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Los Sistemas Sensoriales 11

La seleccin natural ha diseado mecanismos biolgicos sensibles a diferentes tipos de energa


relevantes para la supervivencia y la reproduccin: son los rganos sensoriales tb llamados de los

s
sentidos. El stma nervioso maneja info codificada elctricamente en forma de impulsos elctricos o
potenciales de accin. Es esencial saber que cualquiera que sea la info que un organismo con stma

e
nervioso recoja, siempre la va a codificar en forma de impulsos nerviosos. As el sonido, la luz, el

.
dolor, el fro o el calor o cualquier otro tipo de estimulacin que pueda influir sobre la conducta,

o
para poder hacerlo tiene que haber sido transformada en impulsos elctricos neuronales.

d
INTRODUCCIN A LA FISIOLOGA DE LOS SENTIDOS

r a
Los diferentes tipos de energa susceptibles de influir sobre la conducta de un organismo reciben el
nombre genrico de estimulacin sensorial. El concepto estmulo tiene implicaciones ms amplias

g
en psicologa y no se puede considerar sinnimo de estimulacin sensorial.

o
TIPOS DE ENERGA ESTIMULAR: LA MODALIDAS SENSORIALES

i c
Podramos decir que la estimulacin sensorial es el aspecto fsico-material de los estmulos, su

s
modalidad (luz, sonido, etc.), y sus caractersticas fsicas de frecuencia, amplitud o intensidad. No

p
todas las energas afectan al comportamiento. La seleccin natural no ha diseado receptores para

.
codificar en forma de impulsos nerviosos todas y cada una de las energas realmente existentes sino
slo unas cuentas. Y es porque de esas y no de otras depende la adaptacin biolgica.

w
Adems de detectar y clasificar la energa, es decir, adems de extraer la info relativa al tipo de
energa (luz, calor, presin (sonido, tacto), qumica (olor, sabor), etc) que incide, el stma nervioso

w
debe ser capaz de codificar su procedencia, intensidad y duracin. A la transformacin de las
diferentes modalidades energticas o tipos de energa en impulsos nerviosos llevada a cabo por los

w
receptores sensoriales se le llama trasduccin sensorial. El problema al que se enfrenta el stma
nervioso a la hora de proporcionar info sobre las diferentes modalidades sensoriales es que todas
ellas son codificadas en trminos de impulsos nerviosos, que, como se sabe, son iguales unos de
otros.
As el 1826 J. Mller propuso la llamada ley de las energas nerviosas especficas; esta ley
vena a decir que, probablemente las vas nerviosas estimuladas por cada modalidad
estimular especfica trasportaban una energa nerviosa tb especfica; es cierto que si se
estimula elctricamente el nervio ptico, las sensaciones de los pacientes son visuales, as
las vas nerviosas son especficas en este sentido. Sin embargo, hoy por hoy sabemos que los
impulsos nerviosos son todos iguales. As, cmo es posible que los organismos se
comporten adecuadamente frente a los diferentes estmulos siendo que al SNC slo llegan
impulsos nerviosos, todos iguales? La explicacin est en que las vas nerviosas que
trasmiten la info sensorial a ese SNC llevan esa info a zonas determinadas, diferentes para
cada modalidad.
As, la ley de J. Mller segn los datos actuales recibe el nombre de ley de lneas marcadas,
expresin con la que se quiere hacer referencia a que las vas sensoriales siguen un trayecto
predeterminado y genticamente programado, desde los receptores a las reas de proyeccin
sensorial donde se interpreta o descodifica la info recibida. La modalidad sensorial
depende de a qu parte del SNC lleguen los impulsos nerviosos y no de cul haya sido la
energa estimular.
Esto puede resultar paradjico, no lo es tanto si tenemos en cuenta que los receptores
sensoriales estn especialmente sintonizados con la modalidad sensorial o tipo de energa
a la cual responden normalmente. Cada receptor est programado para responder a un
estrecho margen de valores de un tipo determinado de energa: el estmulo adecuado. Es
decir, siempre que discurren impulsos nerviosos por las vas sensoriales, las sensaciones son
del tipo correspondiente a esas vas, independientemente de cmo hayan sido producidos los
impulsos; ahora bien, en la naturaleza, suele ser muy difcil estimular vas sensoriales con
estmulos no apropiados. As es como se explica la paradoja de las lneas marcadas.
Si tuviramos que hacer una clasificacin de los mecanismos de trasduccin sensorial, por lo menos
entre los vertebrados, podramos hacerla atendiendo a si:

s
El receptor sensorial es de tipo neuronal (neurona sensorial). Los receptores olfatorios, los

e
cutneos y los propio e interoceptivos.

.
Estmulo adecuado (EA) cambio potencial reposo potencial generador sobrepase

o
umbral disparo se transforma potencial accin SNC.
Receptores especializados que captan la energa estimular y la transforman para luego

d
estimular las neuronas sensoriales. La vista, el odo, el equilibrio y el gusto.

a
Estmulo adecuado (EA) cambio potencial reposo potencial de receptor hace sinapsis

r
con una neurona potencial generador sobrepase umbral disparo se transforma
potencial accin SNC.

g
Algunos constrien el concepto de potencial generador a la sumacin que ocurre en las

o
proximidades del cono axnico de las neuronas sensoriales.
Conviene ahora recalcar que, en algunos casos, como en la visin, la estimulacin de los receptores

i c
sensoriales no provoca en s la generacin de potenciales de accin en las neuronas sensoriales
(clulas glanglionares), ya que stas neuronas sensoriales estn constantemente disparando, sino

s
que los potenciales de receptor (conos y bastones) ocasionan un cambio en la frecuencia de disparo

p
de esas neuronas sensoriales.

.
LA CUANTIFICACIN DE LA ENERGA ESTIMULAR: CODIFICACIN DE LA

w
INTENSIDAD (O AMPLITUD) DEL ESTMULO

w
Cmo las neuronas sensoriales informan de la intensidad de la energa incidente; dos son las
posibilidades:

w
Cdigo de frecuencia; consiste en que a medida que aumenta la intensidad de la
estimulacin, aumenta correlativamente la frecuencia de potenciales de accin que una
neurona sensorial transmite. Pero una neurona no puede generar ms de unos 1200
potenciales de accin por segundo. (debido a lo que se conoce como periodo refractario, que
suele ser de entre 0.8 y 1 milisegundo).
Cdigo poblacional o fraccionamiento segn el rango; esta es una estrategia que permite
ampliar el rango de intensidades codificables y se sirve de una caracterstica de las neuronas
sensoriales: su umbral de respuesta que difiere de unas neuronas a otras. As a medida que
aumenta la intensidad de estimulacin, vamos haciendo que las neuronas con un umbral de
disparo ms alto empiecen a producir potenciales de accin.

LA CODIFICACIN DE LA DURACIN DEL ESTMULO

Cada sentido funciona con unas reglas que le son propias. Cabe, sin embargo esbozar algunas reglas
generales de funcionamiento. Un fenmeno bastante habitual es el de las disminucin o incluso
desaparicin de la sensacin aun cuando la estimulacin sensorial siga teniendo la misma
intensidad:
Adaptacin sensorial; cuando la reduccin se explica por la fisiologa de los receptores
sensoriales. Normalmente obedece a cambios fisiolgicos de la membrana del receptor
consistentes en la inactivacin de los canales de entrada de iones positivos (Na+ o Ca2+) o
apertura de canales dependientes de Ca2+ que slo permiten la salida de iones K+.
- Receptores fsicos; los receptores que se adaptan deprisa.
- Receptores tnicos; los receptores que se adaptan lentamente.
Habituacin; cuando los receptores siguen respondiendo de la misma manera pero el
individuo deja de responder a la estimulacin. Este es un tipo de aprendizaje no asociativo
cuya explicacin hay que buscarla en cambios fisiolgicos en la sinopsis entre neuronas
dentro del SNC o en procesos ms complejos.

