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Fisiolog

Fisiologa Vegetal

Hormonas Vegetales Fitohormonas,


y Reguladores de Crecimiento

Dra. Karen Pea-Rojas

El ambiente genera efectos en las plantas y por lo tanto,


las plantas deben ser capaces de percibir estas seales
del ambiente e interpretarlas, para reaccionar a ellas.

Descripcin de eventos a nivel


metablico, especialmente en
los temas relacionados con la
conversin energtica.
Viento

Salinidad

La planta debe responder, a una multitud de seales del


ambiente (de tipo fsico, qumico y biolgico), de una
forma integrada y programada.

Debido a que una planta, a diferencia de un animal, no


puede cambiarse de ambiente cuando ste no es
adecuado.

1
Seales Exgenas Seales Endgenas
Luz Fitohormonas
Calidad Auxinas, CKs
Irradiancia Gas, BRs, Etileno
Duracin Variables Mecnicas
Direccin Tensin y compresin de los
Variables Mecnicas tejidos
Viento Seales de Defensa
Herbvoros Ac. Jasmnico
Humedad Atmosfrica Ac. Saliclico
Temperatura
Nutrientes Reguladores de Desarrollo
Agua RNAs mviles
Patgenos Metabolitos
Gravedad Carbohidratos
Concentracin de gases Glucamato
Otros H2O2
Otros

Regulacin del Crecimiento y Diferenciacin


Desarrollo del Vegetal

Adaptabilidad de las plantas al ambiente


Las plantas, por ser ssiles, deben adaptarse an mejor a su
ambiente que los animales, porque no pueden cambiar de
ubicacin si ste se vuelve desfavorable (Plasticidad).

Para responder a cambios ambientales, las plantas disponen de


seales endgenas (hormonas vegetales o fitohormonas),
que les permiten transmitir informacin (Signaling).

Fitohormonas, son mensajeros qumicos que desencadenan


respuestas en el vegetal, de acuerdo a un programa gentico de
adaptaciones (Sensibilidad).

Fitohormonas, son un reducido nmero de molculas y son


menos especficas que las hormonas animales, respecto a
procesos que inducen.

Competidor primario

Competidor primario Competidor primario

Competidor segundario
Competidor segundario

TF
Competidor segundario

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Hormonas vegetales

1. No hay glndulas especficas, una misma fitohormona


puede sintetizarse en diferentes puntos de la planta y su
regulacin es descentralizada.
2. No hay siempre transporte de fitohormonas, actan
sobre clulas vecinas sin haber transporte a larga
distancia (mediadores qumicos).

3. No hay efectos especficos, una misma fitohormona


acta sobre muchos procesos y sobre un proceso
especfico actan muchas fitohormonas.
4. Una misma fitohormona tiene variados efectos (efecto
pleiotrpico), segn el rgano en el cual acta y el
momento.

Fitohormonas
Las FH, son seales qumicas que facilitan la comunicacin
entre clulas y rganos, y coordinan sus actividades (signaling).

PARED CITOPLASMA
CELULAR

Transduccon Respuesta
Percepcin
de Seal (ncleo)

Receptor Segundos Activacin


mensajeros de repuestas
celulares
Factores de
transcripcin

Fitohormona
Membrana Plasmtica

Signaling o sealizacin hormonal se refiere a captar,


transmitir (transduccin) y decodificar seales, anlogamente a
cmo se hace mediante un telfono.
Los organismos vivos tambin tiene la capacidad, a nivel de sus
clulas, de captar y transmitir seales para ejercer respuestas
en clulas vecinas u en otros rganos de la planta

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El in calcio (Ca2+), es un importante mensajero secundario en
clulas vegetales y puede experimentar rpidos cambios de
concentracin en el citosol.
Estas fluctuaciones pueden ser parte de un mensaje codificado.

La otra se
seal importante en plantas son las prote
protenas quinasas

Fitohormonas
El control de la respuesta hormonal se lleva a cabo a travs de
cambios en la concentracin y sensibilidad de los tejidos a las
FH.
Tallos
Estimulacin

Yemas

Races

Influencia de la
concentracin de
0
una fitohormonas
Inhibicin

sobre la respuesta
de crecimiento

10-11 10-9 10-7 10-5 10-3

4
Fitohormonas
Las funciones de las FH se solapan ampliamente, por lo que la
regulacin que ejercen debe analizarse desde la perspectiva de
una interaccin entre los distintos grupos de FH.

