlar la deshidratacin del cuerpo en el La capacidad de regular la temperatura se favo-
aire, desarrollaron una superficie cutnea ms ela- reci por cambios en el sistema circulatorio (elevada
borada que los peces y para mejorar el intercambio presin y rpido flujo sanguneo) y en la hemoglobina
de gases con el ambiente, modificaron su sistema de la sangre (con menor afinidad al oxgeno, lo que
respiratorio. aumenta la concentracin de este gas en el cuerpo).
Los primeros Tetrpodos formaron la clase
Anfibios, que necesitaban volver al agua para la
reproduccin, pues sus huevos eran una mucosidad 1.1.3. Reptiles, dinosaurios y aves
gelatinosa sin cscara. Fuera del agua aprovecharon Reptiles y aves
la mayor temperatura, ganando en rapidez digesti- Las aves evolucionaron desde los reptiles a tra-
va, tasa de crecimiento y reproduccin acelerada. vs de una lnea de dinosaurios bpedos que posean
Dominantes en el Devnico, los miembros ms reco- plumas.
nocidos son Acantostega e Icthyostega. Las patas y los dedos de las aves tienen escamas
Los primeros miembros de la clase Reptiles que crneas y uas similares a las de los reptiles. En
hoy incluyen a grupos diversos tortugas, lagartos algunos grupos de reptiles, como en todas las aves,
y cocodrilos se registraron en el Carbonfero. El existen sacos areos. Las aves y los reptiles ponen
hbitat era el bosque tropical en zonas pantanosas. huevos. Los pichones eclosionan por medio de una
Los restos de estos bosques formaron los depsitos carncula especial que tienen en el pico y que luego
de carbn actuales. pierden. Los ojos tienen similar estructura de peine
Los reptiles son amniotas, se reproducen (pecten) y de membrana nictificante. Existen adems
mediante huevos que estn rodeados de una mem- semejanzas en los glbulos rojos y en la hemoglobi-
brana extraembrionaria y no requieren estar en el na de la sangre.
agua, lo que les permiti desplazarse por el entorno Entre las muchas diferencias, los reptiles crecen
antes colonizado por las plantas y los insectos. toda la vida, aunque el ritmo disminuye con la edad.
Los reptiles ponen menos huevos que los anfi- Las aves, en cambio, crecen muy rpido cuando son
bios, las cras permanecen ms tiempo en el huevo y jvenes. El hueso de las aves se desarrolla en las
nacen ms desarrolladas. terminaciones cartilaginosas (epfisis). En la etapa
En el Carbonfero, las plantas desarrollaron su final del crecimiento, el cartlago se transforma en
propio huevo, las semillas. Las conferas, por hueso.
ejemplo, mediante la desecacin de las semillas
pueden detener el desarrollo del embrin hasta que Pterosaurios
las condiciones ambientales les sean favorables. Se Clase Reptilia, orden Pterosauria, formaban un
ha logrado germinar semillas encontradas en yaci- grupo de reptiles voladores que no eran dinosaurios
mientos neolticos de hace 10 mil aos. aunque convivieron en la misma poca (225-65 ma).

16
1.1. Pterodaustro guinazui. El calco del fsil y el ala original fueron expuestos en el Museo Argentino de Ciencias
Naturales.

No tenan plumas y las alas estaban formadas por Brasil ha sido una fuente reciente de fsiles de
una lmina de piel delgada que una el nico dedo pterosaurios. Un caso particular es el Pterodaustro
alargado. guinazui (fig. 1.1) (125 ma) encontrado en Argentina.
Quetzalcoatlus northopi era un pterosaurio que Posea mandbulas con barbas, constituidas por
tiene el rcord de envergadura (10 m), lo que lo hace unos 500 dientes, que utilizaba para el filtrado en
el animal volador ms grande conocido. aguas bajas. Se trata de un caso nico en la evo-
La gran mayora de los pterosaurios fue encon- lucin dental. Los dientes de la mandbula superior
trada en depsitos marinos, lo que sugiere una vida eran pequeos y servan para peinar y limpiar a los
cercana al mar. Han tenido una sorprendente varie- inferiores, lo que indica un tipo de alimentacin
dad de formas, a pesar de que se conocen slo algo similar a la de los flamencos, que poseen un pico
ms de un centenar de especies fsiles. con barbas parecidas.

1.2. Pterodaustro guinazui. Esquema del esqueleto (derecha) y una reconstruccin posible 3D del esqueleto.

17
Dinosaurios y aves probable que no pudiera volar, aunque tendra facili-
El grupo de reptiles que evolucion hacia los dad para planeos de corto alcance.
dinosaurios tena las patas verticales respecto del Archaeopteryx tena 3 dedos con garras, lo que le
cuerpo. Ms tarde, las patas anteriores fueron permitira ajustarse a los rboles. Las aves actuales
relevadas de la locomocin y pudieron adaptarse a han reducido los dedos y han perdido las uas en las
otras funciones, como manipular alimentos o trepar alas. Slo Opisthocomus hoatzin, un ave del norte
rboles. Se trata de un avance capital en la evolucin de Sudamrica, presenta tambin uas en los dedos
de la vida para permitir una mayor capacidad de vestigiales de las alas que usa para trepar por las
inteligencia del animal. ramas. Archaeopteryx no posea huesos huecos, lo
Al principio existan dos hiptesis sobre el origen que pone en duda la existencia de sacos areos y el
de las aves desde los reptiles. Una hiptesis sugiere tipo de sistema respiratorio.
una lnea directa desde los arcosaurios (reptiles Archaeopteryx tena una pelvis similar a los dino-
arcaicos como los tecodontes) y la otra seala la saurios lo que supone que pudo ser un buen corredor.
evolucin desde los dinosaurios terpodos. Hoy da La cola estaba formada por una espina caudal larga
no hay dudas que las aves son dinosaurios terpodos en lugar de la cola minimalista de las aves. Por las
y las pruebas son abrumadoras. impresiones en la pizarra, se sabe que las plumas de
la cola se encontraban por pares en cada vrtebra
(una de cada lado).
Se han avanzado dos teoras para explicar cmo
evolucion el vuelo en las aves. La primera sugiere
que un grupo de dinosaurios bpedos desarroll el
hbito de aletear los miembros anteriores cuando
corran para cazar insectos. La segunda teora, dice
que el ave ancestral era arborcola y que los miem-
bros anteriores ayudaban para saltar de rama en
rama. Sin embargo, puede ser una dicotoma falsa,
ya que podran haber tenido un comportamiento que
inclua ambas actividades.
1.3. Archaeopteryx litographica. Calco del fsil.
1.4. Comparacin de Archaeopteryx (a la derecha) y de un
El antecesor de las aves ms antiguo es ave moderna (izquierda).
Archaeopteryx litographica (150 ma). Su nombre
significa ala antigua y fue encontrado en capas de
pizarra litogrfica en Alemania. La dureza y finura de
la caliza ha permitido conservar detalles microsc-
picos de las plumas. Las plumas de Archaeopteryx
son iguales a las actuales. Tena un tamao algo
mayor que una paloma grande y sus rasgos eran los
de un ave actual. Sin embargo, sus caractersticas
son intermedias entre los dinosaurios y las aves
modernas.
El crneo de Archaeopteryx tena mandbulas
con dientes, las aves actuales tienen pico. Ambos
muestran un cuello largo formado por las vrtebras
cervicales. Archaeopteryx tena costillas delgadas,
pero las aves actuales las tienen aplanadas con
extensiones que las unen entre s y les dan rigidez.
Archaeopteryx no tena la quilla en el esternn, los
msculos de vuelo deban ser rudimentarios y resulta

18
La evolucin en el Cretcico (144-65 ma)
China ha sido la fuente reciente ms importan-
te de especies primitivas de dinosaurios con plu-
mas. Se incluye Sinosauropteryx, Protarchaeopteryx,
Caudipteryx y Confuciusornis, todos cercanos o pos-
teriores a Archaeopteryx. Probablemente no seran
buenos voladores, lo que apoya la hiptesis de que
las plumas son anteriores al vuelo. Las aves con
dientes se diversificaron y fueron desplazadas por
las aves modernas (hace unos 115 ma). Para aquel
momento, estaban presentes casi todas las adapta-
ciones que muestran las aves actuales.
Se mencionan las siguientes aves del Cretcico:
Confuciusornis posee una cola corta de 5 vrtebras
fusionadas que presagia el pigostilo. Tiene un pico
sin dientes. El macho muestra 2 plumas largas en
la cola, mientras que la hembra no las tendra. Con
Iberomesornis aparece el pigostilo moderno y los pies
prensiles para la vida arborcola. Con Enantiornithes
se llega a una mayor fusin esqueltica y aparece 1.5. Dos hiptesis del origen del vuelo. La arbrea, pla-
el lula para mejorar la maniobrabilidad de vuelo. neando desde los rboles y la cursorial, saltando a la
Con Hesperornis se acorta la cola y la espalda. El carrera.
esternn termina en quilla y el dorso y la pelvis se
vuelven compactos. Ms de la mitad de las especies de aves (5.700 de
Muchos linajes de aves se extinguieron con los 9.700 en total) se agrupan en el orden Passeriformes.
dinosaurios hace 65 ma, en lo que se acepta que fue Se caracteriza por las patas prensiles adaptadas para
una catstrofe planetaria, producida por el choque sostenerse en ramas y la estructura de la glndula
de un gran cuerpo desde el espacio en el borde de la uropigial. Este orden se cree que surgi en Australia
pennsula de Yucatn. hace 45 ma y de all se propaga al resto del planeta.
Hasta hace unos aos haba pocas pruebas de las Se los subdivide en Oscines (con 4.500 especies) y
aves actuales antes de 65 ma (se saba de las aves Suboscines, siendo estos ltimos los que tienen la
costeras transicionales). Pero usando los relojes mole- siringe menos desarrollada y por ello un canto ms
culares, se puede concluir que varios linajes debieron simple. Los Suboscines se han diversificado con
cruzar la barrera de 65 ma. Las diferencias entre los enorme xito en el neotrpico donde existen 1.100
rdenes de las aves actuales son muy grandes como de las 1.150 especies del planeta.
para provenir de un linaje nico de 65 ma. Por ejemplo, En el hemisferio norte el orden de los
existen pruebas moleculares que los Struthioniformes Diatrymiformes ocup el nicho de los mamferos
iniciaron su expansin desde Sudamrica al resto de carnvoros (en ausencia de ellos). Eran carroeras o
Gondwana hace unos 100 ma. Los estudios de ADN cazadoras de gran tamao. En el hemisferio sur, los
remontan la edad de las aves actuales a 125 ma. Una grupos equivalentes fueron los Fororracoides (fig.
hiptesis lleva a 20 el nmero de rdenes que habran 1.6) (hoy extintos) y los Ratites (que an subsisten,
superado la barrera de los 65 ma. pero no son cazadores). Como ambos hemisferios
continentales estaban aislados, se trata de una evo-
La evolucin en el Terciario (65-5 ma) lucin convergente de grupos diferentes.
Sin duda, desde varios linajes que sortearon la Los Fororracoides eran aves de escasa o nula
extincin, la radiacin de los diferentes rdenes de capacidad de vuelo y de gran tamao (0,50 a 2 m de
aves ocurri durante el Paleoceno y el Eoceno (entre altura y entre 30 y 400 kg de peso). En Argentina se
65-33 ma). En este lapso se formaron los 30 rdenes conoce una veintena de especies, muchas descriptas
de aves actuales. en base a materiales muy fragmentados. Su des-

19
1.6. Andalgalornis steulleti pertenece al orden Gruiformes, familia Fororracoide. Es un grupo de aves extintas hace 2 ma.

aparicin coincide con el ingreso de los mamferos Tienen patas robustas no adaptadas para la carrera.
carnvoros desde el hemisferio norte. Las alas casi inexistentes indican que no podan volar.
Los Fororracoides fueron estudiados especial- El conocimiento de la historia de las aves es
mente en el Museo de La Plata, en cuya revista limitado debido a que los fsiles son de difcil con-
Museo, se hace un interesante recuento (junio 1998). servacin (son livianos y frgiles).
Informa sobre dos tipos de estructuras craneales. En La documentacin paleontolgica posee regis-
un grupo, el crneo es angosto y alto, diseado para tros de escasas especies de aves y muchos se refie-
soportar tensiones verticales, apto para la fuerte ren a fragmentos que dejan slo intuir. Con todo, la
mordedura tpica de los cazadores carnvoros. Los clase Aves logr radiarse por todos los hbitat de
huesos de las patas estaban bien adaptados para la la Tierra y adaptarse a climas extremos o sortearlos
carrera y los giros abruptos, un comportamiento de mediante el vuelo.
predador activo. Los ms pequeos podran haber lle-
gado a tener un vuelo de corta distancia. El otro tipo Nota del editor: para una descripcin mas deta-
de crneo es ms ancho que alto y las mediciones llada de lo expuesto en este captulo sugerimos leer
biomecnicas subrayan una resistencia igual en todas Vida en Evolucin, que enfoca la evolucin de la vida
direcciones. Es una caracterstica de los carroeros en el planeta vista desde Sudamrica, del mismo
que rompen la presa por fuertes golpes laterales. autor de este libro.

20
Captulo 1
El origen y la distribucin
Parte 2. Distribucin y migracin de las aves

1.2.1. El ambiente y las especies Las aves han conquistado todo el planeta. Por
ello nos interesa saber cmo se llegaron a generar
Biogeografa y especiacin de la vida las nuevas especies.
Ya en el siglo xviii se saba que en lugares La especiacin es el proceso por el cual una
diferentes existen faunas diferentes. Pero no fue especie se divide en dos, evolucionando como linajes
hasta que Darwin ensayara el principio de ances- distintos (fig. 1.8). A la especiacin se llega cuando
tro-descendencia, que se modificaron las ideas existe algn tipo de aislamiento reproductivo, que
sobre la distribucin de los organismos. l observ consiste en una caracterstica heredable o conducta
que la distribucin de los seres vivos era por regiones que impide el apareamiento entre poblaciones que
delimitadas mediante barreras geogrficas y que los divergen genticamente.
eventos geolgicos antiguos influyen en la distribu-
cin actual de las especies.
Fue A. Wallace (quien concibiera la idea de
la evolucin en forma independiente a Darwin en la
misma poca) el que propuso en 1876 la divisin del
mundo en 6 zonas sobre la base de la distribucin de
los animales. Las llam regiones biogeogrficas. Por
ejemplo, la regin neotropical comprende Amrica
Central y del Sur (fig. 1.7).
La idea de separacin y aislamiento continental
se pudo explicar mediante el concepto de Deriva
Continental (la actual teora de Tectnica de Placas) y
el conocimiento sobre las glaciaciones. Estas teoras 1.7. Las grandes regiones biogeogrficas son:
explican la conformacin actual de los continentes (1) Neortica, (2) Paleortica, (3) Neotropical, (4) Etipica,
partiendo de un supercontinente llamado Pangea (5) Oriental y (6) Australiana. Cada una de estas regiones
(con Laurasia al norte y Gondwana al sur). se subdivide en diferentes ambientes.

21
Se pueden indicar los siguientes tipos de aisla- del estudio del polen fsil, se encontr que durante
mientos: las glaciaciones, la selva tropical amaznica se vio
El aislamiento espacial se produce por barreras reducida a parches inmersos en un territorio similar
geogrficas. Una variante es el aislamiento eco- a la pampa actual. Los animales tuvieron oportunidad
lgico, que ocurre dentro de diferentes ambien- de evolucionar y diferenciarse en cada refugio. Al
tes en el mismo espacio. Tal es el caso de aves terminar la glaciacin, la selva se volvi a extender
que tienen una relacin muy ntima con algn pero las especies se encontraban ya diferenciadas.
tipo de rbol. Este proceso ha sido demostrado tambin en la dife-
El aislamiento temporal ocurre con especies que renciacin de aves en los desiertos de Norteamrica
tienen diferentes perodos de reproduccin. (especialmente en los gorriones).
El aislamiento por diferencias de conducta (ritua- Se seala la hiptesis de que el nmero de
les, canto o colores) que impide formar parejas. especies estara ligado al rgimen de lluvias. Mayor
El aislamiento mecnico se produce cuando los cantidad de lluvia implicara mayor cantidad de
genitales son incompatibles para el cruce entre especies. Esta hiptesis es una variante de lo que se
especies (patos). conoce como Ecologa del Lenguaje. Al estudiarse
El aislamiento gamtico se debe a que el esper- la cantidad de idiomas por regin en el mundo, se
matozoide y el huevo tienen cierta incompati- observ que la zona al sur del Sahara en frica
bilidad qumica que impide la fertilizacin. Se Occidental tiene la mayor densidad, con cerca de 700
incluye el aislamiento por mortalidad del hbrido lenguajes. Pero la densidad aumenta en la medida
como embrin o al nacer, sin poder dejar heren- que se pasa del Sahara hacia el ecuador, es decir
cia gentica. con el rgimen de lluvias en aumento. La abundancia
La teora de los Refugios Pleistocnicos dice de lluvias y alimentos mantiene a los habitantes
que las glaciaciones en los ltimos 1,8 ma afectaron en pequeas zonas y no se ven forzados a realizar
la distribucin de las biotas, las que quedaron ais- migraciones o comerciar con las regiones vecinas. En
ladas en regiones. Mediante evidencias obtenidas las zonas donde hay temporadas de lluvia y de sequa

1.8. La especiacin de las aves: Las especies divergen cuando existe algn tipo de aislamiento reproductivo. Como ejem-
plo mostramos en la familia Cotingidae el gnero Phytotoma con aislamiento geogrfico para dos especies. A la izquierda
(1) Phytotoma rara (Rara) y a la derecha (2) Phytotoma rutila (Cortarramas).

22
se requiere el contacto con otros pueblos. La abun- que la proximidad permiti formar Centroamrica,
dancia es tambin un mecanismo de aislamiento y de una franja de tierra transitoria en esta dinmica.
especiacin de la vida. Sudamrica se mueve alejndose de frica gracias
El estudio de la ecologa de las selvas y sus bor- a la apertura del centro del ocano Atlntico. Este
des ha permitido conocer que una fuente de especia- movimiento hacia el oeste produce el choque con
cin muy importante es el borde de las reas selv- la base del ocano Pacfico que eleva la Cordillera
ticas. Si bien las zonas selvticas tienen la densidad de los Andes. El rozamiento entre el continente y la
ms alta de especies por unidad de superficie, las placa del Pacfico (que se sumerge lentamente por
zonas de transicin selva-sabana seran la clave del debajo) acumula tensiones que se liberan en forma
surgimiento de nuevas especies. La evidencia obte- de terremotos en los pases andinos.
nida en las selvas andinas de Bolivia, Per y Ecuador Ms atrs en el tiempo tambin existieron
ha permitido aportar pruebas sobre la influencia movimientos. Por ejemplo, la Patagonia era inde-
abrumadora que tiene la orografa y el clima en la pendiente de Sudamrica hasta que hace unos 300
generacin y el mantenimiento de las especies. ma colision formando las actuales sierras del sur
de la provincia de Buenos Aires, muy desgastadas
Cmo se modelan los continentes por el tiempo.
La conformacin general del ambiente est deter- La deriva de los continentes se explica por la teo-
minada por diferentes causas que son dinmicas en ra de Tectnica de Placas (fig. 1.10). Esta teora
el tiempo. A gran escala, se explica por las teoras de dice que la capa superficial de la Tierra est formada
la Deriva Continental y Tectnica de Placas. por placas independientes que se mueven en forma
Hacia 1620, el filsofo ingls Francis Bacon dis- relativa, una respecto de la otra. No hay placas inm-
cuti la posibilidad de que Amrica estuviese unida viles y el ritmo promedio es de 2 cm al ao. Existen
hace mucho tiempo a frica y a Europa debido a lo tres tipos de interfaces entre placas:
complementario de sus costas. Pero el concepto de La convergencia son placas que chocan entre
Pangea fue propuesto por el alemn A. Wegener s, lo que genera cadenas montaosas.
recin en 1910. Para hacer el ajuste de los conti- La divergencia son placas que se separan,
nentes eligi la isobata (lnea con igual profundidad) como en el centro del ocano Atlntico.
de 2.000 metros. As surgi la teora de la Deriva El deslizamiento se produce cuando dos placas
Continental (fig. 1.9). Las glaciaciones ocurridas en se corren lateralmente.
el Prmico y Carbonfero en el hemisferio sur que Las glaciaciones ms importantes ocurrieron en
abarcan a casi todos los continentes, no dejan lugar los dos ltimos millones de aos. El Pleistoceno se
a dudas de que ocurri en una nica masa de tierra. inici hace 1,8 ma y coincide con una inversin del
Adems, existen bloques continentales llamados campo magntico y con el avance de los hielos en
cratones que coinciden entre Sudamrica y frica. el hemisferio Norte. Es una sucesin de perodos
Pangea existi como una sola masa territorial de baja y alta temperatura que acumularon hielo
(con un nico gran ocano) hasta cerca de 180-140 en los polos y las cadenas montaosas. El avance y
ma, cuando inici la separacin en dos grandes retroceso de los glaciares model el terreno, cambi
masas (Laurasia al norte y Gondwana al sur). La frag- el clima y aisl especies. El descenso de la tempera-
mentacin continu (y an lo hace) en diversas sec- tura se produce por varias causas. Una de ellas es la
ciones para formar los continentes e islas actuales. modificacin de las corrientes ocenicas clidas que
Con la Tectnica de Placas como soporte se pueden hacen templado al norte de Europa. Para conocer la
explicar muchos de los agrupamientos de especies y temperatura en la historia se estudia la vida en cada
su distribucin por reas. Por ejemplo, el endemismo perodo. Analizando los foraminferos fosilizados
del orden Paleognatos en el hemisferio Sur. (protozoos marinos microscpicos con caparazn), se
Lo que hoy es India estaba unida al frica, luego conoce la acumulacin en el caparazn de istopos
se separ para viajar atravesando el ocano ndico O16 y O18. El O16 (istopo 16 del oxgeno) es ms ligero
y chocar contra Asia. Este choque en curso est y se evapora ms fcil que el O18 que requiere ms
formando la cadena montaosa del Himalaya. El calor. La relacin entre ambos entrega una idea de
norte y sur de Amrica no estuvieron unidos hasta la temperatura en el sedimento marino estudiado

23
1.9. La Deriva Continental seala que la distribucin de tierras ha variado a lo largo del tiempo. La referencia es un
conglomerado nico de hace 150 ma llamado Gondwana. La existencia de Gondwana en el hemisferio Sur permiti la
dispersin de los Paleognatos en Sudamrica, frica y Australia, antes de separarse. El encaje de las costas de frica
y Amrica del Sur y la coincidencia de edad de los basamentos de roca continental (a la derecha), son una prueba de
la existencia de Gondwana. La edad de la superficie continental se basa en B. Burchfiel del Massachusetts Institute of
Technology, Scientific American, noviembre 1983.

(mayor proporcin de O18 implica una mayor tempe- hay referencias sobre las migraciones de cigeas,
ratura ambiente). golondrinas y grullas. El hombre us la orientacin
Es posible observar una secuencia de perodos de las palomas mensajeras desde 3.000 aC. Columba
de baja y alta temperatura. En particular en la bio- livia (Paloma Domstica) fue la primera ave domes-
rregin del Ro de la Plata, se hacen notar los dos ticada y existen monedas de referencia procedentes
tiempos extremos ms cercanos. Hace 20.000 aos de Mesopotamia de 4.500 aC.
el ocano se haba retirado cerca de 300 km de la Aristteles explicaba los movimientos de las aves
costa actual a 180 m por debajo del nivel presente. como incentivadas por el invierno. Reaccionaban
Un importante avance del mar hace 6.000 aos (pro- al fro desplazndose a regiones ms clidas, des-
ducto de la alta temperatura en el perodo intergla- cendiendo de montaas o entrando en letargo para
ciar) cubra las costas de la baha de Samborombn hibernar. Al no encontrar una explicacin para aque-
y el actual delta del ro Paran. A la vez cambi el llas aves que no se ven por unos meses, admita la
clima convirtiendo lo que hoy es Amazonia en un transmutacin de los petirrojos (Erithacus rubecula)
terreno similar a la pampa actual y a sta en un en colirrojos (Phoenicurus sp.) durante el verano.
clima patagnico. Recin en el siglo xvi se entendi que las aves que
desaparecan de Francia en invierno, eran las mismas
que aparecan en el norte de frica. Pero Linneo
1.2.2. Los movimientos de las aves sostena aun la teora respecto a la hibernacin de
Por qu migran las aves? la golondrina (Hirundo rustica). Para 1770, Buffon
Los movimientos de las aves son conocidos rebati la teora de la hibernacin diciendo que un ave
desde hace mucho tiempo. En las Sagradas Escrituras sometida al fro, en lugar de hibernar, mora.

24
Pero, cundo comenzaron las aves a migrar? del Norte las plantas pudieron refugiarse hacia
Desde el momento en que podan volar estaban en Amrica Central, en Europa el lmite horizontal que
condiciones de sortear obstculos y recorrer grandes impone el mar Mediterrneo produjo la reduccin de
distancias. Pero las grandes migraciones peridicas variedad de plantas autctonas en la Europa actual.
anuales tienen otro nivel de complejidad. Una hip-
tesis insina que durante el perodo Terciario (65-1,8 Qu son las migraciones?
ma) las aves ya realizaban migraciones, debido a que El movimiento ms simple es el no peridico y
existan alternancias entre zonas favorables y desfa- por ello no se lo considera una migracin propia-
vorables segn la poca del ao. La hiptesis opues- mente dicha. Puede ser causado por la dispersin
ta lleva el inicio de las migraciones a las glaciaciones de los jvenes que abandonan el rea de cra; fugas
de la perodo Cuaternario (luego de 1,8 ma). La repentinas por condiciones desfavorables del clima
cobertura de hielo habra provocado una gran mor- (fro, lluvias, sequas) o por nomadismo debido a la
tandad. Algunos individuos llegaron a regiones ms ausencia de alimento (estacional o cclico).
favorables y con el retroceso de los hielos regresaron Los movimientos migratorios propiamente dichos
al norte, desde donde se ven forzadas a marcharse son mucho ms complejos. Si bien ocurre tambin
cada invierno. Se ejerci entonces una seleccin en otros grupos de animales (insectos, peces, balle-
natural en favor de los impulsos migratorios. nas y murcilagos), las migraciones de las aves son
Las glaciaciones no slo afectaron a los anima- espectaculares. Son migratorias cerca de 4.000 de
les, sino tambin a las plantas. Mientras en Amrica las 9.800 especies de aves.

1.10. La Tectnica de Placas explica el movimiento de los continentes. Predice cmo las grandes masas de tierra se
separan, mueven y colisionan, deslizndose sobre el basalto que forma el fondo de los ocanos.

25
El seguimiento de las aves
Para estudiar los movimientos de las aves, los
mtodos de marcacin deben aseguran la perdu-
rabilidad de las marcas sin alterar la supervivencia
y la conducta. Algunas tcnicas de seguimiento
utilizadas son:
-El anillado. Es el ms antiguo, junto con las mar-
cas o bandas alares. Consisten en anillos (metli-
cos o plsticos) aplicados en las patas o rodeando
el hmero en el ala y uniendo sus extremos con
remaches entre las plumas secundarias (las que
estn junto al cuerpo) y las escapulares.
-Colorantes de plumas. Es un mtodo sencillo de
aplicacin, de escasas posibilidades de variacin
y poca perdurabilidad. Puede usarse la decolora-
cin de plumas en aves rapaces, pero presenta
el inconveniente de desaparecer con la muda de
las plumas.
-Los imperdibles alares colocados en el propatagio
del ala se aplican cuando los pollos son demasia-
do pequeos para ponerles anillos.
-El radio-tracking es el seguimiento mediante equi-
pos de radio para telemetra. El radiotransmisor
se coloca en la espalda (a veces en los tarsos). Se
utiliza la banda de 140-220 MHz. Dependiendo del
equipo, se puede localizar el ave entre 500-1.000 1.11. Rutas de inmigracin. Entre Amrica del Norte y
m cuando estn en tierra, entre 3-5 km si estn Amrica del Sur hay 3 rutas de migracin: sobre el conti-
sobre un rbol y entre 10-15 km si estn volando. nente, sobre el arco de islas y sobre el ocano. Pluvialis
-El radar trabaja en forma similar al seguimiento dominica (Chorlo Pampa) cra en el extremo norte del
de los aviones. Es til para movimientos a cientos continente (tundra rtica) y migra al sur de Brasil, Uruguay
de kilmetros de distancia (mar Caribe). y la pampa de Argentina. Sigue una ruta elptica de 13.000
-El seguimiento satelital se realiza con emisores km en cada sentido, bajando por el ocano y subiendo por
especiales que permiten obtener datos anuales. Centroamrica.
Tambin se puede colocar un receptor de GPS en
el ave para registrar sus movimientos en forma Mucho de lo que se conoce de las migraciones se
permanente. debe al anillado de casi 100 millones de aves en

Las migraciones verdaderas se caracterizan por Aparece una complementacin entre las reas de
ser: cra y las de reposo o invernada.
Desplazamientos con cierta envergadura (cientos Las migraciones aportan interesantes ventajas:
o miles de kilmetros) y duracin (varios meses). Permiten acceder a recursos de alimentos espo-
Ocupan toda o la mayora de la poblacin, no se rdicos por perodos cortos.
consideran a individuos aislados. Impide que se desarrollen depredadores natura-
Es voluntaria, no obligada por trastornos atmos- les por ausencia de un alimento permanente.
fricos violentos. Aprovecha las mejores condiciones climticas en
Es peridica, se repite todos los aos y es un cada extremo y evita climas adversos en anima-
viaje de ida y vuelta. les de alta actividad metablica.

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1.12. Ejemplos de aves anilladas captadas en la vida natural. (1) Calidris fuscicollis (Playerito
Rabadilla Blanca), (2) Coscoroba coscoroba (Coscoroba) y (3) Sterna hirundo (Gaviotn
Golondrina).

Europa durante el siglo xx, con una tasa de recupe- es el istopo pesado de hidrgeno. Las gotas
racin de casi el 2 %. En EE.UU., una campaa en la de lluvia que se precipitan primero son las que
segunda mitad del siglo pasado permiti verificar una contienen mayor proporcin de deuterio (agua
profunda cada en el nmero de aves migratorias que pesada). La distancia desde el mar, la elevacin
se dirigen al hemisferio Sur. La migracin entre las y la temperatura afecta la tasa de agua pesada
Amricas sigue tres posibles rutas (Centroamrica, en la lluvia. El agua pesada ingresa en la cadena
el arco de islas y el ocano). Entre Europa y frica, alimenticia (plantas, insectos y aves) y el deuterio
las rutas migratorias son por Gibraltar (300 millones se acumula en las plumas. Existe entonces una
de aves al ao); Sicilia (250 millones) y oriente medio correlacin entre el lugar de procedencia y la
(1.500 millones). cantidad de deuterio en las plumas. Si se conoce
Un mtodo no convencional para identificar el ori- el mapa de precipitaciones de deuterio y se mide
gen de las aves se basa en contar la proporcin de la proporcin en las plumas, se puede conocer el
istopos en las plumas. Por ejemplo, el deuterio origen del ave.

La poca de migracin est claramente esta- Durante la migracin no se detienen a comer lo


blecida y acoplada a los ritmos fisiolgicos internos suficiente y pierden hasta la mitad de su peso.
anuales. Las aves sufren cambios con la duracin del
da, las variaciones del clima (lluvias estacionales) Tipos de migraciones
y el ciclo reproductivo. Esto ocasiona un estado de Las migraciones de largo recorrido son las lati-
hiperactividad (la inquietud migratoria), donde se tudinales (orientacin norte sur) realizadas por espe-
encuentran intranquilas y duermen poco. Comen en cies que cran en el hemisferio Norte. Cerca del polo
exceso y acumulan grasas en los msculos pecto- norte, el clima sufre cambios profundos, los veranos
rales, el dorso y el abdomen, las que sern usadas son clidos con abundancia de alimento y los invier-
como combustible para el viaje. nos son fros y nevados.

27
En el hemisferio Sur, las masas de tierra estn tes grupos de animales (insectos, aves o humanos).
alejadas del polo y las variaciones climticas son La luz externa colabora para ajustar el reloj interno,
menores, pero la superficie disponible es menor. pero es autosuficiente.
En Sudamrica, muchas especies que cran en el
sur del continente migran ms al norte durante Condiciones de la migracin
el invierno, en lo que es una migracin latitudinal La altura de vuelo depende de las condiciones
de corta distancia. atmosfricas, la orografa del terreno, la hora del
Las migraciones longitudinales son realizadas da y la especie. Las migratorias nocturnas vuelan a
en direccin este oeste en las regiones centrales del mayor altitud que las diurnas. Las aves planeadoras
hemisferio Norte, desde los continentes hacia las cos- dependen de la formacin de corrientes trmicas. Los
tas. Las migraciones altitudinales corresponden a das con cielo cubierto, lluvia, vientos muy fuertes o
desplazamientos desde las altas montaas a los valles. niebla espesa, suelen inhibir la migracin. En los das
La migracin es un fenmeno instintivo, produci- nublados tambin vuelan y se encuentran rapaces
do por mecanismos hereditarios. Al estudiarse aves que planean dentro o por encima de las nubes, sien-
en aislamiento se observ que responden a ciclos do invisibles al observador de aves.
circanuales (cercanos a un ao) para la muda y el Mediante el uso del radar se ha podido verificar
deseo de volar en una direccin. Los ritmos biolgi- que el 50 % de las aves migran debajo de los 1.000
cos circadianos (cercanos al da) estn controlados m, el 30 % en el rango 1.000-2.000 m, el 15 % en
por la glndula pineal que produce la hormona mela- 2.000-3.000 m y el 5 % en 3.000-4.000 m. Pueden lle-
tonina, pero son estimulados por factores externos gar a alturas sorprendentes. Por ejemplo, los nsares
(la duracin del da). La glndula hipfisis (pituita- (Anser sp.), a su paso por el Everest, llegan a ms de
ria) segrega hormonas (gonadotropinas) que actan 9.000 m de altura y un buitre africano choc con la
sobre el metabolismo de las grasas y el proceso de turbina de un avin a 12.000 m.
muda. Esto provoca el exceso de alimentacin que es Muchas especies vuelan en pequeas bandadas
asimilado como grasa. de forma desordenada. Las aves sociales generan
Se sabe que existe una relacin entre la acumu- grupos para desplazarse y las de mayor tamao pre-
lacin de grasas y la envergadura de la migracin. sentan una formacin ordenada; colocndose cada
Las aves sedentarias acumulan entre 10 y 20 % de su ave al mismo nivel que las otras, detrs y un poco al
peso, las migratorias de corto alcance 20-40 %, las costado forman una figura de V.
de largo alcance 50-60 % y algunas hasta el 100 %. La velocidad de vuelo crucero depende de la
Midiendo el peso de los rganos internos de Limosa especie y la direccin del viento. Se encuentra en el
lapponica que realiza migraciones de 11.000 km entre rango de 50-60 km/h. La velocidad no es constante.
Alaska y Oceana, se encontr que antes de iniciar la El recorrido diario est entre 50-200 km. Las aves
migracin el 55 % de su peso son grasas. Para com- que migran de noche recorren distancias mayores
pensarlo reducen las dimensiones del intestino, el (400-500 km). Para sobrevolar el mar Caribe vuelan
hgado y los riones al 25 %. Conservan lo necesario entre 2.000 y 4.000 km sin detenerse.
para volver a reconstruirlos en el lugar de destino. Se sabe que miembros de la familia Charadriidae
La historia de los relojes internos cicardianos (Chorlitos) realizan trayectos de 3.000 km sin escala
se remonta a K. von Frisch en 1911. Este zologo a una velocidad media de 90 km/h. Algunas especies
estudi los peces Poxinus phoxinus que se oscurecen de la familia Laridae (Gaviotn) viajan desde el rtico
con luz y se iluminan con la oscuridad. Descubri que hasta el Antrtico, unos 13.000 km, dos veces al ao
no respondan a la luz ambiental. Paso a paso (inha- durante 12 aos (su promedio de vida). Se ha calcula-
bilitando los sentidos y algunas partes del cuerpo) do que algunas especies pequeas recorren 4.000 km
fue llegando al centro del cerebro, hasta la glndula en 6 das. Arenaria interpres (Vuelvepiedras) es capaz
pineal. Hoy sabemos que esta glndula produce la de recorrer ms de 1.000 km al da.
melatonina. El control tiene su centro en un grupo Quizs por ello es que las prdidas de individuos
de clulas nerviosas llamadas ncleo supraquiasm- son cuantiosas. Se calcula que decenas de millones
tico, que estn justo detrs de los ojos. Con algunas los que mueren cada ao en los desplazamientos
variantes, el funcionamiento es el mismo en diferen- migratorios desde el norte hasta el sur de Amrica.

28
1.2.3. La orientacin durante la migracin 11.000 estorninos en Holanda (3) en los aos 50
Dendroica striata (Araero Estriado) es un durante la migracin desde Escandinavia (1)
Passeriforme de la Familia Parulidae. Vive el vera- hasta el oeste de Francia (2). Fueron marcados
no boreal en los bosques de conferas de Alaska y soltados ms al sur, en Suiza (4) (fig. 1.13). Se
y Canad. En el otoo se dirige al Atlntico, se recuperaron unos 350 individuos. Las aves con
alimenta y acumula grasas. Con vientos del norte y experiencia de migraciones anteriores llegaron
noreste, se introduce en el mar para un viaje de 3 a al oeste de Francia. Las inexpertas que migraban
5 das. Vuela sobre las islas Bermudas, las Antillas y por primera vez volaron en la misma direccin
Puerto Rico. Cuando llega a Venezuela se detiene y que llevaban tal como si no hubieran sido cam-
quizs contine el viaje hasta el norte de Argentina. biadas de lugar. Terminaron en Espaa (5). Las
Son unos 4.000 km volados sobre el Mar Caribe por aves experimentadas corrigieron la direccin y
un ave que pesa menos de 20 gramos. Es un ejemplo el tiempo para llegar al lugar de destino del ao
de capacidad de orientacin y resistencia. anterior.
Las aves aprenden siguiendo a otras aves. Los
Cmo se orientan las aves? adultos inician el viaje en primer lugar, tambin
Se propusieron muchas hiptesis sobre cmo se suele ser comn que los machos empiecen el
guan las aves. Actualmente, casi todas las incgni- viaje migratorio prenupcial antes que las hem-
tas se han resuelto, pero an no son suficientemente bras. Esto se debe a la ocupacin de los mejores
conocidas. En hechos, se conoce que los siguientes territorios de cra por parte del sexo dominante.
factores, o una combinacin de ellos, influyen en la Emplean ros, montaas y costas como guas.
migracin: La visin es una herramienta bsica de navega-
Razones innatas, genticas. La necesidad de cin, exceptuando la primera vez. Se sabe por
migrar surge en una poca especfica del ao, diferentes experimentos que las aves llegan a
hacia una determinada direccin y durante un reaccionar ante la luz ultravioleta y polarizada.
determinado tiempo. Una reveladora investiga- Quizs alguno de estos indicadores sensoriales
cin fue realizada por A. Perdeck del Instituto tenga que ver en la orientacin.
Holands de Investigaciones Ecolgicas. Captur Utilizan el sol o las estrellas como guas, depen-
diendo que migren de da o de noche. Durante
el viaje, las aves siguen bien orientadas aun
en das nublados, por lo que sin duda utilizan
otras fuentes de orientacin adicionales, como
el campo magntico terrestre. La orientacin por
las estrellas y el magnetismo merece un trata-
miento especial por separado (ver pg. 32).
Una hiptesis sugiere que las palomas mensaje-
ras utilizan su sensibilidad para or infrasonidos.
Los sonidos de muy baja frecuencia son produ-
cidos por corrientes de agua o el viento sobre
montaas. Las tormentas y terremotos tambin
producen infrasonidos y esto alerta a las aves
con anticipacin.
Investigaciones llevadas a cabo en Italia, com-
probaron que las palomas pueden levantar mapas
olfativos. Aunque no tienen el gusto desarrollado
(poseen 37 papilas gustativas mientras que los
humanos tienen 9.000), el sentido del olfato est
1.13. Experimento que prob que las aves tienen una mejor provisto. El mapa olfativo lo levantaran en
direccin de migracin innata que es corregida con el sus primeras semanas de vida, si son criadas en
aprendizaje. lugares con olores caractersticos.

29
1.14. Cundo podemos ver a las aves migratorias? Como ejemplo se muestran 3 grupos de aves migratorias en la regin
del Ro de la Plata. El primero agrupa a aquellas especies que cran en el hemisferio norte y migran en el invierno boreal
al hemisferio sur. Un segundo grupo cra durante el verano austral en esta regin y en el invierno vuelan ms al norte. El
ltimo grupo, cra al extremo sur de la regin patagnica y llegan hasta el Ro de la Plata en el invierno.

El primer grupo est representado por (1) Tringa solitaria (Pitotoy Solitario); (2) Tryngites subruficollis (Playerito Canela);
(3) Bartramia longicauda (Batit); (4) Pluvialis dominica (Chorlo Pampa); (5) Limosa haemastica (Becasa de Mar); (6)
Calidris alba (Playerito Blanco) y (7) Calidris melanotos (Playerito Pectoral). Son del orden Charadriiformes, que tiene el
mayor grupo de aves migratorias de largo alcance. El origen de la Familia Charadriidae se cree que es Gondwana (ya que
existen muchos gneros en el hemisferio sur) y los miembros holrticos (se reproducen en el hemisferio norte) son una
innovacin evolutiva reciente, con unos 20.000 aos. Las especies que se reproducen en el sur son casi sedentarias, con
cortas migraciones desde el extremo sur hasta el sur de Brasil.

Los otros dos grupos son de corta distancia. El segundo grupo cra en la regin del Ro de la Plata en el verano.
Est representado por (8) Tyrannus melancholicus (Suirir Real); (9) Myiodynastes maculatus (Benteveo Rayado); (10)
Vireo olivaceus (Chiv Comn); (11) Fluviocola pica (Viudita Blanca); (12) Phaeoprogne tapera (Golondrina Parda) y (13)
Myiophobus fasciatus (Mosqueta Estriada). El tercer grupo cra en el extremo austral y migra ms al norte en invierno.
Son (14) Cinclodes fuscus (Remolinera Comn); (15) Charadrius falklandicus (Chorlito Doble Collar); (16) Charadrius collaris
(Chorlito de Collar); (17) Zonibyx modestus (Chorlito Pecho Canela); (18) Sterna eurygnatha (Gaviotn Pico Amarillo) y (19)
Muscisaxicola macloviana (Dormilona Cara Negra).

30
31
Orientacin por estrellas y magnetismo
Amanece en la Reserva Natural Punta Rasa a otro, en caso de que el clima impida visualizar
en el abril otoal del 2007. Un grupo numeroso de a alguno.
Rynchops niger (Rayador) se encuentra posado en Pero, cmo determinan el sentido de vuelo
la playa, llegaron el da anterior y antes del amane- norte o sur? Se tomaron dos grupos de aves. Un
cer. En lo alto comienzan a observarse bandadas de grupo (llamado de control) recibi condiciones de luz
un centenar de ejemplares cada una, que se aproxi- normales y mudaron 2 veces en el ao. El otro grupo
ma una tras otra durante la media hora siguiente. (experimental) soport un fotoperodo acelerado y
Son decenas de bandadas. Vienen desde el sur, mudaron 3 veces en el ao. En la migracin, el grupo
volando a cerca de 500 m de altura en formaciones de control parti al norte, mientras que el otro, al
en V o W. Cuando estn sobre la isla dejan sur. Esto prueba que hay condiciones fisiolgicas que
de avanzar hacia el norte y se caen a tierra casi afectan a la orientacin migratoria y estara controla-
verticalmente. Se unen a un grupo que puede tener da por hormonas (la prolactina y la corticosterona).
millares de ejemplares. Estas aves se movieron en La orientacin magntica es ms enigmtica.
una noche nublada y con lluvia en algunos sectores Algunos investigadores sugieren que las aves dis-
del camino. Sin embargo, ahora estaban todas ponen de partculas de magnetita (un compuesto
juntas. Durante las primeras horas de la maana mineral de hierro y oxgeno) que sirven como brju-
intentarn alimentarse formando pequeos grupos la. Se ha descubierto una bacteria que sintetiza la
rayando la superficie del agua en la baha. magnetita, sustancia que fue hallada en la cabeza
Diferentes especies de aves aprovechan distin- de las palomas y en el estmago de las abejas.
tas tcnicas de orientacin. Quienes migran de da Pero otros prefieren la explicacin basada en la
usan el sol y la vista, quienes lo hacen de noche, las sensibilidad magntica de los sensores del ojo. En
estrellas. Muchas utilizan el magnetismo terrestre, este caso, un pigmento de la retina, sera capaz de
algunas el olfato y quizs otras formas de orienta- traducir tanto la luz como el campo magntico en
cin como la luz polarizada solar. impulsos elctricos, lo cual le permitira ver las
lneas del campo magntico terrestre.
Diferentes estudios indican que las aves res-
ponden, tanto a fuertes impulsos magnticos
diseados para ser detectados por partculas de
magnetita, como a campos magnticos del orden
de MHz que indican un proceso de deteccin en
pigmentos de la retina del ojo. El primero entrega
informacin de intensidad magntica y el segundo
de direccin.
La orientacin estelar est claramente com- Los experimentos son reveladores. Cuando se
probada. Cuando llega la poca de migrar, diferen- colocaron a Erithacus rubecula (Petirrojos Europeos)
tes especies de aves en cautiverio intentan volar en una caja circular y con el cielo bloqueado, se
durante la noche en una direccin particular. En las orientaron en la direccin correcta a pesar de no
noches nubladas la orientacin se deteriora. Varias recibir pistas del sol o las estrellas. Cuando se
dcadas atrs se experiment en planetarios con gener un campo magntico artificial en la jaula,
aves a las que se les present grupos de estrellas las aves cambiaron su orientacin. Es decir, utilizan
en posicin atrasada o adelantada. Sin embargo, el campo magntico.
las aves mantuvieron la orientacin. Se pudo Aunque no migran, las palomas son usadas en
determinar que utilizan varios grupos de estrellas las experiencias por su habilidades de orientacin
a 35 de latitud. El hecho de reconocer distintos y porque pueden ser seguidas y recuperadas. En
patrones de estrellas les permite cambiar de uno las palomas fueron encontradas partculas de

32
1.15. Parte del grupo de Rynchops niger (Rayador) en un descanso en el movimiento migratorio.

magnetita en las dendritas sensoriales de la piel libres para migrar, lo hicieron en la direccin
en el pico superior. Estas dendritas estn colocadas errnea. Sin embargo, recuperaron la orientacin
en un patrn tridimensional complejo con diversa cuando pudieron reorientarse con el auxilio del
orientacin espacial diseada para analizar los amanecer.
tres componentes del vector del campo magntico. La orientacin mediante el comps magntico
Reaccionan al campo magntico externo de la tie- requiere de la visin; ya que las aves a las que
rra de una manera muy sensible y especfica como se les priv de la visin no pudieron orientarse
un magnetmetro de 3 ejes. Esta podra ser una mediante el magnetismo. Pero adems mantienen
caracterstica universal en las aves. Este sentido la orientacin con la glndula pineal removida.
magntico est situado en la regin nasal. Los La evidencia prueba que la magneto-deteccin
cristales de la magnetita se han encontrado en las ocurre en los ojos y es procesada en una parte del
narices de la trucha y se han ligado a la capacidad cerebro dedicada a la visin nocturna. La informa-
de estos peces de detectar campos magnticos. cin que proviene de la retina es procesada en el
Tambin las tortugas del mar podran tener este hiperpallium del cerebro, donde se procesara la
mecanismo de orientacin. informacin de navegacin estelar y del campo
A un grupo de aves se les coloc una bobina en magntico de la Tierra. La evidencia indica que
la cabeza y cuello que permita cambiar la direccin el campo magntico se detecta por molculas
del campo magntico. A otro grupo se las coloc especializadas en varias partes de la retina. Las
en zonas con anomalas magnticas, donde los clulas del ganglio de la retina muestran elevada
depsitos minerales alteran el campo magntico actividad durante la orientacin magntica y ele-
normal. En ambos casos las aves mostraron con- vada concentracin de criptocromos, la molcula
fusin. En otra experiencia se colocaron aves en sugerida para la magneto-deteccin. El criptocro-
un campo magntico artificial. Cuando se dejaron mo tambin est presente en las plantas.

33
1.16. Arriba el campo magntico terrestre y debajo la
banda de luz polarizada que produce el sol. Obsrvese
que en cada punto de la Tierra el ngulo de acceso del
campo magntico es diferente (forma un ngulo distinto
con el campo gravitatorio). La banda de luz polarizada se
mueve con la posicin del sol y es visible en el cenit en
el amanecer y anochecer. Los gaviotines realizan migra-
ciones continentales utilizando todas las herramientas
de navegacin disponibles.

Las aves calibran su comps magntico basa- aves. Si bien las aves realizan migraciones de
do en patrones de la luz polarizada en la puesta larga distancia varias veces en su vida, en el caso
y la salida del sol. La luz polarizada es la luz que de las mariposas es un viaje de una sola vez en
oscila en un plano concerniente a la direccin de la vida. Algunas especies migran hasta 5000 km
la propagacin. En la salida del sol y la puesta del entre Mxico y Canad. Se ha verificado que las
sol hay una banda de la luz polarizada intensa a 90 mariposas utilizan la luz UV como mecanismo de
grados del sol que pasa directamente por encima orientacin. Mediante radiotransmisores de 0,3
en el cenit e interseca el horizonte 90 grados a gramos se han podido seguir a las liblulas durante
la derecha e izquierda del sol. La luz polarizada sus migraciones y se ha comprobado que las reglas
parece proporcionar el sistema primario de la de migracin son muy similares a las que utilizan
referencia usado para calibrar los otros sistemas las aves. Esto puede modificar la idea del origen de
del comps. las migraciones y llevarlas a tiempos muy anterio-
El poder de orientacin no es privativo de las res a los que se supona.

34
Captulo 2
El soporte del cuerpo
Parte 1: La columna vertebral y el crneo

2.1.1. El esqueleto troncal Los huesos entregan proteccin a los rganos del
Los huesos cuerpo (como las costillas). Ofrecen sostn a los rga-
La evolucin gener dos estructuras bsicas de nos blandos y permiten la insercin de los msculos
soporte para las partes blandas del cuerpo. En el lisos. Facilitan el movimiento al interactuar con el
esqueleto interno (endoesqueleto) de los vertebra-
dos se insertan los msculos. Tiene la ventaja de
crecer sin necesidad de una muda peridica, pero
ofrece una proteccin inferior al exoesqueleto de los
invertebrados.
Hay dos tipos posibles de clulas del tejido
conectivo: el cartlago y el hueso. El cartlago es
una mezcla gomosa de protenas (la principal es el
colgeno) y polisacridos. Su contextura elstica lo
convierte en necesario en la superficie de las arti-
culaciones. Es preponderante durante el desarrollo
embrionario, pero la mayora se reemplazar por
hueso. De cartlago estn hechos el odo externo, la
nariz y la trquea en los seres humanos, pero en las
aves el esqueleto es totalmente seo.
El hueso, adems de colgeno, contiene cristales 2.1. Los huesos grandes de las aves tienen una fuerte neu-
de fosfato de calcio insoluble que le otorga rigidez y matizacin. En el caso de la cabeza sirve para aligerar el
dureza. Tiene la misma dureza del hierro, pero pesa peso, pero en el hmero se utiliza tambin como extensin
un tercio por unidad de volumen. del sistema respiratorio.

35
envergadura de 2 m, lo que a su vez, es inferior al
peso del conjunto de las plumas. El crneo de una
paloma pesa el 0,2 % del esqueleto total y equivale
a la sexta parte del crneo de una rata de igual
tamao.

El trax
El esqueleto de las aves modernas est total-
mente osificado (no posee cartlagos) y se distingue
por adaptaciones a la particular vida area.
Existe una importante fusin de huesos en el
trax, fundamentalmente en la pelvis, las costillas y la
cola (fig. 2.2). La relativa violencia del aleteo requiere
de un tronco rgido que no transfiera las tensiones a
los rganos internos, aunque una parte de estas ten-
siones son aprovechadas por los sacos areos para
impulsar el aire en el sistema respiratorio.
El tronco es rgido debido a que las costillas
estn unidas mediante una apfisis uncinada. Es una
saliente sea que se ubica en el centro de la costilla
y est dirigida hacia atrs para superponerse a la
costilla siguiente (fig. 2.3). Esta adaptacin estaba
presente en los anfibios y reptiles primitivos sobre
costillas muy pesadas. Se pierde en los dinosaurios
y Archaeopteryx, para aligerar el esqueleto y se ha
evolucionado nuevamente en las aves modernas.

sistema muscular. Sirven para el almacenamiento de


minerales (son una reserva de calcio y fsforo usadas
para mantener el equilibrio en los fluidos del cuerpo).
Tambin son el centro de la formacin de clulas san-
guneas, como la mdula roja en el esternn.
El esqueleto tiene cierta neumatizacin. Los hue-
sos grandes tienen cmaras de aire en su interior que
funcionan como extensin de los sacos areos que
se comunican con los pulmones (fig. 2.1). Para evitar
que se fracturen durante los esfuerzos, en el interior
del hueso existen trabculas, que son proyecciones
diagonales de tejido seo. Un tubo es ms fuerte
que una varilla del mismo material y peso, por ello
las cavidades en los huesos son un medio exitoso
para reducir el peso y mejorar la resistencia. Sin
embargo, las aves muy pequeas no tienen huesos
neumticos, pues ahorraran muy poco peso, y las
aves que se zambullen tampoco, ya que necesitan
mayor peso corporal. 2.2. Las vrtebras en las aves modernas se fusionan para
Un esqueleto liviano es requisito para facilitar el formar una estructura rgida sin movilidad. Arriba: cintura
vuelo. El esqueleto de Fregata minor (Fragata), por plvica de Archaeopteryx. Abajo: vista superior e inferior
ejemplo, slo tiene un peso de 110 g en un ave con de un ave moderna.

36
2.3. El esqueleto de las aves es liviano lo que permite reducir el peso durante el vuelo y muy fusionado, lo que dificulta
la separacin de huesos.

Las vrtebras de la columna se fusionan para for- la cola. La cola est reducida a una estructura corta
mar una estructura rgida. Existen entre 3 y 10 vrte- que permite que el centro de gravedad se encuentre
bras en el trax. Algunas vrtebras torcicas mviles debajo de las alas.
se articulan con el synsacrum, el cual est construido El esternn est muy aumentado de tamao.
por las vrtebras lumbares, sacras y las primeras Presenta una quilla grande (cresta sea que surge
caudales. El synsacrum se fusiona con la cintura del esternn como en la base de los barcos), espe-
plvica para formar una sola estructura rgida. Las cialmente en las aves que son buenas voladoras. En
vrtebras caudales restantes son ms pequeas y se la quilla se insertan los msculos pectorales nece-
fusionan en el pigostilo, que sostiene las plumas de sarios para el vuelo. El and, que no tiene quilla,

37
2.4. Arriba. El crneo de las aves modernas no tiene dien-
tes, es liviano y con grandes huecos oculares. Se muestra
el esquema en diferentes vistas de Columba livia (Paloma
Domstica). A la izquierda, la columna vertebral est muy
fusionada, formando zonas donde las vrtebras no son
distinguibles. La cola es corta, terminada en el pigostilo.
Las vrtebras cervicales son mviles y tienen articulacin
heteroclica. El crneo se articula con la columna vertebral
en un cndilo occipital.

no puede volar (tiene un esternn plano como en los


humanos). Los pinginos mantienen la quilla para
volar en el agua.

2.1.2. El crneo de las aves


El cuello y el crneo
Los mamferos tienen 7 vrtebras cervicales (el
cuello), mientras que las aves tienen entre 11 (loros)
y 25 (cisnes). Se ha adaptado para ofrecer un cuello
ligero, fuerte y mvil. Las vrtebras del cuello forman
articulaciones heteroclicas (con extremos en forma de
silla de montar) (fig. 2.4). Las garzas disponen de una
articulacin especial que les permite formar un retorci-
miento en forma de S en la parte media del cuello (8
y 9 vrtebras) (fig. 2.5). Cuando cazan, mantienen el
cuello recogido a la espera del momento oportuno y lo
estiran violentamente para la captura de la presa.

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La cabeza tiene movimientos libres y est colo- rbitas oculares). Los peces primitivos tenan hasta
cada de manera tal que permite el equilibrio tanto 180 huesos en el crneo, lo que representa todo un
durante el vuelo, como en tierra. La unin entre el problema de reconstruccin paleontolgica. Pero en
crneo y las vrtebras (cabeza-cuello) es mediante las aves modernas est muy modificado para reducir
una sola articulacin (cndilo occipital) ubicada el peso, con una importante fusin de huesos, el alar-
debajo del crneo (la cabeza est perpendicular al gamiento del pico y una mandbula superior mvil. La
cuello). Los mamferos poseen dos cndilos, por ello soldadura de los huesos se produce muy temprano
las aves pueden girar la cabeza (casi 360) mucho durante el crecimiento, eliminando las suturas que
mejor que los mamferos. son slo visibles en los individuos jvenes.
El crneo de las aves es el resultado de la La cavidad del crneo tiene mucho ms volumen
evolucin del crneo dipsido de los dinosaurios que en los reptiles, y slo los pterosaurios alcanzan
(significa que tiene dos aberturas detrs de las un crneo relativamente comparable. El olfato est
reducido y los ojos aumentados de tamao. Los glo-
bos oculares se juntan delante del crneo y despla-
zan al cerebro hacia atrs. En general estn en una
posicin lateral, lo que genera una visin binocular
limitada. Los orificios nasales se encuentran retrasa-
dos en el crneo.

El pico
La mandbula fue reemplazada por un pico cr-
neo (formado de queratina), sin dientes y muy livia-
no. La mandbula superior es mvil, lo que permite
abrir mucho la boca. Se logra cuando la mandbula
inferior acciona sobre el hueso articular cuadrado
sobre el arco yugal, el que presiona la mandbula

2.5. Las garzas poseen una articulacin especial que les


permite formar un retorcimiento en forma de S en la
parte media (vrtebras 8 y 9). Cuando cazan mantienen
el cuello recogido a la espera del momento oportuno y
lo estiran violentamente. Se observan Ardea alba (Garza
Blanca) y Butorides striata (Garcita Azulada).

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2.6. A falta de manos Como las aves carecen de miem-
bros anteriores para manejar alimentos y dientes para el
corte y masticacin, deben tragar el alimento entero o reba-
narlo con cortes de un pico filoso. Utilizan el libre movimien-
to de las mandbulas y la extensin de la garganta. El ali-
mento que se traga entero debe ser acomodado de forma tal
que ingrese libremente por la garganta hasta el buche. Por
superior hacia arriba. sta se mueve pues forma una ejemplo, los peces deben ser tragados con la cabeza hacia
bisagra con el crneo (fig. 2.6). Esta movilidad es adelante, de forma que las aletas avancen en el sentido de
necesaria ya que tragan los alimentos enteros debido entrada y no se enganchen. Los ofidios tambin se tragan
a la ausencia de miembros anteriores que pudieran enteros empezando por la cabeza para reducir los riesgos
usarse como manos para la captura y su manejo, y de picaduras. A la izquierda se muestra Ardea cocoi (Garza
de dientes para el corte. Algunas pocas aves utilizan Mora) y Larus atlanticus (Gaviota Cangrejera). A la derecha
sus patas como manos para manipular el alimento un detalle fotogrfico y el esquema del pico de Nandayus
(Cotorra). La mandbula inferior est abierta en la nenday (anday), con la secuencia de apertura (1-2-3).

40
2.7. El pico de la Ciguea Americana (Ciconia maguari) es
robusto con una abertura debajo para ampliar el ancho
de la garganta (normal en las aves que tragan alimentos
grandes enteros). La parte inferior del pico est curvada
levemente hacia arriba, lo que permite revolver el fango y
limo. Se alimenta de peces, anfibios y reptiles en ambien-
tes acuticos o sabanas. Forma grupos para desplazarse,
pero se alimenta en forma solitaria.

perdieron los dientes del paladar. Las aves perdieron


todos los dientes y cambiaron la estructura de la
boca de manera que el pico equivale a los labios de
los mamferos.
base, lo que permite que se expanda la garganta El pico est constituido por una cubierta pro-
para tragar el alimento entero (fig. 2.7). tectora de sustancia crnea que se ubica sobre los
En los reptiles los dientes nuevos aparecen tan huesos superiores y la mandbula inferior. La cubierta
pronto como los anteriores se gastan o se rompen. crnea se denomina ramphoteca. De los largos de
Los mamferos evolucionaron dientes para corte y estas estructuras dependen los siguientes tipos de
masticacin y una sucesin temporal que incluye los picos: paragnato (ambos con el mismo largo); epig-
caducos (de leche) y los permanentes. Los dinosau- nato (el superior ms largo) y hipognato (el inferior
rios mantuvieron la secuencia dentaria reptiliana y ms largo).

41
2.8. Los Paleognatos. La estructura del paladar permite
identificar la clase Aves en dos subclases. Archeornithes,
que se extingui en el Cretcico, son las aves primitivas
como el Archaeoptheryx. La subclase Neornithes agrupa a
las aves extintas y actuales con un esternn desarrollado,
cola reducida y carpos fusionados. Neornithes a su vez se
agrupa en dos superrdenes. Paleognatos son aves modernas con paladar tipo arcosaurio. En el paladar tienen un
hueso vmer grande, unido a los pterigoides y palatinos que estn soldados entre s. Adems, el esternn est redu-
cido y la pelvis no est fusionada (los huesos illium e itchium no estn unidos como en los neognatos). El superorden
Neognato tiene un paladar flexible con un vmer reducido o inexistente. Los huesos pterigoides quedan en posicin
retrasada. En el dibujo se muestra una pareja de andes proveniente de una cermica precolombina de la cultura
Santa Mara, en Catamarca y Salta, Argentina.

El pico, como las uas, escamas y plumas, pro- es una tarea que requiere de adaptaciones en todos
vienen de la piel. Las capas externas de la epidermis los rganos y del desarrollo de refinados patrones de
son desplazadas al exterior y se acumulan con conductas activas.
queratina (una protena fibrosa muy resistente). La Se ha definido una nomenclatura compleja para
clula muerta es tratada como una escama. Por acu- las distintas formas del pico, que tiene en cuenta el
mulacin se forma un estrato crneo en el pico y las tamao, curvatura de su eje (recto, curvado hacia
uas. Esta cubierta crnea crece continuamente para arriba o recurvado, curvado hacia abajo o decurva-
compensar su desgaste por el uso, lo que permite do), su ancho y alto (delgado, robusto, comprimido
que algunas aves puedan cambiar el color del pico o deprimido), su forma general (cnico, espatulado),
segn la poca del ao. La queratina est presente y las estructuras accesorias que presenten en los
en las plumas de las aves y en los pelos y los cuernos bordes (con muesca, dentado, aserrado, etc.)
de los mamferos. El pico tiene funciones adicionales a la alimen-
La estructura del pico depende del tipo de tacin. Los colores pueden servir para el reconoci-
alimento que consume el ave y las adaptaciones miento entre sexos, y, adems, es un instrumento de
modifican el tamao y la forma. Obtener alimento defensa y de limpieza.

42
Captulo 2
El soporte del cuerpo
Parte 2. Las extremidades

2.2.1. Las alas Los reptiles desarrollaron una secuencia general


Cuando se habla de las extremidades de los de 5 dedos que se propag a los mamferos y a los
vertebrados se piensa en la mano pentadctila, slo dinosaurios. La lnea de dinosaurios que llev a las
porque es el nmero de dedos de nuestras manos y aves posea 3 dedos en los miembros anteriores, con
pies. Sin embargo, los caballos tienen un solo dedo los otros dos vestigiales. Herrerasaurus, uno de los
(la pezua) y las ballenas los han perdido por comple- primeros dinosaurios conocidos (se han identificado
to. El desarrollo cerebral del ser humano es posterior casi 1000 especies de dinosaurios), ya tena manos
al desarrollo de una mano con el pulgar opuesto con dgitos reducidos.
(el hlux), lo cual le permiti aferrar herramientas. Las aves terminaron de modificar esta secuencia,
Muchas aves tienen esta disposicin para aferrarse al extender un dedo por sobre los otros dos y forman-
a las ramas de los rboles. Pero los 5 dedos no es un do las alas. Archaeopteryx posea dedos vestigiales
nmero establecido en la evolucin. con uas en sus alas. Las aves modernas redujeron
El punto de partida es las aletas de los peces del estos dedos y perdieron las uas. Existe una discu-
Devnico. Un pez de aletas pares lobuladas, tena sin en relacin a qu dedos son los que permanecen
elementos seos que anticipan los huesos de las en las aves. Siguiendo la evolucin del feto se ha
extremidades. Estn compuestas por una veintena concluido que son el II-III-IV. Hasta entonces se supo-
de rayos. Los anfibios redujeron esta cantidad, de na que eran el I-II-III, como en los dinosaurios.
forma que hace unos 350 ma los tetrpodos posean
7 dedos en Ichthyostega y 8 dedos en Acanthostega.
Todos los anfibios son de agua dulce (no se conoce 2.2.2. Las patas y la cola
ninguno marino), por ello se cree que la vida pas En las extremidades superiores se han fusionado
del agua a la tierra en los ros que se desecaban en algunos huesos (estructura carpo-metacarpo), lo
forma temporaria. Las patas (ms fuertes y robustas) mismo ha sucedido en las extremidades inferiores.
y la cantidad de dedos, se adaptaron para facilitar la Las aves caminan en la punta de los dedos. La
locomocin en el fondo de los ros. articulacin de la rodilla queda oculta por las plumas

43
Evolucin del esqueleto hasta las aves modernas

44
45
2.10. Acrobacia en las ramas y el aire. Polioptila dumi-
cola (Tacuarita Azul) y Sporophila caerulescens (Corbatita
Comn) muestran la agilidad de estas aves de escasos 10
cm. Ambos son activos y acrobticos, a veces vuelan en
forma similar al picaflor, mantenindose estables en un
punto. El Corbatita Comn muestra en la compaginacin
fotogrfica la acrobacia para atrapar una rama en la bs-
queda de semillas. Tiene una alimentacin poco variada
de semillas y pequeos frutos, que en poca de cra la
complementa con insectos y gusanos.

60 cm de largo, boca grande y largos dientes. Los dientes


laberintodontes doblados hacia adentro permitan retener
y tragar las presas enteras. Los ojos grandes y hacia arriba
indican que cazaba desde la superficie del agua. Las patas
son cortas y colocadas a los costados lo que permita un
movimiento lento.
(4) Riojasuchus tennuisceps (230 ma). Este reptil archo-
saurio tiene el cuerpo sostenido por patas colocadas debajo.
Las dimensiones son 1,5 m de largo y 40 cm de altura. Los
pies tienen 5 dedos sin mostrar reduccin de alguno de ellos.
Posee en el lomo una doble fila de placas seas, una a cada
lado de las vrtebras.
De pgina anterior: (5) Herrerasaurus ischigualastensis (225 ma). Dinosaurio
2.9. Evolucin del esqueleto hasta las aves modernas bpedo de 3 m de largo. Era buen cazador con sus manos de
(1) Eusthenopteron (400 ma). Cercano a los tetrpodos, 3 dedos largos y garras para cazar y desgarrar.
se piensa que era pelgico (no abandonaba el agua). Tiene (6) Compsognathos longipes (160 ma). Meda 1 m de
un patrn de huesos comn a los anfibios. Los dientes son largo y pesaba 3 kg. Con manos de 3 dedos, dos ellos con
cnicos (laberintodontes), una caracterstica de los tetrpo- garras, era un buen cazador. El crneo sigue la tendencia a
dos primitivos. El crneo est muy fragmentado. El patrn ser ms liviano. Viva en bosques hmedos y se cree que
de las aletas muestra la tendencia a formar dedos. La pelvis est en la lnea evolutiva de las aves.
es diminuta. (7) Archaeopteryx (150 ma). Es un estadio intermedio hacia
(2) Ichtyostega (350 ma). Procede del perodo Devnico las aves. Las alas presentan garras y uas. Las mandbulas
en Groenlandia. Con 1 m de longitud y 20 kg de peso, es un poseen dientes. La cola es sea y larga. La pelvis es del tipo
anfibio que viva en pantanos pobremente oxigenados. Se dinosaurio (eran buenos corredores). Al no poseer esternn
alimentaba de peces, crustceos e insectos. Tena 7 dedos no podan volar bien. No tienen extensiones areas en los
en los miembros posteriores y 5 en los anteriores, tronco huesos, por lo que resulta dudoso si tenan sacos areos.
robusto con costillas superpuestas, patas laterales, crneo Las plumas son iguales a las aves modernas.
pesado, grandes ojos corridos hacia atrs y arriba. (8) Aves actuales clasificadas en 30 rdenes, 200 fami-
(3) Eryops megacephalus (295 ma). Es un anfibio de lias y 10.000 especies.

46
junto al cuerpo y la del tobillo est estirada, de
forma tal que parece que se arrodillan al revs de
los humanos.
La gran mayora de las aves tiene que soportar
poco peso en tierra. Algunas tienen patas tan reduci-
das que difcilmente pueden caminar (Picaflor y Bigu)
o tienen que moverse a los saltos (Passeriformes). En
cambio, otras aves tienen patas largas y estilizadas
(garzas). La ulna (cbito) se encuentra reducida a una
pequea astilla unida a la tibia. La tibia y los hue-
sos tarsianos estn fusionados formando el hueso
tibiatarso, y los huesos metatarsianos y tarsianos
forman el tarsometatarso.
El nmero de dedos en las patas vara entre 2 y
4 (no hay aves que tengan 5 dedos) y la orientacin
est de acuerdo con las diferentes adaptaciones.
El primer dedo se encuentra dirigido hacia ade-
lante (Passeriformes), o hacia atrs (Piciformes y
Psittaciformes). El avestruz africano presenta slo
dos dedos (III-IV), ambos dirigidos hacia adelante,
mientras el and sudamericano tiene 3 dedos. En
estas aves las patas se encuentran adaptadas a su
forma de vida, que es la carrera en terreno abierto.
El dedo posterior puede encontrarse al mismo
nivel que los delanteros (con el hlux incumbente) o
ms elevado (hlux elevado). El hlux incumbente es
una caracterstica de los Passeriformes.
2.12. En Spheniscus magellanicus (Pingino Patagnico)
2.11. Normalmente la estructura del ala permanece oculta las alas son vestigiales y sirven para nadar bajo el agua,
tras las plumas. Sin embargo, en ocasiones llega a inter- ya que no vuelan. La cubierta de plumas del cuerpo es
pretarse gracias a la falta de ellas. Es el caso de la parte densa y continua en toda la superficie para mantener la
interna del ala de Rhea americana (and) que expone el temperatura corporal.
macho cuando las abre en abanico para exhibiciones de
cortejo o enfrentamientos. Segn la disposicin de los dedos se encuentran
ciertos tipos bsicos de patas. La forma ms frecuen-
te es la anisodactyla con 3 dedos hacia delante y uno
hacia atrs. Pueden tener el hlux bien desarrollado
cuando es til para aferrarse a una rama o para la
captura de presas. En otros casos, los dedos se han
estirado mucho para permitir a estas especies cami-
nar sobre la vegetacin flotante (Jacana). En las aves
caminadoras es conveniente que el hlux se encuen-
tre reducido para no entorpecer el andar, puede
estar elevado a cierta altura o totalmente ausente.
Otros tipos de aves presentan patas zygodactylas
con los dedos II-III hacia adelante y I-IV hacia atrs; o
heterodactylas con los dedos III-IV hacia delante y I-II
hacia atrs. Se llama pamprodactylas a las patas que
tienen los cuatro dedos hacia adelante. Los vencejos

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2.13. Muchas especies de Passeriformes son muy pequeas con patas cortas, lo que obliga a desplazarse a saltos en
lugar de caminar. Fluvicola pica (Viudita Blanca), arriba a la izquierda, se mueve saltando entre finas ramas a las cuales se
aferra con los dedos. A la derecha, Troglodytes aedon (Ratona Comn) y debajo Myiophobus fasciatus (Mosqueta Estriada)
tienen dedos aun pequeos, de forma que se posan y saltan sobre las ramas.

48
2.14. Funcionamiento de los tendones de las patas para
apretar la rama. Con la pata estirada, el tendn est
relajado y permite estirar los dedos. Cuando el ave se
posa, la articulacin de la rodilla y el tobillo se pliegan y el
tendn se estira cerrando las falanges. No se muestran los
msculos que mantienen la estructura conectada. Como
ejemplo, Phleocryptes melanops (Junquero) se sostiene en
una posicin tpica desde dos pequeas ramitas. Gracias a
sus patas prensiles, recorre la base de los juncos en busca
de insectos.

pueden llevar el pulgar hacia adelante y se cuelgan ran manos (fig. 2.16). Las aves rapaces tienen uas
con la ua de este dedo cuando reposan. Otras aves muy largas y curvadas para atrapar presas. El Gaviln
son syndactylas y tienen el dedo externo unido al Pescador tiene una serie de espinas en la planta
dedo medio (Coraciformes). de las patas, para sujetar los resbaladizos peces.
Ciertas aves que realizan desplazamientos en tie- Algunas urracas sostienen las bellotas con las patas
rra tienen las patas largas y los dedos y cola cortos, para poderlas romper con fuertes picotazos.
tratando de reducir la superficie en contacto con el Las aves acuticas o las que se mueven en
suelo. Las aves que viven en los rboles, cuyas patas ambientes poco firmes (nieve y lodo) necesitan
estn adaptadas para trepar, tienden a desplazarse estructuras auxiliares para su desplazamiento. Los
con pequeos saltos de rama en rama (Chinchero). patos, gaviotas y flamencos, tienen una membrana
Ocasionalmente utilizan este sistema para despla- que une los tres dedos frontales (membrana inter-
zarse en tierra (Gorrin y Carpinteros). digital). Esto facilita el uso de las patas a manera
La pata perchera de las aves arborcolas de remos (patas palmeadas). Los Pelicaniformes
(Passeriformes), est preparada para posarse en la presentan una membrana que abarca los cuatro
rama y sostenerla sin gastos de energa. La disposi- dedos. Algunas aves que caminan en el lodo o en
cin de los tendones permite que el propio peso del la vegetacin acutica, tienen una membrana que
ave cierre los dedos (fig. 2.14). Los tendones de los ocupa slo parte de los dedos (patas semipalmeada
dedos sirven como un seguro, pues al extenderse se de las garzas, cuervillos y chorlitos).
traban entre s llegando a quedar aves colgadas aun Pero la membrana interdigital no es la nica
despus de la muerte. estructura en aves que nadan o bucean. Los fala-
Las patas de algunas aves sirven como un medio ropos y gallaretas tienen proyecciones crneas en
de conseguir alimentos o manipularlos como si fue- forma de paleta a los lados de cada dedo (pata

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2.15. Las patas son un instrumento especializado. Son tiles para nadar, cazar o aferrarse a la corteza de los rboles. La
mayora de las aves tienen 4 dedos, de los cuales uno de ellos se dirige hacia atrs y est a la misma altura que del resto
(se dice que el hlux es incumbente). Los ejemplos son de Mimus saturninus (Calandria Grande); Colaptes melanolaimus
(Carpintero Real); Embernagra platensis (Verdn) y Pseudoleistes guirahuro (Pecho Amarillo Grande).

lobulada). Los lbulos desempean una funcin En las aves el centro de gravedad se corre debajo
importante en el desplazamiento acutico. Algunas de las alas. Por ello la cola se acort sustancialmen-
aves que viven en la nieve en el hemisferio Norte te, quedando slo un vestigio. Sin cola vertebral, las
han desarrollado escamas alargadas a los lados de aves han evolucionado una cola formada de plumas,
los dedos, que sirven como raquetas para caminar ms liviana y maniobrable. El principal uso de la
en la nieve. cola es el control de vuelo, pero adems sirve para
trepar, hacer ruidos o como distintivo sexual y de las
La cola especies (fig. 2.17).
La cola de los reptiles se mantuvo en los dino- La cola de las aves se nombra de acuerdo con su
saurios, pero no la arrastraban por el piso como formato general, el cual depende de la longitud rela-
aqullos. Algunos grupos de dinosaurios evoluciona- tiva de las plumas. Se encuentra la cola redondeada
ron hacia una postura bpeda liberando los miembros (Passeriformes), cuadrada (Falconiforme) o rectan-
anteriores para otros usos en lugar de la locomocin, gular (Pirincho), y puede ser ahorquillada con las
como la caza y la alimentacin. Para mantener el plumas externas ms largas (Tijereta) o terminadas
centro de gravedad sobre las patas posteriores, los en punta, y puede tener plumas con una superficie
dinosaurios tenan una cola larga y pesada como spera de apoyo (Carpinteros).
contrapeso del cuerpo. Los grandes msculos de los
dinosaurios estaban ubicados en una pelvis estructu- Otros apndices
ralmente fuerte y con grandes cavidades para alojar Las uas (formaciones crneas que cubren la lti-
huesos y msculos. ma falange del dedo) tienen tambin un papel impor-

50
2.16. Nandayus nenday (anday) se lo observa comer los
frutos del rbol paraso (Melia azedarach). Usa las patas
como manos gracias a que tiene 2 dedos hacia adelante
(centrales) y 2 hacia atrs.

tante en la locomocin y la obtencin del alimento.


Son largas y curvas en aves de presa y en las que
se posan en las ramas o trepan. Son cortas y romas
en las aves que caminan en el suelo y planas en los
zambullidores. En algunos grupos (garzas y lechuzas),
la ua del dedo medio tiene una estructura similar a
un peine (ua pectinada), lo que sirve en el arreglo y
mantenimiento de las plumas.
Otras herramientas accesorias de las aves en
las extremidades son los espolones. Son estructuras
rgidas en forma de espina que se utilizan en la lucha. 2.17. El principal uso de la cola es el control del vuelo, pero
En los gallos y faisanes estn en las patas; mientras adems sirve para trepar, hacer ruidos o como distintivo
que en el Tero, Jacana y Chaj estn en las alas (fig. sexual. Veniliornis passerinus (Carpintero Oliva Chico) uti-
2.18). liza la cola de apoyo para trepar a los rboles. Megaceryle
Las aves muestran algunos apndices diagns- torquata (Martn Pescador Grande) hace equilibrio con la
ticos de la especie, junto con el pico, espolones y cola aunque no representa un contrapeso efectivo.
uas. Por ejemplo, la cresta carnosa, es una estruc-
tura formada por un pliegue de piel desnuda que tas y Jacana). El pliegue gular es un rea desnuda
sobresale por encima de la cabeza (Cndor). Similar entre las ramas de la mandbula, garganta o parte
a sta es la carncula, un apndice carnoso que se anterior del cuello (Cndor).
encuentran en la cabeza, sobre el pico (Cisne Cuello Algunas aves tienen otras reas de piel desnuda
Negro). En los loros y las palomas rodea los orificios sin plumas, a veces de colores vistosos. Tambin
nasales. pueden presentar estructuras especiales alrededor
El escudete se encuentra sobre la frente de algu- del ojo (anillo periocular), en la cabeza y en parte
nas especies y presenta colores llamativos (gallare- del cuello.

51
2.18. El espoln del ala es ejemplificado mediante Vanellus chilensis (Tero Comn), Chauna torquata (Chaj) y Jacana
jacana (Jacana). El espoln en una articulacin cardiana del ala visible con el ala desplegada. El Tero la muestra en vuelo
hacia un rival. El Chaj tiene dos espolones en cada ala. Jacana se la observa caminar sobre vegetacin flotante gracias
a que tiene dedos y uas muy largos. Las alas son redondeadas y cortas, por lo que son malas voladoras. Al posarse
pliegan las plumas primarias y secundarias y son tapadas por las cobertoras, lo que hace desaparecer los extremos
amarillos distintivos.

52
Captulo 3
La proteccin y el color
Parte 1. Construccin y tipo de plumas

3.1.1. La piel y las plumas Las aves no presentan glndulas en la piel. La


nica es la glndula uropigial, ubicada en la parte
La piel de las aves superior de la cola. Produce cera y aceite que son
Las aves presentan una piel laxa y delgada que esparcidos sobre el resto de las plumas mediante el
se desgarra con facilidad. Tienen poca cantidad de pico o el pescuezo. Se encuentra bien desarrollada
vasos sanguneos y nervios, comparadas con los en las aves acuticas para impermeabilizar el pluma-
mamferos. Por ello sangran poco por las heridas je, pero varias especies no la tienen.
y aparentan insensibilidad a la manipulacin de la Debajo de la piel los msculos lisos facilitan el
piel. En general, el color de la piel es amarillo pero movimiento de las plumas para erizar el plumaje en
pueden existir zonas con menos u otra pigmentacin. las peleas, facilitar la circulacin de aire cuando
Las crestas, barbillas y lbulos son engrosamientos hace mucho calor y la penetracin del sol hasta la
de la piel blanda de carcter ornamental. piel cuando hace mucho fro. Las aves no tienen
La piel se divide en epidermis (dermis superfi- plumas en toda la superficie de la piel. Las patas se
cial) y endodermis (dermis interna). Las estructuras encuentran casi siempre sin plumas y estn recubier-
ornamentales poseen una endodermis ms gruesa y tas por escamas. En las aves carroeras la cabeza y
ms vascularizada, pero la epidermis es delgada, lo el cuello se encuentran al descubierto, sin plumas ni
que facilita las heridas. La endodermis es la base de escamas como un mecanismo de higiene.
las escamas, uas y plumas y de algunas glndulas.
El desgaste de las escamas y uas se recupera por La utilidad de las plumas
un crecimiento continuo desde la base. En cambio, El conocimiento de la evolucin de las plumas
las plumas crecen en forma rpida hasta alcanzar est an incompleto debido a la falta de fsiles
el tamao definitivo y permanecen por meses que muestren etapas intermedias. Las plumas ms
estancas. antiguas son similares a las actuales. Datos paleon-

53
tolgicos recientes indican que algunos dinosaurios cuerpo fuera del agua, cuando un humano ape-
bpedos tenan plumas, lo que cambiara la visin nas puede mantener slo la cabeza afuera.
sobre la exclusividad del uso de plumas en las aves y El plumaje provee una coloracin que se usa
sobre la biologa en general de algunos dinosaurios. como medio de comunicacin en el cortejo o para
Se han propuesto hiptesis diferentes para expli- perderse en el medioambiente. Las plumas
car cmo surgi una estructura tan compleja. La deben ser cambiadas mediante la muda una o
ms plausible es el control de la temperatura. dos veces al ao. Estn quienes desarrollan plu-
Quizs mediante un plumn sin brbulas que luego mas especiales para la etapa de apareamiento.
se adapt para el vuelo y la exhibicin mediante Tal el caso de las plumas egretas en las garzas,
colores y formas diversas. Quienes no apoyan esta que se encuentran en la espalda del animal y
hiptesis se preguntan por qu se desarrollara una sirven como elemento de decoracin. Ardea alba
estructura tan compleja para una utilidad tan simple? (Garza Blanca) fue perseguida durante aos por
Esto nos deja en la pregunta qu utilidad tienen estas plumas para usarlas en los sombreros de
las plumas? las damas de poca.
Las aplicaciones son diversas y es maravillosa la En algunos casos, las plumas de las alas o de
estructura mecnica. Con idnticos materiales que la cola producen sonidos como parte del cortejo
las escamas se construy una superficie flexible y ritual. Las lechuzas por el contrario, tienen flecos
resistente de gran xito. Se pueden mencionar las en los bordes que cubren el dorso del ala en su
siguientes aplicaciones: parte inferior y sirven para el silenciamiento del
De acuerdo con la posicin que adopten pueden vuelo durante el ataque.
favorecer la conservacin del calor o la ventila- Cierto tipo de plumas son usadas para obtener
cin de la piel. La relacin entre la superficie y el informacin tctil. Tal el caso de las plumas
volumen de las aves es grande ya que son peque- cercanas al pico, que como vibrisas, se usan para
as y delgadas. Es decir, tienen una elevada detectar insectos (fig. 3.1).
superficie para disipar el calor del metabolismo
interno. Al mismo tiempo, la temperatura corpo-
ral debe ser alta, tienen el metabolismo ms alto 3.1.2. La tecnologa de las plumas
entre los animales. Las plumas intervienen como Introducir la palabra tecnologa (en relacin a
un medio de aislamiento trmico generando una los seres vivos) no es una novedad. Lo haba hecho
capa de aire estanco entre la piel y la superficie. Karl Marx en referencia a cmo la obra de C. Darwin
Los resultados obtenidos superan al equivalente
de la capa de pelo en los mamferos.
Las plumas dan forma a la superficie de susten-
tacin del ala y facilitan la generacin de la fuer-
za de elevacin. La capacidad de vuelo depende
de la economa de peso, la robustez y la fuerza de
la estructura. Las plumas entregan una superficie
ligera, flexible y resistente.
Mantienen impermeable la superficie corporal.
Las plumas limpias y saludables generan una
capa aislante que repele el agua. Las gotas
se deslizan por el plumaje sin penetrarlo. Las
plumas permiten la flotacin para que el ave
repose en el agua ya que incrementa el volumen
sin aumentar el peso. Por ejemplo, la gravedad
especfica de un pato es 0,6 con plumas y 0,9 sin
ellas (tiene menor peso por unidad de volumen), 3.1. Las plumas cercanas al pico (vibrisas) tienen una
cuando en el resto de los animales es 1,0. Puede funcin sensorial en la deteccin de insectos. Mimus
observarse cmo flota un cisne con casi todo el saturninus (Calandria Grande).