LA LOCALIZACIN DEL ESTMULO: CAMPOS RECEPTIVOS E INHIBICIN LATERAL

s
La ubicacin o localizacin de la estimulacin se basa en la organizacin estructural de los

e
receptores sensoriales, es decir, en el modo como se relacionan los receptores sensoriales con las

.
diferentes zonas centrales de procesamiento de la informacin que recogen. Por ejemplo; hay zonas

o
de la piel de nuestro cuerpo cuyos receptores cutneos de la presin estn repartidos de tal forma
que dos estimulaciones simultneas aplicadas en dos puntos pero prximos, son sentidas como una

d
nica estimulacin, mientras que en otras zonas, si son discriminadas y sentidas como distintas la

a
una de la otra. Esto se explica por la mayor densidad de receptores en unos sitios que en otros; en

r
los dedos de la mano hay hasta cuatro veces ms receptores que en la palma. La info relativa al
origen o procedencia de una estimulacin puede ser sumamente relevante para el individuo. En el

g
caso de los receptores cutneos, es conocido el hecho de que a la corteza de proyeccin sensorial

o
(circunvolucin o giro postcentral) se la conoce como homnculo sensorial pq contiene un plano o
mapa algo distorsionado y caricaturesco- de toda la superficie corporal: este homnculo sensorial

c
demuestra que hay una correspondencia entre cada punto de la piel y zonas determinadas de la

i
corteza de proyeccin sensorial. Lo mismo puede decirse de las dems modalidades sensoriales.

s
Siendo cierto lo anterior, hay que tener presente que la actividad fisiolgica de una neurona

p
sensorial resulta modificada por la estimulacin de los receptores que contacten con ella: es lo que

.
se conoce como campo receptivo. Tb se habla de campo receptivo como la zona donde se encuentra
tal receptor. El concepto de campo receptivo no se circunscribe a los receptores o a las neuronas

w
sensoriales, sino tb se habla de campo receptivo de neuronas de relevo sensorial se segundo o tercer
orden, segn el nmero de sinapsis que han tenido lugar hasta afectar a esta neurona (2 orden=una

w
sinapsis; 3 orden=dos sinapsis). En algunos campos receptivos ms complejos no slo hacen
sinapsis los receptores sensoriales sino tb interneuronas inhibitorias estimuladas por receptores

w
prximos. La interaccin entre campos receptivos prximos explica el fenmeno de inhibicin
lateral. Es una observacin bien contrastada que percibimos mejor los cambios en la intensidad de
la estimulacin sensorial o zonas de contraste. En el ejemplo de las bandas de March el fenmeno
se explica por inhibicin lateral, donde la estimulacin de un campo receptivo no slo excita a la
neurona sensorial sino que, simultneamente, inhibe a las que ocupan campos receptivos prximos.
As, hemos visto que existe una relacin entre campos receptivos, inhibicin lateral y frecuencia de
impulsos de las neuronas sensoriales: de alguna manera, la codificacin de la intensidad de un
estmulo dado es el resultado de la interaccin entre la propia magnitud de ese estmulo y la
magnitud de los dems estmulos que puedan estar incidiendo simultneamente en el campo
receptivo de esa neurona; por eso, la intensidad codificada de un estmulo no siempre es
directamente proporcional a la intensidad de ese estmulo.

LOS RECEPTORES SENSORIALES Y LA TRANSDUCCIN

QUIMIORRECEPTORES Y TRANSDUCCIN
El sabor es la sensacin resultante de la transduccin sensorial que tiene lugar en los receptores del
gusto que, como todo el mundo cree saber, se encuentran en la lengua, pero tb los hay en el paladar
blando, la faringe, la laringe, el esfago y la epiglotis, que cierra la laringe para evitar que la comida
o la bebida pase a los pulmones y nos atragantemos. En el caso de la especie humana, y los
vertebrados en gral, estas clulas receptoras se hallan insertas en una estructura conocida con el
nombre de botn gustativo. Es notable el parecido del botn gustativo con un capullo de rosa. Los
botones del gusto de la lengua no se distribuyen de modo uniforme por ella sino que, muy al
contrario se concentran en:
Papilas fungiformes; los botones del gusto se concentran en la superficie superior de estas
papilas que a su vez se distribuyen por la superficie anterior de la lengua.
Papilas foliadas; los botones del gusto se concentran en los bordes laterales que a su vez se
localizan a lo largo de la superficie lateral de la lengua.

s
Papilas circunvalladas; los botones del gusto se concentran en los bordes laterales que a su
vez se encuentran a lo largo de una franja en forma de V de la parte posterior de la lengua.

e
La razn por la que percibimos ms rpido el dulce o salado, que el amargo es pq los botones

.
gustativos de las papilas fungiformes comunican directamente con la superficie externa de la

o
lengua, mientras que las papilas circunvalladas y foliadas se encuentran en los pliegues laterales.
Tal como se presenta en la figura anterior el umbral para cada uno de los cuatro sabores bsicos es

d
ms bajo en unas zonas de la lengua que en otras: los agradables, dulce y salado, por delante y los

a
desagradables, cido y amargo por detrs. Tb hay que decir que cuanto ms soluble es agua o

r
medios lipdicos sea la sustancia, mayor es su probabilidad de producir sensaciones gustativas. Las
clulas gustativas propiamente dichas proyectan extensiones en forma de microvellosidades hasta el

g
poro en que terminan el botn gustativo, mientras que por el otro extremo hacen sinapsis con las

o
neuronas sensoriales. Dentro de cada botn gustativo hay, adems de entre 50 a 150 receptores
(clulas claras), otras clulas, basales, oscuras e intermedias. Una particularidad de las clulas

i c
receptoras del gusto es que tienen una vida breve y que estn siendo constantemente reemplazadas
por otras que, tras separarse de la capa epitelial que rodea el botn gustativo, entran en l y se van

s
diferenciando convirtindose primero en clulas basales para posteriormente convertirse en

p
receptores gustativos.

.
Hay muchas sustancias qumicamente diferentes que producen sensaciones gustativas similares. Sea
cual sea el mecanismo de transduccin gustativa tiene que haber alguna relacin entre las

w
sensaciones gustativas provocadas por las sustancias que entran en la boca y sus efectos sobre el
organismo una vez ingeridas. Tenemos que decir que puede establecerse un paralelismo estrecho

w
entre los mecanismos moleculares de los quimiorreceptores bacterianos y la transduccin gustativa
en los animales. En el proceso de transduccin gustativa se comprueba cmo los receptores

w
gustativos funcionan de forma similar a las neuronas en la medida en que las sustancias
estimulantes actan sobre receptores de membrana bien abriendo canales inicos, bien activando
receptores protenicos que inician una cascada metablica responsable de la activacin de segundos
mensajeros (segn el tipo de sabor, el mecanismo ser uno u otro); en ambos casos, el rtado final
una despolarizacin de la clula y la liberacin de neurotransmisores en la sinapsis entre el receptor
y la neurona sensorial aferente.
El acuerdo general es considerar los cuatro sabores, dulce, salado, cido y amargo ms el glutamato
monosdico o umami (esta palabra significa sabor delicioso) puesto queparece haber un receptor
especfico para esta sustancia.

RECEPTORES OLFATORIOS

El olfato a diferencia del gusto, participa en funciones biolgicas distintas de las propiamente
relacionadas con la comida; como por ejemplo la comunicacin sexual. En nuestra especie humana,
la funcin del olfato, es algo ms vaga, ms imprecisa, mucho ms sutil. A fecha de hoy, la base
molecular de la capacidad sensorial que llamamos olfato, sigue siendo, en parte, un misterio. Es
interesante hacer notar, por otra parte, que son las sustancias orgnicas, casi exclusivamente, las que
pueden producir estimulacin olorosa: en el caso de los animales terrestres, estas sustancias suelen
ser voltiles, y mayormente liposolubles; entre ellas, las ms abundantes son los cidos, alcoholes, y
steres habituales en las plantas y animales comestibles, pero tb estn los aromas florales o los
aceites esenciales. Son muy importantes las sustancias olorosas que sealan la especie y el estado
fisiolgico de otros organismos vivos: muchas de ellas son sustancias ms complejas del tipo
almizcle o la algalia. Las feromonas, en especial, son sustancias olorosas especficas, capaces de
sealar y provocar cambios fisiolgicos en los congneres.
Veamos la anatoma funcional del olfato; las sustancias olorosas lo son (huelen) pq algunas de sus
molculas se esparcen por el aire y entran en contacto con los receptores olfativos, las neuronas
receptoras olfatorias o receptores olfatorios.
La Cavidad Nasal; La cavidad nasal humana consta de dos huecos a ambos lados del sptum
nasal, cuyas paredes, ampliamente irrigadas y con capacidad secretora regulada por el stma

s
nervioso autnomo, presentan tres o cuatro pliegues que dificultan el paso franco del aire
permitiendo que se humedezca y caliente antes de llegar a los pulmones. Pues bien, slo en

e
el techo del pliegue superior hay receptores olfativos, insertos en la mucosa olfatoria.