IAA / CKs IAA /CKs

IAA IAA
CKs
?
ABA/ CKs
BRs y JA

GAs
(arroz)

CKs CKs
Micorrizas

Germinacin de semillas

ABA C2H4 BRs GAs

Dormancia Germinacin

HV Formasendgenas Reguladordecrecimiento
Auxinas IAA(principalmente),IBA IBA;NAA;2,4D;3,5,6TPA;etc..
Citoquininas Zeatina,Zeatinaribosido BA;CPPU;TDZ;kinetina
Giberelinas GA 1+130 GA3 ;GA4+7
AcidoAbscsico AcidoAbscsico(ABA) ABA(experimentalmente)
Etileno Etileno Ethephon

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Y el 2007.
Auxinas. Brassinoesteroides (BRs).
Giberelinas (GAs). Jasmonatos (JA y MeJA).
Citoquininas (CKs). Poliaminas (PAs).
cido Abscsico (ABA). cido Saliclico (SA).
Etileno. xido Ntrico (NO).

-Compuestos de sntesis
-Poliaminas
-Jasmonatos
-Brasinolidos
Fitorreguladores -Oligosacarinas
-Esteroles Auxinas
-cido saliclico Citoquininas
-Fitohormonas Giberelinas
Acido abscisico
Etileno

Clula Diana
La existencia de fitohormona es una condicin necesaria pero no
suficiente. Se requiere de clulas Diana o target con capacidad de
responder a una fitohormona en funcin de la concentracin existente.

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Modo De Accin De Las Fitohormonas

Todos los aspectos del ambiente intervienen en la


determinacin del crecimiento de la planta. Frente a estos
estmulos, la planta responde mediante mensajeros primarios
que son los reguladores de crecimiento, los mensajeros
primarios y secundarios acontecen a travs de una serie de
etapas:
1 Percepcin del estimulo
2 Produccin de una seal (biosntesis y/o liberacin de una o
varias fitohormonas)
3 Transporte al sitio de accin
4 Interaccin de las seales con las clulas Diana (blanco) a
travs de un receptor
5 Transduccin celular de la seal
6 Modificacin de la expresin gnica
7 Respuesta fisiolgica (crecimiento y diferenciacin)

Cualquiera de los factores ambientales va a afectar al entorno


celular por lo que el entorno celular es ambiente. La clula capta
estos estmulos y produce seales que se amplifican y
transducen, dando lugar a cuatro puntos de actuacin bsica:

-Cambios en el flujo inico. Frente a cualquier cambio, la clula


intenta mantener la homeostasis y para ello tiene que controlar
sus niveles inicos.

-Cambios en el citoesqueleto

-Variacin en las rutas metablicas

-Regulacin de la expresin gnica

RECEPTORES
Los receptores suelen ser protenas de membrana localizados en
diferentes dominios. Para la respuesta eficaz debe haber gran nmero
de receptores. La misma fitohormona puede desencadenar respuestas
distintas, esto se debe a una sealizacin especfica tanto en la unin
del receptor como en los procesos de amplificacin.
Hay tres tipos de receptores:

1 Receptores cuya actuacin esta acoplado a apertura de canales


inicos .Son protenas de membrana a las que se une un ligando que
provoca la apertura del canal.

2 Receptores tipo enzimtico, son receptores de membrana que se


activan cuando se fosforilan (influyen las proteinquinasas)

3 Protenas G, son capaces de unirse al receptor liberando una de las


subunidades cuando se une a una molcula de GTP (Guanosin
Trifosfato), activndose una protena de membrana (como una
fosfolipasa) que es una enzima secundaria que activa nuevas rutas.

7
Sobre las fitohormonas podemos decir:

Las hormonas vegetales no cumplen estrictamente en


concepto clsico de hormona animal.
Cualquier rgano de la planta tiene capacidad para sintetizar
hormonas.
El transportador no es un componente esencial para la
accin de las hormonas.
El concepto de clula diana en plantas es impreciso.
El control de la respuesta hormonal se lleva a cabo a travs
de cambios en la concentracin y en la sensibilidad de los
tejidos a las hormonas.
La seal se percibe por protenas de membrana o solubles.

