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Rev. Biol. Trop.

, 47(1-2): 59-67, 1999


www.ucr.ac.cr www.ots.ac.cr www.ots.duke.edu

Biologa floral y sistema reproductivo de Phaseolus vulgaris


var. aborigineus (Fabaceae)
Patricia S. Hoc y Mara T. Amela Garca

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (U.B.A.). Pab. 2, 4 piso, Ciudad Universitaria. 1428 Buenos Aires. Argen-
tina. T.E./Fax: 54-1-5763384. Correo electrnico: hoc@bg.fcen.uba.ar

Recibido 25-VI-1998. Corregido 26-XI-1998. Aceptado 7-XII-1998

Abstract: Observations made in Salta, northern Argentina, for a complete flowering season of five plants from
several patches, allowed the authors to conclude: 1. anthesis lasts 9-13 hours and consists of two floral phases,
in the last of which the stigma is not receptive; 2. stigma is receptive in the bud when anthers are not dehiscent,
hence the flowers are protogynous; 3. nectar is secreted during phase 1 only; 4. the nectar composition fits that
of melittophylous plants; 5. rain or drizzle do not affect the nectar composition or pollen viability because they
are highly protected but do affect visitation by pollinators; 6. flowers are flag-blossom pollination units with po-
llen presented on stylar subapical trichomes, adapted to medium-sized hymenopterans, which transfer the pollen
on their heads; 7. the ISI and RRS reproductive indeses show that the variety is partially self-compatible, but in-
sect visitation increases reproductive success; 8. individuals of Centris sp. and a breed of Bombus atratus are the
most important legitimate visitors because they work on all conspecific plants and suck nectar in few flowers
(phase 1) per plant during each visit, while individuals of Bombus opifex, the other breed of B.atratus and Me-
gachile spp. are also legitimate pollinators but less frequent or not constant; 9. some Lepidoptera are nectar rob-
bers because they suck nectar but do not trigger the pollen transfer mechanism.

Key words: Phaseolus, Fabaceae, floral biology, reproductive system, Argentina.

Burkart (1952) describi a la entidad Pha- (comprendiendo este ltimo el sur de Per, Bo-
seolus vulgaris var. aborigineus como nueva livia y noroeste de Argentina), y admitiendo que
especie (o posible subespecie) sealando que existe un tercer grupo con caractersticas inter-
difiere de P. vulgaris L. por su hbito grcil, medias ubicado entre ambas reas, pero se des-
floracin tarda, legumbre fuertemente dehis- conoce si constituye un grupo ancestral. Los re-
cente, de menor tamao y sus semillas peque- sultados de estudios exomorfolgicos seminales
as y marmoreadas. Baudet (1978) consider y RAPDs obtenidos por Freyre et al. (1996) evi-
que la entidad constituye una variedad de denciaron la existencia de hbridos e introgresan-
P. vulgaris. tes entre P. vulgaris var. aborigineus (wild
Se han realizado numerosos estudios so- forms, segn los autores) y formas cultivadas
bre la distribucin y la variabilidad de P.vulga- de P. vulgaris en varias poblaciones bolivianas.
ris, cuya rea se extiende desde Mxico hasta Nakamura (1988) realiz cruzamientos en P. vul-
el noroeste de Argentina (Debouck 1988, Del- garis empleando un cultivar comercial y una en-
gado Salinas et al. 1988, Freyre et al. 1996), trada silvestre procedente de Mxico, conclu-
determinndose que existen dos acervos genti- yendo que el aborto seminal era mayor cuando
cos diferentes: uno mesoamericano y otro andino se realizaban autopolinizaciones.
60 REVISTA DE BIOLOGA TROPICAL