.
La Mucosa Olfatoria; La mucosa olfatoria consta de receptores olfatorios, clulas de sostn

o
y clulas basales. Este epitelio olfatorio est cubierto por una capa de mucus de grosor
variable. Las clulas soporte presentan microvellosidades, en tanto que los receptores

d
proyectan cilios hacia el interior de la capa mucosa. Parece ser que la interaccin entre las

a
sustancias odorferas y sus receptores tienen lugar en estos cilios, dentro de la capa de

r
mucus que los recubre. El mucus, segregado por las glndulas de Bowman, que tb producen
el pigmento amarillo caracterstico de la mucosa olfatoria (tb llamada pituitaria amarilla),

g
participa en el proceso receptor, entre otras cosas, haciendo que las molculas olorosas se

o
muevan ms despacio, debido a su viscosidad, adems de actuar de filtro, no solo para
proteger el epitelio sino tb seleccionando las molculas estimulares en funcin de sus

c
propiedades de hidro- y liposolubilidad. En ese mucus hay tb protenas ligadoras de

i
odorferos (PLO) algunas de las cuales son especficas para trasportar feromonas (PLF:

s
protenas ligadoras de feromonas).

p
Las Neuronas Receptoras Olfatorias; los receptores olfatorios son neuronas bipolares con

.
una proyeccin dendrtica hacia la superficie de la mucosa olfatoria donde se engrosa y
proyecta sus cilios, y una proyeccin axnica en su polo opuesto que, atravesando el hueso

w
craneal a travs de la placa cribiforme, conecta ipsilateralmente con el bulbo olfatorio.
Normalmente estos axones, que son extremadamente finos, van en paquetes de 100 o 1000,

w
cubiertos en conjunto por una capa de mielina producida por clulas Shwann. A diferencia
de las neuronas normales, los receptores olfatorios se regeneran, producindose nuevos

w
receptores cada 60 das por diferenciacin de las clulas basales.

Los datos de la investigacin actual apuntan a que las interacciones entre neuronas olfativas y
sustancias olorosas son del tipo de las que se dan entre receptor neuronal y neurotransmisor, slo
que en este caso, el neurotransmisor puede ser cualquier molcula proveniente del medio ambiente
capaz de activar los receptores de las neuronas olfatorias, receptores que son de tipo
protenico.
A diferencia del gusto, no ha sido posible determinar cules son los olores bsicos. Los estudios
psicofsicos han aportado algunos intentos de clasificacin: se han propuesto siete olores o aromas
bsicos o primarios, de cuya combinacin se derivaran todos los dems: etreo, frutal, floral,
canforceo, menta, ptrido y acre. Esta clasificacin y otras no han conseguido relacionar
unvocamente las caractersticas de la estructura molecular con la cualidad sensorial, ni tampoco se
ha demostrado que haya una correspondencia entre los siete olores supuestamente bsicos y la
respuesta fisiolgica de las neuronas olfatorias receptoras. El que en la cualidad olfativa de una
sustancia juega un papel capital sus propiedades estereoqumicas est fuera de toda duda.
Se ha podido comprobar que la trasduccin olfativa se inicia en los cilios. La frecuencia de los
potenciales de accin depende de la concentracin de la sustancia olorosa; sin embargo, una
exposicin prolongada da lugar, con el paso del tiempo, a una reduccin en la frecuencia de los
potenciales hasta niveles relativamente bajos: es lo que se conoce como adaptacin sensorial.

MECANORRECEPTORES Y TRANSDUCCIN: RECEPTORES CUTNEOS

Los diferentes sensaciones que son agrupadas bajo la denominacin del tacto son producidas por
estmulos que inciden sobre nuestra piel. Este es el rgano sensorial ms grande que poseemos. Nos
permite captar y discriminar las diferentes formas de estimulacin que inciden sobre ella
provocando diferentes sensaciones: contacto, presin, vibracin, cosquilleo, calor, fro, dolor, etc.
Se puede distinguir dos tipos de piel:
La piel glabra o sin vello; posee gran capacidad de discriminacin tctil debida a la
abundancia de receptores sensoriales que tienen y a una densidad de inervacin.

s
La piel vellosa: se encuentra en la mayor parte del cuerpo.
Tanto en la piel glabra como vellosa se aprecian ppalmente dos capas: la epidermis y la dermis.

e
La epidermis; es la capa ms externa. Derivada del ectodermo, se componen de un estrato

.
germinativo donde las clulas estn proliferando continuamente (por mitosis) para despus

o
migrar a la superficie donde degeneran formando una capa de clulas aplanadas muertas
(estrato crneo). En la base de la epidermis se encuentran los melanocitos que producen el

d
pigmento denominando melanina, responsable del color de la piel. La variabilidad en el

a
color de la piel humana depende del tipo, cantidad, tamao y distribucin de los grnulos de

r
melamina y no del nmero de melanocitos.
La dermis; se encuentra bajo la epidermis. Derivada del mesodermo, est formada

g
bsicamente por tejido conjuntivo, aunque tb contiene fibra de colgeno y fibras elsticas.

o
En la parte ms profunda de la dermis existe tejido adiposo, que forma una capa aislante de
grasa. Todos estos elementos constituyentes de la dermis son fundamentales para dar a la

i c
piel fortaleza, proporcionarla aislamiento y regular la temperatura. Esta capa tb contiene
terminaciones nerviosas, pequeos vasos sanguneos (capilares), folculos pilosos y

s
glndulas sudorparas y sebceas.

. p
Una gran mayora de receptores de stma somatosensorial son mecanorreceptores, ya que son
sensibles a la deformacin fsica. Teniendo en cuenta su morfologa, los receptores cutneos se

w
pueden dividir en:
Terminaciones nerviosas libres; se encuentran por toda la piel y en muchos tejidos y

w
constituyen el receptor sensorial ms sencillo. Consiste en terminaciones nerviosas que
llegan hasta las capas ms profundas de la epidermis y hasta la dermis. Actan, por tanto,

w
como nociceptores y termorreceptores. Estas terminaciones pueden proceder tanto de:
- Axones amielticos (fibras C); produce dolor constante. Transmite seales de calor.
- Axones mielinizados (fibras Ad); produce sensacin de dolor punzante. Transmite seales
de fro.
Receptores encapsulados; permiten detectar y codificar las caractersticas de los estmulos
mecnicos. Se trata, por tanto, de mecanorreceptores cuya estimulacin puede producir
sensaciones de presin, vibracin y cosquilleo. A travs de estas sensaciones se obtiene info
sobre el tamao, la textura, la forma o el movimiento de los objetos que entran en contacto
con la piel. Estos pueden clasificarse en funcin del modo de responder a estmulos
constantes.
- Mecanorreceptores de adaptacin lenta; dan una respuesta constante mientras se mantiene
la estimulacin.
- Mecanorreceptores de adaptacin rpida; responden a la aparicin y al cese de la
estimulacin, pero no a toda la duracin del estmulo.
Por ejemplo, los corpsculos de Pacini son un ejemplo de receptor encapsulado de
adaptacin rpida. Un corte transversal del corpsculo muestra capas concntricas de tejido
conectivo, separadas por lquido, que rodean a una fibra nerviosa que cuenta con una serie
de expansiones cortas.
La distribucin de estos receptores es ligeramente diferente en la piel con pelo y en la piel glabra.
La cualidad de los estmulos somatosensoriales que percibimos va a estar determinada tanto por las
propiedades de los receptores implicados como por el procesamiento que a nivel del SNC tiene
lugar.
Vamos ahora a centrarnos en la transduccin: los mecanorreceptores llevan a cabo el proceso de
transduccin, es decir transforman la energa mecnica en potenciales generadores. Para que la info
de un potencial generador pueda llegar al SNC, debe ser transformada en un potencial de accin. La
info captada por diferentes mecanorreceptores llega a las neuronas de los ganglios de la raz dorsal
de la mdula espinal. Estas neuronas receptoras cuentan con regiones especializadas que van a
llevar a cabo las funciones tanto de transduccin sensorial como de transmisin de la info al SNC.
Su peculiar morfologa permite realizar ambos procesos. Sus somas se localizan en los ganglios de
la raz dorsal de los nervios espinales, son neuronas unipolares (pseudounipolares) y su axn se

s
divide cerca del cuerpo neuronal en dos ramificaciones: una proyecta a la periferia, hacia el receptor

e
de la piel y la otra ramificacin proyecta al SNC.