Fitohormonas: Consideraciones Generales

Signaling o sealizacin hormonal por fitohormonas


constituye un aspecto muy importante en Fisiologa Vegetal,
habindose realizado enormes progresos en el ltimo tiempo.

Aplicacin de compuestos relacionados con fitohormonas


(reguladores de crecimiento), constituye una herramienta
valiosa.

El conocimiento de los aspectos bsicos de regulacin


fitohormonal permitir avances an mayores en incrementar
productividad y calidad en cultivos agrcolas y forestales.

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Fisiolog
Fisiologa Vegetal

Auxinas

Dra. Karen Pea-Rojas

Darwin (1880): Efecto de la luz en avena. El trmino viene del


griego auxein que significa crecer .
El IAA es la principal auxina en las plantas superiores.

Tipos de auxinas
Son varias las auxinas que existen en el tejido vegetal, siendo el cido
indlactico (AIA) la ms relevante en cuanto a cantidad y actividad.

Otros como el cido indolacetonitrilo, o la indolacetamida estn


presentes en menor cantidad y tienen poca actividad en relacin al AIA.

Las auxinas pueden estar libres o bien unidas a azcares, steres,


amidas; las molculas unidas a otro compuesto no son activas pero
pueden serlo si se liberan.

La mayor parte de las auxinas provienen del aminocido triptofano; el


cinc (Zn) es un elemento crtico para que ocurra lo anterior, de tal
forma que una sintomatologa visual de falta de Zn en realidad es una
falta de auxina para estimular crecimiento.

Auxina como regulador de crecimiento


cido indolbutrico (IBA)
cido naftaln-actico (NAA)
2,4 cido diclorofenoxiactico (2,4-D)
2,4,5 cido triclorofenoxiactico (2,4,5-T)
3,5,6 cido tricloropicolinico (3,5,6-TPA)
picloram

Algunas auxinas son creadas artificialmente en laboratorios y que


tienen una accin igual a las naturales. Entre ellas:
cido Indolactico (AIA)
cido Naftalnacetico (ANA)
cido Indolpropinico (AIP)
cido Indolbutrico (AIB)
cido 2,4-diclorofenoloxiactico (2,4-D)

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Las auxinas son un grupo de fitohormonas que funcionan como
reguladoras del crecimiento vegetal.

Esencialmente provocan la elongacin de las clulas.

Se sintetizan en las regiones meristemticas del pice de los


tallos y se desplazan desde ah hacia otras zonas de la planta,
principalmente hacia la base, establecindose as un gradiente
de concentracin.

Este movimiento se realiza a travs del parnquima que rodea


a los haces vasculares.

La sntesis de auxinas se ha identificado en diversos


organismos como plantas superiores, hongos, bacterias y algas,
y casi siempre estn relacionadas con etapas de intenso
crecimiento.

La presencia e importancia de las hormonas vegetales se


estableci gracias al estudio de las auxinas.

Sobre ellas hay una amplia y profunda informacin cientfica


(mucho ms de lo que hay de otras hormonas), lo que ha
permitido conocer con ms precisin cmo funcionan las
hormonas en las plantas.

Junto con las giberelinas (Gas) y las citokininas (CKs), las


auxinas regulan mltiples procesos fisiolgicos en las plantas,
aunque no son los nicos compuestos con esa capacidad.

Las hormonas vegetales son capaces de transmitir informacin


de una parte a otra de la planta (tropismo).

Se requiere de una seal para la


elongacin del tallo.
Esta seal es soluble y difunde.
La auxina podra ser la seal

Alberts et al. 2002

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Sntesis de auxinas

El precursor de la forma activa de auxina, cido indolactico


(IAA), proviene del aminocido L-triptfano; el grupo indol
permanece constante, pero para alcanzar la forma de cido
indol-actico debe sufrir una descarboxilacin y una
desaminacin. Esto puede ocurrir por dos vas.

La primera se da en todas las plantas superiores; el L-


Triptfano transfiere su grupo amino a una molcula de 2-
oxoglutarato, dando glutamato e indol-piruvato. El indol-
piruvato es una molcula muy inestable que no tarda en
descarboxilarse. El producto de esta hormona es el crecimiento.