54
3.2. La estructura de las plumas. La pluma nace desde la epidermis (arriba). Cuando est desarrollada se interrumpe la
circulacin sangunea y se convierte en un elemento muerto. Las plumas de vuelo tienen una estructura plana sostenida
por el clamo y raquis (en el medio). Consiste en barbas paralelas unidas por brbulas transversales diferentes de cada
lado. De un lado estn las brbulas proximales con ganchos que se unen a las brbulas distales que tienen canales com-
plementarios. Se genera una estructura que puede volver a armarse durante el acicalamiento.

55
3.3. Platalea ajaja (Esptula Rosada) debe su color inconfundible a los pigmentos que adquiere con la alimentacin. Se
concentran en el raquis y barbas. Se observa adems la formacin de gotas esfricas en la superficie, lo que es un indi-
cador de la impermeabilidad de las plumas.

ayud a entender la tecnologa que utiliza la natura- En el folculo que da lugar a la pluma se genera
leza en la evolucin. Si bien no se conoce el origen una protena llamada BMP. Esta protena funciona
por el momento, se puede decir cmo funcionan las como un inhibidor en la piel cercana para la produc-
plumas. cin de otro folculo de pluma. Si se aplica localmen-
Las plumas nacen de una papila que se desarro- te una sobredosis de BMP se produce una mancha
lla en un engrosamiento de la dermis en la piel (fig. sin plumas, mientras que si se aplica un inhibidor de
3.2.a). Se alarga e inclina durante el crecimiento. BMP la cantidad de plumas aumenta. Esto explica
Ocurre de la misma forma que las escamas en los por qu existe una distribucin de plumas tan unifor-
reptiles y se cree que derivan de stas. Ambas me en la piel de las aves.
estructuras utilizan la misma protena, la queratina La pluma tiene un eje central y el vexilo (fig.
(del griego keros, cuerno). Es una sustancia proteica 3.2.b). El eje central ms cercano a la piel se llama
rica en azufre, formada por cadenas que se retuercen clamo. No tiene barbas y se inserta en el folculo
sucesivamente entre s para dar rigidez al conjunto en la piel. El resto es el raquis, que funciona de
(como las gruesas sogas de los barcos). soporte para el vexilo. El clamo es redondo y el
El engrosamiento de la piel que da origen a la raquis es aplanado y acanalado a lo largo de la
pluma forma un folculo. Las clulas internas se superficie inferior.
diversifican y se favorece el crecimiento de la pluma El vexilo o estandarte es el conjunto de barbas
hacia el exterior. En un momento el crecimiento se paralelas que se extienden desde el raquis. Cada
detiene y el ncleo del folculo se separa. La estruc- barba tiene a su vez brbulas paralelas a ambos
tura queda muerta y vaca. Sin embargo, existen aves lados. Las brbulas son diferentes de un lado y otro.
con plumas muy largas que pueden crecer durante Un lado lleva diminutos ganchos y del otro bordes
aos hasta su estado final. El plumn de talco es redondeados. Los ganchos de una brbula se ajustan
otro ejemplo de crecimiento indefinido. a los bordes redondeados de la siguiente, por lo

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que se cruzan en ngulo recto formando una malla. dos por el pico y cuello. Se desarrollan en par-
Es una especie de Velcro natural ya que pueden ches en el pecho y dorso y tienen la apariencia
desarmarse por el uso y volver a unirse. El ave puede de un mechn de plumas revueltas y polvorosas.
reajustar las brbulas que hayan sido separadas Entre los diferentes apndices formados por plu-
tirando de la pluma con su pico o las uas. Existen mas se destaca la cresta, copete o penacho, que
hasta un milln de brbulas por pluma. es un grupo de plumas de distinto largo que sobresa-
len por encima de la cabeza o hacia atrs en la nuca
(fig. 3.4). Pueden erizarse en combate o aparecer con
3.1.3. Tipos de plumas el plumaje de apareamiento. Las orejas en cambio,
Las plumas segn la estructura son grupos de plumas que sobresalen a los costados
De acuerdo con el uso y la posicin en el cuerpo de la cabeza, pero que no mantienen relacin alguna
se pueden clasificar en: con el odo. Tambin el disco facial est formado
Las pennas (plumas con barbas). Las plumas
de vuelo del ala (remiges o remeras, para
remar en el aire) son asimtricas, es decir que
la longitud de las barbas a cada lado del raquis
es distinta. En cambio, las plumas de la cola
(rectrices o timoneras) y las del contorno son
simtricas. Slo se desarrollan estas plumas en
determinadas zonas del cuerpo que se llaman
pterios. El resto de la superficie puede tener
plumones, filoplumas o directamente estar des-
nuda. Las nicas aves que tienen plumas en toda
la piel son los pinginos, ya que necesitan una
considerable cubierta aislante contra el fro.
El plumn es una estructura ms corta y est
escondida debajo de las pennas. No presenta
raquis y las barbas carecen de ganchos, por lo
que no mantienen una forma estable. Parecen
plumeros. Forman el primer plumaje del ave
cuando nace y sirven de aislante trmico en el
plumaje de los adultos. Las semiplumas son
intermedias entre las plumas con barba y el plu-
mn. Se encuentran a los lados y en la superficie
ventral del cuerpo.
Las filoplumas son semejantes a pelos que se
encuentran en crculos alrededor de la base de
las plumas con barbas. Las vibrisas tambin
simulan pelos largos y duros y se encuentran
rodeando la boca. Cumplen una funcin sensorial
en la captura de insectos.
El plumn de talco, se encuentra en las aves
que carecen de glndula uropigial. No se muda y
tiene un crecimiento continuo desde la base. Se
desintegra en el extremo para formar un polvo 3.4. Arriba, Tigrisoma lineatum (Hoc Colorado) tiene
parecido al talco, usado como impermeabilizante plumas rectangulares que crean un efecto de melena en
y para darle brillo metlico al plumaje. Se la la cabeza y cuello. Abajo, Syrigma sibilatrix (Chifln), tiene
encuentra en garzas, algunos loros y halcones, plumas cuadradas en el cuello en capas que forman una
quienes esparcen el polvo por el cuerpo ayuda- estructura ornamental.

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3.5. Las plumas del ala. Las plumas cobertoras cubren
el propatagio y la base de las primarias y secundarias con
el objetivo de formar una superficie continua apta para el
vuelo. Ardea alba (Garza Blanca) muestra en el contraluz
la textura del plumaje del ala. Las plumas se super-
ponen para formar una superficie delgada,
continua y casi transparente.

por plumas de la cara rodeando los ojos en disposi- Las plumas secundarias se encuentran en la
cin radiada. Las orejas y el disco facial son comunes parte interna junto a las primarias y estn insertadas
en las lechuzas. La gola es un collar de plumas que en el hueso del antebrazo. Su funcin es retener el
rodea la base del cuello en el Cndor. Las egretas aire durante el vuelo facilitando la elevacin y sostn
son plumas largas y finas que se desarrollan en el en el aire. Forman una superficie continua desde las
pecho y en el dorso de las garzas durante la poca primarias hasta el cuerpo, donde se superponen con
reproductiva (fig. 3.7). las plumas escapulares (que salen del hmero). El
nmero de plumas es variable, y depende de la lon-
Las plumas de vuelo gitud del antebrazo. El picaflor tiene slo 6 plumas
Las ms importantes son las plumas primarias. secundarias, el promedio de las aves es 10 plumas,
Se localizan en el extremo del ala y se inserta en los llegando hasta 32 en las grandes aves marinas pla-
huesos carpianos (fig. 3.5). Son largas, fuertes y rgi- neadoras.
das. En general son entre 9 y 12 plumas en las aves El conjunto lula (ala del pulgar) son plumas
voladoras. El and tiene ms plumas primarias, que se insertan en este dedo reducido. Son pocas
pero slo sirven de adorno. La forma de estas plu- y rgidas. La funcin es disminuir las turbulencias
mas determina el tipo de vuelo del ave. Las plumas del aire durante el vuelo de baja velocidad (con
primarias fuertemente asimtricas identifican a las el ala inclinada). Proporcionan una ranura a mitad
aves que son buenas voladoras. del ala.

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Las plumas timoneras forman la cola y par- Participan del vuelo ofreciendo una superficie aero-
ticipan en la direccin del vuelo, similar a la cola dinmica y de soporte. Se las clasifica con distintos
de los aviones, durante los movimientos de giro y nombres de acuerdo con su tamao y localizacin.
aterrizaje. Algunas aves las usan para trepar sobre La elasticidad de las plumas de vuelo es una
los troncos (carpinteros o chincheros). El nmero y caracterstica fundamental que diferencia el ala de
la longitud varan en funcin de las necesidades. las aves de los dems animales y los aviones de
Existen aves sin timoneras; con 4-6 plumas (picaflor); los humanos. La elasticidad est asegurada por la
normalmente son 12 plumas y llegan a tener 32 asimetra de las barbas respecto del raquis, la cur-
(faisanes). La longitud y rigidez vara de acuerdo con vatura que adopta el raquis y la flexibilidad de los
el tipo de vuelo y por su participacin en el cortejo o materiales utilizados. Parece ser que la asimetra es
la locomocin. utilizada tambin en las patas lobuladas para lograr
A las plumas remiges (primarias y secundarias) y flexibilidad. Por ejemplo, Podiceps sp. (Mac) tiene
las timoneras, se les llama en conjunto plumas de lbulos asimtricos en los dedos de las patas, los
vuelo (fig. 3.6). En la base de cada una de ellas, por que utiliza para remar debajo del agua. La funcin de
la parte superior e inferior, se encuentran capas de la asimetra es la de autoestabilizar la pluma (o los
plumas de contorno, conocidas como cobertoras. dedos) en la fase de potencia del vuelo (o natacin).

3.6. Aramus guarauna (Cara) deja ver sus plumas de vuelo para una mejor identificacin. Obsrvese la punta de las plu-
mas primarias digitadas, el lula y las cobertoras separadas del ala para reducir la turbulencia del vuelo. La continuidad
aerodinmica la dan las plumas cobertoras y escapulares. La nomenclatura de las plumas es:
(1) Rmiges primarias, (2) Rmiges secundarias, (3) Rmiges terciarias, (4) Cobertoras primarias, (5) Cobertoras secun-
darias, (6) Cobertoras medianas, (7) Cobertoras menores, (8) lula, (9) Escapulares, (10) Rectrices o Timoneras, (11)
Cobertoras rectrices.

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3.7. Arrriba, este macho de Campephilus leucopogon (Carpintero Lomo Blanco) muestra un particular desgaste estriado
de las plumas secundarias. Debajo, Egretta thula (Garcita Blanca) y Ardea alba (Garza Blanca) en la fotografa ambiental,
muestran las plumas egretas que son estacionales y tienen carcter ornamental.

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Diferencias y similitudes de plumajes en especies cercanas. En la primera fila se muestran las diferencias entre
sexos en el Martn Pescador. Son (1) Megaceryle torquata (Martn Pescador Grande); (2) Chloroceryle amazona (Martn
Pescador Mediano) y (3) Chloroceryle americana (Martn Pescador Chico). Este orden se caracteriza por la forma del pala-
dar, los dedos y el pico. Existe una leve diferencia de coloracin entre sexos. Tiene patas sindctilas (con 3 dedos hacia
adelante, parcialmente unidos en la base, y 1 hacia atrs). Posee excelente vista pero con pobre movimiento de los ojos,
lo que obliga a mover toda la cabeza. Tiene dos fveas en los ojos, una para el campo monocular (la primera deteccin) y
otra para el campo binocular (la deteccin de precisin). Es mongamo, solitario y territorial. Nidifica en huecos escavados
hacia arriba en barrancas usando las uas. En la segunda lnea se muestran las diferencias de plumaje en las garzas.
Mientras los jvenes tienen un plumaje mimtico, los adultos son llamativos. Los ejemplares juveniles son muy similares
entre s a pesar de ser diferentes gneros. Se trata de (4) Tigrisoma lineatum (Hoc Colorado); (5) Nycticorax nycticorax
(Garza Bruja), y (6) Butorides striata (Garcita Azulada). Los ejemplares jvenes estn en la fila superior.

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Diversidad de plumajes dentro de la misma especie. El plumaje puede ser diferente en la misma especie por varias
razones: diferencia entre sexos (dimorfismo sexual); diferencias en distintas etapas de la vida (plumaje natal, juvenil
y adulto); diferencia estacional (aves que tienen plumaje especial para la etapa de apareamiento) y diferencias entre
especies cercanas en la misma familia o gnero. En las fotografas se muestran ejemplos de aves que tienen plumajes
diversos dentro de la misma especie. (1) Hymenops perspicillatus (Pico de Plata); (2) Carduelis magellanica (Cabecitanegra
Comn) y (3) Arundinicola leucocephala (Lavandera). De izquierda a derecha se muestra el macho, la hembra y el juvenil.
En todos los casos se observan diferencias entre el plumaje del macho, la hembra y los jvenes. Estos ltimos mantienen
similitudes al plumaje de las hembras. En (4) Sturnus vulgaris (Estornino Pinto) se muestra el plumaje de poca de apa-
reamiento, de reposo, joven y un ejemplar anmalo albino.

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Diferencias de plumaje estacional. Algunas aves tienen plumaje ms vistoso en la poca de apareamiento. Se
observan los casos de (1) Charadrius falklandicus (Chorlito Doble Collar); (2) Zonibyx modestus (Chorlito Pecho Canela); (3)
Arenaria interpres (Vuelvepiedras); (4) Limosa haemastica (Becasa de Mar); (5) Larus maculipennis (Gaviota Capucho Caf)
y (6) Podilymbus podiceps (Mac Pico Grueso). En todos los casos arriba se muestra el plumaje de reposo y abajo el de
apareamiento. La importancia del patrn facial en la seleccin sexual de las aves se ha investigado en muchas especies.
Por ejemplo, cuando se trabaj con Vermivora chrysoptera (Reinita Alidorada) en experiencias de modificacin del pluma-
je, se transform el parche gular y el antifaz del ojo mediante decoloracin con aclarador de pelo. Se crearon as fenotipos
artificiales de hbridos de V. chrysoptera y V. pinus (Reinita Aliazul). Como resultado, los machos decolorados perdieron sus
territorios originales y no consiguieron pareja. Se concluye que existe una seleccin en contra de los hbridos.

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Las aves emparentadas tienen plumajes similares. Se observan seis ejemplos de aves que teniendo relacin taxo-
nmica cercana muestran plumajes similares. Son (1a) Phalacrocorax albiventer (Cormorn Real) y (1b) Phalacrocorax
brasilianus (Bigu); (2a) Tachyeres pteneres (Quetro Austral) y (2b) Tachyeres patachonicus (Quetro Volador); (3a) Gallinula
chloropus (Pollona Negra) y (3b) Fulica rufifrons (Gallareta Escudete Rojo); (4a) Aramides cajanea (Chiricote) y (4b) Aramides
ypecaha (Ipaca); (5a) Limnornis curvirostris (Pajonalera Pico Curvo) y (5b) Phacellodomus striaticollis (Espinero Pecho man-
chado); (6a) Anairetes flavirostris (Cachudito Pico Amarillo) y (6b) Cistothorus platensis (Ratona Aperdizada). La seleccin
sexual es una importante fuerza de cambio sobre la coloracin del plumaje. Desde el descubrimiento de la coloracin
ultravioleta (UV) en el plumaje, se intenta conocer su origen. Se estudiaron pieles de museo y se determin una evolucin
repetida a partir de ancestros que carecan de seales UV. La coloracin UV ha evolucionado tanto en machos como en
hembras, pero han existido ms cambios en los machos. Hay evidencia de seleccin sexual sobre algunos de los caracteres
UV de los machos, y de un incremento en la coloracin UV en las especies que habitan ambientes abiertos.

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Captulo 3
La proteccin y el color
Parte 2. La vestimenta de las aves

3.2.1. Los tipos de plumajes los patos y las gaviotas. Otras estn desnudas por
un tiempo hasta que lo adquieren y se llaman aves
El plumaje no es continuo en toda la superficie altriciales. Este plumaje natal no presenta patrones
del ave, pero la cubre casi totalmente. Un cisne de coloracin particulares y es poco llamativo. En
tiene unas 25.000 plumas, donde el 80% estn en algunas especies, como los pinginos y ciertas aves
la cabeza y el cuello. Las aves pequeas, como los de presa, existen dos plumajes natales compuestos
Passeriformes, tienen entre 2.000 y 4.000 plumas, de plumn, lo que guarda relacin con el ambiente
con el 30 a 40% en la cabeza y el cuello. Las plumas extremo y el largo tiempo de cuidado paternal que
pueden ocupar el 20% del peso total del ave, ms requieren.
que el peso del esqueleto. El plumn que traen al nacer es reemplazado
Las aves tienen distintos plumajes en forma y por un plumaje juvenil. El plumaje juvenil tiene las
color, por edad, sexo y poca del ao. Cuando una plumas de contorno tpico, pero se diferencia del
cra nace lleva un plumaje natal de muy baja calidad plumaje adulto en que las plumas de vuelo son ms
y por ello econmico en energa. Dependiendo de la cortas, su textura es ms suave y el patrn de color
especie puede llevar meses o aos adoptar el pluma- es an diferente. En muchos casos se parece al que
je definitivo de adulto, pasando por el plumaje juve- muestran las hembras adultas.
nil. Los machos y las hembras pueden tener diferen- El plumaje adulto lleva el patrn de coloracin
tes plumajes (figs. 3.10 y 3.11). Cuando esto ocurre, definitivo, aunque las plumas se mudan en forma
el sexo dominante lleva los colores ms llamativos y peridica. En muchas especies se pueden identificar
se lo utiliza para el cortejo de la pareja. Una variante dos tipos de plumaje adulto. El plumaje bsico (de
es la muda para la poca de apareamiento. En lugar invierno) es tpico de perodos fuera de la poca
de tener un plumaje diferente todo el ao, se hacen de reproduccin. Es de colores poco llamativos y
dos cambios anuales. se adquiere antes de migrar o al terminar la repro-
El plumaje natal es el primero y est compuesto duccin. El otro es el plumaje de reproduccin (o
por plumn. Algunas aves nacen con un plumaje alterno), y es de colores ms llamativos y en algunos
ms desarrollado, son las aves precociales como casos con plumas ornamentales.

65
Algunos patos machos desarrollan el plumaje En el caso de aves de zonas rocosas sus plumajes
eclipse poco despus de la nidificacin y es muy presentan bandas anchas y colores contrastantes,
parecido al de la hembra. son los patrones disruptivos. En algunos casos
Los patrones de color de muchas aves son par- se encuentran parches de vvidos colores (blanco o
dos, moteados y rayados, lo que permite confundirse amarillo) en las alas, cola y rabadilla, que slo son
con el ambiente y se lo llama crptico (fig. 3.9). visibles cuando vuelan, como en Callonetta leuco-

3.9. La coloracin mimtica o crptica. Los ejemplos son de aves de coloracin pigmentaria muy poco evidente para
pasar desapercibidas en el medioambiente. Son (1) Gallinago gallinago (Becasina Comn); (2) Pardorallus sanguinolentus
(Gallineta Comn); (3) Podager nacunda (acund); (4) Picoides mixtus (Carpintero Bataraz Chico); (5) Laterallus melano-
phaius (Burrito Comn); (6) Cranioleuca pyrrhophia (Curuti Blanco), y (7) Leptasthenura platenses (Coludito Copetn).

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La muda. La mayora de la aves, como
Larus maculipennis (Gaviota Capucho Caf) y
Rosthramus sociabilis (Caracolero) mudan las
plumas en forma secuencial desde adentro
hacia afuera. En el Caracolero se colocan
fechas aproximadas de muda. En la Gaviota,
seis de las plumas primarias externas estn
en un estado muy deteriorado previo a la
muda. En el centro se tienen tres plumas
primarias interiores ya renovadas, una de
ellas no ha logrado el tamao definitivo. Las
plumas se reponen por muda peridica o por
prdida accidental. Normalmente, es un pro-
ceso gradual que mantiene plumas suficientes
para permitir el vuelo. Algunas especies tie-
nen una muda completa que impide el vuelo
durante este perodo. Cuando un ave muda
las plumas viejas se caen debido a la presin
que ejercen las que estn creciendo debajo.
Muchas especies mudan las plumas de vuelo
(remeras y timoneras) slo una vez al ao,
pues se requiere de gran cantidad de energa
para reemplazarlas. En cambio, mudan las del
cuerpo dos veces al ao, en relacin con otros
acontecimientos de su ciclo de vida. En algu-
nas aves migratorias (playeros y chorlitos),
antes de la migracin postnupcial, mudan su
plumaje por uno crptico de colores grises.
Las gaviotas que llegan a la madurez sexual
a los 4 aos de vida, cada ao presentan un
plumaje diferente que nunca es igual al del
adulto. Se cree que es una estrategia para
evitar rivalidades con otros individuos. En
algunas aves de presa existe un corrimiento
entre la madurez sexual (que ya tienen) y el
plumaje definitivo (que an no lleg), a esto
se le llama maduracin retardada.

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3.10. Diferencias y similitudes en el plumaje del orden Anseriformes. En los ejemplos (1) a (5) se observan espe-
cies de patos cuyos sexos presentan coloracin diferente. (1) Amazonetta brasiliensis (Pato Cutir); (2a) Anas cyanoptera
(Pato Colorado); (2b) Callonetta leucophrys (Pato de Collar); (3) Heteronetta atricapilla (Pato Cabeza Negra); (4a) Anas
platalea (Pato Cuchara); (4b) Netta peposaca (Pato Picazo); (5a) Chloephaga picta (Cauqun Comn) y (5b) Chloephaga
hybrida (Caranca). En (6) y (7) son ejemplos de coloracin entre jvenes y adultos. (6) Oxyura vittata (Pato Zambullidor
Chico) y (7) Anas sibilatrix (Pato Overo). En (8) y (9) se muestran especies que presentan plumajes similares por ser del
mismo gnero. (8a) Dendrocygna autumnalis (Sirir Vientre Negro); (8b) Dendrocygna viduata (Sirir Pampa); (9a) Anas
georgica (Pato Maicero), y (9b) Anas flavirostris (Pato Barcino).

phrys (Pato de Collar). Se piensa que funcionan como concentracin. El exceso de melanina produce
seales de aviso al emprender vuelo, son seales ejemplares oscuros (melnicos) y su falta indivi-
de advertencia. duos claros (albinos). Por razones genticas los
individuos albinos no sintetizan la tiroxina. La
melanina proporciona resistencia adicional a las
3.2.2. El color del plumaje plumas hacindolas ms duraderas al desgaste.
El color es producido por uno o la combinacin Esto explica por qu las aves que requieren el
de dos efectos: la accin de pigmentos biolgicos vuelo rpido tienen zonas de coloracin negra
contenidos en las clulas de las barbas (color (gaviotas). Se distinguen dos tipos de melaninas.
pigmentario) y el efecto fsico estructural de difrac- La eumelanina proporciona matices de grises (del
cin de la luz en las brbulas de las plumas (color blanco al negro) y la faeomelanina tonos entre el
estructural). La coloracin est bajo el control de pardo oscuro y el castao amarillento y rojizo.
los genes, quienes determinan la produccin de Carotenoides. Este tipo de colorante qumico,
pigmentos o estructuras difractantes. presente tambin en los vegetales (zanahoria),
da lugar a tonos entre amarillo y rojo. Otros tipos
Los colores pigmentarios de carotenos son producidos por las aves o son
Son producidos por tres tipos de molculas: ingeridos en los alimentos vegetales.
Melaninas. Es el ms comn de los pigmentos Porfirinas. Son un grupo de pigmentos nitrogena-
y es sintetizado por oxidacin del aminocido dos (con estructura parecida a la hemoglobina)
tiroxina. La intensidad del color depende de la que dan colores rojos, marrones y verdes. El color

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proviene del cobre que contiene la molcula (en similar a un prisma. Colores como el azul, verde y vio-
lugar del hierro en la hemoglobina). Por ejemplo, la leta son colores estructurales porque se producen de
turacina (color rojo) y la turacoverdina (color verde). acuerdo con la disposicin particular de colorantes y
La turacina muestra un rojo intenso bajo ilumina- la difraccin y orientacin de la luz solar. La rareza
cin ultravioleta. Se la encuentra en las plumas de la coloracin verde es debida a que este color
jvenes ya que la molcula tiene una estructura requiere una distribucin especial de colorantes en
poco estable y se degrada por la luz del sol. las barbas y la difraccin de la luz solar.
En algunos pocos casos el verde es el resultado
Los colores estructurales de la combinacin de pigmentos amarillo del corate-
Se producen por la difraccin de la luz en forma noide y negro de la melanina. Pero la gran mayora

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3.11. Diferencias y similitudes en el plumaje del orden Falconiformes. En (1) y (2) se muestran diferentes plumajes
entre sexos. (1) Rosthramus sociabilis (Caracolero); (2) Falco sparverius (Halconcito Colorado). En (3) Circus buffoni (Gaviln
Planeador) posee dos fases de plumaje (claro y oscuro) sin relacin con el sexo o poca del ao. En (4) a (6) se muestran
plumajes de jvenes comparados con los adultos. (4) Buteo magnirostris (Taguat Comn); (5) Parabuteo unicinctus (Gaviln
Mixto) y Caracara Planctus (Carancho). En (7) a (9) son especies del mismo gnero con plumajes similares. (7a) Falco sparve-
rius (Halconcito Colorado); (7b) Falco femoralis (Halcn Plomizo); (8a) Coragyps atratus (Jote Cabeza Negra); (8b) Cathartes
aura (Jote Cabeza Colorada); (9a) Buteo polyosoma (Aguilucho Comn) y (9b) Buteo swainsoni (Aguilucho Langostero).

de las veces se debe a la accin estructural. Para Las longitudes de onda larga (hacia el color rojo)
comprender la mecnica de la coloracin estructural son absorbidas por la melanina y el resto (hacia el
se requiere analizar el interior de la pluma (fig. azul) son reflejadas. Percibimos estos rayos azules
3.12). junto con la coloracin marrn o amarilla de los pig-
Un corte de la barba determina tres partes. mentos en la capa exterior de las barbas. La combi-
Primero un anillo exterior que contiene un colorante nacin de efectos entrega a ciertas especies un color
difuso (caroteno) en el interior de la estructura de verde, aunque sus plumas no contienen pigmentos
queratina. Luego, la zona de clulas que produjeron de ese color. Es el color verde estructural. Si el anillo
la queratina y contienen vacuolas de aire donde externo no contiene colorante amarillo, se vern slo
tiene lugar la difraccin de la luz solar. Finalmente, los rayos azules.
el centro est compuesto de grnulos de melanina lo Existe la hiptesis de que el color en los ani-
que da la impresin de una masa negra (mdula) con males es tan antiguo como el perodo Cmbrico
bolsas de aire. (500 ma). Los diferentes invertebrados de aquella
La luz se difracta en la zona que contiene bur- poca ya dispondran de coloracin estructural en el
bujas de aire. Estas burbujas tienen una funcin exoesqueleto producidos por la quitina de las pas y
similar a las gotas de agua que originan el arco iris escamas. Estos colores serviran como una adverten-
en la lluvia. Los tonos metlicos (azul y violeta) son cia para el enemigo.
originados por la refraccin de la luz y varan segn el
ngulo en que nos encontramos. Algo similar ocurre El color ultravioleta
con los colores metlicos de una mancha de aceite Como el UV es invisible al ojo humano no
en el agua. ha sido estudiado con suficiente cuidado. No se

70
conocen pigmentos azules o UV (ultravioleta) en el tejido de las plumas muestra una distribucin
los vertebrados. En cambio, son producidos por peridica para la difraccin. La queratina medular
coloracin estructural aunque ciertos pigmentos se encuentra estructurada a escala de nanometros
pueden actuar en el UV. Se han reportado muchas y ordenada de forma equivalente en todas las
aves que llevan una coloracin UV. Al menos 142 direcciones. La frecuencia en el espectro de reflec-
familias de aves llevan coloracin UV en algn tancia es de 345 nm, cercano a 362 nm del mximo
lugar del plumaje. de visin del ojo del ave. Es la apropiada para
Cuando se estudio a Myiophonus caeruleus producir los tonos de UV observados por difusin
(de la familia Turdidae de Asia) se encontr que coherente.

71
3.12. El color de las aves. La coloracin puede ser pigmentaria o estructural. Los pigmentos se encuentran en el interior
de las barbas y el ms frecuente es la melanina. La luz blanca que atraviesa la barba se la observa de tonalidad marrn.
En cambio, la coloracin estructural es producida en las vacuolas de aire contenidas en las clulas que producen la que-
ratina (la base estructural de la pluma) y en los grnulos de melanina. En este caso, la luz que se refleja es azul debido a
la dispersin. En las de aves con colores estructurales la tonalidad cambia de acuerdo con el ngulo de llegada de la luz.
Los ejemplos de coloracin estructural son Plegadis Chihi (Cuervillo de Caada); Molothrus bonariensis (Tordo Renegrido)
y Chlorostilbon aureoventris (Picaflor Comn). El plumaje de fondo pertenece a Vanellus chilensis (Tero Comn).

72
Captulo 4
La propulsin y el vuelo
Parte 1. La fuerza necesaria para volar
4.1.1. El sistema muscular
s presentan los estriados. El estriado se debe a la
Tipos de msculos regularidad geomtrica de los filamentos de actina
El esqueleto interno es un andamiaje en los ver- y miosina. Muestran una gran capacidad para el
tebrados que requiere del sistema muscular para el estiramiento, lo que resulta imprescindible para la
sostn y movimiento. Clasificados por su utilidad, se locomocin.
tienen tres tipos de msculos (liso, estriado y carda- La elasticidad se logra gracias a que los filamen-
co) y dos tipos (rojo y blanco), si se los observa desde tos de actina forman un cilindro y los de miosina,
el punto de vista de la riqueza de oxgeno disponible un mbolo que se desliza en el interior (similar al
para consumir durante una actividad. amortiguador de los automviles). La longitud del
El msculo liso asegura la tensin del cuerpo. conjunto se estira con el aporte de energa externa.
Los huesos necesitan de tensores que los manten- En condiciones normales, las uniones actina-miosina
gan articulados aun en reposo. Los rganos internos son firmes y el msculo est contrado. Para liberar
tambin requieren de un sostn para permanecer las uniones y permitir el estiramiento se requiere
acomodados en su lugar. El msculo liso es acti- energa que proviene de la molcula de ATP. Cuando
vado por el sistema nervioso autnomo, por lo que un animal muere, se interrumpe el aporte de energa
no est bajo control voluntario. Se encarga, entre y los msculos quedan duros y contrados (es el rigor
otras tareas, de trasladar el alimento en el sistema mortis).
digestivo y del bombeo de la sangre en los vasos Todas las clulas requieren de ATP (trifosfato
sanguneos. Este msculo est compuesto por las de adenosina) para capturar, transferir y almacenar
clulas ms simples. energa. Esta distribucin global del ATP sugiere que
A diferencia del msculo liso, el estriado se es una molcula muy antigua. Est compuesta por la
ocupa de los movimientos voluntarios. Los lisos no adenosina (adenina ms ribosa) y 3 grupos fosfato
muestran la estructura de estras transversales que (PO3). Entrega energa cuando se separa un grupo

73
pares: uno flexor y otro extensor (fig. 4.2). Los hue-
sos que se articulan se mantienen unidos mediante
los ligamentos (que son bandas flexibles de tejido
conectivo). Los msculos se insertan en los huesos
mediante los tendones.
Como las aves tienen una fusin de casi todas
las vrtebras torcicas y lumbares, los msculos
dorsales resultan poco necesarios y se encuentran
reducidos. En cambio, el vuelo requiere de un gran
4.1. El ATP es la molcula para transporte de energa desarrollo de los msculos pectorales (ubicados
celular. en el pecho). Las aves que no vuelan (como pavos
y gallinas), mantienen los msculos del pecho, pero
fosfato mediante el aporte de agua. Es decir, median- son dbiles. Adems, ante la falta de uso no requie-
te hidrlisis (ATP + H2O) se obtiene energa libre (ADP ren de un suministro de sangre abundante, ni del
+ PO3 + energa) (fig. 4.1). almacenamiento de mioglobina. Por ello la pechuga
Para reconstruir el ATP se aporta energa al ADP de las aves de corral es blanca.
que proviene, en primera instancia, desde el gluc- Los msculos que se utilizan durante el vuelo
geno acumulado en los msculos. Cuando se agota son el pectoral mayor que abate el ala hacia abajo
el glucgeno se recurre a las grasas (lpidos). La y pectoral menor, que lo eleva. El pectoral menor
actividad muscular prolongada consume abundante se llama supracoracoideo porque se coloca sobre
oxgeno y si sta es muy prolongada, se produce una el hueso coracoides. Ambos msculos se sitan
deuda de oxgeno. Esta deuda se cubre en parte en el pecho y se unen a la quilla del esternn y
con la dotacin de mioglobina que posee el msculo al hmero en el ala (fig. 4.3). Para poder elevar el
rojo, lo que nos lleva a la siguiente clasificacin de ala se utiliza la combinacin del msculo pectoral
los msculos. menor y de un tendn. Actan en pareja a la manera
El msculo rojo es rico en mioglobina Mb (la de una soga (el msculo) y una polea (el tendn),
hemoglobina muscular que almacena oxgeno), en
enzimas oxidantes y grasas. En las aves, este msculo
es el apropiado para vuelos de largo alcance. El ms-
culo blanco en cambio, es pobre en Mb y rico en glu-
cgeno, por lo que se utiliza para movimientos rpidos
y violentos, pero se fatiga fcilmente. La proporcin
de cada tipo de msculo (rojo o blanco) depende del
tipo de vuelo que ensaya el ave. Por ejemplo, las aves
migratorias tienen solamente msculo rojo y muchas
grasas acumuladas antes de la migracin.
Los ejercicios intensos de corta duracin intensi-
fican la produccin de filamentos de actina-miosina,
haciendo los msculos ms grandes y fuertes. Los
ejercicios de resistencia hacen que las clulas desa-
rrollen ms mitocondrias y acumulen ms mioglobi-
na, lo que favorece la actividad prolongada. Son dos
tipos de vuelo que requieren adaptaciones diferentes
y cada especie mostrar una proporcin adecuada de
cada msculo. 4.2. Los msculos que proporcionan movimiento vienen de
una nica lnea evolutiva. Como los msculos hacen fuerza
Los msculos usados en el vuelo slo cuando se contraen, tienen que trabajar de a pares:
Un msculo hace fuerza slo cuando se contrae, uno flexor y otro extensor. Aqu se muestra como los mscu-
por ello es que los msculos son conjuntos de a los mandibulares accionan la apertura y el cierre del pico.

74
4.3. Los msculos de vuelo. Los pectorales se unen
al esternn en la quilla y al hmero. El msculo pec-
toral mayor se contrae para abatir el ala y el pectoral
menor para elevarla. El msculo estriado debe su
nombre a la regularidad de la estructura actina-mio-
sina y es la base de la musculatura que produce el
movimiento. La energa se obtiene del ATP y el color
rojo se produce por la acumulacin de mioglobina Mb.
La estructura se asemeja a grupos de tiras elsticas
(los sarcmeros). La actina forma un cilindro donde
se inserta de mbolo, la miosina. En estado de reposo
est contrada y requiere aporte de energa mediante
ATP para estirarlo. El ATP rompe las uniones entre
la miosina-actina por lo que el msculo se relaja. En
sta y las figuras siguientes, las flechas dentro de los
msculos indican la direccin de contraccin y la fle-
cha en el hueso, la direccin de movimiento. En todas
las figuras se intenta mostrar ambos movimientos del
hueso en la misma imagen, a la derecha e izquierda.

con lo cual se logra tirar hacia arriba desde una (que son mamferos) y los pterosaurios (reptiles vola-
posicin inferior. dores extintos) poseen quilla, lo que es un ejemplo
Para unir estos msculos al tronco del cuerpo, de convergencia evolutiva. Con esta estructura se
las aves han evolucionado una quilla. Es una saliente logra que la masa muscular se encuentre debajo
como en la base de los barcos, ubicada en el ester- del nivel de las alas, de esa manera colaboran en la
nn (en el frente del pecho). Tambin los murcilagos estabilidad aerodinmica del animal en vuelo.

75
voladores. Mientras en los vertebrados las alas sur-
gen de modificaciones en los miembros anteriores,
en los insectos son apndices del trax especficos
para el vuelo.
La evolucin de las alas y el vuelo en los ver-
tebrados es posterior y se identifican tres lneas. El
primer ensayo se dio en los reptiles, quienes evolu-
cionaron hacia los pterosaurios (220 ma). stos se
extinguieron hace 65 ma junto con casi la totalidad
de los dinosaurios (excepto las aves) y mamferos. A
su vez, los dinosaurios dieron origen a las aves hace
150 ma. Los mamferos hicieron su ensayo de vuelo
con los murcilagos, hace 50 ma. No se cuentan
entre los animales voladores a muchos vertebrados
que han desarrollado membranas entre los miembros
que les permiten planear cuando se tiran desde los
rboles.
Estos vertebrados voladores poseen estructuras
de alas similares, pero, mientras los murcilagos y
pterosaurios formaron sus alas con una cubierta de
piel que une los huesos de las manos, las piernas y
el cuerpo, las aves han cubierto la escasa capa de
piel con plumas.
Los pterosaurios extendieron el cuarto dedo y
generaron un pliegue de piel que lo une al cuerpo
y las patas. Para mover las alas recurran a 3 pares
de msculos. El msculo pectoral una el hmero con
el esternn, con una quilla poco desarrollada. Serva
para bajar el ala cuando el msculo se contraa. Para
Los msculos de la cola. Se utilizan para gobernar las subir el ala se recurra al msculo pectoral menor
plumas timoneras (extremo caudal) esenciales en el control (supracoraoideo) y el deltoideo que una el hueso
del vuelo. Las primeras aves (Archaeopteryx) disponan de escapular en la espalda con el hmero del ala.
una cola larga sea para equilibrar el peso del cuerpo. La Los murcilagos renen al 25 % de las especies
evolucin favoreci la reduccin de la masa sea hasta lle- de mamferos en el orden Quirpteros y forman el
gar a un pequeo pigostilo y su reemplazo por las plumas. ala prolongando los dedos II-III-IV-V. Entre cada uno
El centro de gravedad se corri hacia abajo de las alas. hay una capa de piel delgada (el patagio). Algunas
especies poseen el uropatagio, que es el pliegue
entre las patas y la cola.
4.1.2. Comparativa de los animales alados Cuando el murcilago vuela mueve tanto los
Las alas de los vertebrados miembros anteriores como los posteriores, como si
El vuelo surgi en diferentes pocas a lo largo nadara en el aire (tambin lo hace el bigu al des-
de la evolucin (fig. 4.4). La primera oportunidad se pegar el vuelo). Duerme de da colgado de los pies
dio en los insectos (nico orden de invertebrados con y envuelto en las membranas de las alas, de forma
capacidad de vuelo). El insecto ms antiguo conocido que inicia el vuelo dejndose caer. Principalmente
data de 410 ma (perodo devnico), pero se conocen es nocturno y utiliza ultrasonidos que genera con
insectos voladores recin en el perodo carbonfero la boca para la deteccin de las presas, por ello
(350-300 ma). Llegaron a tener una envergadura de tiene orejas muy grandes. Su temperatura corporal
hasta 70 cm y 40 cm de largo. La estructura alar de desciende bruscamente durante el invierno (como
los insectos es muy diferente a la de los vertebrados en los picaflores), incluso por debajo de los 0 C

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4.4. Comparativa de msculos de vuelo en los vertebrados. Los pterosaurios (en el centro) fueron reptiles voladores
del perodo 225-65 ma, en tanto las aves (arriba) aparecieron hace 150 ma y los murcilagos (debajo) hace 50 ma. Entre
los vertebrados, las aves son los nicos donde las alas estn formadas por plumas. Pterosaurios y murcilagos tienen piel
en las alas. La estructura del ala en todos los casos es la modificacin de los dedos de la mano. En las aves es el segundo
dedo, en los pterosaurios, el cuarto y en los murcilagos desde el segundo al quinto. Una diferencia en favor de las aves
es el sistema respiratorio que permite que asciendan a grandes alturas en muy poco tiempo.

77
(hibernan). Muchas especies migran para evitar los Las alas estn ubicadas en la parte central del
meses ms fros. cuerpo llamada trax, el que posee 3 segmentos (T1
a T3). La parte posterior se llama abdomen y son 8
Las alas de los insectos segmentos (A1 a A8). Disponen de 2 pares de alas
Los insectos constituyen el grupo de animales que nacen del 2do y 3er segmento del trax. Estn
ms extenso, con ms de 800 mil especies. Son ms formadas por venas o nervaduras, que son los radios
del 50 % de las especies descriptas actualmente que dan rigidez a la estructura. En el interior de las
de todos los seres vivos. La frmula de xito de los venas se ubica una trquea con un nervio sensorial,
insectos se resume en cinco puntos: pequeo tama- inmerso en sangre (como lo est el interior completo
o, una eficiente cutcula protectora, un eficiente del insecto, por otro lado). Cuando el insecto adulto
sistema nervioso, elevada tasa reproductiva y el muda en forma definitiva, las alas requieren de la
desarrollo del vuelo. presin sangunea para desplegarse hasta convertir-
Se han aventurado varias hiptesis sobre el se en un plano. Las alas se estiran y se secan antes
origen de las alas en los insectos, todas ellas chocan de poder volar.
con algn tipo de objecin. Lo cierto es que el insecto La superficie del ala est compuesta por 2 capas
alado ms antiguo conocido tiene ya la estructura de cutcula (cada una de 0,2 mm de espesor). La
definitiva. Una hiptesis dice que las alas surgieron a cutcula es una superficie que contiene las clulas
partir de apndices externos e internos. Otra sugiere de la epidermis y cuya propiedad ms interesante es
que es una extensin del tergo (la parte superior la resistencia que otorga la quitina. Las molculas
del exoesqueleto que forma el trax). Estas agallas de quitina se organizan en microfibras incrustadas
habran aumentando hasta facilitar primero el planeo en protenas que forman lminas, stas se acumulan
y luego el vuelo activo. Se sabe que los primeros en capas que van cambiando de orientacin. Esta
insectos alados no podan plegar las alas hasta que estructura produce una gran fuerza tensora. En las
evolucionaron las estructuras musculares que ahora zonas donde se requiere elasticidad, como en la
lo permiten. articulacin del ala, la cutcula es rica en resilina, la
Ms adelante, estos insectos evolucionaron las protena que aporta la elasticidad necesaria.
fases de larva y ninfa, y actualmente slo los adultos La cutcula del ala es la misma que cubre a todo
poseen alas (los estadios intermedios tienen alas el insecto, es una superficie continua en todo el ani-
vestigiales). A pesar de la variedad todos presentan mal. Incluso la cutcula se contina en la superficie
patrones de diseo similares. Esto abona la idea de interior de rganos como el intestino y en el sistema
una evolucin nica: todos los insectos voladores traqueal. Entre ambas capas de cutcula del ala no
provienen de una misma lnea evolutiva. hay sangre y por ser un tejido muerto, si se pierde el
ala no puede renovarse.
Existen diferentes variantes de alas derivadas
de la nica lnea evolutiva. Las alas pueden ser
finas (moscas) o gruesas (escarabajos); cubiertas de
escamas (mariposas) o de pelos (frigneas, insectos
de agua dulce). Otros, como los piojos y las pul-
gas, perdieron las alas por haberse convertido en
parsitos.

Msculos de vuelo de los insectos


Se pueden identificar 3 conjuntos de msculos.
El primero (msculo indirecto transversal) une la
4.5. Drosophyla melanogaster (Mosca de la Fruta) muestra parte inferior con la superior del segmento de trax.
los segmentos ceflicos, torcicos (T1 a T3) y abdominales Cuando el msculo se contrae, deforma el trax y lo
(A1 a A8). Tiene un par de alas anteriores y las posterio- cierra, con lo que mueve el tergo hacia abajo y las
res se convirtieron en halterios usados para el equilibrio alas hacia arriba. Cuando deja de actuar, el tergo y el
durante el vuelo. ala retornan a su posicin original.

78
4.6. Alas de insectos. Los insectos voladores
tienen dos pares de alas (algunos pocos slo un
par) y el movimiento depende de varios pares de
msculos (dos o cuatro pares). Los msculos indi-
rectos cierran y abren el trax e impulsan las alas
hacia arriba y hacia abajo. El ala hace pvot en un
punto de apoyo. Los msculos directos controlan el
ngulo de acometida del ala, de esta forma el ala
dibuja un movimiento en forma de ocho. El ala de
los insectos est construida mediante nervaduras
huecas que dan la estructura de soporte y una
cubierta de cutcula que forma la superficie aero-
dinmica. Se muestra un ejemplo simplificado de
los diferentes pares de msculos que utilizan los
insectos para mover las alas.
En la fotografa se muestra una liblula (orden
Odonata). Tiene alas de igual tamao y las baten
fuera de fase, cuando frotan las alas producen un
zumbido tpico. Posee msculos directos e indirec-
tos que manejan por separado, lo que permite un
vuelo muy variado en distintas direcciones y acro-
bacias particulares. Se calientan al sol y requieren
un precalentamiento de los msculos antes de
emprender el vuelo y en caso de alta temperatura
usan el abdomen como radiador. Los odonatos
tienen una antigedad de 300 ma y llegaron a
tener poco menos de un metro de envergadura en
el carbonfero.

79
Otro msculo (msculo indirecto longitudinal) estaban ubicadas arriba (intentaban aletear) y las
corre desde adelante hacia atrs del segmento del posteriores estaban abajo y planeaban.
trax. Cierra las paredes laterales cuando se contrae Algunos insectos tienen alas traseras o delan-
y expande al tergo hacia arriba, por lo que las alas teras diminutas; por ejemplo, la langosta tiene alas
bajan. Hacia arriba o hacia abajo, las alas se mueven delanteras pequeas y las moscas han perdido las
por deformacin de la caja torcica. traseras. En el orden Diptera (moscas y mosqui-
En algunas especies existen adems dos pares tos), el segundo par de alas se ha convertido en
de msculos directos a cada lado del trax que balancines que entregan informacin de cambio de
modifican el ngulo de ataque del ala. Unen la pared direccin (se llaman halterios y funcionan como
lateral de la caja torcica con la parte externa del un girscopo para mantener el equilibrio durante el
ala: trabajan en forma coordinada uno se contrae y vuelo) (fig. 4.5).
el otro se expande. Mientras uno modifica el ngulo Las liblulas baten las alas en forma opuesta
de ataque de la parte delantera del ala, el otro lo (mientras un par sube el otro baja) de forma de no
hace en la parte trasera. La parte de adelante sube interferirse (fig. 4.6). Estn quienes prefieren unir
mientras la de atrs baja y viceversa. De esta forma ambas alas as parece que tuvieran una ms grande
el movimiento del ala es en forma de 8. (lo hacen mediante ganchos que poseen en el alas
El control nervioso del aleteo en los insectos se para mantenerse unidas, como las brbulas de las
realiza de dos formas. El control sincrnico consis- plumas). Las mariposas no tienen un enganche entre
te en la secuencia un impulso-un aleteo. Se aplica a sus alas y, como consecuencia, vuelan lento. Esto
insectos con batido de alas lento, por ejemplo, en las es aprovechado para mostrar los colores de ambas
mariposas que tienen 2 a 4 aleteos por segundo. El caras de las alas e identificar al congnere en la
control asincrnico ocurre cuando un impulso ner- bsqueda del apareamiento.
vioso desencadena varios aleteos. Esto permite a las Muchos grupos de insectos reabsorben los ms-
moscas superar los 100 aleteos por segundo y llegar culos de vuelo o pierden las alas en poca de repro-
a 1.000 en ciertos mosquitos, evitando el retardo de duccin, una vez que la funcionalidad del vuelo se
las sinapsis del sistema nervioso. ha cumplido. Es conocido el caso de las hormigas
que disponen de alas slo en un perodo de su vida
El vuelo de los insectos reproductiva.
Los insectos pueden llegar a velocidades mxi- Los insectos son ectotermos, pero requieren una
mas de 50 km/h, pero enfrentan la dificultad de batir elevada temperatura interna (ms de 40 C) para
dos pares de alas. Las alas delanteras generan una mantener el batido de las alas. Esto lo logran con
turbulencia que afecta a las traseras; esto ha sido un precalentamiento antes de emprender el vuelo
tratado de diferente forma y con diferentes resulta- (tambin el picaflor lo hace). Cuando tienen exceso
dos. Actualmente se sabe que algunos dinosaurios de temperatura pierden calor aumentando el flujo de
con plumas, como el Microraptor gui, han tenido la hemolinfa (lquido que llena toda la cavidad del
plumas de vuelo en los 4 miembros, caracterstica cuerpo y que transporta nutrientes y desechos) hacia
que se perdi en las aves ms evolucionadas. Con el abdomen. En reposo, su temperatura interna caer
la postura de los pies apropiada, estas aves podran sustancialmente.
haber creado un segundo plano de sustentacin en Las liblulas ahorran energa gracias a sus gran-
las patas a la manera de un avin biplano de inicios des alas que les permite aletear y planear en forma
del siglo xx. En el caso de Microraptor no exista intermitente (muchas aves utilizan esta tcnica de
interferencia entre las alas ya que las anteriores ahorro de energa).

80
Captulo 4.
La propulsin y el vuelo
Parte 2. Sobre cmo volar

4.2.1. La teora del vuelo por encima y debajo. El aire que pasa por encima
Aristteles deca que un cuerpo se mueve recorre ms distancia y por lo tanto lo hace a mayor
mientras tenga aplicada una fuerza. Como supona velocidad para llegar al mismo tiempo al extremo
que dicho cuerpo no puede desplazarse en el vaco, posterior. Hace ms de dos siglos, D. Bernoulli des-
conclua que el vaco no existe. Este razonamiento cubri que el aire en la parte superior tiene menos
lo llevaba a suponer que la atmsfera empuja una presin que el aire en la inferior (ms lento). Esta
flecha para llenar el vaco en la parte posterior. diferencia de presin se conoce como fuerza de
De esta forma, el aire ayudaba a sustentar y no a levantamiento.
retrasar el vuelo. En ese entonces se deca que la Actualmente, algunos prefieren explicar la fuerza
naturaleza aborrece el vaco, hoy diramos que ama de levantamiento simplemente como un efecto de
la uniformidad. Leonardo da Vinci, por su parte, accin (el ala en movimiento inclinada con el frente
subray que el aire resiste el movimiento y supuso hacia arriba) y reaccin (el aire en la parte inferior).
que el aleteo produce una condensacin debajo del Un plano movindose en forma horizontal no produce
ala que ayuda a la sustentacin. levantamiento.
Lo cierto es que todo tipo de cuerpo que vuela La fuerza de levantamiento en las aves puede
necesita de una fuerza que lo sustente, la cual se controlarse de diferentes maneras:
aplica en el ala. La fuerza motriz para elevar el ala La velocidad relativa del ala respecto del aire. El
surge del gradiente de presin que se produce en la viento en contra ayuda al levantamiento de las
superficie y que se debe a la viscosidad del aire. La aves ms pesadas.
teora de la aerodinmica es la que se ocupa de La superficie del ala. Una mayor superficie tiene
estudiar este fenmeno. mayor levantamiento de forma que cuando quie-
Gracias a la disponibilidad de las plumas, el ren descender, pliegan las alas o las expanden
ala de las aves muestra un perfil aerodinmico que totalmente durante el planeo.
facilita la generacin de una fuerza de sustenta- La curvatura del ala. Una superficie curva es
cin en el aire. En la medida que el perfil del ala mejor que un plano.
se propaga en el aire, el medio fluido se desliza La inclinacin respecto de la horizontal (ngu-

81
4.7. El mejor perfil del ala. La forma que adopta el perfil del ala tiene mucho que ver con la fuerza de levantamiento que
produce. Esta fuerza hacia arriba es mayor en la medida que la superficie se inclina o que se curva en un perfil aerodin-
mico. El ala de las aves tiene un corte que incluye el pliegue de piel al frente (propatagio) forrado de plumas cobertoras
pequeas y densas, el hueso que la sostiene en el centro y la extensin de plumas (primarias y secundarias) detrs.

lo de ataque). Un ngulo mayor produce ms aire. Si sta se duplica, el levantamiento es cuatro


levantamiento, hasta el punto donde se pierde la veces mayor. El aleteo aumenta la velocidad pero con
sustentacin y se requiere corregir el ngulo. un alto costo energtico, por ello es que prefieren
En los aviones el levantamiento se logra por despegar con el viento de frente y as obtener mayor
la fuerza de los motores que empujan la aeronave empuje.
hacia adelante obligando al pasaje del aire bajo Un corte transversal del ala aviar evidencia un
ella. En las aves se puede recurrir al aleteo o al plano alargado, delgado y curvo (fig. 4.7). Tiene una
planeo. La fuerza de elevacin en el ala se incre- cara frontal formada por piel y plumas, muy elstica
menta si se la inclina hacia arriba y si se aumenta la y resistente (propatagio). El vuelo produce una tur-
superficie. En los aviones existen alerones mviles bulencia al final de la cara superior. Para reducirla se
que aprovechan ambas cosas y se ponen en juego usan tres tcnicas. El lula es una pequea ala de 3
durante el despegue y aterrizaje. Las aves, por su o 4 plumas ubicada en el centro del frente del ala. Es
parte, pueden mover las alas y las plumas primarias manejada por el dedo pulgar. Su funcin es generar
a voluntad creando ranuras de esta forma generan un canal de aire que retrasa la prdida de sustenta-
mayor o menor superficie y modifican el ngulo de cin a baja velocidad (durante el aterrizaje). Otras
ataque. herramientas para reducir la turbulencia son las
La clave es la velocidad relativa respecto del plumas primarias digitadas (abiertas como dedos)

82
y la libertad de movimiento de las plumas cobertoras 4.2.2. El vuelo de las aves
(flaps) (fig. 4.8 y 4.9). Las aves vuelan para escapar de los enemigos,
Cuanto ms pequeo es el animal, el efecto en busca de las mejores reas de alimentacin, para
de la densidad del medio es ms importante, esto exhibirse frente a las hembras, pero si un ave no
ocurre cuando la viscosidad le gana a la inercia. vuela, necesita ser grande o tener una coloracin
Se llama Nmero de Reynolds a la relacin entre mimtica para perderse en el ambiente. Alguna vez
estas fuerzas. En aves grandes este nmero es bajo necesitan escapar volando rpidamente. Sus alas
y el flujo del aire es laminar (acompaa siguiendo la sern cortas y anchas y los msculos adaptados para
superficie). En cambio, en aves pequeas e insectos movimientos violentos (gallaretas).
el flujo se vuelve turbulento y catico, el aire tiende a Las fases del vuelo son tres:
comportarse como un lquido y se vuelve pegajoso. El despegue. Puede realizarse desde una posi-
En la medida que el ave sea ms pequea, ms rpi- cin en tierra, desde el agua o desde un punto
damente tiene que aletear. Las complejidades para elevado (rbol, poste o acantilado).
comprender la dinmica del vuelo en aves pequeas El vuelo. Dependiendo del tipo de alas, el ave
se ven reflejadas en los movimientos veloces de un ensaya un vuelo batido (los patos deben batir
picaflor o en las dificultades para atrapar una mosca. las alas en forma constante), el planeo (sea en
Sin duda que los modelos actuales que explican la corrientes de aire trmicas o aprovechando las
teora del vuelo son insuficientes para pequeas brisas en el mar) y una mezcla de ambas (aleteo
aves e insectos. y planeo intercalado como en los carpinteros).

4.8. En algunas aves las plumas primarias giran para adoptar una posicin diferente cuando se mueven hacia arriba o
abajo. Se aprovecha que estas plumas tienen longitud de barbas asimtricas respecto del raquis. Cuando el ala baja, las
plumas tienden a cerrarse horizontalmente ofreciendo una superficie inferior plana que empuja hacia abajo contra el aire,
lo que impulsa al ave hacia arriba y adelante. Cuando el ala sube, las plumas tienden a abrirse verticalmente esto permite
pasar el aire entre ellas ofreciendo menor resistencia al flujo de aire. Estos cambios entregan una diferencia cercana a
diez veces la resistencia de movimiento.

83
4.9. Cuando el ave desciende, el plano del ala se pone muy vertical, el flujo de aire se despega de la superficie del ala y se
genera turbulencia. Esto produce una notable prdida de eficiencia en el vuelo. Para reducir la turbulencia intervienen el
lula, la apertura de las plumas primarias y varios planos (flap) provenientes de las plumas cobertoras. En todos los casos
se intenta introducir pequeas superficies que alteran el plano del ala y generan planos horizontales que disminuyen el
vrtice de turbulencia facilitando el control del vuelo. Estas tres adaptaciones se encuentran presentes en aves que se
mueven a baja velocidad, pero no se observa en aves migratorias planeadoras de larga distancia.

Las aves pueden ahorrar energa durante el vuelo menco prefiere correr algunos pasos hasta despegar.
usando formaciones en V o en lnea, con lo que Otras aves grandes como los cisnes necesitan correr
aprovechan el torbellino generado por el compa- sobre el agua. Las aves ms pequeas pasan su
ero que va adelante. tiempo en la espesura de rboles y matorrales. En
El aterrizaje. Las aves ms grandes slo pueden este caso, el despegue se realiza con fuertes aleteos
aterrizar en zonas abiertas, como campos o el o dejndose caer.
agua. Las ms pequeas lo hacen en territorio Durante el vuelo las aves aletean, planean o
cerrado, como rboles o matorrales. intercalan ambas tcnicas, dependiendo del tipo de
ala que poseen. Una buena medida de la eficiencia
El mayor peligro ocurre en el despegue y aterri- de un ala es la relacin entre el levantamiento
zaje. La velocidad relativa al aire es baja y la fuerza generado y la resistencia que la acompaa. Esta
de levantamiento tambin. Se utilizan diferentes relacin es mayor en alas largas y angostas que en
tcnicas durante el despegue. Las aves grandes y alas cortas y anchas. Por ello, el ala de las gaviotas
livianas, como las garzas, pueden aprovechar sus tiene una mejor relacin que en las cotorras (ver el
largas patas para impulsarse y elevarse. Pero el fla- apartado anexo sobre la energtica del vuelo). Las

84
gaviotas se deslizan mejor en el aire, recorriendo es decir, aletean menos. Por esta razn el liderazgo
mayor distancia con la misma prdida de altura. Pero del grupo cambia, de forma que la ubicacin es
a cambio, dispondrn de muy poca maniobrabilidad dinmica. Otras veces se forman en filas, donde el
en cortas distancias y con problemas para el des- ave que viene detrs se ubica muy cerca de la cola
pegue y aterrizaje. Una gaviota necesita territorio y aprovecha la zona de succin del precedente. Es el
abierto, mientras una cotorra puede manejarse en la movimiento coordinado en un equipo de ciclistas en
espesura de los rboles. el relevo del lder.
Las aves grandes ahorran combustible volando Las aves ms grandes necesitan planear. Esto
en una formacin en V. Midiendo los ritmos carda- se explica porque la masa corporal aumenta con el
cos se ha comprobado que el pelicano ahorra entre cubo de la longitud (el volumen), mientras que la
11 y 14 % de energa volando de esta forma. Se produccin de energa lo hace con el cuadrado (el
puede ver que aquellas aves que se mueven detrs rea de la seccin transversal de los msculos). Las
se deslizan planeando por ms tiempo que el lder; aves grandes tienen una baja relacin masa/energa,

La energtica del vuelo


Para medir la energtica del vuelo se han colo- Pero es difcil estimar la autonoma ya que no toda
cado aves dentro de un tnel de viento, permitien- la grasa est disponible como combustible y los
do relacionar datos metablicos con la velocidad, requerimientos de energa decrecen en la medida
duracin y direccin del vuelo. Uno de los estudios que se consume el peso. Pero resulta suficiente
ms interesantes en este sentido fue presentado para confirmar que muchas aves pueden viajar
por V. Tucker1. El ave dentro del tnel debe sentir sin alimentarse por largos trechos. Por ejemplo,
fuerzas gravitacionales y aerodinmicas similares el Pluvialis dominica (Chorlo Pampa) vuela ms de
a las que recibira en el vuelo real. Se las mantiene 3.000 km desde Alaska hasta Hawai sin alimen-
inmviles con una mscara que captura los gases tarse.
exhalados. Se las entrena para que permanezcan El ave puede mantener una altitud y velocidad
volando. constantes, donde los requerimientos de energa
Las aves obtienen la energa de la combinacin son mnimos. Esta velocidad es de unos 30 km/h.
de O2 con grasas, carbohidratos y protenas. Como Algunos estudios sugieren que la cada en picada
resultado producen CO2, desechos nitrogenados, y el vuelo lentamente ondulante de las aves migra-
agua y energa utilizable. La grasa es la mejor torias (pueden ascender y descender hasta 7.000 m
fuente de combustible ya que contiene casi tanta durante viajes largos) representan una estrategia
energa como la gasolina por unidad de peso, ms de ahorro de energa. El gasto adicional durante
del doble que las protenas y ocho veces ms que el ascenso es igual al ahorro durante el descenso.
los carbohidratos. Se midi que el 70 % de la ener- Pero si la eficiencia del ascenso es mayor que la
ga de vuelo provino del metabolismo de grasas. eficiencia de descenso, el ave puede ahorrar ener-
Se compar el vuelo de una cotorra ga volando en cursos ondulados.
(Psittaciforme de 30-40 gr) y una gaviota (Laridae En algunos aspectos, el vuelo es claramente
de 300-400 gr). Por la diferente forma de vuelo, la ms eficaz que el movimiento en tierra. Incluso
cotorra requiere 152 caloras/gramo en una hora de aves pequeas vuelan durante horas a velocidades
vuelo, mientras que la gaviota slo 50. La gaviota que superan los 30 km/h y las grandes, como los
no puede ascender dentro del tnel, ya que lo hace patos, pueden navegar a 70-80 km/h. Otro punto de
planeando en corrientes de aire y no batiendo las comparacin es el costo energtico de transporte,
alas como las cotorras. El consumo de energa medido en caloras, para transportar un gramo de
durante el vuelo es entre 13-20 (Cotorra) y 11-14 peso corporal por kilmetro. Un mamfero gasta
(Gaviota) veces la tasa metablica de reposo. 10-15 veces ms energa que un ave del mismo
La cotorra consume 1,1 % del peso corporal tamao. En algunos casos un ave puede desempe-
por hora como combustible y la gaviota la mitad. arse mejor que un jet.

1 - Scientific American Vol. 220 No. 5 (The energetics of bird flight).

85
pero pueden elevarse y planear a gran altura durante
horas. Para lograrlo aprovechan corrientes trmicas
de aire ascendente que se producen cuando el sol
calienta el suelo lo suficiente para que el aire empie-
ce a elevarse.
Hay constancias de que las aves saben muy bien
donde buscar estas corrientes. Por ejemplo, en las
manchas oscuras en el terreno debido a la vegetacin
(porque absorben ms la luz solar) y los sectores con
rocas. Deben esperar hasta entrada la maana antes
de encontrar las corrientes ascendentes. En ellas rea-
lizan un planeo en una burbuja de aire que sube.
La corriente de obstruccin producida por el
viento entrando en contacto contra un acantilado,
montaa e incluso arboleda es aprovechada por
algunas aves. El aire sube y pasa por encima del
obstculo elevando al ave. Estas aves rapaces, Elanus leucurus (Milano Blanco) y
Otra alternativa, en este caso usada por las aves Buteo magnirostris (Taguat Comn) pertenecen a la
marinas, es utilizar los vientos de cambio sobre misma familia Accipitridae. Pero tienen alas con formatos
el ocano (4.10). Como en el mar no se generan las opuestos. Es un indicio de la distinta forma que utilizan
burbujas trmicas, se trata de subir a contracorriente para el vuelo.
del viento y avanzar en un descenso en favor de
la corriente de aire. El viento sobre el mar forma vez por segundo, mientras que un ave pequea, 4
capas de diferentes velocidades. El ave aumenta la veces por segundo. Un picaflor aletea 10 veces por
velocidad cuando pierde altura, que luego invierte en segundo y viaja a 100 km/h. El ave ms rpida es el
volver a ganarla contra el viento. Mediante teleme- Falco peregrinus (Halcn Peregrino). Sus alas tienen
tra satelital se midi a los albatros volar a 80 km/h, un diseo que lo lleva a 150 km/h en vuelo horizontal
recorriendo 900 km al da durante varias semanas y si recoge las alas y se lanza en picada llegar a
antes de volver a tierra firme. Estas aves vuelan de los 300 km/h.
da y aun durante la noche con luz de luna. Aterrizar es ms riesgoso que despegar ya que se
La mxima velocidad de un ave depende del tiene que terminar el vuelo lentamente. Quienes ate-
diseo del ala. Los cisnes aletean menos de una rrizan sobre el agua estn favorecidos por caer en un

4.10. Macronectes giganteus (Petrel Gigante Comn) tiene alas triangulares, largas y delgadas. Las primarias son
angostas y superpuestas, lo cual indica que estn adaptadas para el vuelo sobre el mar. La superficie del cuerpo est
completamente cubierta. Las plumas cobertoras ocupan varias capas dando una superficie lisa y continua. El color negro
es por exceso de melanina e incrementa la resistencia de las plumas.

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medio blando, plano y sin obstculos. Algunos, como
los patos y cisnes utilizan los pies y el cuerpo como Argentavis magnificent
plancha de deslizamiento. Otros, como las garzas y El vuelo exige un cuerpo liviano, un peso ele-
flamencos, prefieren aterrizar de pie y caminando. vado dificulta o impide el vuelo. Una de las aves
Las especies que aterrizan sobre ramas corren un voladoras ms pesada que vive hoy da, el Vultur
peligro mayor. Primero, el ave disminuye su aleteo y gryphus (Cndor) pesa unos 15 kg. Se suele indicar
se deja caer. Luego, tuerce las alas para incrementar que es un lmite para el peso de las aves volado-
la superficie, lo que produce levantamiento y disminu- ras. Sin embargo, el Argentavis magnificent (un
ye la velocidad. La cola se extiende, se abre como un cndor gigante extinto, encontrado por personal
abanico y se baja para que acte como un freno. Si del Museo de La Plata en 1981), se estima que
va muy rpido pone las hlices en reversa, aletean- tena una envergadura de 7 m y un peso superior
do al revs con las alas verticales. El momento del a los 60 kg. Los restos fsiles tienen unos 6 ma
impacto es riesgoso pues una rfaga de viento podra y fueron encontrados en La Pampa y Catamarca,
mover la rama o desestabilizar al ave. Las patas se Argentina.
extienden hacia delante y se aferran a la rama, mien- Con ese peso y envergadura, el despegue es
tras los msculos de las piernas absorben el impacto. un problema. Slo habran podido volar aprove-
Ciertas aves pueden realizar vueltas pronuncia- chando los fuertes vientos desde la cordillera de
das a alta velocidad y otras siguen una lnea recta en Los Andes. Los clculos sobre un modelo indican
su derrotero. Diferencia que se apoya en parte en el que para poder elevarse requera unos 40 km/h
diseo de la cola. La cola es utilizada como un timn de velocidad relativa respecto del aire. Como no
y las plumas son anchas y rgidas. Las plumas de la habrian podido correr debido a su tamao y peso,
cola se abren y cierran como un abanico. Se mueven Argentavis no hubiera podido alzar vuelo en condi-
hacia arriba y abajo y voltean hacia los lados tra- ciones calmas. Una vez en el aire, Argentavis deba
tando de controlar los giros. Otras maneras de girar ascender usando corrientes trmicas, pero con los
incluyen el inclinarse con un ala ms alta que la otra fuertes vientos, estas corrientes estaran dirigidas
o aletear ms fuertemente con un ala. hacia el este, llevndola en esa direccin y obli-
Existen aves que hacen clavados en el agua, gndola a volver planeando en direccin contraria
por ejemplo, los pinginos, para ello tienen alas al viento. Para hacerlo es necesaria una mayor
como aletas. El Pingino Emperador lleva piedras en carga alar (es decir, ms peso en la zona de las
su estmago y da uso como ancla para permanecer alas). De haber sido un ave cazadora, Argentavis
sumergido. Los Pelecaniformes mojan sus plumas requerira un territorio de ms de 500 km2. Por ello
para facilitar el hundimiento y luego las secan al sol. se estima que era un ave carroera (necrfaga).
Los Podicipediformes vacan sus pulmones y sacos Volando alto se habra guiado por el movimiento
areos para sumergirse ms fcilmente. Las gallare- de otras aves carroeras menores para detectar
tas liberan aire cuando estn sumergidas generando los cadveres en tierra. Probablemente, su meta-
un crculo de burbujas para poder descender y alimen- bolismo requera entre 5 y 10 kg de carne al da.
tarse en aguas ms profundas que las superficiales. Los restos de mamferos encontrados en el
mismo yacimiento hacen referencia a una regin
similar a una sabana de clima subtropical con
una estacin seca. El ambiente es adecuado para
un ave que aprovecha las corrientes trmicas
en verano, pero no durante las otras estacio-
nes. Probablemente debera hacer migraciones de
corto alcance para anidar en las montaas donde
se encuentran vientos todo el ao. ste es el hbi-
tat de los cndores actuales. Extrapolando datos
de aves actuales, se cree que la postura sera de
un huevo de un kg cada dos aos.

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Conductas de las aves: (1) Como volar
Para lograr una mejor comprensin de ciertas acciones que se desarrollan en movimiento, se han incluido cuatro seccio-
nes, que se diferencian del texto general por el color de fondo. Son ellas: conducta de vuelo, alimentacin, repro-
duccin y solucin de conflictos. Para ilustrarlas se ha recurrido a la compaginacin fotogrfica, recurso que permite
comprender con mayor claridad lo que ocurre en cada momento de la secuencia.

Despegue y descenso de Phoenicopterus chilensis (Flamenco Austral). El despegue se realiza mediante una corta
carrera. En la secuencia de la derecha el miembro del grupo en la posicin A1 permanece algo indiferente y es el ltimo
en iniciar la carrera. Toma impulso dando largas zancadas y aleteos en tierra mientras corre en la misma direccin que
el resto. Como son aves gregarias reaccionan por imitacin, el B1 se encuentra en la misma posicin de carrera que A3,
corre y aletea en tierra. La carrera es paralela a la lnea de costa con poca profundidad de agua. El C1 ha logrado levantar
el vuelo y puede iniciar el primer aleteo en el aire. Formarn un grupo muy unido volando en fila todos hacia el mismo
sitio. Para el descenso realizan un largo planeo. En la secuencia superior se observa como al acercarse al grupo en tierra
extiende las patas hacia delante y abre las alas en busca de sustentacin. Realiza el frenado mediante algunos pasos en
tierra y el aleteo en reversa.

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Despegue y aterrizaje de Coscoroba coscoroba
(Coscoroba). Los cisnes, como algunos patos, requie-
ren para despegar de una carrera sobre el agua. Lo
hacen con largas zancadas ayudados por la estructura
palmeada de las patas. Est formada por una mem-
brana que une los tres dedos delanteros con el dedo
trasero vestigial para que no entorpezca la natacin.
Mientras corren, agitan las alas con un aleteo fuerte.
Cuando ganan altura mantienen un vuelo activo (no
son planeadores ni aprovechan corrientes de aire
caliente) y elegante. Sincronizan la respiracin con el
aleteo. Para el descenso extienden nuevamente las
patas que ahora utilizan como deslizadores y frenos.
Adems apoyan la cola de forma que disponen de un
trpode de sostn al caer. Las secuencias fotogrficas
muestran el despegue a la izquierda, arriba el vuelo y
debajo el descenso.

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Despegue mediante una corta carrera. Arriba, Larus atlanticus (Gaviota
Cangrejera) requiere realizar una corta carrera contra el viento para ganar
impulso en terreno abierto. Debajo, Fulica armillata (Gallareta Ligas Rojas) rara
vez llega a despegar del agua para hacer cortos movimientos. Para huir realiza
carreras sobre el agua gracias a las patas lobuladas. Sus alas redondeadas y
cortas no se encuentran bien adaptadas para el vuelo prolongado.

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Despegue de Phalacrocorax brasilianus (Bigu).
Secuencias de despegue desde el agua, tierra y una rama.
Por su forma de movimiento deja en claro que no le es posi-
ble caminar bien debido a sus patas cortas. El despegue se
realiza con las patas trabajando a la vez en zancadas. Posee
una membrana interdigital en los cuatro dedos de las patas.
Ambos pies despegan en simultneo, mientras las alas lle-
gan a mxima altura. Desde el poste se dejan caer mientras
se impulsan hacia arriba con las alas. Los pies siguen el acto
reflejo de golpear juntos contra el aire.

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Despegue de Ardea alba (Garza Blanca). A la izquier- Despegue de los falconiformes. Arriba, Buteogallus
da, las garzas tienen patas muy largas y prefieren despegar meridionalis (Aguilucho Colorado) en dos secuencias desde
desde tierra impulsndose con ellas mientras inician el distinto ngulo y debajo Milvago chimachima (Chimachima).
primer aleteo. Desde una posicin ms elevada se deja La compaginacin fotogrfica permite mostrar el momento
caer mientras aletea. en que estos Falconiformes se impulsan levemente hacia
delante, dejndose caer, mientras dan un fuerte golpe
inicial con las alas.

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Partida del vuelo en los Passeriformes. En esta pgina, Tyrannus melancholicus (Suirir Real) y Carduelis magellanica
(Cabecitanegra Comn). En la pgina siguiente arriba, Troglodytes aedon (Ratona Comn); Pyrocephalus rubinus (Churrinche)
y debajo, Polioptila dumicola (Tacuarita Azul) y Sporophila caerulescens (Corbatita Comn).
Las alas de las aves pueden plegarse para reducir la superficie, flexionarse y recibir torciones. Esto permite trabajar sobre la
inercia para mejorar la agilidad y maniobrabilidad, especialmente en las aves pequeas que inician su vuelo desde la espesura
de la vegetacin. La maniobrabilidad se define con un vector que toma en cuenta la masa y aceleracin angular. La agilidad
es la habilidad para cambiar la magnitud de este vector (girar en pequeos espacios). El ala de los Passeriformes es corta y
ancha, lo que es malo en trminos de eficiencia del vuelo (consumo de energa), pero bueno para asegurar la agilidad.
Slo las aves muy pequeas, como los Passeriformes, pueden tener un vuelo constantemente batido. Las aves que tienen
vuelo alternado (batido y planeo), durante el tiempo en que no baten las alas, las flexionan o inclinan para maniobrar. La poten-
cia mecnica, altitud de vuelo y velocidad vara durante el vuelo intermitente. Durante la fase de aleteo el ave gana en altura,
la cual pierde en la fase de planeo. La reduccin de altura le permite mantener la velocidad de avance casi constante.
Viendo la partida de los Passeriformes, observamos el grado de evolucin logrado respecto de las aves primitivas. El origen

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del vuelo tiene dos teoras: arborea (subiendo con las uas a los rboles y luego planeando) y cursorial (desde el terreno,
aleteando mientras corren). El cursorial se asocia con ancestros dinosaurios (Coelurosauria) con el centro de gravedad en la
pelvis. Saltar es mejor que correr para obtener ms velocidad en corto tiempo y sera normal hacerlo para los dinosaurios.
Segn la teora cursorial, la transicin al vuelo se logr saltando, agitando las protoalas y corriendo en pendientes empinadas.
Este tipo de protoalas se observan en los actuales Tinamiformes. Los Passeriformes no poseen estas caractersticas, ya que
son un orden de aves de reciente evolucin. Casi sin posibilidad de alzarse con envin de las patas (o muy pocas), recurren
en general a dejarse caer desde la posicin en la rama.

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Vuelos elegantes y desgarbados. Se encuentran diferentes ritmos de vuelo. Estn quienes preferentemente planean
(como las gaviotas o aves pelgicas) o aletean (como los patos) y quienes combinan ambas tcnicas. El ritmo de vuelo
puede ser ordenado o desordenado. Un clsico vuelo ordenado es el Ardea cocoi (Garza Mora), arriba. Como el resto de las
garzas mantiene un ritmo estable de vuelo aun a muy baja altura. En cambio Aramus guarauna (Cara) y Chauna Torcuata
(Chaj), debajo y a la derecha, muestra frecuentes piruetas de maniobra. Las plumas primarias se encuentran bien abier-
tas, lo cual es indicativo de querer producir levantamiento y controlar el vuelo. El vuelo es claramente desgarbado y si bien
desde el punto de vista esttico es desordenado, les permite hacer cambios de direccin y ajustes.

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Halconeo de Elanus leucurus (Milano Blanco). Arriba,
el Milano Blanco nos muestra como las plumas primarias y
secundarias ofrecen un distinto ngulo de ataque durante el
halconeo, lo que permite mantener la posicin estable volan-
do hacia atrs y adelante. En otras ocasiones muestran una
forma diferente de halconeo que consiste en un planeo pasivo
en contra del viento para permanecer en el mismo lugar. Su
forma de caza incluye el halconeo para detectar la vctima y
precipitarse a tierra para cazarla.

Vuelo de Chlorostilbon aureoventris (Picaflor Comn). El picaflor es capaz de volar hacia atrs porque su cuerpo se
ubica en forma vertical (en lugar de horizontal). Las alas se extienden hacia atrs y adelante (en lugar de hacia arriba y
abajo) describiendo una figura de 8 acostado. Esto impulsa el aire hacia abajo (en lugar de hacia atrs). El poder de sus
alas en el aleteo ascendente y descendente es igual, debido a que la estructura de los msculos pectorales es simtrica
(tiene una quilla muy desarrollada). Posee msculos igualmente fuertes para elevar como para bajar las alas, los cuales
ocupan el 30 % de la masa del cuerpo. La cavidad de la articulacin del brazo es muy ancha. El resto de las aves tienen
msculos ms grandes para batir las alas. Se ha medido que obtiene el 75 % de la fuerza de elevacin en la carrera
descendente del ala y el 25 % en la ascendente. En tanto, un insecto obtiene el 50 % en cada movimiento y las otras
aves logran el 100 % de la fuerza de elevacin en la carrera descendente. Es uno de los vuelos ms complicados, pero
con la mejor capacidad de maniobra conocida. El tapiz precolombino mostrado fue expuesto en el Museo Nacional de
Bellas Artes de Buenos Aires.

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Tres formas de vuelo que ahorran energa. La primera de ellas, arriba, aprovecha una corriente de aire trmica que
se produce cuando el sol calienta el suelo lo suficiente para que el aire se eleve. Se generan sobre manchas oscuras del
terreno (vegetacin que absorbe la luz solar o sectores con rocas). Las aves deben esperar hasta bien entrada la maana
para encontrar las corrientes ascendentes. Dentro de ellas realizan un planeo descendente en una burbuja de aire que
sube a una velocidad de unos 4 metros por segundo. En la medida en que ganan altura, la corriente termal se enrarece y
al no poder elevarlas ms, el ave la abandona planeando hacia el costado, hasta montarse sobre otra, algunos kilmetros
ms adelante.

La segunda estrategia es usada en el planeo sobre el mar (pgina siguiente arriba). Las aves marinas usan los vientos de
cambio sobre el ocano para adquirir energa ya que en el mar no se producen las burbujas trmicas. Consiste en subir
a contracorriente del viento y avanzar durante el descenso en favor de la corriente de aire. El viento sobre el mar forma
capas, donde la ms cercana al agua no tiene velocidad. El ave aumenta la velocidad cuando pierde altura, que luego
invierte en ganar altura contra el viento. Esto les permite moverse en cualquier direccin.

Otra tcnica de ahorro de energa es usada por las bandadas que vuelan siguiendo una figura en V o en fila (pgina
siguiente debajo). Cuando un ave vuela genera un torbellino con el ala que puede ser aprovechado por las que van detrs.
El torbellino tiene forma de espiral que circula desde el exterior hacia el interior del ala, de forma que la parte de la
corriente ascendente se puede usar para ahorrar energa de vuelo. Una formacin en V implica un ahorro para quienes se
ubican detrs, en la misma altura y a un costado de quien va adelante. Por ello el liderazgo debe cambiar, de forma que
todos puedan aprovechar el ahorro. Otras veces forman filas, donde el que viene detrs se ubica muy cerca de la cola en
la zona de succin del precedente, tal como lo hacen los automviles de competicin

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Tcnica de descenso. Durante el vuelo las aves lle-
van las patas juntas y estiradas hacia atrs y las ocultan
dentro del plumaje para mejorar la aerodinmica. Para
descender, primero separan las patas y luego basculan
el cuerpo para llevarlas hacia delante al acercarse al
objetivo. Mantienen la cabeza erguida y las alas eleva-
das. Por fin, toman contacto con tierra y algunas veces
tienen que hacer algn salto final hasta detenerse. La
maniobra se ilustra mediante Egretta thula (Garcita
Blanca) y Ardea alba (Garza Blanca) en la pgina opues-
ta y en esta pgina mediante Chauna torcuata (Chaj) y
Himantopus melanurus (Tero Real).

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Cuatro ejemplos de descenso. En esta pgina arriba y
a la izquierda Ardea cocoi (Garza Mora). Debajo, la etapa
final de Nycticorax nycticorax (Garza Bruja). En la pgina
opuesta, el descenso de Mycteria americana (Tuyuy) en
una laguna de garzas.

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Tres ejemplos de descenso. El descenso en la orilla de
la laguna consiste en un largo planeo como el que muestra
Ardea alba (Garza Blanca) arriba. En el centro se muestra la
secuencia de Aramus guarauna (Cara). Abajo a la derecha
se observa a Platalea ajaja (Esptula Rosada), que como
en un acto reflejo luego de tocar el agua, bajan el pico y
empiezan a barrer en busca de alimento.

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Descenso de los patos. En la pgina opuesta se muestra el planeo de descenso de Dendrocygna viduata (Sirir Pampa)
hacia la orilla de un baado. Dos lneas imaginarias muestran el recorrido de ambos. En esta pgina se observa la etapa
final de descenso, que consiste en frenar con las patas y la cola. Los ejemplos son de Anas platalea (Pato Cuchara) arriba,
en el centro dos vistas en el Anas flavirostris (Pato Barcino) y debajo a Anas sibilatrix (Pato Overo).

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Descenso en un poste o una rama. La maniobra de des-
censo en un poste o rama de un rbol es la que conlleva el
mayor peligro. El descenso en tierra o agua es ms seguro,
ya que el frenado se realiza con las patas y la cola. Para
tomar contacto con la rama se requiere controlar la velo-
cidad de arribo y frenar el golpe absorbiendo la fuerza con
las patas. En la pgina anterior arriba, Caracara plancus
(Carancho) se apoya sobre un poste. En el centro Pitangus
sulphuratus (Benteveo Comn) lo hace en una rama. En
esta pgina arriba, Syrigma sibilatrix (Chifln), se apoya en
un poste. Mientras que debajo, Anhinga anhinga (Aninga)
muestra el vuelo de aproximacin a una rama.

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Partida y descenso de Buteo magnirostris (Taguat
Comn). Otra maniobra de riesgo es el acercamiento a una
rama en un rbol cerrado. Desarrolla un vuelo muy batido,
es confiado y poco activo, se lo ve solitario y sedentario. Es
comn verlo ingresar en la espesura de un rbol, maniobra
que guarda su riesgo en las aves de considerable tamao.
Sus alas son cortas y redondeadas, adaptadas para este
tipo de movimiento de maniobra.

114
Captulo 5
El canto y la alimentacin
Parte 1. La respiracin y el canto

5.1.1. El sistema respiratorio como tienen los mamferos y se encuentran conec-


Aves frente a mamferos tados con el sistema respiratorio. Un siglo antes de
El sistema respiratorio de la mayora de los ver- ese descubrimiento ya se saba que las aves tienen
tebrados est formado por bolsas ciegas (los pulmo- sacos membranosos llenos de aire con mayor volu-
nes) con una conexin hacia al exterior (la trquea). men que los pulmones, pero con menor superficie
Esta disposicin no permite la limpieza de todo el disponible para el intercambio gaseoso. Estos sacos
aire del interior durante la exhalacin. El aire puro no sirven para respirar y no tienen funcin alguna
entrante se mezcla con el existente en los espacios para el vuelo, inflar a un ave con aire no beneficia
internos de los pulmones. En las aves, el flujo del al vuelo; sin embargo, pueden tener alguna funcin
aire en los pulmones es unidireccional con un ciclo en la flotabilidad de las aves que se sumergen. Las
de cuatro tiempos. Los mamferos inspiran y exhalan aves tienen entre 6 y 12 en la mayora son 9 sacos
el aire en un ciclo de dos tiempos. areos asociados con los pulmones y distribuidos
El sistema respiratorio de las aves es ms volu- en el cuerpo (fig. 5.1). Algunos huesos son huecos
minoso que en los mamferos. En los humanos, los (neumticos) y forman parte de este sistema de
pulmones ocupan el 5 % del volumen del cuerpo, acumulacin de aire.
en los patos el 20 % (2 % para los pulmones y Otra diferencia entre aves y mamferos es la exis-
18 % para los sacos areos). Los pulmones de las tencia de un diafragma entre el pulmn y el hgado
aves son casi rgidos y los sacos areos son flexibles. que stos usan para forzar la respiracin. Las aves no
En los mamferos, los pulmones son flexibles y se lo tienen, ya que es una estructura incompatible con
endurecen al envejecer. En 1758 se observ que un la red de sacos areos ramificados por todo el cuer-
ave con la trquea obstruida poda respirar si tena po. Una masa de msculo liso rodea a los rganos
una conexin entre los huesos y el exterior. Algunos blandos y acta sobre los sacos de aire hacindolos
huesos de las aves contienen aire en lugar de mdula trabajar como fuelles. Cuando los msculos lisos se

115
5.1. El sistema respiratorio de las aves.