.
Zona eferente; El terminal de la ramificacin perifrica del axn.

o
Zona aferente; el resto de la ramificacin perifrica, junto con la ramificacin central,
constituyen la fibra aferente primaria y transmite la info al SNC.

d
Para transformar la energa mecnica en un potencial generador, la membrana del terminal del axn

a
cuenta con canales inicos que son sensibles a la deformacin mecnica (canales mecanosensibles).

r
Estos canales estn normalmente cerrados, pero, si la membrana es deformada por estimulacin
mecnica, se abren debido a que estn unidos al citoesqueleto de la clula. La apertura de estos

g
canales selectivos al Na+ y la K+ provoca la despolarizacin del terminal axnico. Poniendo como

o
ejemplo un corpsculo de Pacini la permeabilidad inica del terminal axnico aumenta cuando es
deformado por la aplicacin de presin. Parece que el ppal flujo que se produce es la entrada al

c
interior del axn de iones de Na+.

RECEPTORES AUDITIVOS

s i
. p
La transduccin auditiva es el resultado dotado del efecto de las ondas sonoras sobre las clulas
ciliadas. Como stas se encuentran dentro de la cclea es preciso que la onda sonora llegue hasta

w
all. La onda sonora, en su recorrido hasta la cclea, tiene que pasar por el meato auditivo.
Probablemente el conjunto formado por la oreja y el estrecho tubo que es el meato auditivo actan

w
como una especie de trompetilla amplificadora del sonido. En su desplazamiento hacia el interior
del odo, la onda sonora tropieza con la membrana timpnica. Las variaciones de presin de la

w
onda sonora se trasmiten al tmpano que, como consecuencia, empieza a vibrar con una frecuencia y
una amplitud proporcional a la frecuencia e intensidad de la onda sonora que llega. En realidad, el
tmpano (y la cadena de huesecillos del odo medio) es una adaptacin especfica para captar ondas
sonoras que viajan a travs del aire ya que las vibraciones del aire no son capaces por s solas de
afectar al lquido coclear de los animales terrestres, ya que las ondas que discurren por el aire
apenas afectan a los medios lquidos. As se consigue una amplificacin gracias a dos factores:
La cadena de huesecillos acta como un stma de palancas que hace que la vibracin del
tmpano aumente su fuerza y reduzca su amplitud al llegar a la ventana oval.
El tmpano es bastante ms grande que la ventana oval as la fuerza de vibracin de sta se
ve multiplicada.
Ambos factores permiten conseguir un aumento en la presin de la onda sonora que afecta a la
ventana oval de entre 25 y 30 veces con lo que se recupera casi por completo la prdida natural de
intensidad por el paso de la vibracin de un medio areo a un medio lquido.
Una vez en la ventana oval las vibraciones perilinfa rampa vestibular de la cclea rampa
timpnica ventana redonda.
Como el lquido coclear no se puede comprimir:
Cada vez que la ventana oval oscila hacia dentro de la cclea aumenta la presin del
lquido.
Cada vez que la ventan oval oscila hacia fuera se reduce dicha presin.
Esto significa que la onda sonora se ha trasformado en la cclea en una onda de presin que
recorre la perilinfa lquida.
Naturalmente, en este recorrido, la vibracin de la perilinfa afecta a las dos membranas que
delimitan la rampa media o conducto coclear, la membrana de Reissner o vestibular por arriba y la
membrana basilar por abajo: ambas membranas sufren una defleccin.
Concretamente la defleccin de la membrana basilar va a ser determinante el proceso de trasduccin
auditiva, precisamente porque el rgano de Corti se encuentra recubriendo la superficie superior de
la membrana.
Pero, Cmo afectan las vibraciones de la membrana basilar a las clulas ciliada del rgano de
Corti? Cuando la membrana basilar se curva, las clulas ciliadas se curvan paralelamente. Los

s
estereocilios, que son las vellosidades que poseen las clulas ciliadas en la parte superior, estn en
contacto y embebidos en la membrana tectorial, por lo que al incurvarse la membrana basilar, sufren

e
un desplazamiento en su base pero no en la zona de contacto con la membrana tectorial.: esto hace

.
que los estereocilios se arqueen ms o menos en funcin de la amplitud de la incurvacin de la

o
membrana basilar. Vamos a ver los pasos:
La defleccin del haz de estereocilios hace que se abran mecnicamente los canales de K+

d
haciendo que este tipo de iones positivos penetre en la clula, lo cual ocasiona una

a
despolarizacin ms o menos amplia en funcin de la cantidad de canales abiertos.

r
Como la concentracin de K+ de la endolinfa es mayor que la del interior de las clulas
ciliadas, el flujo de iones K+ hacia el interior es a favor de gradiente.

g
La despolarizacin as lograda activa los canales de Ca2+ dependientes de voltaje. En tanto

o
en cuanto ese Ca2+ entra en la clula, se incrementa la despolarizacin as como la
concentracin intracelular de Ca2+ que hace a su vez que se activen los canales celulares de

i c
K+ sensibles al Ca2+, canales que se localizan en los laterales y la base de las clulas
ciliadas. Como en esta zona inferior, baada por la perilinfa, la concentracin de K+ es

s
menor, se invierte la tendencia del K+, que ahora es a salir fuera de la clula, lo que induce

p
la repolarizacin espontnea de la misma, repolarizacin que se ve reforzada por la apertura

.
de otros canales de K+ dependientes de voltaje.
Llegado el momento en que la repolarizacin hace que el voltaje de la clula sea ms

w
negativo que el habitual en reposo, el Ca2+ intracelular es secuestrado por las mitocondrias
o expelido fuera de la clula. A medida que se va produciendo el cierre de los canales de K+

w
sensibles al Ca2+, la clula retorna a sus niveles de reposo y puede iniciarse otro ciclo.
La endolinfa se caracteriza por poseer una concentracin de potasio (K+) mucho mayor que el

w
interior celular y tb que la perilinfa.
Clulas ciliadas y la perilinfa diferencia de -60 mV
Clulas ciliadas y la endolinfa diferencia de -140 mV
Perilinfa y endolinfa hay una diferencia -80 mVpotencial endococlear, cuyo significado
funcional parece ser el de facilitar los cambios de potencial de las clulas ciliadas.
- Slo las clulas ciliadas externas se despolarizan e hiperpolarizan de la manera descrita.
- Las clulas ciliadas internas tiene muchos menos estereocilios (una tercera parte) y
adems, no estn insertos en la membrana tectorial. Si a esto aadimos que se ubican sobre
una zona de la membrana basilar donde la incurvacin de sta es mnima, hemos de pensar
que su estimulacin es diferente a la descrita para las clulas ciliadas externas: lo ms
probable es que sus cilios se vean afectados ppalmente por el movimiento de la endolinfa y
de la membrana basilar.
Pero, Cmo los Cambios de Potencial de las Clulas Ciliadas producen cambios elctricos en el
Nervio Auditivo? Las clulas ciliadas hacen sinapsis con el nervio auditivo. Parece ser que al
despolarizarse, liberan cierto neurotransmisor (posiblemente glutamato), responsable de la
despolarizacin de las neuronas auditivas. A pesar de ser mucho ms numerosas las clulas ciliadas
externas que las internas son estas ltimas las que mayoritariamente (90-95%) hacen sinapsis con
las fibras auditivas. Este tipo de inervacin diferencial sugiere que las clulas ciliadas internas son
el ppal canal de la sensacin auditiva, mientras que las clulas ciliadas externas tendran una
funcin moduladora o amplificadora.
Aunque las fibras auditivas estn recubiertas de mielina, sta desaparece en las zonas de contacto
con las clulas ciliadas. Las fibras auditivas, que junto con las fibras vestibulares constituyen el par
VIII (estatoacstico o vestibulococlear), establecen una primera sinapsis con las neuronas de los dos
subncleos, dorsal y ventral, que forman el ncleo coclear.