CLOROPLASTO CITOPLASMA
Fosfato indol-3-glicerol Tript
Triptfano independiente

Trp
IAA
Triptfano (Trp) Triptfano (Trp) descarboxilasa

Trp
Indol-3-acetaldoxina
transaminasa Triptamina (TAM)
cido indol-3-pirvico (IPA)
IPA Amina oxidasa
descarboxilasa
Indol-3-acetaldehdo Indol-3-etanol
Indol-3-acetonitrilo (IAAld) TOL (TOL)
oxidasa
IAAld
Nitrilasa oxidasa
ntetasa
IBA si
cido indol-3-actico IBA
(almacenamiento)

oxIAA
(inactivo)

Biosntesis

Las auxinas son utilizadas en fruticultura para la actividad de


crecimiento (por divisin o alargamiento celular) y en particular
en hojas jvenes y en semillas en desarrollo. En condiciones de
estrs hay una baja en la sntesis de auxina y un aumento en la
presencia de auxinas unidas.

La aplicacin de auxinas a una planta, induce a que se sinteticen


auxinas naturales en el tejido aplicado, an cuando tambin
puede inducir la sntesis de otras hormonas. Una aplicacin de
auxina a alta dosis puede estimular la sntesis de etileno y
causar efectos negativos de crecimiento hasta la muerte de
tejido.

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Los lugares de mayor sntesis de IAA se relacionan con los
lugares de activo crecimiento, especialmente los brotes.

Aunque prcticamente todos los tejidos pueden producir


bajos niveles de IAA, los meristemos apicales de tallos,
hojas jvenes, frutos en desarrollo y las semillas son los
principales lugares de sntesis del IAA en plantas
superiores.

Almacenaje y movilizacin de auxinas

El elemento central en el almacenaje de auxinas es el Indol-3-etanol;


este no es interconvertible directamente en IAA; el Indol-3-etanol
procede del Indol-3-acetaldehido. A pHs bsicos, este es reducido por
una alcohol deshidrogenasa que emplea el NADPH2 como coenzima. A
pHs cidos, la reaccin se revierte. Adems, estos pHs cidos activan
a la enzima Indol-3-acetaldehido deshidrogenasa, por lo que la
formacin de IAA es inmediata.

Translocacin

Las auxinas producidas en los tejidos vegetativos pueden ejercer


su efecto en ese sitio, pero tambin se pueden translocar a otros
sitios mediante un flujo hacia abajo y ah tambin ejercer su
efecto.
El transporte de las auxinas producidas en las races parece
tener un flujo opuesto al de la parte vegetativa, mostrando ser
hacia arriba.
En ambos casos se reconoce que el floema es el tejido vascular
por donde ocurre la translocacin.
Las auxinas aplicadas a los cultivos no tienen mucha movilidad
(excepto el 2, 4-D), lo cual se debe a que inmediatamente
despus de entrar al tejido se unen a protenas y pierden
capacidad de movimiento.

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Transporte activo polar de IAA
en Arabidopsis.

Movimiento baspeto desde la


parte area.

En races, IAA llega al pice y de


ah vuelve a subir para ejercer
efectos.

Diferentes fases en la ocurrencia de gravitropismo en races y


transporte de IAA.

Esquema general de regulacin de niveles de IAA mediante


diversas posibilidades de metabolismo: Anabolismo (sntesis),
interconversin con IBA, catabolismo (destruccin) y conjugacin.

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Las auxinas, particularmente el cido indol-3-actico (IAA)
participan en la regulacin de diversos procesos en
plantas.

Funciones:

Inhibir el desarrollo de las yemas axiales, dando origen a un


fennemo que se conoce como dominancia apical

Promover el fototropismo positivo de pices de brote (tallos)


y negativo de pices radiculares.

Promover el desarrollo de races laterales y adventicias.

Estimula el desarrollo de los frutos.

la influencia de este en las yemas depende del ngulo de


crecimiento de la rama ya que la distribucin de esta
hormona presenta sentido basipeto (desde el pice hacia
abajo).

Aunque las auxinas estn reconocidas como hormonas muy


importantes en el desarrollo de las plantas, su utilizacin
comercial en la agricultura ha sido muy limitada en relacin a
otras como las giberelinas. En general, plantas tratadas con
auxinas no muestran respuestas significativas en su crecimiento
vegetativo (tallo, hoja), y solo hay ciertos procesos en donde se
observan efectos directos.