116
El ciclo de cuatro tiempos. En (1)
con la primera inhalacin el aire llega
desde la atmsfera por los bronquios
hasta los sacos areos posteriores.
En (2) la primera exhalacin impulsa
el aire desde los sacos areos hacia
los parabronquios de los pulmones. Es
la fase activa de intercambio gaseoso.
Con la segunda inhalacin (3) el aire
pasa de los pulmones a los sacos
areos anteriores. Coincide con el inicio de un nuevo ciclo un sistema de respiracin como el aviar en animales
de inhalacin. En (4) la segunda exhalacin expulsa el aire de alto metabolismo. En aquella poca el nivel de
al exterior. A la derecha debajo se observa un detalle del oxgeno era la mitad del actual (11 % contra 21 %),
corte del pulmn. lo que equivaldra a moverse hoy a 5.000 m de altura.
Un sistema de respiracin como el de las aves en los
contraen, presionan el sistema respiratorio, impul- dinosaurios debe haber sido una ventaja muy impor-
sando el aire. tante frente a los mamferos que permanecieron
La trquea se divide en dos bronquios antes de relegados en la evolucin.
los pulmones (en los mamferos lo hace en el interior
de ellos). Los bronquios tienen ramificaciones que Ventajas de este tipo de respiracin
llevan el aire desde y hacia los sacos areos. Los Como el aire pasa por los pulmones en un solo
bronquios estn subdivididos formando pequeos sentido unidireccional, se asegura el mximo inter-
tmulos parabronquios con paredes perforadas cambio gaseoso, sin mezcla entre el nuevo y usado.
por capilares areos. Es similar a una esponja de Adems, funciona a contracorriente de la sangre, es
aire. En estos capilares es donde se intercambian los decir, la sangre y el aire tienen sentidos opuestos.
gases con la sangre en un flujo de contracorriente. Al ingresar, el aire tiene mayor cantidad de ox-
Se especula que los dinosaurios ancestros de las geno e interacta con la sangre que ya pas por el
aves dispondran ya de sacos areos y huesos neu- pulmn. Al salir, el aire tiene menor cantidad de ox-
mticos, lo que les habra facilitado caminar y correr geno y trabaja con la sangre que recin entra y que
en dos patas. Se ha propuesto que la baja concen- est sedienta de oxgeno. De esta forma, en todo
tracin de oxgeno en la atmsfera en el perodo el recorrido la presin de oxgeno entre ambos flui-
275-175 ma podra haber incentivado el desarrollo de dos es constante y logra un intercambio uniforme.

117
los sacos areos actuaran como fuelles aumentan-
do el flujo del aire.
Las aves aprovechan la accin del vuelo para
forzar la respiracin (fig. 5.2). Es posible escuchar
la respiracin agitada de los patos o cisnes cuando
pasan a baja altura e identificar el ritmo sincrnico
con el aleteo. El sincronismo est facilitado por la
caja torcica, sea por el movimiento del esternn
que se traslada a las costillas, como por la frcula
que funciona como un arco flexible y transfiere el
movimiento del aleteo a las costillas. Esto ltimo
se ha podido verificar gracias al uso de rayos X en
estorninos que respiraban a un ritmo de 15 veces
por segundo.

5.2. Sincronizacin del aleteo y la respiracin. 5.1.2. La conducta ligada al canto


Durante el aleteo, los msculos pectorales tiran al El aparato productor de sonido
hmero del ala desde el esternn y aprietan las costillas. La diferencia entre el canto de las aves y los
Tambin modifican la estructura de la frcula. Cuando el sonidos de los mamferos debe buscarse en los ele-
movimiento de aleteo y la respiracin se sincronizan, la mentos que forman el aparato productor de sonidos.
fuerza que ejercen las costillas sobre los sacos favorece la La trquea es el tubo que lleva aire desde la boca
circulacin del aire. hacia los pulmones. Las aves tiene una traquea
con anillos osificados, en los mamferos son
El vuelo requiere cerca de 15 veces ms oxgeno cartilaginosos.
que el estado de reposo. Las aves tienen una laringe sin cuerdas vocales
Un sistema de contracorriente unidireccional es que utilizan para cerrar y abrir la garganta en la
usado tambin en los peces con branquias. En las respiracin y durante la ingesta. En los mamfe-
branquias, la sangre y el agua llevan direcciones ros es el rgano de fonacin.
opuestas. Los peces logran extraer el 80-90 % del
oxgeno del agua, cuando los mamferos extraen el
20-25 % del aire en los pulmones. 5.3. El aleteo permite tambin modular el canto en
El murcilago es un mamfero, y como tal, tiene Troglodytes aedon (Ratona Comn).
pulmones de mamfero, pero puede volar como las
aves, aunque no puede respirar bien a grandes altu-
ras; las aves en cambio pueden hacerlo. sta es la
diferencia entre los dos sistemas, facilitar el vuelo a
gran altura a las aves.
Los sacos areos no sirven como reservas de
aire, el consumo es mucho mayor a la reserva que
proporcionan. Su utilidad est ligada al ciclo de 4
tiempos y se especula que los sacos areos son
usados como fuelles para impulsar el aire. Este
sistema colabora a mantener un volumen de aire
casi constante en el cuerpo, lo cual es til para la
estabilidad durante el vuelo. En Gallus domesticus
(Gallina Domstica) el volumen de los sacos areos
es de 500 cm3 y cada respiracin normal ocupa el
10 % del volumen. Pero en una respiracin forzada

118
5.4. Saltator aurantiirostris (Pepitero de Collar)

La trquea llega al interior del ave y se bifurca en nen las siringes ms desarrolladas y dentro de este
dos caminos bronquios antes de entrar a los orden, las familias Oscines disponen de los mejores
pulmones; en los mamferos lo hace en el interior instrumentos para el canto (figs. 5.4 y 5.5).
de ellos. La siringe est formada por los anillos traqueales
En las aves, la zona de apertura tiene anillos y bronquiales, que se ensanchan para formar una
que estn ensanchados y fusionados para for- caja de resonancia. Hay msculos externos que
mar una caja sea. Es la siringe, el rgano de dilatan o reducen la apertura del tubo para regular el
fonacin, que est dividida en dos canales de paso del aire. En la parte interna hay uno o dos pares
sonido; en los mamferos la laringe tiene un solo de membranas vibrtiles, las membranas timpni-
canal. cas. Segn el grosor y la apertura, vibran de forma
Luego de aos de investigacin, C. Greenewalt diferente y producen distintos sonidos.
logr explicar muchos secretos del canto de las aves. La complejidad del canto depende del nmero de
La forma y tamao de la siringe y la presencia de msculos y anillos que intervienen. Los Passeriformes
membranas vibratorias en el interior y msculos que tienen siringes de alta complejidad, por lo que sus
las regulan pueden variar en cada especie. voces son muy variadas.
La siringe es un rgano muy desarrollado y Mientras los patos y las gaviotas tienen un par
complejo. Algunas aves no tienen siringe (and y de msculos unidos a la siringe, el picaflor tiene dos
cigea), por eso no cantan. Los Passeriformes tie- pares y los Passeriformes llegan a tener nueve.

5.5. El instrumento del canto de


las aves es la siringe. Se ubica en
la divisin de la trquea con los
dos bronquios hacia los pulmones.
La trquea y los bronquios estn
formados por anillos osificados. En
la siringe, el grupo de msculos
traqueales y sirngeos permite mani-
pular los anillos que estn abiertos
(incompletos) para darle movilidad.
El interior de la siringe posee la
membrana timpnica que, junto con
la membrana interior de los anillos
permite modular el pasaje de aire y
produce el canto.

119
5.6. Cada bronquio posee una siringe que puede trabajar en forma aislada produciendo el canto a duo. Thraupis sayaza
(Celestino Comn).

Se sabe que ambos lados de la siringe son Existen aves que tienen largas traqueas (garzas
controlados independientemente. Ciertas notas son y cigeas), lo que sera una desventaja a la hora
producidas por el lado derecho y otras, por el izquier- de medir la ventilacin de aire del sistema respi-
do. Las aves pueden cantar a duo, con las dos ratorio. Esta columna de aire usado, que volver
fuentes de sonido produciendo ondas sin relacin a ser respirado, podra convertirse en una ventaja
armnica (con frecuencias independientes) (fig. 5.6). en aves grandes. Por razones aerodinmicas, las
Posiblemente slo un par de membranas funcionan aves grandes baten las alas lentamente y pueden
cuando el ave canta, pero en siringes complejas, las sincronizar el batido con la respiracin para que los
cuatro funcionan en forma separada. msculos de vuelo presionen rtmicamente sobre el
Resumiendo, los pulmones y sacos areos con- tronco y los sacos areos. La respiracin lenta puede
tienen una columna de aire que pasa por las mem- llegar a disminuir demasiado el nivel de dixido de
branas timpnicas, las cuales son tensadas por la carbono (CO2) en el sistema respiratorio. Esto afecta
fuerza de los msculos de la siringe. La caja de reso- el balance de gases y se hace necesario algo de aire
nancia es la trquea y es posible relacionar su largo viciado en el sistema para mantener el equilibrio
y volumen con la tonalidad y frecuencia del canto del de los gases. Es por esto que las aves grandes han
ave. En las aves grandes las voces sern graves y desarrollado un cuello largo.
roncas y en las pequeas, ms agudas. En otras aves, la longitud de la traquea se
Se ha podido medir que los sonidos pasan por extiende en el interior del esternn. Por ejemplo, los
la trquea sin modulacin adicional. Para ello la Gruiformes emiten llamadas profundas que se escu-
frecuencia de seal del canto debe ser una funcin chan a larga distancia. Esto se debe a que la traquea
del largo de la trquea. De esta forma no existen es ms larga de lo observable (fig. 5.7).
resonancias que modulen o atenen la seal de
salida. Modificar el largo del cuello levantando la Sobre la utilidad del canto
cabeza cuando se canta, es una conducta que cam- El canto es una de las herramientas de comuni-
bia la frecuencia sin producir resonancia. El aleteo, cacin de que disponen las aves. Tienen otros gritos
mientras se canta posado, tambin puede facilitar la de llamada que son sonidos variados con significado
modulacin del canto (fig. 5.3). propio. No se puede definir un lmite entre canto y

120
llamada. El canto se relaciona con el territorio y sexo parejas y anidan en 23 colonias durante el invierno
y la llamada con el temor y el alerta. Las llamadas se en el continente antrtico. No forman nidos, de
conforman por grupos cortos y simples de notas; los manera que encontrar a la pareja o a la cra se
cantos son arreglos complejos y rtmicos. realiza a los gritos. Entre miles de individuos, se
Las aves se comunican tambin mediante otras ha medido que el ruido combinado puede llegar a
formas. Por ejemplo, ruidos producidos por golpes 70 decibeles, se requiere una buena habilidad para
del pico, los carpinteros lo hacen cuando taladran discernir la cra propia.
los rboles. Las cigeas prefieren un lenguaje de El canto territorial, como la exhibicin del plu-
gestos. Existen sonidos emitidos por las plumas, maje, son batallas de nervios. Algunas veces estn
por ejemplo aleteando, o diferentes ruidos fuertes, acompaados de movimientos de las alas, que
rtmicos y de frases establecidas. En ciertos casos, podran tener algn efecto sobre la modulacin del
las plumas externas de la cola pueden ser rgidas canto como en el hornero y la ratona. Son vas de
y delgadas, de forma que algn movimiento brusco descarga de tensiones acumuladas y una manifesta-
produzca sonidos silbantes. cin de impulsos contradictorios: lucha y huida.
El canto puede indicar el sexo e identidad indi- La tcnica incluye cantar y esperar para escu-
vidual, puede desencadenar la excitacin sexual, char a un posible rival que contesta, para conocerlo
atraer a la pareja o ahuyentar al rival, indicar curio- y localizar su posicin y grado de agresividad. El
sidad, alarma o temor. Como estimulante sexual, al canto debe ser persistente y repetirse muchas veces.
ser exclusivo de cada especie, permite el aislamiento Existen ventajas en que canten a la vez, ya que pue-
reproductivo. den conocer qu sucede en las inmediaciones.
Quien canta se distingue por variaciones de Mientras el canto es un aviso de largo alcance, el
tonalidad, ritmo y repertorio. El vocabulario vara plumaje tiene un radio de accin limitado. Se puede
entre poblaciones separadas (dialectos). Dentro del observar un equilibrio entre los plumajes llamativos y
mismo grupo existen diferencias de canto individua- los cantos sonoros. Tal el caso de Mimus saturninus
les que permiten reconocer a la pareja en el interior (Calandria Grande), un ave de canto melodioso y
de una colonia. Dichas variantes se relacionan con variado con un plumaje simple y casi intrascendente.
la modulacin de amplitud o frecuencia del canto. Las aves que habitan una vegetacin densa cantan
Un caso extremo en el reconocimiento de llamadas ms fuerte que en zonas libres, la atenuacin se
ocurre en Aptenodytes forsteri (Pingino Emperador). compensa con potencia sonora. Algunas aves, como
La poblacin total de esta ave podra ser de 300 mil el pirincho, siempre cantan mientras vuelan, pero la

5.7. El largo de la trquea. En algunas aves, como


Aramus guarauna (Cara) entre otros Gruiformes y cisnes,
poseen una larga trquea que se enrosca en el interior del
esternn. Se la usa como caja de resonancia para producir
gritos que se escuchan a gran distancia.

121
mayora prefiere lugares fijos y visibles, poniendo buenos imitadores, pero existen aves que incorporan
nfasis en el histrionismo. En primavera se llega a notas de otras especies o sonidos producidos por
sobreactuar por la accin hormonal. objetos inanimados. Se conocen aves que imitan
El canto tiene ciclos anuales ligados a la repro- sonidos producidos por el hombre (telfonos celu-
duccin y ciclos diarios dependientes de la ilumina- lares, automviles, motosierras, etc). Pero no son
cin. Los cantos son ms fuertes y continuos durante slo imitaciones, en investigaciones tendientes a
la madrugada y al anochecer. Al medioda, las altas determinar el grado de inteligencia se ha concluido
temperaturas mantienen a las aves en reposo. El que las aves pueden entender el lenguaje humano
canto logra su mxima expresin en la primavera, mucho ms de lo que se cree.
cuando se establecen los territorios.
Machos y hembras tienen el mismo desarrollo
de la siringe, pero en muchos casos slo los machos
cantan. En un experimento en el que se inyect tes-
tosterona hormona sexual masculina en primavera
a las hembras, stas evolucionaron las regiones del
encfalo que coordinan el canto y cantaron de la
misma forma que los machos adultos. Por lo visto,
las hembras tendran la capacidad, pero les faltara
la estimulacin hormonal para el canto.

Aprendizaje de la partitura del canto


El canto es innato, transmitido genticamente.
En la figura anexa (fig. 5.8) es el tiempo inicial (1).
Esto se ha verificado cuando se estudi a Zonotrichia
leucophrys (Gorrin Corona Blanca) que posee dife-
rentes dialectos y se los cri desde pichones en
cmaras aisladas de sonidos. Todos llegaron a un
canto simplificado y comn a la especie.
Los pichones escuchan a sus padres y por
impronta (2) asimilan este canto. Esta etapa de asi-
milacin comprende los tres primeros meses de vida,
cuando an no canta. Sin embargo, el ave recordar
lo aprendido cuando la accin hormonal determine
que ya es adulto y se inicie en el canto (3).
Cuando se trabaj con aves sordas de nacimien-
to, el canto era inconexo, lo que prueba que necesi-
tan la impronta. En cambio, con aves que se dejaron 5.8. Diagrama de flujo del aprendizaje del canto en
sordas de jvenes luego del perodo de impronta se las aves. El ave trae de sus padres una partitura innata por
obtuvo el dialecto aprendido en la tribu. Pero, este transmisin gentica (1). Mediante un aprendizaje con con-
dialecto sufre una deriva con el tiempo, por lo que trol innato adquiere de sus padres la partitura de impronta
se requiere una retroalimentacin de lo escuchado (2). Luego de un perodo de silencio durante la inmadurez
con lo cantado (4). Si a un ave se le hace escuchar (3), comienza la vocalizacin por accin de las hormonas
el canto de otra especie no existe aprendizaje ya que sexuales de adulto (4). Se trata de la partitura de la especie
acta el aislamiento. improntada de los padres. Un proceso de aprendizaje de
Las posibilidades de modificar el canto dependen lazo cerrado proveniente del propio canto y de los congne-
de la especie. Estn quienes no lo hacen y quie- res adultos, permite mantener el dialecto por transmisin
nes pueden hacerlo a lo largo de toda la vida. La cultural (5). Finalmente, en algunas especies existe un lazo
capacidad de aprender y repetir sonidos ha podido abierto de aprendizaje de cantos y sonidos, llegando a la
evolucionar hacia la mmica (5). Loros y cuervos son mmica, improvisacin e invencin (6).

122
Captulo 5
El canto y la alimentacin
Parte 2. Sistema digestivo y conducta alimentaria

5.2.1. El sistema digestivo y excretor Desde la boca se accede al esfago que es un


Sistema digestivo tubo muscular. Posee algunas glndulas mucosas y
El vuelo obliga a procesos digestivos completos contiene un ensanchamiento llamado buche en el
y rpidos. Un zorzal que come frutos excreta las semi- que se almacenan alimentos en forma temporaria.
llas en slo 45 minutos. Se requiere la ingestin de Esto permite comer rpido y sin digerir. Las aves sin
alimento en forma constante, pero el alimento no dige- buche pueden almacenar alimentos en el esfago. Ni
rido es un peso que no debe transportarse (fig. 5.9). el buche ni el esfago digieren alimentos. Algunas
Las aves no tienen dientes y slo el pico puede aves como las palomas y los flamencos, producen un
cortar el alimento, si no pueden cortarlo, lo tragan lquido muy nutritivo llamadoleche del buche con el
entero o lo abandonan. Tienen mal desarrolladas las que alimentan a los pichones. Esta leche, producida
glndulas salivales, que slo humedecen la lengua. por las clulas superficiales de la pared del buche, es
Las aves que consumen alimentos secos tienen rica en protenas y lpidos y no contiene azcares.
glndulas mucosas que sirven para la lubricacin. A continuacin del esfago se encuentra el
En algunas casos, como en el de las golondrinas, estmago, que est dividido en dos partes, la ante-
las glndulas salivales se adaptaron para generar rior tiene una consistencia suave y posee glndulas
un aglutinante que une los materiales del nido. Las que secretan las enzimas digestivas, en particular
acuticas no presentan glndulas bucales. Por lo la pepsina. La parte posterior, llamada molleja, es
general, tienen muy pocas papilas gustativas. predominante en las aves que se alimentan de gra-
La lengua tiene diferentes formas de acuerdo con nos, moluscos o crustceos. Como no tienen dientes,
la alimentacin, pero en general es delgada y trian- requieren un estmago triturador. En las paredes se
gular, y est sujeta por el aparato hioideo el hueso produce una secrecin queratinosa, el material de
de la lengua que no puede extenderse hacia afuera las escamas, que se endurece formando placas, que
del pico, salvo en las aves especializadas como el ayudan a triturar los alimentos.
carpintero y el picaflor. La utilizan para propulsar los Algunas aves carnvoras, como las lechuzas,
alimentos y como cierre de la garganta para beber. tragan las presas enteras. Entonces la molleja no

123
5.9. El sistema digestivo en las aves est diseado para un procesado rpido de los alimentos.

funciona como rgano triturador, sino que almacena El metabolismo de carbohidratos y lpidos pro-
los desechos (pelos, huesos, plumas), formando pelo- duce dixido de carbono y agua. El metabolismo de
titas que son regurgitadas y expulsadas por la boca. protenas y cidos nucleicos genera desechos nitro-
Se llaman egagrpilas. Se reconoce la alimentacin genados (NH). La excrecin de stos en los inverte-
de estas aves gracias al estudio de estos desechos brados acuticos y los peces es muy simple, ya que
casi intactos. el amonaco (NH3) se difunde y es soluble en el agua
(fig. 5.11). Por ello, los peces liberan los desechos por
Sistema excretor las mismas branquias.
En el sistema excretor se encuentra el intestino
grueso que est compuesto por los ciegos y el colon. 5.10. Vista externa de un ave sin las plumas, en la que se
En los ciegos se genera la degradacin bacteriana ubican la salida anal y la glndula uropigial que normal-
de la celulosa. La cloaca es un rgano nico y mente estn ocultas por las plumas.
comn a varios sistemas, como el digestivo, urinario
y reproductor. Desemboca al exterior por el orificio
cloacal externo (ano). Llegan a la cloaca el colon (sis-
tema digestivo), urteres (sistema excretor), conduc-
tos deferentes, el oviducto izquierdo en las hembras
y el esperma en los machos. Lo hacen en diferentes
niveles y lugares del tubo (fig. 5.10).
La unidad funcional de los riones es la nefrona,
como en los dems vertebrados. Filtra la sangre
de varios tipos de desechos y forma la orina. La
orina se produce por tres procesos fisiolgicos: por
filtracin (debido a una mayor presin sangunea
a cada lado de la nefrona), por reabsorcin y por
secrecin. El tamao relativo de los riones en las
aves es ms grande que en los mamferos ya que
debe concentrar mucho ms la orina para evitar la
prdida de agua.

124
Para los animales terrestres la acumulacin de
amonaco es peligrosa y resulta letal por encima de
los 5 mg por cada 100 ml de sangre. La urea involucra
a dos molculas de amonaco y requiere abundante
provisin de agua. El cido rico rene a su vez dos
molculas de urea. Los mamferos, anfibios y peces
cartilaginosos, excretan urea. Las aves, insectos y
reptiles, excretan cido rico.
El cido rico es poco soluble en agua y se eli-
mina en estado semislido. Es el material blanco de
la excrecin en las aves y la base del guano que las
aves marinas acumularon en el sur del Per. Fue una
de las ms importantes fuentes para explosivos (dina-
mita y plvora) hasta la Segunda Guerra Mundial. 5.11. Amonaco (un tomo de nitrgeno), urea y cido rico.
La excrecin de acido rico se origin junto con
los huevos con cscara, por ello no se encuentra de agua, mientras que aves y reptiles sobreviven con
en los mamferos. El cido rico posee el doble de un aporte muy reducido de agua. En las aves, el pro-
tomos de nitrgeno que la urea y requiere la mitad ceso de concentracin del cido rico y reabsorcin
de agua en la orina. Adems, precipita como slido de agua se realiza en la cloaca (fig. 5.13).
fuera de la solucin cuando su concentracin aumen- En los animales que se reproducen por huevos,
ta, lo que libera ms agua para ser reabsorbida. Por los desechos y el embrin estn en la misma solu-
ello, los mamferos requieren mayor aporte externo cin y la urea podra llegar a niveles txicos para

5.12. Sturnus vulgaris (Estornino Pinto) tiene el paladar aserrado dirigido hacia el interior. Esta adaptacin impide la
prdida del alimento.

125
5.13. Los riones de las aves liberan una materia blancuzca (debido al cido rico) semislida (por la gran reabsorcin
del agua). No tienen vejiga y estn obligadas a expulsar los desechos en forma frecuente. Arriba a la izquierda Aramus
guarauna (Cara) y Sterna maxima (Gaviotn Real), debajo Phalacrocorax brasilianus (Bigu).

el feto. Se aprovecha entonces la cristalizacin la orina. Es muy comn ver a las aves excretar una
del cido rico que se deposita en la cscara del masa semislida blanca antes de emprender el vuelo
huevo. Un dato interesante es que el embrin del para alivianarse. El picaflor elimina algo de urea
pollo mientras se desarrolla en el huevo, elimina debido a que ingiere junto con el alimento de nctar
primero amonaco (hasta el da 4). Luego aumenta una alta cantidad de agua.
la excrecin de urea (con un mximo en el da 7). El intestino no est dividido como en los mamfe-
Finalmente, para el da 10, el 95 % de los desechos ros en delgado y grueso. Pero tienen un par de ciegos
son de cido rico. Esto es una muestra de la reca- en forma de bolsas que trabajan en la reabsorcin
pitulacin bioqumica (se dice que un embrin del agua. El contenido fecal es ms oscuro y su
recapitula el desarrollo embrionario de sus ances- eliminacin no se produce junto con las heces intes-
tros en la evolucin). tinales. En uno de cada diez casos, la excrecin es
El cido rico es conducido a los urteres y de all fecal. El intestino termina en una cloaca dividida en
a la cloaca. La reabsorcin de agua es muy eficiente pliegues por donde pasan y se almacenan las heces
y no se necesita una vejiga urinaria para almacenar y los productos urogenitales.

126
La glndula de sal
Los riones son malos concentradores de solu-
tos, como los iones sodio, potasio y cloruros. Si un
hombre bebe agua de mar, que contiene cloruro de
sodio, lo nico que logra es intensificar la sed. Para
excretar la sal mediante los riones se necesita
ms agua, la cual se obtiene de los lquidos del
cuerpo. Para peor, el agua de mar contiene sulfato
de magnesio que produce diarrea.
El hombre est obligado a limitar la concentra- est formada por tmulos. En el exterior circula la
cin de sal en la sangre a menos del 1% del peso, sangre, en el interior, un canal central que drena las
esto es la tercera parte de la concentracin de secreciones. Es un proceso activo de bombeo de
sal en el agua de mar. Hay pocos organismos que cloruro de sodio en las clulas que forman la pared
pueden tolerar ms del 6% ya que las membranas divisoria. Los iones de sodio y cloro se transportan
celulares se vuelven permeables o se desintegran. desde la sangre hacia el tmulo, que lleva la solu-
James Lovelock ha trabajado gran parte de su vida cin salina a la cavidad nasal; el ave excreta esta
en el concepto de Gaia, cuya tesis indica que la solucin por las narinas. Es un sistema de flujo a
vida en la Tierra es un sistema autoorganizado y contracorriente. Esta solucin tiene un 5 % de sal
autorregulado. Seala lo maysculo del problema (es ms salada que las lgrimas y casi el doble que
de la autorregulacin de la salinidad del mar por el agua de mar). Si bien trabaja como el rin, la
millones de aos. Aunque dice no compartirla, glndula es mucho ms simple pues slo elimina
expone la hiptesis segn la cual el hecho que la agua y sal y funciona en forma intermitente. Cuando
gran mayora de los seres vivos tienen el mismo el nivel de sal en la sangre aumenta es detectado
ambiente interior reflejara la composicin de los por el corazn, la informacin se lleva al cerebro y
ocanos cuando se inici la vida. de all a la glndula donde se libera acetilcolina.
Para el control de la salinidad, las aves marinas Esto inicia el bombeo.
han desarrolado depresiones craneanas encima de Las aves rapaces, con algunas excepciones,
los ojos en las que se ubica la glndula de sal. presentan esta adaptacin, pero no se sabe si
Esto ocurre en los Charadriiformes, pero en otros su funcin es la misma que en las aves marinas.
grupos (Falconiformes y aves de desiertos) puede Muchas aves que disponen de glndulas de sal
estar en el paladar o dentro de la rbita del ojo. las utilizan en caso de dietas abundantes en pro-
Los crneos de algunas aves fsiles (Hesperornis tenas. El avestruz, que vive en zonas desrticas,
e Ichthyornis) tienen depresiones craneanas simi- activa esta glndula en respuesta a temperaturas
lares, lo que indicara su hbitat. Esta glndula elevadas.

127
5.2.2. La conducta alimenticia Estar en la cspide de la pirmide alimenti-
cia tiene sus inconvenientes. Los Falconiformes se
La mayora de las aves tiene hbitos variados encuentran en riesgo por el uso de pesticidas. El DDT
y complementan su alimento principal con otros. (Dicloro Difenil Tricloroetano) tiene un producto de
Todas dependen de la abundancia del alimento que descomposicin que es el DDE que altera la cscara
es estacional. de los huevos y que persiste por varios aos (se
Alimentarse puede ser un acto individual o degradan entre 2 y 15 aos). Son solubles por lo que
colectivo. Algunas se alimentan en grupos ya que se acumula en la grasa y pasa de presa a predador
tiene sus ventajas. Cuando forman grandes colonias aumentando la concentracin en cada nivel.
de aves se incrementa la vigilancia, invirtiendo ms La mayora de las aves cazadoras pertenecen a
tiempo en la alimentacin y el descanso. Las que se los rdenes Falconiformes (rapaces diurnas como
alimentan solas suelen hacerlo de recursos difciles guilas, gavilanes y halcones) y Strigiformes (rapaces
de encontrar, de baja densidad o distribuidos irregu- nocturnas como lechuzas y bhos). Ambos han desa-
larmente. rrollado picos y garras para atrapar presas. El pico es
Si bien las aves se alimentan temprano, se ha fuerte y en forma de gancho (a veces con un diente),
podido verificar que las dominantes prefieren hacerlo que resulta de utilidad para sacrificar a la vctima.
ms tarde y son generalmente magras frente a las Usualmente, pueden romper la piel y los tejidos
subordinadas. La posibilidad de conseguir alimen- musculares. Las carroeras tienen un pico ms dbil
to en cualquier momento permitira al dominante ya que los alimentos estn en descomposicin y son
nutrirse en la mejor hora y no preocuparse por la ms blandos. Sus patas no son tan fuertes, pues no
acumulacin de grasas. Esto otorga mayor agilidad, atrapan presas vivas. Algunas presentan la cabeza
lo que disminuye los riesgos. El subordinado deber desnuda de plumas como forma de evitar infecciones
alimentarse cuando el dominante no est presente, cuando meten la cabeza en los cadveres.
abastecerse en lugares poco frecuentados y de baja Entre los Falconiformes estn quienes tienen alas
calidad y tomar ms nutrientes como reserva para los largas y fuertes para planear en corrientes trmicas
momentos ms difciles. mientras buscan. Pueden utilizar rboles altos para
La siguiente secuencia de estudio sigue la cade- posarse y detectar las presas. Otros son ms peque-
na alimenticia, comenzando desde la parte superior os y sus alas son ms delgadas, tienen un vuelo gil
(alimentarse de animales) y llegando a la base de la y rpido, adaptado para cazar roedores, aves peque-
pirmide (alimentarse de plantas). as, reptiles y grandes insectos. La vista, olfato y odo
son usados de distinta forma. Por ejemplo, mientras
Cazadores y carroeros Cathartes aura (Jote Cabeza Colorada) es una de las
Si se alimenta de carne fresca el ave se llama aves con mejor olfato en la deteccin de carroa,
cazadora y si lo hace de carne en descomposicin se Coragyps atratus (Jote Cabeza Negra) prioriza la vista
llama carroera. Se diferencian en la forma de obte- para la deteccin de animales muertos.
ner el alimento y el grado de consistencia. Algunas Los Strigiformes tienen hbitos nocturnos,
adaptaciones se encuentran en el pico y las garras, emplean otra estrategia de caza donde dependen del
en la agudeza de los sentidos (vista, odo y olfato) y odo en la oscuridad. Tienen grandes ojos hacia el
en la especializada tcnica de bsqueda. Incluimos frente para una mejor vista tridimensional y las aber-
a los cazadores de reptiles, mamferos y aves, pero turas del odo estn en posiciones diferentes (uno
no de peces e insectos, ya que requieren tcnicas y ms alto que el otro), lo que permite localizar con
adaptaciones particulares, sean fsicas y de conducta ms precisin el origen del sonido. Tienen filamentos
(fig. 5,14, 5.15 y 5.16). suaves en las plumas de las alas que reducen la fric-
La carne fresca es el mejor alimento, est en cin entre ellas y minimizan la turbulencia, logrando
la cspide de la pirmide alimenticia. Es difcil de un vuelo ms silencioso.
obtener y requiere un alto gasto energtico para
conseguirla. En cambio, la carroa es un recurso de Piscvoros
difcil prediccin y requiere optimizar la tcnica de La caza en el agua es la actividad con ms
bsqueda. variantes. Evolucionaron particulares estructuras de

128
pico y conducta. Un agrupamiento bsico permite Mientras la gran mayora busca su alimen-
identificar los siguientes casos: to, estn quienes roban en forma oportunista.
Estn quienes cazan atrapando al pez entre el El parasitismo es comn en las gaviotas o
pico y quienes lo atraviesan con l como si fuera Catharacta chilensis (Esca) que persigue a otras
una lanza. aves para obligarlas a que tiren el alimento.
Quienes se sumergen desde una posicin de Estas son especialistas en el robo oportunista,
flote, se lanzan en picada desde el aire o nave- pero no es extrao ver a muchas especies inten-
gan volando a baja altura sobre la superficie del tarlo con menor xito.
agua. El grupo de las garzas se especializa en la caza
Algunos pueden filtrar o detectan mediante el de reptiles o peces mediante el pico usado como
tacto del pico a las presas sumergidas bajo el un arpn o pinza. Pueden buscar el alimento en
agua o enterradas bajo la arena. forma activa o esperar inmviles la oportunidad
Otros se mueven activamente en la bsqueda para el ataque. Normalmente recogen el cuello
o esperan pacientemente inmviles desde un que se pliega en S y en el momento del ataque lo
punto de vigilancia. extienden totalmente. El Martn Pescador tiene un

5.14. Alimentndose de mamferos. Elanus leucurus (Milano Blanco); Guira guira (Pirincho) y Caracara plancus
(Carancho).

129
pico recto y atrapa las presas de un picotazo. Los como con un arpn. Las aves pescadoras poseen
pinginos, que son nadadores experimentados; tie- un plumaje que es resistente al agua y les permite
nen una lengua con protuberancias dirigidas hacia flotar. La excepcin est en los Pelecaniformes, cuyo
la garganta para evitar que los peces atrapados se plumaje no es impermeable. Se moja para hundirse
escapen. Muchas aves tienen adaptaciones en el mejor y luego se secan de espaldas al sol con las
paladar, lengua o pico evolucionadas para facilitar alas abiertas.
la alimentacin (fig. 5.12). Las gaviotas utilizan un gancho que tienen en el
Entre los que se sumergen desde una posicin pico y no una bolsa gular para el transporte del ali-
de flote est Phalacrocorax brasilianus (Bigu). Tiene mento. Rynchops niger (Rayador) tienen un pico com-
un gancho en la punta del pico para evitar que el pez primido con la mandbula inferior ms larga, la nica
se resbale. Lo que obtiene en la pesca se almacena con esta caracterstica. Rayan el agua y atrapan peces
en una bolsa membranosa en la garganta o en el y crustceos cerrando la boca al detectar la presa.
estmago. Anhinga anhinga (Aninga), que pertenece Varios grupos de aves se alimentan en el agua
al mismo orden Pelecaniformes, dispone de un pico buscando en el lodo o arena. Insertan en el barro
muy agudo que utiliza para ensartar a las presas el pico delgado y largo, sensible al tacto y algo

5.15 Alimentndose de ofidios. Phalacrocorax brasilianus (Bigu); Tigrisoma lineatum (Hoc Colorado) y Nycticorax
nycticorax (Garza Bruja).

130
flexibles en el extremo. Cuando detectan la presa (mediante el tacto) a derecha e izquierda en busca de
la extraen. alimento en aguas bajas. Esta forma de alimentacin
Dos casos de inters son Phoenicopterus chi- es imitada en algunas oportunidades por Plegadis
lensis (Flamenco Austral) y Platalea ajaja (Esptula chihi (Cuervillo de Caada) que, al pertenecer a la
Rosada). Los flamencos tienen un sistema de alimen- misma familia Threskiornithidae, muestra la vecin-
tacin complejo. Mediante estructuras laminares en dad taxonmica.
los bordes del pico (lamelas) filtran el agua de forma
que los microorganismos quedan atrapados en el Invertebrados
interior de la boca (similar a las ballenas). Se ali- Varias aves comen caracoles de tierra, pero el
mentan en aguas someras, revolviendo la superficie caso ms especializado es Rosthramus sociabilis
con las patas, hundiendo la cabeza bajo el agua y (Caracolero) que se alimenta casi exclusivamente de
succionndola hacia interior del pico. Con la lengua ellos. Su pico tiene un gancho en el extremo para
presionan luego para expulsar la arena y retienen extraer el cuerpo blando desde dentro de la concha.
el alimento en las lamelas del pico. La Esptula Haematopus palliatus (Ostrero) es un ave costera
Rosada en cambio, se alimenta barriendo con el pico de mar que se alimentan de ostras introduciendo

5.16. Alimentndose de peces y anfibios. Buteogallus urubitinga (Aguila Negra); Megaceryle torquata (Martn
Pescador Grande) y Guira guira (Pirincho).

131
sus picos aplanados en las conchas del bivalvo para insectos con su larga lengua, que es protrctil y tiene
extraer la carne. espinas para retener al insecto antes de tragarlo.
La gran mayora de las aves consume insectos, Los chincheros atrapan insectos con el pico
un alimento abundante y una buena fuente de curvo en las cavidades de la corteza. Otros (golondri-
nutrientes (protenas y carbohidratos). En las regio- nas y Tijereta) prefieren alimentarse de insectos que
nes templadas, los insectos proliferan en primavera, atrapan mientras vuelan.
poca que coincide con la reproduccin de las aves. Las golondrinas vuelan permanentemente, cazan
Las aves insectvoras son controladoras de las y comen en vuelo. Sus picos son cortos, rodeados de
poblaciones de insectos (fig. 5.17, 5.18 y 5.19) vibrisas, y la boca es grande. Algunos Passeriformes
Los insectos pueden ser cazados al vuelo, bus- prefieren revolver el piso en busca de insectos y
cados en la corteza de los rboles, obtenidos entre cazarlos a los saltitos.
la vegetacin o siguiendo a otros animales que los
espantan a su paso. Los carpinteros buscan insectos Hojas y tallos
en los rboles, tienen el pico recto y fuerte como un Las aves tienen una alta tasa metablica y
cincel. Perforan los troncos, extrayendo las larvas e requieren alimentos ricos en energa y protenas.

5.17. Alimentndose de invertebrados. Athene cunicularia (Lechucita Vizcachera); Pardorallus sanguinolentus


(Gallineta Comn) y Larus atlanticus (Gaviota Cangrejera).

132
Se conocen pocas aves que consumen las partes De flores y nctar
verdes de las plantas (como hojas y tallos). Una de Slo ante la falta de alimentos ms nutritivos,
ellas es Chauna torquata (Chaj), un ave grande que las aves consumen flores. Sin embargo, esto no
puede consumir gran cantidad de hojas con poco ayuda a las plantas como en el caso del nctar.
rendimiento. El nctar tiene como objetivo atraer al polinizador
Alimentarse de plantas requiere un sistema (insectos o aves), pero constituye una dieta pobre
digestivo complejo, que logra su mxima expresin en energa pues slo posee agua y carbohidratos.
en los mamferos rumiantes. Se necesitan enzimas Las aves nectarvoras deben completar la dieta con
especficas para digerir la celulosa de las paredes artrpodos y semillas.
celulares vegetales. Cuando las aves se alimentan Flores y nctar son una dieta estacional. Como
del follaje lo hacen de brotes muy jvenes, con los insectos no ven el color rojo, las flores de este
muy pocas protenas, hidratos de carbono y grasas, color han evolucionado para cooperar con el picaflor.
pobres en energa. Normalmente acuden slo en El picaflor es endmica de Amrica y sus bosques
forma espordica y no presentan adaptaciones espe- poseen la mayor cantidad de flores rojas tubulares
ciales para esta funcin. del mundo.

5.18. Alimentndose de gusanos. Tyrannus savana (Tijereta); Muscisaxicola albilora (Dormilona Ceja Blanca) y Turdus
falcklandii (Zorzal Patagnico).

133
Se alimenta introduciendo el pico largo, delgado a del agua diettica en las tripas, pasando el resto
y curvo en la corola de las flores. Los picos son de directamente a la cloaca. Pero se observ que ste no
tamao variable, dependiente de la flor a la que se es el caso. Inyectando con tritio, un marcador radiac-
han adaptado. La especializacin del picaflor garan- tivo inofensivo, se midi la declinacin del marcador
tiza a la flor que el polen que transporta sea de la y la masa del cuerpo. El picaflor absorbe el 80 % del
misma especie. Poseen una lengua larga y tubular agua en el aparato gastrointestinal. El agua se debe
cuya punta puede terminar con cerdas, lo que facilita procesar entonces en los riones, los que estn bien
succionar el nctar. adaptados para eliminar el agua. Se especula que la
Los seres humanos y muchas aves sucumbiran tasa con la cual los riones procesan el agua puede
a la polidipsia (intoxicacin por exceso de agua) imponer lmites a la produccin de energa. Es decir,
antes de beber cantidades de agua cercana a su no la carencia del agua, sino demasiada agua limita
propia masa del cuerpo. El picaflor, que se alimenta cuntas caloras pueden consumir estas aves. Por
de nctar, puede tomar entre cuatro y cinco veces ejemplo, cuando el picaflor es desafiado por tempe-
su masa del cuerpo en nctar cada doce horas. Una raturas fras, no pueden consumir bastante energa
posibilidad es que absorben slo una fraccin peque- para permanecer calientes y para mantener el peso.

5.19. Alimentndose de insectos. Lepidocolaptes angustirostris (Chinchero Chico); Phleocryptes melanops (Junquero)
y Polioptila dumicola (Tacuarita Azul).

134
Adems, el nctar floral es 20-30 % de sacarosa. Si del nctar. Este alimento es pobre en protenas y
el hombre consumiera el azcar de la sangre de un requiere un balance diettico con insectos (fig. 5.21).
picaflor que ha ayunado, caera en un coma diabti- La interrelacin entre las aves frugvoras y las
co. Pero estas aves no tienen problemas ligados a la plantas es muy importante en la naturaleza. Las
diabetes. De comprender cmo las aves se ocupan angiospermas son las plantas con flor y poseen un
de los altos niveles de la glucosa de la sangre, sera fruto carnoso apreciado por las aves, quienes sirven
un avance en cmo ocuparse de la diabetes. en la dispersin de las semillas al no digerirlas total-
mente. Por el contrario, otros vegetales se protegen
Frugvoras de ser consumidos mediante sustancias qumicas
Un tiempo despus de las flores vienen los frutos secundarias que dan mal gusto o son venenosas.
y las aves disponen de este producto en pocas del Plantas del gnero Capsicum (como el pimiento y aj)
ao especficas. Es conveniente un pico corto, plano producen alcaloides que generan picazn a los mam-
y ancho. Quizs tienen algn diente en los bordes feros, mientras resultan inocuas a las aves. Algunas
para cortar y manipular frutos, pero en general, no se aves absorben barro arcilloso para neutralizar estas
observan adaptaciones especficas como en el caso sustancias.

5.20. Alimentndose de hojas y granos. Thraupis sayaca (Celestino Comn); Sporophila caerulescens (Corbatita
Comn hembra) y Chauna torquata (Chaj).

135
El principal medio de dispersin de las semillas do de grasas y protenas, pero el contenido de agua
es el viento, pero en lugares protegidos dependen de es bajo y quienes los consumen deben incluir agua
las aves. Hay dos estrategias que utilizan las plantas en la dieta. Algunas aves poseen piedras en sus
en asociacin con las aves. La primera requiere mollejas para facilitar la molienda de los granos.
producir frutos y semillas grandes, que no pasan por Muchos Passeriformes que se alimentan de gra-
el tracto digestivo del ave y son regurgitadas luego nos tienen el pico cnico y corto, con los bordes
de consumir las partes blandas. El segundo recurre filosos para sostener la semilla. Perforan la cubierta
a semillas pequeas, resistentes y en gran cantidad, con movimientos laterales de la mandbula inferior.
que sern dispersadas en la defecacin. Otros recolectan las semillas y las tragan enteras.
Quienes consumen semillas completan la dieta con
Granvoras frutos e insectos.
Las aves que se alimentan de granos requieren
de un grado de especializacin elevado ya que la Omnvoros
cubierta es muy dura (fig. 5.20). Los granos (producto Son omnvoras las aves que comen una variedad
de las plantas gramneas) tienen un elevado conteni- muy grande de alimentos. Incluso se las ve hurgar

5.21. Alimentndose de frutos. Spartonoica maluroides (Espartillero Enano); Saltator aurantiirostris (Pepitero de Collar)
y Mimus saturninus (Calandria Grande).

136
casi enteramente coprofgicos, como los escaraba-
jos y moscas estercoleras, pero esto es raro entre las
aves. La coprofagia permitira adquirir vitaminas de
los alimentos digeridos a medias.
Para el consumo de tierra se han sugerido
diferentes hiptesis. Se dice que lo hacen en caso
de falta de alimento, pero se observa en aves que
disponen de abundancia de otros tipos de alimentos.
Tambin se ha mencionado que obtienen guijarros
para la molleja donde deben triturar las semillas
y granos. Cierto, pero tambin comen tierra con
5.22. La coprofagia permitira adquirir vitaminas de los granos muy pequeos. Otros piensan que el consu-
alimentos digeridos a medias. Paroaria coronata (Cardenal mo de tierra ayuda a equilibrar la dieta basada en
Comn) se lo ve alimentarse con el excremento de un bovino. alimentos cidos y alcalinos. La tierra servira como
complemento alimentario. Tambin podran absorber
en la basura de los humanos en su bsqueda. En minerales que se encuentran en la tierra y ayudan a
este grupo podemos incluir dos casos especiales de evitar la diarrea. Una posibilidad es que las aves que
alimentacin. La geofagia consiste en comer tierra consumen frutas ingieren tierra para desintoxicarse
y la coprofagia en alimentarse con excrementos de ya que los frutos contienen toxinas y alcaloides que
otras especies (fig. 5.22). Existen animales que son las plantas utilizan para protegerse.

5.23. La lucha por obtener el alimento del otro. Muchas aves se observan en la vida natural luchando por apro-
vechar el esfuerzo del otro en obtener el alimento. Se muestra la frecuente persecucin entre diferentes especies de
gaviotas contra miembros de su especie o de otras.

137
Por qu las plantas necesitan a las aves?
Como las plantas no tienen movilidad requieren de 0,3 mm de dimetro). El estigma (el lugar en la
de otros medios para la dispersin de la especie. flor donde el polen se une al ovario) ser adhesivo
Primero, para la dispersin del polen y luego para la para retener al polen. Pero, muchas flores aprove-
dispersin de las semillas. Los insectos participan de chan a los animales, sean insectos, murcilagos y
la dispersin del polen desde el perodo devnico al aves, para el transporte del polen entre flores. Para
alimentarse de esporas. Durante el cretcico evolu- atraerlos, las flores utilizan los olores (para insectos)
cionaron las plantas con flor y la diversidad aument y los colores (para las aves).
significativamente. Las angiospermas (plantas con Los rganos de la flor surgieron de modifica-
flor) forman un phylum con 230 mil especies. Las flo- ciones en las hojas. La estructura est adaptada
res tienen una antigedad de 135 ma si nos basamos a la forma de polinizacin, algunas flores son tan
en los restos fsiles de flores y polen. Sin embargo, especializadas en su forma que slo una especie de
los insectos polinizadores llegan a 150 ma, lo que picaflor puede polinizarla (polinizador especfico). Es
sugiere una antigedad mayor. un riesgo de reproduccin que asegura el mximo
Las plantas desarrollaron diferentes estrategias de economa. La absorcin del polen puede ser
para que el polen (un grano que transporta los mediante un pico con canal en el extremo (picaflor) o
gametos masculinos) llegue hasta el ovario (el rga- una lengua con pelos en la punta (murcilagos). Los
no femenino de la flor). En las plantas acuticas, el insectos son baados literalmente con polen cuando
medio lquido permite la dispersin del polen. En las ingresan en las flores.
plantas que viven en el aire existe la autofertilizacin Una vez polinizada la flor, se marchita y los
(por contacto directo dentro de la flor, por ejemplo, ptalos se pierden, lo que conduce al polinizador a
en las arvejas) o la fertilizacin cruzada. otras flores. El ovario, junto con las semillas (el vulo
Si se aprovecha el viento para la dispersin, el fecundado) se convierte en un fruto. Cada semilla es
polen ser abundante y los granos pequeos (menos un embrin que se deseca al 90 % y no puede seguir

La polinizacin mediante un insecto se ilustra con la Passiflora


coerulea (Mburucuy), una planta silvestre trepadora. Tiene tallos
carnosos y hojas palmeadas. Las flores son grandes en forma de
corona. En la secuencia fotogrfica, el insecto gira en la plataforma
mientras se alimenta del nctar disponible en la base de la flor. En
tanto el polen se acumula en su espalda desde las anteras (estruc-
tura de dos lbulos en la parte superior que consiste en cuatro
microsporangios fusionados). Unas horas despus, las tres estig-
mas que se encuentran ms arriba se curvan hacia abajo y pueden
juntar el polen de otros insectos que hacen el mismo trabajo.

138
El fruto que produce el Mburucuy es carnoso y comestible
y del tamao de un pequeo huevo de color naranja. As lo
muestra Thraupis sayaca (Celestino Comn).

desarrollndose. En este estado latente esperarn


las mejores condiciones para el desarrollo.
Los frutos pueden ser secos o carnosos. Muchos
rboles producen frutos secos con alas que les per-
miten volar gracias al viento. Los frutos carnosos
pueden ser comestibles; mientras que su ncleo no es
digerible, lo que ayuda a la dispersin de las semillas.
Algunas plantas producen frutos venenosos para impe-
dir ser consumidos. Las flor y los frutos se encargan de
seducir para aumentar la probabilidad de dispersin.

Chlorostilbon areoventris (Picaflor Comn hembra)

Nota: Las aves del orden Apodiformes, familia


Trochilidae (Picaflor), son un grupo adaptado para la poli-
nizacin. El nombre (del griego apous sin patas) indica que
el picaflor tiene patas muy pequeas, que son anisodctilas
(3 dedos hacia adelante y 1 hacia atrs). Slo sirven para
posarse, no para caminar. Son aves endmicas de Amrica.
Muestran un plumaje vistoso con brillos metlicos. Son
los animales de sangre caliente ms pequeos, lo cual les
permite suspenderse en el aire e incluso volar hacia atrs
debido a la configuracin de los msculos del ala. El aleteo
es rpido (20-200 por segundo), con gran consumo de ox-
geno (300 inspiraciones por minuto). La alimentacin en un
90 % es a base de nctar de flores para lo que utiliza el largo
pico delgado y su lengua alargada. Requieren gran consumo
de agua, 150 % del peso corporal al da. Durante el letargo
nocturno ajustan el metabolismo a niveles ms bajos.

139
Conductas de las aves: (2) Como alimentarse
Dos formas especializadas de alimentacin. indica que giran en crculos con la cabeza como centro
Phoenicopterus chilensis (Flamenco Austral), en la pgina mientras revuelven el fondo con las patas. En esta pgina,
opuesta, es una de las aves ms interesantes. Tiene las Platalea ajaja (Esptula Rosada) muestra el movimiento de
patas con dedos unidos por una membrana, como en los deteccin del alimento con el pico entreabierto en aguas
patos, lo que les permite apoyarse sin hundirse en el lodo. bajas de lagunas. Lo hace mediante movimientos laterales
Tambin las usan para revolver el espacio de alimentacin rpidos, a un lado y al otro. Comen anfibios, vertebrados
caminando en crculos. La cabeza se inserta en el agua menores e insectos.
de pocos centmetros de profundidad en forma invertida,
abriendo la mandbula superior. Absorben el agua en la
boca utilizando la lengua como bomba succionadora. No
tragan el agua, sino que la expulsan filtrando el alimento
con los dientes del pico en forma de filamentos. El ali-
mento retenido se traga en el prximo ciclo de aspiracin.
Filtran unos 120 litros de agua en 24.000 aspiraciones
diarias para obtener el alimento necesario de cangrejos,
algas y organismos unicelulares, operacin que les lleva
unas 15 horas al da. Los cangrejos de aguas salinas le dan
el pigmento (caroteno) que ofrece el color rosado de las plu-
mas. Este tipo de conducta alimenticia es nica y no tienen
competidores. En la secuencia fotogrfica se han resaltado
a dos miembros del grupo mientras giran en el sentido de
las agujas del reloj. Una lnea de referencia muestra a una
Esptula Rosada mientras se acicala. Otra lnea sigue a
un Flamenco mientras atraviesa la imagen de extremo a
extremo. El movimiento sinusoidal de quienes se alimentan

140
141
Cuatro especies que se alimentan
por tacto. Tanto Tringa flavipes (Pitotoy
Chico) como Himantopus melanurus (Tero
Real) debajo, muestran la misma tcnica
de deteccin del alimento mediante el
tacto en el extremo del pico. El pico rgido
tiene una capa de piel con las clulas
tctiles en el extremo.

142
Arriba, Phalaropus tricolor (Falaropo
Comn) nada en el barro y come sumer-
giendo la cabeza. Gira en crculos dando
toquecitos con el pico unas 60 veces por
minuto. En aguas playas (Argentina) logra
revolver las partculas alojadas en el fondo
y en agua profundas y fras (Groenlandia)
activa las larvas de los mosquitos y las
hace ms visibles. El nombre Phalaropus
en griego significa con pie de gallareta
por las patas lobuladas. Tambin Plegadis
chili (Cuevillo de Caada) son aves con el
pico adaptado para la deteccin por tacto.
La alimentacin puede ser por picoteo
(usando la vista) o barriendo bajo el agua
(por tacto) con movimientos laterales como
la Esptula Rosada, lo que da muestras de
su relacin de parentesco.

143
Dos formas de capturar pequeos insectos. Los boyeros se caracterizan por la forma de apertura del pico que les per-
mite abrir madera, hojas, flores, etc. Introducen el pico cerrado y lo abren en busca de alimento. Las fotografas de Icterus
cayanensis (Boyerito) muestran cmo busca insectos abriendo con el pico las hojas de Cortadeira selloana (Cortadera).
Debajo, Tachuris rubrigastra (Tachur Sietecolores) habita
juncales y totorales de aguas poco profundas. Se alimenta
de insectos que caza en vuelos cortos o mediante pequeos
saltos.

144
Pitangus sulphuratus (Benteveo Comn) tiene una alimentacin variada. En la fotografa se observa cuando regurgita
partes de un trozo de alimento al no poder digerirlo (egagrpila, son restos de alimentos no digeridos)..

Cmo beben las aves. En los Passeriformes, como Mimus saturninus (Calandria Grande), el agua ingresa entre las extre-
midades del pico como resultado de la adherencia y la accin de la tensin superficial como en un tubo capilar. Luego inclina
la cabeza hacia arriba y junto con el movimiento de la lengua y la apertura de la faringe, se introduce en la garganta.

145
Lepidocolaptes angustirostris (Chinchero Chico) tiene una
cola graduada con el raquis rgido que se proyecta hacia
adentro y sirve de soporte en el rbol mientras trepa en espi-
ral. Maneja el alimento con el pico para cortarlo y tragarlo.
Come insectos y vertebrados pequeos que atrapan con su
pico largo, delgado y curvo. En la serie fotogrfica se observa
como el Chinchero recorre el tronco del rbol en busca de
insectos encubiertos en la corteza. Los extraer luego con el
pico. Arriba, se observa como manipula un insecto lo suficien-
temente grande como para requerir partirlo antes de tragarlo.

146
Pitangus sulphuratus (Benteveo Comn), se lo observa en dos secuencias frustrantes. Ambas son iguales pero captadas
a 800 km de distancia. Habiendo conseguido un ratn, el tamao de ste le hace imposible tragarlo entero. Intenta por
largos minutos golpearlo contra una rama o piedra para partirlo, lo que no logra y deber finalmente abandonarlo.

147
Tcnica para abrir el envase. Haematopus palliatus
(Ostrero Comn) se alimenta en base a ostras. El pico
es una herramienta para cortar el msculo aductor de
los bivalvos (msculo que mantiene la concha cerra-
da). Es un ejemplo de aprendizaje ya que esta familia
Haematopodidae tiene dos tcnicas. Una consiste en
romperla contra las rocas y la otra en abrirlas con el pico
(fotografas). Las tcnicas son enseadas, constituyndose
en un ejemplo de transmisin cultural. Adems forman un
aislamiento cultural, ya que estn quienes lo hacen de
una forma y quienes lo hacen de la otra.

148
Una forma de pesca muy especializada. Rynchops niger
(Rayador) es un ave cosmopolita, pero es nica por varias
razones. Por un lado, posee pupilas verticales. Esto le permite
reducirlas a una rendija a pleno sol y abrirlas totalmente duran-
te la noche. Por otro lado, el maxilar superior es ms corto, un
caso nico entre las aves, y tiene forma de tijera que encaja
en una muesca de la mandbula inferior. Mantiene una forma
muy especializada de pesca basada en el tacto de la mand-
bula inferior. Se mueve a pocos centmetros de altura sobre
la superficie del agua, introduce la mandbula inferior y la
mantiene bajo el agua hasta que detecta un objeto. Entonces
inclina la cabeza y oprime al pez. En una operacin compleja y
no libre de riesgos por la posibilidad de chocar con un objeto
slido. El macho es mayor a la hembra (cerca del 20 %). Viven
en grupos y la nidificacin es colonial, en general en bancos
de arena donde hacen hoyos y ponen 3-4 huevos. Los machos
empollan y alimentan durante ms tiempo que las hembras.

149
Las tcnicas de pesca de Ardea cocoi (Garza
Mora). A la izquierda el pez es lo suficientemente
grande como para ensayar el mtodo de arponeo. Lo
atraviesa a lo ancho con el pico cerrado como una
lanza, luego abre el pico con lo que ejerce presin
sobre el cuerpo del pez para sostenerlo. Lo acomoda de
forma que la cabeza quede hacia adentro para facilitar
tragarlo. A la derecha, el pez es ms pequeo y adopta
la tcnica de morderlo con el pico. Bastante ms trabajo
da cuando obtiene presas grandes que provienen de los
pescadores humanos, como se muestra debajo.

150
La caza de Egretta thula (Garcita Blanca). Arriba se muestra la forma tradicional. Consiste en recorrer la superficie
y estirar el cuello velozmente. La segunda estrategia aprovecha la tranquilidad de la superficie del agua para atraer a los
peces. Con toques muy delicados del pico inferior emula un movimiento en la superficie similar a insectos, uno de los
peces responde, debajo a la derecha.

151
Buteo albicaudatus (Aguilucho Alas Largas) se distingue porque la cola y las alas son anchas y cuando planea las dobla
encima del hombro. Cuando est posado, las alas sobrepasan la cola. Se alimenta de mamferos, aves y reptiles (el ejem-
plo lo muestra comiendo un roedor). Se lo ve solitario y caza mediante clavados hacia el suelo o la vegetacin baja.

152
Dificultades con el ali-
mento. Arriba Larus domini-
canus (Gaviota Cocinera), en
el centro Milvago chimango
(Chimango) y debajo Tigrisoma
lineatum (Hoc Colorado),
muestran casos de dificultad
por el tamao del alimento,
sea un gran pez, un ofidio o
un roedor.

153
Tres casos de alimentacin en los Falconiformes.
Arriba, Rosthramus sociabilis (Caracolero) se alimenta
casi exclusivamente de caracoles. Es gregario y se lo
ve en pareja o grupos de varios miembros. Mide 40 cm
y pesa casi 400 g (la hembra es algo ms grande que el
macho como en otros falconiformes). Vive en pantanos,
esteros y baados, donde consigue su alimento. Para
obtenerlo suele volar bajo sobre las orillas. Atrapa su
presa en el agua o en la vegetacin y se posa sobre una
rama para extraer el cuerpo carnoso desde la concha, la
que descarta intacta. Se mueven en grupos en busca de
la zona de alimentacin adecuada.

En la pgina opuesta arriba, Circus buffoni (Gaviln


Planeador) utiliza la tcnica de planeo a muy baja altura
con las alas extendidas y las primarias abiertas. Habita
ambientes acuticos (lagunas, esteros y baados) y el
borde de los campos agrcolas. Se zambulle en el pastizal
para atrapar la presa viva. En la fotografa se lo observa
llevando en el pico un huevo robado de un nido. pareja estable todo el ao con quien mantiene frecuentes
juegos sexuales. Come materia animal viva cazndola o
Debajo, Caracara plancus (Carancho). Es el ave menos muerta. Lleva el alimento en el pico o en los pies. Como
rapaz de los Falconiformes ya que se lo puede observar se muestra en ambas fotografas, puede robar huevos y
en grupos, en el suelo. Son muy sociables, formando una pichones en nidos de otras aves.

154
155
Mtodo de caza del Tigrisoma lineatum (Hoc Colorado). Es pasivo y con una metodologa muy sistemtica. Camina
lentamente o permanece inmvil; cuando la vctima, aqu un pequeo reptil, es detectada, espera la ocasin y la atrapa
con un rpido picotazo. Luego la manipula por un corto tiempo y la acomoda para tragarla entera. Favorece esta opera-
cin la bolsa debajo de la mandbula que se extiende para el paso del alimento. Finalmente traga un sorbo de agua para
facilitar la circulacin del bocado.

156
Tambin Ciconia maguari (Cigea Americana) muestra una tcnica similar. El primer intento de tragar al ofidio finaliz
mal. En la secuencia de la izquierda se muestra como se enrosca en el cuello de la cigea de manera que la obliga
a soltarlo. La cigea sigui por algunos minutos intentando capturar al reptil en el pajonal, hasta que logr atraparlo
nuevamente. A la derecha se muestra el intento final para tragarlo entero, con mucha dificultad. El buche se abulta hasta
tal punto que tiene dificultades serias y debe pasar un par de minutos intentando acomodarlo en el interior.

157
158
Una dieta de vegetales. En los Pepiteros (Saltator sp) se observa la alimentacin en base a diferentes tipos de vegeta-
les. Tal es el caso de frutos, flores y brotes jvenes de hojas.

Una dieta equilibrada de insectos y frutos. Tyrannus savana (Tijereta) en la pgina opuesta, es un ave migratoria que
se reproduce al sur de Amrica y migra en el invierno ms al norte. Se alimenta de insectos que caza en el aire y de frutos
que tragan enteros. Se destaca por el largo de la cola con 12 plumas timoneras escalonadas como un abanico invertido.
Las plumas externas son ms largas que el resto. Puede alimentar a sus cras en vuelo como lo hacen las golondrinas.
Son especialmente agresivas a la hora de defender su espacio de las aves rapaces.

159
Alimentarse desde una plataforma mvil. Hydrochoerus hydrochaeris (Carpincho) que es un mamfero del orden
Rodenthia. Es apacible y sedentario y con sus 50 kg es el roedor ms grande que existe. Muchas aves lo utilizan como
plataforma flotante para cazar insectos en las plantas flotantes o el agua. Aprovechan el movimiento que produce el
roedor en el fondo del agua para cazar los peces e invertebrados que llegan a la superficie. Se observan a Jacana jacana
(Jacana); Machetornis rixosa (Picabuey); Egretta thula (Garcita Blanca) y Donacobius atricapillus (Ang).

160
Captulo 6
El corazn y el cerebro
Parte 1. El sistema circulatorio

6.1.1. La regulacin de la temperatura la vida se degrada rpidamente por encima de los


Homeostasis es la habilidad para mantener 45 C. A esta temperatura las protenas empiezan
las condiciones internas de vida constantes. Los a desnaturalizarse y deben ser reemplazadas. Por
animales son homotermos si mantienen la tempe- ejemplo, si a 40 C se requiere reemplazar menos
ratura constante o poiquilotermos si no lo hacen. del 10 % de las protenas diariamente, a 45 C este
Pero un pez que vive en el agua con temperatura valor es del 25 % y a 48 C es de 100 %. Por encima
estable, es homotermo?, o los mamferos que de 46 C las protenas se destruyen ms rpido de
reducen su temperatura corporal en el fro extremo lo que pueden reemplazarse, por ello, la vida est
son poiquilotermos? Debido a esta ambigedad, restringida a una banda entre 0 y 45 C de tempe-
se los llama ectotermos si dependen de fuentes ratura interna.
externas de calor o endotermos si producen calor Las altas tasas metablicas se asocian con los
por metabolismo. procesos de oxidacin y vidas cortas. Sin embargo,
Las aves son, junto con los mamferos, homo- las aves viven mucho tiempo. Entre 1,5 y 2,5 veces
termos y endotermos. Son de sangre caliente. Las ms que los mamferos equivalentes en tamao. Las
aves funcionan como mquinas metablicas de alta aves ms grandes viven por ms tiempo (decenas
capacidad. Su temperatura corporal es alta, entre 38 de aos) que las ms pequeas (2 a 5 aos). Desde
y 45 C con un promedio de 43 C. En comparacin, ya que la tasa de reproduccin anual se encuentra
los mamferos tienen un promedio de 38 C, con un invertida, corta vida significa alta tasa de reproduc-
mximo de 41 C. cin. No se conocen an las causas qumicas que
La velocidad de las reacciones qumicas se permiten a las aves una elevada tasa metablica y
duplica cada vez que la temperatura se incrementa una larga vida a la vez.
10 C, por ello las aves tienen el metabolismo ms La glndula hipotlamo y el sistema circulatorio
alto. El lmite de temperatura que puede soportar son la clave para la homeostasis. El hipotlamo se

161
ubica debajo del cerebro. Es el termostato de los ver- de calor que se eliminan durante la respiracin.
tebrados. Algunos sensores de temperatura estn en Pero en algunos casos demanda energa para poder
el propio hipotlamo y otros distribuidos en la piel. mantener su temperatura corporal controlada. Si la
Las aves controlan la temperatura interior mediante temperatura externa es muy alta prefieren no volar y
el metabolismo (tiritar, aumentar o disminuir el flujo permanecer en la sombra.
de sangre en la piel) y la conducta (colocarse al sol Algunas aves, como los Ciconiiformes (cigea y
o a la sombra, respirar jadeando, orinar en las patas, jote) usan un truco adicional. Primero, aumentan el
entre otros) (fig. 6.1). ritmo respiratorio para refrigerarse por evaporacin.
Las aves no tienen glndulas sudorparas en Si esto no basta, orinan sobre las patas (hasta una
la piel como los mamferos para contrarrestar las vez por minuto) de modo que la evaporacin, en esa
altas temperaturas; quizs porque el sudor podra zona no aislada por plumas, ayuda al enfriamiento.
ensuciar las plumas y afectar a la aerodinmica. Los Por esta razn pueden verse sus patas de color blan-
mamferos pueden resistir temperaturas externas co, debido al cido rico de la orina.
muy elevadas, con la condicin de disponer de agua Qu ocurre cuando las temperaturas son bajas?
suficiente para evaporar. Si se corta el suministro de Producen calor mediante el temblor o calentndose
agua, el mamfero consume agua metabolizada y el al sol. El temblor libera energa desde el ATP conte-
organismo colapsa. nido en los msculos, sin producir movimiento. Esto
Un ave incrementa el metabolismo y la venti- se acompaa englobando el plumaje, lo que permite
lacin del sistema respiratorio decenas de veces aumentar el volumen de separacin entre el cuerpo
cuando pasa del reposo al vuelo activo. Por ejemplo, y el exterior, atrapando el aire caliente que se libera
una paloma consume 0,5 kcal/h en reposo y 38 kcal/h desde el cuerpo. El aislamiento que producen las
en vuelo. El vuelo y la alimentacin producen exceso plumas es ms eficiente si estn limpias y cubiertas

6.1. Conductas para control de la temperatura. Para calentarse al sol Guira guira (Pirincho) a la izquierda, abre y
cierra las alas lo que le permite descubrir el lomo, que est cubierto de plumas muy sutiles y rebatibles. De esta forma,
expone el mximo de la piel a los rayos solares. En cambio, para perder calor las aves cambian de posicin y exponen sus
patas, axilas u otras partes desnudas del cuerpo. Es comn observarlas con la boca abierta y jadeando con movimientos
exagerados de la garganta, forzando la evaporacin desde el sistema respiratorio. El ejemplo a la derecha es Bubulcus
ibis (Garcita Bueyera).

162
6.2. Un hombre descalzo sobre agua fra no sobrevivir por largo tiempo, pero las aves pueden hacerlo durante toda la
vida. Un Mycteria americana (Tuyuy) tiene patas de 50 cm. A una temperatura ambiente de 13 C, en el muslo (donde
se localiza la red de contracorriente) la temperatura cae de 40 C a 16 C. Se mantiene constante a lo largo de la pata
hasta que en el piso se llega a la temperatura del terreno o agua. Sin el sistema de contracorriente, las patas seran un
radiador debido a que no poseen plumas.

de aceite, razn por la cual invierten bastante tiempo gruesa. En el muslo se tiene una red de capilares
en acicalarse. del sistema circulatorio que forma una malla deno-
Sin embargo, cuando el fro es extremo, algunas minada rete mirabile (el nombre de red admirable
aves (Picaflor y Atajacaminos) entran en un estado proviene del Renacimiento hace 500 aos) o sistema
de hipotermia. Desciende la temperatura corporal y de contracorriente. Este sistema lleva sangre en
la actividad metablica. Si la hipotermia es profunda distinta direccin y permite el intercambio de calor
se reduce la actividad al mnimo (hibernacin). Se entre un extremo de alta temperatura (el cercano al
han encontrado Atajacaminos en este estado por cuerpo) y otro de baja temperatura (el cercano a las
varios meses (con baja temperatura corporal y sin patas) (fig. 6.2).
respuestas a estmulos externos). La hipotermia El agua tiene una alta conductividad trmica
puede darse tambin durante un perodo de escasez de modo que los animales endotrmicos pueden
de alimentos para ahorrar energa. perder mucho calor cuando se sumergen. Para evi-
Para mantener el centro del cuerpo a altas tem- tarlo tienen un aislamiento trmico basado en un
peraturas, las aves han reducido las exigencias sobre plumaje limpio e impermeable. Los mamferos pre-
otras zonas. Un caso especial se da en las patas, que fieren una capa gruesa de grasa. Sin embargo, los
estn constituidas de huesos, tendones y una piel Pelecaniformes (Bigu y Aninga) tienen un plumaje

163
Formar grupos compactos permite a las aves gregarias mantener la temperatura. Este grupo numeroso de Fulica
leucoptera (Gallareta Chica) se ha mantenido firmemente unido durante la noche en una playa de mar y se dispers por
la maana al calentar el sol. Se ha estudiado en detalle al Aptenodytes forsteri (Pingino Emperador) que empolla en
las eternas noches del invierno antrtico. Mediante termmetros colocados en las plumas de pinginos marcados, se
ha verificado que logran un acceso igualitario al centro del grupo (el lugar ms clido y protegido del viento). Con este
comportamiento logran mantener una temperatura corporal de 37,5 C, unos 20 C en el interior del grupo, y con una
temperatura ambiente de -17 C promedio. La transferencia de calor en el plumaje ocurre por 3 efectos: por la conduccin
y libre conveccin en el aire; por la conduccin de calor en los elementos slidos del plumaje y por la radiacin. Slo el
5 % del calor perdido es por radiacin. El color del plumaje ayuda a la captacin o no del calor desde la luz solar.

que se humedece para facilitar el hundimiento. Aun de lagartijas muertas se reduce cuando la tempera-
as, con la posibilidad de prdida de calor, tienen una tura ambiente es ms alta.
distribucin casi mundial (estn en casi cualquier
hbitat) y no requieren mayor alimento que el resto.
El anlisis detallado de las plumas ha permitido 6.1.2. El sistema circulatorio
comprobar que tienen una capa superficial externa Con el mayor nivel metablico, las aves requie-
mojada y una seccin media altamente impermeable. ren de una circulacin sangunea acorde. El sistema
Esto conserva una capa delgada de aire en el interior circulatorio es casi igual a los mamferos, el ms
del plumaje, lo que permite balancear la flotabilidad avanzado. En las aves el corazn late ms rpido y
y la termorregulacin. es ms grande y potente, comparado con el de los
Cuando las aves tienen una enfermedad aumen- mamferos. Por ejemplo, el corazn de un picaflor,
tan la temperatura interior (es la fiebre). Las bacte- que es el ave de mayor tasa metablica, representa
rias o virus producen pirgenos que actan sobre 30% del peso total del cuerpo.
el hipotlamo y ste incrementa la temperatura Las aves tienen un corazn con cuatro cavidades
corporal. Sin embargo, si la temperatura sube mucho y la circulacin est separada en dos circuitos. El
se descompensa y puede morir (el ser humano toma circuito pulmonar lleva la sangre hacia los pulmones
aspirina para bajar la fiebre). El incremento de donde recupera el oxgeno, y el circuito sistmico se
temperatura ayuda a recuperar la salud, lo cual se dirige hacia el cuerpo donde lo entrega. La sangre
ha probado experimentando con lagartijas. En un que sale del corazn (rica en oxgeno) se transporta
ambiente controlado con una fuente de calor fija, las por las arterias que se van ramificando y estrechando
lagartijas infectadas permanecan ms tiempo junto hasta pasar por los capilares (donde se produce el
a la fuente de calor. Pero si se las mantena a una intercambio gaseoso) y de all se renen en las venas
temperatura constante se observ que la proporcin que la devuelven al corazn (fig. 6.3).

164
Los peces, anfibios y reptiles tienen un sistema elevada que la presin de los mamferos. El corazn
circulatorio donde la sangre de ambos circuitos se del hombre ocupa 0,42 % del peso del cuerpo, en una
mezcla en alguna medida y por ello son menos efi- paloma es 1,71 %. Los latidos por minuto del corazn
cientes. La separacin de los circuitos de la sangre humano son 72 y en la paloma 135 veces. Se llega a
tiene ventajas importantes: impide la mezcla de picos de 615 en el picaflor.
sangre de forma tal que el cuerpo recibe sangre con El sistema linftico est constituido por los
la mayor concentracin de oxgeno; a la vez se maxi- vasos, los ganglios y el tejido linftico. Contribuye a
miza el intercambio gaseoso en los pulmones debido formar y activar el sistema inmunolgico (que asegu-
a que la sangre tiene la mayor concentracin de CO2, ra la inmunidad y defensas del organismo) y recoge,
finalmente, permite operar a diferentes presiones a partir del contenido intestinal, residuos de elevado
sanguneas en ambos circuitos. contenido en grasas. Este sistema no alcanza un
Pero existen algunas diferencias en el tipo de desarrollo importante en las aves. Slo los patos tie-
circulacin de las aves respecto de los mamferos. nen ndulos linfticos; un par en la entrada del trax
El arco artico derecho, que est en los reptiles, per- y un par cerca de los riones. Los vasos linfticos
siste en las aves, y los mamferos slo presentan un son menos numerosos que en los mamferos, poseen
arco artico izquierdo. Tngase presente que es una vlvulas y desembocan en las venas.
evolucin independiente de ambos aparatos desde Los riones estn irrigados por los vasos porta-
un ancestro comn. rrenales como en los vertebrados primitivos, cuando
Como se dijo ms arriba, el corazn en propor- en los mamferos, estos rganos slo reciben sangre
cin es ms fuerte y grande en las aves que en los de las arterias renales. Como se ha mencionado,
mamferos. Un ave pequea tiene, relativamente, un secretan cido rico, en lugar de urea.
corazn ms grande que un ave grande, y puede latir
ms rpido. La presin sangunea vara inversamen- La hemoglobina y el oxgeno
te con el tamao del animal y es casi siempre ms La hemoglobina (Hb) transporta el oxgeno (O)
desde los pulmones hacia el cuerpo y trae de vuelta
el monxido de carbono (CO). La Hb es una molcula
grande basada en la protena globina y en cuatro gru-
pos hemo (fig. 6.4.). Cada grupo hemo est formado
por una molcula de porfirina unida a un tomo de
hierro (Fe). El pigmento rojo de la sangre se debe a
que el (Fe) se oxida formando una unin dbil con el
oxgeno. La molcula de Hb es similar a la de clorofila
en las plantas, la que contiene magnesio (en lugar de
hierro) lo que le da el color verde (en lugar de rojo).
El CO se combina con el Fe en igual lugar que el
O, pero con una afinidad 150 veces mayor. Esto expli-
ca la elevada toxicidad del CO cuando compite con el
oxgeno en los pulmones. Sin embargo, el O tambin
es potencialmente daino. El O oxida las grasas y
azucares y libera energa, pero el descontrol podra
llevar a la oxidacin y rotura de enlaces de molcu-
las importantes para la vida. El O es cancergeno a
un nivel equivalente a tomarse 1000 radiografas de
rayos X al ao.
La reaccin de combinacin entre la Hb con O2
y CO, es reversible y depende de la presin del gas
en el entorno de la Hb. Cuando la porfirina absorbe
un tomo de O, aumenta la probabilidad de absorber
6.3. Sistema circulatorio de las aves. otro tomo (al que tenga le ser dado y al que no

165
145 mm de mercurio Hg) que en el hombre (con 120
mm de Hg).
La Hb es una molcula compleja y grande.
Transporta un elemento tan peligroso como necesa-
rio, el oxgeno. Por esta razn es que la naturaleza
destin una molcula muy desarrollada para el trans-
porte (Hg) y almacenamiento (Mb). La mioglobina
(Mb) posee un solo grupo hemo y se la utiliza como
reserva de oxgeno en los msculos rojos. Del an-
lisis molecular se sabe que la separacin de la Mb de
la Hb ocurri hace unos 500 millones de aos y que
todos los vertebrados tienen molculas de Hb simila-
res. Este hecho va en consonancia con la apreciacin
segn la cual la naturaleza conserva lo que funciona
y no lo cambia fcilmente.

Cmo llegar ms all de los lmites


Sumergirse tiene sus problemas. A 10 C (peces)
el metabolismo es el 1 % del que ocurre a 40 C
(aves). La concentracin del O2 en el agua es 20-40
veces menor al aire y la conductividad trmica del
agua es 25 veces mayor al aire. La concentracin de
oxgeno en el agua impide que un mamfero o ave
pueda obtener oxgeno de ella para su capacidad
metablica. Por cada 10 m de profundidad la presin
hidrosttica se incrementa en 1 atmsfera y decrece
el volumen ocupado por el gas.
Las aves acopian O2 en los msculos (Mb), el
sistema circulatorio (Hb) y el sistema respiratorio
6.4. Grupo Hemo (arriba), Mioglobina y Hemoglobina (sacos areos). Las aves que se sumergen tienen
(debajo). mayor concentracin de Mb y Hb que las que no se
sumergen. El sistema respiratorio puede contribuir
hasta con el 60 % del acopio de O2. Una excepcin es
tenga le ser quitado). Esto se debe a que cambia la Aptenodytes patagonicus (Pingino Patagnico) que
estructura tridimensional de la globina, aumentando acopia el 17 % en el sistema respiratorio y el 50 %
la receptividad al O (efecto conocido como interac- en los msculos.
cin hemo-hemo). Las grandes alturas tambin tienen su encanto.
La sangre de las aves tiene un contenido de Hb Los parmetros que varan con la altura son: velo-
algo menor en los mamferos, pero es ms eficiente cidad del viento, temperatura del aire, humedad;
en el transporte de O. La Hb trabaja a temperaturas concentracin de oxgeno y densidad del aire. Las
elevadas y tiene menor afinidad con el O (en los aves muestran adaptaciones fisiolgicas, morfolgi-
peces la afinidad es muy elevada y en el hombre cas y de conducta al vuelo en altura. La fisiologa es
es intermedia). Esto permite un contenido de O ms particular en el sistema respiratorio, cardiovascular y
alto en las aves. La cantidad de Hb en las aves es muscular. La va de prdida de agua en la respiracin
casi la misma que en el ser humano (15 gr de Hb por se incrementa por la altura debido al decrecimiento
cada 100 cm3 de sangre). La concentracin de azcar de la humedad relativa. El vuelo es influenciado por
en las aves es el doble que en los mamferos. La la baja presin baromtrica y las variaciones de la
presin sangunea es ms alta (en la paloma llega a velocidad de viento.

166
Captulo 6
El corazn y el cerebro
Parte 2. El sistema nervioso y los sentidos

6.2.1. La inteligencia de las aves de tomar decisiones para mejorar sus condiciones
El cerebro de las aves de vida.
Las exigencias al sistema nervioso de las aves La inteligencia ms simple se basa en reacciones
son algo menores que a los mamferos. El vuelo las heredadas (genticas) e instintivas. Se aprovechan
libera de muchas tensiones. reacciones basadas en las hormonas o el sistema
El cerebro de todos los animales siguen una nervioso. Pero es gracias a la inteligencia avanzada
misma lnea de evolucin (fig. 6.5). Segn la teora que los individuos acomodan el comportamiento
de los tres cerebros de P. Maclean, la evolucin mediante el aprendizaje. Cuanto ms rpido sea
aadi tres cerebros sucesivos, manteniendo cada este aprendizaje, ms inteligencia se le asigna al
uno su propia identidad y memoria. El primero es el individuo.
cerebro del reptil ubicado en la parte inferior del El anlisis del cerebro de las aves ha llevado a
crneo se ocupa de regular las funciones vitales (por observar que tienen un crtex cerebral ms peque-
ejemplo, la respiracin). El segundo es el cerebro o que los mamferos, pero no son por ello menos
del paleo-mamfero que ocupa el centro del crneo inteligentes, slo que usan otra parte distinta del
y regula las emociones. El tercero es el cerebro del cerebro. Las aves lo demuestran con su sensibilidad
neo-mamfero, colocado en la parte superior y con para navegar en las migraciones (y aprender), la
funciones de regulacin de la razn y el lenguaje. construccin de nidos complejos, el comportamiento
Los tres trabajan en simultneo e independiente- paternal dedicado o la solucin ingeniosa a proble-
mente. mas nuevos. Para entender el grado de inteligencia
Tienen inteligencia las aves? La palabra inte- de las aves se sugiere el estudio publicado por L.
ligencia proviene del latn intus, entre y leggere, Stettner y K. Matyniak (Scientific American, The
leer. Algo as como saber leer entre lneas, inter- brain of birds, vol. 218, n 6), que sirve de referencia
pretar. La inteligencia es una capacidad que se para algunos comentarios posteriores.
gan por evolucin. Por ello, el hombre no puede Antes de pasar a observar los resultados obte-
tener inteligencia sin estadios anteriores interme- nidos bajo situaciones controladas en laboratorio,
dios. Esta capacidad permite al animal ser capaz expondr un simple juego de campo con un Saltator

167
1- Cerebro (hemisferio cerebral)
2- Cerebelo
3- Pednculo 3a y bulbo olfativo 3b
4- Pednculo ptico
5- Tlamo 5a, hipotlamo 5b y
glndula pituitaria 5c
6- Glndula pineal
7- Mdula oblonga 7a
y mdula espinal 7b

6.5. Modelo general que sigue el cerebro de los vertebrados.

aurantiirostris (Pepitero de Collar). Una vez grabado mismo reconocimiento. El chimpanc es el mejor
el canto del ave mientras lo emita desde lo ms entre los primates, mientras que los mamferos
alto de un rbol, se reprodujo su propio canto. Al inferiores muestran un resultado muy pobre. Palomas
escucharlo se alert, cambi rpidamente de rbol, y gallinas lo hicieron mejor que cualquier otro mam-
volvi al original y luego a un tercero hasta que logr fero no primate.
triangular y localizar la fuente del canto. Se precipit Un tercer estudio es el elemento discordante.
en picada sobre el grabador que produca el sonido y Consiste en seleccionar un elemento discordante
comprob que no haba ningn pepitero competidor. entre tres, dos de los cuales son iguales. Se cambia
Ms tranquilo se retir hacia otro rbol cercano el estmulo discordante de una prueba a la siguien-
donde sigui cantando e ignorando todo intento de te, tanto en su posicin como en su forma. Por
engaarlo. Este animal resolvi un problema nuevo ejemplo, A-A-B, A-B-A B-A-B, Los monos apren-
(dudo que hubiera enfrentado anteriormente un caso den luego de experimentar la solucin de varios
similar) en no ms de 20 segundos, en forma simple problemas. Los gatos necesitan treinta problemas
y eficaz. Algo que siempre estuvo unido (el canto y un para entender la solucin. El canario lo logra en el
pepitero), fue desdoblado. Esto es inteligencia, pero primer intento.
de qu grado? La habilidad para contar o responder a las
propiedades de los nmeros es muy dificultosa en
La inteligencia comparada los primates. Ms an para mamferos inferiores.
Un estudio elemental de laboratorio se funda- Las aves, en cambio, dominan problemas de conteo
menta en la inversin recurrente. Es una prueba difciles. Los cuervos, despus de ver una tarjeta con
de la flexibilidad mental para medir la habilidad para una cierta cantidad de puntos (hasta siete), pueden
resolver un problema modificando el comportamien- identificar esa cantidad de puntos entre varias posi-
to. El animal aprende a elegir entre dos smbolos bilidades.
(cuadrado y crculo) para obtener una recompensa Investigaciones recientes realizadas con loros
(alimento). Luego se invierte el smbolo correcto (Psittacus erithacus) han comprobado que no slo
y el animal debe cambiar su comportamiento. Los tienen la capacidad para imitar palabras, sino que
peces no muestran seales de aprender; las ratas y asocian objetos con palabras. Se le han planteado
palomas lo hacen en uno o dos intentos. Los cuervos problemas que los humanos requieren varios aos
y urracas superan a las palomas. de crecimiento para lograrlo. Por ejemplo, utilizar
Un segundo estudio consiste en aprender a la imagen de un espejo para resolver problemas (el
aprender la respuesta. Se le ensea dos objetos, espejo muestra lo que est tapado para la visin
uno de ellos con recompensa y se los cambia de directa). En estos estudios se ha comprobado que el
posicin. El animal debe seleccionarlo independien- loro aprende mejor si observa desde afuera el apren-
temente de la posicin. Luego, se le muestran series dizaje de otro loro, de forma que no tiene interaccin
de dos elementos distintos para que aplique este directa con el maestro humano.