Este aporte al conocimiento de la biologa Fases florales y visitantes, carga polni-


floral y el sistema reproductivo de P. vulgaris ca: La evolucin de las fases florales fue se-
var. aborigineus, desconocidos hasta el mo- guida desde el comienzo de la antesis utilizan-
mento, tiene por objeto sealar las precaucio- do lupas de mano y un estereomicroscopio. La
nes que deben tomarse en los bancos de ger- receptividad estigmtica fue registrada si-
moplasma cuando se debe multiplicar y reju- guiendo el mtodo de Osborn et al. (1988), to-
venecer las entradas preservando su acervo ge- mando como resultado positivo el burbujeo en
ntico, y evaluar el impacto de la fragmenta- el estigma ante la presencia del perxido de hi-
cin ambiental en su sistema reproductivo. drgeno. Flores en distintas fases florales fue-
ron fijadas en FAA, en el laboratorio los pisti-
los fueron montados sobre un portaobjetos con
MATERIALES Y METODOS agua glicerinada (50%), coloreados con una
solucin acuosa de violeta de cresilo (saturada)
Area de estudio: Las observaciones se lle- y se observ bajo microscopio de epifluores-
varon a cabo entre el 27 de febrero y el 24 de cencia provisto de un filtro V (380-425 nm) si
abril de 1995 (fecha en la cual se cosecharon los haba polen germinado.
frutos maduros), comprendiendo todo el pero- Tanto el espectro como la frecuencia y el
do de floracin. Las plantas de P. vulgaris var. comportamiento de los visitantes florales en ca-
aborigineus crecan en la Quebrada del Toro, a da planta fueron registrados continuamente.
lo largo de la ruta 51 (24o 54 S 65o 38 W, Dep- Ejemplares de toda la vegetacin en flor fueron
to. Rosario de Lerma, Salta, Argentina) en la colectados y determinados; en el laboratorio se
Selva de las Yungas que se encuentra fragmen- caracteriz el polen de cada taxn luego de ace-
tada debido a la actividad humana (cra de gana- tolizar las muestras segn Erdtman (1959). El
do en las pasturas naturales sin reposicin, cul- mtodo de Genise et al. (1990) fue empleado
tivos e intenso trnsito a lo largo de la ruta hacia para determinar la composicin de la carga po-
Chile). Cinco plantas ubicadas en distintos man- lnica en cada visitante floral. Tanto los ejempla-
chones fueron el centro de las observaciones, a res de herbario como los preparados de polen se
pesar de que en el rea crecan no menos de 20 encuentran depositados en el Herbario BAFC,
(100 m2): el N 1 estaba compuesto por una especmenes de los visitantes florales se en-
planta de P. vulgaris var. aborigineus y otra de cuentran depositados en el Museo Argentino de
P.augusti Harms y meda 1.2 m de alto X 3 m de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia.
largo; el N 2 estaba compuesto por una planta
de P. vulgaris var. aborigineus y varias de Des- Viabilidad polnica: Fue analizada si-
modium uncinatum (Jacq.) DC, meda 3.4 m de guiendo el mtodo de Greissl (1989).
largo X 1.1 m de ancho; el N 3 estaba compues-
to por tres plantas (diferenciables) de P. vulgaris Nctar: Fue medida la altura del nctar
var. aborigineus y varias plantas de Macropti- colectado con tubos capilares de dimetro co-
lium fraternum (Piper) Jurez & Prez, meda nocido, luego se calcul el volumen utilizando
1m de largo X 1.5 m de ancho. Los manchones la frmula del cilindro. Un grupo de flores en
N 1 y 3 se encontraban en el mismo lado de la diferentes fases de la antesis (capullos inclu-
ruta, el manchn N 2 se encontraba del otro la- dos) fue embolsado antes y despus de la re-
do, en la barranca del ro. Las condiciones me- mocin del nctar para conocer si exista res-
teorolgicas fueron registradas con un termohi- puesta a la misma. Otro grupo de capullos fue
grmetro digital. La humedad relativa no fue embolsado y el volumen de nctar fue registra-
ilustrada en las figuras debido a que no cambia- do al final de la antesis. El % de azcares tota-
ba sustancialmente durante el da, las precipita- les fue determinado empleando un refractme-
ciones fueron includas porque afectaban el r- tro de mano, los mg de hexosas/ dl fueron re-
gimen de visitas. gistrados utilizando tiras Diastix.
HOC & AMELA-GARCA: Biologa floral de Phaseolus vulgaris 61