FOTORRECEPTORES Y TRANSDUCCIN VISUAL

El procesamiento de la informacin visual comienza en la retina. Los receptores sensoriales de la


visin estn en la retina. Reciben el nombre de fotorreceptores y son clulas nerviosas que tienen la
funcin de transformar la energa luminosa que recibimos de los objetos en energa nerviosa.

s
La disposicin de la retina dentro del ojo permite que los estmulos visuales se focalicen sobre ella

e
con la mnima distorsin ptica. A ellos contribuyen los diversos constituyentes del ojo, cuya

.
funcin es optimizar la llegada de la luz a la retina. Al ser estimuladas por la luz, las clulas

o
fotorreceptoras experimentan cambios bioqumicos, lo que desencadena la actuacin de diversas
enzimas celulares y molculas de 2 mensajeros tras la activacin de una protena G. Estos cambios

d
moleculares producen modificaciones del potencial de membrana de los fotorreceptores que,
posteriormente, conducen a la generacin de potenciales de accin en otras clulas de la retina.

r a
Vamos a ver las diferentes fases por las que pasa la info visual (la luz):
Llega la luz cornea y cristalino la enfocan atraviesa humor vtreo luz es absorbida por clulas

g
fotorreceptoras (epitelio pigmentado).
1. Las clulas fotorreceptoras se disponen sobre el epitelio pigmentado que abarca todo el

o
fondo del ojo. El epitelio contiene grandes cantidades de melanina cuya funcin es recoger

c
la luz que las clulas retinianas no han podido absorber. Ello impide que haya un reflejo de

i
la imagen que entra desde el fondo del ojo hacia la retina, lo cual podra distorsionar la

s
imagen.
2. Puesto que lo fotorreceptores se desarrollan a lo largo del lado interno de esa capa

. p
multicelular (retina), la luz tiene que pasar a travs de todo el espesor de la retina para poder
llegar a ellos. Para permitir llegar la luz a las clulas fotorreceptoras:

w
- Las capas celulares de la retina ms prximas al cristalino no tienen mielina y son
relativamente transparentes.

w
- Adems, la retina tiene una pequea invaginacin en forma de mella, situada
aproximadamente, en su punto central denominada fvea:

w
- En la fvea los cuerpos neuronales de las clulas retinianas se disponen desplazados hacia
los laterales de esas invaginacin as dejan paso libre a la luz.
- En la parte central de la fvea, denominada foveola, prcticamente slo hay clulas
fotorreceptoras en alta concentracin. Ellos hace que la agudeza visual sea mxima en esta
zona.
- Para conseguir una buena proyeccin sobre la fvea, nuestros ojos se mueven
constantemente cuando miramos a los objetos.
3. La cantidad de luz que llega a la retina se regula por la pupila, que a su vez est controlada
por msculos inervados por el stma nervioso autnomo:
- Cuando hay poca luz, la estimulacin simptica libera nodrenalina que produce la
contraccin del msculo dilator, lo que hace que la pupila se agrande.
4. - Cuando la luz es brillante, la estimulacin parasimptico libera acetilcolina que relaja el
msculo esfnter y la pupila puede estrecharse.
5.
Vamos a ver ahora las CLULAS FOTORRECEPTORAS;
A) Clases de clulas fotorreceptoras; Todos los vertebrados, con escasas excepciones, tienen dos
tipos de clulas fotorrecetoras denominadas conos y bastones:
CONOS BASTONES
Se activan durante la visin diurna. Participan en la visin nocturna o luz tenue.
Hay tres pigmentos visuales (aunque uno solo en Solo hay un solo pigmento visual.
cada cono).
Es menos sensible a la luz que el de los Es ms sensible a la luz que el de los conos,
bastones, permite captar menos luz. permite captar ms luz.
Amplifican la seal luminosa de los estmulos Amplifican la seal luminosa de los estmulos
menos que los bastones. ms que los conos.
El grado de convergencia es menor El grado de convergencia es mayor;
-No refuerzan la seal elctrica -Refuerzan la seal elctrica

s
-Ms resolucin espacial -Menor resolucin espacial pq en la neurona
bipolar los efectos de cada bastn se

e
promedian.

.
Ms concentrados en la fvea.

o
-lugar donde la imagen sufre menos

d
distorsin
-donde no hay convergencia de ningn tipo

a
Mayor resolucin temporal por lo que Menor resolucin temporal por lo que

r
detectan mejor cambios de iluminacin en el detectan bajas iluminaciones, pero no les

g
tiempo. permite distinguir luces que parpadean a
ciertas frecuencias.

o
La mayora de los organismos tienen Los bastones son acromticos.

i c
diferentes tipos de conos que responden de
distinto modo a las longitudes de onda que

s
definen el color.

p
El stma fototpico. El stma escotpico.

.
Estos fotorreceptores no producen potenciales de accin tras su activacin por el estmulo luminoso.

w
Sus respuestas son cambios de potencial de membrana locales y graduados, similares a los
potenciales postsinpticos de las interneuronas. En ambos fotorreceptores existen molculas

w
sensibles a la luz llamadas pigmentos visuales o fotopigmentos.
Las diferencias de funcionamiento de los conos y de los bastones no slo se deben a las distintas

w
propiedades que tienen ambas clulas fotorreceptoras, sino tb a las conexiones que establecen con
otras clulas de la retina: el stma escotpico (para bastones) y el stma fototpico (para los conos).
B) Morfologa de los bastones y conos; Los bastones y conos son clulas alargadas con varias
partes:
Segmento externo; est formado por muchas invaginaciones de la membrana celular externa
que los rodea. En esta zona estn los pigmentos visuales que transforman la energa
luminosa en cambios de potencial de membrana.
- Bastones; las invaginaciones de la membranas forman una especie de discos aplanados que
estn apilados unos encima de otros y envueltos por la membrana externa. La mayora de
esos discos no parecen tener continuidad entre ellos ni con la membrana externa que los
rodea, excepto en la base del segmento externo, donde s hay un grupo de esos discos
apilados que muestra una continuidad con la membrana envolvente externa.
Conos; los discos membranosos no poseen entidad individual, de manera que tienden a estar
conectados con el segmento de la membrana externa que los rodea.
Segmento interno; el segmento externo est conectado mediante una especie de tallo
delgado con el segmento interno del fotorreceptor, que es el lugar donde se encuentra la
maquinaria bioqumica de la clula. Ah, estn presentes la mayora de las mitocondrias, las
cuales son necesarias para producir el ATP que mantienen en funcionamiento las bombas
inicas.
Regin nuclear
Terminal sinptico
La forma de los segmentos externos y el tamao celular distingue a unos fotorreceptores de otros.
C) Potencial de Membrana de los Fotorreceptores; cuando se registra intracelularmente el potencial
de membrana de los fotorreceptores se observa que, en contra de lo que cabra esperar, su potencial
de reposo es bastante menos negativo que el de las neuronas. As, el potencial de reposo de un
fotorreceptor est entre -30 y -40 mV y no entre -60 y -70 Mv.
En ausencia de luz; la clula se despolariza. La oscuridad abre los canales de sodio. En
ausencia de luz los iones de sodio entran masivamente en los segmentos externos de los
fotorreceptores. Ello produce la despolarizacin de la membrana de estas neuronas y que se

s
liberen grandes cantidades de glutamato desde el botn terminal.
En presencia de luz; la clula se hiperpolariza pudiendo llegar cuando la luz es muy intensa

e
hasta -60mV. La luz cierra los canales de sodio. La presencia de luz hace que los canales de