Reproduccin asexual. Uno de los principales usos de las


auxinas ha sido en la multiplicacin asexual de plantas, sea por
estacas, esquejes, etc. El AIB es la auxina ms utilizada para este
efecto por su estabilidad y poca movilidad; la otra utilizada ha sido
el cido Naftalenactico, aunque es ms mvil y por tanto menos
consistente. En la micropropagacin por cultivos de tejidos, las
auxinas ANA y 2,4-D se utilizan para inducir la formacin de races
en los callos no diferenciados, as como para estimular la divisin
de clulas.

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Amarre de fruto. Las auxinas pueden aumentar el amarre de
frutos en ciertas especies y condiciones. En tomate con
floracin bajo clima fro nocturno, la aplicacin de 4-CPA (cido
clorofenxiactico) o Naftoxiactico estimula su amarre; sin
embargo, su uso en condiciones normales no tiene efecto. En
otros cultivos esta aplicacin no tiene resultados o es
inconsistente. En mezcla con otras hormonas puede favorecer
el amarre en ciertas especies.

Crecimiento de fruto. La aplicacin de auxinas en la etapa de


crecimiento por divisin celular de los frutos, puede estimular y
aumentar el tamao final del rgano; esto se ha logrado slo
con el 4- CPA y en especies muy definidas como las uvas sin
semilla. En otras especies se observa deformaciones de follaje,
retraso de maduracin e irregularidad en tamaos de fruto. En
general no hay efecto por la aplicacin de auxinas para el
alargamiento celular en los frutos, excepto algunos tipos fenoxi
en ctricos.

Cada de frutos. En algunos cultivos se requiere inducir la cada de


frutos, y las auxinas (ANA principalmente) han sido efectivas para
ese propsito. Esto puede ser para una eliminacin parcial de frutos
jvenes y reducir la competencia, sea para mejorar tamaos de lo
que quedara en el rbol (manzano, pera) o bien para reducir
efectos negativos hacia la formacin de flores para el ciclo siguiente
(manzano y olivo). El efecto de la auxina aplicada es por inducir la
formacin de etileno y causar aborto de embrin, con lo que se
detiene su desarrollo y se induce la cada.

Retencin de frutos. Las auxinas tambin pueden utilizarse para


regular un proceso totalmente opuesto al anterior: inhibir la cada de
frutos en etapa madura. Ese efecto se logra con la aplicacin de
auxinas a frutos cercanos a maduracin, los cuales por liberacin
natural de etileno pueden caer prematuramente antes de cosecha.
Esto se utiliza en manzano, naranja, limn y Toronja, con ANA o
2.4-D. La respuesta se basa en una competencia hormonal
auxinaetileno para inducir o inhibir la formacin de la zona de
absicin en el pednculo de los frutos.

Accin herbicida. Los compuestos 2.4-D, 3.5.6-TPA (3.5.6-


tricloro-2- peridiloxiactico) y el Picloram son hormonas que en
bajas concentraciones actan como el AIA, pero a altas dosis
tienen una funcin tipo herbicida en algunas plantas. Ambos
productos causan un doblado de hojas, detencin del crecimiento
y aumento en el grosor del tallo; todos stos sntomas son
efectos tipo etileno.

Otros. Algunos efectos adicionales observados con la aplicacin


de auxinas a los cultivos son: retraso en maduracin de rganos,
crecimiento de partes florales y estimular el flujo de fotosintatos.
En ciertos casos se hacen aplicaciones de auxinas a altas dosis
para inducir efectos tipo etileno, como la induccin de floracin
en Bromeliaceas o el estmulo de formacin de flores femeninas
en plantas dioicas.

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Algunas consideraciones sobre auxinas

Las auxinas, principalmente IAA, participan en regulacin de


diversos procesos en plantas, fundamentalmente a travs de
efectos sobre divisin, elongacin y diferenciacin celular en
tejidos jvenes.

Las plantas pueden regular los niveles de auxinas, tanto en el


sitio de sntesis como en el sitio de accin, a travs de diversos
mecanismos: biosntesis, conjugacin, degradacin y transporte.

El movimiento de las auxinas requiere de energa y de


transportadores tanto de entrada como de salida.

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