Sistema reproductivo: Para determinar la exposicin al sol que tenan las flores, en cada
existencia de autopolinizacin espontnea se manchn la evolucin de las fases era sincrni-
embolsaron diez capullos de la mata N 3, se ca. En algunos manchones que reciban esca-
marcaron 45 capullos de las matas N 1 y 2 co- sa iluminacin las flores persistan en su lti-
mo testigos de polinizacin libre y se realizaron na fase hasta la maana siguiente, marchitn-
cruzamientos recprocos entre flores emascula- dose al medioda. La apertura comenzaba a
das; pero las precipitaciones afectaron la viabi- las 7 hs y al cabo de 15 minutos el limbo de
lidad polnica en los estigmas expuestos del l- las alas se encontraba desplegado y paralelo
timo tratamiento y las flores se marchitaron. La al del estandarte, luego de 1 hora ambas alas
evolucin de los tratamientos fue seguida hasta presentaban su limbo perpendicular al del es-
la cosecha de las semillas, registrando el nme- tandarte (Fig. 1, A).
ro de flores marchitas sin fructificar. Los valo-
res del ISI (N de frutos producidos por autopo- Fases florales: desde el comienzo hasta la
linizacin/ N de frutos producidos por polini- finalizacin de la antesis fueron reconocidas
zacin cruzada) y del RRS ((N de frutos pro- las siguientes fases :
ducidos / N de flores producidas) X (N de se- 1. (Fig. 1, B). El estandarte presentaba el
millas producidas / N de vulos producidos)) limbo paralelo al raquis de la inflorescencia,
fueron obtenidos siguiendo a Dafni (1992) con los mrgenes recurvos. Las alas eran de
quien cit a Zapata & Arroyo (1978) y Stanton limbo suborbicular. La quilla, levgira, se ubi-
& Preston (1988). Para calcular estos ndices caba sobre el ala izquierda.
fueron empleados los resultados obtenidos de Si se producan visitas legtimas, el estig-
la autopolinizacin espontnea y de la poliniza- ma receptivo estaba total o parcialmente cu-
cin libre. El nmero de vulos en esta varie- bierto de granos de polen germinando, pero
dad es fcil de contar en los frutos maduros los granos presentados por la misma flor en
porque son uniseriados, y, de no producirse se-
millas, persisten restos en la placenta.

Atractivos: para determinar la existencia


de guas de nctar las flores en distintas fases
de la antesis fueron fotografiadas con y sin un
filtro UV.

RESULTADOS

Antesis: Los racimos axilares son porta-


dores de 2-7 flores generalmente geminadas.
En cada nudo las flores se abren en diferentes
das, son papilionadas, y el nctar, producido
por un nectario anular que rodea el ginopodio,
se acumula en la base del tubo formado por 9
de los 10 estambres, el restante (vexilar) no es-
t soldado permitiendo el acceso a la recom-
pensa. El estigma estaba receptivo antes de
producirse la antesis, el polen era presentado
Fig. 1. A, tres flores al comienzo de la antesis, con el lim-
en los tricomas estilares una vez comenzada la bo de las alas y del estandarte desplegndose; B, flor en fa-
misma, por lo tanto las flores son protginas. se 1; C, flor en fase 2 (centro) y dos flores en fase 1 (iz-
La antesis duraba entre 9 y 13 horas, segn la quierda y derecha).
62 REVISTA DE BIOLOGA TROPICAL

ml (n= 7), registro similar a la sumatoria del


producido por las dos fases florales, se infiere
que no existe respuesta a la remocin ,pero el
tamao muestral es pequeo como para esta-
blecer una conclusin definitiva.