.
sodio se cierren y, en consecuencia, no entran esos iones. Esto hace que la membrana de los

o
fotorreceptores se hiperpolarice y que se libere menos glutamato.
En A y B, observamos tb que los iones de potasio salen masivamente del segmento interno de los

d
fotorreceptores cuando se produce la despolarizacin y que hay una pequea salida pasiva de iones

a
de potasio desde el segmento interno durante la hiperpolarizacin. La concentracin dentro-fuera de

r
ambos iones se mantiene por las bombas de sodio-potasio. El hecho de que la luz hiperpolarice los
fotorreceptores y no los despolarice parece una paradoja. Esta paradoja no lo es tanto si

g
consideramos que el estmulo adecuado para los fotorreceptores no es la presencia de luz sino su

o
ausencia.
En la mayora de los vertebrados, la retina est organizada en tres capas celulares y dos capas

i c
sinpticas:
Capa nuclear externa; CC. Contiene los cuerpos celulares de los fotorreceptores.

s
Capa plexiforme externa; CS

p
Capa nuclear interna; CC. Tb denominada capa media, contiene los cuerpos celulares de las

.
tres ppales clases de clulas de la retina, las denominadas horizontales, bipolares y
amadrinas.

w
Capa plexiforme interna; CS
Capa de clulas ganglionares; CC. Contiene los cuerpos neuronales de las clulas

w
ganglionares.
NOTA; CC (capa celular) y CS (capa sinptica)

w
Veamos cual es el flujo de informacin:
1. Una vez recibida la info visual en los fotorreceptores, sta pasa a la capa plexiforme externa.
2. En esta capa se realizan conexiones sinpticas entre los terminales fotorreceptores, las
clulas bipolares y las horizontales:
- Las clulas bipolares son las encargadas de lleva la info visual a las clulas ganglionares.
- Las clulas horizontales, son sus prolongaciones extendidas a lo ancho de la capa
plexiforme externa pueden participar en sinapsis:
- De dos clulas fotorreceptoras al mismo tiempo
- Entre dos clulas bipolares simultneamente.
3. Las clulas amadrinas de la capa plexiforme interna, por su parte, tienen una funcin similar
a las clulas horizontales de la capa plexiforme externa. Es decir, las clulas extienden sus
prolongaciones a lo ancho de la capa plexiforme interna para mediar en las interacciones
sinpticas que se producen en esta capa:
- Entre dos clulas bipolares.
- Entre clulas bipolares y ganglionares.
4. Desde la capa plexiforme interna, las clulas ganglionares transmiten la info a otras partes
del SNC pq son las que tiene capacidad de disparar potenciales de accin. El resto de las
clulas de la retina responde a la estimulacin luminosa con cambios del potencial de
membrana graduados y no con potenciales de accin (con excepcin de algunas clulas
amadrinas).
5. Los axones de las clulas ganglionares discurren por los laterales de la retina y se agrupan
en el denominado disco ptico, para formar el nervio ptico. En esta zona no hay
fotorreceptores, lo cual origina un punto ciego en el campo visual.
6. Los axones constituyentes del nervio ptico se dividen en dos grupos en el quiasma ptico.
En este punto:
- Los axones de la mita de la retina ms cerca de la nariz, llamada hemirretina nasal,
atraviesan hacia el dado contrario (denominado contralateral)
- La otra mita de la retina, la del lado correpondiente a la cabeza, llamada hemirretina
temporal, proyecta sus axones ipsilateralmente (en su mismo lado).
7. Despus de pasar por el quiasma ptico, se dice que los axones constituyen el tracto ptico.

s
La mayora de estos axones son los que llegan al ncleo geniculado lateral, pero algunos van

e
a inervar otras regiones como el colculo superior y otros ncleos enceflicos.

.
8. La info es enviada primero al ncleo geniculado lateral y, posteriormente, a la zona

o
correspondiente de la corteza visual primaria. Cuando los axones salen del ncleo
geniculado lateral divergen grandemente, expandindose para llegar a diferentes partes de la

d
corteza, constituyendo la denominada radiacin ptica.

a
TRANSMISIN DE LA INFORMACIN SENSORIAL AL SNC

gr
o
Los axones de las neuronas sensoriales que conducen la info desde los receptores somatosensoriales

c
entran en el SNC formando parte de los nervios espinales y del nervio trigmino.

s i
En la proximidad de la mdula espinal, las fibras aferentes se separan de las eferentes y
entran a travs de las races dorsales. Cada raz dorsal agrupa aferencias procedentes de

. p
reas especficas de la piel denominadas dermatomas. Constituye un dermatoma el rea de la
superficie cutnea inervada por las fibras de cada raz dorsal. La organizacin segmentaria

w
de las races dorsales de la mdula espinal se mantiene en los diferentes sistemas
ascendentes. Esto constituye uno de los importantes ppios de organizacin del stma

w
somatosensorial, la organizacin somatotpica: las fibras se organizan y terminan en una
disposicin ordenada que mantiene las relaciones de la superficie corporal. La mdula

w
espinal constituye la va a travs de la cual la info sensorial de los miembros y el tronco
llega al encfalo. Los axones aferentes primarios llegan a las races dorsales y entran en la
mdula en funcin de su tamao, las fibras de mayor dimetro (A y A) entran
medialmente, mientras que los pequeos axones mielinizados (Ad) y no mielinizados (C) lo
hacen ms lateralmente.
La sensibilidad del rostro y de la cabeza es conducida ppalmente por el nervio trigmino
(nervio craneal V) que penetra en el encfalo a la altura del puente. De forma anloga a lo
que ocurre en la mdula espinal, los axones de mayor dimetro del nervio trigmino
transmiten la info tctil procedente de los mecanorreceptores de la piel y de los
propioceptores de la mandbula, mientras que los axones ms finos conducen seales de
dolor y temperatura. Estos axones hacen sinapsis con las neuronas de segundo orden en los
ncleos del trigmino.

La organizacin segmentaria de los nervios espinales y la innervacin de la piel estn relacionadas.


Esta organizacin segmentaria de las races dorsales de la mdula espinal se mantiene en los
diferentes sistemas ascendentes. Esto constituye uno de los importantes principios de organizacin
del sistema somatosensorial, la organizacin somatotpica: las fibras se organizan y terminan en una
disposicin ordenada que mantiene las relaciones de la superficie corporal.
La relacin topogrfica entre regiones prximas de la superficie receptiva se proyecta en los ncleos
del SNC que reciben informacin somatosensorial.
La mdula espinal constituye, la ve a travs de la cual la informacin sensorial de
los miembros y el tronco llegan al encfalo. Los axones aferentes primarios llegan a las
races dorsales y entran en la medula espinal separados en funcin de su tamao, las fibras de
mayor dimetro (A y A) penetran medialmente, mientras que los pequeos axones mielinizados
(A) y no mielinizados (C), lo hacen mas lateralmente.
La sensibilidad del rostro y la cabeza es conducida principalmente por el nervio trigmino (nervio
craneal V) que penetra en el encfalo a la altura del puente. De forma anloga a lo que ocurre en la
mdula espinal, los axones de mayor dimetro del nervio trigmino transmiten la informacin tctil
procedente de los mecanorreceptores de la piel y de los propioceptores de la mandbula, mientras
que los axones ms finos conducen a seales de dolor y temperatura.

s
Vas Ascendentes; La info somatosensorial alcanza el encfalo a travs de dos vas; el stma

e
lemniscal (tb denominado stma de las columnas dorsales) y el stma anterolateral.