168
6.5. El cerebro en las aves. A la izquierda se muestra
el cerebro de las aves comparado con el del reptil y el
del mamfero. A la derecha se muestran varias vistas del
cerebro de las aves. En las aves el striatum domina sobre
el crtex (segn la interpretacin clsica) o, de acuerdo con
una visin ms moderna, dicha funcin es del hiperpallium.
Los nmeros corresponden a los indicados en la figura de
la pgina opuesta.

Crtex y striatum rrollaron en forma muy distinta. En los mamferos el


Cmo se explican las habilidades intelectuales crtex se hizo dominante hasta que en el hombre el
de las aves? En los mamferos el nivel de inteligen- striatum qued oculto (fig. 6.5).
cia depende del tamao y complejidad del crtex La descripcin clsica del cerebro de las aves
cerebral (es el manto del tejido nervioso que cubre la indica que el gran beneficiado fue el striatum, mien-
superficie del cerebro). Tanto en mamferos como en tras que el crtex se convirti en una delgada capa de
aves el cerebrum (la parte frontal del cerebro) contie- tejido que cubre la superficie alta y lateral del cere-
ne dos tipos de estructuras: el crtex y el striatum. bro. El striatum es una masa de ncleos nerviosos y
Ambas son heredadas de los reptiles, pero se desa- conductos de fibras integradas y muy organizadas.

169
La parte superior del striatum (hiperstriatum), es una
estructura que no est presente en los mamferos.
La funcin del crtex est en relacin con el uso del
olfato y como las aves no dependen de este sentido,
el crtex se encogi en tamao e importancia.
El anlisis comparativo de cerebros permite
concluir que el rgano de la inteligencia es el hipers-
triatum. Cuanto ms inteligente es el ave, tanto ms
desarrollado est el hiperstriatum. En cuervos, loros
y canarios el hiperstriatum es ms prominente. Otra
evidencia anatmica que apoya esta teora es que
el hiperstriatum recibe el mismo tipo de conexiones
neurales para la visin que el crtex en los mamfe-
ros. Cuando se removi el crtex en las aves se not
que no afect las habilidades motoras o sensoriales, 6.6. Posicin del anillo esclertico en el ojo.
mientras que la del hiperstriatum s lo afect.
Recientemente se ha propuesto una nueva dis-
tribucin del cerebro de las aves donde la posicin 6.2.2. De los sentidos, la visin
externa (antes ocupada por el hiperstriatum), pasa a Los sensores del sistema nervioso
ser el hiperpallium. De una u otra forma, el cerebro El cerebro recibe informacin desde los sensores
de las aves est bien preparado. distribuidos en el cuerpo. Las clulas sensoriales
traducen los estmulos fsicos y qumicos en seales
Hipnotismo y sueo elctricas que son enviadas al sistema nervioso
Las aves responden al hipnotismo. Ya en el siglo central para su procesamiento. La mayora de los
XVII se saba que se poda producir en los pollos un sensores son neuronas modificadas y el funciona-
estado catalptico trazando en la tierra una lnea miento bsico es muy similar en todos los casos. Se
recta con punto de partida en el pico. El mismo esta- utiliza la propiedad que tiene la membrana celular de
do hipntico puede ser inducido ponindolo invertido mantener una baja permeabilidad a los iones sodio
sobre el dorso. El ave queda en una condicin de (Na+). En ausencia de un estmulo externo la clula
rigidez muscular, variaciones del ritmo cardaco y es impermeable a los iones sodio. Cuando se aplica
respiratorio, inmovilidad y reducida respuesta a los el estmulo correcto se produce un cambio actuando
estmulos externos. sobre los canales que la atraviesan y permite el
Algunos reptiles y aves rapaces pueden inducir pasaje de los iones. Como resultado se modifica el
hipnosis sobre sus presas, las que se sienten inca- potencial elctrico en la membrana, que en reposo,
paces de escapar. Se incluye en este fenmeno el es de unos 0,06 volt.
estado de inmovilidad tcnica que ocurre cuando Se pueden identificar los siguientes tipos de
el animal permanece quieto al encontrarse a una receptores:
distancia cercana del enemigo. El predador expresa Fotorreceptor (el ojo): la luz modifica una protena
al mximo su agresividad si la vctima est en movi- (rodopsina y criptocromos) la cual controla al
miento, mientras que se inhibe cuando est quieta. canal inico y regula el pasaje del Na+.
Otra particularidad es que las aves, como los Magnetorreceptor (el ojo): es reconocible en las
mamferos, tienen un estado de hipnagogia. Este aves y utilizara la propiedad de la criptocromos
estado, que precede al sueo profundo, produce los para reaccionar tanto con la luz como con el
sueos que son recordables. Se caracteriza por el magnetismo terrestre.
movimiento rpido de los ojos, crispadura muscular Mecanorreceptor (el odo): la presin del aire o
y actividad cerebral. Debido a la extensin de este un lquido abre el canal inico en la membrana
estado entre los animales se estima que puede haber de la clula y habilita el pasaje del Na+.
surgido antes de la separacin de mamferos y aves. Quimiorreceptor (el olfato y el gusto): la molcula

170
qumica a detectar se une al receptor y controla cambio, los sentidos del olfato, gusto y tacto estn
la permeabilidad del canal inico. menos desarrollados.
Termorreceptor: la temperatura influye sobre una
enzima disponible en la membrana que afecta el El sentido de la vista
pasaje de Na+. La fotodeteccin en todos los animales se realiza
Electrorreceptor: la carga elctrica abre un canal mediante el pigmento rodopsina. Esta protena est
inico en la membrana. contenida en la membrana de las fotoclulas. Cuando
El sistema ms desarrollado en las aves es la se reciben los fotones de luz, la rodopsina cambia su
visin, es la fuente que ms informacin puede forma espacial y tras varios pasos intermedios, favo-
entregar en el menor tiempo posible (fig. 6.6 y 6.7). rece el pasaje de los iones Na+ por la membrana. Las
En algunas especies llega a un grado de perfeccin clulas especializadas en la deteccin de la luz son
notable. El odo es tambin muy agudo, pero, en los conos y los bastoncitos, ubicados en la retina

6.7. El ojo de las aves (izquierda) se diferencia del de


los mamferos en que posee un pecten (para la oxige-
nacin del ojo), pueden tener un anillo esclertico (para
darle rigidez) y dos fveas en la retina (para visin gran
angular y tridimensional a la vez). En la foto Polioptila
dumicola (Tacuarita Azul).

171
6.8. La posicin de los ojos en el crneo determina el ngulo de visin binocular. Las aves que requieren de
una visin de precisin para la caza tienen los ojos de frente, lo que asegura una excelente visin binocular. En cambio,
aquellas que utilizan la visin en la vigilancia como defensa, tienen los ojos a los costados para adoptar una mxima
cobertura angular. Una particularidad es que las aves pueden tener dos fveas lo que permite dos sectores de mxima
visin. El modelo es Lepidocolaptes angustirostris (Chinchero Chico).

del ojo. Este sistema es comn al ojo de todos los Las aves que se alimentan de presas tienen los
animales. ojos en la parte anterior, para ver de frente. Esto
Las clulas fotorreceptoras estn construidas por entrega una visin binocular (como en los humanos),
una secuencia de pliegues de la membrana celular, por superposicin de los campos visuales de ambos
cargadas de rodopsina. Esto asegura un aumento de ojos. Se genera entonces una imagen tridimensional
volumen y de la probabilidad en la deteccin de los que permite apreciar las distancias. Pocas aves tienen
fotones de luz en alguna de las capas sucesivas de los ojos en la parte superior para observar mejor hacia
pliegues. Los conos, adems, poseen gotas de aceite el cielo, tal el caso de Gallinago gallinago (Becasina
en las que hay pigmentos inmersos para la deteccin Comn). Otras aves tienen los ojos de forma que les
de los colores. permite mirar hacia abajo mientras vuelan (garzas).
Los ojos en las aves son muy grandes en propor- La anatoma del ojo se puede dividir en la parte
cin al cuerpo. Ocupan cerca del 15 % de la masa anterior (crnea y lente) y la parte posterior (retina),
del crneo (en los humanos ocupan el 2 %). Los ojos ambas separadas por un anillo seo (fig. 6.7). Este
de guilas y halcones son tan grandes como en el anillo esclertico est formado por 12-15 huesos
hombre. La agudeza visual de un halcn es 8 veces pequeos llamados osciles (fig. 6.6). La forma del ojo
superior al hombre (es como utilizar prismticos de 8 es ovalada por la tensin que genera el anillo, pero
aumentos) y la sensibilidad de la lechuza es 10 veces est presente slo en algunos grupos de aves moder-
mayor, lo que favorece la visin nocturna. Se adaptan nas. Los msculos estriados estn adheridos a este
a la forma de caza de cada especie. anillo y ayudan a enfocar al ojo. El anillo sirve para
La posicin de los ojos en el crneo determina el ofrecer una mejor resistencia del ojo a la presin del
ngulo de visin. Cuando los ojos estn a los costa- viento y el agua.
dos se obtiene un gran angular del campo visual. Es
til para detectar el peligro y durante las migraciones Crnea, lente y prpados
para obtener informacin de movimiento respecto Los ojos tienen poca movilidad en los orbitales
del sol o las estrellas. de las aves en general y ninguna en los bhos. Esto

172
se compensa por la flexibilidad del cuello que le Los vertebrados terrestres requieren prpados
permite girar la cabeza casi 360. La estructura del debido a que los ojos estn expuestos a la deseca-
ojo es similar a la de los mamferos. Poseen un iris cin, la suciedad y la prdida de transparencia. Las
para ajustar la cantidad de luz que ingresa al ojo aves tienen dos tipos de prpados (fig. 6.9). El pr-
y una lente (el cristalino) para el enfoque sobre la pado superior se cierra slo para dormir. El prpado
retina (donde se encuentran los fotorreceptores). En inferior es mayor y ms mvil. Pero adems tienen
la posicin de reposo, el ojo est adaptado para la una membrana nictificante, que limpia y humedece
visin lejana y los msculos ajustan el cristalino y la la superficie del ojo. Esta membrana es casi transpa-
crnea para el enfoque cercano. El ajuste se obtiene rente, de forma que limpia y protege casi sin afectar
mediante dos msculos. Uno se contrae y aumenta la la visin. Usan esta membrana en forma regular, en
curvatura de la crnea (el poder refractario), mientras parpadeos que duran cerca de 1/3 segundo. En las
el otro ajusta la lente. Casi siempre la forma de la aves que sumergen la cabeza actan como un lente
pupila es redonda. de contacto, corrigiendo la refraccin de la luz bajo

En los ejemplos se muestra a la izquierda Amblyramphus holosericeus (Federal); Mimus triurus (Calandria Real) y Otus
choliba (Alilicucu Comn). A la derecha Tyrannus melancholicus (Sirir Real); Cyanocorax chrysops (Urraca Comn) y
Caracara plancus (Carancho).

173
6.9. Los tipos de prpados. Los ojos estn expuestos a
la desecacin, la suciedad y la prdida de transparencia.
Las aves disponen de dos tipos de prpados. El prpado
superior es similar al de los mamferos, pero slo se cierra
en casos especiales. Tal el ejemplo de Colaptes melano-
laimus (Carpintero Real Comn). Buteogallus urubitinga
(guila Negra), a la izquierda, muestra en dos fotogramas
sucesivos el prpado inferior que tienen una membrana
nictificante til para limpiar y humedecer la superficie del
ojo. En los mamferos, esta funcin se realiza mediante
el parpadeo y los lagrimales. En las aves este prpado es
casi transparente, de manera que limpia y protege al ojo
afectando muy poco la visin. En las aves que se sumergen
actan como un lente de contacto, corrigiendo la refraccin
de la luz bajo el agua.

el agua. Las aves cazadoras mantienen el prpado forma que cuando se asustan levantan la cabeza para
cerrado en el ataque donde pueden sufrir heridas. observar el objeto ms cercano abajo. En las aves, la
posicin de las fveas obliga a la lechuza a mirar en
Retina y fvea forma inclinada o cabeza abajo y a otras aves a girar
La retina posee una gran cantidad de clulas foto- la cabeza (figs. 6.10, 6.11, 6.12 y 6.13).
rreceptoras por unidad de superficie. Esto hace suponer La estructura de la retina entrega una elevada
una visin excelente, superior a la de los mamferos. sensibilidad al movimiento. El ser humano tiene un
Por ejemplo, los humanos tenemos 160.000 receptores lmite en 60 ciclos por segundo (Hertz), mientras que
por mm2 en la fvea, un halcn tiene 1 milln y la las aves en 100 Hz. Por la alta cantidad de conos se
cmara usada para las fotografas de este libro tiene presume que tienen una visin a colores. En lneas
30.000 (pxel por mm2 en el sensor ptico). generales, las aves ven cuatro colores, ya que adicio-
Adems de formar imgenes claras en cualquier nan el ultravioleta, mientras que muchos mamferos
lugar de la retina, algunas aves tienen dos fveas. slo ven dos colores (azul y verde). El ser humano ve
Las fveas son depresiones cncavas dentro de la el azul, el rojo y el verde.
retina con mayor densidad de conos. Es el punto de
mejor agudeza visual. Las dos fveas son tiles para El pecten
hacer ajustes continuos en la distancia. La fvea Las aves posee el pecten, ausente en los mam-
temporal recibe imgenes binoculares y la central feros. Es una proyeccin que simula un abanico
genera imgenes de visin monocular. Por ejemplo, plegado en crestas paralelas, lo cual ofrece mucha
los caballos tienen una fvea alargada y vertical de superficie en poco volumen. Est localizada cerca del

174
nervio ptico proyectndose hacia el interior del ojo. conseguir presas, defender territorios y atraer a la
Crea un punto ciego dentro de la retina. pareja. Estructuralmente el odo del ave es similar al
La opinin ms aceptada es que el pecten provee del mamfero y consta de tres partes: odo externo,
de nutrientes y oxgeno al ojo, ya que est muy vas- medio e interno.
cularizado. Tambin se cree que recoge desperdicios El odo externo carece del pabelln de una oreja
metablicos. En los mamferos la retina tiene abun- como se ve en los mamferos. En cambio, se observan
dantes vasos sanguneos, pero no as en las aves. plumas auriculares para cubrir la apertura al odo. El
Se especula que el pecten interfiere menos con las tamao y forma de la cubierta de plumas depende de la
funciones visuales que una red de capilares en la especie, desde una abertura libre (and) hasta estruc-
retina. Otra hiptesis es que al ser una estructura en turas muy elaboradas (lechuzas). Las plumas general-
forma de peine, el pecten crea en la retina una zona mente estn bajo control muscular para permitir guiar
de luces y sombras que son utilizadas para seguir el los sonidos hacia el canal auditivo. En las aves acuti-
movimiento en una parte del campo visual. cas un repliegue de piel se cierra cuando se zambullen,
para evitar daos al odo por la presin del agua.
El odo medio tiene un solo hueso, la colmela,
6.2.3. Los otros sentidos que conduce el sonido desde la membrana timpnica
Odo hacia el odo interno. En el odo interno encontramos
El odo es un mecanorreceptor que se encuentra receptculos para la percepcin del movimiento y la
muy evolucionado. Las aves dependen de seales posicin. Se encuentran clulas con pelos diminutos
auditivas (cantos y llamadas), para comunicarse, (vellos) que reciben las vibraciones y las transforman

6.10. La posicin de las fveas en la retina y la falta de movilidad del ojo, obliga a mover toda la cabeza para enfocar
mejor al objeto bajo estudio. As lo muestran a la izquierda Machetornis rixosa (Picabuey) y Athene cunicularia (Lechucita
Vizcachera) mirando a la cmara y a la derecha Hymenops perspicillatus (Pico de Plata) y Tyrannus melancholicus (Suirir
Real) observan al piso.

175
en impulsos nerviosos. Estos impulsos se transportan as informacin sobre la posicin en el espacio y la
por el nervio auditivo a los centros de la audicin en direccin del movimiento.
el encfalo medio del cerebro.
Las aves perciben sonidos entre 1 y 5 kHz (es Gusto
ms reducida que en los humanos, donde llega a La quimiorrecepcin es el sentido ms antiguo
los 15 kHz). La percepcin de frecuencias altas (los y extendido en el reino animal, aunque en las aves
ultrasonidos) y bajas (infrasonidos) no son buenas se encuentra en un segundo plano. El gusto est
en las aves en general. Son pocas las que superan muy poco desarrollado, y se piensa que pueden
esta barrera, pero cuando lo hacen pueden llegar a percibir algunos tipos de sabores. Algunas aves
percibir tormentas mediante los infrasonidos a gran- poseen menos de 70 papilas de gustacin en la
des distancias (palomas). En el caso de las lechuzas lengua (los humanos tienen 10.000). El ser humano
perciben sonidos a frecuencias ms altas que los puede percibir una interesante variedad de sabores
humanos (figs. 6.14 y 6.15). gracias a una combinacin entre los sentidos del
Como en el resto de los vertebrados, el odo gusto y olfato.
interno posee el aparato vestibular (es el sistema de La lengua de las aves es una estructura variable,
equilibrio del animal). Est compuesto por clulas aunque en general poco muscular. Casi no tiene movi-
con pelos que estn inmersos en una capa de sus- lidad, pero en algunas especies es protrctil y puede
tancia gelatinosa y partculas de carbonato de calcio proyectarse hacia fuera (picaflor y carpintero) (fig.
(llamados otolitos). La gravedad o la aceleracin 6.15). En las Cotorras la lengua es espesa y densa.
tiran de estas partculas y del lquido, entonces los Las aves estn desprovistas de glndulas buca-
pelos se mueven y generan impulsos nerviosos en les, pero varias las poseen bajo la lengua y en el
las clulas que son llevados al cerebro. Se obtiene paladar.

6.11. Los ojos quietos para ver mejor. En sta y la


siguiente pgina se muestran casos donde las aves
se esfuerzan por mantener la cabeza quieta mientras
el resto se mueve, lo que les permite una mejor
visualizacin del entorno. Esto ocurre cuando se
sienten amenazadas o estn cazando. A la izquierda
se observa a Pitangus sulphuratus (Benteveo Comn)
y debajo Chloroceryle americana (Martn Pescador
Chico). Ambos compensan el movimiento de la rama
donde estn apoyados y mantienen la posicin de
la cabeza invariable, lo que agudiza la visin para
la pesca.

176
6.12. Cuando caminan algunas aves balancean el
cuerpo de manera que mientras ste se mueve
a velocidad casi constante, la cabeza lo hace
a saltos. Tigrisoma lineatum (Hoc Colorado)
muestra una secuencia de cuatro fotografas en
tres superposiciones donde se observa cmo se
mueve su cuerpo y su cabeza para mantener los
ojos quietos mientras camina. Otros ejemplos
son presentados con Himantopus melanurus (Tero
Real), arriba, y Bubulcus ibis (Garcita Bueyera) y
Aramides cajanea (Chiricote), abajo.

177
6.13. Los ojos mviles para ver mejor. En
esta pgina se muestran aves que perma-
necen quietas y mueven la cabeza para ver
mejor. Arriba, Jacana jacana (Jacana Joven)
y Charadrius collares (Chorlito de Collar) y
debajo a la izquierda Tringa flavipes (Pitotoy
Chico) son casos de pobre visin binocular
que balancean la cabeza para obtener dos
puntos de vista (visin binocular con cada
ojo). En cambio, Buteo magnirostris (Taguat
Comn) juega con la posicin de la cabeza
en estado de alerta para obtener un mejor
punto de visin.

178
Olfato el vuelo: la sensibilidad a la velocidad del aire. Estas
La mayora de las aves no perciben bien los estructuras responden a la presin de la resistencia
olores. El aire no mantiene los rastros que puedan del aire cuando vuelan.
ser seguidos. La visin es de primordial importancia El tamao del bulbo olfativo es diferente de
y como ambos sentidos compiten por el espacio en acuerdo con la alimentacin del ave. Es grande en
la regin ceflica, las estructuras olfatorias se han aves marinas coloniales, piscvoras y carnvoras, y es
reducido al mnimo. Las estructuras internas de las pequeo en aves que se alimentan de insectos y gra-
fosas nasales estn adaptadas a un propsito para nos. Los carroeros dependen en alguna medida del

6.14. Visin y odo en la Lechuzas. Athene cunicularia (Lechucita Vizcachera) pertenece al orden Strigiformes. La
caracterstica ms notable de las lechuzas son los ojos (grandes y frontales). Los ojos son tubulares, acomodan un
gran cristalino que da mejor luminosidad pero restringe el campo visual a 110, mientras las palomas tienen 340. En
compensacin pueden mover la cabeza los 360. La forma del ojo est dada por el anillo esclertico. En las lechuzas y
otras aves de presa, los fotorreceptores se acumulan en la parte superior del globo ocular. Estas aves observan mejor
hacia abajo, ya que cazan volando. Por ello giran la cabeza hasta obtener una buena visin en casos especiales.
Por qu tenemos dos orejas si con una sola basta para detectar los sonidos? Las dos orejas facilitan la localizacin
de la fuente de sonido, el sonido llega desfasado a cada uno y con distinto nivel de seal. Las lechuzas cazan de
noche y se valen del odo para localizar las presas. Se sabe que encuentran la fuente de ruidos con ms precisin que
cualquier otro animal del cual existen datos. Esta capacidad est basada en una asimetra en la disposicin de los
odos (el lado derecho est situado ligeramente ms arriba que el lado izquierdo) lo que le permite triangular sonidos.
El odo derecho es ms sensible a los ruidos provenientes desde arriba.

179
olfato para localizar su alimento. En el mundo del olfa- En muchos grupos de animales los olores son
to se dispone de un nmero elevado de molculas en usados para identificar el territorio. Se llaman
el ambiente para detectar. Mientras que el nmero de feromonas a las sustancias que segregan a tal
protenas receptoras en el rgano olfativo es mucho efecto. Las feromonas tienen mayor persistencia
menor que el nmero de molculas a ser detectadas. al paso del tiempo que el canto de las aves, pero

6.15. El odo de las aves. El odo externo no tiene un pabelln de oreja como en los mamferos. Slo tienen plumas auricu-
lares para cubrir la apertura del odo. El tamao y forma depende de la especie, desde una abertura libre hasta estructuras
muy elaboradas. Arriba se muestra un detalle grfico del odo externo y el ejemplo de Rhea americana (and). Las plumas
estn bajo control muscular y en las aves acuticas un repliegue de piel se cierra cuando se zambullen. Los ejemplos son
Guira guira (Pirincho) a la izquierda y Tachyphonus rufus (Frutero Negro) y Zenaida auriculata (Torcaza), a la derecha.

180
tienen tambin mayor inercia (no es factible de ser Tacto
cambiadas). Las aves no hacen uso de las feromo- Si bien las aves no tienen manos, el tacto se
nas como lenguaje de comunicacin, salvo casos ha desarrollado en alguna medida en las patas y en
de excepcin. el pico. Ciertas aves utilizan el tacto del pico para

6.16. La lengua en las aves. El hueso hioides se encuentra debajo de la lengua y acta como su esqueleto. Tiene
forma de Y y en la apertura es por donde pasa la garganta. Es diferente de acuerdo a los hbitos alimenticios. En los
carpinteros esta estructura cartilaginosa es muy larga y esta enrollada hacia adentro del crneo, tal como muestra arriba
el Colaptes melanolaimus (Carpintero Real). Debajo a la derecha se muestra la lengua de Vanellus chilensis (Tero Comn)
y a la izquierda Turdus rufiventris (Zorzal Colorado) y Machetornis rixosa (Picabuey).

181
detectar el alimento. La tcnica consiste en vadear
las aguas de baja profundidad hasta que el pico
detecta el alimento, para tomarlo a continuacin.
Esta tcnica est bastante distribuida con adaptacio-
nes diversas dependiendo de la especie y el medio
de alimentacin (agua, arena, barro, etc.).
Ciertas aves costeras (Scolopacidae) pueden
localizar crustceos debajo de la arena mojada inser-
tando el pico por algunos segundos. Esta capacidad
parece estar basada en un principio hidrodinmico.
La capacidad fue demostrada gracias a experimentos
donde se ocultaron pequeas piedras en la arena.
Las aves no deberan detectar piedras porque no se
mueven, su temperatura es uniforme con la arena cir-
cundante, no poseen olor especial o campo electro-
magntico que las identifique. Sin embargo, pueden
hacerlo. La capacidad de deteccin se debe a que los
picos son sensibles a las diferencias en corrientes
de agua en la arena mojada entre los granos, las
piedras, o los crustceos.
Bajo la capa crnea del extremo del pico tie-
nen racimos de 10-20 corpsculos de Herbst en el
hueso, los cuales son sensibles a las diferencias en
la presin. Cuando el ave inserta el pico sensible
en la arena de la marea baja, produce una onda
de la presin debido a la inercia del agua en los
intersticios entre las partculas. El patrn creado as
indica la presencia de objetos ms grandes que los
granos de arena. Los nudos del pico pueden leer los
disturbios en el campo de la presin y quizs incluso
amplificarlos hasta cierto punto. Los movimientos
verticales rpidos del pico aflojan los granos de la
arena, desplazan el agua intersticial y causan la
presin residual alrededor del objeto.
Esto explica por qu forrajean slo en la arena
mojada. En la arena seca, el sensor en su pico no fun-
ciona. La naturaleza de su capacidad de localizacin
6.17. Limosa haemastica (Becasa de Mar) se alimenta significa que los nudos no pueden distinguir entre
forrajeando en las costas de mar introduciendo su largo piedras y crustceos en la arena.
pico hasta el fondo.

182
Captulo 7
La conducta reproductiva
Parte 1. Lo necesario para procrear en las aves

7.1.1. El sistema reproductor que es como el boleto de lotera; porque sera


El origen del sexo es an oscuro y puede mejor comprar slo 50 boletos distintos que comprar
remontarse a 1.500 ma atrs. La reproduccin 100 iguales.
sexual es lo opuesto a reproduccin. Una clula se El aparato reproductor de las aves se encuen-
reproduce cuando se divide en dos, en cambio, en el tra reducido en peso la mayor parte del ao, es una
sexo dos clulas se convierten en una. El costo de la adaptacin especfica para mejorar la capacidad de
reproduccin sexual es alto debido a las necesidades vuelo. Las hembras presentan un solo ovario activo
de bsqueda de la pareja. Debe sumarse el costo y los testculos de los machos funcionan slo en la
para la hembra de producir machos que no producen poca reproductiva. Por ejemplo, en Sturnus vulgaris
descendencia. La ventaja de la reproduccin sexual (Estornino Pinto) los rganos sexuales pesan 1.500
debe buscarse en otra parte, no en que beneficia al veces ms en la poca reproductiva que durante el
individuo. resto del ao.
Debera entonces beneficiar a las poblaciones al Los testculos son ovales y pequeos y se
permitir las variaciones y la seleccin natural. Pero encuentran cerca del extremo superior de los rio-
esto requiere de un ambiente cambiante, de forma nes. En los mamferos y reptiles se alojan en sacos
que una poblacin sexual tenga ventajas sobre una externos (el escroto) por la sensibilidad del semen a
poblacin asexual. Una ventaja a largo plazo como la temperatura. En las aves el esperma se produce de
sta, podra poner en duda el origen del sexo, aunque noche, con menor actividad metablica y se acopia
ayuda a explicar el mantenimiento de la estrategia en vesculas seminales en la superficie del cuerpo.
sexual. Si las hembras asexuales tienen ventajas En las especies primitivas (patos), la cloaca
como individuos frente a las sexuales, sera probable posee un pequeo pene erctil. Pero la mayora de
que las sustituyeran. Pero el producir sexualmente las especies carecen de este rgano para el contacto
hijos distintos es una ventaja teniendo en cuenta sexual. El equivalente al pene est en la parte inter-

183
7.1. El sistema reproductor de las aves hembras. El tamao relativo est agrandado para una mejor visualizacion.

na-ventral de la cloaca. Es un tubrculo medio y un al mgnum que genera capas de albmina. El istmo
par de cuerpos flicos laterales de mayor tamao. produce y deposita la membrana de la cscara alre-
Forman un surco que recibe y canaliza la eyaculacin. dedor de la albmina. Hacia el final, el tero produce
Durante la cpula, el orificio cloacal se invierte y el otra capa delgada de albmina y la cscara exterior,
falo presiona sobre la mucosa cloacal de la hembra, en algn caso agregando los pigmentos que servirn
luego el esperma se transfiere por el contacto de las de coloracin mimtica del huevo. Finalmente est la
cloacas en forma invertida, con el macho sobre la vagina, que contiene glndulas mucosas y paredes
espalda de la hembra. Se lo describe como un beso musculares que son necesarias para expulsar el huevo
de cloacas. durante la puesta a travs de la cloaca.
En las hembras slo se desarrolla el ovario
izquierdo en poca de reproduccin. Algunas aves
rapaces desarrollan ambos ovarios pero slo fun- 7.1.2. El huevo de las aves
ciona el izquierdo. El ovario est compuesto de Las aves son ovparas, el huevo est protegido
folculos por lo que se parece a un racimo de uvas. fuera del cuerpo de la madre. Esto libera a la hembra
Se ubica junto al rin izquierdo y posee miles de durante la etapa reproductiva e impide que pierda
folculos (500 a 20.000, dependiendo de la especie), la capacidad de volar. Las aves ponen los huevos
muchos ms que los huevos que puede entregar el por la maana temprano para no cargar sobrepeso
animal (decenas) (fig. 7.1). durante el da.
El oviducto conduce al ovocito hasta la cloaca.
Lo fecunda, le agrega los nutrientes, las membranas La estructura del huevo
y la cscara del huevo final. En el oviducto se trans- Se lo llama huevo amnitico, ya que una envoltu-
porta y almacena el semen para la fertilizacin. El ra formada por varias membranas rodea al embrin.
eyaculado de una cpula se acopia en receptculos La ms importante es el amnio, una bolsa (amnitica)
del oviducto, ste puede mantenerse por semanas llena de lquido donde se desarrolla el embrin.
o meses antes de fecundar los huevos, aunque la La aparicin del amnio signific un paso evolutivo
probabilidad de fertilizacin disminuye rpidamente disruptivo: permiti que los huevos fueran colocados
con el tiempo. fuera del agua sin que el embrin se deshidrate. Es
En el oviducto se identifican regiones de acuerdo el pasaje desde anfibios a reptiles. El alantoides es
con la funcin en la produccin del huevo. El primer otra membrana que trabaja como bolsa donde se
tramo (abertura infundibular) tiene forma de embudo y depositan los desechos del embrin y evita as la
recibe al huevo que proviene del ovario. Luego se pasa intoxicacin (fig. 7.2).

184
En su interior hay dos estructuras proteicas (las
chalazas) que son cuerdas enrolladas y mantienen la
yema en el centro del huevo e impiden que se pegue
a la cscara.
El exterior del huevo tiene membranas y la csca-
ra; las membranas son dos capas fibrosas, elsticas,
constituidas de protenas y lpidos, que rodean el
huevo. La cscara es la cubierta externa hecha de
carbonato de calcio que forma cristales como colum-
nas de calcita desordenadas. Este desorden permite
que existan poros por donde respira el embrin y
esto, sumado a la forma del huevo, hace que en las
aves sea rgido, en tanto que en los reptiles es ms
blando. La madre acumula calcio en los huesos como
reserva para la formacin de la cscara. Cuando las
aves tienen falta de calcio en la alimentacin, comen
los propios huevos para recuperarlo.
Los huevos llevan todos los componentes nece-
sarios para el desarrollo de la vida, slo necesitan
calor y movimiento peridico para evitar que el
embrin se adhiera a las membranas de la cscara.
La cscara y las membranas permiten la res-
piracin y el intercambio de gases limitado con el
exterior mediante la difusin de gases por los poros.
El intercambio debe ser suficiente para el pasaje de
oxgeno y dixido de carbono (en diferente sentido) y
al mismo tiempo, para impedir la deshidratacin por
prdida de agua, ya que sta no puede reponerse: un
7.2. El desarrollo del embrin en el huevo. Se observan delicado equilibrio. Esta tasa de intercambio depen-
tres estadios, al poner el huevo, con 2 y con 10 das de de de las condiciones externas (ambientes secos con
desarrollo. poca humedad o grandes alturas con baja presin)
lo cual limita la distribucin geogrfica donde cada
Un huevo recin puesto tiene dos sustancias, especie de ave puede anidar. La estructura microsc-
una transparente (la clara o albumen) y una de color pica de la cscara vara de acuerdo con las condicio-
amarillo o rojizo (la yema). La yema es una mezcla nes ambientales.
de protenas, grasas y carbohidratos disueltos en La qumica de la cscara del huevo se ve afecta-
agua, envuelta en una membrana vitelina. Provee al da por el uso de pesticidas (DDT o el producto deri-
embrin de sustancias nutritivas para el crecimiento. vado, DDE) que se adquieren en la alimentacin. Esto
La yema est formada por capas pigmentadas ama- resulta en un cambio de concentracin de magnesio
rillas o rojizas (depende de la dieta) intercalada con y fosfato en la cscara, aumenta el peligro de rotu-
blancas. En la parte superior se forma un punto blanco ras y causa fallas en el desarrollo del embrin.
llamado blastodisco, es el vulo a partir del cual se El embrin desarrolla pulmones pero no los uti-
desarrollar el embrin. La membrana vitelina rodea a liza pues respira por el intercambio gaseoso entre la
la yema y evita que se mezcle con el albumen, pero es sangre venosa y oxigenada en la membrana interna
permeable al ingreso de los espermatozoides. de la cscara. Los pulmones se vuelven funcionales
La clara o albumen es gelatinoso, transparente un da antes de la rotura del huevo, perodo donde
y formado por protenas. Acta como defensa con- ambos sistemas de intercambio gaseoso conviven.
tra microorganismos, entrega agua y protenas al Existen variantes de tamao, pigmentacin
embrin y establece una proteccin contra golpes. (color) y en la forma (ovoide o circular). Los pigmen-

185
El aislamiento sexual en las especies
Cmo logran las aves mantener el aislamiento la colonia. En el caso de los machos trucados, stos
sexual entre especies muy cercanas? Por qu no no fueron rechazados por las hembras. Entonces, las
se reproducen en forma cruzada generando hbri- diferencias del aspecto externo de la hembra son un
dos? Esto es posible, pero muy poco comn. Los estmulo para el apareamiento. En la formacin de
diversos estudios que se realizaron sobre la familia parejas las hembras eligen a los machos utilizando
Laridae, principalmente las gaviotas del gnero el contraste ojo-cabeza. Esto indica que la misma
Larus, las han convertido en una de las ms cono- caracterstica de coloracin funciona de dos formas.
cidas. En las gaviotas se encuentran diferencias En los machos sirve para la formacin de parejas y en
leves entre especies y, en algunos casos, mnimos las hembras para el comportamiento copulatorio.
cambios estacionales de plumaje. Sin embargo, La copulacin est precedida por estmulos tc-
logran diferenciarse entre s aun cuando viven en tiles y posiblemente sonoros. Una gaviota hembra
ciertos lugares con un nido al lado del otro. estimula al macho frotando su cola en la zona anal.
El aislamiento geogrfico es uno de los procesos Pero el principal componente es el visual. La postu-
de especiacin. La separacin geogrfica inhibe el ra de disponibilidad de la hembra se ejemplifica
flujo de genes entre poblaciones distantes. Cuando ms adelante mediante fotografas en el caso del
se vuelven a encontrar, las diferencias genticas Tero Real y el Carancho.
son suficientes como para que los hbridos se El principal componente del vnculo al inicio de
encuentren en desventaja. En las gaviotas fue el la pareja es el apego visual entre individuos, pero
avance y retroceso de los hielos por glaciaciones luego de la postura el vnculo pasa a ser el nido y
del Pleistoceno lo que gener las especies. los huevos. Se ha observado que cuando el tamao
El reconocimiento de sutiles seales visuales de los testculos del macho supera un peso crtico,
permite el aislamiento reproductivo entre espe- responden a su pareja sin importar que el periocular
cies de gaviotas. Al estudiar a las gaviotas se les de la hembra hubiese sido alterado. Pero, si fue
cambi algunas caractersticas externas en forma alterado antes de alcanzar este umbral, los testcu-
artificial. Para cambiar el color del periocular se los del macho no aumentan de peso.
les aplica pintura oleosa, para modificar el patrn Es posible asegurar que la formacin de colo-
de las alas se aplica tinta blanca o negra, previo nias permite la sincronizacin del ciclo reproducti-
uso de alcohol para que la tintura penetre en las vo. Las gaviotas que cran en la zona central de la
plumas. colonia ponen ms huevos, ms temprano y logran
Las hembras que formaban pareja pero no mayor xito reproductivo, por lo que compiten con
haban puesto huevos, al volver trucadas al nido fiereza por espacios en este territorio. Con menor
fueron aceptadas, pero no se aparearon y dejaron evidencia se ha avanzado en la hiptesis de que

tos generan huevos de coloracin plana o moteados en que se incuban los huevos. En las serpientes y
y mimticos con el ambiente. El patrn de coloracin los lagartos intervienen los cromosomas sexuales.
identifica a la especie y es levemente variable entre En los mamferos los espermatozoides contienen
individuos, lo que permite reconocer los propios de cromosomas XY, mientras que los ovocitos los tienen
los ajenos. La forma depende de los nidos, pueden idnticos, XX. Segn la fecundacin, se rene un gen
ser esfricos, ovales, elpticos o piriformes. Los hue- de cada miembro y la pareja de genes puede deter-
vos piriformes, similares a trompos, pertenecen a las minar un macho (XY) o una hembra (XX). Siendo que
aves que anidan en riscos donde, si el huevo llega a la hembra aporta siempre un gen X, el aporte del gen
moverse, describir crculos sin caerse. del macho determina el sexo.
En las aves la situacin es inversa. El macho
Los cromosomas sexuales (homogamtico) posee cromosomas sexuales igua-
En los reptiles existen diferencias para determi- les, denominados ZZ. La hembra (heterogamtica)
nar el sexo del embrin. Los cocodrilos y las tortugas tiene cromosomas ZW. De esta forma, en las aves el
lo hacen principalmente en base a la temperatura sexo de la descendencia lo determina la hembra.

186
las colonias permiten regular la cantidad de cras A la izquierda Larus dominicanus (Gaviota Cocinera) y
de acuerdo con la cantidad de alimento disponible a la derecha Larus atlanticus (Gaviota Cangrejera con
en la estacin. plumaje inmaduro).
Cmo pueden elegir pareja las aves si no
se pueden ver a s mismas? Se sabe que muchas
aves guardan la imagen paternal apenas nacen Para el apareamiento de estas cras de gaviotas se
(impronta o troquelado) y que buscan parejas que verific el aislamiento donde los machos intentan
se parezcan a sus padres. Cuando se intercam- el apareamiento y las hembras seleccionan por
biaron huevos entre nidos de gaviotas de espe- especie. Sin embargo, existen especies que para-
cies cercanas, la incubacin y crianza ocurri sin sitan a otras dejando los huevos en nidos ajenos.
inconvenientes. Las cras se troquelaron con los En este caso, los pollos nunca ven a los padres
padres adoptivos y siguieron vidas como sus nuevos sexuales y sin embargo no se troquelan con los
padres, por ejemplo, migraron siguindolos a ellos. padres adoptivos.

Los mamferos tienen el cromosoma Y con una especies de la familia Rheidae tienen un antepasado
centsima parte de informacin gentica que el X y comn (es un grupo monofiltico), con una anti-
ste mide la tercera parte de longitud. En las aves exis- gedad de 100 ma. Rheidae se propagaron desde
ten diferentes variantes. En el orden Struthioniformes Sudamrica hacia frica y Australia cuando estos
(Rhea americana, and) los cromosomas Z y W son continentes estaban an unidos en Gondwana.
casi iguales y se los considera los ms antiguos. En En diciembre del 2004 se dio a conocer el geno-
el orden Tinamiformes (Nothura maculosa, Inamb ma completo de la primera ave analizada, Gallus
Comn) es una situacin intermedia con respecto gallus (Gallina Domstica). De acuerdo con los resul-
al resto de los rdenes de aves (Neognatos) donde tados el genoma tiene la tercera parte del tamao de
ambos cromosomas estn bien diferenciados. un mamfero debido a que posee menos repeticiones,
Esta evidencia gentica coincide con otras carac- pseudogenes y segmentos duplicados. Incluye entre
tersticas. El and es un ave corredora, no vuela, no 20.000 y 23.000 genes. Un largo bloque de 70 mega-
tiene esternn con quilla y tiene un paladar primitivo bases se alinea muy bien con el genoma humano lo
(paleognato). Existe un consenso en que todas las que llevara la edad de divergencia a 310 ma.

187
Ley biogentica
Este concepto ayuda a reconocer la afinidad
entre especies. Dice que el desarrollo embrionario
reproduce ciertas estructuras de los embriones de
sus antepasados. Algunas observaciones que se
pueden hacer son:
Existen homologas (estructuras que tienen
comunidad de origen pero se usan para distintas
funciones) entre diferentes especies. Por ejem-
plo, el ala del ave y la pata del caballo, o las
hormonas del sistema endcrino.
La ontogenia recapitula la filogenia. Es decir,
el desarrollo del individuo (ontogenia) desde
el embrin recapitula el desarrollo evolutivo
(filogenia) de la especie. Algunos han llamado a
esto, paleognesis.
Se observa el fenmeno de vestigios de rganos
que quedaron de desarrollos anteriores.
La naturaleza no cambia sus procesos intilmen-
te. Una vez que un mtodo tiene xito, no se lo
cambia. De all la uniformidad de los estados
embrionarios. La figura muestra tres etapas de
desarrollo embrionario de un pez, un ave y el ser
humano. Donde se observa la similitud al inicio
del desarrollo y la diferenciacin hacia el final. La ley biogentica en un pez, ave y humano.

El estudio gentico de las aves, principalmente tamao del babero en la garganta son caracteres
del ADN, ha permitido conocer mucho al respecto sexuales secundarios en los gorriones. Pero no fue-
de las costumbres sexuales. Se ha aplicado a espe- ron diferentes entre los machos cornudos y aquellos
cie que aparentan ser muy fieles como los cisnes, que alcanzaron la paternidad completa en sus nidos.
demostrando una tasa de engaos elevada. Un Los caracteres secundarios de los dominantes no
ejemplo muy detallado realizado durante dos aos beneficiaron a la paternidad. Tampoco la edad
sobre la paternidad fuera de la pareja en Passer hizo una diferencia. Los machos ms viejos fueron
domesticus (Gorrin), ha permitido verificar hiptesis cornudos con igual frecuencia que los de un ao
referentes a factores parentales asociados con las de edad.
condiciones de apareamiento. En la mayora de las No se encontr evidencia de que las hembras
especies de aves, son comunes las fertilizaciones buscaran tener FEP para evitar la endogamia. Las
extra-pareja (FEP). Las FEP en el caso de estudio dan FEP tuvieron igual probabilidad de suceder en parejas
cuenta de 45 de los 419 polluelos (11 %) y ocurrieron cercana o distantemente relacionadas. Ms an, los
en 33 de las 126 nidadas (26 %). padres extra-pareja no portaban alelos raros en la
Las FEP no se pudieron correlacionar con la poblacin. Existen muchas lneas de estudios actual-
sincrona o la densidad durante los apareamientos. mente abiertas que, con el auxilio de la gentica,
Aunque fueron ms comunes hacia el final de cada buscan explicar el comportamiento del apareamiento
estacin de apareamiento. El tamao corporal y el de las aves.

188
Captulo 7
La conducta reproductiva
Parte 2. Cortejo, apareamiento y crianza

7.2.1. Los grupos reproductores Se ha probado que las hembras pueden selec-
Machos y hembras tienen distintos roles. El cionar a los machos de mejor color de plumaje. A un
macho trata de aparearse con todas las hembras grupo de machos se los cubri con grasa bloqueante
posibles y las hembras suelen seleccionar al macho de rayos ultravioletas y otro con grasa transparente
con quien se aparea. Lo cual es interpretado como (grupo de control). Las hembras seleccionaron a
una manifestacin del costo de producir espermato- machos del grupo de control ya que reflejaban los
zoides (pequeos y baratos) y vulos (pocos y caros). rayos UV y mostraban mejor sus colores.
Un macho aumenta su xito reproductivo si se apa-
rea con varias hembras, pero el xito reproductivo El sistema reproductor
de la hembra no depende de con cuntos machos se Las aves se renen en grupos dependiendo de la
aparea sino de la calidad de los genes del macho, de poca del ao y abundancia de alimento. Las grandes
los recursos que controla (territorio de alimentacin) bandadas de patos del otoo se transforman en pare-
y de la ayuda que le dar durante la cra de la prole. jas en primavera y luego en familias con sus cras en
Si la hembra utiliza estos argumentos en la verano, para nuevamente agruparse en bandadas en
seleccin, es entendible que los machos se esfuer- el otoo.
cen por tener los mejores caracteres. Sea el canto El grupo reproductor ms comn entre las aves
melodioso, el plumaje destacado, el cortejo elabora- es la monogamia, en una pareja de duracin
do o mediante el ofrecimiento de ofrendas. Esta lti- variable. Aporta ventajas porque la hembra no tiene
ma es comn en los Falconiformes, como lo muestra reservas de alimentos suficientes para alimentar a
Caracara plancus (Carancho). los jvenes. No amamanta como en los mamferos

189
y entonces requiere la ayuda del macho. La duracin machos y quizs los mantiene como si fuera un
de la pareja monogmica puede ser por una estacin harn. Se describen aparte el caso del Falaropo y
reproductiva o de por vida. Existen ejemplos de la Jacana.
ambos tipos de comportamientos. Algunas aves poligmicas defienden territo-
Pero, monogamia no significa fidelidad absoluta rios dedicados al cortejo y la cpula, los que son
(existen cpulas fuera de la pareja), ni de por vida abandonados ms tarde hasta la prxima estacin
(cambian de pareja en diferentes estaciones de cra). reproductiva. Estos territorios se los llama lek (una
Aunque puedan existir especies que practican la palabra sueca), que se interpreta como arena de
monogamia y fidelidad de por vida. despliegue. El territorio lek es establecido por el
Cerca del 90 % de las especies de aves forman sexo dominante, en general los machos. Un individuo
parejas para la reproduccin y es comn que una territorial se sita en lugar visible, para observar
hembra se aparee con otros machos. De esta forma los intrusos y defender el espacio. Los mtodos de
puede poner huevos de distinta descendencia y enfrentamiento son variados: podrn cantar como
asegurar cierta diversidad. Tambin puede intentar alerta, harn evidente las partes destacadas del
asegurar el apoyo de otros machos de territorios plumaje y en ltima instancia podr existir contacto
vecinos para permitir la bsqueda de alimento. Sin fsico. En el caso de Vanellus chilensis (Tero Comn)
embargo, requiere de la fidelidad de una pareja para utilizan una postura erguida que aumenta el tamao
el cuidado del nido y la progenie. aparente del animal y muestran los espolones en las
Con la tcnica de anlisis de ADN se ha veri- alas para amedrentar a los oponentes.
ficado que los huevos de un nido pertenecen a la Una variante extrema de poligamia es la promis-
hembra (las hembras rara vez ponen huevos en cuidad. Consiste en varias parejas mongamas que
nidos ajenos), pero se encuentra ADN de distintos ponen sus huevos en un nido comunitario. Las cras
machos (la hembra habra copulado con otros). son cuidadas indistintamente por todos los padres.
Pocas especies socialmente mongamas son tam- Un ejemplo es Guira guira (Pirincho).
bin genticamente mongamas (menos de 40 en
130 especies estudiadas). La relacin monogmica
en las aves tiene un difcil equilibrio, una relacin 7.2.2. El ciclo de reproduccin
muy posesiva por parte del macho puede asustar a Al final del perodo reproductivo tiene lugar la
las hembras. metamorfosis de los rganos de reproduccin. Se
El vnculo familiar se forma cuando hay recursos inhibe la espermatognesis en los testculos y el
y oportunidades limitadas. En pocas de abundancia comportamiento sexual casi no existe. Muchas espe-
es ms probable que las cras se alejen y no se cies que normalmente forman familias, se agrupan
requiera su ayuda. En cambio, si una familia controla en bandadas. Al avecinarse la primavera el aparato
un permetro de alimentacin es ms probable que neural y el endcrino se vuelven sensibles a los
las cras permanezcan en el grupo, ya que es ms estmulos externos del ambiente y la conducta. Los
fcil heredar un espacio que controlar uno nuevo. La rganos sexuales se desarrollan, entonces inician
ayuda dentro del grupo familiar est favorecida por la construccin del nido, la inseminacin, puesta de
la teora de la evolucin natural, ya que contribuye a huevos y crianza. La inseminacin y ovulacin son los
que perduren los genes de la misma progenie, que cronmetros del ciclo sexual y deben estar perfecta-
son muy similares a los propios. mente sincronizados.
Si el grupo reproductivo est integrado por ms
de dos miembros se llama poligamia, de la cual Sobre el lugar y el momento justo
existen dos variantes. En la poliginia un macho se La conquista del territorio y la parada nupcial son
aparea con varias hembras, en ocasiones, el macho actividades que sincronizan y orientan la conducta
mantiene juntas a varias hembras durante toda la reproductiva, tanto en espacio como en tiempo. Se
poca reproductiva (and). En otras, la cpula se sublima la agresividad de la conducta y se da paso
realiza con varias hembras, pero no participan en al cortejo, con similares caractersticas pero distinta
la anidacin (picaflor). En la poliandria, mucho orientacin. Un ejemplo es es de las hembras de
menos frecuente, una hembra se aparea con varios muchas aves quienes muestran su disponibilidad al

190
Los miembros de la pareja en los Passeriformes. Algunas aves tienen plumajes que permiten diferenciar a los
machos de la hembras. En sta y las siguientes pginas se muestran algunos ejemplos. En el primer grupo en la lnea
superior se encuentran a Pyrocephalus rubinus (Churrinche) donde el macho se diferencia claramente de la hembra por su
color rojo profundo; Arundinicola leucocephala (Lavandera) y Hymenops perspicillatus (Pico de Plata). En este ltimo, el
macho depliega los extremos de las alas de blanco llamativo. Debajo se observa al Lessonia rufa (Sobrepuesto); Thraupis
bonaeriensis (Naranjero) y Hirundo rustica (Golondrina Tijerita). La seleccin sexual es una importante fuerza evolutiva que
acta sobre los caracteres sexuales secundarios, como la coloracin del plumaje. Se especula que tambin lo ha tenido
en el desarrollo de la coloracin ultravioleta (UV) de algunas aves.

191
En el segundo grupo de Passeriformes, la lnea superior presenta a la pareja de Carduelis magellanica (Cabecita Negra);
Sicalis flaveola (Jilguero Dorado) y Poospiza melanoleuca (Monterita Cabeza Negra). En este ltimo, como en los de la
lnea inferior, las diferencias entre sexos son poco marcadas. Debajo se observa a Geothlypis aequinoctialis (Araero Cara
Negra); Parula pitiayumi (Pitiayum) y Polioptila dumicola (Tacuarita Azul). El color del plumaje puede entregar informacin
sobre la carga parasitaria de las potenciales parejas. Tambin se especula que el color pueda ser una defensa directa
contra los parsitos. La melanina hace que las plumas sean ms duras y ms resistentes al uso y a desgarrarse. Tambin
podra hacer que las plumas sean ms difciles de comer para los parsitos que intentan alimentarse de ellas.

192
En el tercer grupo se pueden observar en la lnea superior a las parejas de Sporophila caerulescens (Corbatita Comn);
Sporophila collaris (Corbatita Domin) y Sturnella loyca (Loica Comn). Debajo se encuentra a ambos sexos de Agelaius
thilius (Varillero Ala Amarilla); Molothrus bonariensis (Tordo Renegrido) y Chrysomus ruficapillus (Varillero Congo). El
patrn de coloracin facial es importante en el aislamiento sexual de la especie. Se ha evaluado mediante experimentos
de modificacin del plumaje, agregando un parche gular o decolorando un antifaz con aclarador de pelo, creando as
fenotipos artificiales de hbridos. En tal caso, los machos decolorados pierden sus territorios originales o no logran
conseguir pareja.

193
Roles sexuales invertidos rre esta inversin sexual? Segn los estudios de O.
Existen tres especies de Falaropos. El Hhn (The Phalarope, Scientific American, Vol.
Phalaropus tricolor (Falaropo Comn) es el ms 220, No. 6) son factores fisiolgicos (hormonales).
habitual y est confinado al continente americano. Los andrgenos (testoterona) son las hormo-
Migra desde Canad y EE.UU. hasta la pampa de nas responsables de la mayor agresividad de la
Argentina. Es el nico visible con facilidad en el hembra falaropo y en la produccin del plumaje
hemisferio sur. Las otras dos especies pasan el nupcial. La introduccin de esta hormona sexual
invierno en el mar en el hemisferio sur y, salvo masculina en los falaropos machos a los que se
para la reproduccin, son aves pelgicas (descan- les quit plumas del hombro, gener un plumaje
san y duermen flotando). nupcial. No ocurri esto con la inyeccin de
Las diferencias de color entre macho y hembra estradiol, una hormona sexual femenina que junto
indica el comportamiento de cortejo. El macho es con la prolactina desarrolla el rea de empolle.
ms colorido, dominante en el cortejo y secundario El falaropo hembra produce grandes cantidades
en la crianza. El falaropo es una excepcin: la hem- de andrgeno. En otras especies, con los machos
bra es ms grande, ms colorida y es la agresora y dominantes, la testosterona en los testculos es 5
repele los avances de otras hembras. Baja la cabe- a 10 veces mayor que en el ovario. En los falaropos
za y recoge el cuello (posicin de amenaza). Nada la cantidad de testosterona en el ovario es igual o
hacia la intrusa, alza vuelo, estira el cuello y con mayor que en los testculos.
las patas suspendidas se lanza sobre ella. Si estn En los falaropos la combinacin de andrgeno
en el barro extiende su cabeza hacia adelante con con prolactina induce la formacin del rea de
el pico apenas abierto. empolle en el macho. Como la hembra tiene sufi-
Antes del apareamiento, la pareja se enfrenta ciente andrgeno, la falta del rea de empolle se
con las cabezas elevadas y los picos apuntando debera a insuficiencia de prolactina. Se observ
hacia la parte superior de la cabeza. Sostienen que la glndula pituitaria de los machos secreta
esta pose durante unos segundos, lo que indica tres veces ms prolactina que en las hembras.
la falta de agresividad. La hembra se mostrar Jacana jacana (Jacana) tambin tiene roles
dispuesta agachndose, el macho se eleva de un sexuales invertidos. La hembra sostiene cpulas
salto, se sostiene sobre el dorso de la hembra y con hasta cuatro machos y cada macho empolla y
se produce la cpula. Ms adelante mostramos el cra a pichones que pueden ser propios o de otros.
proceso completo mediante fotografas en un ave Estudios de ADN de las camadas ha entregado
emparentada, el Tero Real. resultados cercanos al 40 % de cras con un ADN
La hembra pone los huevos y deja el nido y el de otro padre. Esta costumbre asegura el xito
macho los incuba y los cuida. Antes de la incuba- reproductivo de la hembra, pero contradice la
cin el macho pierde las plumas del abdomen y la visin tradicional que muestra a los machos de los
piel desnuda se engrosa y se llena de sangre (rea animales como celosos custodios de la paternidad
de empolle o parche de incubacin). Por qu ocu- de sus cras.

Phalaropus tricolor (Falaropo Comn) en un sitio de reposo en Sudamrica durante el verano austral.

194
apareamiento apuntando la cabeza y el pico hacia do patrones particulares. Algunos Falconiformes
abajo. realizan un cortejo en vuelo, y es la culminacin del
En poca de reproduccin las aves transforman desplante regalarle a la hembra una presa. Los patro-
su fisiologa, cambian el canto y construyen los nes pueden tener diferencias por especies, evitando
nidos. Los cambios fisiolgicos son iniciados por de esta forma la hibridizacin.
factores ambientales (duracin del da o rgimen de En algunos picaflores el cortejo se realiza en un
lluvias). En las zonas tropicales son otras las causas, pequeo territorio donde se renen varios machos
se reproducen varias veces al ao y los efectos de para los desplantes. Las hembras observan y se apa-
la luz son insignificantes. La sincronizacin con el rean con el macho que realiz el mejor acto. El macho
ambiente garantiza los recursos alimenticios (insec- dominante se aparea con varias hembras, mientras
tos, semillas y frutos) para las cras. los dems machos tendrn una segunda oportunidad
Las hormonas del hipotlamo estimulan los rga- en otro momento.
nos del cuerpo. Los testculos aumentan de tamao,
los folculos en los ovarios crecen, las gnadas El nido y la postura
producen hormonas que estimulan las conductas de La construccin del nido es clave en el xito de
atraccin de la pareja y anidacin (como el canto la especie. El nido es el centro de todas las activida-
y color del plumaje). Las hormonas juegan en un des, es por ello que debe entregar seguridad contra
balance acelerador-inhibidor. Mientras la luz es depredadores e inclemencias del tiempo.
un acelerador hormonal, el fro es un inhibidor. Otro Los nidos pueden ser construidos por la pareja
inhibidor es la ausencia de un lugar seguro (aves o por uno de los miembros. Hay especies laboriosas
acuticas) o el miedo, mientras que un acelerador es (Hornero y carpinteros) que requieren entre una y dos
el cortejo de la pareja. semanas de trabajo. Otras usan nidos abandonados.
Las aves deben garantizarse un territorio con El nido abandonado por Furnarius rufus (Hornero),
un lugar seguro para el nido y ubicado cerca de una que construye uno por estacin, es utilizado por otras
fuente de alimento. El tamao del territorio depende especies. Algunos prefieren accidentes naturales del
de la especie y las necesidades que requiera. Ser terreno, como huecos en rboles, en rocas y hasta
muy pequeo en aves comunitarias que anidan en en construcciones de los seres humanos. Los nidos
colonias grandes y pobladas (las gaviotas se ven de se construyen con materiales disponible en la zona
frente y mantienen una distancia slo suficiente para (barro, ramas, hojas) y se los recubre por dentro
que sus picos no se toquen) o muy grandes como en (plumas, pelo, paja) para retener el calor.
las aves cazadoras. La ovulacin est controlada por la glndula
Muchas especies tienen territorios coloniales. hipfisis, que trabaja incentivada por hormonas. La
Una ventaja es que el rea se convierte en un centro secrecin se relaciona en la oscuridad ambiental de
de informacin, resulta ms fcil detectar predado- medianoche. Unas 6 a 8 horas ms tarde se ovula,
res en forma cooperativa y aumenta la probabilidad es decir a primeras horas del da y unas 24 horas
de copular. La colonia sincroniza el perodo de repro- despus, el huevo est listo para la postura. Los
duccin de todos sus miembros. Una desventaja huevos se ponen en intervalos fijos y regulares (das)
en la vida colonial provienen del mayor ndice de luego de terminar el nido hasta que la puesta est
parsitos, el aumento de la infidelidad de la pareja completa.
(requiere tiempo para vigilar la pareja, en tanto se La nidada, en cantidad y tamao, vara con la
intenta copular con otro miembro de la colonia) y la especie. El tamao del huevo es proporcional al
necesidad de defensa del nido. tamao del ave. Pero las especies pequeas ponen
Las aves siguen ritos para el cortejo. Son seales huevos ms grandes en proporcin. Los huevos
dirigidas a encontrar la pareja y realizar la cpula. de las aves cuyas cras nacen autosuficientes son
Se incluyen cantos, posiciones, bailes, vuelos, ruidos tambin ms grandes (poseen mayor cantidad de
producidos con objetos, las alas o la cola y ofreci- yema).
miento de regalos. Esta serie de patrones de conduc- El nmero de huevos de la nidada depende de
ta se llama desplante y la actividad, cortejo. Los cmo evolucion la especie. Muchas aves pueden
patos realizan el cortejo en el agua y nadan siguien- poner tantos huevos como pueda criar, tienen pues-

195
El parasitismo noce los huevos introducidos y los elimina. Otras,
Existen especies que depositan sus huevos en al descubrirlo abandonan el nido o lo cubren con
los nidos de otras aves, dejando que los incuben ms material y comienzan a poner huevos nueva-
y cuiden. Parsitos se encuentran en diferentes mente.
grupos, como en algunos patos, calandria y tordo Algunas aves ponen huevos en nidos de otros
renegrido. Pero la excelencia est en el cuclillo individuos de la misma especie. Se los llama intra-
europeo. especfico. Esto es comn en las aves acuticas
Las aves parsitas han desarrollado varias (zambullidores y gaviotas) y en Passeriformes. Este
adaptaciones. Tardan muy poco tiempo en poner comportamiento es ms probable con escasez de
un huevo, lo que permite actuar al menor descui- sitios y una gran densidad de poblacin.
do en el nido husped. A veces, la pareja ayuda Se ha investigado a las aves jvenes parsitas
molestando al dueo del nido. Las hembras tienen para verificar como aprenden sin tener padres de
una cloaca protrctil, la que puede penetrar nidos su especie. Un grupo de machos fue mantenido
pequeos o huecos. Tambin copiaron la forma y aislado con las aves huspedes y al ser soltados
coloracin de los huevos del husped. Han mimeti- en poca de apareamiento, no lograron seducir
zado los patrones de color dentro de la boca de las a las hembras. Otro grupo fue criado con aves
cras, aunque los adultos son muy diferentes. Hay hembras de su propia especie, pero al momento
casos donde los pollos parsitos nacen antes que de aparearse, las hembras no los eligieron. Luego,
los hijos del husped y tiran los huevos del nido o se cri a stos en un grupo mixto de machos y
matan a los otros pichones. hembras, con lo que lograron aprender el lenguaje
El parasitismo es una forma de vida muy con- a partir de los otros machos. La conclusin fue que
veniente, les permite tener una gran descendencia las aves parsitas deben abandonar a los padres
en poco tiempo. Algunos parsitos son especficos adoptivos para unirse a un grupo de la propia espe-
con una sola especie, pero otros tienen una gran cie y all aprender todo lo relacionado con el arte
variedad de huspedes. A veces el husped reco- de la conquista.

Molothrus bonariensis (Tordo Renegrido) parasitando a Poospiza nigrorufa (Siete Vestidos).

196
7.3. Las gaviotas regurgitan alimento recientemente capturado y las palomas regurgitan un compuesto generado en el
buche. En ambos casos, lo regurgitado se utiliza en la alimentacin de las cras. Zenaida auriculata (Paloma Torcaza) a la
derecha, alimenta a las cras con leche desde el buche. La hormona prolactina generada por la glndula pituitaria en el
hipotlamo, controla esta leche en ambos sexos. Se trata de la descomposicin de clulas que se desprenden del epitelio
del buche, donde las clulas se dividen con mucha rapidez. La densidad de esta secrecin aumenta con el tiempo de forma
que cuando la cra es grande recibe un alimento casi slido. La congestin del buche con leche es lo que predispone a los
padres para alimentar a las cras. Cuando se anestesi en forma experimental los nervios de las paredes del buche, las
palomas dejaron de percibir la distensin del buche y la conducta de alimentacin a las cras desapareci.

tas de acuerdo con los recursos disponibles. Tambin Incubacin y nacimiento


depende del tiempo y la energa que requieren en Durante la incubacin las aves transfieren calor
cuidar a las cras, tal es el caso de las aves muy a los huevos para facilitar el desarrollo de los
grandes. Las aves que viven muchos aos suelen embriones. En el inicio de la etapa reproductiva se
poner menos huevos; en algunos casos slo un huevo libera en la sangre una gran cantidad de la hormona
por nidada y en los peores, con una nidada cada dos prolactina. Esto produce el desarrollo de un parche
aos. Obviamente este es un factor que las pone en de incubacin o empolle que consiste en la prdida
riesgo de extincin. de plumas en el vientre, acompaado de un engrosa-
La hembra responde visualmente al nmero de miento de la piel y el desarrollo de gran cantidad de
huevos en el nido y deja de poner cuando la nidada vasos sanguneos. Esto permite entregar ms calor
est completa. Tiene la capacidad de reemplazar en esta rea del cuerpo que se coloca sobre los hue-
huevos perdidos. En condiciones experimentales vos y pollos. Durante la incubacin, la temperatura
con carpinteros se han quitado huevos y el ave los de los huevos debe mantenerse entre 37 y 38 C;
ha reemplazado hasta setenta veces durante una fuera de este rango pueden ocurrir daos o detener-
nidada. se el crecimiento de los embriones.

197
En muchos casos, la incubacin se inicia con y los vigilan mientras se alimentan y les ensean a
la puesta completa y por eso todas las cras sern encontrar el alimento y a comerlo.
del mismo tamao. En otros, se incuba desde el Los ms desvalidos son las cras de los
primer huevo y las cras nacen en distinto tiempo. Passeriformes que sern cubiertos por los padres
La incubacin puede ser realizada por uno o ambos durante das para darles calor. Estas cras altriciales,
padres. En cerca del 25 % de las especies la hembra para despertar en sus padres el instinto de alimen-
incuba sola y en otro 5 % slo el macho. En el resto tarlas, se valen de seales. Por ejemplo, sus bocas
se ocupan ambos padres. El tiempo de incubacin son grandes, con colores vivos y estructuras fibrosas
depende de la especie y es cercano a las 3 a 5 en el paladar. Es un patrn llamativo que incita a los
semanas. Durante este tiempo, para asegurar que padres a alimentarlas.
los huevos reciban el calor uniforme, son rotados La alimentacin de las cras depende de los
con las patas y el pico. hbitos de la especie, las aves de presa usan trozos
Donde ambos padres incuban existen ceremonias de carne, las marinas regurgitarn pescado semidi-
de cambio de turno. Incluyen tocarse el pico, levantar gerido y la mayora usan insectos. Los flamencos y
las plumas, ofrecer alimento, etc. En un caso extremo, palomas producen una leche, que es una mezcla
el macho del Pingino Emperador queda al cuidado de alimento semidigerido con sustancias producidas
del huevo por los dos meses posteriores a la puesta. por glndulas en el buche (fig. 7.3).
En tanto la hembra se alimenta en alta mar y recu- Se desarrolla una competencia entre los picho-
pera el peso perdido por la postura del nico huevo. nes para obtener el alimento. Tal comportamiento ha
El macho no puede alimentarse durante ese perodo sido estudiado en aves como las garzas, las cuales
ya que se encuentra en el invierno antrtico y con el ponen dos huevos en cada nidada. El pichn ms
huevo empollndose sobre sus pies y debajo de su grande y fuerte acapara la comida, dejando al otro
estmago. Cuando la hembra retorna, el pichn ya sin alimento, a veces hasta morir. Esta conducta fra-
ha nacido y puede relevar al macho en el cuidado. El tricida es una garanta para asegurar que al menos
pichn recibe el alimento del buche de los padres. una cra sobreviva. Las aves grandes tienen que
Cumplida la incubacin, los pichones estn listos cuidar a sus cras ms tiempo que las pequeas y el
para eclosionar desde el huevo. Disponen de una final de la etapa de cuidado paterno es cuando los
estructura dura llamada diente de huevo, que crece pichones han adquirido ya la capacidad de volar.
en la punta del pico, en una o ambas mandbulas. Al nacer son pequeas y vulnerables, pero desa-
Sirve para romper la cscara y salir, el diente se pier- rrollan su cuerpo con extrema velocidad. Es una
de en unos das. Existe tambin un msculo especial adaptacin que ya posean sus ancestros dino-
llamado de eclosin, que ayuda a ejercer presin saurios. Sin embargo los lagartos, que estn ms
contra la cscara para romperla. Las cras antes atrs en la cadena evolutiva, son de sangre fra y
de nacer ya tienen conductas sociales. Trabajando se desarrollan lentamente. El desarrollo veloz en
con huevos de codorniz se ha comprobado que el los dinosaurios se deduce por la cantidad de vasos
golpeteo de los embriones en los huevos cercanos sanguneos encontrados en los huesos que rodea la
incentiva a los dems y permite la sincronizacin del mdula. Un gran suministro de sangre en los huesos
nacimiento. es seal de crecimiento rpido. Se encontr que los
dinosaurios tenan mayor cantidad de vasos incluso
La crianza inicial que las aves, por lo que se ha sugerido que crecan
Algunos pichones nacen cubiertos por una capa an ms rpido.
espesa de plumn, tienen los ojos abiertos, pueden
caminar y alimentarse por s mismos. Se los llama
precociales o nidfugos (que pueden abandonar el 7.2.3. Agresividad y copulacin forzada en
nido). Si nacen desnudos, permanecen en el nido y las aves
son alimentados por los padres, se les llama altri- Excepto en los Anseriformes, la copulacin for-
ciales o nidcolas (que permanecen en el nido). Por zada en las aves es rara. Esto se debe a la biologa
ejemplo, en los ostreros las cras son precoces; los de los rganos sexuales y a la conducta de aparea-
padres mantienen a las cras a salvo de predadores miento que ponen la fertilizacin bajo el control de

198
la hembra. Como los machos no disponen de pene, trata entonces de una coevolucin complementaria
requieren de la cooperacin de la hembra para el entre sexos.
pasaje del semen entre las cloacas. Los patos, que Esto tiene sentido en condiciones donde la
poseen de un pene rudimentario, son ms proclives hembra pretende mantener el control de la descen-
a la cpula forzada. Sin embargo, como veremos, la dencia seleccionando al padre por los caracteres
estructura de la cloaca del pato hembra es tal que sexuales y no sufrir copulaciones forzadas. Se trata
reduce las posibilidades de xito. El 98 % de las de un proceso de desarme entre sexos ya que slo
especies de aves no tienen pene. La hembra debe los rdenes ms antiguos (Ratites, Tinamiformes y
cooperar acomodando la cloaca para que se produzca Anseriformes) poseen un pene rudimentario.
el beso de cloacas. Si mediante una cpula forzada Las conjeturas tericas acerca de la cpula
se depositara semen en la cloaca, la hembra an forzada involucran diferentes puntos de vista. Uno
puede utilizar los msculos cloacales, que usa para es la Teora de Dialctica Sexual. Se refiere a los
evacuar los residuos, para expulsar el semen. cambios indicando que se realizan mediante fuerzas
Adems, la hembra tienen el poder de almace- en oposicin durante los conflictos. Se trata de
nar el semen. Esta funcionalidad se podra deber a una coevolucin entre los sexos donde uno genera
que durante la evolucin se us como un mecanismo problemas al otro, que debe resolver para sobrevivir
para administrar al semen en busca de su destruc- y reproducirse. Por ejemplo, cuando una hembra
cin o expulsin. La cloaca de las aves tiene forma de selecciona a un macho y desprecia a otro, genera en
bolsa con tres compartimientos. Desemboca el sis- este ltimo un conflicto que podra ser solucionado
tema digestivo, mediante el tubo rectum en el com- por va de la coercin agresiva o la manipulacin de
partimiento interno llamado coprodeum. Tambin lo las limitaciones ecolgicas, restringiendo el acceso
hace el sistema urinario (mediante el tubo ureter) y de la hembra si es rechazado.
el reproductivo (mediante el tubo oviducto, ambos en Otra teora es la hiptesis de fertilizacin inme-
el compartimiento urodeum que es el intermedio). El diata que seala el deseo de perpetuacin de los
compartimiento final es el proctodeum que tiene sali- genes del macho como justificacin para la cpula
da al exterior. Las tres secciones estn separadas por forzada. Pero, debido al poder que tiene la hembra
dobleces musculares. El macho deposita el semen en sobre el semen, esta hiptesis se diluye en las
la puerta del urodeum (el compartimiento intermedio) aves.
gracias a la disponibilidad de la hembra. La hiptesis Code seala que la copulacin
En el caso de los patos se podra pensar que forzada crea un ambiente peligroso para la hembra,
el falo es un instrumento til en el acoplamiento y lo cual beneficia la relacin monogmica, donde la
que un falo ms grande podra tener beneficios en hembra negocia el acceso sexual y social a cambio
la reproduccin de esa especie. En la mayora de de proteccin. La teora permite predecir situaciones
las aves, el oviducto es un tubo muy simple, pero para nada comunes. Por ejemplo, la copulacin agre-
en los Anseriformes tiene sacos y espirales. De esta siva debera ser ms comn en la especies con los
forma si el falo pudiera entrar en el oviducto no machos ms robustos que las hembras, que poseen
podra progresar ms all de los sacos en el punto picos fuertes o dedos de las patas para sostener a
de inicio. Esto pone en evidencia que la disponibili- la hembra. Debera ser ms comn en las aves en
dad del falo parece como algo intil para el macho. cautiverio o cuando los machos actan en grupo.
Comparando oviductos y falos de distintas especies Tambin, debera ser ms comn en aves que hacen
de Anseriformes nos encontramos que los falos ms nidos cerrados donde las hembras estn atrapadas o
largos corresponden a oviductos ms elaborados. Se cuando se cra en colonias.

199
Conductas de las aves: (3) Como reproducirse

La conducta reproductiva ocupa la tercera seccin especial


de este libro. Ya se han tratado las particularidades ligadas
al vuelo y a la alimentacin. La conducta reproductiva se
presenta en tres fases sucesivas: la primera fase est
ligada al cortejo o aquellos rituales precopulatorios, la
segunda es la cpula propiamente dicha y la tercera es
el proceso de nidificacin y cuidado de las cras. Muchos
rituales de cortejo estn relacionados con los rituales de
resolucin de conflictos, que sern materia de estudio en
el captulo siguiente.

Ritual de cortejo en Phoenicopterus chilensis (Flamenco


Austral). Consiste en el rozamiento de cuellos y picos. Los
Flamencos son aves muy sociables y se mueven en grandes
grupos de forma que estas demostraciones pueden obser-
varse entre distintos miembros y con diferentes objetivos.
Puede ser utilizada para el galanteo entre adultos, pero en
ejemplares juveniles se observa una variante para deter-
minar la posicin social dentro del grupo. El despliegue
precopulatorio es algo ms efusivo que el mero galanteo
de cuellos e incluye el movimiento de alas. Durante el
acoplamiento, la hembra mantiene la cabeza bajo el agua.
Estas grandes aves realizan los nidos como montculos en
reas coloniales apartadas donde colocan un huevo. La
crianza es en forma colonial en guarderas custodiadas
por adultos.

200
201
Ritual de Syrigma sibilatrix (Chifln). A estas
aves se la ve siempre en parejas. Una demostracin
ritual se desarrolla con movimientos de las alas y
el plumaje del cuello y la cabeza, mientras camina
lenta y ceremonialmente hacia la pareja. En poca
de apareamiento el macho ofrece una rama a la
hembra. La escena de la pgina siguiente es parte
de una situacin anormal e interesante ya que fue
observada en dos oportunidades en el mismo da.
Una pareja de chiflones se vi amenazada por la
presencia de un chifln solitario, quien seguramente
estaba en busca de pareja. Ante los reclamos del
miembro solitario, el macho vuela hacia la hembra
y ambos despliegan este baile de reafirmacin de
lazos conyugales. Incluye levantar los picos y luego
llevarlos al piso, mientras caminan en crculos con
las plumas de la cabeza erizadas.

202
203
Mimus saturninus (Calandria Grande)
tiene un excelente canto, pero un plumaje
poco llamativo. La exhibicin consiste en
colocarse en la parte ms elevada del
rbol desde donde emite sus mejores
cantos. Luego en forma cclica y repetitiva
se lanza hacia arriba, aprovecha el viento
para moverse en un planeo corto y vuelve
a caer en el mismo lugar. Todo esto mien-
tras sigue cantando. El movimiento es
cclico y lo realizan durante largo tiempo.

204
Sterna trudeaui (Gaviotn Lagunero) tiene un ritual que realiza el macho y consiste en mostrar que es un hbil pescador. Su
forma de pesca consiste en volar a mediana altura y precipitarse en picada (lnea superior) para atrapar pequeos peces
cerca de la superficie (en el centro). En el galanteo ofrece el resultado de la pesca a la hembra (debajo).

205
Vanellus chilensis (Tero Comn) busca frecuentemente la exposicin frente a los vecinos. Para esta secuencia se reunieron
en un espacio abierto siete especmenes. La posicin esbelta y agresiva identifica a los dominantes, desafiando a los
dems hasta echarlos de la zona de disputa. Expulsado el ltimo miembro, desarrollaron un baile de victoria con la cabeza
gacha, la cola en alto y girando en un crculo. Mucho ms comn es ver al grupo de teros enfrascados en un combate
areo donde se renen varias parejas de la zona.

206
Haematopus palliatus (Ostrero Comn) realiza exhibiciones de trinos carnavalito
vibrante. Es una danza que consiste en arquear el cuello con el pico hacia abajo,
moverse en semicrculos o caminar en forma ceremoniosa y emitir una sucesin de
gritos estridentes. Es una actividad frecuente y de utilidad variada. La usan como
cortejo de la pareja y para enfrentar a competidores en el territorio que ocupan.

207
Cortejo de Pardorallus sanguinolentus (Gallineta
Comn). Las Gallinetas son aves muy tmidas que se
alimentan en los bordes de los pajonales. Al sentirse
observadas se sumergen rpidamente en la espesura.
Cuando forman pareja realizan un acto de cortejo que
consiste en un canto simultneo, profundo que se escu-
cha a gran distancia y con dificultad puede ser visto. Lo
realizan ambos miembros movindose una en torno de la
otra con el pico a mediana altura.

208
Apareamiento de Fulica armillata (Gallareta Ligas Rojas). En poca de formacin de nidos suelen enfrentarse con
los vecinos para delimitar el espacio disponible. A la izquierda sucesivamente en cuatro ocasiones una ataca a la otra de
frente, haciendo un semicrculo, con el solo objetivo de impresionar. El acoplamiento, a la derecha es muy simple. En el
nido se renen ambos miembros de la pareja. Sin cortejo previo, la hembra muestra su disponibilidad bajando la cabeza
y apoyndose en el piso. Puede llegar a hundir la cabeza en el borde del agua, el macho se sube sobre el lomo, mientras
se acopla, siempre realiza un aleteo ampuloso que ayuda en el equilibrio. Luego se retira sin demostraciones de cario,
las cuales son evidentes cuando construyen el nido y alimentan a las cras en forma solidaria y unida.

209
Apareamiento en Caracara plancus (Carancho). Como otras especies cercanas, el macho ofrece a la hembra una
presa como smbolo de habilidad para conseguir alimento (en esta pgina arriba). Cuando hay otros machos en la zona,
luchan entre ellos en el aire para la posesin de la ofrenda. Una vez entregada, el macho tira la cabeza hacia atrs
mientras emite gemidos, lo cual se interpreta como una accin para reafirmar territorio y para impresionar a la hembra
(arriba a la izquierda en la pgina siguiente). La hembra tambin ejecuta este movimiento pero con la cabeza en alto en
lugar de inclinarla hacia la espalda. Previo al apareamiento, la pareja realiza vuelos enrgicos que puede incluir a otros
miembros de la vecindad en lucha con las patas. La euforia frentica area culmina en una rama cercana con el acopla-
miento sexual, en una demostracin de violencia y sexo. Para incentivar el apareamiento, la hembra se muestra receptiva
bajando la cabeza, levantando la cola y abriendo las alas (pgina siguiente debajo a la izquierda). En la secuencia de la
pgina siguiente se observa como el macho se acopla posndose en la espalda de la hembra, con el cuerpo a un costado.
El orden Falconiformes tiene dos familias, la Falconidae y Accipitridae y son probablemente originarios de Amrica del
Sur. En particular, el carancho, que es el ave nacional de Mxico, forma parejas territoriales estables todo el ao. Es uno
de los Falconiformes menos rapaces ya que se los ve en grupos caminando por el suelo. Probablemente sean los ms
primitivos. Cazan en vuelo, incluso aves grandes (hemos observado cazar en vuelo una garza blanca aferrndola con las
patas y cayendo al piso juntos desde un centenar de metros de altura). Pueden llevar alimento en el pico si son pequeos
o en las patas si son grandes.
Esta especie construye el nido de palitos con una estructura abierta y voluminosa, donde ponen 2 o 3 huevos. Los dos
padres participan de la incubacin.

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Apareamiento de Carpinteros. En la secuencia de foto-
grafas (pgina opuesta arriba) se observa el ritual de cortejo
y territorialidad en Colaptes melanolaimus (Carpintero Real).
Mantiene una posicin bsica que incluye todas o algunas
de las siguientes partes: la cola est extendida y abierta
como un abanico; mantiene los ojos entreabiertos; la cabeza
est elevada hacia arriba y las alas separadas del cuerpo.
El movimiento desde esta posicin lo realiza con la cabeza,
llevndola a cada lado y hacia arriba. Los carpinteros hacen
el nido en los huecos de los rboles con una entrada circular
(pgina opuesta debajo). Colaboran ambos miembros de la
pareja en la construccin. El hueco comunica con un tnel
vertical, en el fondo del cual se depositan 3 a 4 huevos, los
que son incubados con la ayuda de ambos sexos. En esta
pgina se observa el apareamiento en Colaptes campestres
(Carpintero Campestre) que se realiza luego de una exhibi-
cin de la pareja en una rama expuesta. Debajo se muestra
la alimentacin en las cras del Carpintero Real.

213
Apareamiento en Netta peposaca (Pato Picazo). El macho (pico colorado) se rene con la hembra en el agua y
realizan algunos movimientos circulares de cortejo simplificado. Luego se acopla sobre la espalda de la hembra, quien se
sumerge hasta quedar casi completamente bajo el nivel del agua. Terminado el acoplamiento, que dura slo segundos,
la hembra se da varios chapuzones en el agua. Como acto triunfal, primero la hembra y luego el macho, realizan varios
aleteos de estiramiento parados en el agua. Finalmente, ambos miembros de la pareja se sientan juntos en la orilla.

214
Apareamiento de Himantopus melanurus (Tero Real). En la lnea superior se observan los movimientos de cortejo.
El macho, de tamao levemente mayor, corteja a la hembra soplando dentro del agua para hacer burbujas e inflando sus
plumas laterales. Lo hace a un lado y otro de la hembra por espacio de una decena de segundos. La hembra muestra su
disponibilidad durante todo el tiempo con la cabeza hacia abajo y adelante. En la lnea central, el macho se monta sobre la
hembra y se acopla a ella durante un par de segundos. La hembra rompe la postura de sumisin cuando la cpula termina
(en la lnea inferior), pero antes de separarse realizan un contacto de cabezas y pecho, cruzando los picos.

215
La construccin del nido. Uno de los nidos ms
conocidos es el de Furnarius rufus (Hornero). Son
sedentarios y construyen un nido de barro por ao
(hecho de races, pajas, estircol, barro, conchillas
y otros materiales de la zona). Utilizan el pico en
la construccin y participan ambos miembros de la
pareja. Requiere cerca de 5 kg de barro y ms de
una semana de trabajo, el interior est dividido por
un tabique en dos zonas (cmara de cra y entrada).
Los viejos nidos son ocupados por otras aves.

216
Anumbius annumbi (Leatero) construye su nido
con ramas secas que entrelaza en forma dedica-
da. Sporophila caerulescens (Corbatita Comn) da
forma a un nido construido con paja. La coloca
en el centro y los costados y gira su cuerpo en el
interior para amoldar el conjunto a su tamao.

217
Nidos y sus habitantes (i). Chauna torquata (Chaj), arriba a la izquierda, hace su nido sobre el terreno. En esta
oportunidad puso los huevos cada dos das y en todo momento se encontraba un miembro de la pareja cerca del nido. A
la derecha el voluminoso nido de Coscoroba coscoroba (Coscoroba). Debajo, Jabiru mycteria (Yabir), construye el nido
en lo alto de una palmera. Es el miembro mayor de la familia de las cigeas.

218
Nidos y sus habitantes (ii). Arriba se muestra el nido de paja cerca de la costa y la alimentacin de la cra en
Podiceps major (Mac Grande). El joven (derecha) tiene el plumaje algo descolorido y ms claro. Debajo, Phleocryptes
melanops (Junquero) construye el nido con barro y paja, soportado entre varias ramas verticales en zonas inundadas.
En este caso sobre tallos erguidos del Duraznillo (Ludwigis sp.).