Patrn de coloracin: Las fotografas ob-


tenidas con el filtro UV revelan un patrn de
contraste espectral dentro de la flor ( la base
del estandarte, de las alas y los ltimos giros de
la quilla son claros, reflectantes, mientras que
el limbo del estandarte, el de las alas y el resto
Fig. 2. A, pice del estigma de una flor en fase 1 visitada,
de la quilla son oscuros, absorbentes). El extre-
granos de polen germinando; B, detalle de A; C, resto de
la misma superficie estigmtica cubierta de granos de po- mo de la quilla seala el camino de acceso al
len; D, tricomas subestigmticos del mismo pistilo presen- nctar (Fig. 3). El limbo de las alas es atercio-
tando los granos de polen pertenecientes a esa flor. pelado, brindando una superficie no resbaladi-
za . La base del ala derecha produce el mismo
efecto visual que el extremo de la quilla como
los tricomas estilares persistan sin germinar gua de nctar (Fig. 3, B, D).
(Fig. 2, A-D). El volumen de nctar secretado
era de 0.41 ml, con 20-38% de azcares y 500 Viabilidad polnica. Efecto de las preci-
mg de hexosas/dl (n= 10). En aquellas flores pitaciones: La viabilidad fue del 100% (n=
recin visitadas se registr un remanente de 0- 420). Las precipitaciones no afectaban ni la
0.04 ml (n= 11, x= 0.006), pero despus de 1 - viabilidad del polen ni la composicin del nc-
2 horas no tenan nctar. Una presin descen- tar debido a que ambos se encontraban protegi-
dente ejercida sobre el ala izquierda permita dos dentro de la flor.
la exposicin del estigma y los tricomas estila-
res que presentaban el polen, luego, tanto las Sistema reproductivo: Los resultados de los
alas como el estilo volvan a su posicin origi- tratamientos realizados para determinarlo estn
nal. Si se producan sucesivas visitas durante expuestos en el Cuadro 1, y preliminarmente per-
esta fase, las alas se rompan parcialmente. miten concluir que la variedad es parcialmente au-
2. (Fig. 1, C: centro). Al promediar esta
fase el estigma dejaba de estar receptivo y las
alas comenzaban a marchitarse. El volumen de
nctar era de 0.5 ml (n= 10) en las flores no vi-
sitadas. No se registr nctar en aquellas flores
visitadas durante la fase 1. Una presin des-
cendente ejercida sobre el ala izquierda gene-
raba la misma reaccin que en la fase 1, pero
las alas recuperaban muy lentamente su posi-
cin original y el pice del estilo quedaba ex-
puesto en el 70% de los casos. Hacia el final de
esta fase las alas y el estandarte estaban com-
pletamente marchitos, y, si haba ocurrido fe-
cundacin, comenzaba a crecer el ovario.
Fig. 3. A, flores en fase 1, foto tomada sin filtro UV; B, las
mismas flores de A, foto tomada con filtro UV-A; C, flo-
Nctar: el volumen obtenido de las flores res en fase 1 vistas de perfil, foto tomada sin filtro UV; D,
embolsadas durante toda la antesis fue de 0.96 las mismas flores de C, foto tomada con filtro UV.
HOC & AMELA-GARCA: Biologa floral de Phaseolus vulgaris 63

CUADRO 1

Tratamientos reproductivos

N de Flores N de frutos N de semillas N de N de N de vulos/ N de


mata tratadas producidos totales semillas/fruto vulos fruto vulos
producidas totales abortados
producidos
Fecundacin libre: RRS (Exito reproductivo) = 0.81

3
(Hoc 283) 22 18 99 5.1 (2-6) 104 5.6 1 (0-2)
(4-7) n=3
1
(Hoc 357) 15 15 64 4.6 (2-6) 69 4.8 0.3 (0-3)
(3-6) n= 5
3
(Hoc 353) 6 6 30 5 (4-6) 33 5.5 0.2 (0-1)
(5-6) n= 3
2
(Hoc 354) 4 3 15 5 17 5.6 0.6 (0-2)
(5-7) n= 2
Total 47 42 208 4.9 (2-6) 223 5.4 0.5 (0-3)
(3-7) n= 13

Autofecundacin espontnea: RRS (Exito reproductivo) = 0.5

3 3 3 18 6 19 6.3 0.3 (0-1)