.
1. El stma lemniscal interviene fundamentalmente en la transmisin de la info tctil ms

o
compleja y precisa y de las seales propioceptivas procedentes de las extremidades. Est
constituido por axones mielinizados de gran dimetro que se disponen ordenadamente para

d
representar con precisin el mapa de la superficie corporal.
2. El stma anterolateral, que transmite fundamentalmente sensaciones nociceptivas y de

a
temperatura, cuenta con axones ms finos, transporta la info ms lentamente y permite

r
menor precisin en su localizacin.

g
Vamos a ver las caractersticas comunes a ambos stmas:

o
El axn de la primera neurona (neurona sensorial de primer orden o primaria), cuyo soma se

c
localiza en los ganglios de la raz dorsal, hace sinapsis en la sustancia gris ipsilateral de la

i
mdula espinal o en ncleos del bulbo raqudeo.

s
El axn de la segunda neurona (neurona sensorial de segundo orden) decusa (cruza al lado

p
opuesto) y termina en el tlamo.

.
El axn de la 3 neurona (neurona de tercer orden), cuyo soma se localiza en el tlamo, llega
a la corteza cerebral ipsilateral, aunque como se puede deducir siguiendo el recorrido, de

w
forma contralateral al lugar de origen del estmulo.
Diferencias entre los dos stmas:

w
1. El stma lemniscal; fases:
Los axones aferentes primarios ascienden por las columnas dorsales, denominadas as por

w
situarse en la parte dorsal o posterior de la sustancia blanca de la mdula espinal. Los axones
de las columnas dorsales estn organizados segn su origen somtico. As, los axones de las
piernas estn localizados en la zona ms medial, mientras que los de los brazos se sitan
ms lateralmente, conservndose esta organizacin somatotpica en todos los niveles del
SN.
Las fibras de las columnas dorsales ascienden hasta el bulbo raqudeo. Unos ascienden por
el fascculo grcil y otros por el fascculo cuneado terminando respectivamente en los
ncleos grcil y cuneado ipsilaterales donde hacen sinapsis en las neuronas de segundo
orden. Ambos se localizan en la zona caudal del bulbo y son conocidos en conjunto como
ncleos de las columnas dorsales. Los axones de sus neuronas cruzan al lado contrario y
empiezan a ascender a travs del lemnisco medial. Este tracto mantiene la ordenacin
somatotpica tanto en su recorrido a lo largo del tronco del encfalo como en su llegada al
tlamo, al complejo ventrobasal para hacer sinapsis con la neurona de tercer orden.
El complejo ventrobasal est formado por distintos ncleos, aunque la info procedente de
los mecanorreceptores termina ppalmente en dos de ellos, los ncleos ventral posteromedial
(VPM) y ventral posterolateral (VPL).
El tlamo viene a ser la antesala de la corteza para todas las vas ascendentes de la mdula
espinal y del tronco del encfalo. Los axones de las neuronas del complejo ventrobasal
proyectan a la corteza cerebral ipsilateral a travs de la rama posterior de la cpsula interna,
terminando ppalmente en las reas 3 y 3b y, en menor proporcin, en las reas 1 y 2 de
Brodman localizadas en la circunvolucin postcentral. Estas zonas constituyen la corteza
somatosensorial primaria.
2. El stma anterolateral; es ms antiguo filogenticamente que el stma lemniscal y transmite
fundamentalmente las sensaciones de dolor y temperatura, aunque tb incluye fibras que
transmiten info tctil y propioceptiva. Cuando los axones de las neuronas de primer orden
entran en la mdula espinal efectan sinapsis en las neuronas de segundo orden cuyos
axones cruzan inmediatamente la lnea media y ascienden a travs de los tractos situados en
la zona anterolateral de la sustancia blanca de la mdula espinal. Este stma no es tan
homogneo como el stma lemniscal, ya que est compuesto por los tractos espinotalmico,
espinorreticular y espinomesenceflico, y nicamente la divisin espinotalmica sigue el

s
patrn de tres neuronas que describimos previamente.

e
Ambos stmas constituyen un ejemplo de procesamiento en paralelo. Estas vas paralelas tienen la

.
ventaja de aadir riqueza a la experiencia perceptual que llega por diferentes caminos, adems de

o
ofrecer una medida de seguridad en caso de dao de alguna de las vas.

d
LOS PRIMEROS NIVELES DE PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIN SENSORIAL

r a
g
EL PAPEL DEL TLAMOEN EL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACION SENSORIAL

i c o
s
EL PROCESAMIENTO CORTICAL DE LA INFORMACIN SENSORIAL

. p
El procesamiento somatosensorial ms complejo tiene lugar a nivel cortical. La corteza

w
somatosensorial est formada por regiones citoarquitectnicamente diferentes situadas en la regin
anterior del lbulo parietal.

w
La corteza somatosensorial primaria (S- I) se sita en la circunvolucin postcentral y en el interior
del surco central.
Se subdivide en cuatro regiones distintas: reas 1, 2, 3a y 3b de BRODMANN.

w
Lateral y algo superior a S-I esta la corteza somatosensorial secundaria (S- II), que se sita en el
interior del surco lateral.
Las reas somatosensoriales primarias y secundarias de la corteza parietal anterior proyectan a la
corteza parietal posterior (reas 5 y 7 de BRODMANN). Estas reas parietales posteriores integran
la informacin somatosensorial con aferencias procedentes de los sistemas visual y auditivo.
Las lesiones en esta zona dan lugar a dficit sensoriales complejos, como la alteracin de la
percepcin espacial, la integracin vasomotora y la atencin.
Tambin las neuronas de las reas corticales motoras reciben informacin tctil desde la corteza
parietal anterior y, a su vez, stas envan eferencias a diferentes zonas corticales somatosensoriales
para participar en la integracin de la informacin sensorial y motora.
La organizacin somatotpica caractertica de las columnas dorsales, el lemnisco medial y el
complejo ventrobasal del tlamo se mantiene en la corteza somatosensorial (si bien la superficie del
cuerpo no esta proporcionalmente representada, siendo mayor para aquellas partes del cuerpo que
desempean un papel fundamental en la discriminacin tctil y de las que hay que tener una
informacin sensorial precisa para que sea posible ejercer un fino control de sus movimientos).
La magnificacin cortical de las diferentes zonas del cuerpo est proporcionalmente relacionada con
la densidad de las aferencias sensoriales recibidas desde cada una de ellas, aunque el tamao de la
representacin cortical puede modificarse en funcin de la experiencia o por la experiencia de
lesiones. La representacin de las extremidades superiores y trax ocupa tanta superficie como la
mano (y un tercio corresponde al pulgar). El rea de la cara es la misma que la de la mano, con un
tercio ocupado por los labios. Esta desproporcionada representacin se debe a que la manipulacin,
la expresin facial y el habla son funciones de extraordinaria importancia para nuestra especie y
requieren un mayor nmero de circuitos que proporcionen informacin precisa de las zonas del
cuerpo que estn implicadas (estas desproporciones son ms evidentes en comparaciones entre
especies).
Una entrada sensorial que es fundamental para la supervivencia de una especie contar con una
representacin cortical proporcionalmente mayor.
Hay una organizacin columnar dentro de cada rea de la corteza somatosensorial formada por las
conexiones verticales entre las neuronas de esa rea. La corteza somatosensorial se organiza en

s
columnas definidas en funcin de que sus neuronas reciban informacin de la misma zona y sean

e
sensibles a aferencias similares.

.
VERNON MOUNTCASTLE observ que, cuando el electrodo penetraba perpendicularmente a la

o
superficie de la corteza, todas las neuronas cuya actividad registraba respondan a una nica clase
de receptores sensoriales (Ej.: adaptacin lenta), no ocurriendo lo mismo cuando el electrodo

d
entraba inclinado. Todas aquellas neuronas que se localizan en una columna constituyen un mdulo
funcional. Dentro de cada columna todas las neuronas responden a la estimulacin de un tipo de

a
receptor y reciben informacin de la misma zona de la piel. De esta manera, la columna codifica la

r
localizacin y la cualidad de la estimulacin.

g
Con frecuencia se olvida de que en el procesamiento somatosensorial tambin existen proyecciones
descendentes. Estas eferencias tienen su origen en la corteza, descienden hasta el tlamo, el tronco

o
del encfalo y la mdula espinal, estas exceden en nmero a las vas somatosensoriales ascendentes.

c
Aunque su funcin no est claramente determinada, las investigaciones realizadas sealan que las

i
proyecciones descendentes modulan el flujo de informacin sensorial que alcanza la corteza,

s
actuando principalmente a nivel del tlamo y del tronco del encfalo.