219
220
La alimentacin de las cras. En la pgina ante-
rior arriba, Tachycineta leucorrhoa (Golondrina Ceja
Blanca) alimenta a las cras en vuelo. El color del
paladar funciona de atractivo para incentivar la
alimentacin de los padres. Las alas son largas y
puntiagudas y las patas muy cortas. El pico es ancho,
angosto y adaptado para la caza de insectos en vuelo.
Cazan y beben mientras vuelan. Debajo a la izquierda
se ejemplifica como algunas aves regurgitan alimento
semidigerido para facilitar la digestin en las cras, tal
es el caso de Sicalis luteola (Misto). Las fotografas
ilustran una accin que llev bastante tiempo (en la
escala hiperactiva de estas pequeas aves) mientras
el adulto regurgitara varias veces alimento y se
los pasa a la cra. A la derecha, Mimus saturninus
(Calandria Grande) alimenta a su cra que tiene una
coloracin similar a los padres. En esta pgina la
secuencia muestra a Paroaria capitata (Cardenilla). En
la compaginacin el adulto aliment a las dos cras
en distintos lugares, procurando que ellas tomaran el
alimento (pequeos granos) directamente de las plan-
tas o el piso. Ante permanentes reclamos de las cras,
adopta una actitud menos complaciente, enfrentndo-
los con la boca abierta como respuesta.

221
El nido y sus dueos (i). En esta pgina se muestran seis casos de nidos y sus dueos. En el grupo superior se encuentra
el nido de Podiceps major (Mac Grande); Tigrisoma lineatum (Hoc Colorado) y Colaptes melanolaimus (Carpintero Real).
Debajo se muestra a Myiopsitta monachus (Cotorra); Caracara plancus (Carancho) y Vanellus chilensis (Tero Comn). El
nido de Mac Grande es muy simple, pero ms simple an es el caso del Tero Comn que coloca los huevos en huecos
del terreno. En el caso del Hoc Colorado, Cotorra y Carancho se trata de nidos en rboles construidos de ramas. El Hoc
puede usar nidos abandonados de otras garzas, como el Chifln. La Cotorra construye nidos comunales, complejos y
grandes que se amplan constantemente con nuevo aporte de materiales. Ms complejo es el nido de los Carpinteros,
que perforado en los troncos lleva bastante tiempo de construccin.

222
El nido y sus dueos (ii). En esta segunda secuencia de fotografas se observan arriba el nido de Fulica armillata
(Gallareta Ligas Rojas); Mimus saturninus (Calandria Grande) y Sporophila caerulescens (Corbatita Comn). Debajo,
Phleocryptes melanops (Junquero); Fluvicola pica (Viudita Blanca) y Myiodynastes maculatus (Benteveo Rayado). El nido
de las Gallaretas se construye de paja en montculos de la laguna. La Calandria hace un nido de ramitas muy simple, mien-
tras que es mucho ms elaborado el de Viudita Blanca. El ms complejo de los mostrados aqu es el nido del Junquero,
que lleva bastante tiempo de realizar como el nido del Hornero, aunque menos materiales. Corbatita Comn construye un
nido de paja muy delgada en forma de taza. Benteveo Rayado prefiere en este caso un hueco abandonado.

223
El nido y sus dueos (iii). En esta tercera secuencia de nidos se presenta arriba a Anumbius annumbi (Leatero);
Phacellodomus striaticollis (Espinero Pecho Manchado) y Machetornis rixosus (Picabuey). Debajo Polioptila dumicola
(Tacuarita Azul); Pitangus sulphuratus (Benteveo Comn) y Coscoroba coscoroba (Coscoroba). Son todos ejemplos de casos
de nidos realizados con ramitas, con la excepcin de la Tacuarita Azul, que realiza un hermoso nido en forma de copa de
musgos, lquenes y otros materiales, donde coloca 3 a 4 huevos. Picabuey anida en huecos o nidos abandonados o puede
construir uno semiesfrico de pajas, palitos, hojas, con cerdas y plumas. Coscoroba muestra el nido elevado hecho de
paja y una parte de la camada de cras.

224
Los padres y las cras (i). En la secuencia superior se muestra a la izquierda al padre con las cras de Rhea americana
(and) y Phoenicopterus chilensis (Flamenco Austral). El Flamenco joven posee manchas oscuras ms notables. En el
centro se encuentran Podiceps rolland (Mac Comn) y Chauna torquata (Chaj). A la derecha Phalacrocorax brasilianus
(Bigu) y Vanellus chilensis (Tero Comn). El Bigu joven muestra en el pecho una coloracin ms clara. En la lnea inferior
a la izquierda se observa a Chloephaga poliocephala (Cauqun Real) y Anas sibilatrix (Pato Overo). El pato overo joven
muestra una coloracin difusa en la cabeza. En el centro a Anas georgica (Pato Maicero) y Milvago chimango (Chimango).
A la derecha Zenaida auriculata (Torcaza), muestra al joven en la fotografa superior.

225
Los padres y las cras (ii). En la segunda secuencia se muestran a los jvenes en la lnea superior del par de fotografas.
Arriba se encuentran Fulica armillata (Gallareta Ligas Rojas); Gallinula melanops (Pollona Pintada) y Bubulcus ibis (Garcita
Bueyera). Debajo a Poospiza nigrorufa (Sietevestidos); Saltator aurantiirostris (Pepitero de Collar) y Turdus amaurochalinus
(Zorzal Chalchalero).

226
Los padres y las cras (iii). Esta tercera secuencia muestra arriba a Tachuris rubrigastra (Tachur Sietecolores);
Amblyramphus holosericeus (Federal) y Troglodytes aedon (Ratona Comn). Debajo a la izquierda Zonotrichia capensis
(Chingolo). En el centro se encuentran Saltator coerulescens (Pepitero Gris) y Passer domesticus (Gorrin). A la derecha
Sporophila caerulescens (Corbatita Comn) y Paroaria coronata (Cardenal Comn).

227
Cygnus melanocorypha (Cisne Cuello Negro) hace
sus nidos entre la maleza en las lagunas. Los padres
son muy unidos y ambos intervienen en la crianza.
Transporta a las cras sobre el lomo, entre las alas, para
proteccin y movilidad. Son muy protectoras con las cras,
no las abandonan nunca y las retan frecuentemente. En la
secuencia se muestra una tpica accin de proteccin. En
(1) ambos padres y las cinco cras se encuentran juntos.
Ante la amenaza de un intruso, uno de los padres (cual-
quiera de los dos) permanece con la cras y el otro (2) se
dirige a defender los lmites (el espacio no es fijo, corres-
ponde a un crculo con centro en el grupo y que se mueve
con ellos). El enfrentamiento es ritual pero de mxima
intensidad. En (3) se muestra la cabeza extendida hacia
adelante y algo arqueada. (4) consiste en hundir la cabeza
en el agua. (5) y (6) el juego de cabezas vertical que indica,
en este caso, beligerancia. (7) a (10) es el aleteo frente a
frente, normalmente el retador se retira. En este caso no lo
hace y enfrenta al defensor con las mismas herramientas.
El altercado termina cuando ambos se retiran con las
cosas en claro. Durante la escena, una Gallareta Ligas
Rojas que tena su nido a metros del lugar se encuentra
en la misin de espantar a ambos contendientes con poco
xito (10) y (11).

228
Captulo 8
La conducta social
Parte 1. Comprendiendo la conducta
8.1.1. La clasificacin de la conducta ttico (del griego, igual posicin), de alta sensibilidad
Este trabajo intenta abordar la conducta de las y, a su vez, muy poderoso.
aves desde una perspectiva amplia. Se trataron las El estudio de la conducta ha tenido dos enfoques
conductas relacionadas con el vuelo (cap. 4) y las que fueron antagnicos, ellos son el fisiolgico y el
migraciones (cap. 1), las conductas ligadas al canto psicolgico. El primero se ocupa de los mecanismos
y a la alimentacin (cap. 5), la conducta reproducti- y la relacin con el sistema nervioso y endcrino; el
va, sea el cortejo, apareamiento y cra (cap. 7). En segundo de los factores e historia que afectan a la
este captulo se aborda la resolucin de conflictos conducta que podemos observar. La relacin existen-
mediante la agresin, los rituales y el placer. te entre conducta y el sistema endcrino es tratada
Las conductas se mezclan: el ritual de cortejo en un anexo separado.
incorpora modos de ataque y huida. El acicalamiento Se denomina etologa (del griego eto, costum-
lleva componentes de apaciguamiento y el mostrar bre) al estudio cientfico de la conducta psicolgica.
bellos colores se relaciona con el galanteo. Por ello Un etlogo estudia la conducta de los animales en
existen patrones fijos de conducta que forman parte libertad, es decir, se refiere al comportamiento en la
de rituales de amenaza, galanteo o apaciguamiento naturaleza. Si bien nos interesan ambos enfoques, la
y han derivado de otros relacionados con el aseo y la conducta observable en la vida en libertad es la que
alimentacin. mostramos mediante la coleccin fotogrfica.
Siguiendo a Audrey Manning (su ordenado libro
Introduccin a la conducta animal es una interesante
gua para este tem), partimos de que cada conducta
8.1.2. La conducta compleja
puede interpretarse como una adaptacin orientada Aunque son estadios diferentes, la separacin
a sostener la supervivencia. Se dirige a reestablecer entre los actos reflejos simples y la conducta
y mantener el status quo. Es un mecanismo homeos- compleja no est claramente definida. Es posible

229
los umbrales de reaccin de la conducta comple-
ja. Adems, es posible observar un momento de
reaccin, donde el efecto tarda en desaparecer
una vez activado.
Adicin (la sumatoria de estmulos): El sistema
nervioso central acumula estmulos de diferentes
rganos sensoriales y generados en distintos
momentos (adicin espacial y temporal).
Calentamiento y fatiga: Algunas conductas
requieren de un perodo de calentamiento. La
intensidad de la respuesta aumenta con el tiem-
po si se mantiene el estmulo, pero tambin se
puede observar una fatiga, que es el decaimiento
de la conducta cuando el estmulo es repetitivo.
Inhibicin: Es una propiedad del sistema nervio-
so que permite controlar la conducta, de forma
que los mismos estmulos no siempre determinan
la misma conducta.
Gran parte del comportamiento es estereotipa-
do, siempre se realiza de la misma forma. Adems
es especfico, con poca variacin en la forma en que
se presenta entre individuos de la misma especie.
Diferentes individuos construyen nidos o cantan en
una forma determinada segn la especie.

El instinto y el aprendizaje
La conducta se encuentra influenciada por el
instinto y el aprendizaje. El instinto opera mediante
la seleccin natural que acta durante la evolucin
de la especie. El aprendizaje tiene su aporte durante
la historia del individuo. El instinto es ms rgido y
difcil de cambiar, pero es ms duradero, ya que es
8.1. El mutualismo ocurre cuando ambas especies reciben el cmulo de muchas generaciones de evolucin, a
un beneficio, tal es el ejemplo de las aves que comen su vez, es la solucin adecuada para especies de
insectos parsitos de los mamferos. En la fotografa vida corta o con un bajo inters parental al nacer, y
Milvago chimachima (Chimachima) se ocupa de quitarle por lo tanto, con pocas posibilidades de aprendizaje.
parsitos a Hydrochoerus hydrochaeris (Carpincho). Se La seleccin natural ha favorecido las respuestas
observa la total disponibilidad del roedor al inclinarse heredadas en las especies donde la lentitud del
primero y ponerse panza arriba despus, cuando el ave aprendizaje puede ser fatal.
rapaz se posa en el lomo y comienza su tarea. Si bien existe una base hereditaria, la influencia
de los genes en la conducta compleja es limitada. El
observar caractersticas en comn, con grados diver- mayor potencial del aprendizaje es modificar la con-
sos de aplicacin en cada caso: ducta de acuerdo con las circunstancias. Por ejemplo,
Latencia: Se puede identificar una demora entre se ha comprobado que los genes tienen que ver en el
el estmulo y el efecto. En parte, por razones canto de las aves, debido a que cantan aunque nunca
fisiolgicas, donde una de las causas es el retar- hayan escuchado a otras aves de su especie. Pero el
do en la transmisin de los impulsos elctricos en dialecto (las variaciones del canto de su poblacin
las sinapsis (la unin entre clulas del sistema natal) lo aprenden escuchando a los adultos en la
nervioso). Pero, la latencia est determinada por temprana edad.

230
8.2. Seal de alerta en una bandada (arriba). Tigrisoma lineatum (Hoc Colorado) termina de cazar y tragar entero un
reptil de mediano tamao. Para facilitar el pasaje por el sistema digestivo, realiza varios golpes de cabeza y cuello. Los
primeros miembros de la bandada de Larus maculipennis (Gaviota Capucho Caf), a unos metros de distancia, se mantie-
nen vigilantes. El alerta de la primera fila origina una fuga en masa.

8.3. La vigilancia defensiva (abajo). Se muestran dos tipos de conducta de vigilancia en Dendrocygna viduata (Sirir
Pampa). Dos adultos montaron guardia en ambos extremos, mientras los restantes cuatro miembros (es la camada de
cras) se alimentaban. El grupo de la derecha tiene cinco miembros adultos que, ante el alerta, formaron un crculo que
les permita vigilar todos los ngulos.

231
Estadios del aprendizaje Se utilizan trminos como egosta o altruista
Para ordenar el estudio del aprendizaje, se ha que no implican una actitud consciente, no se trata
intentado una escala. Siguiendo a W. H. Thorpe y de un juicio de valor. El altruismo no existira si no
en una forma creciente de complejidad, se pueden acarreara un beneficio, por ejemplo, en trminos de
indicar los siguientes grados: reproduccin de los miembros de la misma familia.
Habituacin. Es la forma ms simple y consiste Por ello es que el comportamiento malicioso es raro.
en la prdida de un hbito, lo que permite ahorro La interaccin entre especies se clasifica tenien-
de tiempo. Por ejemplo, las aves se acostumbran do en cuenta si el resultado produce un beneficio o
a ver el espantapjaros en la huerta. un dao al organismo. Las especies que luchan por
Reflejo condicionado. Este concepto resulta un mismo recurso estn en competencia. Cuando
inseparable del fisilogo ruso Pavlov, quien ensa- uno de ellos toma ventaja, se lo llama predador o
yara con perros. parsito y al que sufre el dao, presa u hospedador.
Ensayo y error. Es un aprendizaje asociativo, Cuando ambos obtienen beneficios, es una relacin
que modifica la conducta para obtener un benefi- mutulista (fig. 8.1). Si uno se beneficia pero el otro
cio. no es afectado, se llama comensalismo, Si uno
Aprendizaje latente. Con este aprendizaje no es damnificado y el otro no se beneficia, se llama
existe un beneficio evidente inmediato. Por ejem- amensalismo.
plo, la exploracin del territorio aporta un conoci- Utilizando estos conceptos podemos hacer algu-
miento que potencialmente es importante para el nos comentarios genricos. El resultado de la inte-
animal, aunque no sea de aplicacin inmediata. raccin depende de la abundancia de recursos, una
Aprendizaje intuitivo. La intuicin puede resol- interaccin podr cambiar si los recursos disponibles
ver problemas sin la participacin de un aprendi- escasean. La competencia reduce la abundancia, en
zaje evidente por tanteo o luego de un proceso de ltima instancia el ser humano es un fuerte competi-
deduccin. dor de la mayora de las especies.
Un caso especial es la impronta o el troquela- La interaccin predador-presa normalmente sigue
do. Ha sido definido por K. Lorenz como un proceso tendencias estables. Un aumento excesivo en la can-
que ocurre luego de nacer. Se da por nica vez, tidad de presas tiene un correlato de incremento en
deja una impronta irreversible y tiene una ventana predadores, lo que provoca una reduccin de presas
de tiempo de ocurrencia pequea. Lorenz observ y la consiguiente baja de predadores.
que al nacer los patos asocian lo primero que ven La ausencia de competencia puede llevar a una
con la figura materna y estn propensos a seguirla. explosin de miembros de una especie. Esto se obser-
Esta impronta tendra especial importancia para el va en las especies introducidas en hbitat extraos
reconocimiento de la especie en la edad de repro- donde no tienen depredadores naturales y pueden
duccin y servira en la separacin entre especies expandirse sin lmites, afectando as la estabilidad
cercanas. de las poblaciones autctonas. El hombre ha sido
un importante vehculo de introduccin de especies
Categoras de los actos sociales forneas en todo el planeta. Tambin el exterminio
La conducta relaciona miembros de la comunidad de una especie puede llevar a la proliferacin de los
y otras comunidades. Las especies que viven en que eran sus vctimas en la cadena alimenticia.
colonias llevan a cabo comportamientos que estn El mutualismo se puede observar en la relacin
ausentes en aquellos que viven en forma solitaria. entre las aves y las plantas que depende de aqullas
Las conductas en sociedad (intra-especie) se las para la dispersin de las semillas. La mayora de los
puede agrupar en cuatro categoras de acuerdo con frutos que requieren de aves como vector de difusin
el beneficio o costo que resulta para el que realiza y son de color rojo y no poseen olor (lo que resulta
recibe dicha conducta. Si el acto beneficia al realiza- atractivo para las aves y no para otros comedores
dor y receptor se llama cooperativo (figs. 8.2 y 8.3). de frutos). Algunos frutos tienen gusto desagradable
Si beneficia slo al realizador se llama egosta, si para los mamferos, pero no para las aves. El picaflor
slo beneficia al receptor, altruista, y si perjudica a es otro ejemplo de ave que tiene una relacin de
ambos se llama malicioso. mutualismo con las flores a quienes poliniza.

232
8.4. Comportamientos y rituales ancestrales. Desde Darwin la clave usada para armar la filogenia de los animales ha sido
la morfologa (forma y estructura del animal). Pero K. Lorenz seal que las semejanzas en las pautas de comportamiento pueden
ser tiles en la reconstruccin de la historia evolutiva (filogenia) de la especie. Aqu se muestran dos casos muy elementales. En
el primero, las aves se rascan la cabeza con la pata. Como el pico no llega a todas las partes del cuerpo, la pata es til en el aci-
calamiento de zonas como la cabeza. Muchas aves lo hacen de la misma forma que un perro (bajando el ala y con la pata sobre
sta). Esto prueba que ciertas pautas de conducta son ancestrales y comunes a clases de animales muy distantes. Los ejemplos
de la izquierda son de Himantopus melanurus (Tero-real); Dendrocygna bicolor (Sirir Colorado) y Tyrannus melancholicus (Suirir
Real). Otro comportamiento instintivo se muestra con el Colaptes melanolaimus (Carpintero Real), derecha. El carpintero cambia
la pata izquierda de rama y en esa accin se resbala y pierde la estabilidad. Luego de recuperada, observa el lugar donde se
resbal. Esto, no le recuerda qu hace un humano cuando tiene un resbaln en la calle?

8.1.3. Conducta y hormonas que causan efectos en la conducta. La entrada


La conducta est influenciada por el sistema de un estmulo al cerebro incita al hipotlamo a
nervioso y endcrino. Este ltimo sistema est for- activar al sistema nervioso autnomo, cuando la
mado por diversas glndulas internas que liberan adrenalina comienza a circular, el animal muestra
hormonas directamente en el lquido extracelular. emociones frente al estmulo. Muchas aves poseen
Por ejemplo, en el hipotlamo se encuentra la gln- crestas o copetes que se realzan en situacin de
dula pituitaria que genera las principales hormonas amenaza.

233
Se sabe que los animales gustan del estado de La conducta y las hormonas interactan. La con-
excitacin ya que cuando se los habilita para activar ducta tambin afecta a la generacin de hormonas,
electrodos conectados al propio hipotlamo, lo hacen por ejemplo, las palomas hembras no ponen huevos
hasta quedar exhaustos. El hipotlamo genera la hor- en ausencia de un macho. El galanteo del macho
mona dopamina que controla las funciones como el colabora en la produccin de hormonas sexuales de
apetito y los estmulos sexuales. Se encuentra en la la hembra. Para la paloma hembra la presencia de un
parte central del cerebro y ofrece el estado de exci- macho activo (con acciones de galanteo) es ms efec-
tacin ligado a la bsqueda de alimento y pareja. tiva que la de un macho castrado. La paloma macho
Lo que ms los satisface es la bsqueda, mucho ms genera prolactina y comienza a producir leche con
que encontrar. slo la presencia de una hembra incubando, aunque
no tenga participacin. El cortejo en los grupos
Qu es una hormona? coloniales es una actividad tendiente a sincronizar la
Hormon significa poner en movimiento. La pri- reproduccin, de esta forma, las distintas parejas se
mera hormona fue la secretina. El experimento que encontrarn en etapas similares de reproduccin. Otro
permiti detectar esta hormona es muy interesante. ejemplo proviene de las aves que parasitan a otras
Se bloquearon las vas nerviosas en un perro, pero colocando sus huevos en los nidos de stos, y respon-
no los vasos sanguneos ligados al sistema digestivo. den a la conducta visible de nidificacin del anfitrin,
Como la secrecin de jugos gstricos continu siendo de forma que ovulan en forma sincronizada.
normal, se llam secretina a la sustancia que, trans-
portada por el flujo sanguneo (el nervioso estaba Ejemplos de hormonas
interrumpido) tena influencia sobre el pncreas. La glndula pituitaria (o hipfisis) en el hipo-
El sistema nervioso y el endcrino tienen funcio- tlamo, es quizs la ms importante del sistema
nes de comunicacin y coordinacin, pero la escala endcrino ya que lo controla en forma general,
de tiempo y espacio en la que actan es muy distinta. haciendo generar hormonas en otras glndulas. La
El sistema nervioso trabaja con impulsos elctricos y prolactina es producida aqu y la duracin del da
es efectivo para cambios rpidos y de corta duracin. estimula la glndula que genera gonadotropina
El sistema endcrino acta mediante molculas qu- que acta sobre el metabolismo de grasas y la muda
micas activas por perodos largos. El primero tiene de plumas.
efectos sobre los msculos, el segundo sobre casi La glndula pineal (ubicada entre los dos
todas las clulas. hemisferios cerebrales) produce la melatonina que
Las hormonas son un sistema qumico de mensa- acta sobre los ritmos circadianos (cercanos al da).
jes que permite cambios en el interior del animal. Por Se la utiliza para sincronizar el ritmo interno con
ejemplo, los cambios en la longitud del da percibido los ciclos externos de da-noche. La glndula pineal
por los ojos, activa el hipotlamo que estimula la es sensible a la luz y la hormona melatonina est
hipfisis para liberar hormonas y acta aumentando vinculada con el canto y la reproduccin, tambin
el tamao del sistema reproductor de las aves. provoca el exceso de alimentacin que es asimilado
La sealizacin qumica existe aun en los orga- como grasas.
nismos unicelulares. Las hormonas son molculas Un tipo interesante de hormona son las endor-
antiguas que han evolucionado con lentitud, pero finas. Son opiceos naturales del cuerpo que con-
adaptables para cumplir funciones nuevas. Por ejem- trolan el dolor: presentan una actividad similar a la
plo, la prolactina regula la produccin de leche de morfina como analgsico natural contra el dolor. Los
buche en ambos sexos de las palomas. Pero lo hace receptores del dolor son terminaciones nerviosas
tambin con la leche materna del ser humano; en los muy poco especializadas.
anfibios los prepara para la reproduccin y en los Las gnadas (ovarios y testculos) generan estr-
peces que migran entre agua dulce y salada (como genos en la hembra y andrgenos en el macho
el salmn) regula el mantenimiento del equilibrio (testosterona). Son responsables del desarrollo de
osmtico. En otras clases de peces, la prolactina los caracteres secundarios (como el canto y la muda)
controla el cambio de color ya que acta sobre las y de los ligados a la reproduccin (el tamao de las
clulas pigmentarias de la piel. gnadas en distintas pocas del ao). Estn presen-

234
tes en ambos sexos, pero en distinta proporcin. El sistema nervioso. La vida media de la epinefrina en
estrgeno y la testosterona tienen casi la misma la sangre es de 1 a 3 minutos, lo cual es un tiempo
estructura qumicas de anillos, pero los resultados corto para una hormona.
en ambos sexos es diferente.
El comportamiento como padres est bajo el La hormonas sexuales en las aves
influjo de la hormona oxitocina en las hembras y la El comportamiento de territorialidad es distin-
vasopresina en los machos. Ambas son sustancias to en verano o invierno y esto depende en parte
antiguas que derivan de la vasotocina que es la del nivel de testosterona. Esta hormona juega un
hormona sexual disponible en los anfibios. importante papel en la agresin durante el contexto
reproductivo; pero el comportamiento territorial en
otras pocas de ao son independientes del control
hormonal de las gnadas. En la poca de crianza se
produce una situacin antagnica entre la agresin
(que requiere elevado nivel de testosterona) y el
cuidado parental (que necesita un bajo nivel). Por ello
es que el nivel de testosterona durante el ciclo anual
de vida se mantiene al mnimo durante los meses de
invierno. Se incrementa dramticamente para el apa-
reamiento y se reduce a un valor intermedio durante
la incubacin y crianza de la prole.
La testosterona es necesaria para el comporta-
miento sexual, la agresividad en el contexto repro-
ductivo, el desarrollo de los caracteres sexuales
secundarios, la hipertrofia muscular y la esperma-
togenesis (la multiplicacin de las clulas sexuales).
8.5. Las hormonas sexuales testosterona (arriba) y estr- Sin embargo, un elevado nivel de de testosterona
geno (abajo). durante un tiempo excesivo tiene un costo. El
primero es un costo energtico por la hiperactivi-
La diferencia es de slo un aminocido, lo que dad, existen efectos oncognicos (cancergenos), la
ayuda a probar lo estable de la estructura qumica reduccin del sistema inmune; la reduccin en las
de las hormonas. La oxitocina en el cerebro de la reservas de grasas, el incremento de mortalidad o
hembra la prepara para ser una buena madre y la de heridas, y la interferencia en el cuidado parental
vasopresina en los machos para permanecer junto a de las cras.
la hembra. Es llamada la hormona de la monogamia. Se sabe que aquellas aves a las que se les
Es posible observar a miembros de Dendrocygna ha inyectado un nivel de testosterona adicional
viduata (Sirir Pampa) acicalarse mutuamente, en un mediante implantes subcutneos, han tenido una
acto de compaerismo y amor, quizs gobernado por mayor preferencia por las hembras que los implan-
niveles muy elevados de estas hormonas. tados sin testosterona adicional. Pero mostraron un
Otra hormona interesante es la epinefrina, menor cuidado parental de las cras. Adems, can-
que es liberada por la glndula suprarrenal (encima taron por ms tiempo, se expusieron ms y vivieron
del rin) y desencadena las respuestas de lucha o menos. Los machos con testosterona adicional
huida. Cuando acta sobre los receptores del corazn son ms atractivos para las hembras y producen
aumenta la velocidad de los latidos, en el hgado mayor cantidad de descendientes, pero de menor
produce la interrupcin de la digestin por restriccin tamao. Un descendiente ms pequeo tiene tasas
de la circulacin de sangre, y aumenta la circulacin ms bajas de la supervivencia que un descendiente
en los msculos para la huida o lucha. En el tejido ms grande. La testosterona adicional tambin
adiposo favorece la degradacin de las grasas para produce canto ms dulce y permite al ave que vuele
obtener energa. La epinefrina prepara todo para la ms lejos. Los niveles elevados de la testosterona
reaccin, el cerebro decidir que hacer mediante el aumentaron la actividad que atrae a los depreda-

235
El manejo del nivel de testosterona a corto plazo
se estudi con especies de la familia Thamnophilidae.
Se midi el nivel de testosterona por anlisis de san-
gre en diversas horas durante dos aos en su hbitat
natural. La testosterona en los machos aumentaba
cuando se instalaban en territorios nuevos o bus-
caban compaera. Luego, cae y sigue siendo baja.
Pero cuando se enfrentaban en su territorio a otros
competidores o por un tiempo prolongado a sonidos
grabados, aumentaron nuevamente el nivel de tes-
tosterona y llegaron a ser ms agresivos, incluso en
el perodo sexual de inactividad, donde las gnadas
estn en regresin. No se conoce en detalle cmo
lo hacen, pero permite aumentar la testosterona a
voluntad por perodos cortos de tiempo.

El stress
La morfologa, la fisiologa y la conducta en
las aves tienen un ciclo anual que es predecible.
Superpuesto a esto existen eventos no predecibles
que involucran cambios rpidos fisiolgicos y de con-
ducta. Por ejemplo, los cambios ambientales, riesgo
en el status social, la presencia de predadores, etc.
Estos eventos son originados por hormonas en el cir-
cuito pituitaria-hipotlamo (corti-costerona). El stress
tiene potencialmente consecuencias dainas si se
mantiene por largo tiempo. Los animales deben con-
trolar el nivel de hormonas de stress con otras que lo
reduzcan. La concentracin hormonal tiene 3 niveles.
El nivel ms bajo corresponde al de sustentacin y
soporte de la vida. El nivel intermedio corresponde a
las fluctuaciones estacionales y son predecibles. El
nivel superior de concentracin hormonal se relacio-
na con los niveles de stress no predecibles.
Como reaccin a cambios en el medio ambiente
las aves modifican la conducta y fisiologa. Esto es
bien conocido para el tracto digestivo, pero tambin
Fulica armillata (Gallareta Ligas Rojas) con un elevado nivel se ha verificado que ciertas aves ajustan la maquina-
de testosterona. En una playa de la laguna corre hacia el ria de vuelo de acuerdo con los riesgos de predacin.
rival inflando el cuerpo para aparentar ms tamao y con En un experimento bajo condiciones controladas con
la cabeza baja amenazante. Sin embargo, en la medida que Arenaria interpres (Vuelvepiedras) se enfrent a un
se aproxima, el riesgo aumenta y decide regresar con el grupo con siluetas de raptor y a otro con siluetas
mismo aspecto desafiante. de gaviotas volando. El modelo de un raptor indujo
una mayor actividad de vuelo. Al cabo de unos das,
el peligro de depredacin indujo un incremento en
dores acortando la esperanza de vida. La testoste- la masa muscular de los pectorales del orden del
rona tambin produjo padres menos atentos a sus 3,6 %. Esto demuestra que los factores de riesgo
descendientes, con menos visitas al nido y menos pueden afectar directamente el tamao de los
alimento entregado. rganos.

236
Captulo 8
La conducta social
Parte 2. Agresividad y ritualizacin

8.2.1. La solucin de conflictos en realizarlo), el costo de riesgo (posibilidad de


La conducta conflictiva puede ser motivada por la salir lastimado o muerto) y el costo de oportuni-
seguridad o la conquista (territorio, hembras, alimen- dad (mide la relacin entre dos comportamientos
to, etc.). Ligada como est a la conducta del defensor alternativos). Por ejemplo, un ave que dedique
o atacante, es universal. Se invierte gran parte del todo su tiempo a la alimentacin, no tendr xito
tiempo en la vigilancia, pero la lucha se resuelve en reproductivo alguno.
pocos segundos en la vida natural. En cambio, en En cambio, la agresividad emocional tiene que
el laboratorio se ha estudiado la reaccin frente a ver con la furia. Se trata de la agresividad para afian-
situaciones conflictivas crnicas con el propsito de zar la dominancia o pertenencia del territorio, nor-
asemejarlo al comportamiento humano. malmente entre machos. Tambin est la agresividad
La agresividad no tiene lmites claros. Se define originada en emociones como el miedo, el dolor o
como agresin a la accin ofensiva que obliga al el stress, o una combinacin de stas. Adems se
otro a abandonar lo que tiene o trata de conseguir. encuentran casos de agresividad patolgica.
Algunos etlogos agrupan la agresin en el trmino La agresividad por causas territoriales muestra
de conducta agonstica (del griego, combatiente), una elevada dispersin entre el comportamiento y el
donde se incluyen todas las conductas relacionadas tamao del territorio. Un ave rapaz domina territorios
con la lucha, agresin, defensa, sumisin y huida. de varios kilmetros cuadrados y una gaviota menos
La agresividad se separa en dos variantes: la de un metro cuadrado. En los animales gregarios que
agresividad depredadora y la emocional. La agre- viven en colonias, la agresividad se sublima y desa-
sividad depredadora se produce porque para el parece y la distancia individual se reduce al mnimo.
cazador sera agradable cazar. Este impulso se con- Cuando los individuos se separan en pequeos gru-
trapone con el costo energtico que se desperdicia pos o familias, la agresividad aparece nuevamente.
si el ave caza slo por placer y no para alimentarse. La posesin de un territorio est ligada a la
Al adoptar un comportamiento agresivo se tienen obtencin de alimento, pero tiene otras motivacio-
tres costos: el costo energtico (lo que se invierte nes. Por ejemplo, la conservacin de la pareja, evitar

237
a predadores y controlar la introduccin de enferme- Una categora interesante del comportamiento
dades (parsitos) por parte de otros miembros de la combativo es la reaccin crtica. Ocurre cuando el
especie. ms dbil se encuentra en situacin de no poder huir
Los lmites del territorio no son claros. Podemos y tampoco puede esperar una gracia del ms fuerte,
observar cmo un ave persigue a un intruso que se entonces, la agresividad llega a un punto mximo. Se
pos en su territorio hasta que se encuentra en el puede recordar las sentencias de Sun Tse (general
territorio de otro, entonces pasa a ser el perseguido chino al que se le atribuye el celebre libro El arte de
y vuelve a sus lmites. El territorio tiene lmites laxos la guerra), que aconseja no rodear al enemigo por los
con una estabilidad dinmica. Es un balance entre cuatro costados, ya que luchar hasta la muerte.
ataque y huida, donde se reconoce la derrota con
rapidez y se pone distancia para evitar el dao.
8.2.2. Ritualizacin en las aves
Miedo, dolor y stress en las aves Para evitar la lucha, las aves emplean estrate-
Por supuesto que las aves sienten dolor, pero lo gias distintas, como desaparecer o huir. Para pasar
ocultan para impedir que se conozca esta debilidad. inadvertidas usan plumajes para mimetizarse, la
En la naturaleza, los dbiles suelen vivir menos. inactividad o la vida en bandadas (el anonimato de
Temple Grandin en su libro Interpretar a los anima- la multitud).
les ha avanzado la hiptesis de que los animales Gracias a plumajes bien elaborados y a colores
sienten tanto dolor como los humanos, pero que el no llamativos (el mimetismo), las aves se confunden
sufrimiento es mucho menor. Sera la razn por la con su entorno. Varias familias de aves compensan
cual no muestran el estado de desgracia en que se la poca capacidad de locomocin con colores y
encuentran (fig. 8.6). Paralelamente introduce la idea patrones en el plumaje de difcil deteccin, son los
de que el miedo sera peor que el dolor, pero que los plumajes crpticos. Las cras son obligatoriamente
animales estn preparados para no asustarse ms mimticas, ya que no pueden huir ni defenderse.
de lo debido. Muchas cras se parecen a la hembra adulta y ambas
Las aves viven situaciones conflictivas graves son mimticas. En algunas especies, los machos
dominadas slo por el stress. Hay una extensa gama slo desarrollan plumajes llamativos en poca de
de causas de stress (estresores). Son la huida frus- apareamiento.
trada (por ejemplo, en poca de crianza los padres El mimetismo se combina con la conducta de
estn atados a los hijos y algunas especies mudan permanecer inmviles, ya que el movimiento llama
todo su plumaje) la superpoblacin (que lleva al la atencin. Slo huyen en situaciones de mxima
enfrentamiento entre grupos cercanos), las condi- necesidad. Un caso extremo es Nothura maculosa
ciones climticas adversas (la sequa, fro o calor (Inamb Comn) que toma vuelo cuando el cazador
extremo), etctera. humano se encuentra a pocos pasos de distancia,
El miedo y dolor pueden provocar agresin, sien- y suele ser presa fcil de las armas de fuego. Otras
do la frustracin una causa frecuente de conflictos. aves tratan de evadir los perodos de caza de las aves
Sometidas a stress crnico pueden enfermar y morir, rapaces, por ejemplo, migrando de noche para evitar
aun sin heridas, debido al exceso hormonal. Pero a los predadores diurnos.
tambin han desarrollado armas para reducir el Otra forma de desaparecer es la formacin de
stress. Por ejemplo, la postura de apaciguamiento colonias. Casi con seguridad la primera organizacin
permite minimizar los estmulos de terror sin la social, antes incluso que la familia, fue la multitud
necesidad de huir. annima. En las aves puede observarse como un
La agresin se parece mucho ms a la contra- agregado de muchos grupos familiares en los patos
ofensiva de la presa originada en el miedo, que el o como una bandada democrtica en los gaviotines.
ataque del cazador. Muchas aves de menor tamao Cuando se forma una bandada, cada individuo se
atacan al predador intentando que se retire del torna difcil de identificar por los predadores. Se
territorio de cra. Pero, la principal amenaza para ha podido medir que la tasa de xito en la caza
una especie no es la relacin cazador-presa, sino el de un ave rapaz disminuye con el aumento de la
competidor por los mismos recursos. cantidad de miembros en la bandada vctima. La

238
8.6. Las aves no demuestran el estado de desgracia en que se encuentran. Las fotografas muestran algunos
casos donde las aves estn en inferioridad de condiciones pero aun as siguen adelante. En la lnea superior a la izquierda,
Milvago chimango (Chimango) muestra la prdida de varias plumas primarias del ala derecha y no por ello presenta un
cambio de conducta. A la derecha Sterna hirundo (Gaviotn Golondrina) tiene una pata herida. En el centro Callonetta
leucophrys (Pato de Collar) tiene una malformacin de nacimiento en la pata derecha que no le ha impedido llegar a ser
adulto y Coragyps atratus (Jote Cabeza Negra) muestra la pata rota colgando. Debajo, Ardea cocoi (Garza Mora) aparenta
normalidad cuando est posada, pero al levantar vuelo deja ver la cola destruida, slo formada por algunos raquis pela-
dos. Debido a que se encontraba en una zona de yacars es posible suponer que recibi esta herida de uno de ellos al
intentar atraparla. Las plumas de la cola se recuperarn en la prxima muda, el susto perdurar.

239
masa reacciona en forma conjunta y el predador
pierde contacto con un individuo en particular. Una
bandada de gaviotas reacciona a una amenaza con
un desbande desordenado. Algunas especies siguen
movimientos en masa como olas (en los gaviotines)
y otras lo hacen en grupos pequeos y con afinidad
(los patos).
Muchas organizaciones animales no son demo-
crticas, tienen un lder alfa y quizs uno beta. Las
especies de aves que tienen una organizacin social
se basan en jerarquas de dominancia y stas se
resuelven mediante agresiones controladas (como el
picoteo). Una vez establecida la jerarqua, una simple
mirada a los ojos ser suficiente. Otras especies,
como el Sterna hirundo (Gaviotn Golondrina), forman
bandadas en la estacin no reproductiva donde no
muestran una relacin jerrquica.
Como ltima instancia quedan dos alternativas:
huir o pelear. Ante una amenaza, el ave emprende
el vuelo o se sumerge si est flotando. Pelear no es
una buena alternativa, pero es la ltima en casos
extremos. Ante la alternativa de huir o pelear, sur- Haematopus palliatus (Ostrero Comn) tiene un gesto muy
gen varias preguntas con respuestas complejas, una ritualizado que utiliza con mucha regularidad y con dife-
cuestin es cul es la mejor estrategia para utilizar rentes objetivos. Baja la cabeza y emite sonidos fuertes y
en caso de enfrentamiento? Un intento de respuesta penetrantes caractersticos. En este caso dos especimenes
se obtiene desde la teora de juegos. Una segunda se saludan al pasar.
cuestin sera cmo se llega al apaciguamiento o al
ataque? Puede auxiliarnos la teora de la catstro-
fe. Ambas se analizan ms adelante. Fue W. Huxley a principios del siglo xx quien
Se distinguen dos fases en la lucha: el enfren- encontr que ciertas pautas se transforman en
tamiento preliminar y el contacto fsico. La pro- ceremonias simblicas y les dio el nombre de ritua-
longacin de la primera fase por un largo tiempo lizacin. La ritualizacin se basa en los siguientes
se transform en los rituales de combate. Para el aspectos bsicos:
enfrentamiento preliminar las aves disponen de El ritual parte de patrones de conducta conoci-
herramientas para dirimir el altercado sin contacto dos, lo cual se conoce como emancipacin, pero
fsico. Por ejemplo, mediante crestas slo visibles con variantes profundas de forma y nfasis.
en los momentos de extrema tensin o hinchando el Realiza cambios de umbral y frecuencia necesa-
plumaje para parecer ms grandes. El Machetornis rios para convertir el patrn de conducta en un
rixosus (Picabuey) tiene una cresta roja que se ritual. Para tener eficiencia, las seales sociales
observa en momentos de extrema tensin. Las garzas deben ser claras y fuertes.
levantan el pescuezo apuntando al cielo e intentando La ritualizacin deber ser prolongada, lo que
amedrentar al oponente. indica la efectividad a largo plazo.
En la primera mitad del siglo xx, los etlogos Uno de los rituales ms elementales es el ritual
K. Lorenz, N. Tinbergen y K. von Frisch, determinaron de apaciguamiento. Su papel es el de suprimir o
un punto de vista novedoso en el comportamiento reducir el ataque en aquellas situaciones donde la
animal. Sealaron que por razones genticas pueden huida es desventajosa. No resulta conveniente huir si
llevar a cabo actos complejos en respuesta a est- se vive dentro de una bandada o colonia. Un ejemplo
mulos simples. En otras palabras, existen conductas ocurre previo al cortejo de apareamiento, perodo en
complejas que se heredan. el que se intenta reducir las conductas hostiles del

240
congnere. La hembra muestra su disponibilidad a para la eleccin dos marcas competidoras y luego
apararse mediante posturas que incluyen la cabeza se introduce un producto nuevo. Se sabe que en
baja, lo que demuestra que no est agresiva. La postu- los humanos cerca de un tercio cambia de marca.
ra de amenaza y de apaciguamiento puede derivar de Cuando se estudiaron a las aves en situaciones
un mismo movimiento; la cabeza levantada (amenaza) similares se observ un comportamiento equiva-
o la cabeza agachada (apaciguamiento). Las gaviotas lente.
tienen un ritual de apaciguamiento de estas caracte- El Picaflor se alimenta del nctar de flores,
rsticas. Los patos muestran su agresividad apuntando necesita comer casi constantemente debido a su alto
con el pico inclinado hacia delante y arriba. metabolismo y vuelven siempre a la misma rea para
La seleccin natural ha favorecido las conductas sus comidas. Entonces, los investigadores crearon un
tendientes a mantener unido al grupo, evitando las macizo de flores falso mediante hojas del plstico
heridas. El apaciguamiento reduce el stress y le per- que contena recipientes de alimentacin con una
mite al individuo sumiso permanecer en el grupo. solucin de sucrosa en cantidades y concentraciones
Todo ritual se soporta sobre la premisa de variables. El papel coloreado externo imitaba los
extender los tiempos. Prolongar lo ms posible los ptalos de la flor y el color indicaba la concentra-
tiempos permite llegar a situaciones donde uno de cin del nctar. Bajo circunstancias normales, el
los contendientes se retira sin luchar. Cuanto ms Picaflor prefiere flores que contienen volmenes
prolongado es el combate, ms ritual se torna. Dos ms dulces o ms grandes de nctar. Sin embargo,
garzas que se retan con el cuello en alto, pueden la introduccin de trampas alter sus opciones. La
hacerlo por largo tiempo sin enfrentarse. Si evitan preferencia por una flor blanca nueva aument sin
este ritual, el contacto es inevitable. Una caracte- importar el volumen del nctar o la concentracin.
rstica del ritual es la ausencia de dao. Algunas Esta investigacin demostr que las aves, como
veces se puede ver a un ave que ataca y de pronto los seres humanos, son realmente ms irracionales
se retira al estar cerca del rival, sorprendido por su (estn menos programadas) de lo que pensamos.
propia temeridad. Estn preparadas para tomar una decisin inmediata
basada en las opciones que tienen disponibles. Este
Lo irracional en las aves tipo de informacin debe tenerse en cuenta en una
Los supermercados influyen sobre las opciones amplia gama de problemas biolgicos que implica la
de los compradores cuando cambian la gama de los toma de decisin animal, sea en cautiverio o en el
productos que ofrecen. Por ejemplo, se presentan balance ecolgico.

241
Conductas de las aves: (4) Como resolver conflictos
La lucha desgarbada. Algunos comportamientos muy agre-
sivos pueden no involucrar dao fsico. Muchas veces la
estrategia no es hablar suavemente y esconder un arma, sino
hablar a los gritos y pelear desordenadamente, pero echar a
correr si el oponente no queda lo suficientemente impresio-
nado. En esta pgina, Larus dominicanus (Gaviota Cocinera)
como otros miembros de la familia Laridae, muestra como las
discusiones pueden llevarse y mantenerse en el terreno de los
gritos estruendosos.
En la pgina siguiente se ilustra el combate entre dos especies
del orden Charadriiformes. A la izquierda Tringa flavipes (Pitotoy
Chico) y a la derecha Himantopus melanurus (Tero Real). Ambos
mantienen luchas poco rituales y con similar falta de estilo. Son
aves que utilizan sus largas y delgadsimas patas como armas
ofensivas, pero de baja eficacia para hacer dao. Los combates
estn conformados por varios altercados sucesivos, caticos,
de muy breve duracin cada uno. Finaliza cuando uno de ellos
se retira unos metros poniendo fin al contacto cercano. Pero en
el caso del Tero Real es posible presentar esta secuencia algo
inusual donde uno de ellos logra asir por el pescuezo al otro con
el pico. Si bien se estima que el efecto de dao es mnimo, no
deja de llamar la atencin la agresividad en juego debido a las
condiciones en que se produjo. La escena fue captada cuando
un individuo solitario se aproxim a una pareja estable.

242
243
Ardea alba (Garza Blanca) en varias facetas de lucha. Arriba a la izquierda, salen de la fase ritual (con cabeza
alzada y caminando en forma ceremonial entorno a la otra) e ingresan en la fase de lucha (salto e intento de tomar la
pata con el pico). A la derecha, se muestra un ataque y contraataque. En la pgina siguiente, se observan cuatro facetas
de una larga secuencia de enfrentamientos con violencia creciente.

244
245
A la izquierda la persecucin area de Ardea cocoi (Garza
Mora). Finaliza cuando el atacante toma la pata del perse-
guido con el pico. A la derecha, el salto coordinado frente-
a-frente que termina con la huida de uno de ellos.

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247
Rituales del Cisne Cuello Negro. Cuello extendido
hacia adelante y cabeza bajo el agua indican agresividad
mxima. Movimientos de cabeza hacia arriba-abajo son
un saludo o advertencia. Aleteo parado en el agua es una
muestra de poder. En la pgina opuesta se muestra una
persecucin.

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249
Rituales en los patos. Arriba, Anas flavirostris (Pato Barcino) nos muestra una escena comn entre los patos. Un miem-
bro de la pareja (en el centro) insita al otro (a la derecha) a espantar al intruso (a la izquierda). Esto se hace avanzando
con la cabeza y el pico apuntando al oponente. Abajo a la izquierda, Anas platalea (Pato Cuchara Macho) realiza el ritual.
A la derecha se observa la expulsin a punta de pico en Dendrocygna bicolor (Sirir Colorado).

En la pgina siguiente, dos parejas de Callonetta leucophrys (Pato de Collar) compiten por un pequeo espacio de territo-
rio. Una se encuentra en la posicin en disputa (aparentemente insignificante). La pareja retadora llega emitiendo sonidos
amenazantes (claros y fuertes) y con la cabeza baja. El macho retador persigue al otro macho hacia la izquierda de la
imagen, expulsndolo a punta de pico. K. Lorenz haba recalcado ya la importancia de este tipo de conducta donde la
pareja acta en conjunto y permite reafirmar los lazos de unin entre ambos.

250
251
Una mirada o un gesto son suficientes. En esta pgina a la izquierda se observa como la posicin privilegiada que
ocupa una Fulica leucoptera (Gallareta Chica) es reclamada por otra. Una obliga a la otra a moverse a una posicin ms
baja en el tronco sumergido (la ley del gallinero) con slo una mirada. La posicin social en el grupo haba sido dirimida
con anterioridad mediante las carreras sobre el agua, tpicas en esta familia de aves. A la derecha, Phoenicopterus
chilensis (Flamenco Austral) utiliza el largo pescuezo para correr a un miembro del grupo de la zona de alimentacin que
ocupa.

En la pgina siguiente a la izquierda se puede observar como en un grupo de Coscoroba coscoroba (Coscoroba) se puede
detener la arremetida con slo una mirada de frente. Son situaciones casi imperceptibles pero que ponen en evidencia la
autoridad de algn miembro sobre el otro. A la derecha, dos Charadrius falklandicus (Chorlito Doble Collar) se enfrentan
cara a cara. Por dos veces consecutivas uno de ellos logra desafiar con xito al otro hacindolo retroceder de un saltito
cada vez. Debajo se observan dos posturas diferentes en Molothrus bonariensis (Tordo Renegrido). Una de ellas, el cuerpo
estirado y con la cabeza y pico apuntando al cielo, es la postura de autoridad o desafo. Se puede observar como el uso
de esta postura logra que un espcimen desplace a otro desde el atalaya de un poste de alambrado. La otra postura, ms
agresiva y usada tambin durante el cortejo para impresionar a la hembra, corresponde a englobar las plumas del cuerpo,
extender las alas y volar o caminar con movimientos de balanceo laterales.

252
253
El histrionismo como herramienta para impresionar (i). Jacana jacana (Jacana) danza frente a un intruso humano
(el fotgrafo). Una pareja con una cra de Jacanas se encontraba en el baado, cuando la interrupcin humana oblig a
retirarse a un adulto y la cra. El miembro restante permaneci en el lugar y, visiblemente, preocupado desarroll esta
danza con movimientos de balanceo del cuerpo, agitando las alas y caminando sobre la vegetacin flotante.

254
El histrionismo (ii). A la izquierda arriba Chionis alba
(Paloma Antrtica) enfrenta a Larus atlanticus (Gaviota
Cangrejera). Debajo, dos Machetornis rixosa (Picabuey)
se enfrentan con el nico recurso de hinchar las plu-
mas del cuerpo y erizar el copete rojo. A la derecha,
Troglodytes aedon (Ratona Comn) emite su canto con
movimiento de las alas lo que le da cierto nfasis audi-
tivo y visual. Debajo, Polioptila dumicola (Tacuarita Azul)
realiza movimientos con las alas abiertas caminando
sobre el tronco que pueden interpretarse como una
accin orientada a impresionar.

255
El histrionismo (iii). Dos demostraciones de poder erizando el plumaje. Arriba es el caso de Egretta thula (Garcita
Blanca) que utiliza las plumas erctiles de la cabeza y el cuello para simular un tamao mayor y ganar la discusin sin
necesidad de contacto fsico. Debajo, Rhea americana (and) abre sus alas y las balancea a los costados cuando escapa
del peligro corriendo en zigzag, de forma que simula un mayor porte y distrae al oponente.
Las luchas de los Falconiformes. En la pgina siguiente se muestra dos tipos de enfrentamiento en Caracara plancus
(Carancho). Arriba a la izquierda es una secuencia de lucha area entre dos machos previa al apareamiento de la pareja.
A la derecha y debajo una escena comn en la vida del Carancho. Se muestra cmo el ataque de Mimus saturninus
(Calandria Grande) sobre la espalda del Carancho tiene efecto sobre las plumas del ala y obliga a la rapaz a arreglarse las
primarias en un montculo cercano. Debajo, el instante previo y posterior al golpe sobre la espalda.

256
257
8.2.3. Matemtica y Conducta sacrificio de la abeja obrera en el panal donde no se
Este apartado est dedicado a mi hija Carla, reproduce y trabaja para la reproduccin de la abeja
quien como yo, ama las matemticas. reina. Una variante de esta cuestin es la lucha
ritualizada, donde un individuo que no respete las
Sobre los modelos matemticos reglas obtendra mayor ventaja inicial. Por qu la
El ornitlogo Ernst Mayr, es su libro Por qu es evolucin ha favorecido las conductas que parecen
nica la biologa, nos presenta una visin interesante disminuir la posibilidad de vencer en una pelea? Los
sobre cmo debemos ver la biologa. Nos muestra machos aceptan los procedimientos convencionales
que el estudio de los seres vivos tiene dos vertientes de lucha (los rituales), aun cuando aumentara la
bien diferenciadas: la biologa mecanicista o funcio- posibilidad de vencer si rompieran las reglas que
nal (fisiolgica) y la biologa evolutiva o histrica. La sigue el oponente. Es mucho ms frecuente la exhi-
biologa fisiolgica se puede explicar en trminos de bicin que el contacto fsico.
la fsica y qumica y tiende a responder la pregunta Existe un conflicto entre seleccin del grupo y
cmo?, en tanto que la biologa evolutiva busca seleccin individual? La primera favorece la lucha
responder a por qu? Esta ltima recurre a la convencional, mientras que la segunda favorece la
narrativa histrica que se basa en argumentos ruptura de las reglas. Lo que es bueno para el indi-
tentativos. El presente libro trata de mantener un viduo es malo para el grupo? Es posible lograr que
equilibrio entre ambas vertientes. una conducta favorezca al individuo y al oponente?
Pero Mayr hace especial hincapi en evitar
el determinismo en biologa. Segn Laplace, el Cul es la mejor conducta?
conocimiento completo del mundo actual y de La teora de juegos (con referencias desde
todos los procesos que estn en marcha permitira 1713) se ocupa de estudiar las situaciones con con-
predecir el futuro sin limitacin de tiempo. Eso es el flicto entre dos o ms jugadores y fue usada para dar
determinismo, el gobierno de las leyes de la fsica algunas respuestas a estos interrogantes.
y la qumica. Pero, es posible? Creo en una parti- Lo primero que necesitamos para aplicar esta
cipacin muy alta del azar y la aleatoriedad en los teora es conocer el conflicto de intereses en cues-
sistemas vivientes. La reproduccin sexual (con el tin. Un conflicto ocurre cuando lo que es bueno para
apareamiento no controlado) y la seleccin natural uno es malo para el otro. A continuacin, se hace una
(donde la competencia no siempre favorece al ms lista de estrategias posibles a seguir. Se especifica
fuerte), no funcionan como aval para el determinis- que hace cada jugador en cada situacin y se asigna
mo aplicado a la vida. una puntuacin para cada resultado, esto puede ser
En biologa se tienen generalizaciones estadsti- difcil ya que resultara en un detalle finito, pero
cas, donde las excepciones son solamente eso y no inmenso. Adems, la puntuacin asignada podra
sirven para refutar una teora. La mayor parte de las requerir de un handicap, si los jugadores poseen
teoras en biologa no se basan en leyes, sino en con- distinto nivel de juego (p. ej., en el caso de aves de
ceptos. Por ejemplo, el concepto de especiacin, la distintas especies).
filogenia, la competencia, la biodiversidad, etctera. En la naturaleza, los modelos matemticos son
As que, los modelos matemticos pueden ofre- normalmente de suma no cero. Se dice que es
cernos una lnea de anlisis, una ayuda a la interpre- suma cero si lo que gana un oponente lo pierde
tacin, pero difcilmente una respuesta concluyente. el otro (es el caso del ajedrez o el pker). En la
La ayuda proporcionada debe ser debidamente valua- vida natural el desenlace es de suma no cero, ya
da, pero su utilidad interpretativa es innegable. que ambos contendientes pueden ganar o perder
Tal es el caso cuando abordamos preguntas simultneamente. En una variante llamada juego
como por qu un grupo de individuos prefiere una cooperativo, se negocian estrategias claras que
conducta que a primera vista no es beneficiosa para entregan beneficios mutuos. Esto es evidente en los
ese individuo en particular? Se trata de encontrar negocios humanos.
una explicacin al por qu del comportamiento La aplicacin de la teora de juegos a la biologa
altruista cuando un individuo se sacrifica para la se puede atribuir a John Maynard-Smith. La correcta
supervivencia del grupo. El caso ms conocido es el aplicacin no se soporta en la racionalidad de las

258
decisiones, como sera en los juegos o negociacio- En otras palabras, en el primer intercambio del
nes de los humanos, sino en la adaptacin de la juego se coopera. En los intercambios sucesivos se
especie hasta lograr la mejor estrategia. Se deno- comporta igual a la respuesta del otro en el inter-
mina Estrategia Evolutiva Estable (EEE), a aquella cambio anterior. Esta estrategia es una EEE y resulta
estrategia que dispondr de estabilidad en el tiempo ampliamente ganadora, aun concediendo el perdn
debido a que colabora a la perduracin de la especie. ante un gesto inicial hostil.
Ninguna otra estrategia puede superarla, a menos
que cambien radicalmente las condiciones. Un modelo ms complejo
A continuacin se plantea la teora de juegos
El dilema del prisionero desde el punto de vista ms formal y aplicable a la
Pierre Jaisson, en su libro La hormiga y el conducta animal. Primero sobre un ejemplo matem-
sociobilogo, aporta una interesante visin sobre tico y luego con algunos de la vida real.
el comportamiento cooperativo entre miembros de Supongamos dos niveles de lucha:
la especie. Nos presenta el caso dilema del pri- La lucha convencional C no incluye un nivel de
sionero y finaliza con una estrategia que podra accin que pueda herir al oponente.
denominarse jugar lo que se recibe, para ganar en La lucha de escalada E, tiene un nivel de lucha
la devolucin. que puede ocasionar heridas.
El dilema del prisionero se resume de la siguien- A partir de la estrategia de lucha convencional,
te forma: dos prisioneros cmplices no tienen posi- se proponen 3 estrategias alternativas:
bilidad de comunicacin, ambos reciben la oferta CgR/E: la lucha es convencional y se sigue con-
de reduccin de pena si confiesan antes que el vencional. Se retira si el rival escala.
cmplice. La mejor estrategia en el plano individual CgE/C: dentro de la lucha convencional se esca-
es confesar, recibir la reduccin de la pena y evitar la si el rival sigue la lucha convencional.
que el compaero lo incrimine antes. Si embargo, si CgE/E: siguiendo en la lucha convencional se
ambos mantienen silencio, ambos sern liberados escala si el rival tambin escala.
ante la falta de pruebas. Qu deben hacer? Si en cambio se elige la lucha de escalada, las
Para convertir al dilema en un juego de suma no alternativas son:
cero, se lo restringe a dos jugadores. Los dos partici- EgR/E: se escala y se retira si el rival tambin
pantes pueden cooperar (seguir las reglas o el ritual) escala en forma indefinida.
o traicionar (violar el ritual): EgE: se escala sin lmites en el nivel de lucha y
si un jugador coopera y el otro traiciona se distri- se retira slo si se reciben heridas.
buyen 0 y 5 puntos, Una vez identificadas las estrategias, se asignan
si ambos cooperan se distribuyen 3 puntos y puntuaciones para los resultados esperados. A la
si ambos traicionan, 1 punto. posibilidad de vencer se le asigna un puntaje de +2 y
Obviamente lo mejor sera traicionar y acumular a la posibilidad de recibir heridas de -11.
mayor cantidad de puntos, pero resulta difcil lograr Por ejemplo, si el miembro A adopt EgE y el B
que el contrincante coopere mientras lo traicionamos adopt CgE/E, significa que ambos escalan por un
en forma sistemtica. premio compartido (obtendran +1 cada uno) pero con
Ahora pensemos en trminos de EEE. Se ha tra- el peligro de recibir heridas (cada uno arriesga -11).
tado a este juego mediante medios informticos y se El resultado ser -10 para cada uno. Como se observa
ha comprobado que la mejor conducta es: es un juego de suma no cero, ambos pueden perder
ser amables (no ser el primero en traicionar), en este caso.
ser indulgentes (no proseguir en la traicin Pero, si A adopt CgE/E y B adopt EgR/E, sig-
para dar una leccin al oponente), y nifica que ambos escalan pero B huye para evitar las
ser recprocos (hacer lo que el contrincante heridas. Entonces A obtiene el premio +2, mientras
hace). que B obtiene 0.

259
La tabla siguiente resume la matriz de resultados en favor de quienes mantienen las reglas de juego
que incluye los dos casos mencionados. (rituales y cooperacin) frente a quienes pretenden
violarlas.
B

CgR/E CgE/C CgE/E EgR/E EgE El caso de los Sirir Pampa


La secuencia fotogrfica anexa muestra al Sirir
+1 +2 +1 +2 +2
CgR/E Pampa en un caso de agresin controlada, inter-
+1 0 +1 0 0
pretada bajo la luz de la teora de juegos. El total
0 -10 -10 +2 +2
CgE/C de las seis imgenes ocurre con un tiempo de tres
+2 -10 -10 0 0
segundos.
+1 -10 +1 0 -10
A CgE/E
+1 -10 +1 +2 -10
1- Dos grupos (A y B), de una decena de individuos,
0 0 +2 +1 +2
se encuentran en la laguna. El enfrentamiento
EgR/E
+2 +2 +0 +1 0
se realiza en un modo ritualizado. Consiste en el
0 0 -10 0 -10 intercambio de gritos sirir sirir, con la cabeza
EgE gacha y apuntando con el pico extendido.
+2 +2 -10 +2 -10
2- Luego de un tiempo de lucha ritualizada, los
miembros a2 y b1 rompen la formacin y avanzan
La cuestin a resolver es cul es la mejor estra- sobre el grupo contrario. Mientras b1 lo hace con
tegia EEE de A? En una primera mirada EgR/E evita las alas bajas, el a2 intentar durante toda la
las heridas y tiene mayor puntaje que CgC. Pero si B secuencia mostrar ms agresividad (tambin ms
tomara en cuenta esto, utilizara CgE/E o EgE, que cobarda) con las alas en alto y un ataque y huida
en otros casos resultaran estrategias peligrosas, ms violentos.
pero que seran ganadoras en este caso. Como lo que 3- En tanto b1 encuentra oposicin en a1 y se miran
se busca es una EEE no se admiten cambios de estra- frente a frente para medir fuerzas, a2 cruza en dia-
tegias. Entonces, la EgR/E no es estable. Con estos gonal la escena con un destino no muy preciso.
puntajes, las estrategias CgE/E y CgC, resultan ser 4- Los miembros a1 y b1 se enfrentan en un salto
estables y las mejores. que podra involucrar golpes con las patas en
La conclusin general que se puede obtener es algunos casos extremos. En tanto a2 an no llega
que una EEE en el tiempo es luchar en forma conven- a destino, el miembro b2 se perfila para hacerle
cional (ritual sin posibilidad de heridas). Si un grupo frente (siempre con gritos sirir sirir).
de individuos desarrollara una estrategia de escala- 5- Los a1 y b1 reducen el nivel de conflicto con
da a riesgo de heridas, lograra vencer a los grupos un enfrentamiento mnimo. El a2, que se siente
de lucha convencional, pero al fin luchando entre s aislado, gira 90 grados y se repliega, siempre con
llegaran a la extincin. Las especies prefieren la actitud amenazante con las alas en alto.
lucha ritual a los enfrentamientos directos. 6- El b2 persigue al miembro a2 hasta el lmite
A pesar de ser slo modelos matemticos, mues- hipottico entre ambos grupos (a esta altura el
tran que la mejor estrategia de comportamiento es la lmite es casi inexistente ya que las formaciones
cooperacin y que cualquier otra conducta tendiente iniciales se han roto). El b1, inmerso en territorio
a violar las reglas de la ritualizacin, son a la larga, enemigo, recibe la oposicin de a3.
perdedoras. Aparentemente, a largo plazo todo est

Patotas de Pampas (ejemplo 1 a la teora de juegos). Dendrocygna viduata (Sirir Pampa) es normalmente un ave
pacfica y muy gregaria. La secuencia fotogrfica muestra el enfrentamiento entre dos grupos de pendencieros. Se enfren-
tan (literalmente frente a frente) con la cabeza gacha y a los gritos siririsiriri (lo que es el procedimiento convencional
C-C de lucha en esta especie). Los miembros identificados como a2 y b1 inician un ataque frontal de escalada y sern
recibidos con un comportamiento de escalada, es decir con la estrategia C-E/E. Conatos de agresin similares duraron por
algunos minutos, ninguno de ellos present daos fsicos, ms all que ciertas humillaciones parciales.

260
261
Lucha de gaviotas (ejemplo 2 a la teora de juegos).
La secuencia superior presenta la lucha ritual que contina
ritual. En el centro, la lucha agresiva sigue ritual y debajo
la lucha agresiva sigue agresiva. Larus maculipennis
(Gaviota Capucho Caf) mantiene combates rituales (algu-
nos) en primavera. El rito consiste en adoptar una postura
de cuerpo horizontal, alas plegadas a la altura del cuerpo y
cuello y cabeza levantada u horizontal. Esta postura es de
reto o sumisin (apaciguamiento) dependiendo de la posi-
cin de la cabeza, pero en ambos casos inhibe el ataque.
En el centro se observa que un ataque termina cuando un
miembro adopta la postura ritual. Sin embargo, debajo no
adoptan dicha postura y se produce el encontronazo.

El balance, temor y furia


Otro modelo matemtico es la teora de la
catstrofe. Fue introducida por E. Zeeman y retoma-
da por R. Thom. Es un modelo fenomenolgico que no
puede explicar las causas del comportamiento, pero
es til para describirlo. Es decir, no responde a la pre-
gunta por qu se acta as? Sin embargo, es atracti-
va ya que ayuda a predecir el comportamiento.
Esta teora parte de la siguiente hiptesis deter-
minista: el comportamiento (visto como la intensidad
del conflicto) puede ser previsto a partir de los
estados emocionales, conociendo el estado actual
(la posicin en el grfico) y la historia reciente (la
direccin del movimiento). Nos indica que las fuerzas
de la naturaleza pueden ser descriptas por suaves
superficies de equilibrio (superficies topolgicas).
Thom seala que hay siete catstrofes elementales;
una de ellas, la catstrofe cuspidal, se puede aplicar
a la teora de la agresin de Lorenz.
El modelo de agresin simplificado est gober-
nado por dos parmetros contrapuestos: temor y
furia (rabia). Dependiendo de la especie, uno y otro
parmetro se ponen en evidencia en forma externa
por la posicin del pico o las patas, cuando elevan
la cresta, las alas, etc. Cuando ambos parmetros
estn presentes, ambas reacciones son igualmente

262
Superficie cuspidal como un doble pliegue que muestra la zona de ataque (rabia) y retirada (temor).

probables y un aumento en uno puede producir la suave, pero en algn punto la accin se desencadena
catstrofe. de inmediato.
La superficie cuspidal es un doble pliegue que Existe un escaln de conducta dominado por
demuestra la existencia de un doble comportamiento el balance temor-rabia. Este movimiento tiene una
latente. En un punto singular las tres superficies histresis entre ambos planos. Es decir, existe una
coinciden. El eje vertical representa el nivel de zona inaccesible para el comportamiento. El ave que
agresividad, desde la retirada hacia el ataque. El se mueve en la zona de retraccin, puede pasar al
plano horizontal est dominado por dos ejes: hacia ataque si la rabia aumenta ms all del pliegue. Se
el temor-miedo (a la izquierda) y hacia la rabia-furia trata de un cambio abrupto de conducta.
(a la derecha). Se ha intentado usar este modelo para la conduc-
Iniciando el proceso en un punto denominado ta humana. Por ejemplo, conforme aumenta el miedo
neutral, el ave puede seguir movimientos estables y la clera, el humano pasa del comportamiento
en el plano de retraccin o de ataque. Pero tambin racional a la eleccin bimodal entre disculparse o
podra moverse entre los pliegues, lo que llamare- insultar. Otro comportamiento humano que se explica
mos catstrofe. Si se encuentra en la zona de rabia, en este diagrama es la pena que se siente por s
puede moverse hacia el temor en forma suave hacia mismo, la catarsis que a veces lo alivia son parme-
abajo, pero en un determinado punto la huida ser tros de frustracin y ansiedad. El comportamiento se
inmediata. En forma opuesta, si se encuentra en la mide desde la furia y molestia, hasta el abatimiento
zona de temor, puede pasar a la agresin en forma y la lstima propia.

263
Ataque y huida en Coscoroba coscoroba (Coscoroba).

264
Captulo 8
La conducta social
Parte 3. El placer y el afecto

El estudio del comportamiento de las aves no como mecanismo para mostrar las intensiones (en
estara completo si luego de referirnos a las conduc- enfrentamientos rituales). Las plumas deben perma-
tas ligadas a la alimentacin, reproduccin y conflic- necer limpias e impermeables (slo algunas especies
tos, dejramos de lado las conductas tendientes a no tienen el plumaje impermeable). Pero la higiene
generar placer y las demostraciones de afecto. Placer de las plumas es una actividad que excede el marco
y afecto se ubican en el extremo de la conducta de la sanidad para convertirse en una actividad liga-
que nos acerca a los seres de mayor inteligencia. da con el placer. Se suele usar el nombre de acicala-
Son actividades personales o que involucran a otro miento para las manifestaciones ligadas al aseo.
miembro de la comunidad. Cuando nos referimos a La impermeabilizacin de las plumas se obtiene
los conceptos de inteligencia, placer, afecto o amor, por dos vas, el aceite de una glndula o el polvo
muchos estn tentados a limitarlos al ser humano. derivado de plumas especiales. La glndula uropigial
No es la opinin de este autor. Esta seccin del libro se encuentra en la base de la cola (la rabadilla,
contiene apreciaciones personales acerca del placer sobre el pigostilo). Secreta una sustancia oliaginosa
y afecto, que han sido observadas en campo (algunas que repele el agua (una larga cadena de grupos CH2,
de las cuales hemos podido fotografiar) y meditadas altamente no-polar sin afinidad al agua).
con serenidad. Algunos investigadores han puesto en duda
la funcin de la glndula uropigial. Segn esta
Higiene y placer interpretacin, las plumas no requieren de aceites
La higiene es una de las manifestaciones visibles adicionales para ser impermeables. La funcionalidad
ms comunes, pero no la nica. Se orienta al mante- de la glndula estara ligada al control de las bacte-
nimiento general de la salud. rias y hongos que digieren la queratina afectando el
Los ms hermosos colores y diseos del mundo aislamiento y el color y parsitos que viven en las
animal se encuentran en las plumas de las aves. plumas. El problema de los parsitos en las aves
Se trata de un medio de expresin que se utiliza en parece ser ancestral, ya que se encontraron rastros
la poca de reproduccin (para el cortejo sexual) o en aves fsiles de 44 ma.

265
La segunda alternativa para mejorar la imper- de las hormigas aplastadas actan como un repe-
meabilizacin de las plumas es mediante la distri- lente contra piojos y parsitos. Otras se acomodan
bucin de un polvo que se obtiene de la destruccin cerca de un hormiguero y dejan que las hormigas
continua de las plovoplumas (el plumn de talco) que se les suban, probablemente para que atrapen a los
se ubican en la parte baja del cuello. Sea el aceite parsitos.
de la glndula como el polvo de las plovoplumas, Los caros son parsitos microscpicos de la
el producto es esparcido con delicadeza por el ave clase Arachnida. Unas 40 familias con 2500 especies
durante el acicalamiento. Ocurre cuando las obser- de caros estn asociadas a las aves. Residen en el
vamos acariciar el cuerpo con el cuello y pico por la anfitrin o en los nidos y se alimentan de la sangre
espalda, alas y vientre. de los huspedes. Algunos caros pueden tener
El acicalamiento no termina con la accin de una relacin mutualista con el ave, pero la mayora
mantener las plumas en las mejores condiciones son parsitos y pueden causar enfermedades en los
para el vuelo o la flotacin en el agua, es adems un nidos.
motivo de exhibicin y atraccin sexual.
El bao, como la limpieza de las plumas, es El afecto
parte del acicalamiento y el ms comn es el bao Un caso de excepcin de acicalamiento mutuo
de agua. Las aves prefieren aguas con muy poca ocurre entre los miembros Dendrocigna viduata
profundidad (aun las aves marinas lo hacen en la (Sirir Pampa), quienes pueden ser vistos acicalarse
costa). Meten la cabeza, el cuerpo y lo sacan de en pareja durante largos minutos. La operacin se
golpe, sacuden la cabeza y baten las alas. Pueden produce con los miembros de la pareja enfrenta-
sumergirse de frente o un lado del cuerpo a la vez. Si dos. Se realizan muy suaves y delicados picoteos
bien aprovechan charcos, lagunas o aguas someras mutuos; mientras uno se concentra en la parte
en la costa, muchas veces se las observa ducharse superior de la cabeza el otro lo hace en el cuello,
con la lluvia o en las cadas de agua. ambos al mismo tiempo. Luego cambiarn de posi-
Luego del bao, el ave se acicala por un rato cin trabajando en forma complementaria. Durante
en una accin equivalente a peinarse con el pico. un largo tiempo cierran los ojos y podra decirse
Remueve la suciedad y los parsitos y donde no llega que lo hacen con amor, lo cual indica que es un
con el pico utiliza las patas. En el caso del Picaflor, placer hacerlo y que se concentran en ello, se trata
como su pico es demasiado largo, el uso de las patas de escenas que emocionan. Tambin se observa
se torna ms importante. regularmente en las cotorras.
El acicalamiento es preferible realizarlo al sol. El Para explicar este tipo de comportamiento se han
Pirincho suele calentar su espalda al sol regulando avanzado dos hiptesis. Una de ellas sugiere que el
con las alas y plumas la llegada de los rayos solares. acicalamiento mutuo en los animales es una forma
La familia de los cormoranes lo requiere debido a que de ganar favores para el futuro con miembros de
las plumas no son completamente impermeables. La mayor rango en la comunidad, sera como una inver-
mayora de las especies regulan la exposicin al sol sin a futuro. Esta hiptesis no ha podido ser confir-
dependiendo de la temperatura ambiente. mada en las observaciones prcticas. Una segunda
Existen aves que toman baos de polvo fino o hiptesis sugiere que la accin de acicalar genera
tierra suelta, es la actividad predilecta de las aves de hormonas que producen placer. Esto entregara una
corral. De esta forma ayudan a esponjar las plumas, recompensa inmediata por la accin. Sin duda, el ser
a repeler parsitos y a reducir el exceso de humedad humano siente el placer de ser acicalado por un
y aceite en las plumas. Raspan con las patas un rea miembro de la misma especie. Por qu no un ave, si
de tierra y esponjan las plumas hasta que el polvo la qumica hormonal es similar?
las cubre. Sea por la razn que fuere, las aves no parecen
Ciertas especies matan hormigas con el pico y estar muy interesadas en el acicalamiento mutuo,
las usan en las plumas. Se cree que los jugos cidos salvo en algunos casos y ocasiones poco frecuentes.

266
Conductas de las aves: (5) Como pasar el tiempo

El bao y la higiene. Se muestran cuatro casos de higiene


personal. Arriba, Chlorostilbon aureoventris (Picaflor Comn)
se ducha al sol al borde de una cada de agua y Coscoroba
coscoroba (Coscoroba) se acicala y esparce el material imper-
meabilizante de las plumas. Debajo, Turdus rufiventris (Zorzal
Colorado) se baa en una charca de agua de muy poca profun-
didad luego de una lluvia. Debajo, Passer domesticus (Gorrin)
toma uno de sus frecuentes bao de tierra.

267
268
La higiene y el acicalamiento. En la pgina anterior arriba, Phalacrocorax olivaceus (Bigu), se seca al sol sacudien-
do las alas luego de sumergirse. En el centro, Caracara plancus (Carancho) elimina parsitos de las patas con el pico.
Debajo, Coscoroba coscoroba (Coscoroba) se rasca con la pata mientras deja ver el pico con detalle. En esta pgina
arriba, Cathartes aura (Jote Cabeza Colorada) en tres fases de limpieza del plumaje. Debajo, Lepidocolaptes angustirostris
(Chinchero Chico); Embernagra platensis (Verdn) y Ardea cocoi (Garza Mora) cuidando las plumas del ala y del cuello.

269
El acicalamiento individual. Arriba, Aramus guarauna (Cara) muestra dos fotogramas sucesivos de la limpieza de una
pluma. Con el pico estira las plumas para volver a organizar el ensamble entre brbulas. Debajo, se observa la limpieza
de las plumas timoneras en Rosthramus sociabilis (Caracolero) y Circus buffoni (Gaviln Planeador). Ambos utilizan el
mismo mtodo de trabajo.

270
El acicalamiento compartido (i). En la secuencia
de la derecha se muestra como Dendrocygna viduata
(Sirir Pampa) gusta del acicalamiento compartido. Son
contados los casos en que se puede captar el acicala-
miento mutuo entre aves. Para el caso de Sirir Pampa,
esta actividad es algo ms frecuente que para el resto.
Se los puede observar concentrados durante largo
tiempo, con los ojos cerrados y con evidente placer. Es
quizs el mejor ejemplo que podemos exponer de cmo
el acicalamiento recompensa a ambos miembros, ya
que se trata de una operacin compartida y recproca.
Mientras uno acicala la cabeza, el otro lo hace sobre el
cuello, complementndose en la operacin. Acciones
como sta dejan ver que el acicalamiento forma parte
de la higiene y del placer en las especies.

271
El acicalamiento compartido (ii). Arriba, la hembra madura de Caracara plancus (Carancho), con las patas amarillas
y un barrado horizontal en el pecho, acicala las plumas del ala del joven, con las patas blancas y un barrado vertical en
el pecho. Luego de pasar unos minutos en esta actividad, lo que demuestra la pulcritud, posar su pico sobre la cabeza
del joven en una actitud claramente proteccionista. Debajo, un Aramides ypecaha (Ipaca) colabora en el aseo de su
compaero sealando un lugar que el otro no ha podido observar por estar oculto.

272
El placer (i). A la izquierda, la pareja de Heteronetta atricapilla (Pato Cabeza Negra) se brinda mutuos toques con el pico
como seal de afecto y reconocimiento. La hembra flota en el agua mientras el macho se encuentra en un montculo. A la
derecha, Myiopsitta monachus (Cotorra) muestran cmo pueden acicalarse mutuamente y a la vez defender la privacidad
cuando un tercero se acerca a una rama vecina e interrumpe el momento.

273
El placer (ii). Arriba, inmaduros de Mycteria americana
(Tuyuy) realizan ensayos de ritos que utilizarn cuando sean
adultos. A la izquierda, Tachycineta leucorrhoa (Golondrina
Ceja Blanca) entrenndose en movimientos acrobticos sin
dao alguno. Debajo, Colaptes melanolaimus (Carpintero
Real) construye su nido y limpia las astillas del interior.
Aunque slo basta con dejarlas caer abriendo el pico, la
mayora de las veces prefiere apretar el pico para que vuelen
por el aire. Una accin que sin duda les causa placer, podra-
mos sentir sus risas si pudieran hacerlo.

274
El placer (iii). A la izquierda Piranga flava (Fueguero
comn) y Turdus rufiventris (Zorzal Colorado) y a la derecha
Zonotrichia capensis (Chingolo). Se muestra las actitudes de
las aves frente al espejo retrovisor de un vehculo y en una
ventana. Este acto se repite innumerables veces al da, con
pasin y empeo. Se ha interpretado como la accin de un
espcimen frente a un competidor. Sin embargo, nuestras
observaciones lo colocan ms hacia la curiosidad y el placer.
El exceso de la accin indica quizs una obsesin similar a
la que muestra el ser humano frente a los videojuegos o el
uso del telfono celular.

275
276
Captulo 9
La Cultura de las Aves
Parte 1. Conducta y cultura; instintos y emociones

La Cultura de las Aves (el presente captulo 9) es todo un trabajo independiente dentro de Aves,
Vida y Conducta. Se encar con posterioridad a la edicin 1 del libro original con el propsito de agregar
la dimensin de los videos a la ya existente fotogrfica. Tambin se trabaj con un horizonte exclusivamente
de conducta, dejando la biologa para la edicin 1. Como resultados se obtuvieron 2 salidas separadas, una
serie de videos y un documento que podra haber llegado a ser un libro independiente. La serie de videos fue-
ron editados y se encuentran publicados libremente en Internet (ver www.laculturadelasaves.com.ar). Cada
video es monogrfico (nos cuenta una historia) en 8 minutos de duracin. El documento en cambio termin
fusionndose en esta Segunda Edicin del libro original a fin de aprovechar la historia recorrida en el ltimo
decenio. La Cultura de las Aves se divide en 3 partes. En la Parte 1 (tems 9.1 a 9.4) se tratan generalidades
sobre las conductas, instintos y emociones. Las emociones son la base en la toma de decisiones en las aves.
En la Parte 2 (tems 9.5 a 9.7) se analizan aspectos ms oscuros de la conducta aviar. Son los medios de
comunicacin que poseen, el aprendizaje, el grado de inteligencia y la conciencia. La Parte 3 (tems 9.8 a
9.11) nos presentan los grupos de conductas ms importantes en el Ciclo de la Vida (la sociedad, la sexualidad
y la familia). La lnea que conecta a todos estos aspectos y la cual queda planteada a cada paso es Cunto
de aprendizaje y cultura existe en las aves? La base de fotografas es menos abundante en todo el Captulo 9,
se hacen referencias a los captulos anteriores y se soporta por una profusa cantidad de videos.
En esta Parte 1 nos ocupamos de 4 temas. En el primer tem (9.1) definimos conducta y cultura. Entonces
podemos analizar cuando una serie de conductas constituye una cultura en base a la forma de propagarse.
En el segundo (9.2) nos ocupamos de ver las principales causas de conductas: los genes (con las protenas
y hormonas como intermediarios); las neuronas (como medio de aprendizaje y memoria) y el cerebro. En el
tercero (9.3) analizamos las conductas instintivas (genticamente programadas) y en el cuarto (9.4) clasifica-
mos y estudiamos las emociones. En las emociones encontramos no solo la programacin gentica sino que
aadimos la experiencia histrica del individuo. Siendo las emociones el eje de la toma de decisiones en los
animales se trata del tem ms importante de esta parte.