(Hoc 346) (6-7) n= 1

3 7 2 11 5.5 (5-6) 11 5.5 0


(Hoc 283) (5-6) n= 0

Total 10 5 29 5.8 (5-6) 30 6 0.2 (0-1)


(5-7) n= 1

tocompatible (ISI obtenido = 0.6, ISI de tablas = fase, abandonaban el sitio. Eran visitantes le-
0.2< ISI <1) y que su xito reproductivo alcanza gtimos los individuos pertenecientes a: Bom-
el 80% cuando actan los visitantes legtimos. bus opifex, 2 castas de Bombus atratus, Mega-
chile sp. y Centris sp.
Visitantes florales legtimos: Al posarse Bombus atratus: comenzaban su actividad
sobre el ala izquierda para acceder al nctar, cerca de las 8 hs y terminaban las visitas cuan-
ejercan una presin descendente que despla- do el sol dejaba de iluminar el lote o bien llova.
zaba la quilla hacia abajo y permita la exposi- Una de las dos castas estaba compuesta por in-
cin del estigma y los tricomas estilares que dividuos de abdomen rayado (de ahora en ms
presentaban el polen, de este modo se realiza- N 1) y eran los visitantes ms frecuentes, liban-
ba una transferencia polnica nototriba, en la do en la mayora de las flores (Fig. 4, Cuadro
cabeza de los visitantes. Ocasionalmente, se 2). Si la temperatura superaba los 20 C sus vi-
posaban en el ala derecha accediendo al nctar, sitas se incrementaban. Su preferencia por el
pero no tomaban contacto con el estigma ni el manchn N 2 fue mayor debido a que ste
polen, por lo tanto no polinizaban, es posible ofreca ms flores que los otros, all libaban en
que estas visitas, no favorables para las flores, P. vulgaris var. aborigineus y luego en Desmo-
se deban a la gua que presenta el ala derecha . dium uncinatum, en el manchn N 1 libaban en
Estos visitantes siempre libaban en las flores Phaseolus augusti y luego en P. vulgaris var.
en fase 1, y, en cuanto se produca el cambio de aborigineus. Los individuos que componan la
64 REVISTA DE BIOLOGA TROPICAL

segunda casta eran de abdomen negro (de aho- Visitantes florales ilegtimos: eran lepidp-
ra en ms, casta N 2), visitaban todas las flores teros (Lycaenidae y Hesperidae) que ocasional-
de cada planta, pero con menor frecuencia y mente libaron en flores de la planta ubicada en el
permanecan menos tiempo (aunque su moda manchn N 2. Durante sus visitas no discrimina-
era igual que la de la casta N 1, cfr. Cuadro 2, ron entre fases florales (Cuadro 2, Fig. 4). Se po-
Fig. 4), luego abandonaban el manchn. saban sobre las alas de la flor e introducan su es-
Bombus opifex: comenzaban su actividad piritrompa evertida por el costado de la quilla, ac-
despus de las 9 hs, cesndola si las precipita- cediendo al nctar. No ejercan la presin necesa-
ciones eran frecuentes (Fig. 4). Visitaban pocas ria para exponer el estigma y los tricomas estila-
flores de cada planta, mostrando mayor prefe- res, por lo tanto, no polinizaban. Su actividad no
rencia por el manchn N 2. Exhiban un com- interfera con la de los visitantes legtimos.
portamiento bimodal con respecto al nmero de
flores libadas por visita (Cuadro 2). Trabajaban
DISCUSION
en las mismas matas que los individuos de la
casta N 1 de B. atratus siguiendo igual patrn.
La antesis de escasa duracin, con oferta
Megachile sp.: libaron tres flores durante
de nctar sin reposicin (Cruden et al. 1983),
dos das (Cuadro 2). Era evidente su preferen-
las pocas flores producidas en cada inflores-
cia por las flores de P. augusti, que permane-
cencia, la floracin breve y la rpida captacin
can abiertas durante dos das y ofrecan ms
y germinacin del polen conespecfico durante
nctar (Hoc & Amela Garca 1998).
la fase 1, favorecen la xenogamia. Los resulta-
Centris sp.: fueron los visitantes ms fre-
dos del experimento para determinar el sistema
cuentes adems de la casta N 1 de B. atratus.
reproductivo de esta variedad, aunque prelimi-
Libaron en 1-10 flores por visita a cada plan-
nares, indican que el xito reproductivo es ma-
ta. Especialmente el 4/III sus picos de activi-
yor cuando actan los visitantes legtimos,
dad se alternaban con los correspondientes a
coincidiendo con los resultados de xenogamia
los individuos de la casta mencionada, apa-
inducida del experimento de Nakamura (1988)
rentemente, realizando un reemplazo tempo-
y con la compilacin de Mc Gregor (1976).
ral ( Fig. 4, Cuadro 2).