277
9.1 De la conducta a la Cultura centro de la cientfica Jane Goodal en Gombe Stream
Qu es cultura? National Park, Tanzania.
Tenemos los humanos el monopolio de lo social Primero se listaron 65 pautas de conducta sus-
y cultural en el reino animal? Ciertamente no en lo ceptibles de ser consideradas de expresin cultural.
social, pensemos en los insectos, por ejemplo. Pero Entonces se pidi que clasificaran las conductas en 4
en lo cultural, podemos atribuir una cultura a la categoras de acuerdo con la ocurrencia (tradicional,
conducta animal? Acordemos primero que entende- habitual, presente y ausente). De las 65 pautas, 39
mos por cultura. El concepto tradicional de cultura pueden ser consideradas patrones de conducta con
se define para los humanos e incluye la totalidad de variaciones culturales. Por ejemplo, en 4 de los 7
las costumbres, las prcticas y normas, los rituales y centros (incluido Gombe) la conducta de lanzar objetos
creencias, entre muchas otras cosas. Parece que la es tradicional (muy frecuente). La conducta de danzar
clave debe estar en lo que no incluye. No incluye los bajo la lluvia es tradicional en Gombe y Mahale. Pero
patrones instintivos o fijados genticamente; los que rascarse con un palo o piedra ocurre en Gombe y no en
determina gran parte de la conducta animal. Mahale. As podemos llegar a identificar a la cultura
El concepto de cultura se opone, en cierta medi- Gombe de chimpancs como aquella donde lanzan
da, al de natura. Lo que poseemos por naturaleza objetos, danzan bajo la lluvia y se rascan con palos. Por
(proviene de nacer) es todo lo que acarreamos desde ejemplo, la cultura humana oriental es algo diferente
que nacemos. En cambio, lo que tenemos por cultura de la occidental; mientras en Japn saludan con una
(palabra que proviene de cultivar) es lo que acopiamos reverencia, en Europa lo hacen extendiendo la mano.
por transferencia de los dems o por desarrollo propio. Ya en 1973 Goodal postul la existencia de varia-
El punto de vista ortodoxo supone que la cultura ciones culturales en los chimpancs. Pero en las aves
es privativa de los humanos y requera de condicio- no disponemos de ejemplos tan evidentes, aunque
nes previas para desarrollarse. Algunas de estas existen muchos casos de transferencia cultural bien
condiciones podran ser el lenguaje, el bipedismo o documentados. Por ejemplo, Son los dialectos en
el uso de las manos. Nos preguntaramos entonces el canto de las aves manifestaciones culturales?, o
En Qu momento se origin la cultura humana y son los lugares de migraciones el resultado de una
Cmo evolucion? transferencia cultural? Lo que ocurre es que las aves,
Una opinin ms abierta, ligada a los estudios a diferencia de los chimpancs, se mueven de terri-
en campo de la conducta animal, indica que la cultu- torios lo que facilita la mezcla y la uniformidad entre
ra existe fuera de la especie humana; no es exclusiva culturas. Algo parecido al proceso de globalizacin
sino que est altamente desarrollada. Visto de este que lima las diferencias entre sociedades humanas.
modo la cultura es un nexo entre las ciencias natura- Los chimpancs no poseen este grado de movilidad
les y las ciencias sociales. y la cultura Gombe puede ser diferente a la cultura
El trmino cultura tiene restricciones y un carc- Mahale, aunque estn a solo 200 km de distancia.
ter limitado en los animales. Al no poseer un len- Otros animales a los que podemos atribuirles cultura,
guaje oral ni escrito (aunque disponen de formas de como las ballenas, tambin tienen movilidad y tras-
comunicacin) tienen menos posibilidades de trans- humancia como las aves.
ferencia de conocimiento entre generaciones. Sin Un ejemplo ms simple que en los chimpancs
embargo, diferentes culturas pudieron surgir gracias se encontr en orangutanes de Borneo. Usan hojas
a que los animales aprenden mediante una transfe- para emitir sonidos de alerta que se escuchan a
rencia involuntaria de sus costumbres. Simplemente mayor distancia y son ms amenazadores. Se tuvo
por imitacin, mediante el mimetismo. Veamos un oportunidad de observar que esta tcnica se propa-
ejemplo inmejorable para entender este aspecto. gaba en forma cultural mientras se hacia el estudio
de campo.
Un caso de cultura animal
Un proyecto de investigacin de resultados La cultura, son memes?
esclarecedores resumi 150 aos de observaciones Una ptica muy interesante para definir cultura
hechas en sociedades de chimpanc en 7 centros es como la informacin transmitida por aprendizaje
de estudios en frica. Entre estos est el famoso social entre animales de la misma especie. Se asi-

278
mila a la informacin que se transmite genticamen- un inocente frailecito, pero no al predador. Este
te o mediante computadores. Para medir la cultura se segundo mirlo reaccion despus ante la presencia
defini el meme como unidad de informacin cultu- de un frailecito con terror, agitando las alas y cola.
ral. Un meme en cultura equivale al gen en biologa Esta conducta se propag por 6 mirlos distintos
y al Bytes en informtica. La cultura es el conjunto hasta extinguirse. El meme estaba progresando,
de memes que estn presentes en el cerebro de un pero no sobrevivi ya que para esto era necesario
individuo o de un grupo. Los memes se transfieren el refuerzo, que solo ocurrira si el frailecito fuera
mediante mimetismo. un verdadero predador.
Visto bajo el cristal de una perspectiva darwinia- Este concepto de meme es muy poderoso para
na, los memes estn bajo el influjo de la Seleccin el anlisis. Pensemos en el dialecto del canto de
Natural. Se propagan por imitacin y evolucionan a las aves. Hay una parte gentica que es el canto
ciegas en cada trascripcin de un individuo a otro. bsico y una parte que se aprende (el dialecto). Es un
Los memes se replican y sufren variaciones a cada meme que se propaga superpuesto a la informacin
paso de imitacin. Adems se seleccionan porque gentica. Pero para que exista imitacin se requiere
se imitan solo los mejores imitadores y se pierden conciencia y esto ser tratado mucho ms adelante.
memes ante la falta de seguidores. As se forma
la cultura, como la suma de los memes que ms se Las conductas
reproducen en copias precisas y perdurables. Los Desde los sensores corporales (los sentidos)
memes evolucionan ms rpido que los genes y no se llegan las seales elctricas hasta el sistema ner-
encuentran encerrados en la rgida y muy perdurable vioso central (columna vertebral y cerebro) y desde
estructura del ADN. all salen las seales para efectuar las acciones (los
Los animales aprenden por el mtodo de prue- msculos). Las decisiones que toma el cerebro se
ba-error (donde se genera un meme nuevo) y por comunican al resto del cuerpo mediante dos medios:
imitacin (donde se replica un meme existente). Un el sistema endcrino y el sistema nervioso. El sis-
meme podra llevar un refuerzo incorporado para tema endcrino es lento pero ms permanente, los
mejorar sus posibilidades de autorreplicacin. Tal efectos duran por ms tiempo. Los mediadores son
es el caso de los e-mails que llevan leyendas de molculas (las hormonas) en la sangre. Los recepto-
amenazas o promesas si se mantiene la cadena de res y hormonas son codificados genticamente y de
envos. Tambin un meme podra impedir la propa- lentsimo cambio. El sistema nervioso en cambio es
gacin de los genes. Tal caso ocurre con el meme rpido, con menor latencia y menos duradero.
del celibato. Las conductas son acciones que se toman de
La forma de transferir el conocimiento en las forma concientes o inconcientes. Quedan fuera de la
aves es la enseanza mediante el ejemplo. Puede definicin de conducta aquellas acciones mecnicas
ser por enseanza (directa) o simplemente por obser- simples. Por ejemplo, el reflejo de la pierna cuando
vacin de los dems (indirecta). La forma de atesorar se da un golpe en el tendn debajo de rtula en la
ese conocimiento es mediante la memoria visual. Es rodilla. Muy cerca aparecen reacciones que podran
similar a las culturas primitivas que sin escritura la estar en el lmite. Por ejemplo, el pestaeo ante
transferencia de conocimientos estaba limitada a una fuerte luz o el caminar descalzo sobre un objeto
las palabras y el ejemplo (como en los talleres de punzante.
artesanos). Ante la falta de escritura muchas cosas Por esto clasificamos las conductas en tres tipos
se pierden y volvern a ser redescubiertas en otra crecientes de complejidad, pero con fronteras difu-
generacin. sas y definiciones poco precisas:
Una prueba de esta forma de propagacin cul- (1) conductas instintivas, son acciones innatas y
tural se encontr mediante experimentos de labo- estereotipadas; incluyen los reflejos involun-
ratorio con Mirlos (Turdus merula). A uno de ellos tarios. Son de 2 tipos: (1) la accin-reaccin
se le hizo ver a un depredador (un bho) con lo que localizada en alguna parte del individuo y (2) los
reaccionaba agitando de terror las alas y la cola. instintos que involucran a todo el individuo.
A un segundo mirlo se lo hizo ver a su compaero, (2) las emociones que sirven para tomar decisiones
pero se manipularon las imgenes para que viera en forma inconciente y cuya respuesta no es muy

279
predecible ya que intervienen las experiencias diferenciar las clulas para producir diferentes teji-
adems de la informacin innata. dos en el cuerpo. Esta informacin permite construir
(3) conductas complejas que utilizan las experien- el cerebro y generar los circuitos cerebrales. En otras
cias, el aprendizaje y la deduccin para resol- palabras, la conducta que nace con el organismo
ver problemas nuevos. Volveremos sobre estos sera sustancialmente igual para todos los individuos
aspectos ms adelante en la Parte 2. de la misma especie, si es que la copia de genes es
exacta.
Pero los genes contienen solo una parte de lo
9.2. El aporte de genes, neuronas y cerebro necesario para construir un individuo. Por ejemplo,
9.2.1. Desde los genes a la conducta las condiciones de crianza y alimentacin hacen
que cada individuo de la especie sea distinto. Estas
Muchas de las conductas son innatas (genti- variaciones generan individuos levemente diferen-
cas), tal el caso de los instintos. Pero, Cmo logra tes. Se llama fenotipo al organismo que realmente se
un gen producir una conducta? obtiene de sumar la informacin gentica con todo
En el interior del ncleo de cada clula se el resto que se aporta desde el nacimiento e incluso
encuentran los cromosomas, las famosas cadenas antes. Por ejemplo, la calidad del alimento contenido
de ADN. Tienen una estructura de doble hlice en en el huevo es muy importante para el desarrollo
espiral formada por una secuencia de nucletidos. del individuo en los das posteriores al nacimiento.
Una secuencia de miles de nucletidos es un gen Es en parte por esto que los que nacen del primer
y el ADN tiene miles de genes. Por ejemplo, una huevo suelen crecer ms rpido que sus hermanos.
mosca Drosophila tiene 160 millones nucletidos y Los alimentos aportan los materiales para construir
12 mil genes. el sistema nervioso y las experiencias sensoriales
Los nucletidos se agrupan de a 3 y cada colaboran a dar un carcter nico al cerebro. Los
combinacin codifica un aminocido. Son 20 los fenotipos sern parecidos entre si debido a la base
aminocidos que existen y se usan para producir las gentica, pero personalizados por las experiencias.
protenas. Los aminocidos se obtienen mediante As que no hay conductas exclusivamente inna-
la alimentacin. Un complejo proceso de varios tas. Lo que se hereda en el genotipo es la potenciali-
pasos intermedios permite a un gen fabricar una dad para hacer algo, luego el ambiente y los estmu-
protena. La cadena de aminocidos se pliega en los externos desencadenan las acciones para hacer
una estructura tridimensional muy precisa y poco ese algo. Un ejemplo: cuando se trabaj con ratas en
flexible. La forma tridimensional determina la com- aislamiento se encontr que el acto de manipularlas
patibilidad con el resto del organismo y por lo tanto, de jvenes las hace desarrollarse ms rpido que las
su funcin. ratas de control no manipuladas. Tambin suelen ser
Los genes producen protenas y estas desenca- ms grandes y activas y menos emotivas en situacio-
denan conductas. Los receptores celulares de los nes de miedo.
sentidos son protenas y muchas hormonas tambin
lo son. Son protenas la actina y miosina, responsa- Genes dueos de conductas
bles de la contraccin muscular. La hemoglobina, las Analicemos algunos ejemplos preliminares.
enzimas, los anticuerpos, todos son protenas y son Trabajando con el caracol marino Aplysia se aisl
fabricadas por diferentes genes. Cuando una hormo- un gen que sintetiza una pequea hormona la cual
na transportada por el torrente sanguneo se une a al ser inyectada al animal desencadena las accio-
un receptor celular y desencadena la generacin de nes para la postura de huevos. Es un caso donde
otra hormona, lo que vemos es una protena espec- un gen controla una conducta. El pequeo gusano
fica (la hormona) que acta sobre otra protena (el Caenorhabditis elegans tiene solo 302 neuronas en
receptor celular) y que pone en marcha la produccin el cordn nervioso. Se encontr que una diferencia
de una tercera protena. Se suele decir entonces que de un solo aminocido en una protena determina
se activan a los genes en el ncleo celular. dos tipos de conductas. En una los miembros son
La sumatoria de toda la informacin gentica es solitarios y buscan alimentos en forma aislada; en
el genotipo y contiene la informacin sobre como la otra son sociables y buscan alimento en grupo.

280
Si se transfieren protenas de uno a otro, cambian La relacin entre las hormonas (es decir, genes),
sus hbitos alimenticios. En la mosca Drosophila se el sistema nervioso y la conducta se pone en evi-
conoce un gen que se expresa en forma diferente en dencia en la alimentacin de las cras de las Paloma
los machos y las hembras. Si se aplican las protenas Torcaz. La accin hormonal de la prolactina produce
generadas por este gen de los machos a las hembras, una secrecin en el buche, mal llamada leche (pg.
las lleva a realizar el cortejo del macho. 197). Cuando se produce la congestin de leche en el
Qu ocurre con las aves?. El gnero Agapornis buche el sistema nervioso desencadena la conducta
est formado por cotorras pequeas de frica. Una de alimentacin de las cras. Si se anestesia las
especie lleva las ramas para el nido en las plumas y paredes del buche esta conducta desaparece. Si se
otra las lleva en el pico. Cuando se cruzaron ambas castra a los machos de las palomas las conductas de
especies, los hbridos fueron incapaces de llevar las agresividad y galanteo desaparecen, pero vuelven a
ramas; aun luego de meses de prctica solo tenan hacerse presentes cuando se inyecta testosterona en
xito en menos de la mitad de los intentos. Dos aos el hipotlamo. En cambio, si se inyecta progesterona
ms tarde tenan xito en todos los intentos pero aumenta la tendencia a incubar. Durante la crianza el
aun guardaban los movimientos de ambas especies. nivel de prolactina tiende a desaparecer y el macho
Es decir, a mezcla de genes, confusin de conductas. deja de alimentar a las cras y reinicia a cortejar a la
En el Carbonero Comn (Parus major) el gen Drd4 hembra. Como vemos el balance entre hormonas pro-
contiene las instrucciones para la construccin del voca el cambio de conductas en los perodos previos
receptor de la dopamina (un neurotransmisor). El y durante el empolle.
gen tiene 73 polimorfismos (diferentes variantes) Algunas pocas aves, entre ellas los Falaropos y
solo en el carbonero y una variante est asociada Jacanas, tienen los roles sexuales invertidos (pg.
con el comportamiento explorador (o curiosidad). En 194); el macho es el que empolla y cra. Pero esta
ensayos de laboratorio durante 4 generaciones se situacin puede trastocarse mediante la inyeccin de
aparearon de acuerdo con el nivel de curiosidad para hormonas. En condiciones normales la hembra segre-
comprobar la propagacin de la conducta. El nivel de ga ms testosterona que el macho, junto con igual
curiosidad se determin midiendo el tiempo transcu- cantidad de estrgeno. Esto la convierte en bisexual,
rrido hasta que el pjaro visitaba cuatro rboles desde el punto de vista endocrinolgico.
artificiales y cuantificando la reaccin hacia dos Pero adems, sabemos que las hormonas y las
objetos desconocidos que se introdujeron dentro de conductas interactan, de forma que una conducta
la jaula. Se comprob as que este gen controla la produce cambios hormonales. Tal es el caso del
conducta de la curiosidad. galanteo que funciona como sincronizador en la
Vayamos al hipotlamo que se encuentra en el pareja de aves. En la Paloma Torcaz la prolactina
centro del cerebro. Est asociado a la glndula pitui- comienza a liberarse cuando llevan varios das
taria, que controla el sistema hormonal del cuerpo. empollando. Pero el macho incrementa la prolactina
Las hormonas son producidas por genes especficos. si ve a la hembra empollar, aunque l no lo haga.
El hipotlamo se relaciona con la compensacin Para que esto ocurra debi participar en la construc-
para lograr el equilibro del metabolismo (control cin del nido, de lo contrario no libera prolactina.
homeosttico). Est irrigado por abundante sangre Pero en algunos animales la influencia va ms all.
as que puede medir los cambios de temperatura. En los gatos y conejos por ejemplo, la hembra no
Si se calienta artificialmente al hipotlamo de una ovula hasta que no se ha apareado. De forma que la
rata, sta comienza a jadear y a sudar mediante las conducta de apareamiento produce la secrecin hor-
glndulas que controla el sistema nervioso autno- monal para ovular. En cambio, en el caso de las aves
mo. En cambio, si se enfra al hipotlamo se logra parsitas como el Tordo Renegrido, el sincronismo no
que el animal tirite. Pero no se trata solo de cambios se da con la pareja sino con el anfitrin en cuyo nido
fisiolgicos. Si se prolonga el fro por largo tiempo la pondr los huevos.
rata comienza a construir un nido o a agrandar el que En un sentido tenemos que los genes fabrican
ya tiene para protegerse. El hipotlamo dispone de hormonas y stas operan sobre determinadas con-
varias herramientas para controlar la temperatura, ducta. En el sentido contrario, si observamos una
incluso cambios en las conductas.

281
conducta en los dems ponemos en accin a los paa un estmulo inocuo con uno nocivo el ani-
genes propios. El circuito se cierra. mal aprende a responder tambin al inocuo. Es
lo que se conoce como reflejo condicionado.
Ahora bien, cuando se aplicaron los 3 tipos de
9.2.2. Desde las neuronas a la conducta aprendizajes en una neurona de Aplysia se observ
La neurona es la unidad estructural del cerebro. que respondan de la misma manera que el animal.
Todos los animales tienen neuronas y son idnticas. Las neuronas individuales se habitan, se sensibili-
Desde el cuerpo celular se extiende el axn, que es zan y se condicionan. Cmo lo hacen? Durante el
un tubo largo y delgado que sirve para propagar la aprendizaje los individuos ajustan las conductas de
seal elctrica. Las dendritas son extensiones cortas acuerdo con los 3 tipos de aprendizajes; en tanto
y mltiples con forma de rbol que actan de recep- que las neuronas lo hacen regulando la cantidad de
tores. La comunicacin entre neuronas se realiza impulsos que se propagan y lo que da una medida de
en la interfaz axn-dendrita (llamada sinapsis). Se la intensidad.
hace mediante molculas qumicas (los neurotrans- El circuito estudiado en Aplysia fue el que permi-
misores) que se liberan en los terminales del axn. te un acto reflejo, la retraccin de la branquia cuando
La seal dentro de la neurona se propaga desde el se toca el sifn. Cuando se toca un punto de la piel
extremo de las dendritas (el extremo receptor) hacia del sifn del caracol se activan siempre las mismas
el extremo del axn (que funciona como transmisor 6 neuronas sensoriales (6 de un total de 24). Estas
hacia la prxima neurona). llegan al ganglio abdominal (de los 9 que forman
Una neurona aislada en una placa de cultivo en el cerebro distribuido). En el ganglio se activan 6
laboratorio no piensa. Pero las 302 neuronas del neuronas motoras que producen la contraccin de la
gusano C. elegans producen una variedad de con- branquia. Algo importante y aleccionador: todos los
ductas (sea la alimentacin gregaria o solitaria). A individuos tienen la misma cantidad de neuronas, ni
principios de los aos 90 se cartografi las conexio- una ms ni una menos.
nes de estas 302 neuronas, pero esto nada nos dice
aun de cmo esta sencilla red da lugar a un cerebro Aprendizaje y memoria
que funciona. La comunicacin entre neuronas se realiza en la
El caracol marino gigante del gnero Aplysia interfaz (la sinapsis) desde el axn hacia la dendrita.
result de enorme utilidad. Tiene algo menos de 20 En la sinapsis se liberan neurotransmisores y la
mil neuronas, contra un milln de las abejas (Apis memoria a corto plazo est gobernada por la canti-
mellifera) y 100 mil millones en los mamferos. El dad de molculas liberadas.
cerebro de Aplysia no est concentrado en un lugar Las neuronas tienen receptores no solo en las
sino que consiste en 9 ganglios distribuidos. Lo dendritas, sino tambin en toda la membrana, lo
bueno es que algunas de las neuronas son las ms que permite recibir los mensajes codificados por las
grandes conocidas. La clula denominada R2 es la hormonas. Las hormonas esteroides (sexuales) son
ms grande y tiene 1 mm de dimetro. muy pequeas y solubles en lpidos, por lo que pasan
El pionero en el estudio de la conducta animal, a travs de las membranas de las clulas y llegan
Ivn Pavlov, observ 3 tipos de aprendizaje implcito al ncleo. De esta forma las hormonas sexuales
(no conciente). Lo realiz aplicando dos tipos de controlan la produccin de protenas en el interior
estmulos en perros: los inocuos que no tienen con- del ncleo.
secuencias y los nocivos que tienen consecuencias Tanto en Aplysia como en los mamferos, el
negativas. neurotransmisor en la sinapsis entre neuronas es el
(1) Habituacin consiste en reiterar un estmulo glutamato. Una coherencia evolutiva de muy largo
inocuo de forma que el animal deja de responder plazo y que coloca al glutamato en la base evolutiva
debido a que se acostumbra. del sistema nervioso. Cuando hay habituacin la
(2) Sensibilizacin muestra que luego de un estmulo cantidad de glutamato liberada es menor, debido a
nocivo el animal se sensibiliza y responde con que hay menor cantidad de pulsos propagados. En
mayor vigor a los estmulos inocuos. cambio, aumenta si hay sensibilizacin. Otro tipo de
(3) Condicionamiento muestra que cuando se acom- neuronas, llamadas moduladoras, permiten ajustar la

282
intensidad de la conducta y lo hacen con otro neuro- (20 mil neuronas interconectadas tiene poco de
transmisor. La serotonina es la que regula la cantidad simple), cuando entramos en el cerebro de los
de glutamato liberado. vertebrados superiores nos encontramos con com-
Como las molculas en la sinapsis perduran por plicados circuitos cerebrales. En este caso se suele
un tiempo se trata de una memoria qumica. Pero hablar de reas cerebrales. Desde los sentidos
dura solo unos minutos, por eso es de corto plazo. salen neuronas que transportan la informacin
Para tener una memoria de largo plazo se deben pro- sensorial hacia el cerebro. Todas las neuronas son
ducir cambios estructurales, no basta con la cantidad iguales y transportan la informacin de la misma
de molculas liberadas, que en definitiva se pierden. forma Cmo logra interpretar el cerebro de que
Cuando la excitacin se mantiene y se repite, se informacin se trata? Esto es posible porque cada
generan nuevos terminales en el axn que contactan neurona sensorial se dirige a un lugar especfico del
con nuevas dendritas. En realidad, los nuevos termi- cerebro y cada sensor tiene su rea corresponsal en
nales se tratan de divisiones de las existentes que el cerebro.
dan lugar a dos por separado. Para lograrlo se pone Por ejemplo, la mano derecha es recibida en un
en marcha la gentica que produce protenas para sector del cerebro del lado izquierdo. El lado izquier-
modificar la estructura celular. Las neuronas generan do del cuerpo lo controla el lado derecho del cerebro
nuevos terminales activos con lo que se incrementa y viceversa. El cerebro est lateralizado, cada lado
la transmisin en la sinapsis. Entonces, mientras se especializa en funciones distintas. El rea de la
algunos genes estn activos toda la vida (como los mano en el cerebro esta junto al rea del brazo; las
ligados a la produccin de energa), otros se activan reas contiguas en el cuerpo se corresponden con
ante ciertas necesidades (los ligados a la memoria a reas contiguas en el cerebro. El rea de la mano
largo plazo). contiene al rea para cada dedo; los dedos contiguos
No sorprende que los tipos de aprendizajes de en la mano forman reas contiguas en el cerebro. Si
Pavlov se repitan en la sinapsis. Se encontr que un dedo en especial tiene un uso intensivo el rea
el nmero de terminales sinpticos aumenta con la correspondiente en el cerebro aumenta en cantidad
sensibilizacin (refuerzo positivo). Pero disminuye en de interconexiones y en tamao. Mayor uso corres-
la medida que el recuerdo se olvida (habituacin) y ponde a mayor tamao debido al incremento de las
decrece hasta casi paralizarse la comunicacin. Pero interconexiones (no a la cantidad de neuronas). Esto
luego de esta cada, el nmero remanente de ter- se comprob entrenando monos para usar ciertos
minales es superior al estado inicial. De esta forma dedos. Se verific que la sensibilidad tctil aument
cuando se aprende por segunda vez se lo hace ms y tambin lo haca el volumen del rea en la corteza
rpido. As que, la respuesta mediante una conducta del cerebro que corresponda a esos dedos. Lo mismo
tiene una base de memoria qumica (en la sinapsis) y se ha encontrado en el caso de los violinistas que
fsica (en la cantidad de interconexiones). usan los dedos de la mano izquierda ms que los de
Entonces, el ambiente (la excitacin) pone en la derecha. Y adems se verific que este crecimien-
marcha la gentica y esta articula la memoria a largo to se lleva a cabo con ms facilidad en los primeros
plazo; en otras palabras es el aprendizaje. Si el lector aos de vida.
recuerda algo de este libro es porque se crearon
en su cerebro nuevas conexiones entre neuronas.
Esto es as tanto en Aplysia como en las aves y los 9.2.3. Desde el cerebro a la conducta
humanos. Esta memoria no requiere ser conciente, Los animales tienen muchas cosas en comn.
es una memoria implcita. Pero, la memoria explicita Tienen la misma bioqumica (ADN, aminocidos,
que nos permite conscientemente recurrir a recuer- protenas, etc). Una neurona aislada no permite
dos guardados de la infancia, tienen que ver con distinguir si es humana o de un ave. Tambin es
otros mecanismos que involucra a muchas partes idntica la forma de reaccionar al aprendizaje y
del cerebro. guardar memoria de lo ocurrido. La diferencia no
est en estos componentes. La organizacin del
El mapa cerebral cerebro es bastante parecida. Sin embargo hay
Ms all del circuito simplificado de Aplysia partes nuevas en los cerebros de los humanos y

283
las aves que pueden hacer cosas diferentes o de En los mamferos la inteligencia depende del
distinta manera. desarrollo en tamao y complejidad del cortex,
Las aves siguieron un camino de evolucin que es la corteza o manto nervioso que recubre al
diferente durante 320 Ma. Partiendo del cerebro de cerebro. Es tan delgado en el hombre que ocupa 6
un reptil aadieron funcionalidades con una capa neuronas de espesor pero la superficie es de 2500
adicional (el stratium). Las aves tienen emociones cm2 debido a lo intrincado de los pliegues. Solo el
y conductas complejas como los mamferos, pero crtex contiene 10 mil millones de neuronas. Las
sobre un cerebro algo diferente. La fsica y qumica neuronas del cortex, llamadas clulas piramidales
de las neuronas es la misma, tambin los son las por la forma, se encuentran alineadas en columnas.
capas internas (como la amgdala), pero la estructura Pero lo ms importante no es el volumen del cere-
externa del cerebro es distinta. Como las emociones bro o la cantidad de neuronas en la corteza sino
ocurren en la parte interna del cerebro es probable las interconexiones entre neuronas que dan lugar
que sean iguales en aves, mamferos y humanos. a los circuitos cerebrales y se generan durante el
Pero podra ser que las aves carezcan de algunas aprendizaje.
emociones o que tengan algunas distintas que noso- Las aves han evolucionado una parte del cerebro
tros desconocemos. La mala noticia es que como distinta a los mamferos, es el stratium, tambin lla-
interpretamos las emociones del ave en base a lo mado cuerpo estriado, que est en la base del cere-
que observamos, siempre vamos a categorizar las bro. Como parece lgico, el hombre tiene un stratium
reacciones mediante nuestro conocimiento y con poco desarrollado. Las aves evolucionaron una capa
nuestro lenguaje, palabras y definiciones. superior del stratium que se llama hiperstratium y
En los humanos el cerebro es particularmente que es donde se encuentran las funciones de la inte-
grande y se sabe que la razn es gentica. El tama- ligencia. En esta capa se concentran las conexiones
o est dominado por dos genes conocidos como entre neuronas de la visin, en la misma forma que
MCPH1 y ASPM. Tambin se ha probado que estos los mamferos las tienen en el cortex.
genes han sufrido una rpida evolucin. En el caso El cerebro de las aves tiene una especializacin
del MCPH1 la evolucin ocurri en el linaje de los entre hemisferios (derecho e izquierdo) como en
primates (desde 50 Ma) y el ASPM en el linaje huma- los mamferos. Pruebas recientes indican que la
no (desde 5 Ma). Se calcul que hace 37.000 aos lateralizacin es una herencia comn a todos los ver-
(coincidente con la emergencia de Homo sapiens tebrados. El hemisferio izquierdo se especializa en
cultural) el gen MCPH1 sufri una seleccin positiva las cuestiones rutinarias. Por ejemplo, hay una ten-
muy rpida y que el ASPM tuvo otra hace 5.800 aos dencia a atacar por el lado derecho, utilizando el ojo
(coincidente con la agricultura, ciudades y escritura). derecho y el hemisferio izquierdo. Los humanos tie-
Otro gen denominado FOXP2 tiene injerencia en el nen un sesgo a ser diestros en el uso de las manos.
lenguaje y si bien est presente en otros mamfe- En las aves el ojo derecho es ms importante durante
ros, en los humanos sufri una acelerada evolucin la alimentacin y picoteo. El Vuelvepiedras (Arenaria
(dos mutaciones que cambiaron la estructura de la interpres) tiene el pico girado a la izquierda y hace
protena a la que codifican) hace 200.000 aos que huecos tirando la arena hacia la izquierda, por eso
coincide con la aparicin del lenguaje hablado. En los utiliza el ojo derecho para observar dentro del hueco.
humanos el cerebro evolucion por Seleccin Natural En las aves el hemisferio izquierdo controla el
y tiene particularidades que lo hacen nico. canto, mientras que en los primates la comunicacin
est a cargo del hemisferio derecho. En las aves el
Cmo evolucion en cerebro de las aves? hemisferio derecho (ojo izquierdo) se ocupa de cosas
Las exigencias sobre el sistema nervioso de las no rutinarias; por lo que deberan mirar con este ojo
aves son menores a los mamferos ya que el vuelo a los acontecimientos de peligro (por ejemplo, los
las libera de muchas tensiones. Esta ventaja quizs giros en el aire). Tambin deberan reconocer a los
funcion tambin como limitacin ya que la falta de congneres mediante el hemisferio derecho. Las
presin selectiva aminora la velocidad evolutiva. Es investigaciones en aves con los ojos tapados en
probable que el vuelo sea tambin responsable de forma alternada mostraron que con el ojo derecho
su vida diurna.

284
se ocupa de la alimentacin (cosas rutinarias) y el en sucesivos perodos inferiores a un minuto hasta
izquierdo de las novedades (los peligros). sumar 7 horas diarias. En cambio el Delfn Mular
Para verificar el beneficio de la especializacin (Tersiops truncatus), el ms comn de los delfines,
de los hemisferios se tomaron grupos de huevos y tiene los hemisferios cerebrales que duermen por
fueron empollados en la oscuridad unos y con la esti- turnos de forma que uno siempre est alerta. El
mulacin normal de la luz los otros. Se logr generar Pingino Emperador (Aptenodytes forsteri) macho
un grupo de pollos con el cerebro normal (empollados que empolla un huevo de parado en colonias en
con luz) y otro grupo con el cerebro sin una lateraliza- la Antrtida, no duerme por 2 meses. Los Albatros
cin correcta. Cuando se sometieron los pollos nor- (Diomedeidae) pueden volar sin dormir miles de
males a alimentarse (ojo derecho) y detectar un ave kilmetros por varias semanas en busca de peces.
rapaz (ojo izquierdo) lo hacan normalmente. Cosa En ambos casos podran tener una estrategia como
que no podan en el otro grupo. Esto sugiere que el los delfines.
cerebro lateralizado es ms eficiente para hacer dos El sueo REM (Rapid Eye Movements o sueo
tareas diferentes en simultneo. paradjico) es el perodo durante el cual se produ-
Mediante modelos matemticos se ha probado cen movimientos oculares rpidos. Con electroen-
que la vida en grupo favorece la formacin espon- cefalogramas EEG se lleg a saber que durante
tanea de caractersticas determinadas. La Teora el sueo REM los animales reproducen los movi-
de Juegos nos dice que la mejor estrategia a adop- mientos oculares registrados cuando se encuen-
tar como individuo depende de la que adopte el tran despiertos y activos. Incluso, se ha llegado a
grupo. De esta forma las bandadas que forman olas verificar que la mosca de la fruta duerme durante
(Falaropo) o que se mueven en corrientes trmicas la noche y muy probablemente tienen suelo REM.
de aire ascendente (Tuyuy), deberan tener una La base biolgica sera la misma. Sabemos que los
direccin de giro predominante. De esta forma se movimientos oculares se producen porque se estn
mantendran agrupados con mayor facilidad que si examinando imgenes visuales durante el sueo.
cada uno gira en forma aleatoria. Los Tuyuy (fig. 9.9) En los humanos se ha comprobado que si los sueos
giran hacia la izquierda. involucran hablar o escuchar se activan las regiones
Pero el cerebro es muy complejo y difcil de com- cerebrales del lenguaje y comprensin.
partimentar, se trata de una multitud de dispositivos Como los EEG son similares en aves y humanos,
o circuitos adaptados para diferentes tareas. Nuevos es posible que tengan una actividad cerebral muy
circuitos adicionales probablemente corrigen las similar. En los humanos se ha encontrado que duran-
deficiencias de los anteriores. La evolucin debi te el REM los movimientos oculares son iguales a
haber desarrollado estructuras nuevas acumulativas si examinaran una imagen. Como las aves no se
en lugar de volver atrs para corregir las estructuras comunican mediante palabras sino mediante gestos
anteriores. y cantos es mandatario que sueen solo imgenes y
sonidos, mientras el humano suea adems en pala-
Cmo suean las aves? bras. Sera lgico pensar que en las aves se activen
El sueo es una conducta, aunque en principio no las regiones del canto cuando suean.
lo parezca. Se trata de un perodo de conciencia, que Es probable que el sueo REM facilite los cam-
ciertamente es diferente al que tenemos en horas bios cerebrales para el aprendizaje. Durante la vigilia
de vigilia. El sueo es una manifestacin de la inde- se ingresa la informacin y durante el sueo se pro-
pendencia del cerebro y tiene un valor fundamental cesa y memoriza lo relevante. Se ha verificado que
para su recuperacin. Por esta razn es que no se los animales que tienen una sesin de aprendizaje
ha perdido en ninguna especie, aunque muestran y que se los priva de REM fijan menos lo aprendido.
diferentes variantes. Adems si el aprendizaje es ms exigente el tiempo
Por ejemplo, el Delfn del Indo (Platinista indi) de REM se incrementa. Se ha propuesto a la adeno-
vive en la aguas turbias del estuario del Indo sina como el neurotransmisor que regula el sueo ya
(Pakistn) y por eso perdi la vista y se maneja que la acumulacin de adenosina durante las horas
con eco-localizacin para la captura de peces. Sin de vigilia desencadena la necesidad de sueo.
embargo, no perdi el sueo, sino que lo transform

285
9.3. Desde los instintos a las emociones cambio, en un reflejo solo interviene una parte
Los Instintos del individuo. Ante un fuerte ruido el salto que
El sistema nervioso tiene la funcin primordial puede dar el individuo involucra a todo el animal.
de controlar la conducta. La base de la supervivencia (4) Tienen una finalidad adaptativa para conservar el
est en producir conductas que tiendan a salvaguar- status quo. Por ejemplo, el instinto de conserva-
dar al individuo. Se llama instintos a este tipo de cin produce el salto para huir y seguir vivo. El
conductas. Estn disponibles desde el nacimiento instinto dota al animal de conductas prefabrica-
y por lo tanto se encuentran precableadas en las das. Es muy til en aquellas especies que tienen
neuronas. Por ejemplo, el control del movimiento una vida corta o de muy baja atencin parental
tiene un circuito corto que trabaja en la columna como para poder imitar a los adultos. Tal es el
vertebral y no requiere del cerebro. El acto reflejo de caso de los insectos, peces y aves precociales
golpear el tendn debajo de la rodilla produce una con bajo cuidado parental.
patada que tarda 50 mseg; si hiciramos lo mismo en Los instintos evolucionan a largo plazo mediante
forma conciente tardara varias veces ms. los mecanismos de la Seleccin Natural ya que son
Pero, la mejor forma de definir a los instintos codificados en forma gentica. Esto se contrapone
y diferenciarlos de las emociones, es mediante sus con el aprendizaje que opera sobre la historia del
caractersticas: individuo y por transferencia cultural sobre varias
(1) Son acciones innatas (genticas). Por esta razn, generaciones sucesivas.
las conductas instintivas son comunes a todos
los miembros de la especie. Provienen de una Las Emociones
codificacin gentica y por ello son tiles para La palabra emocin, del latn emotio-onis, sig-
diferenciar entre especies. Son acciones incons- nifica impulso que induce a la accin. Las emo-
cientes y entran en juego en forma espontnea y ciones (o sentimientos) son procesos cerebrales que
automtica, sin reflexionar al respecto. responden a la supervivencia y reproduccin. Son
(2) Son conductas estereotipadas, se producen esenciales para permanecer vivos, como los instin-
mediante pautas fijas e invariables en secuen- tos, pero en las emociones intervienen los recuerdos
cia y forma. La experiencia y el aprendizaje (la y sirven para predecir el futuro y tomar decisiones. A
memoria) tienen una participacin menor, limita- estas decisiones se accede en forma inconciente, lo
da a la inhibicin y sensibilizacin. conciente est fuera de las emociones.
(3) Son acciones complejas porque requieren varios A menudo se induce a una oposicin errnea
pasos. No es un simple acto reflejo como el entre lo animal y lo espiritual. Al primero se le
golpe en el tendn de la rodilla (accin-reaccin). asignan emociones y al segundo el pensamiento.
Comprometen a todo el individuo en la accin. En Sin embargo, las emociones son la base del entendi-

9.1. Para los animales, Darwin menciona


las siguientes emociones: dolor, sufrimiento,
terror, resentimiento, venganza, desconfianza,
falsedad, valenta, timidez, celos, orgullo, ver-
genza, modestia, generosidad, felicidad, pla-
cer, buen humor, amor y afecto. Las emociones
ms importantes para la supervivencia son las
negativas y por esto fueron favorecidas por la
Seleccin Natural. Si algo nos produce una
emocin negativa es descartado casi de inme-
diato. Tenemos un sesgo de negatividad muy
efectivo basado en que los acontecimientos
negativos son potentes, complejos, rpidos y
contagiosos.

286
miento, si algo nos emociona significa que lo hemos temblamos y despus sentimos el temor. Por eso
entendido. Los instintos y las emociones son innatos, decimos que la reaccin consciente puede detener
pero las emociones plantean respuestas ms flexi- la accin inconciente inicial o simplemente, buscar
bles ya que toman en cuenta la historia del individuo buenas escusas. La reaccin inconsciente es rpida
(la memoria). pero limitada, pero la reaccin consciente posterior
Con las emociones la conducta se libera de las puede aportar una variedad de respuestas ms
ataduras rgidas del instinto; pero la flexibilidad amplia.
podra implicar el riesgo de supervivencia y repro- Experimentando con primates y humanos con
duccin. La forma de controlar este peligro fue daos entre la conexin del tlamo y la corteza
evolucionando emociones opuestas como placer y (crtex) se encontr que podan ver y reaccionar
dolor. Este sistema, que funciona bien en la prctica, en forma inconciente (mediante el circuito emocional
es muy grosero y tiene efectos colaterales a veces en la amgdala). Pero no tenan conciencia de lo que
peligrosos. No es un sistema obligatorio, sino que vean (a falta del circuito entre el tlamo y la corteza
mediante premios y castigos sugiere el camino a cerebral). En las aves est el circuito de la amgdala,
tomar. Las emociones son, por lo tanto, orientativas. pero carecen de la corteza cerebral, ser que las
aves pueden ver y actuar, pero no tienen conciencia
de ello? Antes de aventurar una respuesta errnea,
9.4. Todas las emociones recordemos que las aves han desarrollado otra parte
Dnde est la sede de las pasiones? del cerebro diferente. As que tendrn conciencia
Los recuerdos emocionales se acumulan en la las aves?, veremos una respuesta afirmativa a esta
amgdala, que se encuentra en la base del cerebro pregunta pero ms adelante cuando dispongamos de
y es comn a todos los vertebrados. Desde all se otras herramientas.
controlan todas las acciones derivadas de las emo-
ciones. La amgdala es la sede de las pasiones. Emociones animales
Existen dos circuitos cerebrales que actan Segn Temple Grandin una diferencia entre las
ante reacciones emocionales. El primer circuito es emociones que sienten los animales y los humanos
inconsciente y est en todos los vertebrados. Se es que los animales sienten menos las emociones
recibe la informacin de los sentidos y se lleva al encontradas. Son menos ambivalentes, por ejemplo
circuito tlamo-amgdala. La amgdala reacciona a las emociones de amor-odio simultneo. Tienen
en base a la informacin aprendida y el resultado sentimientos ms simples, directos y francos. Jugar
se comunica al tronco del encfalo, haciendo que y pelear no es lo mismo; si un perro juega mueve la
el individuo reaccione de inmediato. Este circuito cola y si pelea muestra los dientes, no ocurren ambas
responde a la informacin acumulada que es innata cosas a la vez cuando juega a pelear.
o aprendida. Entonces, los animales sentiran menos los dra-
El segundo circuito es conciente y utiliza el mas psicolgicos. Una desventura no hipoteca la
circuito tlamo-crtex. El tlamo est ubicado sobre prxima accin. Por ejemplo, la prdida de una cra
la amgdala y enva la informacin a la corteza cere- se supera de inmediato con la crianza de las otras y
bral. Aqu se procesa la informacin en base a una no pone en riesgo todo el proceso. En los humanos
cantidad mayor de conexiones y por ello tarda ms una desventura amorosa puede poner en riego el
tiempo. Este circuito conciente decide si la reaccin trabajo o los estudios.
emocional fue un error y si en tal caso hay que inte- Lo mismo ocurre con los nios humanos, que se
rrumpirla o justificarla. parecen ms a los animales. En los nios los lbulos
Esta forma de funcionar nos entrega importantes frontales aun estn en crecimiento. En estos lbulos
conclusiones. Como la reaccin inconciente es ante- se relacionan todas las emociones, incluido amor y
rior a la conciente, se puede decir que el consiente odio. En los nios y animales las emociones estn
solo tiene oportunidad de buscar buenos argumentos compartimentadas y separadas, por eso son ms
para justificar lo que hace el inconciente. En otras simples. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que
palabras, sentimos temor porque temblamos, no los animales pueden activar emociones primarias
temblamos porque estamos asustados. Primero como curiosidad y miedo en forma simultanea. Pero

287
una de ellas seguramente se impone a la otra. En Los animales parecen no disponer de todos
un ave primero puede prevalecer la curiosidad, pero estos mecanismos o los tienen poco desarrollados.
finalmente el miedo la har huir. El redireccionamiento como contrapeso a los hechos
En las aves los opuestos pueden derivar de las frustrantes es evidente en las aves. La Gallareta
mismas seales externas, aunque con movimientos Ligas Rojas (Fulica armillata) ante la imposibilidad de
algo diferentes. Por ejemplo, en la Garza Blanca resolver el conflicto con el oponente (de la misma o
(Ardea alba) el concepto de si acepto (una emo- distinta especie) descarga su frustracin en otro ms
cin positiva para relacionarse afectivamente) y no dbil de su especie.
acepto (una emocin negativa para poner un lmite En el hombre las reas cerebrales del lenguaje
al compaero) se observa como una leve variacin bloquean al rea de las imgenes e impiden que se
en el movimiento de cuello, cabeza y pico. En ambos hagan concientes. Esto no ocurre en los animales
casos levantan el cuello y apuntan a la pareja con que piensan en imgenes y no en palabras. Por esto
el pico; un SI o un NO se diferencian por pequeas es que los animales pueden fingir y ocultar el estrs
variantes en este movimiento. Pico cerrado y movi- y las frustraciones, as como el miedo y dolor. Pero
miento agresivo hacia delante indica un no acepto, lo que no pueden hacer es eliminarlos y actan como
mientras que un movimiento suave o el pico abierto si los tuviesen.
dir un si acepto. El movimiento de cabeza en los
humanos no es muy diferente. Cuntas emociones?
Es posible detectar las emociones que viven Las emociones son innatas pero en algn
los dems y contagiarse de ellas. As se explica la momento de la evolucin se originaron (como todo
solidaridad de las cras en el reclamo de alimento. La lo codificado en genes). En algn momento apareci
empata que se genera es la base para el desarrollo cada conducta en una forma previa a la que obser-
de la capacidad de preocuparse por los dems. Es vamos hoy. Pero adems debieron ser beneficiosas
clave para entender que quiere el otro y por lo tanto, para la supervivencia y reproduccin de forma que
para la comunicacin. se asentaron en la gentica. En otras palabras, las
Las emociones pueden simularse de forma que emociones debieron aparecer gradualmente como
nos acercamos al engao. Las emociones que sien- efecto de una evolucin de emociones anteriores.
ten los dems puede inferirse pero es imposible Hasta podramos intentar hacer el rbol evolutivo
conocerlas completamente. Si alguien nos dice te de las emociones, donde algunas debieron surgir
amo, podemos inferir si es real, pero no podemos de las anteriores y otras son combinaciones. Por
estar seguros. Volveremos sobre la comprensin de ejemplo, los celos mezclan la ira, tristeza y temor.
las emociones de los otros ms adelante. Quizs sea razonable suponer que las aves
no tienen todas las emociones de los humanos.
Defensas psicolgicas Probablemente no sientan celos o indignacin frente
Sigmund Freud describi mecanismos humanos a un apareamiento fuera de la pareja, pero Cmo
de defensa psicolgicos e inconcientes que reducen podemos estar seguros? Tendrn las aves otras
el dao de un acontecimiento estresante. De modo emociones que nosotros no sentimos y que evolu-
que permiten seguir funcionando normalmente. Se cionaron en los 320 Ma de separacin evolutiva?
oculta lo que se teme en la mente inconciente y el Entonces, Cules seran las emociones que com-
conciente se concentra en un sustituto. Nos prote- partimos y que podemos interpretar mediante la
gemos de la ansiedad mediante dos mecanismos. observacin?
La negacin, donde ciertos factores de la realidad se Para estudiar las emociones en detalle necesi-
tratan como si no existieran y la proyeccin, donde tamos un orden, no basta con la simple definicin
las ideas dolorosas se proyectan a otra persona y enumeracin. Existen muchas formas de agrupar-
ajena a nuestra realidad. En cambio, del miedo pode- las: emociones individuales y sociales; positivas y
mos protegernos mediante el humor, el altruismo o negativas; bsicas y complejas (combinadas), etc.
la intelectualidad. La frustracin se combate con el En un experimento se presentaron imgenes de
desplazamiento donde el sentimiento frustrante se caras mostrando emociones a personas de dife-
descarga o redirecciona sobre otra persona. rentes culturas, incluso a algunas que no estaban

288
contaminadas por la TV o el cine. Cuatro emociones Esto ayuda a la preservacin de la especie evitando
(agresividad, miedo, tristeza y placer) fueron reco- el cruce entre hermanos (endogamia).
nocidas en todos. Esto sugiere que son emociones Se piensa que la agresin est relacionada con
bsicas. el neurotransmisor serotonina: a menor cantidad de
En lo que sigue, y para el estudio de las emocio- serotonina ms agresividad. Se trata de un inhibidor
nes de las aves, usaremos el siguiente agrupamien- general de las conductas, entre otras de la agresin.
to. Las emociones bsicas individuales son (tem Adems tiene efectos en regular el apetito (genera
9.4.1) la agresividad, como furia e instinto de caza saciedad), equilibra el deseo sexual y tiene influencia
y (9.4.2) el miedo, ansiedad y estrs. Las emociones sobre la angustia y miedo. En general las hormonas
sociales son (9.4.3) el deseo y atraccin sexual y el son poco especficas, cada una hace muchas cosas y
cuidado parental; la ansiedad por separacin y el en muchas partes del cuerpo. Esta advertencia indica
apego social. Adems tenemos las ms importantes que no existen predicciones exactas. Por ejemplo, la
emociones positivas como (9.4.4) la curiosidad e inte- serotonina aumenta al atardecer, lo que induce al
rs y el juego y alboroto. Finalmente mencionaremos sueo y acta como reloj interno regulando el ciclo
las emociones morales (9.4.5). Buen viaje al interior de sueo-vigilia. Como el nivel de serotonina se
de las pasiones. incrementa con la luz solar, en invierno los niveles
son menores y aumenta la depresin y la falta de
estimulo sexual. Por el contrario, en verano se incre-
9.4.1. La agresividad afectiva y predadora. menta el buen humor y los estmulos sexuales. Luego
La agresin tiene una base biolgica hereditaria de la eyaculacin aumenta el nivel de serotonina en
ya que aparece en forma espontnea y de igual el cerebro y da la sensacin de placer.
forma desde el inicio. Podemos agrupar la agresivi-
dad en afectiva o predadora. El instinto de caza
La agresividad depredadora no se realiza en
La agresividad afectiva estado de ira. Por el contrario, debe hacerse con
Una primera causa de la agresividad afectiva es la mxima concentracin y paciencia. El instinto de
la jerarqua de dominancia que reduce los conflictos caza se parece poco a una agresividad ya que cazar
permanentes a ciertos periodos de tiempo, luego es agradable para el cazador.
cada uno respeta la jerarqua. En las aves un simple La verdadera agresividad se identifica ms cuan-
gesto puede dirimir una disputa; lo cual es posible do una presa realiza una contraofensiva para salvar
en grupos pequeos de decenas de individuos. En su vida. Una conducta especial es el hostigamiento
algunos casos (Falaropos y Gaviotnes, entre otros) en grupo que hacen las presas hacia los predadores
la comunidad parece ser igualitaria y no existir para evitar que la amenaza permanezca cerca de la
jerarquas. Ocurre en bandadas muy grandes de cen- zona de cra (muy comn entre las Tijeretas o las
tenares o miles de individuos, donde los miembros Calandrias, pg. 257). Sirve tambin para que los
vecinos difcilmente se conozcan como para entablar jvenes aprendan quien es el enemigo. Las peleas
una estructura jerrquica. entre dos de la misma especie en la etapa reproduc-
Otra causa de agresividad afectiva es generada tiva tambin estn dominadas por la ira.
por el miedo y se desencadena ante la necesidad de Se caza por necesidad y no se matan presas que
pretejer a las cras o por el ataque de un predador. La no se consumen. Tiene como objetivo final atrapar
agresividad tambin puede ser motivada por el dolor a la presa, no perseguirla. De nada vale hacer una
o el estrs. Tambin la frustracin y la competencia larga cacera, por eso es que si bien es agradable no
generan agresividad. El principal competidor es el de se extiende ms de lo necesario.
la misma especie ya que ocupan el mismo hbitat o El Bigu es un excelente pescador y compite con
territorio y tienen los mismos gustos y esttica. sus congneres para arrebatarse la presa. En estas
Una funcin importante de la agresividad es la situaciones no se observa ira, sino una manifestacin
dispersin. La aversin que se genera entre aquellos de oportunismo e inteligencia. La lucha por tomar
que se cran juntos tiene la funcionalidad de disper- una presa no se transforma luego en una intil pelea
sin en el territorio, ocupando espacios vacantes. de revancha cuerpo a cuerpo.

289
Las aves cazadoras tienen las armas, pero tam- Cmo se origina un miedo gentico? En otra
bin tienen las inhibiciones. En el caso del hombre experiencia se criaron ratas y fueron expuestas por
la situacin es diferente, no tiene naturalmente las primera vez al olor de excrementos de zorro. La reac-
armas ni la inhibiciones, pero las armas las ha creado cin de aversin innata fue inequvoca. Se identific
y ciertas barreras culturales se han inventado como entonces la informacin responsable de esta con-
inhibidores. ducta, una molcula qumica. Durante la evolucin
Konrad Lorenz propone meditar sobre el hombre las ratas que disponan de los genes que producen
como cazador. Se trata de analizar el acto de dar el detector qumico apropiado podan identificar esta
muerte a una lechuga, una mosca, una rana, un seal como adversa y huir. As lograron sobrevivir
perro y un chimpanc para entender la medida de las a los predadores carnvoros. Entonces, se propag
inhibiciones en esta escala (vegetal, invertebrado, la deteccin qumica de una molcula contenida en
anfibio, mamfero) y los valores que atribuimos a los los excrementos y se volvi innata (gentica) esta
distintos seres vivos. Nos preguntamos a cerca de conducta (miedo y huida ante un zorro).
las inhibiciones que tendrn las aves cazadoras para Pero el miedo tambin se aprende y se con-
alimentarse de aquellas de su misma especie. trola. Cuando se trabaj con ratas en un laberinto
Pero yendo ms lejos nos preguntamos Cules se les permiti explorar todos los pasillos. Si una
habrn sido los aportes (el progreso) que ha realizado rata reciba un choque elctrico la primera vez que
la tica humana sobre la tica animal? En nuestra entraba a un pasillo nuevo, jams volvera a entrar al
opinin la tica humana, mediante normas y leyes, mismo. Por otro lado, cuando una rata entraba a un
solo intenta corregir los grandes retrocesos que se pasillo varias veces y siempre hallaba comida, esto
produjeron durante la evolucin natural y cultural. Tal le produca un recuerdo positivo. Si reciba un choque
el caso, por ejemplo, de la violencia y militarismo que elctrico despus de varias veces de haber entrado,
ha producido una secuela de muertes y guerras con y todava encontraba comida, la rata probablemente
el uso de armas fabricadas. Cosa que en la vida ani- seguira entrando a ese pasillo.
mal no existe. La causa es la posibilidad de producir Los miedos tambin se aprenden observando la
armas sin la contra de una inhibicin natural, lo cual conducta de otros congneres. Cuando estudiamos
ha permitido que con los mismos genes y emociones, los memes mencionamos la conducta de los Mirlos
se libere la posibilidad de producir dao. y como se propag un comportamiento errneo de
miedo. Esto permite definir a los miedos culturales
que se aprenden mediante la observacin del miedo
9.4.2. El miedo, ansiedad y estrs ajeno.
Junto con la agresividad la emocin que ms Un estudio de laboratorio permiti verificar que
aporta a las conductas en los animales es el miedo. El el miedo a las culebras que tienen los monos son
miedo es una respuesta a las amenazas externas (es aprendidos. Si mostramos una culebra a un mono
cuando se ve un predador) y la ansiedad es la reac- en la naturaleza logra desquiciarlo, los monos les
cin a una amenaza interna (es cuando se piensa en tienen terror a las culebras. En cambio a un mono
el ataque de un predador). El miedo surge como una de laboratorio no le afecta para nada. Aislado en el
respuesta al dolor; sea innato o aprendido por expe- laboratorio no logr aprender el peligro que es una
riencia propia o por observacin de los congneres. culebra. Si al mono del laboratorio se le muestran
El miedo es, en parte, gentico. En una experien- imgenes de monos en la naturaleza temiendo a las
cia en laboratorio se criaron ardillas en aislamiento culebras, tambin temer a la culebra. Aprende a
y cuando se las expuso a las serpientes huyeron temer tanto a la causa del miedo como a la inten-
aunque no las haban visto jams. Pero no huan de sidad. Adems propaga ese temor a otros monos
otros objetos nuevos, por lo que la respuesta visual de laboratorio. Pero si al mono de laboratorio se le
se circunscribe a las serpientes. As que el miedo muestran imgenes de un mono que no teme a las
es hereditario. Los investigadores calcularon que culebras, tampoco le temer.
necesitaran unos 10.000 aos de una poblacin De esta forma visual se propagan los miedos en
en aislamiento para que este patrn-serpiente los monos y en los Mirlos. Imaginemos toda la gama
desapareciera. de costumbres que se propagan por generaciones

290
en forma cultural con este simple mecanismo. Pero quas, la huida frustrada, la eleccin de la pareja,
no siempre es as. Los carneros se niegan a pacer el entre otros muchos. El estrs produce cambios cor-
pasto que ha sido regado con excrementos de perro. porales como la secrecin de adrenalina en la sangre
Cuando se llevan carneros que no sienten el olor lo que desencadena cambios corporales a nivel de
pacen sin inconvenientes. Pero aquellos que sienten respiracin, tensin de msculos, nerviosismo, bs-
el olor no los imitan, en este caso lo innato preva- queda con la mirada. Una Jacana (pg. 254) mostrar
lece sobre lo observado. Podramos preguntarnos si impulsos de permanencia y huida contrapuestos, que
el hbito de esconder los excrementos de gatos y se ponen en evidencia por el nerviosismo ante la
perros es una contramedida evolucionada para eludir imposibilidad de abandonar el rea. Es una conducta
a quienes se guan por el olfato. falsa y sobreactuada de distraccin.
El estrs crnico es daino y los estados de
La ansiedad y el estrs tensin deben ser cortos. Un caso interesante es
Ambas son respuestas fisiolgicas del organismo el estrs generado por la imposibilidad de huir, tal
a situaciones amenazantes o de demanda superior a cual ocurre cuando se tienen cras. Si el ave vive en
la normal. La hormona corticosterona se segrega en grupos la proteccin que entrega la aglomeracin
los momentos de ansiedad. Tiene la funcin de pre- impide que pueda abandonarla. Entonces, ante una
parar al organismo para luchar o huir ante el estrs. agresin que no puede responder deber utilizar
Por eso deriva todas las energas hacia los msculos, alguna postura de sumisin.
se potencian los receptores y se reduce la percepcin El miedo en las aves se puede interpretar en
al dolor. A corto plazo es productivo, pero a largo base a las observaciones. Pero el sentimiento de
plazo es perjudicial. dolor es siempre difcil de reconocer ya que lo ocul-
Para observar la respuesta al estrs se trabaj tan muy bien, aunque existen indicios externos que
con Pinzones de Gould (Erythrura gouldinae) de lo sienten.
Australia. La eleccin de pareja puede verse restrin-
gida por la disponibilidad o habilidad para encontrar Sienten el dolor las aves?
al compaero ideal. En las hembras, aparearse con Una experiencia con pollos de granja heridos
un macho que no les resulta atractivo puede ocasio- permiti verificar que estaban sufriendo. Ante dos
narles estrs. Para este ensayo, el grado de compa- alternativas preferan comer alimento en mal gusto
tibilidad de los Pinzones se estim en base al color pero con analgsicos en lugar de alimentos de sabor
de la cabeza. Segn los investigadores las hembras normal. Tambin se observa que cuando tienen una
de Pinzones que fueron apartadas con una pareja no pata herida no la apoyan, para evitar el dolor (pg.
atractivas (cabeza de diferente tono) manifestaban 239). En los peces se ha demostrado que sienten
niveles de corticosterona entre tres y cuatro veces el dolor porque se incrementa la concentracin de
ms elevados que en el caso del compaero ideal. hormonas especficas. Pero, los insectos parecen no
La reaccin es comprensible puesto que en su corta sentir el dolor. Desde un punto de vista evolutivo es
vida tan solo pueden criar dos veces al ao y hacerlo posible que el sentimiento al dolor se incremente en
con quien no es el ideal sera una decepcin. Esto los cerebros ms desarrollados.
prueba que la Seleccin Sexual se mueve con pre- Cunto dao causa el dolor en las aves?
mios y castigos inmediatos ms all de calidad de la Ciertamente aparenta ser menor que en los huma-
prole que sera el premio hereditario a largo plazo. nos. En los humanos el dolor intenso acapara toda la
Tambin nos lleva hacia la conducta de apareamien- atencin del individuo, esto nos ofrece una medida
to extra-pareja (tem 9.10), y que motiva a la hembra del sufrimiento. En los animales es probable que el
a buscar machos fuera de la monogamia. miedo sea ms daino que el dolor. Como hemos
Las aves parecen tener una vida menos domina- visto, los humanos tienen mecanismos psicolgicos
da por el estrs debido a la facilidad de abandonar un para controlar el miedo que los animales no poseen.
lugar mediante el vuelo. Existen diversas causas que Mientras un ave con dolor aparenta no sentirlo,
producen el estrs y que llevan a los conflictos. La un ave con miedo deja de funcionar normalmente.
superpoblacin o las sequas con la correspondiente Se detiene, mueve la cabeza buscando y est alerta
carencia de alimento, la vida en grupos con sus jerar- con todos los sentidos. Es lo opuesto al humano que

291
9.2. Las aves sienten el dolor
y resulta natural que sientan
miedo y ansiedad. No exterio-
rizan el dolor como sufrimiento
ya que el animal herido es
presa ms fcil para el pre-
dador. Por ejemplo, hemos
podido observar a este Bigu
con el primer hueso del brazo
(hmero) pero le faltaba todo
el resto del ala. Pareca tener
una vida normal sin exteriorizar
seales de dolor. Aunque no
poda volar, si poda bucear
para obtener alimento. Segn
nuestras observaciones, vivi
pocos das posteriores al pri-
mer avistaje lo que prueba las
consecuencias de la invalidez.

puede controlar el miedo, pero no el dolor. Cul es de apareamiento en el primer perodo de cra. Se
el origen de esta diferencia? La razn se encuentra ha reportado que una pareja de chimpanc en cau-
en el lbulo frontal del cerebro donde se ubica el tividad no mostraba signos de atraccin hasta que
rea de Broca encargada de la produccin lingstica les mostraron pelculas con imgenes de chimpanc
y oral. El humano recuerda palabras y abstracciones, copulando, lo que gener la motivacin necesaria.
pero los animales piensan en imgenes. Las imge- Tambin se sabe que los chimpancs criados en
nes son ms aterradoras que las palabras y por eso aislamiento no logran responder al sexo opuesto y
las aves sufriran ms el miedo que el dolor. terminan masturbndose.
La intensidad de estas emociones est ligada a
varias hormonas. Las ms conocidas son la testoste-
9.4.3. Las emociones sociales rona (producida en los testculos), el estrgeno y la
Este grupo extenso de emociones se relacionan progesterona (ambas producidas principalmente en
con los vnculos que se establecen a lo largo de la los ovarios). Estn en ambos sexos pero en diferen-
vida. Comenzamos con aquellas emociones ligadas tes proporciones; incluso hay especies de aves con
al perodo de reproduccin (deseo y atraccin); luego las proporciones invertidas.
las observables entre los miembros de la pareja Pero no son las nicas hormonas. Consideremos
(ansiedad y amor) y finalmente entre los miembros la oxitocina (predominante en la hembra) y la vaso-
de la comunidad (apego social). presina (en el macho). Son drogas muy antiguas
distribuidas en el reino animal y que gobiernan el
El deseo, atraccin y paternidad deseo sexual. Pero adems gobiernan la maternidad
El deseo y la atraccin sexual son emociones y paternidad. Niveles altos de vasopresina hace que
ligadas a la reproduccin. Son innatas pero muchas el macho sea mongamo y que se lo vea junto a la
de las facetas que lo componen requieren un apren- hembra por ms tiempo. Niveles altos de oxitocina
dizaje. Por ejemplo, la seleccin de la pareja, la favorece los recuerdos sociales de la hembra y as
tcnica de apareamiento y la forma de construir el se incentiva la proximidad con miembros reconocidos
nido son solo algunos ejemplos de las acciones que en el grupo. El nivel de oxitocina aumenta con el
basadas en la herencia requieren de aprendizaje, contacto social.
sea por ensayo-error o por observacin. As, las Estas dos hormonas favorecen la monogamia.
Garzas Blancas (Ardea alba) perfeccionan la tcnica Vuelve a los padres ms posesivos con los propios y

292
agresivos con los extraos. Adems incrementa el cui- El ser humano invent el amor al prjimo, un
dado parental de las cras, son ms compaeros con amor dirigido a todos y que es desinteresado, sin
la pareja y buenos padres. Por el contrario, la carencia carencia y sin retribucin. Es una herencia cultural.
favorece la ruptura social y el abandono prematuro de En las aves creemos poder identificar el amor y
las cras. Tambin por esto es que en muchas aves amistad y tenemos evidencias de ausencia y ansie-
ambos padres alimentan a las cras cuando son peque- dad. Las aves muestran ejemplos de ansiedad cuan-
as, pero al cabo de un tiempo solo la hembra sigue do llega el compaero al nido mediante manifesta-
con las cras, el macho pierde este enlace ms rpido. ciones sobreactuadas. Tambin las cras mostraran
Un ejemplo es el Varillero Congo (Chrysomus rufica- esta emocin cuando por alguna causa queda aislada
pillus) donde las hembras se encargan del cuidado de sus progenitores.
parental formando una bandada de cras y hembras. Se ha encontrado que esta ansiedad se relaciona
En un gnero de ratones de campo de las pra- con funciones bsicas como la respuesta al dolor
deras norteamericanas existen dos especies con (angustia, agona), el apego al lugar (el desarraigo)
conductas opuestas. Una muestra padres unidos y y la termorregulacin (la calidez). Se piensa que la
monogmicos y la otra especie padres promiscuos. calidez social es un mecanismo de supervivencia que
La diferencia est en la disponibilidad de receptores evolucion desde el sistema cerebral que procesa el
de oxitocina en el cerebro de las hembras. calor fsico. La base hormonal y neuronal para las
La base gentica determina los lineamientos de emociones es la misma en todos los animales, pero
las conductas relacionadas con el deseo, atraccin y la exteriorizacin en la conducta animal no es tan
cuidado parental. Pero cada individuo tiene su expe- evidente.
riencia de forma que estn quienes son ms o menos Qu decir del amor en las aves? En biologa
extrovertidos en sus emociones. el concepto de amor es confuso y normalmente
se deja como materia de estudio de la psicologa.
La ansiedad, amistad y amor Podemos afirmar que se origina en los instintos de
Analicemos varios conceptos relacionados con supervivencia y reproduccin y se asienta tambin
las relaciones de pareja. El primer nivel es el de en emociones como apego social, deseo y atraccin
ansiedad por separacin que es claramente observa- sexual. El amor podra identificarse como suma de
ble en las cras y con menor frecuencia entre miem- varias emociones individuales y sociales, sin embar-
bros de las parejas de aves. En los humanos esta go no se requiere que estn todas juntas y que sean
ansiedad se relaciona con el amor. Para Platn el permanentes. Los individuos a los que se ama pue-
amor es deseo y el deseo es carencia. La carencia es den cambiar, por ejemplo en las parejas mongamas
fruto de la necesidad que se tiene del otro. El amor por estacin. Ciertas parejas podran reproducirse sin
parece estar presente en las aves si extendemos que medie una relacin afectiva.
esta definicin a ellas. Cercano al amor se encuentra Para identificar el amor debemos hacer un
el sentimiento de ausencia. La ausencia elimina el seguimiento extenso que es posible en los garzales
deseo y pone en evidencia el sufrimiento (quizs sea donde se puede comparar la conducta de varias
privativo del hombre). parejas en forma simultnea. La evidencia recogida
Otro nivel de relacin social es la amistad, que indica que hay parejas que demuestran el amor
simula al amor, pero sin la carencia. La amistad es como suma de varias emociones concurrentes (nece-
un tipo de compasin (significa compartir la pasin sidad de permanencia en pareja en el nido; dificul-
del otro). Pero, mientras el amor funciona en sentido tades para irse; picoteo excesivo, etc). En tanto que
nico, la amistad requiere ser correspondida. La otras vecinas parecen responder solo al instinto de
amistad no funciona basada en la carencia, sino en reproduccin.
el intercambio. La amistad parece una emocin iden-
tificable en las aves con parejas mongamas. Fuera El apego social
de la temporada de reproduccin, perodo donde las El amor podra tratarse de una adiccin. El apego
hormonas sexuales estn casi ausentes, siguen una social es administrado por el sistema opiceo en el
vida en pareja motivada por la amistad y no por la cerebro que generan endorfinas (opiceos endge-
reproduccin. nos), algo as como la versin natural de la morfina

293
y herona. Estas endorfinas se generan cuando forman volando los Falaropos, se logra mediante
sentimos dolor o cuando alguien nos acaricia. Es un seguimiento visual. Si el ave se encuentra en el
probable que nos hagamos adictos a otras personas centro del grupo ver la misma cantidad en todas las
como a las drogas, entonces se vuelve una depen- direcciones. Si en cambio est en la periferia ver
dencia social que tiene su origen en las hormonas ms Falaropos de un lado que de otro. Entonces se
del cerebro. mover en la direccin de la mayora.
Esto se ha comprobado usando naltrexona, que Muchos trabajos llevados a cabo con ratones
es un bloqueador de los opiceos en el cerebro. Si se nos muestran que la empata est bien representada
les aplica naltrexona, los animales se vuelven ms en los animales (aunque aun persisten opiniones
sociables ya que necesitan generar ms opiceos en contra de la empata fuera de los humanos). Si
naturales en el cerebro. Los animales con alto nivel un ratn ve a otro sufrir siente una parte de ese
de opiceos son menos sociables. Lo mismo ocurre sufrimiento. El nivel de empata aumenta con el
en los humanos. grado de consanguinidad. Es casi inexistente con un
Tomemos el caso del Sirir Pampa (Dendrocygna desconocido y hasta produca cierto placer con riva-
viduata), que muestran un alto grado de sociabilidad. les. Es decir, el sentimiento diferencia entre familiar,
Si se observa como producto de la baja tasa de amigo, extrao y enemigo. Fuera del laboratorio, con
generacin de opiceos, se justifica que el inicio del las aves podemos identificar casos similares, aunque
contacto sea acicalando al compaero en el cuello con mucha dificultad debido a que no controlamos
(pg. 271). El que recibe afecto acicalar al otro en la las variables como en el laboratorio. La empata
cabeza. Pareciera que la retribucin en trminos de requiere el involucramiento emocional primero y
endorfinas se obtiene al dar afecto y que recibirlo es luego una dosis de cognicin e interpretacin.
un segundo paso. En las ratas se encuentra un caso
diferente. Las cras que son lamidas por la madre
tienden a ser ms activas sexualmente cuando llegan 9.4.4. Las emociones positivas
a adultas. Una feromona liberada por la cra impulsa La bsqueda es la suma de curiosidad, inters
a la madre a lamerla, si se interrumpe artificialmente por algo y anticipacin. Es la emocin individual
este ciclo se produce la falta de accin de la madre positiva ms importante, donde el animal se siente
y las consecuencias a largo plazo en la conducta de estimulado y excitado. Se ha localizado un circuito
la cra. de bsqueda en el cerebro que se activa durante
Algo diferente es el pedido de acicalamiento la bsqueda de comida y se desactiva cuando se
que hace la Gallareta Ligas Rojas que inclina la cara encuentra. Este circuito se ubica cerca del hipot-
hacia abajo y expone la cabeza para ser acicalado lamo y la hormona relacionada es la dopamina. La
(una forma muy difundida en todas las aves, incluso dopamina aumenta el deseo, la motivacin, el placer
en las reverencias humanas). Aqu se hace una solici- y la sociabilizacin y es antagnica con la prolactina
tud, es decir, se pide antes de dar. En cambio el Sirir que impulsa a los machos a la crianza de la prole.
Pampa da antes de recibir, una diferencia interesante La dopamina est muy difundida en todo el reino
(sin hacer valoracin tica alguna). En estos casos animal (en los insectos es la octopamina, similar a
el acicalamiento tiene una recompensa inmediata la dopamina).
en trminos de opiceos y va mucho ms all de la El placer puede verse desde una concepcin
limpieza de las plumas y parsitos. Quizs sea de utilitaria. Se define como la recompensa para aque-
utilidad en la higiene, pero no es ese el objetivo de llos actos relacionados con el consumo destinado a
esta accin. la satisfaccin de las necesidades del organismo.
Miedo y apego social van de la mano. Cuando Entonces, el placer involucra previamente un deseo
un ave siente miedo intensifica el apego al grupo. y el posterior consumo. La dopamina acta sobre
Cuando vuelan los Falaropos forman olas que es las neuronas, pero una neurona no siente placer
el resultado del mecanismo de unin para mante- (ni siquiera piensa, aunque responde a las mismas
nerse unidos. Pero los Falaropos nunca practican acciones de Pavlov), se requiere de toda una estruc-
el acicalamiento mutuo, as que la demostracin tura cerebral y se puede interpretar en forma indirec-
es solo mediante la aglomeracin. Las olas que ta mediante la observacin de la conducta de consu-

294
9.3. Los juegos y el desarrollo cerebral seran parte del mismo camino de desarrollo. Pero los circuitos de juego y agresivi-
dad en el cerebro son distintos. Un juego puede desembocar en agresividad pero no est gobernado por el mismo circuito
neural. Por eso dijimos que los animales no son ambivalentes, no tienen emociones encontradas. Cuando un animal juega
a pelear no esta interesado en ganar, sino en aprender. Lo ptimo es ganar y perder y de esa forma prolongar el juego. En
video hemos documentado a un Carpintero Real (Colaptes melanolaimus) y un Benteveo Comn (Pitangus sulphuratus) en
una inusual muestra de juego en el parabrisas de un auto. Se encuentran en libertad (lo que hacen lo hacen libremente).
No hay una retribucin especfica (lo hacen por placer). No son todos los carpinteros o benteveos; son este carpintero y
este benteveo. Uno parece haber aprendido del otro (creemos que el benteveo aprendi del carpintero), en un extrao
caso de especies diferentes y no relacionadas.

mo. Por ejemplo, en la alimentacin (comer o beber) La dopamina tambin interviene en la memoriza-
o en el deseo sexual, aunque este ltimo est teido cin debido a su papel en la motivacin y en la socia-
con un abundante bao de varias otras. Siempre hay bilizacin. Es natural que placer y memoria estn
una parte de aprendizaje por prueba-error y el error apareados, es difcil olvidar los placeres. El contacto
tiene que estar asociado a la falta de placer. social eleva los niveles de dopamina, de forma que
El placer no se siente en el estmago cuando el acicalamiento (el equivalente del chismorreo en
se satisface el deseo de alimento; tampoco en los los humanos) puede tener consecuencias sociales
genitales para el caso del deseo sexual. El deseo y adems del placer.
placer son emociones del cerebro y se interpretan
por la conducta que se adopta entre los extremos de El juego y alboroto
acercamiento-repeticin o detencin-evitacin. No Los juegos pueden prescindir de las funciones
se observa que el placer lleve a excesos adictivos superiores del cerebro. Se sabe que la corteza cere-
en la vida silvestre. Algunos casos podran servir bral no interviene en forma obligada. Si se lesionan
de contra-ejemplo para la aseveracin anterior (fig. los lbulos frontales, que son los responsables de
9.3). Pero en el laboratorio la adiccin es frecuente. la toma de decisiones, el animal juega aun ms.
El cerebro tiene los mecanismos inhibidores para Adems, en la medida que los lbulos se desarrollan
evitar el exceso de alimento, mientras que el sexo los nios juegan menos. As que el desarrollo del
parece tener mltiples incentivos e inhibidores cerebro es una inhibicin para el juego.
sociales. Muchas hormonas intervienen en el juego, pero

295
el panorama no est para nada claro. Lo que es La capacidad para detectar el sufrimiento del
notable es que todos los animales juegan cuando otro debi ser seleccionada por la evolucin para
son pequeos, lo que hace suponer que tiene que aumentar la proteccin de las cras. Podemos
ver con el desarrollo del cerebro y la sociabilizacin. detectar las emociones en los dems y algunas de
Se ha supuesto que el juego locomotor favorece la las emociones son contagiosas. Las aves poseen
generacin de sinapsis entre las neuronas que se esta capacidad, pero los humanos tenemos muy
encargan de la motricidad, la postura y el equilibrio, desarrollada esta habilidad ya que podemos captar
gracias a la memorizacin por aprendizaje y repeti- las emociones de personajes que leemos en una
cin de movimientos. novela, sin contacto visual. Es la capacidad de
El juego tambin ensea a afrontar la novedad abstraccin.
y la sorpresa, como cuando se produce un susto por Las jerarquas se forman en un mundo social
estar desprevenido o se recibe un ataque imprevisto. donde el status es importante y ste es alimentado
Ensea a reaccionar ante una novedad, a procesar por las posesiones personales (la faz econmica del
la informacin con rapidez y hacer predicciones. El animal). Entre las emociones asociadas tenemos
Sirir Pampa realiza vuelos familiares de acrobacia el respeto, temor y resentimiento. Las aves mues-
a los dos meses de vida de las cras. Son vuelos tran esta capacidad de reconocer y respetar las
que carecen de significado por la falta de objetivos, jerarquas. Qu posesiones (con valor econmico)
a menos que los interpretemos con el cristal ldico podran mostrar las aves? (fig. 9.4) Pensemos en su
de un juego para las cras, donde los padres guan a propio cuerpo (el plumaje, el canto, la edad, la fuer-
los hijos para improvisar acrobacias. Tambin puede za); en sus construcciones (nidos, territorios) y sus
observarse una conducta similar en las Garcitas conquistas y logros (ramas y presas).
Blancas (el adulto se larga a volar y es perseguido Es diferente con el reconocimiento de los lmites
por las cras en un vuelo errtico). del grupo (las coaliciones). Esta habilidad favorece
las emociones ligadas a la pertenencia, como ser la
compasin y gratitud, el desprecio y la vergenza. La
9.4.5. Las emociones morales observacin de este tipo de emociones en las aves
Hemos aceptado que las emociones son mdulos es mucho ms compleja y quizs sean emociones
en el cerebro que permiten la toma de decisiones inexistentes (visto con nuestro cristal humano).
en forma inconciente. Una hiptesis nos habla de Finalmente la pureza est protegida por emocio-
la existencia de 5 mdulos que estn presentes en nes varias: la repugnancia, la aversin, el peligro y
el humano y que se relacionan con la moral: son la impropiedad (comer alimento no apropiado para
la reciprocidad, el sufrimiento (sensibilidad ante la especie). Todas tienden al cuidado de la salud. Sin
el dolor de los dems), la jerarqua, la frontera de embargo, las funciones sociales de la repugnancia
nuestro grupo (las coaliciones) y la pureza (lucha con- son ms importantes que las biolgicas.
tra enfermedades). Los humanos decimos que son A los humanos nos parece moral defender a
acciones ticas todas las acciones realizadas para la nuestro grupo, ser recprocos con el aliado y respetar
defensa de estas categoras. Los animales y las aves las jerarquas. Y compartimos estos aspectos con
en particular tienen varias de estas manifestaciones, los animales sociales, por lo que las emociones
aunque la identificacin est aun por comprobarse que intervienen parecen ser similares. La diferencia
fehacientemente. puede ser la diversidad de variantes o complejidad
En la vida en sociedad nosotros confiamos en y persistencia, pero seguramente encontraremos
aquellos con quienes mantenemos reciprocidad. La ejemplos para algunas de las emociones morales en
reciprocidad existe si el engao genera culpabilidad los animales. La conducta moral parece ser parte de
y los tramposos no triunfan sobre los honestos. La la biologa comn a las especies sociales. Las emo-
emociones morales conectadas con la reciprocidad ciones estn firmemente arraigadas en la gentica y
son positivas (la simpata y gratitud) y negativas (el nos sentimos ms cmodos que con nuestra mente
desprecio y venganza, la vergenza y culpa). En los racional o analtica.
animales la reciprocidad se alimenta con el contacto
social (por ejemplo, el acicalamiento).

296
9.4. Las posesiones del Bigu (Phalacrocorax brasilianus) que juegan con ramas o plumas. Una conducta similar se ha
observado en ballenas que juegan por largo rato con troncos flotantes, en algunos casos lo hunden con la cola y lo sueltan
bajo el agua y en otros se han reportado casos donde hacen equilibro con la rama. Si los delfines lo hacen en los acuarios,
porque no podra ser normal en la vida natural. En las ballenas las ramas son solo un juego; pero para las aves las ramas
son una parte importante de su vida. Son materiales para los nidos; forman parte del cortejo como obsequios, sirven
para entrenarse en el manipuleo de las presas con el pico y fundamentalmente son una fuente inagotable de disputas.
De acuerdo con nuestras observaciones, en el Bigu son una fuente de deseos (el deseo de poseer algo). Las aves que
poseen un territorio o nidos complejos tendran una posesin para mostrar. Pero siendo los Bigu aves con bajo apego a
las posesiones (llevan una vida grupal sin territorios) las ramitas pueden convertirse momentneamente en posesiones
importantes. Pero, cuando los dems pierden inters en mi rama, entonces la rama pierde valor para m. Solo tiene
valor si lo tiene para otro. Y esta parece ser la regla que rige las relaciones de los Bigu, sea con la posicin que ocupan
en un tronco, un pez durante la pesca en grupo o materiales aparentemente intrascendentes como cualquier cosa que
encuentran en el agua.

297
Ciclo reproductivo de las Gallaretas. Lucha entre parejas para delimitar el territorio en la laguna (1). Ambos padres arman
el nido como acumulacin de ramas en zona de muy poca profundidad (2). Secuencia de apareamiento (3). Nacen las cras
(4). Una cra aprovecha a viajar sobre el lomo del adulto (5). Peleas con los vecinos de otras especies (6). Defensa de la
cra ante un predador, el Carancho (7). Las cras casi listas para vivir solas (8).

298
Captulo 9
La Cultura de las Aves
Parte 2. Comunicacin, aprendizaje, inteligencia y conciencia

En la Parte 1 trabajamos en la base de la conducta; los instintos y las emociones. Son conductas genticas
(hereditarias) y evolucionan muy lentamente por Seleccin Natural. En el caso de las emociones intervienen
tambin los recuerdos y son modeladas por el aprendizaje. Ambos tipos son inconscientes; de rpida decisin
y ejecucin y tienen un sesgo negativo ya que tienden a mantener con vida al individuo. Nos encontramos con
una variada clasificacin de emociones, dispersa en nmero, mezcladas y de difcil aislamiento por simple
observacin.
Pero los instintos y las emociones son un paso intermedio hacia conductas ms complejas basadas en la
comunicacin con los dems, soportadas en el aprendizaje e inteligencia y en la toma de decisiones conscien-
tes. En esta parte 2 analizamos primero (9.5) los medios de comunicacin (mediante gestos y el canto). Luego
la forma de aprendizaje y el grado de inteligencia (9.6). Finalmente el grado de conciencia que disponen las
aves (9.7) y que podran llevarnos a la imitacin y la cultura.

9.5. Conducta y comunicacin ciones bsicas son idnticos. Las aves tienen capaci-
Las conductas ms complejas requieren de coor- dades ms limitadas, pero suficientes para asegurar
dinacin con los congneres y la capacidad de mane- una conducta compleja muy rica. Estudiaremos la
jar informacin. La coordinacin se logra mediante comunicacin mediante los gestos del cuerpo y el
la comunicacin (visual, oral o qumica) y las estruc- canto.
turas sociales (jerarquas y divisin del trabajo). La Las aves no tienen msculos faciales como para
capacidad de manejar informacin permite la com- hacer gestos, pero pueden hacerlos con movimientos
presin de lo que ocurre (conciencia e inteligencia). del pico o las alas. Tambin pueden erizar las plumas
Los humanos se distinguen por la capacidad del ya que tienen msculos para hacerlo, en cambio los
lenguaje, sea oral o escrito. Adems disponemos de humanos no tenemos msculos en los pelos (fig.
un lenguaje facial (visual) que en parte es innato ya 9.5). El canto es un efectivo medio de comunicacin
que aun en tribus aisladas los gestos para las emo- mucho ms rico de lo que aparece a primera vista.

299
miento con delicadeza es un gesto de aprobacin y
si baja el cuello por debajo del nivel del cuerpo es
un claro acto de apaciguamiento (sumisin). En tanto
que tocar con el pico en la espalda del compaero es
una solicitud de acoplamiento; pero, lo importante
es que este acto es realizado con la pareja y no con
cualquier otro individuo de la misma especie.
Una comunicacin es sincera cuando no se
trata de engaar; en ese caso la evolucin favoreci
las seales que anticipan las acciones futuras. Si
la seal tiene un beneficio evidente es posible que
se genere una carrera evolutiva simtrica entre el
emisor y el receptor. Estas seales no deberan ser
exageradas o abruptas porque pueden inducir a
engao. Por eso es que alguna son graduales, en el
sentido que la intensidad se incrementa mientras son
ejecutadas y reflejan el grado de motivacin. Y de la
misma forma que tenemos la evolucin convergente
9.5. Sin msculos faciales, las aves recurren al movimiento de rganos (por ejemplo, las alas en los insectos,
de las plumas como forma de expresin. As se observa en murcilagos, aves y pterosaurios son similares pero
este Mac Grande (Podiceps major). siguieron sendas independientes), tambin hay casos
de despliegues convergentes (especies diferentes
que desarrollan seales similares).
9.5.1. La conexin visual Otras seales son simplemente de engao y
La comunicacin visual es la ms evidente en benefician solo al emisor ya que su objetivo es
las aves. Para dar un orden en grado creciente de inducir a error al receptor. La evolucin entonces es
complejidad iremos desde los movimientos simples asimtrica, el emisor genera seales ms persuasi-
hasta la compaginacin de movimientos complejos. vas y el receptor genera ms resistencia. Un caso de
seales de engao es el parasitismo reproductivo
Los despliegues (pg. 196) o las simulaciones de estar herido para
Lo que se conoce como despliegues (display en distraer la atencin del predador y alejarlo de la
ingls) consisten en movimientos corporales sim- probable vctima.
ples, bien conocidos y que pueden ser claramente La Calandria Grande (Mimus saturninus en pg.
interpretados por el receptor. Se trata de respuestas 204) delimita su territorio mediante una exhibicin
fisiolgicas a los conflictos y destacamos la capaci- que combina un salto desde el extremo superior del
dad de erizar las plumas y crestas ante una amenaza. rbol y el canto. Si algn vecino se acerca saldr
La evolucin de los despliegues es similar a la de volando en busca de l para mostrar los lmites de
las estructuras morfolgicas, por Seleccin Natural. tolerancia. Se pueden ver vuelos de persecucin con
De la misma forma que se privilegi el uso de peleas poco frecuentes. La base del despliegue de
estructuras existentes para otros fines, lo mismo se la Calandria parece ser la adaptabilidad y belleza
hizo con la comunicacin. Por ejemplo, de una grieta del canto.
branquial en animales acuticos surgi el odo en los
terrestres y de un par de patas delanteras surgieron El desplazamiento
las alas. En el caso de la comunicacin ocurri algo Un desplazamiento (displacement en ingls) es
similar cuando desde un movimiento agresivo de un movimiento que se realiza con otros fines ante un
pelea con el pico surge un movimiento de despliegue caso de frustracin o angustia. Por ejemplo, en los
que permite exhibirse. En la Garza Blanca un movi- humanos el rascarse la cabeza ante una situacin de
miento agresivo es levantar el cuello y apuntar con el duda es un desplazamiento. Este movimiento no se
pico (Pgs. 244 y 245). Pero si realiza el mismo movi- hace porque nos pica la cabeza. En las aves podemos

300
sealar el picoteo del piso o simular el aseo de las (mediante reorientacin y ritualizacin) de la ame-
plumas en caso de extrema tensin. En una nidada naza. La sonrisa reorienta el gesto de amenaza con
de Coscoroba (Coscoroba coscoroba) cuando las la boca y la risa es un indicador de sumisin ya que
lluvias inundaron el nido, la hembra empez a armar relaja totalmente los alertas del cuerpo.
otro nido, aunque no lo hizo para usarlo. Se trataba En las aves la hembra utiliza la postura de apaci-
de un desplazamiento ante la extrema frustracin guamiento bajando la cabeza y vuelve a usarla como
que la llev a querer empezar de nuevo y de inmedia- un despliegue antes de la cpula (pg. 211). As es
to. Un da despus gan la resignacin y el prximo como una comunicacin sincera, con despliegues
nido se arm unos 4 meses despus. que no inducen a engao y que pueden ser crecientes
en intensidad, son partes de la comunicacin de los
El redireccionamiento animales.
Una frustracin produce conductas desplazadas
que puede llevar a orientar la conducta agresiva La ritualizacin
hacia otro miembro de forma que redirecciona el El trmino ritualizacin se origin para describir
objetivo de la agresin. En lugar de atacar a un las elaboradas exhibiciones mutuas del Somormujo
compaero se ataca a un vecino o en lugar de atacar Lavanco (Podiceps cristatus) en Europa. Estos ritua-
a alguien ms fuerte se ataca al ms dbil. En las les son muy similares a los que realiza nuestro
primeras descripciones se lo conoci como reaccin Maca Plateado (Podiceps occipitalis en fig. 9.6). Los
del ciclista, donde se encorva la espalda ante el rituales son pautas de movimiento que pierden su
que est arriba y se da con el pie a quien est abajo. finalidad original. Se independizan para convertirse
Las conductas reorientadas se observan tambin en ceremonias simblicas, por lo que se us la pala-
en otras variantes. Cuando un macho se vuelve muy bra ritual como en el caso de los humanos.
agresivo la hembra puede apuntar a un vecino de En las aves las pautas son complejas pero
forma que el macho reorienta el ataque contra aquel. parcialmente hereditarias. La potencialidad para
Esto se observa muy bien en los patos (pg. 250). En realizarlas est incorporada al acerbo gentico,
las Gallaretas el mecanismo de reorientar una agre- mientras que otra parte se aprende por imitacin
sin es una conducta muy comn ya que mantienen y se perfecciona en la prctica. Forma parte de los
enfrentamientos frecuentes. Una forma de abortar el instintos ya que tiende a sostener la reproduccin
redireccionamiento es mediante la postura de apaci- y supervivencia. En los humanos los ritos son here-
guamiento. Pero como las gallaretas no tienen una dados mediante tradicin visual, oral o escrita. Pero
postura eficiente para esta funcin, la nica alterna- algunos gestos son genticos ya que se encuentran
tiva para poner fin a la agresin reorientada es huir. en todas las culturas. En ambos casos, sea gentico
o cultural, hay una pertinaz actitud de conservar la
El apaciguamiento costumbre o tradicin.
Mucho se ha escrito sobre las dotes del lder y La ritualizacin en las aves hace uso de dos
muy poco sobre las dotes de obediencia. El apacigua- aspectos: estructuras morfolgicas y movimientos
miento es un despliegue que utiliza el subordinado del cuerpo. La coreografa se basa en movimientos
para reducir la agresividad del superior. Es un movi- que son repetitivos y estereotipados. Parecen que
miento disuasivo. Este movimiento crea un fuerte son mecnicos, pero se perfeccionan con la prctica.
lazo de unin dentro del grupo o pareja. No se realizan como una muestra de un sentimiento
Es muy probable que la sonrisa y la risa (con autntico, sin embargo hay individuos que le ponen
sus distintos grados de nfasis) hayan surgido en el pasin (altamente motivados) y otras que lo hacen
humano como seales de apaciguamiento. Cuando a desgano. Son movimientos manifiestamente exa-
un oriental saluda lo hace agachando la cabeza (una gerados que permiten reducir la ambigedad de la
reverencia) y con una sonrisa, se trata de dos seales comunicacin.
de apaciguamiento que intentan mostrar el bajo nivel Los movimientos son derivados de otros preexis-
de agresividad. El saludo con la mano extendida y tentes y lo que hace la ritualizacin es modificar la
abierta en los occidentales muestra que no se llevan forma de postura o movimiento, la repeticin y la
armas. La salutacin surge como una evolucin duracin y nfasis. Sin embargo, cada individuo le da

301
9.6. El Mac Plateado (Podiceps occipitalis) tiene una escuela donde se practican los cortejos ms elaborados. Este
ritual se distingue por 3 razones. (1) Intervienen ambos miembros de la pareja en movimientos coordinados y similares.
En muchas otras especies el macho ejecuta el cortejo que percibe la hembra en forma pasiva. (2) Se compone de varias
y diferentes secuencias de movimientos bastante complejas que han evolucionado desde acciones de acicalamiento y
alimentacin. (3) Pueden intervenir otros miembros del grupo. Esto es casi obligatorio, por lo que todo el ambiente se
transforma en un espacio dedicado al sincronismo sexual y la prctica de los rituales.
Se identifican 4 secuencias de movimientos que componen el ritual, las cuales toman cualquier orden y se interrumpen
en cualquier momento. Pueden ser iniciadas por una pareja y cambiar algn miembro en la siguiente accin. (1) En una
secuencia se colocan frente a frente, se muestran el abdomen blanco y realizan movimientos derivados del acicalamiento.
Actan como frente a un espejo y uno por vez en forma alternada realizan el movimiento. Simulan limpiarse el lomo y
el ala. (2) Otra secuencia consiste en un paseo hombro-a-hombro caminando lentamente sobre el agua. Miran hacia los
costados como mostrando desinters. (3) Algo menos comn consiste en sumergirse en forma coordinada ambos a la vez
y al salir ms adelante miran juntos hacia atrs antes de volver a sumergirse. (4) Otra accin ritual aislada es la ofrenda
de algas que obtienen del fondo de la laguna. El caso del Mac Plateado es interesante porque intervienen muchos ejem-
plares y sirve como una escuela para la prctica los de rituales. Sin embargo, lo que hacen es claramente mecanizado
con muy poca variabilidad.

302
su toque de manera que se observan manifestaciones tiene una oportunidad mediante la exhibicin rituali-
personalizadas claramente distinguibles. Los rituales zada. En realidad, la postura de ataque y amenaza no
pueden ser usados como parte de las conductas responden a la norma hablar suave y golpear duro
reproductivas y para la solucin de conflictos. En la sino que se basa en mostrase duro y huir si no se
reproduccin tienen el propsito de favorecer a la impresiona al oponente.
Seleccin Sexual y en la solucin de conflictos el En la pelea de las Gallaretas los rituales parecen
objetivo es reducir el dao en caso de enfrentamiento. no existir. Sin embargo, podemos identificar ciertas
Con estos objetivos en vista podemos hipotizar acciones que se aproximan. Consiste en carreritas
que los rituales aparecieron al inicio de la evolucin que se dirigen al oponente pero que se desvan
de los animales. El requerimiento bsico es la visin cuando llegan delante de l (pg. 209). Tambin las
ya que en ambos casos intervienen las imgenes. Coscorobas realizan carreras sobre el agua hasta el
Si durante el proceso evolutivo los machos que extremo del territorio. Esto permite sealar clara-
repetan ciertos movimientos (por ejemplo durante la mente cul es el lmite de su tolerancia (pg. 264).
alimentacin o el acicalamiento) lograban aparearse Ambos son movimientos casi-rituales, prolongan los
con mayor tasa de xito, entonces este movimiento tiempos hasta el enfrentamiento y son aparatosos,
se emancip de su origen. Como se trata de una sobreactuados. Sin embargo, el grado de repetitivi-
comunicacin sincera se produjo la carrera evolutiva dad es bajo y nos motivan a colocarlos en el lmite
simtrica. Hoy da estos movimientos aparecen cam- de los rituales.
biados y fuera del contexto de su funcin original.
Para que una conducta se convirtiera en un
ritual primero debi prolongar los tiempos. Para el 9.5.2. El canto y el lenguaje
caso de rituales de lucha es importante que el ritual El lenguaje se basa en una circuitera cerebral
prolongue el tiempo que va desde la amenaza hasta que es innata ya que surge espontneamente a
la ejecucin del ataque. Cuando el Carpintero Real pesar de ser complejo y especializado. Se organiza
(Colaptes melanolaimus) pelea en forma ritual con sin necesidad de la conciencia. Se pueden mencio-
un contrincante lo hace con movimientos repetitivos nar varios argumentos a favor de que el lenguaje
(pg. 212). Aparentan ser pacientes y tolerantes con humano evolucionara por Seleccin Natural. El pri-
el adversario, cedindole tiempo para su contesta- mero se apoya en que el lenguaje es universal en
cin, lo cual aporta informacin sobre el grado de su distribucin y el diseo tambin lo es (se usan
agresividad del oponente. Es un dilogo de gestos. nombres, verbos, sujetos, etc). Adems se desarrolla
La agresividad crece lentamente en la medida que asombrosamente rpido en la niez, pero se requiere
se adquiere informacin mutua hasta que se llega escuchar y practicar. En los humanos y en las aves se
a la accin corporal si se torna inevitable. Los necesita ser expuesto al lenguaje de los adultos en la
despliegues usados son: movimientos laterales de extrema niez para que se desarrolle correctamente
la cabeza, temblores de las alas rpidos y cortos y ms adelante (ver tambin tem 5.1.2).
cantos estridentes. Estos movimientos se intercalan
entre los oponentes quienes se encuentran frente El lenguaje animal
a frente en un tronco o rama. Cuando no se ven la Las aves se comunican mediante gestos, secuen-
tensin aumenta y se demuestra con movimientos de cias complejas de movimientos (rituales) y por las
picoteo del tronco. La escena finaliza con la huida de llamadas y el canto. El canto podra tener caracte-
uno de ellos, sea antes o despus de un ataque ms rsticas del lenguaje humano, aunque mucho menos
violento. La ritualizacin en los carpinteros es simple complejo.
y muy conveniente ya que poseen armas (el pico y Cmo podemos definir un lenguaje? Un len-
garras) que pueden causar dao. guaje es un sistema de cdigos con cuya ayuda
En la ritualizacin adems de prolongar los se designan los objetos, las acciones, cualidades
tiempos se incrementa la mmica para dar nfasis al y sus relaciones. Tienen lenguaje los animales?
mensaje. Los movimientos se convierten en sobreac- Un interesante estudio se realiz con el Perrito de
tuados. Esta mmica debe reemplazar e inhibir los la Pradera (Cynomys sp), una ardilla terrestre del
movimientos agresivos dainos. La solucin pacfica desierto en Norteamrica. Son animales sociales y

303
jerrquicos, que viven en familias dentro de enor- canto va cambiando. Cuando vuelven a la zona de
mes comunidades. Este trabajo de campo se realiz cra en la prxima estacin vuelven a cantar como
mediante filmaciones que mostraban la reaccin y al final de la estacin anterior. En Australia se sigui
sonogramas que evidenciaban las llamadas. As se el canto de unas 100 ballenas en la costa este y
pudo asociar que se comunican en forma muy com- su evolucin ao tras ao. Este canto era distinto
pleja. Lo hacen mediante sonidos que identifican a las ballenas de la costa oeste. Pero en 1996 dos
nombres (por ejemplo si el predador es un perro, un ballenas del oeste llegaron al este y un ao despus
halcn o un humano), usan verbos (para identificar la todas las ballenas del este adoptaron el canto de las
velocidad del predador, lo hacen mediante la acele- inmigrantes.
racin de la llamada) y tambin adjetivos (sealan el El canto en las ballenas se aprende y se imita,
color de la ropa del humano o si lleva armas). pero adems se intercambian informacin. Se reco-
Se aproxima esto a una verdadera lengua? Se nocen varios tipos de cantos de ballenas. Las lla-
comprob que el lenguaje lo aprenden y que cada madas de baja frecuencia y que ascienden de tono
grupo tiene un dialecto diferente aunque son genti- sirven para reunir al grupo. Las llamadas de alta
camente idnticos. Cada lenguaje fue entonces ela- frecuencia se asocian a grupos sexualmente activos
borado por el grupo y transmitido entre generaciones. y excitados. Los cantos hbridos y pulsantes se aso-
Que los perritos de la pradera hayan desarrollado cian a la conducta agresiva.
este mecanismo de comunicacin se justifica porque
son la presa predilecta de todos los habitantes del Qu es el canto?
desierto. Adems viven en la misma madriguera por Las aves cantan como mecanismo de comuni-
siglos, de forma que tienen oportunidad de conocer a cacin. Una parte del canto es innato y otra parte se
los predadores hasta por nombre. Por eso necesitan aprende. Pero no en todas las aves se tiene el mismo
de un medio de comunicacin efectivo para sobrevi- circuito del canto. En las aves ms modernas (los
vir. Parece obvio que el lenguaje sea desarrollado por paseriformes oscines), el mdulo cerebral del canto
quienes lo necesitan, es decir, los animales sociales est mucho ms desarrollado. Las aves cantoras
y que son presa de los cazadores. seguramente disfrutan hacindolo, una emocin
positiva es necesaria como motivacin para una
Los cantores actuacin histrinica (pg. 118).
Basados en estudios con lesiones cerebrales El canto de las aves es producido en la siringe,
humanas se encontr que hay 5 sistemas en el colocada en el extremo interno de la traquea (el tubo
cerebro para interpretar la msica. Son la meloda, que alimenta de aire a los pulmones), justo donde
el ritmo, metro (o temporizacin), tonalidad (entre se separa en los dos caminos a los pulmones. La
grave o agudo) y timbre (es la cantidad de armnicos traquea es un tubo casi rgido corrugado que produ-
lo que permite distinguir entre dos personas sin ce resonancias. La siringe posee msculos internos
verlas). Esta complejidad justifica entonces que el que se abren y cierran modulando el paso del aire.
canto pueda ser el lenguaje de muchos animales El camino hacia cada pulmn se puede manejar en
(aves y ballenas). Quizs tambin fue el primer len- forma autnoma por lo que algunas aves pueden
guaje usado por los humanos, de forma que lo que cantar a dos voces si manejan cada circuito en
hoy conocemos como msica es un fsil de aquella forma independiente.
adaptacin inicial y que hoy cumple una funcin Adems, mediante cinematografa de rayos X,
esttica. Se piensa que en edad muy temprana el se puede observar que el canto es acompaado por
cerebro procesa el lenguaje como un caso de msica. movimientos cclicos del hioides (es el hueso en
El humano comparte con los animales muchas cosas, forma de Y que acta de esqueleto de la lengua).
pero en este aspecto ha logrado escindir lo real de Tambin se observan cambios en el dimetro y volu-
lo imaginario, siendo flexibles y adaptables para la men del extremo craneal del esfago (el tubo hacia
creacin artstica. el sistema digestivo). Todo este juego en los rganos
Las ballenas macho cantan durante la estacin internos (siringe, hioides y esfago) se complementa
de cra. Pero si bien todos siguen el mismo canto no con conductas externas como el batido de alas, juego
es el mismo al inicio que al final de la estacin, el del pico o estiramiento del cuello.

304
El canto de las aves es el producto de un instru- Calandria Grande). Adems hay especies que pueden
mento complejo y verstil y las conductas apropiadas imitar el canto de otras especies u otros sonidos del
sincronizadas. Entonces, y ms all de utilizar la medioambiente.
palabra canto (que muy poca precisin aporta al En el ao 2010 se secuenci el genoma del
respecto) Qu hacen las aves cuando cantan: se Pinzn Cebra (Taeniopygia guttata). Se encontr
comunican, dialogan, se divierten, hacen msica? En que tiene ms de 800 genes relacionados con el
nuestra opinin sin duda se comunican (casi todas aprendizaje vocal. Las cras comienzan a balbu-
las especies); muchas especies dialogan (aunque cear antes de aprender a imitar los cnticos de sus
sea una conversacin montona); algunas especies padres y aprenden de una forma predecible. Muchos
se divierten (aquellas que pueden hacer variaciones de sus genes se encuentran en los humanos as los
del canto, como la Calandria Grande). Finalmente la pinzones podran ayudar a dilucidar los orgenes de
msica (pensamos en la percusin con ramas y tron- los trastornos del habla. La existencia de 800 genes
cos o vocal en los humanos) probablemente tenga su subraya tambin la complejidad del aprendizaje. Pero
origen en la imitacin de los ruidos de la naturaleza lo importante es la semejanza del aprendizaje con los
y el canto de las aves, asi que bien podemos suponer humanos. Aunque los cerebros sean diferentes se
que si las aves no hacen msica estn en el origen cree que los procesos de aprendizaje del habla y de
de ella. la cancin implican mecanismos nerviosos similares.
El aprendizaje es un proceso selectivo ya que
El conservatorio de las aves retiene solo una parte del repertorio de sus padres,
Como las ballenas, las aves emplean su canto otra parte es herencia gentica y el resto lo toman de
para defender el territorio y atraer la pareja. Pero con la sociedad en que viven. La existencia de dialectos
variantes de tono y tiempo pueden expresar otras vocales en las aves es una prueba de que aprenden
cosas. Por ejemplo, el Junquero emite un canto dife- el canto y por lo tanto de que es un lenguaje con
rente para solicitar pareja que el que emite el resto caractersticas culturales.
del tiempo, es ms largo y contino. Cuando el jun- El Estornino Pinto (Sturnus vulgaris) puede reco-
quero canta les est hablando solo a los de su espe- nocer secuencias acsticas mediante gramtica
cie. Pero adems de decir aqu hay un junquero los recurrente. Se trata de insertar palabras dentro de la
dems pueden interpretar que dice soy el junquero oracin en forma recurrente, cosa que se crea exclu-
Juan. Porque diferencias de tonalidad y timbre pue- siva del humano. Una vez grabados diferentes tipos
den identificarlo entre los otros Junqueros. de gorjeos A y traqueteos B del canto de un macho,
Para empezar a cantar las aves necesitan madu- se armaron frases del tipo ABABAB, AABBAABB,
rar el sistema nervioso y desarrollar la siringe; por AAABBB, etc. Los Estorninos aprendieron a recono-
eso no cantan hasta la adultez. Un ave muy bien cer la diferencia.
estudiada es el Gorrin Blanco Coronado (Zonotrichia El Varillero Congo (Chrysomus ruficapillus) es
leucophrys) de Norteamrica. Si a las cras jvenes un ave sociable que anida en grupos. El canto del
se las somete a un aislamiento acstico cuando macho tiene variantes sazonadas con muestras de
llegan a adultos desarrollan un canto bsico de la histrionismo. Tambin la Calandra Grande realiza
especie. Pero si se los priva del odo solo emiten una hermosa exhibicin area mientras ensaya sus
algunos sonidos inconexos. As que nacen con un canciones (pg. 204). As que el canto de las aves
canto bsico pero necesitan escucharse para afi- funciona como medio de comunicacin, se aprende y
narlo. En condiciones normales tienen una etapa de tiene variantes por grupos. Pero la Calandria Grande
memorizacin hasta los 3 meses de vida en la cual puede imitar e improvisar con excelentes resultados.
pueden aprender el dialecto de los padres o vecinos. Antes de cantar dedica su tiempo a ensayar donde
Recin a los 10 meses pueden cantar y lo hacen con pone a punto (afina) el instrumento, que es la siringe
la impronta memorizada. Tienen un periodo donde (igual que el cantor de pera).
ajustan el canto bsico con lo que escuchan. Luego El canto mejora en los meses de primavera y
retienen este canto para el resto de su vida. Pero verano. Si bien las hembras tienen un canto ms
otras especies de aves pueden modificar su canto en simple, pueden llegar al mismo canto de los machos
los prximos aos y quizs durante toda la vida (la si se les inyecta testoterona. La porcin del cerebro

305
implicada en el control del canto se la llama HVC y Ms complejas son las memorias de eventos
se vuelve ms activo en la medida que se extiende el pasados que involucran varios tipos de percepciones
largo de los das. Si se sobre-estimula el tiempo de a la vez y el hacer relaciones entre ellos. Sobre este
duracin de luz aumenta el nivel de testosterona y la aspecto se sabe que cuando una accin se realiza
estimulacin al canto tambin aumenta. Se encontr muchas veces pasa del mbito consciente al sub-
que las aves que viven en reas urbanas, donde consciente que se ubica en los ganglios basales.
reciben estimulacin de luz artificial, cantan ms Desde all las reacciones se convierten en mecnicas
temprano por la maana. (aunque no son innatas, por ejemplo el andar en
En el Canario (Serinua canaria) se han encontra- bicicleta).
do varias particularidades interesantes. En principio Tambin se sabe que el aprendizaje visual forma
pueden cambiar su canto en forma permanente por un mapa en el hipocampo. Cuando las palomas men-
lo que son aprendices ilimitados. Inyectando ami- sajeras tienen problemas en el hipocampo tienden
nocidos radioactivos se ha comprobado que siguen a perder la orientacin al llegar a destino. El hipo-
produciendo nuevas clulas cerebrales durante toda campo es ms grande en las aves que necesitan la
la vida y que se aplican en las zonas relacionadas con memoria visual para encontrar comida. El Carbonero
el canto (conocidas como CVS y RA). El volumen que Capucha Negra (Poecile atricapillus) dedica mucho
ocupan estas zonas vara entre la estacin de canto tiempo a la acumulacin de comida en el otoo.
y la de reposo, probablemente una adaptacin ligada El hipocampo de su cerebro es ms grande que en
al mantener un cerebro de bajo consumo de energa. otras aves y crece durante este perodo. Trabajando
En los humanos las funciones cerebrales se realizan con ratones se encontr que hay neuronas en el
mediante una cantidad fija de neuronas que no se hipocampo que se activan cuando se encontraban
renuevan (aunque se generan algunas nuevas). Como en un determinado lugar y no lo hacan si estaban en
los canarios renuevan y varan la cantidad de clulas cualquier otro. Se las llam neuronas de lugar. As
cerebrales es posible que las utilicen para memorizar que el hipocampo se ocupa de la memoria basada
nuevas canciones. Si ocurriera lo mismo en los huma- en el espacio y ciertas neuronas recuerdan a largo
nos es posible que perdiramos recuerdos pasados, plazo la informacin obtenida. Las neuronas parecen
pero en el canto de los canarios parece no importar. guardar informacin independientemente de donde
este el ojo del observador; es un mapa externo.
Desde los estudios iniciales de Kart von Frisch
9.6. El aprendizaje y la inteligencia se sabe que las abejas aprenden y tienen memoria.
El aprendizaje Todo sobre un cerebro muy pequeo de 1 mm cbico
Para Lamarck las especies no eran inmutables de volumen y con 850 mil neuronas en total. Las
como se pensaba antes y para explicar los cambios abejas tienen conductas genticas muy firmes, pero
introdujo la Teora de la Herencia de los Caracteres tambin aprenden y memorizan. En laboratorio a las
Adquiridos. Una teora que qued desacreditada abejas les basta con pocas pruebas para aprender en
cuando Darwin propuso la Seleccin Natural como que color se encuentra la comida. En la vida natural
mecanismo de evolucin. Pero Lamarck puede ser rei- pueden visitar 500 flores en cada salida de recolec-
vindicado ya que existe un mecanismo por el cual se cin y regresan a la colmena con polen de casi un
pueden heredar las conductas adquiridas y es la ense- solo tipo de flor.
anza y aprendizaje. Es decir, la cultura (tem 9.1). El tipo de memoria en las abejas tiene 3 esta-
El aprendizaje se refiere al proceso por el cual dios (similares al resto de los animales). La primera
una experiencia modifica algo en el sistema nervio- etapa de almacenamiento de informacin aprendi-
so (tem 9.2.2). El tipo inicial de aprendizaje es el da es la memoria sensorial. Para que perdure debe
perceptivo, donde cada uno de los sentidos tiene su ser reforzada casi de inmediato. Si se refuerza
aprendizaje en el rea dedicada de la corteza. Es ms con informacin coherente se pasa a una memoria
probable que el aprendizaje se incorpore a la memo- de corto plazo que se evidencia por el xito en
ria de largo plazo si los acontecimientos afectan a las pruebas sucesivas. Si todo esto se mantiene en el
emociones. La acetilcolina es la hormona que parece tiempo se pasa a la memoria de largo plazo. Esto
facilitar el aprendizaje perceptivo. se pone en evidencia cuando las abejas recuerdan

306
mediante enseanza deseada. Para el primer caso
un ejemplo es en el Mac Plateado donde en un
ambiente de gran cantidad de individuos los movi-
mientos de ritual se aprenden y ensayan entre varios
individuos (fig. 9.6). Para el segundo caso tenemos
la Gallareta Ligas Rojas (Fulica armillata) que puede
ensear en forma activa y casi desesperada como
comer caracoles a las cras (fig. 9.28).
En este tipo de aprendizaje inducido es impor-
tante tener un refuerzo positivo basado en muestras
evidentes de aprobacin. Algunos gestos de las aves
9.7. Para aprender se requiere de la maduracin; por eso son de conformidad y actan como refuerzo, tal el
es que la enseanza prematura no acelera el aprendizaje. caso del Mac Grande (Podiceps major) cuando toca
Un ejemplo de esto se observa en el largo periodo de el agua con la punta del pico. Desde ya que tambin
alimentacin en las cras del Cara (Aramus guarauna). existen los gestos de desagrado que actan de
Durante dos meses las cras observan los movimientos refuerzo negativo. As, en una familia de Cardenilla
de los padres, pero no hay un progreso paulatino en el (pg. 221) luego de darle de comer a la cra, el adulto
aprendizaje sino que se dar cuando estn maduros. La la amenaza a punta de pico para que se independice
maduracin es necesaria, pero no es suficiente para ase- en la bsqueda de sustento.
gurar el aprendizaje. Cada especie tiene un techo para el El aprendizaje es un proceso que se manifiesta
desarrollo mediante el aprendizaje. El caso de los Ostreros por cambios de conducta como resultado de la expe-
es an ms interesante porque tienen dos formas de abrir riencia. Sabemos que un ave aprende porque cambia
los mejillones (Haematopus palliatus en la pg. 148). Una su conducta. Mientras la Seleccin Natural filtra los
es insertar el pico entre las valvas y cortar el msculo mejores especmenes (y sus genes), el aprendizaje
que las une. Otra es golpear el caparazn con el pico. Los selecciona las mejores respuestas y conductas. El
padres transfieren una de las dos tcnicas por enseanza aprendizaje se puede medir solo por los resultados y
a las cras. Se trata de un aislamiento cultural ya que las mediante la observacin de la forma de actuar antes
tcnicas son usadas por grupos distintos de Ostreros y la y despus.
transferencia es por enseanza. La Impronta es un caso especial de aprendizaje.
Se trata de las imgenes, sonidos y olores, que
aprenden en la extrema niez y que se aplican en el
los lugares de alimentacin luego de regresar de futuro. Un caso clave es el aprendizaje del canto de
las migraciones. las aves. Se dice que las aves quedan improntadas
En experiencias realizadas con ratones se por el canto de los padres.
encontr que apareando a los ratones que apren- Se denomina huella mnsica o engrama al
den mas rpido se logra generaciones que tambin registro almacenado que queda del aprendizaje y
aprenden ms rpido. Entonces, la capacidad de que puede ser consultado en el futuro; es el cambio
aprendizaje tiene una base hereditaria. Pero tam- fsico que corresponde al acto de memorizar. Se ha
bin tienen un lmite. En las aves existen diversos encontrado que la informacin no est concentrada
grados de atencin parental (lo que facilita el en un punto, ms bien est distribuido y tienen resis-
aprendizaje por mimetismo) y como las aves viven tencia a las lesiones. Cuando a un mono se le extirp
muchos aos en comparacin con otros animales de una parte de la corteza motora le qued paralizada
igual tamao, tienen ms oportunidades de poten- una mano, pero al poco tiempo recuper el control
ciar la memoria. absoluto. Lo mismo ocurre con el aprendizaje de un
La imitacin es una escuela de aprendizaje muy laberinto en las ratas.
til y ampliamente extendida. En las aves muchas
veces el aprendizaje se relaciona con observaciones Son inteligentes las aves?
que hacen de sus vecinos. El aprendizaje puede La palabra inteligencia, del latn intus leggere,
ser pasivo mediante imitacin de terceros o activo significa algo as como saber leer entre lneas.

307
Es decir, saber interpretar. Cuanto ms rpido es el monos tambin usan herramientas naturales, pero el
aprendizaje se dice que el animal es ms inteligente. cuervo del experimento la cre. En otra experiencia
Las aves son bpedas, como los humanos, un cuervo encontr la forma de tomar una comida
aunque no tienen una postura erecta. La posicin que colgaba de una cuerda levantndola mediante la
bpeda es una condicin para que la respiracin ayuda de patas y pico.
y el andar se independicen, lo cual posibilita la
comunicacin oral en ambos casos. Cuando vuelan,
las aves sincronizan la respiracin con el aleteo de 9.7. La conciencia y los dems
forma que el aleteo beneficia a la respiracin y es 9.7.1 La conciencia de uno mismo
posible emitir gritos sincrnicos con el movimiento
rtmico de las alas. Muchas aves se comunican dia- La palabra conciencia viene del latn conscien-
logando mientras vuelan (Pirincho y Cotorras). Pero, tia que significa con conocimiento. As que nos
como las patas superiores en las aves se adaptaron preguntamos sobre el grado de conciencia o conoci-
para volar, la utilidad prctica, fuera del vuelo, es miento que tienen las aves acerca de sus actos.
casi inexistente. Esta limitacin es muy importante Comencemos con la autoconciencia. Dos prue-
a la hora de la evolucin de la inteligencia ya que bas suelen invocarse para determinar si existe la
no poseen manos tiles para el manipuleo de herra- conciencia de s mismo. Una es la prueba de recono-
mientas, salvo lo que pueden hacer con el pico y cimiento en un espejo y la otra es imitar las acciones
las patas. del otro. En principio sabemos que algunas aves se
La cognicin (del latn cognitio, conocer o razo- reconocen en el espejo. Cuando se enfrent a una
nar) es un concepto que se refiere a la facultad de Urraca (Pica pica) a un espejo y se les coloc seales
procesar la informacin basada en (1) la percepcin en las plumas, las observaron en el espejo y luego las
mediante los sentidos, (2) los conocimientos adqui- tocaron en las plumas. Lo cual indica que se recono-
ridos mediante la experiencia y (3) una valoracin cen en el espejo. Esto tambin ocurre en primates y
subjetiva de la informacin disponible mediante delfines. Las Urracas son muy inteligentes y astutas;
las emociones. Los procesos cognitivos pueden ser pueden imitar la voz humana o de otros animales y
concientes o inconscientes. Estn relacionados con hay casos donde utilizan esto como diversin.
conceptos abstractos tales como mente, percepcin, Cuando observamos a las aves frente a espejos
pensamiento, razonamiento, aprendizaje, etc. o vidrios de ventanas en la vida silvestre sus reac-
Hasta hace un tiempo se aseguraba que la cog- ciones son desconcertantes. En principio se observa
nicin era solo humana pero con el desarrollo de la siempre curiosidad aunque es ms difcil detectar si
etologa (y de la Inteligencia Artificial) parece que se reconocen. En el caso de la fig 9.3 (ver tambin
esta caracterstica no es distintiva solo de los huma- la documentacin en video), se ha podido observar
nos. Resulta difcil conocer los estados mentales en como parecen jugar con el parabrisas de un auto.
los humanos y como se produce la continuidad con Adems, siendo dos miembros de diferente especie,
los animales. Pero, podra ser que los animales ten- parecen haber aprendido uno del otro.
gan formas de pensar diferentes? Los animales solo La autoconciencia es una herramienta que sirve
piensan en imgenes y no en palabras, lo que afecta para discriminar a miembros dentro de una misma
a la importancia relativa de las emociones. especie. Por ejemplo, para evitar la cruza con familia-
Para saber si los animales tienen cognicin debe- res o reconocer a los mejor dotados como pareja. La
mos excluir las conductas instintivas y el aprendizaje determinacin se hace mediante diversos mecanis-
de normas en general. La verdadera cognicin se mos de percepcin. En las aves el principal sentido
produce cuando el animal resuelve una condicin es la visin y el canto. Una forma de identificar la
nueva. En un estudio con cuervos se pudo documen- especie a la que pertenecen es mediante la impron-
tar como usaban para sacar comida de un tubo un ta; la imagen de los padres al nacer. Pero algunas
alambre ya doblado. Cuando se le quit el alambre aves no identifican a las cras dentro de la colonia;
y se reemplaz por otro pero recto que no entraba pueden identificar el nido y alimentarn a cualquiera
en el tubo, el cuervo lo dobl en 9 diferentes formas que se encuentre all.
hasta que logr la curvatura ideal para el tubo. Los Los ratones pueden reconocer a los hermanos

308
9.8. Una posible demostracin de inteligencia est docu-
mentada con este Carpintero Bataraz Chico (Picoides
mixtus). Se lo observa tratando de alcanzar a un nido de
insecto en un hueco viejo. Sin embargo, como no llegaba
al fondo hizo uno nuevo ms abajo a la izquierda. De esta
forma logro vaciar todo el escondrijo. Demuestra tener
una capacidad de comprensin de donde perforar y en qu
direccin. Es decir, resuelve un problema nuevo.

9.7.2 La conciencia del otro


Existe una emocin en los humanos denominada
compasin, que significa compartir (participar de) la
pasin del otro. Es una forma de empata donde se
mezcla el sentir y actuar. Es una manifestacin clara
de conciencia del otro. Seramos capaces de identi-
ficar compasin en las aves? Muchas aves viven en
grupos, son seres que se parecen, quizs se imitan
y deberan tener un grado importante de conciencia
del otro. Es posible observar un primer nivel de soli-
daridad emocional, pero es difcil aportar ejemplos
de compasin que no sean discutibles basados en
observacin de campo. Debemos buscar la respuesta
mediante el olor. Incluso algunas plantas pueden con otras herramientas.
determinar la presencia de individuos de la misma Los cerebros de aves y mamferos son distintos
especie en las cercanas. Esto lo hacen mediante pero logran habilidades complejas similares. Por
seales qumicas desde el follaje o detectando ejemplo, el uso de herramientas, la memoria epi-
la presencia de microorganismos en el suelo. Se sdica (recordar acontecimientos del pasado) y la
verific porque las semillas germinan en forma dife- capacidad de usar la propia experiencia para predecir
rente en tierra obtenida donde no haba rboles de el comportamiento de los congneres. Este ltimo
la misma especie. punto es un aspecto de suma importancia para deter-
As, tenemos un reconocimiento entre los miem- minar la conciencia que tienen de los dems.
bros de la misma especie y en algunos casos la auto- Una lnea de estudio es comprender la capacidad
conciencia (reconocerse a si mismo). Otro aspecto es de imitacin y simulacin; si imito y simulo lo que
si saben los animales sobre su propio conocimiento. hacen los otros es porque los entiendo. Algunas
Para verificar si tienen una conciencia auto-reflexiva claves para entender cmo funciona esta capacidad
se dise un experimento basados en la incerti- se encuentran en las neuronas espejo y en la teora
dumbre en las tomas de decisiones. Se entren a de la mente. Analizaremos ambas aspectos a con-
diferentes animales para elegir qu imagen era ms tinuacin.
brillante (en las pruebas con chimpanc y humanos)
o que sonido era de mayor frecuencia (para delfines y Las neuronas espejo
ratas). Paulatinamente las dos alternativas se hacan Estas neuronas fueron encontradas en primates
menos diferentes de forma que la decisin era ms a principios de los aos 90 y hoy se sabe que estn
compleja. La reacciones mostraban que sentan con- en los humanos y las aves. Funcionan as: cuando
fusin y en algunos casos estrs. A las ratas se les realizamos cierta accin (por ejemplo tomar la comi-
permiti saltear la prueba cuando lo decidieran y lo da) se activa un circuito especfico de algunas pocas
hacan cuando estaban seguras de poder fallar. Esto neuronas. Estas mismas neuronas se activan cuando
indica que tienen un grado de conciencia del propio vemos que alguien hace la misma accin. Y tambin
conocimiento. cuando pensamos que lo hacemos. Experimentando

309
con monos macacos se encontr lo siguiente. Se conoce la ubicacin de la llave y le indica el nuevo
hacen dos experimentos, uno es tomar comida y lugar. Es decir, el chimpanc tiene una ToM y median-
llevarla a la boca y otra es tomar comida y ponerla te ella sabe que A desconoce del cambio de lugar
en una taza. En el primero se activ un circuito de de la llave. Esto se conoce como la secuencia yo s
15 neuronas espejo y en el segundo de 4 neuronas que t sabes que yo s que tu sabes
espejo. El problema es que nuestra ToM est cargada
Por qu son importantes estas neuronas?, de prejuicios (es intuitiva) y podemos aplicar nuestra
porque le permite al animal comprender (interpretar) ToM a los animales. Esto es el antropomorfismo:
lo que hace el otro, le permite predecir y quizs imitar interpretar a los animales con nuestra ToM. Tendrn
(mimetismo). Estos circuitos se construyen durante la las aves una ToM para interpretar a sus congneres?
vida del animal y solo cuando logran cierta madurez. Las aves que interactan con el hombre la aplicarn
No son hereditarios. con nosotros en lo que sera un aviarmorfismo?
En los humanos las neuronas espejo se encuen- Si as fuera, la actitud que debemos adoptar para
tran cerca del rea del Broca, la regin ligada al len- interactuar con los animales sera la ToM de ellos
guaje. Por esto se ha postulado que el lenguaje pudo (si logrsemos descifrarla). En los chimpancs para
hacer surgido desde un sistema de neuronas espejo comunicarse debemos usar la postura de apacigua-
dedicadas a la comprensin e imitacin de gestos. miento y en las aves, Qu deberamos hacer?
Si las neuronas espejo permiten detectar las Los animales que poseen una ToM podran apli-
emociones de los dems generan un contagio emo- carla para el engao intencional ya que pueden hacer
cional. Por ejemplo, cuando una cra tiene un conflic- hiptesis sobre lo que sabe o piensa el otro. Esto se
to con el nido vecino, sus hermanos intervienen en observa cuando un individuo va tras la comida que
su apoyo. El autismo podra ser entonces una falla el otro no ve o simula estar herido para proteger a
en las neuronas espejo que asla al individuo del las cras (en los Teros). Trabajando con una especie
contagio emocional. de cuervo, la Chara de Pecho Rayado (Aphelocoma
Si cuando hacemos, vemos o pensamos una coerulescens), se observ que esconden la comida
accin se activa un circuito de neuronas espejo, para tomarla en el futuro. Si otra Chara lo descubre
Por Qu no se activa tambin el circuito motriz para en esta operacin, regresar ms tarde para cambiar
efectuar la accin? Lo que ocurre es que el cerebro la comida de lugar. As logran minimizar el robo. Sin
tambin posee circuitos inhibitorios que impiden el duda tienen una ToM y la aplican, ya que actuarn
pasaje a la accin. dependiendo de quien la observa. Si el individuo
observador es potencialmente un ladrn cambiar de
La teora de la mente lugar la comida casi con seguridad.
Este concepto se refiere a la capacidad de atri-
buir pensamientos o intenciones al otro. Nos indica Sobre fingir y engaar
que cada individuo se forma una teora de cmo El concepto de conciencia puede llegar ms all
funciona la mente (nuestra) y la aplicamos para de conocerse; tambin involucra tener conocimiento
interpretar a los dems. Cuando observamos actuar de categoras contrapuestas. Por ejemplo, sobre
a otros congneres tomamos nuestra teora de la el bien-mal, lo justo-injusto, lo verdadero-falso. El
mente (ToM) y se la aplicamos al otro, de forma que sentido inmediato del bien y el mal parece estar
creemos entender sus emociones y pensamientos presente en las aves, aunque seguramente no lo est
basados en como lo hacemos nosotros. Sin duda que el de justo o injusto que es un concepto abstracto.
las neuronas espejo tienen que ver en este entendi- Quizs podran demostrar la conciencia sintindose
miento. arrepentidas luego de hacer algo malo. Muchos
Un ejemplo. En un experimento de laboratorio a dueos de perros aseguran observar esta conducta y
un chimpanc se le hace ver que un investigador A se sabe que los elefantes reconocen a sus muertos y
guarda comida en un recipiente y esconde la llave. visitan los huesos de sus familiares, en lo que sera
Cuando ingresa otro investigador B el chimpanc le tener conciencia de la futura ausencia.
indica la posicin de la llave y el lugar de la comi- Algunas aves sobreactan y fingen, lo cual las
da. Entonces, B toma la llave y la cambia de lugar. acerca a los conceptos antagnicos de verdad-
Cuando regresa A, el chimpanc sabe que A no

310
mentira. Las Garzas Blancas nos entregan un buen desde que nacen (fenotipo). Intervienen los niveles
ejemplo para la discusin. La hembra es la que arma hormonales, pero le negaremos algo de autoestima,
el nido y el macho es el que aporta las ramas. Las de esfuerzo por hacerlo bien? Cuando una hembra
ramas las trae una a una y son cientos a lo largo de selecciona al mejor macho siente placer y excita-
una semana. Si la pareja es visiblemente afectiva, la cin por la eleccin? Cuando una pareja logra criar
hembra sobreacta la llegada del macho y lo recibir a varios retoos siente algo de satisfaccin por el
con un saludo donde ambos levantan el cuello y se deber cumplido? Si tienen una fraccin de nuestro
apuntan con el pico (es el equivalente al beso de la cerebro le negaremos una fraccin de nuestra con-
pareja humana). ciencia? Nuestra respuesta es que sin duda sienten
Pero adems finge, ya que permanece en el nido placer y stress ante una buena o mala eleccin (tal
quieta observando llegar al macho hasta que este se como dijimos hay pruebas en cuento hace a los nive-
encuentra muy cerca e imprevistamente reaccionan les hormonales).
como con sorpresa y de inmediato se pondr a La conciencia, como tantos otros atributos, se
arreglar las ramas del nido simulando un inters que desarroll por Seleccin Natural y el grado se incre-
antes no mostraba. Estos aspectos otorgan perso- menta con la complejidad cerebral. Hay muchos
nalidad ya que no todos actan de la misma forma. grados en el pensamiento y algunos son privativos de
No son mquinas programadas por los genes, sus la abstraccin humana. Por ejemplo, el pensamiento
acciones no son obligadas. Pero cuidado, estamos analtico (separar las partes para identificarlas y
aplicando nuestra ToM a las Garzas Blancas por lo analizarlas) es privativo del humano. Los perros
que podemos caer en el antropomorfismo. Y si real- muestran muchas acciones que involucran concien-
mente las toman de sorpresa porque no reconocen cia, pero se suele menospreciarlos porque es una
quien es la pareja hasta que esta llega al nido? La especie que evolucion con el hombre desde hace
observacin en campo por horas nos dice que pue- unos 100.000 aos (basados en la secuencia de
den ver muy bien, reconocen con alguna dificultad ADN). Si en la asociacin con el hombre pudo lograr
el nido en un garzal de centenares de ellos y quizs todo lo que hacen es porque la potencialidad estaba
no reconozcan a las cras si se encuentran fuera del presente desde el inicio.
nido. Estas dificultades podran ser causa de una
sorpresa perpetua?, Por qu fingir y sobreactuar?
Para el caso de las Garzas Blancas es muy probable 9.7.3 La esttica y lo sobrenatural
que lo hagan para afianzar el vnculo con la pareja ya Pensar es razonar acerca de las posibles accio-
que deben convivir durante unas semanas, al menos. nes a tomar y las consecuencias que se tendrn.
La construccin en pareja del nido y las recepciones Es evaluar, elegir una respuesta apropiada y actuar
sobreactuadas podran ser acciones que permiten en base a lo decidido. Muchas veces vemos dudar
mantener a la pareja unida. a las aves y demorar una decisin, parecen evaluar
Los machos en las Aves del Paraso de Nueva la actitud del otro, analizar las posibles alternativas
Guinea hacen nidos muy elaborados que sostienen antes de actuar. Puede ser que estn esperando
solo para mostrarse y aparearse con las hembras. Se ms informacin para decidir. Los humanos tambin
ha encontrado que exageran lo que tienen gracias a tomamos decisiones basados en las emociones.
un efecto visual de perspectiva. Colocan todo tipo de Segn analizamos antes, la primera impresin hace
objetos en fila formando un pasillo y se ubican en el tomar una decisin mediante el instinto y las emo-
fondo, pero ponen los ms grandes delante y ellos se ciones y que luego la racionalidad aporta argumentos
colocan con los ms pequeos detrs, de forma que para justificar esa decisin. Esta hiptesis se ha veri-
parecen ms grandes de lo que son. Si se les cambia ficado trabajando con pacientes humanos que tienen
de lugar los objetos, vuelven a acomodarlos, lo cual afectados los centros emocionales. Entonces se
asegura que hacen esto en forma voluntaria. comprueba que ya no pueden tomar decisiones aun-
Los rituales son innatos, pero se realizan con que pueden razonar toda una gama de alternativas
distinto grado de nfasis, algunos a desgano y otros posibles. Las aves piensan para tomar sus decisiones
visiblemente histrinicos. Esta variabilidad no est y utilizan la informacin de los sentidos y la memoria.
escrita en los genes (genotipo) sino que es ganada Aprecian la esttica en la toma de decisiones?

311
El sentido esttico para Darwin era una facultad que nos provee de consuelo (en la desgracia) y
intelectual obtenida por Seleccin Natural y se apoya esperanza (hacia el futuro). Como el miedo est
en emociones biolgicas. Se basa en hacer que algo omnipresente en los animales sera posible que
sea especial. En el hombre se logra apelando a las tengan una idea baga de una realidad superior o un
emociones que produce el canto, la danza, la pintura, mundo invisible. Hagamos un ejercicio hipottico;
las historias y apelando al ritmo, textura, colores y supongamos que las cras de un pato (digamos, Sirir
frases. Probablemente algunos aspectos estn pre- Pampa) a poco de nacer guardan en su memoria una
sentes en las aves. El sentido esttico aumenta la impronta con la imagen de los padres. Los padres
cohesin del grupo y por ello resulta ventajoso para son para ese entonces inmensos en tamao, las im-
la supervivencia. Cuando los humanos pensamos que genes memorizadas sern mirndolos hacia arriba
algo es arte estamos reconociendo que es especial. y ellos estarn en actitud protectora. Siguen a esta
Que algo resulte bello es la consecuencia de la evo- imagen protectora y lo respetan. En el futuro podran
lucin de las capacidades sensitivas, perceptivas y recrear estas imgenes improntadas en su memoria
cognitivas. Las sensaciones y percepciones con valor de un ser inmenso y ahora ausente y que les entrega
adaptativo (como la seguridad, supervivencia y repro- cierto consuelo y esperanza. Los nicos ingredientes
duccin) se convierten en estticamente predilectas. necesarios para este coctel fueron el miedo (una
La Seleccin Sexual hace uso del sentido esttico emocin innata), la impronta y su memorizacin y
para la eleccin de la pareja tanto en el hombre como una capacidad asociativa.
en las aves. Puede considerarse a esto un germen del con-
Algo profundamente identificado con el hombre cepto de dios que luego evolucionara en los huma-
es lo sobrenatural (incluyendo al concepto de dios) nos? Desde ya que para este Sirir Pampa se tratara
y que sin duda influye en las decisiones del hom- de un dios personal (no tiene forma de compartirlo
bre. Tendrn las aves un concepto aun remoto de mediante lenguaje alguno); para cada Sirir tendra-
lo sobrenatural dentro de su grado de conciencia? mos un dios distinto y quizs muchos no lleguen a
Definamos primero este concepto. En Grecia, Critias tenerlo por falta de asociacin mental. Con el hom-
(to de Platn) pensaba que la religin y los dioses se bre el concepto de dios personal para a ser dios
haban inventado para imponer respeto a la sociedad pblico ya que es compartido mediante el lenguaje
por la disciplina, moral y sentido del bien. En Roma, y puede ser uniformado mediante instituciones (las
Tito Lucrecio Caro escribi Sobre la naturaleza de religiones e iglesias), que concentran las relaciones
las cosas una obra completa donde incluye la idea con este dios pblico.
que los hombres crearon a los dioses para explicar lo En suma, si este punto de vista fuera cierto lo
que no controlaban. En 1917 el telogo Rudolf Otto que entendemos como dios evolucion por Seleccin
sostuvo la idea que el origen de dios proviene del Natural desde un concepto bsico de lo sobrenatural.
miedo ante lo desconocido o ante lo que escapa a Cundo surgi este concepto? Pensamos que lo
una explicacin racional. lgico es en el Perodo Cmbrico, como casi todo lo
Desde un punto de vista muy bsico permtanos relacionado con el sistema nervioso central (memo-
definir a dios como algo grande, poderoso y oculto ria, instintos y emociones) y los sentidos (la visin).

312
Captulo 9
La Cultura de las Aves
Parte 3. Sociedad, sexualidad y familia

En esta parte 3 tenemos dos objetivos. Uno es identificar y clasificar las conductas observables en el
Ciclo Anual de la Vida y otro es reconocer las causas y observar si existe aprendizaje y transferencia cultural.
En definitiva, el objetivo es saber qu grado de cultura tienen las aves. Para lograr estos objetivos no siem-
pre lo ms difcil es lo ms interesante. Muchas veces las aves ms comunes y las conductas ms simples
pueden ser las ms apropiadas para el estudio. Dicen que, ms importante que observar lo extraordinario es
comprender lo obvio.
Hemos agrupado las conductas en aquellas que ocurren (tem 9.8) fuera de la etapa reproductiva (las llama-
mos conductas sociales); (tem 9.9) las primeras acciones de la reproduccin (antes del empolle); (tem 9.10) las
conductas sexuales y (tem 9.11) las relacionadas con la familia (luego del nacimiento de las cras). La clasifica-
cin ordena pero no asla. Resulta casi imposible aislar las conductas que muchas veces se presentan asociadas.

Formas de interpretar una conducta te al aprendizaje y por eso se observan variantes


Proponemos tres puntos de vista para la interpre- dentro de los individuos de la especie.
tacin de las conductas. Sern usados en lo sucesivo Pero entre los extremos existen infinidad de
de acuerdo con la mejor adaptacin al caso. matices. Por ejemplo, la tcnica general de apa-
(1) Un punto de vista es determinar si son producto reamiento es innata (desde la primera vez las aves
de razones hereditarias (genticas) o fue apren- saben que deben hacer) pero la tcnica precisa se
dida (por prueba-error o por observacin). Para aprende y se practica. Otro ejemplo es el canto,
diferenciar entre los extremos (innato y cultural) donde los dialectos es una prueba del aprendizaje
tengamos en cuenta algunas cualidades. La con- cultural de otros miembros de la comunidad.
ducta innata es aquella que aparece completa (2) Otro punto de vista es el uso de las perspectivas
desde la primera vez y es igual en todos los indi- de generalizacin y reduccin. La generalizacin
viduos de la especie. La conducta aprendida, en es la principal herramienta de la psicologa y
cambio, es la que requiere exponerse previamen- consiste en describir un caso particular como un

313
ejemplo de leyes generales. As, para describir el Normalmente, la complejidad del grupo social es
miedo se estudia el caso de un ave en particular. un buen sustrato para el desarrollo de la inteligencia
La reduccin en cambio, es la principal herra- y las aves sociales son las que muestran mayor
mienta de los fisilogos: se explica una conducta riqueza en sus conductas. Observemos las caracters-
en trminos de fenmenos ms simples. Por ticas generales de cada tipo de agrupamiento.
ejemplo, el miedo podra describirse como la (1) Individuos solitarios. Las aves que viven aisladas
accin de hormonas o respuestas en las neuro- solo se agrupan en pareja para la temporada de
nas a un estmulo externo. Para la Cultura de las cra. Cuando finaliza alejan a las cras y vuelven a
Aves, donde buscamos aspectos excepcionales, la soledad del invierno. Este tipo de vida los priva
nos basta con encontrar una especie que hace de las ventajas del grupo, a cambio obtienen
algo extraordinario o solo un grupo de individuos cierta privacidad en el uso de los recursos. Ser
dentro de una especie. solitarios implica que repele a los de su misma
(3) Un tercer punto de vista es mediante las perspec- especie, por lo tanto son territoriales aunque
tivas prxima y ltima. La perspectiva prxima pueden no tener un territorio estable. Sus con-
trata de explicar la conducta en base a las cau- ductas suelen ser muy simples y poco atractivas
sas internas que la motivan (genes, hormonas, para el naturalista de campo.
neuronas, etc.) Son las causas inmediatas que (2) Vida en pareja. Muchas especies de aves viven
justifican una conducta. La perspectiva ltima en pareja todo el ao. Son mongamas, aunque
explica la conducta analizando las causas por pueden cambiar de pareja. Solo se ve alterada
las cuales las aves evolucionaron esta forma de esta monotona por el perodo en que las cras
actuar. Esta es la visin evolucionista que utiliza los acompaan. Normalmente tratarn de dis-
la Seleccin Natural para explicar el xito repro- persarlas, aunque alguna cra puede permanecer
ductivo de una conducta. Es una visin histrica. unida hasta la prxima estacin reproductiva.
Por ejemplo tomemos el caso de la monogamia La diferencia entre los solitarios y las parejas
en las aves. Segn la perspectiva prxima los son pocas ya que tambin son repelentes a
niveles de oxitocina y vasopresina codificados los dems de su especie. Entre las garzas, el
por los genes especficos en el cerebro deter- Hoc Colorado (Tigrisoma lineatum) suele estar
minan el grado de apego entre padres. Segn la solitario, el Chifln (Syrigma sibilatrix) vive en
visin ltima se puede argumentar que los ances- pareja, la Garza Blanca (Ardea alba) en grupos y
tros que pasaban de una conducta polgama a la Garcita Bueyera (Bubulcus ibis) en bandadas.
la mongama tenan ventajas en la cantidad de As que la variabilidad es grande.
cras que llegaban a ser adultos reproductivos. (3) Vida en grupo. El grupo es el ms variado y rico
de los agrupamientos. A diferencia de la bandada
(un agrupamiento impersonal), el grupo muestra
9.8. Conductas en sociedad una cohesin general entre individuos (son los
9.8.1 Los grupos sociales vnculos), donde el ms evidente es el familiar y
prevalece la personalidad e individualismo. Los
Desde un punto de vista de la cantidad de miem- vnculos familiares incentivan las expresiones
bros, la asociacin entre las aves sigue la siguiente de afecto y solidaridad, generan conductas ms
progresin: solitarios, parejas, grupos familiares, complejas y evidentes situaciones de transfe-
grupos multifamiliares y bandadas. El primer tipo de rencia cultural. La vida en grupos la entendemos
agrupamiento social fue la multitud annima (la aqu como grupos familiares extendidos. Puede
bandada en las aves) ya que se encuentra distribuida incluir a varias generaciones de la misma familia
tanto entre invertebrados como en vertebrados. y a varias familias juntas. Seguramente hay una
La variedad de agrupamientos en las aves hace dispersin de parte de las cras, lo que impide
que especies emparentadas tengan agrupamientos la cpula entre hermanos o parientes cercanos;
diferentes y que dentro de la misma especie existen pero el resto mantienen lazos de unin. La canti-
periodos con diferente tipo de agrupacin y diferen- dad de miembros del grupo depende del nmero
tes conductas en diferentes regiones. de cras.

314
(4) Vida en bandada. Es la multitud annima y en Europa. Cada individuo vuela con el pico hacia
se caracteriza el hecho que todos los miembros adelante, de forma que ven a los costados. Mediante
reaccionan por atraccin mutua. Unos pocos una comparacin puede decidir si se encuentra en el
individuos pueden desencadenar una pauta de centro del grupo o en la periferia. Si se encuentra en
conducta de todo el grupo (pg. 231). En situa- el borde presiona hacia el centro lo que genera un
cin de pnico el ser humano puede refugiarse movimiento en olas de todo el conjunto. Como utili-
en una multitud de este tipo. En la bandada llama dad se ha propuesto que permite confundir a los pre-
la atencin la cohesividad y coordinacin de los dadores que pretenden tomar una vctima en vuelo.
individuos. Pero la Seleccin Natural acta sobre
cada individuo, no sobre el grupo. As que la
vida en bandada evolucion gracias a que aporta 9.8.2 Ventajas del agrupamiento
beneficios al individuo. Analizaremos 3 tipos de ventajas para la vida en
agrupamiento: la alimentacin, seguridad y repro-
Grandes bandadas, poca individualidad duccin.
Una caracterstica de las sociedades que crecen (1) Alimentacin. La formacin de grupos o banda-
en nmero es la prdida de los vnculos. Los estre- das permite dar alertas generales sobre lugares
chos vnculos de los grupos familiares, se diluyen en para obtener el sustento. No significa que existe
las bandadas adoptando el carcter de conocido un trabajo cooperativo, ya que la alimentacin
(el contacto de las redes sociales). Mientras en los puede ser competitiva, pero la bsqueda del
grupos se forman jerarquas, en las bandadas casi lugar puede ser en grupo. La pesca en alta
no existen. mar por parte del Gaviotn Golondrina (Sterna
Pero, las agrupaciones de aves son mucho ms hirundo) es ms fcil actuando en grupo. En
simples que en algunos insectos o mamferos, los experimentos controlados se pudo medir que la
cuales forman verdaderas sociedades con divisin bsqueda en grupo favorece a los dominantes ya
de tareas especficas. Las aves pueden llegar a que obtienen ms alimento. Pero tambin favore-
tener interacciones algo complejas dentro de la ce al resto porque disminuye la probabilidad de
monotona. Por ejemplo, el Pingino Emperador no encontrar alimento.
(Aptenodytes forsteri) se reproduce en la Antrtica y Las bandadas se forman por estacin. En invierno
estn obligados a superar un crudo invierno forman- muchos paseriformes se renen en bandadas mix-
do un grupo compacto para mantener el calor. Cada tas de distintas especies para alimentarse, mien-
individuo (todos machos con un huevo empollndose tras que en verano se dispersan para reproducirse.
sobre las patas y cubierto de plumas) va cambiando (2) Seguridad. La seguridad se incrementa en los
de posicin dentro del pelotn y como el centro del agrupamientos ya que se obtienen alarmas pre-
grupo mantiene mejor el calor tienen un acceso coces en caso de asedio. Esto reduce las exigen-
democrtico al mismo. cias de estar en alerta permanente de las aves
El Falaropo Comn (Phalaropus tricolor) y Gaviotn solitarias. Tambin colabora en la longevidad y
Golondrina (Sterna hirundo) forman bandadas en el la ligazn entre generaciones. Se aplica la estra-
perodo de reposo y migran grandes distancias hasta tegia de vigilancia condicional, donde se sigue
las reas de cra. Nos muestra una sublimacin total de cerca la conducta de los vecinos. Si los veci-
de la individualidad fuera de la poca de reproduc- nos duermen me preocupo y vigilo; si los vecinos
cin. El individualismo casi se ha perdido. En muy se acicalan me despreocupo y duermo. Esto se
pocas situaciones se aprecia una intencin de tener observa con claridad en las agrupaciones de Sirir
supremaca y se demuestra apuntando con el pico. Pampa donde siempre se tendrn miembros que
Sin embargo, la accin no progresa ms all de este estn en alguna de estas dos actividades (pg.
punto inicial. Los movimientos de despliegue casi no 231). Hay aves que tienen dormideros comunales
existen fuera de la etapa reproductiva. y se dispersan para alimentarse. Es el caso del
En el Falaropo se observa una interesante con- Bigu (Phalacrocorax olivaceus), de forma que en
ducta de movimiento en olas; tambin se observa en las horas de reposo se encuentran protegidos por
las bandadas de Estornino Pinto (Sturnus vulgaris) el resto del grupo.

315
9.9. Las migraciones se efectan
para maximizar la obtencin de ali-
mento estacional. La formacin de
grupos ayuda en las migraciones
para que existan guas en el camino,
lo que colabora a la transferen-
cia cultural. Los Tuyuy (Mycteria
americana) se mueven dentro de
Sudamrica en grupos de decenas
o centenares de individuos en for-
maciones en V o W. En tierra se
lo ver alimentarse aislados y en
forma competitivas. Sin embargo,
se renen en grandes grupos los
das previos a iniciar el regreso al
norte hacia la zona de reproduc-
cin. Para levantar vuelo lo hacen
dentro de corrientes trmicas. En
la foto se observa en color oscuro
los que van de izquierda a derecha
y en claro de derecha a izquierda.
Es un movimiento en contra de las
agujas del reloj (hacia la izquierda).
Las migraciones son un ejemplo de
aprendizaje y transmisin cultural
entre las aves (pg. 29).

La vida en grupo permite formar las jerarquas, social. Las Garzas Blancas pelean por acceder al
lo que ayuda a reducir las tensiones (costo centro de la colonia en lugar de ocupar los cmo-
psicolgico) y disminuye el gasto energtico dos lugares en la periferia. Anidar en grupo y sin-
(costo fisiolgico). Las jerarquas impiden la con- cronizar los nacimientos ayuda al Varillero Congo
frontacin permanente entre los miembros que (Chrysomus ruficapillus) a formar grupos de cras
respetan las reglas establecidas. La resolucin que son atendidas todas juntas. Lo mismo ocurre
de conflictos, es decir la conducta agonstica, con los Flamenco Austral (Phoenicopterus chilen-
es menos violenta en estos casos. Basta con un sis). Se ha propuesto que la vida en grupo favo-
gesto de sumisin para abortar un ataque. rece el conocimiento en cuanto hace al nmero
(3) Reproduccin. Son varios las razones que vuel- de individuos y cantidad de recursos. Ayudara
ven ventajosa la reproduccin en grupo (en varios a regular la poblacin mediante el control de la
nidos juntos o en densas colonias). Al inicio de cantidad de huevos en la postura.
la temporada se favorece el sincronismo sexual La reproduccin en colonias tambin tiene ries-
y permite el aprendizaje de rituales y posturas gos. Desde el punto de vista sanitario lo que
por observacin de las otras parejas. Tambin afecta a uno puede afectar a todos.
incrementa la probabilidad de conseguir pareja y (4) Seleccin de Grupo. El Darwinismo tradicional
el xito reproductivo. hace recaer la Seleccin Natural sobre el individuo.
En colonias de gaviotas se verific que las que Pero con el conocimiento de la gentica se postul
anidan en el centro del terreno, empiezan antes el concepto de gen egosta donde la seleccin
la estacin, ponen ms huevos y tienen ms ocurre a nivel de genes ya que el individuo es
cras. Probablemente debido a la estimulacin solo el portador de los genes. Paralelamente se

316
introdujo el concepto de Seleccin de Grupo, el raro, pero se hace evidente en aquellas que forman
que dio lugar a la Sociobiologa. Un individuo grupos sociales. El acicalamiento limita la agresin e
podra comportarse en forma altruista de forma incrementa la tolerancia, genera lazos que se ponen
que pospone reproducirse a cambio de favorecer de manifiesto en los momentos de estrs (pg. 272).
la reproduccin de otros miembros del grupo. En cambio, en los humanos ocurri un vuelco
Esto sera beneficioso si la cercana gentica es desde el despioje hacia el chismorreo. Ocurri cuan-
lo suficientemente cercana como para garantizar do el lenguaje comenz a desplazar al contacto fsi-
mediante el altruismo la propagacin de los pro- co. El aumento del tamao del grupo obliga a man-
pios genes. Se conocen especies de aves donde tener contactos sociales con ms miembros as que
se encuentra el altruismo, tal el caso del Pecho se resta tiempo a la alimentacin. La aparicin del
Amarillo Comn (Pseudoleistes virescens) donde lenguaje permiti aumentar el tiempo de contacto
una cra pospone la crianza de su propia prole para social sin afectar a las otras actividades productivas,
cuidar a sus hermanos. pero introdujo una nueva variable: los tramposos y
mentirosos. Se sabe que existen mdulos cerebrales
El tamao del grupo social (circuitos de neuronas) que permiten la deteccin de
La vida en grupos sociales es el mejor sustrato tramposos en los humanos. Tambin se ha sugerido
para el desarrollo de la inteligencia. Cul es el que la capacidad de engaar mediante el lenguaje
tamao ideal de un grupo? Se ha planteado un evolucion para el cortejo sexual. Entonces un dis-
lmite al tamao del grupo basado en estudios en curso elocuente, y en algunos aspectos fantasioso,
los primates. tendra una recompensa sexual (medido en xito
Algunas posibles causas de la limitacin del reproductivo) y desencadenara una carrera arma-
grupo se relacionan con: la capacidad visual para mentstica para la deteccin del engao.
reconocer a otros; de memorizar las caras, de recor- En las aves el engao parece ser defensivo o por
dar quien esta relacionado con quien, de procesar cortesa. Es defensivo cuando simulan estar heridas
informacin emocional y de manipular informacin para distraer y alejar al predador de las cras y de
sobre un conjunto de relaciones. De estas alterna- cortesa cuando simulan sorpresa o sobreactan con la
tivas parece que la ltima es la que pone un lmite pareja. En los humanos cuando se miente se agudizan
efectivo. La gestin de los asuntos sociales tiene un las emociones (ansiedad y miedo) lo que se refleja
lmite ya que la cantidad de miembros en el grupo en las facciones y el tono de la voz. En las aves se
determina la habilidad requerida para las estrategias observa como una sobreactuacin manifiesta. En con-
de apareamiento del macho, la habilidad de mani- diciones normales las aves son muy poco expresivas
pular a otros miembros del grupo sin usar la fuerza y sobreactan en casos de defensa y cortesa. Quizs
(jerarquas), la frecuencia del juego y el acicalamien- nosotros, acostumbrados a detectar el engao en
to mutuo. nuestra especie, aplicamos nuestra Teora de la Mente
Existe un impulso hacia la formacin del grupo (ToM) y podemos entender esta sobreactuacin, pero
debido a las ventajas que aporta y una limitacin que no sera tan evidente para las otras aves.
debido al requerimiento sobre el cerebro (tamao y
energa consumida). Por ejemplo, el tamao del grupo
del chimpanc es de 5,5 y se ha calculado que en los 9.8.3 Aprenden las aves a pelear?
humanos es de 150 individuos. Los grupos sociales Entre los diferentes tipos de despliegues que
en las aves son pequeos, con mximos de 10 indi- adoptan las aves estn los de amenaza y apacigua-
viduos, aunque estos grupos pueden encontrarse miento. Son manifestaciones relativamente econ-
dentro de otro mayor (agrupamiento de grupos). micas frente al hecho de luchar. La postura o ataque
Mientras las aves utilizan el acicalamiento con de amenaza no sigue la norma hablar suave y
el pico como mecanismo de contacto social, los golpear duro sino que se trata de mostrase duro y
chimpancs usan el despioje. Las aves solo disponen huir si no se impresiona al oponente.
del pico o las uas de las patas para acicalarse y Ms all de las ritualizaciones (que estudiamos
cuando acicalan a otro miembro suelen hacerlo sobre antes) nos encontramos con casos interesantes de
la cabeza y el cuello. El acicalamiento compartido es lucha franca. Por ejemplo las Gallaretas tienen una

317
9.10. Dos parejas de Gallareta Ligas Rojas (Fulica armillata) enfrentadas en poca de reproduccin. La lucha es agresiva,
en combate cuerpo-a-cuerpo y con la participacin ambas parejas. Con esto logran fijar lmites y entonces los nidos se
encontrarn a una decena de metros de separacin. Las peleas seguirn todo el ao con menor intensidad.

318
lucha directa utilizando las patas puestas hacia adelan- Ambas ancdotas son indicativas de una familia
te y con las alas apoyadas detrs para hacer palanca. unida en torno a los padres y con cras que aprenden
La lucha consiste en hundir al contrario. Sin embargo, la forma de comportarse de ellos. Los padres perma-
en poca de nidificacin las luchas son en parejas necen unidos a las cras y las educan de diferentes
por lo que se ve enfrentarse de a cuatro (fig. 9.10). En formas.
condiciones menos exigentes se enfrentan mediante Pero los Sirir Pampa muestra tambin la conduc-
una lucha algo ritual mediante carreritas que se inte- ta extrema de acicalamiento mutuo simultneo (pg.
rrumpen antes de chocar con el oponente (pg. 209). 271). Esta actividad es el equivalente al despioje
Mucho ms extraa es la lucha entre grupos de en los chimpancs y es probable que genere resulta-
Sirir Pampa y en base a observaciones de campo dos similares desde el punto de vista social. Un Sirir
podemos hacer la hiptesis que este tipo de lucha se acerca a otro y comienza a acicalarle el cuello, a
se aprende. El Sirir vive en grandes grupos en la mitad de altura. Entones la cabeza queda algo baja
etapa no reproductiva. Se generan frecuentes con- y el otro Sirir le acicala la parte superior del crneo.
flictos que pueden escalar en gravedad. Al principio En esta posicin quedarn por largo rato con algunas
se enfrentan dos, pero otros vecinos se suman y alternancias. Decimos que es un caso extremo, pero
se acoplan en alguno de los dos bandos (fig. 9.11). no nico. Muchas especies de aves se acicalan
Pueden llegar a ser hasta 10 miembros de cada lado. mutuamente, pero es una a la otra por vez. No forma
Como en una danza coordinada, avanza y retrocede parte de una accin simultnea, como en los Sirir.
cada grupo en forma alternada. Uno ataca mientras Y cuando es simultnea dura solo unos segundos y
el otro se repliega unos pasos. Y luego se invierte la no se prolonga en el tiempo. Esta segunda conducta,
tendencia. Al poco tiempo la accin se relaja y la ten- sumada a la anterior, nos presenta al Sirir como
sin desaparece, volviendo cada uno a la normalidad, un ave muy social y de interacciones complejas. Es
sin daos ni resentimientos visibles. muy probable que el acicalamiento mutuo genere y
Es la lucha en grupo el producto de combates mantenga los lazos que se ponen en juego a la hora
previos a la etapa reproductiva; por territorialidad o de los enfrentamientos en grupo. Nos preguntamos
por alimento? No es el caso ya que ocurre fuera de a cerca de origen y evolucin de ambas conductas: la
la poca reproductiva. Adems, difcilmente puedan lucha en grupo y el acicalamiento mutuo.
tener un territorio defendible cuando su conducta
gregaria dura la gran mayora del ao y son cente-
nares de individuos que comparten un mismo sector. 9.9. De la sociedad a la reproduccin
Adems, una vez finalizada la reyerta en grupos, En las aves todo el ciclo reproductivo abarca
comparten el espacio sin manifestar disconformidad entre 2 y 4 meses dependiendo de la especie. Se des-
alguna. Tampoco es por el alimento ya que se ali- tacan 3 etapas muy bien definidas por los diferentes
mentan de vegetales y otros organismos que filtran comportamientos que se ponen en juego. Al inicio (1)
con el pico desde la superficie del agua o en el fondo la determinacin de un territorio, el cortejo y cpula
del baado. Las luchas en grupo en tierra tampoco tienen una duracin de 1-2 semanas; luego (2) la nidi-
sirven para defender un sector de alimentacin. ficacin y empolle ocupa 3-6 semanas y finalmente
Cul es la causa? Seguimos a una familia con (3) la crianza y educacin entre 2-8 semanas. La dis-
una decena de cras en las primeras semanas de persin de tiempos depende de diferentes factores.
vida. Se movan alimentndose por la laguna y llega- Por ejemplo, del tamao del aves y los huevos; la
ron a un pequeo montculo ocupado por otro grupo conducta reproductiva; las condiciones ambientales,
de Sirir. Entonces los padres adoptaron la postura la disponibilidad de alimento; etc.
de ataque mientras las cras permanecan detrs,
observando. Los ocupantes abandonaron el lugar y la
familia tom la posesin del montculo. Un mes ms 9.9.1. La reserva de espacio
tarde, en una accin similar, con las cras ya crecidas, Una de las primeras manifestaciones es el
los observamos que actuaban todos juntos con los incremento de la agresividad en los machos. En
padres para conquistar una zona de alimentacin de pocas especies es la hembra la agresiva en lo que
patos (fig. 9.11). se trata de una inversin de roles sexuales (pg.

319
9.11. A la izquierda la lucha del Sirir Pampa (Dendrocygna viduata) cuando forman grupos (llamados A y B por simpli-
cidad). La posicin de ataque es muy simple. El cuerpo est inclinado hacia adelante, el lomo encorvado (como con una
joroba), el cuello extendido, el pico abierto amenazante y los gritos son abundantes (sirir, sirir). Puede ser que el pico
est amenazante, pero su configuracin roma no engendra peligro alguno para el contrincante. No quedarn heridas luego
de estas acciones. La evolucin los ha provisto de valenta y solidaridad, pero de ninguna arma ofensiva (lo cual facilita
a las dos caractersticas anteriores). Los enfrentamientos son tanto en tierra como en el agua. Pero, mientras en tierra el
grupo es compacto, casi se colocan hombro contra hombro (formando un scrown como en el rugby), en el agua se pierde
este orden. El grupo se dispersa y la accin se transforma en temerarias avanzadas individuales que lleva a los atacantes
al interior del grupo opositor, desde donde intentar huir de inmediato. A la derecha se muestra como se involucran las
cras C junto con los adultos A en la bsqueda de un punto de descanso (arriba) y de un rea de alimentacin (debajo).

194). En casos de frustracin puede darse el redi- perjudicial, un ave demasiado agresiva con la pareja
reccionamiento, donde el macho ataca a su propia tendr dificultades para la convivencia (fig. 9.12). La
hembra. Estas situaciones son comunes y la hembra agresividad bien entendida se orienta hacia los veci-
debe saber administrar la agresividad del macho nos y los daos se reducen mediante ritos y retiradas.
con posturas de apaciguamiento, contencin de la El objetivo es mantener una zona de seguridad
agresividad o huida. entorno al nido que sea respetada por el resto.
Las emociones se exacerban y la agresividad las Pero, Cmo decidir de qu tamao es el territorio?
lleva a la reserva de territorio. Pero exagerar puede ser El territorio tiene lmites imprecisos y variables;

320
9.12. Sobre la agresividad en la pareja. Se observa el caso de un macho de Garza Blanca muy dominante y agresivo. Su
xito reproductivo no fue mejor (en realidad fue peor) que otros machos ms complacientes. Es imposible hacer genera-
lizaciones desde un solo caso, pero nos arriesgamos a decir que la agresividad excesiva no es bien recompensada por
la Seleccin Natural (de lo contrario los agresivos tendran un extraordinario xito reproductivo y una enorme tasa de
mortalidad).

en realidad podramos distinguir dos espacios: un El espacio necesario para anidar no debe ser tan
dominio vital que es frecuentado para alimentarse pequeo como para tener conflictos permanentes, ni
y una zona de exclusin que se defiende con toda tan grande como para litigar a grandes distancias del
intensidad. Fuera de estos se encuentra el espacio nido con un costo energtico elevado. La estrategia
de los otros que puede ser espordicamente explo- para decidir de qu tamao es el territorio parece
rado como reconocimiento. Los territorios pueden depender de muchas variables. Se inicia con la
tener desde menos de un metro hasta decenas de pretensin de mxima: todo el espacio. Luego, el
kilmetros dependiendo de la especie. Las gaviotas esfuerzo de proteger las largas distancias funciona
tienen nidos vecinos al alcance de un picotazo. Las como incentivo para aumentar la tolerancia. Cuando
garzas lo hacen a pocos metros de distancia. Las el territorio se reduce sucesivamente existe un lmite
Coscorobas a un centenar de metros. Ciertas rapaces dado por el espacio donde generalmente se busca
llegan a los kilmetros. Una diferencia se encuentra alimento. Este es el lmite de la tolerancia. As que
en si el territorio proporciona el alimento (como en la abundancia de alimento es un indicador de tamao
la Coscoroba) o el alimento se obtiene en otra parte de territorio.
(como gaviotas o garzas). Otro elemento muy importante es el momento
El caso de las Jacanas es interesante porque durante el perodo reproductivo. Cuando se inicia
las hembras tienen un territorio ms grande que el con el nivel hormonal en crecimiento la tolerancia
que sostienen los machos. De esta forma ms de es menor. En la medida que transcurre el tiempo
un macho puede estar en territorio de una hembra. se vuelven ms indiferentes, de forma que cuando
Entonces se produce la relacin polindrica. Las nacen las cras parece que el territorio se reduce a
Jacanas utilizan el territorio para comer y los nidos un espacio con centro en las cras y por lo tanto en
estn alejados y defendidos de intrusos. muchos casos es mvil.

321
Siendo que la conducta territorial ocurre en territorio har demostraciones de valor que general-
el momento de mayor efervescencia hormonal es mente son carreras que llegan justo hasta el lmite.
lgico pensar que se trata de una conducta gen- Se cuidan de no cruzarlo para evitar el contacto fsico
tica y donde la enseanza tiene poca ingerencia. con el vecino. Si hay un ataque se desva a ltimo
Seguramente la experiencia debe ensear a los momento de forma que lo aborta junto al oponente.
machos cuanto es el territorio que deben defender y Son muy raros los contactos cuerpo a cuerpo.
ajustan sus exigencias en la prxima nidada en base Pero luego del nacimiento de las cras el territo-
a lo aprendido. rio se transforma. De tener centro en el nido pasa a
tener centro en las cras. El territorio es ms pequeo
El caso de las Coscorobas y mvil. En el caso particular de las Coscorobas el
Las Coscorobas (Coscoroba coscoroba) muestran control sobre las cras por parte de los padres es muy
dos estrategias a la hora de pasar la temporada no limitado y se suele ver a los padres ir detrs de las
reproductiva. Alguna parejas son territoriales todo el cras para protegerlas. Esto contrasta con la rgida
ao y pagan un costo ms alto ya que deben defen- disciplina que tienen los padres de los Cisnes Cuello
der el espacio mas a menudo con lo que reducen el Negro (Cygnus melanocoryphus), quienes controlan a
tiempo de forrajeo a expensas del tiempo de alerta las cras en una forma muy eficiente.
y agresin. Pero a cambio, la ventaja de la territo-
rialidad es que no se mueven de su laguna. Por otro
lado, las parejas que son no-territoriales se mueven 9.9.2. Hora de sincronizar relojes
en grupos. Como no cuidan un rea especfica forra- La pareja puede permanecer unida todo el ao
jean por ms tiempo, pero tambin se mueven ms o formarse para la reproduccin. Si la vemos junta
lo que implica un mayor costo energtico y un costo todo el ao aseguramos que el lazo de unin no es
nutricional al no disponer de reas de buena calidad el sexo. La actividad sexual se recupera para el ciclo
trfica de uso exclusivo. Se observa que los indivi- reproductivo. Los lazos de unin fuera del perodo
duos que se mueven en grupos pasan mas tiempo reproductivo se refuerzan mediante movimientos
descansando que los individuos en pareja; lo cual es similares al cortejo pero muy sublimados. Tambin
consecuencia de la necesidad de vigilancia. se observan movimientos que simulan la cpula pero
Cmo deciden las Coscorobas que hacer, si sin un contacto sexual. El sexo juega un papel secun-
agruparse o vivir en pareja? Es probable que no dario en la vida de una pareja de aves.
tomen esta decisin sino que sea la consecuencia Desde una perspectiva prxima el ciclo repro-
natural de conseguir o no un espacio suficiente y ductivo est parcialmente regulado por la luz solar.
con recursos que justifiquen la defensa. Pero cuando El hipotlamo percibe que el largo del da se incre-
llega el momento de reproducirse la pareja deja al menta y estimula la hipfisis en el cerebro. Se incre-
grupo y buscan un lugar para anidar y as debern menta la liberacin de hormonas especficas de cada
enfrentar los conflictos. sexo, las que a su vez producen cambios fisiolgicos
Cuando una pareja de Coscorobas llega al rea en el resto del cuerpo.
de un residente las primeras escaramuzas son ms El reloj interno es una balanza bioqumica dentro
violentas pero se reduce en agresividad en forma de la clula. En las neuronas existen genes que
paulatina. Insistir, huir y regresar es la tctica ms producen protenas que aumentan en cantidad hasta
exitosa que puede observarse. Casi nunca el recin que las mismas protenas inhiben la produccin.
llegado se hace lugar a los golpes. En la medida que Entonces baja el nivel de protenas hasta que los
la temporada de cra avanza la agresividad disminu- genes vuelven a trabajar. Es un circuito sinusoidal
ye. Esta situacin es razonable desde el punto de diario. Como cada neurona (se encuentran en el hipo-
vista hormonal ya que la agresin y la paternidad tlamo) funciona con un ciclo diario independiente,
tienen hormonas distintas, de forma que el balance se requieren varias interconectadas para dar un reloj
interno determina la conducta. ms estable mediante una comunicacin tambin
Cuando una pareja logra vencer la resistencia bioqumica.
inicial se inicia la fase de fijar un lmite al territorio. Como siempre, las reglas en biologa indican
El lmite es patrullado por el macho. Dentro de su solo una tendencia, pero no son normas inviolables.

322
Muchas especies de aves pueden tener cras en anterior y que necesitan de la compaa de los
cualquier momento del ao, regulado en parte por ms viejos, es parte de una relacin basada en los
la historia del ciclo anterior. Si la ltima nidada vnculos. De esta forma, el inicio de la temporada
termin en fracaso es posible que inicien una nueva de reproduccin est en parte sincronizado por la
algo tarde cerca del otoo o muy temprano al inicio dupla ambiente-hormonas y por la interaccin entre
del invierno. Solo las especies migratorias o que individuo-pareja-grupo.
viven cerca de los polos estn mucho ms condi- Pero, Qu conviene ms, empezar primero o
cionadas por el ciclo anual de alta temperatura. El esperar? Algunas experiencias comprueban que cier-
cambio climtico puede afectarlas mucho ya que tas especies de aves cran en funcin de las tasas
se produce mucho ms rpido de lo que podran de adquisicin de alimento a corto plazo antes del
adaptarse. periodo reproductivo. Si se alimentan muy bien
Para el perodo de reproduccin las hormonas empiezan antes, ponen ms huevos y se empollan en
actan sobre todo el individuo y justifica las conduc- menos tiempo. Otras parecen sincronizar la puesta
tas de cortejo (movimientos simples o rituales com- de manera que la eclosin coincida con el perodo de
plejos). Tambin se mejora el canto que acompaan mayor abundancia de alimento (insectos o semillas).
a los movimientos. Lo interesante es que en sentido De todas formas las hembras deben partir desde una
inverso tambin funciona. La conducta de cortejo condicin suficiente de energas y salubridad para
del macho incentiva la ovulacin de la hembra y las poner los huevos. Lo que si parece evidente a los
exhibiciones de otras parejas ayuda a sincronizar al ojos del observador es que los primeros en empezar
grupo. Es la espiral virtuosa que envuelve al circuito saben muy bien lo que tienen que hacer, ya tienen
reproductivo y que se apaga lentamente con la inde- algunas temporadas de cra en sus espaldas.
pendencia de las cras.
Antes mencionamos el caso del Mac Plateado
como sincronismo sexual (fig. 9.6). Tambin el 9.10. La conducta sexual
Flamenco Austral (Phoenicopterus chilensis) realiza 9.10.1. Cortejo y Seleccin
ceremonias grupales que sincronizan al grupo. En
este caso son decenas o centenares de individuos Empieza la temporada de reproduccin. Los des-
que caminan con el cuello en alto todos juntos. Lo pliegues y rituales son innatos, aunque las prcticas
interesante del Mac Plateado es la variedad y com- mejoran la representacin. Se basan en movimientos
plejidad de movimientos. utilitarios de alimentacin, pelea o acicalamiento
que cambian en forma (movimientos), intensidad
Se aprende a elegir el mejor momento? (actuacin) y tiempo (duracin) para pasar a ser un
Las hormonas y la conducta tienen una interac- medio de comunicacin. Son realizados en forma
cin permanente en la pareja y con parejas vecinas. casi mecnica sin un objetivo utilitario inmediato.
Por ejemplo, al garzal suelen llegar varias parejas Sabemos que son tiles tanto para el sincronismo
a la vez, algunas veces decenas de garzas llegan sexual, como para la seleccin de pareja y como
el mismo da desde los alrededores. Esto es lo que preparacin previa a la cpula. Forman parte del
llamamos sincronismo sexual; estn movidas por fenotipo (junto con la construccin del nido).
una combinacin de hormonas internas, estmulos El cortejo incluye acciones ligadas a la conquista
del medioambiente (largo del da, temperatura), sexual y formacin de pareja y muchas veces prece-
condiciones de alimentacin e interacciones con den al apareamiento en forma inmediata. En algunos
los congneres. Pero, la simultaneidad en un mismo casos la pareja ya est formada y el cortejo aparece
da solo se explica por algn tipo de comunicacin o muy sublimado o casi no existen. Se observarn sin
ligazn muy fuerte dentro del grupo; algo que est duda aquellos movimientos que son pre-copulatorios.
ms all de las hormonas. En cambio, cuando la pareja no est formada el
Tambin puede observarse como algunas garzas macho debe tratar de exhibir sus mejores atributos
acompaan en el garzal y no se reproducen. Pasan la fsicos y la mejor predisposicin en los rituales.
noche en los rboles cercanos y se retiran durante Un movimiento de cortejo menos comn es
el da. Se tratara de jvenes que nacieron el ao el pos-copulatorio. Por ejemplo, el Tero Real

323
visuales: colores ms vvidos (incluido el ultraviole-
ta), plumas ms exuberantes, rituales ms histrini-
camente ejecutados y el canto ms destacado. Una
hembra podra seleccionar al macho ms viejo, ya
que la edad es un indicador de xito por superviven-
cia a depredadores y enfermedades. Adems, algo
que parece importar mucho es el nido. En muchas
especies el macho inicia el nido, lo expone y cuando
forma pareja lo terminan entre ambos.
El color y el brillo de las plumas del macho anun-
cian salubridad y son un atractivo para las hembras.
Los factores hormonales ligados a la produccin del
plumaje brillante no estn claros por el momento. En
cambio, varios estudios han demostrado que la tes-
tosterona puede influenciar en el canto. Comparando
pruebas de los sistemas inmunes con el canto se
encontr que aquellos que eran mejores cantantes
(por nmero y longitud de sus canciones), tambin
eran quienes mejor sistema inmune tenan. Salud
9.13. La seduccin debe ser ms efectiva cuando se aplica y canto van de la mano y es muy probable que la
no solo los atributos naturales de la especie sino que ade- coloracin y la calidad del plumaje tambin.
ms se le adiciona un entusiasmo propio del individuo. Tal Las morfologas especiales, desarrolladas por
el caso de este Sietevestidos (Poospiza nigrorufa). seleccin natural, son estructuras evidentes como
colores brillantes o plumas destacadas en la cola o
la cresta. Se trata de seales costosas para el macho
(Himantopus melanurus) tiene una fase de cortejo y que pretenden informar acerca de su valor como
donde interviene activamente el macho y en forma reproductor. En las aves existen casos extremos de
pasiva la hembra. Luego del apareamiento se apre- Seleccin Sexual donde los machos invierten todo su
cia la despedida que es un despliegue poscopula- potencial en la exhibicin en lugar de hacer su aporte
torio (pg. 215). Es un movimiento donde el macho en el cuidado parental. Supongamos que en una
se pone a la par de la hembra y llegan a cruzar los poblacin aparece una mutacin consistente en plu-
picos, incluso caminando unos pasos. Lo estilizado mas rojas. Si una parte de las hembras prefiere esta
del cuerpo del Tero Real le da a esta seductora versin mientras que para el resto es indiferente, los
escena una esttica muy especial. Esttica que machos que tengan la mutacin tendrn ms posibi-
apreciamos los humanos y seduccin que deben lidades en aparearse ya que lo harn con ambos gru-
sentir los Teros Reales. pos de hembras. As se favorece una carrera alocada.
En este modelo de evolucin puede que no haya una
La Seleccin Sexual ventaja gentica o que a largo plazo sea perjudicial.
Se entiende por Seleccin Sexual al proceso por El Faisan, con sus plumas muy exageradas, resulta
el cual una hembra selecciona al mejor macho, podra probablemente un camino evolutivo sin salida.
ser al revs pero es menos frecuente. De esta forma En caso de seales sinceras indican la calidad
la hembra trata de obtener los mejores genes para del emisor. La Garcita Blanca (Egretta thula) con
su prole. Mientras la Seleccin Natural se ocupa de sus plumas egretas en el lomo tambin ofrece una
eliminar a los peor adaptados, la Seleccin Sexual idea de la calidad del portador. Las plumas egretas
premia a los mejores ejemplares de su generacin. se gastan con facilidad de forma que son usadas en
Entre castigos y premios evoluciona la especie. el cortejo luego de ser cambiadas en el otoo y se
La Seleccin Sexual involucra la eleccin de la pierden casi totalmente hacia el verano. Todo esto
hembra, pero tambin la competencia entre machos. se conoce como competicin de calidad del esper-
La hembra elije al macho de acuerdo a las evidencias ma, donde los caracteres sexuales secundarios

324
seran una representacin de la calidad gentica del caractersticas son importantes para la propaganda
portador. sexual.