CUADRO 2

Nmero de flores visitadas en cada arribo a una planta, preferencia de fases y plantas, y tiempo en cada flor

Especie Moda de flores Nmero de Nmero de Tiempo mnimo


libadas/visita visitas a visitas a y mximo en cada
(Valores mnimo cada fase a cada planta flor (seg.)
y mximo)

B. opifex 1&4 (1-6) * F1: 8 P2: 4 1-30


P3: 1 n= 7
P5: 3
B. atratus casta 1 4 (1-14) F1: 32 P2: 5 1-88
P3: 19 n= 33

B. atratus casta 2 4 (1-5) F1: 4 P3: 3 1-2


P5: 1 n= 4

Centris sp. 1 (1-10) F1: 10 P2: 2 1-7


P3: 7 n= 9

Megachile spp. 3 (3-3) F1: 2 17-24


n= 2

Lepidoptera 1 (1-2) F1: 3 P2: 1 10-30


F2: 1 P3: 1 n= 3

* Fue bimodal
HOC & AMELA-GARCA: Biologa floral de Phaseolus vulgaris 65

27/II T(oC) 27-II


30
Nmero de flores visitadas

25 30
20 25
B. opifex 20
15
B. atratus n
15
10 Centrus sp.
10
5
5
0 0
10 11 12 13 14 15 16 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
hs
3/III T(oC) 3-III

30
Nmero de flores visitadas

30
25 B. opifex
Megachile sp. 25
20
Lepidoptera 20
15 B. atratus n
15
10 Centrus sp.
B. atratrus a 10
5
5
0
7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 0
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
hs hs
4/III T(oC) 4-III
30
Nmero de flores visitadas

25
30
20 Centris sp.
25
Lepidoptera
15 Megachile sp. 20
10 B. atratus n 15
B. atratrus a 10
5
5
0 0
8 9 10 11 12 13 14 15 9 10 11 12 13 14 15 16
hs 7-III hs
7/III T(oC)
30
Nmero de flores visitadas

25 30

20 25

15 B. opifex 20
15
10
10
5 5
0 0
0 9 10 11 12 13 14 15 9 10 11 12 13 14 15 16 17

hs hs

nublado lluvia llovizna

Fig. 4. Nmero de flores visitadas por cada taxon de visitantes y condiciones meteorolgicas durante los mismos das. Re-
ferencias: Bombus atratus a = casta de abdomen rayado; Bombus atratus n = casta de abdomen negro.
66 REVISTA DE BIOLOGA TROPICAL

La protoginia observada puede constituir entradas correspondientes a distintos cultivares


una estrategia tendiente a captar el polen o variedades, se realizara un intercambio no
transferido desde otras flores durante la pri- deseado de material gentico, como conse-
mera visita legtima, ste germina rpidamen- cuencia de la accin de los visitantes legtimos.
te y tiene mayor probabilidad de alcanzar los Hasta que los experimentos que se estn lle-
vulos que el polen presentado en los trico- vando a cabo en invernadero no indiquen lo
mas estilares, en consecuencia es posible que contrario, es aconsejable disear los cultivos
exista algn mecanismo incipiente de autoin- en viveros acondicionados para impedir el ac-
compatibilidad. ceso de los visitantes florales o bien realizar la
La fragmentacin del medio no parece siembra en parcelas aisladas entre s.
afectar la fructificacin de esta variedad, como
lo hace con P. augusti, cuyas plantas producen
numerosas inflorescencias con un gran nmero AGRADECIMIENTOS
de flores que ofrecen nctar durante dos das,
por lo tanto, los visitantes producen geitonoga- Las autoras agradecen a N. Gill y a A.
mia y el xito reproductivo es muy bajo (Hoc Martnez por su ayuda durante las observacio-
& Amela 1998). nes de campo, a A. Roig Alsina por la determi-
Las flores son melitfilas (Faegri & Van nacin de los himenpteros y sus valiosos co-
der Pijl 1979) porque son papilionadas, con mentarios, a R. Palacios por la lectura crtica
guas de nctar determinadas por un contraste del manuscrito, a la Universidad de Buenos Ai-
espectral dentro de las mismas que sealan su res y al CONICET por los subsidios otorgados,
ubicacin. Los visitantes legtimos deben for- con parte de los cuales fue financiada la pre-
zar la entrada para acceder a la recompensa, en sente investigacin.
este caso la transferencia del polen es nototri-
ba. Por su composicin, el nctar es adecuado
RESUMEN
para himenpteros medianos (Cruden et al.
1983). Las observaciones realizadas sobre la biologa floral y
La preferencia de los visitantes legtimos los experimentos realizados para conocer el sistema repro-
por las flores en fase 1 y el bajo nmero de flo- ductivo permiten concluir que: 1. la antesis dura de 9-13 ho-
ras y pueden reconocerse dos fases florales, en la segunda el
res libadas por planta durante cada visita favo-
estigma no est receptivo; 2. el estigma se encuentra recepti-
reci la xenogamia y abundante fructificacin, vo en los capullos, cuando las anteras no estn dehiscentes,
sin embargo, sta pudo haber sido mayor debi- por lo tanto las flores son protginas; 3. el nctar es secreta-
do a que las precipitaciones condicionaban la do durante la fase 1; 4. la composicin del nctar rene las
actividad de estos visitantes. caractersticas de las plantas melitfilas; 5. ni la lluvia ni la
llovizna afectan la composicin del nctar o la viabilidad po-
Los individuos de la casta N 1 de B. atra-
lnica debido a que se encuentran protegidos, pero afectan el
tus y los de Centris sp., por su comportamien- trabajo de los polinizadores; 6. las flores son papilionadas,
to, frecuencia de visitas y la transferencia de estn adaptadas a himenpteros medianos y la transferencia
polen conespecfico entre plantas, seran los polnica es nototriba; ell polen es presentado en los tricomas
polinizadores efectivos. Los restantes visitan- estilares, 7. los valores obtenidos del ISI y del RRS muestran
que la variedad es parcialmente autocompatible, por lo tanto
tes legtimos, dada su baja frecuencia, discon-
su xito reperoductivo aumenta si trabajan los polinizadores;
tinuidad o preferencia por otras especies en 8. individuos de Centris sp. y una casta de Bombus atratus
flor, no parecen ser efectivos. son los visitantes legtimos ms importantes, porque trabajan
El aumento del xito reproductivo como re- en todas las plantas conespecficas y liban nctar en pocas
sultado de las polinizaciones cruzadas realiza- flores (en fase 1) por planta durante cada visita, mientras que
individuos de Bombus opifex, otra casta de Bombus atratus y
das por los visitantes, debera ser tenido en
Megachile spp., aunque son visitantes legtimos, trabajan
cuenta por los encargados del rejuvenecimiento con menor frecuencia y constancia; 9. algunos lepidpteros
y multiplicacin de semillas en los bancos de son ladrones de nctar porque liban pero no desencadenan el
germoplasma. Al sembrar conjuntamente varias mecanismo de transferencia polnica
HOC & AMELA-GARCA: Biologa floral de Phaseolus vulgaris 67

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