Aprende la hembra a elegir al macho? Un caso extremo


Cuando la hembra selecciona al mejor macho Esperamos que las cosas ocurran de cierta mane-
asegura para su descendencia los mejores genes. ra, pero cuando no lo hacen realmente es atrapante.
Esta es la forma cientfica de decir las cosas, pero El fracaso de las expectativas es lo que moviliza la
la hembra no tiene la menor idea de que son los mente para encontrar una explicacin. La sorpresa
genes, as que se tiene que apoyar en alguna de las es informacin. Pero lo importante es que para poder
emociones para hacer la eleccin. aprender de un hecho que no esperamos debe estar
La hembra podra plantearse la pregunta Qu ligeramente por encima de nuestro conocimiento.
macho se parece ms a mi padre (por aquello de la Hay que estar preparados para interpretar lo que
impronta)?, que sera como Qu macho me gusta ocurre.
ms?, que equivale a Quin tiene el carcter sexual La Garza Blanca muestra una batera de diferen-
ms destacado? La hembra tambin podra aplicar tes despliegues que componen el ritual de cortejo,
una valoracin esttica cuando selecciona al mejor otro es precopulatorio y uno ms es poscopulatorio
macho. A la inversa, ya habamos comentado que (fig. 9.14). Son realizados por el macho con un orden
una hembra que es obligada a aparearse con un variable, con distinto grado de nfasis dependiendo
macho que no es el mejor incrementa el nivel de de los individuos, por un tiempo indeterminado
hormonal del estrs, indicando que manifiesta la (hasta conseguir la compaera que puede durar
contrariedad. hasta un par de das o no ocurrir si estamos al final
Por alguna razn parece que la hembra tiene de la temporada). No todos los machos los realizan
cierta conciencia de la calidad del macho que ya que muchas parejas llegan formadas y solo tienen
obtuvo como pareja. En un estudio se analiz el con- despliegues pre y poscopulatorios.
tenido de los huevos en nidos de Pinzones donde el Lo particular del ritual de la Garza Blanca es que
macho era poco atractivo (plumas menos brillantes). se desarrolla en una colonia de decenas o cientos de
Se encontr que tenan ms antioxidantes (hasta individuos y que se encuentran en distinto grado de
2,5 veces ms de vitamina E) que los huevos de los avance en la etapa reproductiva. Podremos observar
nidos de machos con un plumaje saturado. En este al ritual de bsqueda de pareja junto a otra pareja
caso la hembra parece responder a la baja calidad que est empollando o a un nido con varias cras que
del macho con la deposicin de ms antioxidantes observan atentamente. No existe un sincronismo en
dentro del huevo. toda la colonia.
Otra forma posible es la imitacin. Cuando se Hemos documentado un caso muy inusual (fig.
trabajo con el Gallo Lira (Tetras tetrix), un galliforme 9.15). Un macho se expuso en su nido y varias
comn en los Alpes europeos, se encontr que tam- hembras trataron de acercarse. El macho las alejaba
bin acta por imitacin. Si un macho es muy reque- hasta que toler la presencia de una de ellas. Esto es
rido por varias hembras (aunque sean simuladas parte de la ambivalencia entre agresividad y deseo
mediante muecos) es probable que le guste ms a sexual de los machos en esta poca. Luego mantiene
una nueva hembra que se acerque. Es sabido que las varios apareamientos (algunos fallidos) con dos (o
aves imitan a los dems en su seleccin, por lo que quizs tres) hembras en un intervalo de 3 horas. Se
adoptan la esttica del grupo. Basarse en el juicio de trata de un caso de seleccin sexual inverso? Sin
otros permite hacerlo ms rpido y eficaz y sera una duda, ya que hay una intencin de seleccionar a un
evidencia de aprendizaje y conciencia de los dems. macho. Pero varias hembras seleccionaron al mismo
Las hembras no requeriran mostrar una prefe- macho y ste termin eligiendo a una.
rencia por los caracteres sino por las demostracio- Sin embargo, observando la conducta de esta
nes y que los machos ms activos y vistosos son los pareja en el ciclo reproductivo hemos notado que la
que triunfan. Tambin los machos ms viejos son hembra debi poner lmites que terminaron por impe-
los que muestran mejores caracteres y construyen dir una relacin afectiva fluida. En parejas vecinas el
los nidos ms elaborados y en menor tiempo. Estas afecto era evidente por las demostraciones mediante

325
9.14. Los movimientos de despliegue de las Garzas Blancas tienen 5 fases. (1) Suben la cabeza con el pico apuntando a
lo alto y la bajan ms rpido. Es un movimiento derivado del ataque a un contrincante (en las fotografas). (2) Bajan la
cabeza apuntando con el pico hacia abajo por debajo del cuerpo. (3) Simulan acomodar las plumas del frente del ala. Un
despliegue originado en el acicalamiento. (4) Se sacuden todo el cuerpo. Tambin derivado del acicalamiento y usado
como poscopulatorio. (5) Simulan limpiarse el pico contra una rama por largo rato. (6) El despliegue precopulatorio es un
toqueteo con el pico en la espalda del compaero.

despliegues. En esta pareja no se dieron tiempo cloacas en lo que se llama un beso de cloacas.
para este tipo de relacin fuera de lo estrictamente Algunas consecuencias de estas caractersticas
reproductivo. son: (1) El control del apareamiento est en manos
Adems se trata de un caso de apareamiento de la hembra, lo que obliga al macho a entablar una
extra-pareja. Si alguno de los apareamientos fue relacin duradera (aunque solo sea por el perodo
exitoso este macho logr transferir sus genes a una de reproduccin). (2) Es responsable que la gran
hembra que termin en otro nido. Tambin documen- mayora de las especies sean mongamas y que el
ta el exceso de agresividad (fig. 9.12), probablemente 90% de las especies de aves tengan algn tipo de
producto de una deficiencia hormonal que lo convier- cuidado parental compartido. (3) En las aves casi
te en un macho inestable y ambivalente. El sexo y no existe la cpula forzada (una violacin), ya que
la agresin estn mezclados entre los instintos ms la hembra debe cooperar en el contacto sexual. De
viejos del cerebro y en el caso de estudio llega a un todas formas el apareamiento fuera de la pareja
extremo. La paciencia de las hembras y su persisten- con vecinos es muy comn.
cia salvan la situacin.
Se aprende la tcnica de apareamiento?
La tcnica de apareamiento sigue reglas comu-
9.10.2. La tcnica de apareamiento nes a todas las aves con ligeras variantes si se reali-
La forma de apareamiento est condicionada za en el agua, en el terreno o en un rbol.
por la estructura genital, que en las aves es bas- El apareamiento es precedido por avisos de
tante uniforme. Los machos no tienen genitales requerimiento sexual. En la Garza Blanca son pico-
externos (no tienen pene y los testculos son teos en el lomo de uno o ambos. En la Gallareta la
internos). Tiene una cloaca igual a la hembra hasta hembra zapatea en la tierra y agacha la cabeza. En
donde llega el conducto con el esperma. La cloaca la Coscoroba es la simulacin de bao del macho
es nica y a ella convergen la orina, las heces, el y el intento de morderse la cola entre ambos. En
esperma (en el macho) y los huevos (en la hembra). los paseriformes es el levantamiento de la cola y
De esta forma para aparearse deben tocarse las dos temblor de las alas (fig. 9.13). En todos los casos son

326
9.15. Un macho con varias hembras en el proceso de seleccin. En esta secuencia fotogrfica se observan 2 hembras. A la
izquierda el macho las hecha ambas de su lado y a la derecha una hembra persigue a la otra para alejarla de la zona del
macho (que se encuentra quieto sobre el nido que arm para atraer a las hembras). El ao siguiente pudimos documentar
escenas similares en video.

327
seales inequvocas de requerimiento sexual que esta estrategia debera ser ventajosa como estrate-
ayudan a predecir el momento en que va a ocurrir. gia evolutiva estable (ver teora de juegos en pg.
Luego, el macho se sube sobre la espalda de la 259). Es decir, ninguna otra estrategia sera mejor en
hembra. En el caso de la Garza Blanca se aferra al una visin evolutiva a largo plazo. A corto plazo otras
hombro o a las alas con las patas. En las Gallaretas estrategias pueden ser mejores pero no perduraran.
o Coscoroba las patas no les permiten aferrarse. En En otras palabras, una pareja monogmica debe
la Coscoroba (y en los patos en general) la hembra tener mayor xito reproductivo, en trminos de can-
queda casi totalmente hundida bajo el agua por el tidad de cras que llegan a adultas y en trminos de
peso del macho. Cuando se aparean en aguas muy calidad y variabilidad de esas cras. Si es as enton-
superficiales la hembra puede hundir la cabeza en ces la estrategia monogmica termina imponindose
el agua (gallaretas y flamencos) en una postura que dentro de la especie a largo plazo.
indica la ausencia de agresividad. Es posible que el origen de la monogamia sea la
La hembra levanta la cola y expone la cloaca promiscuidad o la poligamia, Cmo se lleg enton-
apuntndola hacia atrs. Para ayudar en este movi- ces a la monogamia? Podemos suponer que en una
miento puede bajar la cabeza por debajo del nivel del sociedad poligmica un macho domina sobre otros
cuerpo (Garza Blanca) o hundirla en el agua (Gallareta machos y controla un grupo de hembras. Esto puede
Ligas Rojas). El macho hace lo contrario; baja la cola generar el infanticidio por parte de los otros machos
y expone la cloaca apuntndola hacia delante y marginados. Entonces, algunas hembras promiscuas
levanta el cuerpo y la cabeza. De esta forma logran se veran obligadas a defender a las cras. Lo cual
que las dos cloacas se enfrenten. El macho eyacula llevara a que ciertos machos marginados colaboraran
mientras aletea para ayudar a acomodarse. Fin del en la proteccin de las cras de las hembras promis-
acto sexual. En algunos pocos casos el contacto cuas. Lo que impulsara el cuidado parental compar-
antes de la cpula puede ser extenso. Mientras que tido y la monogamia. Podra haber ocurrido as, pero
en otros es violentamente rpido. Luego el macho lo cierto es que la monogamia en las aves est tan
abandona la posicin y ambos se sacuden o se baan expandida que ocurri al inicio del clado de las aves.
en forma algo ritualizada. Comparemos dos casos que podramos conside-
Esta tcnica es bsicamente gentica pero debe rar extremos: la Jacana y los Bailarines.
practicarse hasta lograr dominarla. Como en tantos En condiciones propicias de abundancia de ejem-
otros casos hay una componente de ensayo-error plares machos, la Jacana (Jacana jacana) es polin-
de aprendizaje (fig. 9.16) o de observacin de los drica (el caso menos habitual de todos en las aves).
vecinos expertos. La hembra, que defiende un territorio ms extenso
que los machos, puede aparearse con varios machos.
Luego pone huevos en diferentes nidos y el macho
9.10.3. Qu tipo de monogamia? se ocupar del nido y de las cras (fig. 9.23). Para
La vasopresina es la hormona que interviene cada macho es una lotera gentica, pero al menos
para mantener la unin monogmica en los machos. se asegura que en algn nido saldrn cras con sus
El receptor de la vasopresina se encuentra en el genes. El and (Rhea americana) macho en cambio
pallium, una regin ubicada en la base del cerebro rene en su nido huevos de varias hembras, forman-
que controla las emociones y la memoria. En base do un harem. En ambos casos los machos tienen
a estudios realizados en mamferos se sabe que una utilidad central, que reduce las crticas sobre la
una variante del gen V1aR tiene influencia sobre la participacin del macho en la reproduccin sexual.
cantidad de clulas que componen el receptor de En el otro extremo estn las especies donde los
vasopresina. Entonces, la monogamia (entendida machos solo se ocupan de exhibirse, convencer a la
como la conducta a estar ligados en pareja al menos hembra y luego se desentienden del nido y el cuida-
por una estacin reproductiva) tiene que ver con una do de las cras. Por ejemplo, en los Bailarines, los
base gentica. machos se exhiben en un lek con bailes complejos, la
Las aves son mayoritariamente mongamas y hembra observa y selecciona, se aparea y cada uno
ambos padres colaboran en el cuidado parental (92% sigue por su lado. Los machos tratando de conquistar
de las especies de aves son mongamas) por lo que otra hembra en su espacio y la hembra con el nido

328
9.16. La tcnica de apareamiento se perfecciona. Todo el proceso puede durar pocos segundos, siempre que los intr-
pretes hayan ejecutado el acoplamiento en alguna oportunidad previa. Aqu observamos una pareja donde el macho
desconoce la tcnica precisa. A la izquierda se encuentra sobre la hembra pero de costado y a la derecha se desalienta y
pierde concentracin, la hembra pierde la paciencia y se lo quita de encima. A esta pareja les llev cerca de una semana
de intentos hasta que lograron aparearse con xito. Como padres fueron excelentes. La pareja lleg a criar 3 cras y
durante todo el perodo mostraron seales de afecto constantes.

y las cras. En este caso la utilidad del macho se el nido, ambas cosas van en contra de la divisin
reduce a su mnima expresin, el aporte de genes de roles en la monogamia. Es la estrategia de la
variables. Jacana una lnea evolutiva que recin se inicia y
Pero, por qu la estrategia de la Jacana no esta podra tener xito? o en cambio, ha tenido innume-
ms extendida? Es una estrategia superadora a pri- rables experiencias en la Historia Natural de las aves
mera vista, donde el macho tiene una utilidad central que no resultaron? Este tipo de preguntas (de donde
en la proliferacin de la especie. Pero tambin muy venimos y hacia donde vamos?) son las fciles de
pocas especies la utilizan aunque a simple vista es hacer y difciles de responder.
ms eficiente. Entonces, no debera expandirse? Es
probable que el paso evolutivo de la monogamia a La hembra elige varios machos?
la poliandria sea difcil. Primero la hembra debera Como casi todas las especies son mongamas
ser ms territorial que el macho y despus delegar concluimos que el macho privilegia el cuidado de

329
la propia prole en lugar de expandir sus genes con lado, las estrategias para lograr y contrarrestarlo no
otras hembras. Pero la monogamia tiene sus facetas son estables sino que evolucionan por la Seleccin
ocultas. Podramos suponer que mediante un estudio Natural.
de ADN de los huevos confirmaramos la paternidad Entre las posibles ventajas observamos: (1) El
de la pareja, pero no es as. incremento de la variabilidad gentica de la camada
Ms de un centenar de especies han sido estu- de huevos. Mayor variabilidad asegurara mejorar
diadas en su ADN para conocer el grado de pater- el xito reproductivo ante enfermedades. Podra ser
nidad. La proporcin de especies con cras de otro una alternativa para la hembra que no han consegui-
padre es cercana al 70%. Pero el grado de varia- do como pareja al macho con los mejores caracteres
bilidad es muy grande, de 0% hasta 76% de cras sexuales. (2) Podra ser til para ganar el apoyo de
que provienen de otro padre. En el otro extremo algn macho muy agresivo de la vecindad. Hemos
se encuentran aves que mantienen apareamientos presenciado intentos de cpula forzada por parte de
extra-pareja (AEP), pero el ADN muestra que las cras machos de nidos vecinos que fueron rechazados por
son del padre mongamo. las hembras. Podra ser que antes repeticiones sera
Se ha verificado que los machos mejor dotados preferible tolerar el AEP antes que el riesgo. (3) Sera
tienen ms AEP. El experimento se hizo extendiendo una solucin en casos donde la pareja tiene proble-
artificialmente las plumas de la cola en pjaros mas de fertilidad. Hemos observado una pareja de
donde la cola es el atractivo sexual. Esto prueba que Gallaretas que recin en la tercera nidada conse-
los AEP son buscados por las hembras (es volun- cutiva en 6 meses pudo tener cras. Ignoramos si se
tario) y que lo hacen con los mejor exponentes (es debi a un problema reproductivo y si el xito final
esttico). Claro que se logra una mejora de la carga fue producto de un AEP, pero en estos casos sera
gentica de la descendencia. Pero, negaramos una una solucin conveniente, la pareja se mantiene y se
seleccin consciente de parte de la hembra? refuerza con una camada de cras.
En las especies con dimorfismo sexual el grado Sin embargo, el AEP tiene sus costos. El macho
de AEP es mayor que en las que no lo tienen. ms requerido puede tener problemas de agota-
Esto justificara que la Seleccin Sexual mediante miento de semen. Adems este macho tendra una
apareamientos mltiples favorezca el dimorfismo reduccin en la dedicacin como padre. La hembra
progresivo. Cuando se produce el apareamiento con que acepta un AEP puede recibir la represalia de su
varios machos ocurre lo que se conoce como com- pareja. Que se propague la costumbre puede volver
peticin del esperma, donde los espermatozoides ms agresivos a los machos vecinos.
de cada mancho tienen que competir por inseminar Algunos casos de AEP pueden ser explicados
al vulo. como casos de pre-pareja, donde existe un aparea-
En experimentos con Mirlos cuando se apart en miento pero la pareja definitiva se forma con pos-
forma artificial al macho de la pareja se encontr que terioridad (fig. 9.15). Las hembras aun estn libres,
los AEP aumentaban abruptamente y luego el ADN pero los resultados genticos son los mismos ya que
confirm que las cras eran de otro padre. Esto indica los genes del macho terminan en otro nido.
que la presencia del macho cerca de la hembra tiene, Un caso interesante es en el Junquero
entre otros objetivos, reducir la posibilidad de AEP. (Phleocryptes melanops). El territorio que circunda
En las aves coloniales (como las gaviotas) como al nido puede ser atravesado con frecuencia por
los machos deben irse de la colonia para alimentarse otros machos, por lo que el alerta del residente es
se producen frecuentes intentos de otros machos por permanente. Las parejas arman nidos en los juncales
copular con las hembras vecinas. Esto justificara trenzando hierbas con barro y tallos de junco. Los
que en las colonias los machos tengan cpulas ms territorios son pequeos (una decena de metros de
frecuentes intentando contrarrestar los posibles AEP distancia) y la abundancia de parejas puede llevar a
de su pareja. los apareamientos extra-pareja. La hembra muestra
As que, la mayora de las aves son socialmente la cloaca al macho al abandonar el nido mientras
mongamas pero genticamente promiscuas agita las alas. Esto puede ocurrir por diversas razo-
y por eso es que el AEP tiene que tener ventajas nes: una es el incentivo para el apareamiento, la otra
competitivas para que sea tan difundido. Por otro es como prueba de que no hay contacto extra-pareja.

330
9.17. Los Carancho son aves mongamas, se los observa juntos todo el ao y solo en los momentos de mayor efervescen-
cia sexual la hembra tiene alterados a todos los machos del entorno. Es comn ver peleas areas previas al acoplamiento,
que suponemos es con la pareja estable. Los machos pelean en el aire antes del apareamiento. En la secuencia de foto-
grafasse identifica a una hembra con 3 machos. En una primera instancia el macho-1 realiza un intento de apareamiento
(fotograma 2b) pero no llega a concretarse porque el macho-2 se tira sobre ellos. Entonces es el macho-2 quien monta a la
hembra y copula (fotograma 3-b). En tanto el macho-3 se aproxima y ataca a la hembra. Fuera de la secuencia fotogrfica
pudimos ver que la hembra y el macho-3 se alejaron juntos por lo que interpretamos que se trata de la pareja estable.

331
9.18. La hembra del Junquero, con
las alas levantadas) muestra la
cloaca al macho en la puerta del
nido. Podra deberse a una demos-
tracin de ausencia de contacto
extra-pareja.

La primera explicacin es posible ya que muchas las llaman basales) tienen pene; tal es el caso de los
hembras de distintas especies lo hacen, pero gene- patos. Pero se produjo a lo largo de la evolucin lo
ralmente debera llevar a un apareamiento. que se denomina un desarme sexual. En la carrera
La segunda alternativa tiene su apoyo en al de armamentos el objetivo no es ganar de lo con-
menos una especie emparentada de Europa, el trario el equilibrio se rompe, la carrera se termina y
Acentor Comn (Prunilla modularis). El macho puede peligran ambas estrategias a la vez.
presionar con el pico la cloaca de la hembra con lo En cuanto hace al origen del desarme sexual
que extrae el esperma de otro macho. Esto ha sido es probable que en el inicio de este proceso las
confirmado con anlisis de ADN. Se intenta asegurar cpulas forzadas fueran un peligro para las hembras.
la paternidad que ser siempre dudosa. En el caso Entonces, la presin selectiva beneficiaba a quienes
del Junquero el macho parece solo observar la cloa- entregaban el control a la hembra. Esta mantiene
ca permaneciendo inmvil sin actuar. ahora el poder de negociar con los machos los apa-
reamientos extra-pareja.
De esta forma los intentos de cpula forzada se
9.10.4. Desarme sexual y cpula forzada redujeron paulatinamente hasta tener hoy da una inci-
Los machos no tienen genitales externos (el 98% dencia mnima, marginada a intentos aislados y con
de las especies de aves no tiene pene). Esto entrega escaso xito. Y si tienen xito la inseminacin pos-
el control de la cpula a las hembras y tiene conse- terior del huevo aun est en manos de las hembras,
cuencias importantes en la conducta. as que los genes del macho violador no se propagan.
Durante la evolucin de las aves, hace unos 100 En muchos grupos de animales las estrategias
Ma, los rganos sexuales se redujeron y se reple- de los machos incluyen forzar a la hembra. Las
garon al interior del cuerpo, cosa que se infiere del ballenas descienden de ungulados terrestres (similar
cladograma de las aves. Las aves ms antiguas (se a hipoptamos) de hace 50 Ma en la India. Por lo

332
que se sabe de la conducta de apareamiento en las que se dan en machos jvenes de menor tamao y
ballenas la hembra elije al macho. Pero si el macho en una escala jerrquica baja como para acceder a
se pone agresivo se tiende boca arriba en el agua con las hembras.
lo que la cpula se vuelve imposible. Muchas veces Hemos logrado capturar intentos de cpula forza-
varios machos cooperan o compiten por inseminar a da en varias especies de aves (por ejemplo, Gaviotas
la hembra. Tambin ocurre en algunos patos. Se han Capucho Caf y Garzas Blancas). En ningn caso han
observado en las ballenas conductas homosexuales tenido xito (ver la fig. 9.19).

9.19. Se muestra un intento de violacin que se frustra debido a la resistencia de la hembra. Participan Garcitas Blancas
(Egretta thula). Se trata de dos nidos con las hembras ya empollando y un macho que intenta una cpula extra-pareja. A la
izquierda: el macho-3 procura aparearse con la hembra-1 que est echada en el nido. El intento se frustra ya que aparece
el macho-1 y obliga a huir al macho-3. Instantes despus (a la derecha) el mismo macho-3 pretende aparearse con otra
hembra-2 en el nido vecino (a menos de un metro de distancia) y ante la ausencia del macho-2 es la misma hembra-2 que
lo hace huir. Este intento de cpula forzada es fallido por falta de inters en las dos hembras que ya estn empollando.
Tambin observamos intentos entre Garzas Blancas que ante la resistencia de la hembra el macho violador se volvi muy
agresivo. Pudimos observar al menos 3 intentos de violacin en nidos distintos durante dos das. En las Gaviotas Capucho
Caf los intentos son permanentes.

333
9.11. La conducta familiar El nido, principalmente cuando es muy elaborado
Luego de la efervescencia sexual se pasa a un y lleva semanas de trabajo, se convierte en el centro
perodo de reposo y de bajo inters donde se empo- de todas las actividades comunes. Con una inversin
llan los huevos. Esta etapa en el ciclo anual de vida alta en el nido debe ser aprovechado al mximo.
en las aves incluye el nido y la crianza. Llevan la comida y se acicalan en l. Cuando las
cras nacen lo seguirn usando por varias semanas
hasta que estn fuertes y puedan abandonarlo. Un
9.11.1. Constructores de nidos nido debe durar unos 2 meses y las inclemencias
A poco de pensar entendemos que los nidos son del tiempo pueden deteriorarlo por lo que requieren
mucho ms que un lugar donde poner los huevos. mantenimiento, aunque la mayora de las aves van
Tambin representa al lugar seguro y al centro te- perdiendo inters en forma progresiva.
rico del territorio. La tarea de construccin es tambin Pero adems, junto con los plumajes coloridos y
una actividad que une y sincroniza sexualmente a la extravagantes y los cantos maravillosos, el nido es
pareja. Mientras se construye el nido se cortejan y una manifestacin gentica de la calidad del porta-
aparean. Puede decirse que construir el nido es parte dor. Es parte del fenotipo de cada individuo.
de un ritual ms laxo y extenso. Quizs por esto es
que las aves que construyen nidos elaborados, ao Nidos y conductas en evolucin
tras ao prefieren armar uno nuevo a reconstruir los Las aves han evolucionado nidos maravillosos y
viejos (pg. 216). La inversin en construir el nido se parece ser una consecuencia del xito en la conquis-
recompensa con una mayor unin entre compaeros. ta de todos los hbitats del planeta. Por ejemplo,

9.20. En los Bigu


(Phalacrocorax bra-
silianus) la unin de la
pareja se demuestra con
el contacto suave de cue-
llos (es una abrazo con el
cuello) y mediante sonidos
guturales.

334
9.21. El color de los huevos tiene que
ver con el tipo de nidos. Un nido abierto
requiere de huevos coloreados y mim-
ticos, mientras que un nido cerrado
puede contener huevos blancos sin pig-
mentos. Aqu los huevos de la Jacana.

si los pjaros (paseriformes) quieren anidar en los Partiendo de las ramas cruzadas en forma de plato;
humedales debern inventar construcciones nove- siguiendo por el uso de huecos ya existentes o
dosas. Podran anidar en el piso como los patos, pero realizados a medida; llegamos as a una variedad
deben asumir riesgos superiores a los que tienen inigualable de alternativas y complejidades en los
en los rboles. En los humedales no disponen de paseriformes.
rboles, as que la nica salida es usar las plantas Observamos tambin que el incremento de com-
disponibles (juncos y totoras, pg. 219). La comple- plejidad en los nidos se relaciona con el grado de
jidad de los nidos podra ser el resultado de acceder desarrollo que tienen las cras al nacer. Los nidos
a nuevos nichos ecolgicos manteniendo una segu- simples en el terreno suelen tener cras con bastante
ridad apreciable. movilidad (precociales) y requieren baja atencin
Las especies ms antiguas anidan en el piso, en parental. Los nidos ms complejos en los rboles
nidos muy simples formados de hojas amontonadas o tienden a contener cras prematuras (altriciales) que
en huecos en el terreno (fig. 9.21). Tal cual los hacan requieren bastante atencin parental y normalmente
los dinosaurios cuando se inici el recorrido evolutivo de ambos padres. Esta es una tendencia evolutiva
de las aves. Luego siguieron las plataformas que en las aves.
requieren cierto trabajo de acopio de materiales Es natural pensar que las cras altriciales requie-
(pg. 218). ran nidos seguros, protegidos de los predadores,
El caso del Pavo de Matorral (Alectura lathami) debido a que estn expuestas por muchos das o
es interesante. El macho construye el nido durante semanas. Tambin podemos pensar que tengan un
invierno consistente en un montculo de 1 metro de menor grado de desarrollo al nacer pero que a cam-
altura y 5 m de dimetro. En el interior la vegetacin bio logren mayor inteligencia debido a la atencin
se pudre y mantiene unos 35C con muy alta inercia personalizada de los padres.
trmica. La hembra solo se alimenta y pone un huevo Otra tendencia evolutiva es hacia una cantidad
cada 3 das durante 6 meses. Los huevos se incuban de huevos menor y baja tasa de mortalidad. Las aves
solos y las cras nacen completamente precociales. A que ponen muchos huevos juegan al azar (muchos
primera vista el enterrar los huevos parece una cos- huevos con alta mortalidad), mientras que las que
tumbre primitiva de los reptiles, sin embargo se cree ponen pocos huevos los cuidan con mayor esmero.
que en estas aves es una derivacin del empolle. El Adems los padres tienden a formar una pareja mas
argumento usado es que el pollo tiene vestigios en unida. Aunque existen excepciones donde la hembra
el pico y msculos que requieren las cras de huevos es la nica que se ocupa del nido y las cras.
empollados por los padres. En das clidos algunas
aves (como las Coscorobas) abandonan el nido solo Se aprende a armar nidos?
cubriendo los huevos con plumas, lo que pudo ser Las aves pueden ser generalistas o especializa-
un paso intermedio hacia la nidificacin del Pavo de das al momento de hacer el nido. Entendemos por
Matorral. especializadas a aquellas aves que forman un nido
En forma tarda evolucion la nidificacin en los similar en todos los casos. Podrn tener variantes
rboles con un aporte importante a la seguridad. mnimas en cuanto hace a los materiales del lugar,

335
9.22. Un clsico: el nido de
Hornero (Furnarius rufus) aban-
donado y colonizado por otras
aves. La complejidad de un nido
frente al otro motiva a pensar
sobre el grado de aprendizaje y
de la ventaja de inversin relati-
va en construccin.

pero no a la estructura. Los generalistas en cambio de los padres algunas tcnicas. Las aves que anidan
pueden adoptar diversas alternativas. Esta diferencia en grupo tienen oportunidad de aprender en la
entre generalistas y especializados nos lleva nueva- escuela que es la vida comunitaria; pero las que
mente al concepto que los especialistas son producto anidan solas deber aprender de la pareja y hacer
de una seleccin natural muy precisa, mientras que pruebas antes de tener xito. Los nidos a medio
los generalistas tienen un grado de adaptabilidad y terminar podran ser un indicativo de intentos fallidos
de aprendizaje mayor. y abandonados.
El Benteveo muestra un caso interesante de Al compartir el armado con la pareja se produce
adaptabilidad ya que puede usar diferentes huecos una coordinacin de dos experiencias que mejorara
y acondicionarlos con materiales diversos. Tambin la tcnica. Hemos observado como una Garcita
pueden construir nidos de ramas que toman de las Blanca no lograba colocar una rama para el nido y
inmediaciones o en nidos viejos. Aun los especialis- cuando intervino la pareja y resolvi el problema se
tas tienen cierta adaptabilidad en cuanto hace a los lo hizo saber con gestos muy evidentes. Como en
materiales usados en el nido. otros aspectos (por ejemplo en el canto), el armado
Algunas investigaciones sealan que las aves del nido tiene una componente innata de la especie y
tienen una idea bsica de la nidificacin al nacer. Si otra componente que se aprende por imitacin de los
se las mantiene en aislamiento de jvenes, cuando padres y por coordinacin con el compaero.
llegan a adultas tienden a realizar el nido de su Siempre se utilizan materiales naturales, como
especie. Adems, si no existe mucha variabilidad ramas, hojas, barro, etc. Pero algunas agregan basu-
entre nidos en la misma especie podemos suponer ra humana en el nido, como plsticos y cartones. Los
una base gentica muy fuerte. incorporan de una manera no selectiva, aparentan no
Sin embargo, tambin podemos observar que tener una utilidad especial. Las plumas son materia-
mientras algunos construyen el nido en muy poco les muy buscados. Se las usa para posar los huevos
tiempo, como sabiendo que hacer, otros dejan los y para taparlos.
nidos por la mitad o les demanda mucho ms tiempo. Se ha sugerido que algunas aves puedan selec-
Las primeras experiencias pueden abandonarse sin cionar materiales para el nido que son agentes
llegar al final, fundamentalmente en nidos complejos antibacterianos. Se encontr que varios tipos de
y que requieren mucho trabajo. materiales y de extractos de planta y dos especies
Las cras de garzas imitan a los padres en aco- del roble, inhibieron el crecimiento de un nmero
modar las ramas del nido, mostrando que aprenden de bacterias dainas. As que practicaran en forma

336
innata cierto tipo de botnica mdica que garantiza (por ejemplo las sequas o extremos de temperatu-
algo de seguridad para proteger a su descendiente ra) las perdidas son cuantiosas y se recuperan en
contra los microbios que afectan la salud. Un benefi- varias temporadas de cra.
cio de este tipo se gana mediante Seleccin Natural. El tamao de cada puesta es dependiente de
varios factores: la disponibilidad de alimento (para la
alimentacin previa de la madre), la abundancia de
9.11.2. Empolle de los huevos predadores y el xito reproductivo de la temporada
La construccin del nido se realiza durante la anterior. Tambin se sabe que las nidadas de las aves
etapa de cortejo y apareamiento. Son los das de migratorias son ms pequeas que las de aves resi-
febril actividad. En cambio, lo que sigue a la postura dentes estrechamente relacionadas. La necesidad de
es el periodo de mayor tranquilidad donde la activi- migrar limita la longitud del perodo de desarrollo.
dad se reduce a cero. Se ven algunos cambios de La Seleccin Natural favorece a quienes tienen
guardia para empollar (en aquellas especies donde una produccin total de cras adultas en condiciones
ambos padres participan), escenas de vigilancia y de reproducirse (no la cantidad de huevos) a los largo
acicalamiento. Para los observadores es un tiempo de toda la vida. As que debemos tomar la combina-
de espera y paciencia, un perodo propicio para la cin de la cantidad de huevos, el xito para llegar
reflexin. a adultos y la cantidad de posturas durante la vida
El empolle es una actividad casi exclusiva en como medida de supervivencia de la especie.
las aves y heredada de los reptiles y dinosaurios.
Deben mantener a los huevos en una temperatura de La motivacin y el apego a las reglas
37-38C. Por encima de 40C los huevos se malogran Es la motivacin un indicador de conocimiento
y por debajo el tiempo de desarrollo se extiende. o solo muestra un aspecto emocional? Esta palabra
Transfieren calor mediante el parche de empolle, proviene de motivus, que es la causa de movimien-
muy irrigado y desprovisto de plumas. to. Es un estado interno que activa la conducta.
Comenzar a criar tarde en la vida parece una
Cuntos huevos poner? mala idea si se desea maximizar el nmero de
En las aves solo el testculo y ovario izquierdo descendientes. Pero se ha medido que las hembras
trabajan, por eso ponen un huevo por vez. Esto fue que cran ms temprano tienen un ndice de morta-
evolucionado ya que ofrece la ventaja de reducir el lidad muy alto. El xito reproductivo aumenta con la
peso para una vida voladora donde la carga extra edad de la pareja. Se supone que se debe a que las
tiene un costo energtico elevado. Tambin la pro- parejas con experiencia hacen las cosas en forma
duccin de huevos tiene un ciclo diario, por lo que los eficiente. Pero adems, con el transcurso de los
huevos son puestos en forma asincrnica (distintos aos los individuos mal equipados no participan de
das) y la eclosin puede ser sincrnica (todos a la la reproduccin, por lo que salen de la contabilidad y
vez) o asincrnica (en distinto da). Estas particula- mejora el balance.
ridades justifica que existan cras que evolucionan Se ha medido que las parejas jvenes inician el
ms rpido que otras. proceso de nidificacin ms tarde que las parejas
Considerando casi la totalidad de especies de maduras. Lo que se observa es que ciertas parejas
aves la cantidad promedio es de 3 huevos por nida- (seguramente las ms experimentadas y motivadas)
da, pero varan desde 1 hasta 14 (o ms). Los que hacen lo que tienen que hacer. Buscan el lugar,
ponen ms huevos tambin tienen una mortalidad construyen el nido, ponen los huevos y cran. No se
infantil mayor, normalmente la cantidad de miem- distraen. En tanto, otras parejas se enfocan menos
bros de la especie debera permanecer constante, en el trabajo. Se entretienen observando lo que ocu-
con fuertes variaciones dependiendo de las con- rre, dan vueltas por los alrededores y tienen menos
diciones climticas. Las aves pueden vivir mucho persistencia.
(algunas mucho ms de 20 aos) pero la mortalidad Se han reportado seguimientos donde las pare-
es elevada (un promedio del 30% anual) por ello jas jvenes tienden a perder ms huevos durante
requieren una reposicin alta de ejemplares. Y la incubacin debido a errores de vigilancia, baja
cuando las condiciones climticas son adversas motivacin y de coordinacin con la pareja en

337
las actividades relacionadas. El xito reproductivo funcin all era prescindente. As funciona la rgida
aumenta con la cantidad de nidificaciones anteriores disciplina en los Cisnes Cuello Negro.
en su historia. Esta conducta podra tener un principio de expli-
Algunos ejemplos pueden ser de ayuda. En cacin si sabemos que en el Cisne Negro (Cygnus
algunas especies solo la hembra empolla los hue- atratus), habitante del norte de Amrica y de igual
vos (Cisne Cuello Negro y Coscoroba). En el Cisne gnero al sudamericano, se ha encontrado un 15%
Cuello Negro la hembra difcilmente abandona el de huevos extra-pareja mediante estudios de ADN.
nido, mientras que la Coscoroba hembra cuando lo As que la insistencia de la hembra para mantener
abandona para alimentarse (los das con sol y buena al macho junto al nido se justificara. Esta conduc-
temperatura) lo hace cubriendo los huevos con plu- ta permite mantener el macho vigilado, evitar el
mas. En otras especies se turnan entre miembros apareamiento extra-pareja y asegurar el mximo de
de la pareja en el empolle. Una de estas especies concentracin como padre. Cuando abandonan el
son las Garzas, pero la hembra permanece por ms nido con las cras ambos padres estarn siempre a
tiempo en el nido y lo abandonan solo para comer y metros de distancia, difcilmente se separen.
retornar. Las hembras suelen tener abdmenes con Pero en otra oportunidad observamos que un
un mayor desarrollo del parche de incubacin, lo que macho de Cisne Cuello Negro se alejaba del grupo
podra estar asociado a una mayor efectividad de la familiar (la hembra con las cras) para reunirse con
incubacin. un grupo cercano de cisnes adultos. Pensamos que
Pudimos seguir a dos parejas de Coscoroba que podra tratarse de hermanos debido a la familiaridad
iniciaron el nido casi en simultneo y mostraron con que se juntaban (la familiaridad se demuestra
diferente grado de motivacin. En un nido la hembra con el cabeceo). Entonces la hembra se retir con
permaneci por ms tiempo empollando y luch las cras y no permiti que el macho se acercara ms
contra la adversidad (una inundacin por lluvia) hasta tarde. Das despus observamos una familia con un
el ltimo momento. En el otro nido observbamos solo adulto donde la hembra simplemente sigui
una menor concentracin en la tarea y se acept la adelante sola con la crianza de la familia, en lo que
derrota con anticipacin. Ambas parejas intentaron parece ser un caso de divorcio por falta de concen-
una segunda postura exitosa 3 meses despus. tracin y dedicacin del macho. Esto nos motiva a
En otra oportunidad dos parejas de Coscoroba meditar sobre el grado de variabilidad de las conduc-
tuvieron una decena de cras cada una. Una semana tas aun dentro especies tan rgidas como los Cisnes.
de fuertes heladas termin en forma paulatina con
la vida de todas las cras (todos los das contbamos
algunas cras de menos). Al menos una de las parejas 9.11.3. El cuidado de las cras
se recuper y en unas semanas estaba empollando Durante el periodo de empolle de los huevos se
de nuevo y tuvieron otra camada de cras que llega- produce el recambio hormonal. Las hormonas sexua-
ron a ser adultos. les responsables de la agresividad, cortejo y aparea-
Los Cisnes Cuello Negro (Cygnus melano- miento dan paso a las hormonas del cuidado parental
coryphus) son mongamos, solo la hembra empolla necesarias para la tolerante crianza de la prole.
y no abandona el nido. Se observa siempre al macho Tengamos en cuenta que las variables biolgicas
a pocos metros de distancia. Esta es la regla no son constantes, sino que son rtmicas. Variables
de compaa. Se comunican en forma frecuente como temperatura, ritmos cardacos y sexuales, con-
mediante el cabeceo tpico y con sonidos que estn centraciones hormonales, tienen variaciones cclicas
fuera de nuestra banda de percepcin auditiva. En un (diarias y hasta anuales). Al mencionar un recambio
seguimiento de una familia hemos observado como hormonal nos referimos a una tendencia en la pro-
el macho toleraba la presencia cercana de otro cisne porcin entre diferentes tipo de hormonas.
y concluimos que se trataba de una cra hembra de Cuando nacen las cras toda la actividad se
la ltima camada. La hembra madre desde el nido le dispara de nuevo pero con un balance hormonal dis-
reclam con toda energa al macho mediante soni- tinto. Lo primero que destaca es el cuidado parental,
dos y el cabeceo. El macho debi aceptar la fuerte que en la gran mayora de los casos, corresponde
recriminacin y permanecer junto al nido aunque su a ambos padres, pero con mayor dedicacin de las

338
largo periplo. As que el cuidado parental de las cras
es una consecuencia de la necesidad de conseguir
alimento da a da. Esto tambin justifica que el con-
trol del apareamiento est en manos de la hembra lo
que finalmente asegura la monogamia.
Entonces resulta ms evidente que las aves dedi-
quen mucho tiempo al armado de los nidos que ser
el centro de todas las actividades de la pareja. El
perodo de construccin afianzan los lazos de unin
de la pareja. Si son pareja por primera vez tienen
unos pocos das para frecuentarse y entenderse en
una tarea en comn.
Las aves no fueron las inventoras del cuidado
parental (fueron los invertebrados) pero est tan
extendida en las aves que pareciera que quienes no
lo hacen es porque se ha perdido en la evolucin,
de forma que los linajes originarios tenan cuidado
parental. Durante la evolucin inicial de las aves una
presin selectiva ocurri en forma simultnea sobre
varios aspectos. Entonces, podemos preguntarnos
9.23. El macho de la jacana protege a las cras que se
acomodan bajo las alas (arriba solo asoman las patas Cmo se comportaban las primeras aves?
colgando). En la fotografa inferior las cras ya son muy Una hiptesis global de cmo era la reproduccin
grandes y con dificultad buscan proteccin bajo el padre. de las primeras aves (hace 150 Ma) se basa en la
forma de reproduccin actual de las aves, la relacin
filogenticos entre ellas y lo que sabemos de los
hembras. En algunos casos la hembra aleja al macho dinosaurios emparentados.
(Pato Picazo) y en otros el macho es el nico en ocu- Las primeras aves no estaban obligadas a ser
parse de las cras (Jacana en fig. 9.23). mongamas y si lo eran podra serlo solo por estacio-
nes de cra. Tendran un solo ovario por lo que ponan
El cuidado parental un huevo por vez tal cual lo hacen ahora. Para que
Mientras que en los mamferos el 90% de las pudieran volar ya deban tener esta adaptacin esta-
especies tiene el cuidado a cargo solo de la hembra, blecida. Sabemos por la posicin de los huevos en
en las aves la proporcin del 90% corresponde al los nidos de dinosaurios que tenan los dos ovarios
reparto de tareas. Las aves hembras no guardan activos y que ponan los huevos de a pares.
reservas en grasa para amamantar como en los El pene en los machos se perdi pronto en la evo-
mamferos. No tienen mamas, pero fundamental- lucin de las aves por lo que el apareamiento estaba
mente no pueden tener reservas acumuladas como bajo control de la hembra. Solo unos pocos grupos de
grasas suficientes. Para volar requieren el menor aves actuales primitivas tienen pene (fig 9.24).
peso posible. As que deben procurar el alimento en Se sabe por los nidos de dinosaurios encontrados
tiempo real; esta es una buena razn para que el cui- que ponan huevos grandes que no se podan girar
dado est a cargo de ambos padres en casi todas las (hoy da las aves deben girar los huevos). Ponan una
especies de aves. Adems y salvo casos especiales, camada de muchos huevos, con bajo cuidado paren-
las aves no pueden invernar por este motivo. tal y alta mortalidad. Las aves ms evolucionadas
Algunas pocas aves hacen reservas de alimento tienen una mortalidad baja y la cantidad de huevos
en lugares ocultos, pero esto es para usarse en es pequea gracias al cuidado parental. Los huevos
el invierno cuando la comida en las zonas fras es eran tapados con arena en nidos muy rudimentarios
escasa. Otras acumulan energas en grasas, son las en el piso. Luego evolucionaron nidos que requeran
especies migratorias y lo hacen antes de iniciar el ms trabajo con varias ventajas.

339
paa ya que permite afianzar una relacin de pare-
ja duradera durante el perodo de reproduccin. Los
huevos pequeos generan nacimientos prematuros
lo que llev paulatinamente a que nacieran cras
altriciales que requeran mayor cuidado parental.
La vida en los rboles y arbustos presion sobre
la emisin de cantos que fueran un mtodo de
comunicacin cuando no se pueden ver. Los cantos
terminaron siendo un indicador de calidad gentica,
junto con los colores de las plumas y los nidos.
Entonces, varias caractersticas parecen apuntar
hacia las aves ms modernas con nidos ms com-
plejos, cras altriciales que requieren cuidados espe-
ciales y cuidado parental compartido entra ambos
sexos. Nos preguntamos si existir alguna relacin
en esta secuencia evolutiva con la inteligencia y el
aprendizaje en las aves?
9.24. El pene del Pato Barcino (Anas flavirostris) solo visi-
ble en rarsimas ocasiones. Se reconocen padres y cras?
Las cras toman una impronta de los adultos al
nacer. Incluso antes de romper el huevo las cras
El padre o ambos se ocupaban de empollar, reciben una impronta del canto de los padres. Los
ms por razones de seguridad que para transferir padres en cambio tienden a aceptar como propias
calor. La necesidad de transferencia de calor apa- las cras que nacen en el nido. Incluso si son de
reci ms adelante en la evolucin junto con los otras especies. Las aves que son parasitadas pueden
nidos ms complejos. Las cras eran precociales, alimentar a una cra de otra especie sin importar de
nacan emplumadas y bastante autnomas. Las quien se trata.
cras altriciales surgieron como consecuencia de Luego de nacidas las cras pueden o no ser reco-
la construccin de nidos elaborados, con huevos nocidas dentro de su grupo. Las Garzas Blancas solo
de menor tamao y nacimientos prematuros y con alimentan a las cras en el nido, nunca si estn fuera
ambos padres ocupados del cuidado. Este cuidado de l, aunque puedan verlas. Una de las hiptesis
parental fue una adquisicin fundacional en el clado posibles es que no logran reconocerlas. En cambio
de las aves. las Garcitas Blancas (Egretta thula), cuyas cras tie-
Resumiendo, esta sera la posible cadena de nen una movilidad llamativa, son alimentadas en el
acontecimientos que llevaron al estado que vemos nido, pero pueden hacerlo fuera tambin. Muestran
en las aves modernas. Las condiciones fisiolgi- cierto grado de reconocimiento. Las cras en cambio
cas que impone el vuelo fuerza evolutivamente a tienden a pedir alimento a cuanto adulto se aproxi-
poner pocos huevos y pequeos (los dinosaurios me, lo cual parece lgico aunque logren reconocer a
ponan muchos y grandes). Para mantener la tasa los padres.
reproductiva se requera asegurar la supervivencia Algunos patos se los ve con cras de otras
(seguridad) y alimentacin de las pocas cras. La especies, los aceptan sin mayores problemas. Esto
seguridad se incrementa con nidos en los rboles y es posible ya que el costo es muy bajo. Las cras en
la alimentacin de las cras con la colaboracin de los patos se alimentan por si mismas de forma que
ambos padres. el nico costo para el adulto es la vigilancia que
Una pareja unida es ms probable con una comparte con toda la camada.
relacin monogmica, aunque se tengan contactos En los Cisnes Cuello Negro hay evidencias que
extra-pareja por razones sociales y que benefician los miembros de una camada se reconocen entre si
al intercambio gentico. La monogamia presion ya de adultos. Es muy probable que ocurra lo mismo
sobre la construccin de nidos elaborados en com- en los Sirir Pampa cuando las familias se diluyen

340
dentro de la bandada. En el caso de las denominadas cens) tiene este sistema de cuidado parental coo-
cooperativas de reproduccin ocurre lo mismo. perativo. Existen individuos asociados al nido que
contribuyen a la defensa y cuidado de los huevos
Cmo se reconoce un predador? y pichones. Esto ocurre en 3 de cada 4 nidos y lo
Asociado al reconocimiento entre padres e hacen con un ayudante adicional a los padres. Por lo
hijos o miembros de la pareja se encuentra el reco- que se ha estudiado, la presencia de ayudantes en el
nocimiento de predadores. Se ha tratado bastante nido disminuira la inversin realizada por los padres
sobre como las posibles presas reconocen a un pre- durante la cra de pichones.
dador en vuelo. Una de las hiptesis originales se El creche en cambio es una guardera donde
refera de la silueta ganso-halcn que se apoya ciertos adultos cuidan a una camada de cras de
en la forma del cuerpo del que vuela (igual forma diferentes madres. Esto se observa en el Flamenco
pero volando en distinto sentido). Sin embargo, Austral. En el Varillero Congo (Chrysomus ruficapi-
esta hiptesis recibi muchas objeciones. En parte llus) las hembras y cras forman una bandada para
porque disponemos de mucha evidencia contraria. alimentarse todos juntos. Los machos adultos son
Pudimos observar en una colonia de Gaviotas apartados de este grupo. Los beneficios de este tipo
Capucho Caf que reaccionan ante el vuelo de de crianza son evidentes ya que se reducen y prome-
un Carancho (Caracara plancus), pero nada hacen dian los riesgos de cuidado.
ante un Gaviln Caracolero (Rosthramus sociabilis);
siendo que ambos son aves rapaces. El primero se La higiene del nido
alimenta de carroa pero suele robar cras peque- Cmo se procesan las defecaciones de las
as, mientras que el segundo solo de alimenta de cras en el nido?, se trata de un tema importante de
caracoles. Puede ocurrir que el reconocimiento se salubridad y muchas especies lo ignoran mientras
aprende en la infancia cuando se observa a los que otras se ocupan expresamente de este aspecto.
padres reaccionar ante la aproximacin de un peli- En los nidos que se hacen en el piso las cras
gro. Sera un caso de transferencia cultural. pueden abandonarlo casi de inmediato. La mayora
En el caso de las Garzas Blancas tambin obser- de las aves que anidan en el piso tienen cras en
vamos conductas interesantes. Cuando estaban al algn grado precociales. Si bien los padres pueden
inicio de la poca de reproduccin, aun teniendo ser tiles las cras se pueden mover casi desde el
huevos en el nido, abandonaban el nido si se acer- primer instante. Pero quienes anidan en los rboles
ca un predador, en nuestro caso un Gaviln Mixto las cras son altriciales con diferente grado de
(Parabuteo unicinctus). Sin embargo, no lo abandona- dependencia. En muchos casos las cras defecan
ron cuando tenan las cras. Tampoco se alteran ante colocando la cabeza hacia el centro del nido y
la presencia de un Carancho. As las Garzas Blancas apuntando hacia el exterior (garzas, bandurrias,
determinan en forma diferente la peligrosidad del etc). Por eso es que los nidos se los distingue por
Carancho respecto a las Gaviotas Capucho Caf. las marcas blancas que estn debajo. Este es un
mecanismo de higiene elemental. Las garzas defe-
El cuidado asistido can desde el nido de forma que las consecuencias
Se tienen al menos dos tipos de cuidado asistido: se observan en quienes habitan en el nivel inferior
la cooperativa de reproduccin y el creche. de los rboles.
En algunas pocas especies de aves (algo ms Pero cuando los nidos son cerrados la higiene
del 2%) se tienen ayudantes que colaboran en el es un problema mayor. Una solucin es extraer los
criado parental, se los conoce como cooperativas restos (por ejemplo, carpinteros, benteveo, etc). El
de reproduccin. Normalmente se trata de jvenes macho en forma peridica extrae los desperdicios
que retardan la edad de reproduccin y la dispersin desde el interior del nido (fig. 9.25). Como algunas
para asegurar la crianza de sus hermanos. Suele ocu- especies de aves comen los desperdicios se ha
rrir en aves con tasas de reproduccin bajas, donde sugerido que lo hacen para reciclar los nutrientes no
los adultos viven largo tiempo y con capacidad de digeridos por la cra. En el caso de los carpinteros
dispersin es limitada. vemos que lo llevan lejos del nido y no los tiran sim-
El Pecho Amarillo Comn (Pseudoleistes vires- plemente desde el hueco del nido.

341
9.25. Dos especies de carpinte-
ros extrayendo los restos desde
el nido. Son el Carpintero Real
(Colaptes melanolaimus) y el
Batarz Chico (Picoides mixtus).

El problema del parasitismo reproductivo embargo, en las especies parasitas esta deficiencia
Entendemos por parasitismo cuando se deposi- se corrige. Pero, Cmo?
ta un huevo en un nido ajeno para que el costo de Una forma es utilizar informacin innata y no
crianza sea de otro. Los apareamientos extra-pareja la impronta lograda al nacer, es decir, ignorar a los
son un caso particular de parasitismo del macho, padres adoptivos como modelos. Adems, cuando la
ya que propaga sus genes con el cuidado de otro cra quiere incorporarse a un grupo es rechazado por
padre. El parasitismo parece una conducta prome- los ajenos y aceptado por los propios. Supongamos
tedora, pero tengamos en cuenta que los hospeda- que las cras parasitas no aceptan la impronta de los
dores tambin desarrollarn contramedidas. Lo que padres adoptivos. En cambio utilizan un canto innato
observamos es a quienes no desarrollaron medidas, para comunicarse y los dems sern quienes acepten
en tanto los que han adoptado contramedidas (por o no este espcimen.
seleccin natural) no son parasitados y no se lo Si as fuera, no sera el joven parsito quien debe
estudia. resolver el problema de su identidad sino que es la
El parasitismo presenta un reto para interpretar comunidad a la que pertenece (la especie) quien lo
como logra la cra reinsertarse en el grupo de su identifica a l.
propia especie. Cuando se trabaj con especies que Esta, como cualquier otra estrategia, debe ser
no son parasitas y se cambiaron huevos de nidos se depurada. La Seleccin Natural es oportunista ya
observ que las cras adoptivas al llegar a adultos que elije entre las estrategias que se presentan, pero
respondan a las hembras de la especie adoptiva. Sin no crea las oportunidades. Opera sobre el individuo

342
en su conjunto y no sobre partes de l. La seleccin la precociales. Tambin existe una relacin inversa
no produce el mximo posible en un aspecto sino un entre cuidado parental y apareamiento extra-pareja.
compromiso entre todos los aspectos del individuo, Es decir, las aves que tienen cras precociales con
para que ste siga funcionando y quizs de mejor menor cuidado parental son ms proclives a los
forma. La seleccin no representa un progreso (en extra-pareja.
el sentido de aumento de complejidad), es ms en
algunos casos es una simplificacin. Se aprende a alimentar a las cras?
La alimentacin de las cras es instintiva (el
padre sabe cmo hacerlo) y est motivada por la con-
9.11.4. La alimentacin ducta (gritos y gestos) de las cras. Pero el problema
Un problema importante es la alimentacin y aparece a la hora de distribuir el alimento y aqu es
proteccin de las cras. Para los patos y muchas de donde carecemos de reglas claras que indique el
las aves acuticas, el problema de la alimentacin de gobierno de los genes.
las cras no existe ya que se alimentan a s mismas y La forma de distribucin del alimento tiene que
pueden abandonar el nido de inmediato. Pero la gran ver en parte con la abundancia. En poca de caresta
mayora de las aves deben alimentar a las cras y se podemos ver dos tipos extremos: el adulto que dis-
descubren variantes a la hora de distribuir el alimen- tribuye equitativamente (fig. 9.26 con Garza Blanca)
to. Tienen que resolver varios problemas: encontrar o el que alimenta al que ms reclama (normalmente
el alimento, llevarlo al nido o traer las cras hasta el ms fuerte). En el primer tipo hemos observado
el lugar y distribuirlo. Algunos reparten el alimento padres que distribuyen una parte a cada una de las
semidigerido que regurgitan en la boca de la cra. cras, las alimentan en forma secuencial y adems
Otros traen el alimento entero (insectos, peces, etc). llegan a controlar la conducta de los que ya comie-
En el Cara (Aramus guarauna) las cras se mue- ron para que no reclamen ms. En el otro extremo
ven desde que nacen pero no pueden alimentarse est el adulto que simplemente alimenta al que ms
a si mismas. De esta forma siguen a los padres en reclama, no decide con quien hacerlo. Resultado: se
la bsqueda del alimento. En el caso de las garzas tiene la tendencia a hermanos ms fuertes que otros.
(que cran en nidos en los rboles) y los carpinteros En estas condiciones se favorece el fratricidio. En el
(que hacen huecos en las ramas) los adultos deben caso de la alimentacin equitativa no necesariamen-
adems llevar el alimento hasta el nido. te las cras mueren sino que retardan el crecimiento
Las cras altriciales nacen con el cerebro peque- prolongando los das de permanencia en el nido. Esto
o y requieren una dieta muy rica en protenas de tambin ocurre con las cras dbiles o enfermas. Sin
parte de los padres, por eso el cerebro crece rpido embargo, podra ser que esas cras tengan menor
y llega a ser proporcionalmente mas grande que en xito en su vida como adulto.

9.26. La mejor estrategia de alimentacin de las cras es la distribucin equitativa. En la secuencia vemos como el adulto
alimenta con un poco de comida a cada cra en forma sucesiva. Esto es posible siempre que el abastecimiento de comida
es abundante. Pero fundamentalmente depende de la actitud del adulto. Estn quienes se ocupan de la distribucin equi-
tativa del alimento y quienes alimentan sin control y por esto ciertas cras se benefician frente a sus hermanos.

343
Las cras nunca pelean en ausencia del adulto;
y ante la llegada de ste puede desatarse una lucha
feroz. El fratricidio ocurre durante la alimentacin
que es cuando el nivel de tensin es mximo (fig.
9.27). Entonces los ms fuertes acaparan la comida
y maltratan a los ms dbiles para echarlos, esto
puede hacer que se caigan del nido. Los padres
nunca alimentan a las cras fuera del nido, de forma
que si la cra cae morir indefectiblemente. Sin duda,
durante el perodo de alimentacin de las cras es
donde se puede observar la verdadera improvisacin
de los padres, el control de la prole y quizs, la edu-
cacin que recibi cuando era pequeo.
Un caso excepcional lo hemos documentado en
las Gallaretas Ligas Rojas: es un caso de aprendizaje
y enseanza cultural. Cuando las condiciones son
ptimas las cras de gallaretas se alimentan por si
mismas desde pequeas con un refuerzo de parte
de los padres. Pero cuando el alimento no est en la
superficie los adultos son los encargados de sumer-
girse y llevarlos al exterior.
En el caso de la fig. 9.28 las posibilidades de
obtener alimento eran mnimas. El nico alimento
que obtenan los padres era caracoles Ampularia de
muy pequeo tamao (en las dos primeras semanas
de desarrollo). Como son duros y deben tragarse
enteros no eran asimilados por las cras. As que
los padres debieron ensear activamente (casi des-
esperadamente) a las cras que deban tragarlos. Lo
hicieron pasndose los caracoles entre el padre y la
madre en la punta del pico, una y otra vez, tratando
que las cras los vieran e imitaran. Les llevo varios
das hasta que adoptaran esta comida como vlida
y despus de algunas semanas recin las cras
se sumergan por si mismas para obtenerlas. Esta
pareja de gallaretas, que normalmente dejara que
las cras se alimenten por si mismas, debi invertir
un mes para conseguir alimento para las cras. Un
ajuste de conducta muy importante.

Dispersin en el territorio
Pero la paciencia de los padres en alimentar a las
cras tiene sus lmites. Cuando las cras estn muy 9.27. A la izquierda la lucha en el nido en presencia del
crecidas es probable que tengan que actuar activa- adulto que ocurre cuando el hermano ms fuerte maltrata
mente para separarse de ellas. Es el paso previo a al ms pequeo. Puede llegar a tirarlo del nido con lo
obligarlas a irse del lugar cumpliendo con la regla de cual su suerte estar echada. Nunca pelean cuando el
dispersin de la especie en el territorio. adulto est ausente y se observan adultos que intervienen
En la pg. 221 se muestra el caso de una poniendo lmites a la pelea.
Cardenilla (Paroaria capitata) con dos cras que ante

344
9.28. Los padres de
Gallaretas Ligas Rojas
(Fulica armillata) ensean-
do a las cras a tomar los
caracoles diminutos para
alimentarse. Lo hacen
pasndose los caracoles
uno a otro.

la negativa de comer una semilla desde el terreno el juegos con sus hermanos (fig. 9.29). Aprenden a
adulto parece decirle que no va a hacer nada ms reconocer lugares que sern de importancia en el
para alimentarla. Poner lmites a la alimentacin futuro cuando las estaciones cambian y viajarn por
asistida es el ltimo paso para dispersar la especie. primera vez si tienen que migrar.
Los padres tienen una participacin proactiva En la prxima temporada de cra aprenden cuan-
cuando les ensean. Lo hacen al buscar o procesar la do tienen que improvisar por primera vez los rituales
comida frente a la cra para esta comprenda el origen y el apareamiento, cosas innatas pero jams hechas
del alimento y la forma de usar los instrumentos de por ellos. Comparten con su pareja el primer intento
que dispone, el pico y las patas (en pleno desarrollo). de armar el nido. Lo harn mirando con atencin a los
Deben ser pacientes ya que les lleva semanas de experimentados, se distraern mucho observando y
crecimiento fsico para que las enseanzas surtan progresarn rpidamente. Aprenden cuando cran a
efecto (fig. 9.7). su primera camada y deben alcanzarles el alimento.
Cuando pueden volar investigan los alrededo- Ha llegado el momento de transferir lo aprendido en
res y aprenden a coordinar movimientos mediante el ciclo cultural de las aves.

9.29. De jvenes utilizan el juego como medio de aprendizaje de movimientos que usaran de adultos. Aqu dos jvenes
de Gaviln Mixto (Parabuteo unicinctus).

345
La extrema agresividad de parte de las
Coscorobas solo ocurre cuando estn
en juego las cras. Esta escena ocu-
rre cuando se enfrentan dos adultos
de familias distintas. Una cra queda
atrapada dentro de las cras de la otra
familia. El adulto viene a buscarla y se
llega al enfrentamiento. La situacin
se resuelve cuando la familia husped
logra apartar a la cra ajena y sta
vuelve a la familia original.

346
Sinopsis de documentales
editados especialmente para este libro y disponibles en www.laculturadelasaves.com.ar

01. Vida de las aves (1). Claves de in- 04. Coscorobas y Cisnes (3): Todos so- 07. Bigu (1): Banda de vndalos. Sobre
teligencia. Analizamos ejemplos sobre la mos uno. El ciclo reproductivo del Cisne las andanzas de una bandada de miles de
inteligencia de las aves. Primero la reac- Cuello Negro se inicia con el armado del Bigus que pescan juntos. Seguiremos la
cin del Carpintero Real y Benteveo Comn nido. Durante el empolle, un visitante cer- lucha entre pares para obtener la presa
frente al parabrisas del auto. Es un juego, cano pero no deseado pone en evidencia del vecino. En la medida que la cantidad
una adiccin, un rasgo de desequilibrio? cuales son las reglas de juego en la pareja. aumenta la identificacin y seguimiento se
Son genios o locos dentro de su grupo? Junto a las cras se encuentran en medio vuelve imposible. Participan centenares de
Tambin seguimos al Cardenal Amarillo de una pelea entre Gallaretas Ligas Rojas. Gaviotas Capucho Caf que intentan ganar
saltando en el espejo retrovisor. El Carpin- Seguimos el proceso de crecimiento hasta una presa robndola. Los Bigu se acercan
tero Bataraz Chico nos muestra que posee que las cras deben abandonarse. a un rea de descanso donde se secan al
una idea tridimensional de donde buscar el sol y el viento.
alimento. Finalmente, las Gallareta Ligas
Rojas estn obligadas a ensear a comer
a las cras.

05. Sirir Pampa (1): Sobre lazos y


alianzas. Los Sirir Pampa forman grupos 08. Bigu (2): El valor econmico. Mos-
para enfrentarse. Se muestran ejemplos en tramos el valor econmico que le dan los
tierra y en el agua. Nos preguntamos sobre Bigu a las cosas. Se presentan 3 conflic-
02. Coscorobas y Cisnes (1): Pasos de las causas de esta conducta (una respues- tos. En el primero disputan por espacios
drama y comedia. Resumimos algunas ta se adelanta en el prximo documental). dentro del dormidero que no tienen un
ancdotas entre familias de Coscorobas Hacemos la hiptesis que el acicalamiento valor especial. Tambin disputan por peces
y Cisne Cuello Negro. Deben compartir el mutuo genera los lazos de unin que se durante la cacera, aunque exista abun-
mismo ambiente con nacimientos casi si- ponen a prueba en las luchas grupales. dancia de presas. Finalmente lo hacen por
multneos. Los Cisnes tienen otro proble- Los Sirir Pampa son nicos en ambos as- ramitas de dudoso valor utilitario. El Bigu
ma con una cra del ciclo anterior que se pectos. es un caso excelente para entender a las
niega a abandonarlos y motiva ancdotas especies que son individualistas pero que
que lindan entre el drama y la comedia. viven en grupo y donde las pequeas cosas
Contrasta la frrea disciplina que imparten son motivo de deseo y tienen un valor de
los Cisnes a sus cras con el dejar hacer posesin.
de las Coscorobas.

06. Sirir Pampa (2): La pandilla fami-


liar. Partimos de una bandada de Sirir
Pampa en invierno y terminamos con una
nueva bandada en el verano. En el medio
nos encontramos con las nuevas familias. 09. Bigu (3): Los afectos en pareja.
03. Coscorobas y Cisnes (2): Por un El seguimiento de una familia da la oportu- El cortejo es variado, improvisado y visi-
lugar en el mundo. El ciclo reproductivo nidad de ver como se propaga la conducta blemente afectivo. Diferentes caricias y
de la Coscoroba hasta el nacimiento de las prepotente entre generaciones. Los padres juegos integran la gama de acciones que
cras. Observamos cual es la tctica para toman un promontorio a punta de pico y un se ponen en juego en la pareja antes de
hacerse de un espacio en la laguna. Lue- mes ms tarde las cras hacen lo propio. ingresar en la etapa reproductiva. Son ma-
go, seguimos el patrullaje de las fronteras nifestaciones humanizadas por la forma
y el cortejo y apareamiento. Seguimos a en que se complacen y miman. El Bigu es
la hembra cuando abandona el nido para un caso interesante de personalismo.
alimentarse.

347
permiten compaginar el ciclo reproductivo.
Observamos el cortejo y apareamiento.
Vemos como arman el nido. Los seguimos
en los primeros das de vida de las cras.
El clmax es el momento en que tienen que
ensear a las cras a tragar caracoles. Es
una situacin dramtica ya que las cras no
entienden la consigna.
10. Mac (1) Plateado: Academia de 13. Cara (1): El banquete continuo.
danza. Analizamos el cortejo del Mac Una pareja de Cara ha tenido 5 cras y les
Plateado, uno de los ms hermosos que cabe una trabajosa temporada de alimen-
presenciamos. Se trata de movimiento tacin. Decenas de caracoles Ampularia
muy ritualizados y que separamos en tres son necesarios para cada cra en forma
secuencias. Lo importante es la reaccin diaria. Los seguimos durante la bsqueda
de los vecinos, lo cual nos muestra que de alimento y reparto en forma ordenada.
sirve para el sincronismo sexual de todo Ya de grandes una cra queda aislada y nos
el grupo. Los vecinos rompen el cortejo de motiva a reflexionar sobre la capacidad de
una pareja y pueden llegar a intercambiar reconocimiento de los padres. 17. Pollonas: Dos familias muy cer-
los roles. Completan el cuadro las ofren- canas. En la Pollona Pintada podemos
das, la postura de la hembra y los intentos observar como es el cortejo previo al apa-
de armar nidos. reamiento. Luego con las cras nacidas las
observamos alimentarse. Las cras crecen
y pueden obtener alimento. La Pollona Ne-
gra es ms grande y agresiva que la Pin-
tada. La observamos antes de la etapa de
cra. Pueden ser muy unidas con sus cras
aunque finalmente tendrn que alejarlas
14. Cara (2): Recetas de Ampularia. de su entorno.
El Cara nos muestra la tcnica que utiliza
para abrir moluscos. Vemos tambin como
11. Mac (2) Grande: Lucha a las ga-
lo hace el Ostrero con una cra. Analizamos
viotas. Nos encontramos con un nido de
al caracol Ampularia y la forma en que de-
Mac Grande con 3 cras. Estn en el mo-
positan los huevos. Cerramos con algunos
mento donde han nacido 2 y la tercera an
ejemplos de aves que toman Ampularias
est en el huevo. Semanas despus los
como alimento.
seguimos durante toda la maana para ver
el proceso de alimentacin. Primero, esce-
nas donde los padres alimentan a las cras 18. Gallineta Comn: La huida al jun-
en forma normal y luego las peleas con las cal. La huidiza Gallineta nos muestra
Gaviotas Capucho Caf. primero como busca el alimento. Luego
ingresamos en la crianza de la prole. Su
conducta es muy esquiva y las cras lo
aprenden de los padres. Un bonus nos
muestra a la Calandria Grande ensean-
15. Gallaretas (1): Tolerancia cero. do a una cra a comer flores. Finalmente
Analizamos la agresividad de las Gallare- contamos algunas ancdotas de jvenes
tas que se pone de manifiesto con propios Gallinetas con casi 2 meses de vida que
y extraos. Vemos como suelen enfrentar- tienen que convivir con otros miembros de
se las parejas de gallaretas en la poca la familia de los Rlidos.
12. Mac (3) Comn: Peces de la la-
de reproduccin para la divisin de los
guna. En la primera parte observamos un
espacios. Observamos casos donde la Ga-
nido de Mac Comn. Luego seguimos la
llareta Ligas Rojas se enfrenta con los ms
alimentacin de la cra. Cuando se inde-
grandes (Coscoroba y Cisne Cuello Negro)
pendizan nos permiten reflexionar sobre
y numerosos (bandada mixta de Sirir). Ce-
el ciclo de vida de su alimento preferido
rramos con un bonus referido a la forma de
los peces. Visitamos una laguna en poca
pelea del Pato Zambullidor Chico.
de sequa; luego seguimos el desove en el
borde la laguna y finalmente varios meses
despus regresamos para ver la nueva ge- 19. Jacanas: Un padre sobreprotector.
neracin de alevinos. Las Jacanas tienen los roles sexuales in-
vertidos. La hembra es ms grande y domi-
nante. El macho cuida a las cras. Veremos
como un macho joven no conoce la tcnica
de apareamiento y debe aprenderla por
prueba-error. Adems seguiremos la forma
16. Gallaretas (2): Enseanza persona- en que el padre cuida de las cras bajo las
lizada. Varias familias de Gallaretas nos

348
alas. Como bonus, un caso similar en el y saltean el cortejo. Los machos solitarios
Tero Real que tambin esconde las cras tienen 6 diferentes movimientos que for-
bajo las alas. man parte de la exhibicin. Vemos la tc-
nica de acoplamiento en detalle. Tambin
veremos que se aprende y que existen al-
gunos casos de intentos de cpula forzada.

23. Garcita Blanca (1): Revoltosos en


casa. Nos instalamos en un garzal donde
cran varias familias de Garcita Blanca.
Observaremos el cortejo y el armado del
20. Falaropo Comn: Volutas en el ho- nido. Los seguiremos mientras alimentan a
rizonte. Nos entregan un hermoso caso de las cras. Fortalecern los msculos hasta
vuelo grupal coordinado. Forman olas en el que pueden volar y seguir a los padres en
aire debido a la tendencia a mantenerse torno al garzal. La Garcita Blanca es la ms 27. Garza Blanca (3): Quin elige a
unidos. Este tipo de observacin ha sido verstil de las garzas. Quin? Es un caso excepcional y sorpren-
posible debido a una serie de temporadas dente por lo escaso de ejemplos, donde
de sequas que impidieron la migracin. un macho se expone sobre el nido a medio
Tambin analizamos el caso del Gaviotn construir y 2 o 3 hembras se disputan el
Golondrina, otro migrador. Nos pregunta- lugar. Se producen escenas de aparea-
mos a cerca de lo que resignan estas aves mientos violentos y frustrados hasta que
de su individualidad para vivir en bandadas se forma una pareja estable. En este caso
muy densas. varias hembras se disputaron un macho.

24. Garcita Blanca (2): El drama de


los huevos. Este drama es aleccionador.
Incluye el apareamiento, armado del nido,
conflicto con los vecinos, puesta de hue-
vos, ataque de una Garza Bruja y destruc-
cin del nido en varias oportunidades. El
desenlace final del drama es increble por
21. Gaviota Capucho Caf: Sobre cam- el grado de stress a que se ha llegado en 28. Garza Blanca (4): El gran berrin-
po nidado. La accin ocurre en una colo- ese pequeo espacio del garzal. El drama che. Seguimos varios nidos en el garzal
nia de gaviotas durante la fase de armado tiene ms oportunidades que la comedia con diferentes ancdotas de las primeras
de nidos y acoplamiento. La caracterstica en la vida silvestre. semanas de vida de las cras. El sonido es
de la conducta sexual de estas gaviotas ensordecedor ya en cada nido y en forma
es la promiscuidad. Podemos observar alternada las cras reclaman el alimento
frecuentes intentos de cpula forzada que a los padres. Las peleas entre hermanos
son identificados cuando la hembra resiste pueden llevar al fratricidio. Observaremos
a los machos insistentes. Nos pregunta- luchas entre nidos y escenas de amor entre
mos sobre cmo hacen las gaviotas para los padres.
reconocer a las rapaces que representan
un peligro. Un drama colectivo final cierra
esta historia.
25. Garza Blanca (1): Propiedad ho-
rizontal. Secuencia de 5 documentales
y todo comienza con el armado del nido.
Observamos la divisin de roles, donde el
macho junta ramas y la hembra las acomo-
da. Observamos un caso excepcional don-
de el macho atolondrado se para sobre 29. Garza Blanca (5): La mayora de
el cuello de la hembra. Para cerrar veremos edad. Cuando nacen las cras son ali-
la actitud que adoptan las Garzas Blancas mentadas por los padres y si la familia es
22. Hoc Colorado: Silencioso bulli- cuando un Gaviln Mixto entra al garzal. numerosa se producen agresiones entre
cio. Seguimos un nido de Hoc Colorado hermanos. Las cras se comportan digna-
durante una temporada de cra. Los movi- mente cuando quedan solas en el nido,
mientos son lentos e inmersos en un total pero cuando llegan los padres se pro-
silencio. Seguiremos el crecimiento de 3 duce el gran berrinche. Las cras crecen
cras y nos llama la atencin los diferen- y defienden el nido. En tanto, los padres
tes tamaos entre ellas. Podremos ver las sufren las consecuencias de tener que
cras a punto de abandonar el nido, unos alimentar a jvenes tan grandes como
meses despus cuando se alimentan cerca ellos y muy hambrientos. Al final las cras
y a los padres el ao prximo armando otro debern aprender a volar.
26. Garza Blanca (2): Juegos solo para
nido muy cerca.
dos. Se reproducen las escenas de cortejo.
Muchas parejas llegan formadas al garzal

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lia desde el momento en que construyen el
nido en el tronco de un rbol. Observamos
como buscan insectos y alimentan a la cra
desde el exterior. El padre entra al nido
para retirar los restos de comida y desper-
dicios. Cuando abandonan el nido segura-
mente ser usado por otros pjaros para
sus propios nidos, tal cual nos lo muestra
30. Chifln: La paciente bsqueda. El 33. Flamenco: La alimentacin exte-
la Ratona Comn.
Chifln tiene una forma de caza agotado- nuante. El Flamenco Austral nos muestra
ramente paciente. Seguimos el movimien- la forma de despegue, vuelo crucero y des-
to particular que tienen para mantener la censo. Pero la verdadera razn de este docu-
cabeza quieta mientras avanza el cuerpo. mento es la forma de alimentacin. Analiza-
Recorremos algunos trucos que utilizan mos el pico; como alimenta a las cras; como
las garzas para cazar. Observamos a una revuelven el suelo girando en crculos. Los
pareja de Chifln alimentndose juntos y vemos en una laguna pampeana, en un arro-
luego encontramos el nido con dos cras. yo andino y en la costa del mar. Cuando la
Los caracteriza el silencio y quietud que marea baja deja ver las huellas en el terreno.
tienen en un nido aislado que pretende 37. Benteveo Comn: Interceptores de
pasar desapercibido. insectos. En la primer parte seguimos la
forma que tienen varios paseriformes para
atrapar insectos en vuelo. Cuanta ms pe-
quea es el ave, ms se parece su movi-
miento al de los insectos. Nos ayuda el Pio-
jito Gris. Cuando volvemos con el Benteveo
es para seguir la construccin de un nido
cubierto de plumas. Deciden si esta pluma
34. Bandurria Austral: Al borde del ris-
es o no til en el nido. Finalmente observa-
co. Vamos a una colonia de Bandurria Aus-
remos la cra lista para abandonarlos.
31. Cigea (1) Americana: La nece- tral que nidifican en un risco. Iniciamos con
sidad y la torpeza. En el baado se han un festn de lombrices. Observamos una pa-
concentrado centenares de aves que con- reja que est armando el nido. En otro lugar
sumen peces. La competencia es extrema, del risco una familia tiene una cra con dos
lo que lleva a frecuentes enfrentamientos. semanas de vida. Cerca tenemos otra con
Se destaca la Cigea Americana que in- cras de casi 2 meses de vida. Como bonus
tenta aprovechar oportunidades, sin xito presentamos un nido de Bandurria Mora en
alguno. Tambin observamos ancdotas el otro extremo del pas.
con el Tuyuy, las Garzas Blancas, las
Gaviotas Capucho Caf y los Bigu. Cada 38. Boyero Negro: Entre cintas colgan-
uno de ellos con sus mtodos y maas de tes. Observamos de cerca a algunas aves
alimentacin. que se alimentan ingresando el pico cerra-
do y abrindolo para acceder al alimento.
Luego seguimos la construccin del nido
del Boyero que lo hace con cintas entrete-
jidas y colgantes desde una rama en la es-
pesura del bosque. Observamos la divisin
35. Carpinteros (1): Vida a los cabeza-
de roles donde la hembra es la que arma el
zos. Observamos a 3 representantes del
nido mientras el macho vigila.
gnero Colaptes. El Carpintero Real nos
muestra cmo se alimenta de hormigas,
32. Cigea (2) Tuyuy: De vuelta al como sostiene una lucha territorial y la
norte. El Tuyuy llega a la zona de la Baha reaccin frente a un parabrisas de autom-
de Samborombn para pasar el verano. Se vil. El Carpintero Pitio se alimenta de fru-
dispersan en el territorio y viven en pe- tos en otoo. El Carpintero Campestre se
queos grupos. Para migrar se renen en divierte explorando huecos de palmeras,
bandadas durante marzo. Estudiamos la se baan en tierra fina mientras galantean
forma de alimentacin y como se movilizan y finalmente cran a un joven.
usando las corrientes trmicas para ascen- 39. Junquero: Nidos sobre palafitos. El
der sin esfuerzo. El orden que adoptan al Junquero arma un nido maravilloso de cin-
ascender es conmovedor y aunque el es- tas mojadas con barro y sostenido median-
pectculo dura solo un minuto bien vale la te tallos de junco. Son verdaderos palafi-
pena invertir das de espera. tos. Nos interesa el dominio de la tcnica
para anudar las cintas y la reaccin de la
hembra que muestra la cloaca al macho.
Discutimos las causas de esta conducta.
El nido lleva una semana de trabajo y est
36. Carpinteros (2), Bataraz Chico:
inmerso en territorio de otras aves.
Desde la ventana. Seguimos a una fami-

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un compilado de 2 das de visitas. Esta
reserva est administrada por www.eco-
posadadelestero.com.ar y la Fundacin de
Historia Natural Flix de Azara.

40. Varillero Congo: Sobre cintas y 43. Vida de las aves (4): El bao y la
cantos. El Varillero Congo arma nidos en higiene. Aparenta ser una actividad sim-
totorales. En el inicio los seguimos mien- ple pero encontramos diferentes formas de
tras juntan materiales para el nido. Luego hacerlo. Estn quienes lo hacen con placer
observamos a los machos mientras cantan hasta los que muestran muchas dificulta-
y articulan sus expresiones corporales. des para mojarse. El aseo final, la higiene y 47. Refugios de la vida silvestre (3):
Cuando las cras abandonan el nido se acicalamiento son actividades que se com- Reserva Costanera en Buenos Aires.
renen en una bandada junto con las hem- parten por razones de seguridad, sin em- Visitamos la Reserva Costanera en muchas
bras para alimentarse de semillas. bargo, muy pocas veces se observa el aci- oportunidades y durante varios aos. Ha-
calamiento del compaero. Estos aspectos cemos un resumen de la variedad de espe-
estn ilustrados por cerca de 20 especies. cies de aves que pueden ser observadas.

41. Vida de las aves (2): Los conflictos


armados. En este captulo se presentan
algunas formas poco comunes de resolver 44. Vida de las aves (5): Aprendizaje 48. Refugio de la vida silvestre (4):
conflictos y sus consecuencias. Comenza- del vuelo. Muchas de las conductas son Baha de Samborombn. Las tierras que
mos con una forma tradicional ilustrada instintivas (hereditarias o genticas) pero circundan la baha son inertes para la agri-
por el Pato Barcino. Luego tratamos dos requieren de un perfeccionamiento me- cultura y ganadera y por lo tanto ptimas
casos extremos. El Sirir Pampa nos mues- diante el aprendizaje del tipo prueba-error para la vida silvestre. Este es un resumen
tra que sostiene contiendas en grupo y las o por la observacin de los dems. Tal es de varias visitas a la zona.
Gallaretas que tienen combates cuerpo-a- el caso del vuelo. Nos ayudan cerca de 10
cuerpo. La parte final nos entrega ejemplos especies de aves.
de aves con daos fsicos producidos por
los peligros de la vida silvestre.

49. Refugio de la vida silvestre (5):


San Martn de los Andes. Compilamos
45. Refugio de la vida silvestre (1): una visita a la zona andina patagnica en
Esteros de Iber. Los esteros es un rea Neuqun desde la estepa hasta las monta-
42. Vida de las aves (3): Formas de abierta inundable y donde la vida silvestre as. Una zona de sorpresas y hermosuras
comunicacin. Presentamos algunas for- puede ser vista con facilidad. Presentamos inmensas con centro en San Martn de los
mas de comunicacin que utilizan las aves. un documental con lo podemos observar en Andes.
Todas son gestuales, dejamos el canto una visita de 3 das en total a la Colonia
para otra oportunidad. Utilizan la cabeza, Carlos Pellegrini (Corrientes). 50. LA CULTURA DE LAS AVES (medio-
el cuello, las alas y otras partes del cuerpo. metraje). En el sitio web incluimos un do-
Pero no todo lo que es gestual es comu- cumental con duracin total de 42 minutos.
nicacin. Algunos movimientos estn rela- Ha sido editado en 5 partes y especialmen-
cionados con la forma de la visin. Muchos te preparado para la Feria de las Aves en
son movimientos ritualizados repetitivos, San Martn de los Andes en noviembre del
mientras que otros son ms flexibles. Nos 2010.
ayudan cerca de 15 especies de aves.

46. Refugio de la vida silvestre (2):


Camb Trapo. En la Reserva Natural
Privada en Camb Trapo (Corrientes) nos
encontramos con innumerables aves. Aqu

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