. p
PROCESAMIENTO CORTICAL EN EL SISTEMA VISUAL

w
Este procesamiento es menos conocido porque es ms difcil el acceso para los investigadores.
Existe una organizacin muy jerarquizada de campos receptivos de sus clulas. Se distinguen dos

w
tipos de clulas:
Clulas simples; cuando se proyecta sobre la retina un estmulo fijo de luz, las clulas

w
simples se activan y sus campos receptivos muestran unas zonas que disparan (excitadoras)
y otras que no disparan (inhibidoras) ms alargadas que las de otras clulas que procesan
info visual. Los estmulos ptimos para la activacin de las clulas simples no son anillos de
luz, sino ms bien del tipo de barras alargadas. Mantienen el antagonismo centro-periferia.
En estas es importante que el estmulo visual tenga una orientacin adecuada par que la
activacin celular sea mxima. Si la orientacin cambia, el disparo celular disminuye poco a
poco. Los estudios muestran que cada clula simple tienen una orientacin caracterstica de
su campo receptivo y que, al mismo tiempo, todas las orientaciones posibles del estmulo
visual estn presentes en el conjunto global de la poblacin de clulas simples. Se cree que
los campos receptivos de las clulas simples son el pto de una ordenacin espacial
determinada de los campos receptivos de neuronas del ncleo geniculado lateral.
Clulas complejas; son el siguiente paso en el procesamiento. Estn jerrquicamente
organizadas. Son las ms numerosas de la corteza visual. El campo receptivo de estas
clulas corticales no tienen zonas on y off (zonas excitadoras o inhibidoras). Los estmulos
apropiados son del tipo de barras de luz (no estmulos fijos de luz) a los que responden
vigorosamente cuando estn orientados y se muevan adecuadamente en sus campos
receptivos. Tienen campos receptivos ms grandes que los de las clulas simples pq sus
campos son el resultado de entradas provenientes de clulas simples. Tienen dos
propiedades:
Selectividad de la direccin; disparan selectivamente en funcin de la direccin de la luz
estimular.
Finalizacin del campo receptivo; responden mejor a un estmulo que es tan grande como el
campo receptivo. Esto significa que son capaces de mostrar sumacin en sus rtas. Esto es,
cuando ms larga sea la barra iluminadora ms intensa es la rta. Se ha comprobado, que
aumentando la luz estimular a partir de un punto, la rta de la clula aumenta, pero a partir de
otro punto la rta disminuye. Es decir, solo aquellos estmulos que quedan confinados en sus
campos receptivos son los que producen respuestas ms intensas. Esta propiedad pueden
tener la las clulas simples pero es ms comn en stas y es por esto que se cree que stas
representan un estadio superior en el anlisis de la info visual.

s
Vamos a ver distintas propiedades de las clulas de la corteza primaria:
Los experimentos realizados sobre este tema indican que, aunque haya una interaccin

e
binocular en las clulas de la corteza, stas deben ser estimuladas del mismo modo. Es decir,

.
los campos receptivos de los dos ojos estn aproximadamente en al misma posicin en el

o
campo visual y se precisa la misma orientacin del estmulo y la misma direccin del
movimiento en ambos ojos para que la activacin de las clulas corticales pueda producirse.

d
Algunas clulas complejas necesitan para activarse que el objeto est totalmente alineado

a
cuando se presenta simultneamente a los dos ojos. Se cree que este tipo de clulas

r
complejas participan en la percepcin de la profundidad.
Como sabemos, los dos ojos que tenemos estn ligeramente separados, esta pequea

g
diferencia en la posicin de los objetos que estimulan a los dos ojos es detectada por ciertas

o
clulas complejas, denominadas clulas moduladoras de disparidad. Se cree que tb son
importantes en la percepcin de la profundidad. Son ms abundantes estas clulas complejas

i c
en el rea V2 de la corteza visual.
La mayora de las clulas son binoculares, es decir, reciben entradas desde los dos ojos. No

s
obstante, se ha comprobado tb que la mayora de las neuronas corticales, ya sean simples o

p
complejas reciben ms entradas desde un ojo que desde otro. A esta propiedad se denomina

.
dominancia ocular. Las clulas con preferencia ocular se organizan en columnas
denominadas columnas de dominancia ocular. Estas columnas se alterna en la corteza, es

w
decir, aparecen de forma regular las preferencias de un ojo y de otro de forma alternada.
Este patrn es bastante constante. Las columnas a su vez se disponen en tiras.

w
Otra propiedad que comparten clulas simples y complejas de la corteza visual es su
preferencia por una orientacin determinada de los estmulos en su campo receptivo. Existe

w
tb una organizacin columnar para la preferencia por la orientacin de los estmulos. El
patrn de distribucin de las columnas de orientacin es ms complejo que el de las de
dominancia pero se ha comprobado que tb estn dispuestas en tiras. Al conjunto de
columnas de orientacin de cubren todos los ngulos posibles de orientacin de un estmulo
dado se ha denominado hipercolumna.
Cuando se consigui marcar determinadas zonas con la enzima citocromo oxidasa se pudo
identificar una serie de agrupaciones de ciertas neuronas corticales que respondan a la
estimulacin del color. Esas agrupaciones neuronales o regiones sensibles al color se
denominan estacas o manchas. Se disponen exactamente alineadas con las columnas de
dominancia ocular a travs de todas las capas de la corteza. Muchas de las clulas de las
estacas son oponentes al color y son distintas de las clulas oponentes al color de la retina y
del ncleo geniculado lateral. Ya que son clulas doblemente oponentes al color. El tipo ms
abundante de clula oponente doblemente al color tienen un campo receptivo central, que se
excita por la luz roja y se inhibe por la luz verde, y una periferia alrededor del campo
receptivo, que se inhibe por la luz roja y se activa por la verde.
Las columnas de dominancia ocular y las de orientacin se disponen formando ngulos entre
s, de manera, que pueden hacerse bloques de corteza a los que se les llama mdulos
corticales visuales. A estos se les considera entidades individuales mnimas capaces de
procesar los aspectos de las imgenes. Las clulas que constituyen los mdulos procesaran
campos receptivos adyacentes de la retina que se complementan, de modo que formaran
una agregacin de campo receptivo que sera compartido por todas las neuronas del mdulo.
Cada mdulo es igual a otro en la organizacin de su estructura celular, aferencias y
eferencias, y modo de anlisis de la info que reciben. Miles de estos mdulos procesaran en
conjunto y en paralelo la imagen que se recoge de la retina.
Dentro de la corteza, las clulas con dominancia ocular no se distribuyen al azar. Las
neuronas con preferencia ocular se organizan en columnas de dominancia ocular, de 1mm de
anchura. Las columnas de dominancia ocular de cada ojo se alternan en la corteza, aparecen
de forma regular las preferencias de un ojo y del otro de forma alternada, (patrn constante).
Las columnas, a su vez, se disponen en tiras, a lo ancho de la corteza, aunque son entidades
independientes (complejas en su distribucin).

s
Otra propiedad que comparten las clulas simples y las clulas complejas es su preferencia

e
por una orientacin determinada de los estmulos en su campo receptivo. Existe una

.
organizacin columnar para la preferencia por la orientacin de los estmulos, son las

o
columnas de orientacin, cuyo patrn de distribucin es mas complejo que el de las
columnas de dominancia, tambin estn dispuestas en tiras. Dentro de cada columna de

d
orientacin las clulas simples y complejas tienen la misma preferencia por la orientacin de
los estmulos en un ngulo determinado. Si aplicamos un electrodo de registro en la columna

a
de orientacin adyacente a una dada, puede comprobarse que las clulas responden

r
ordenadamente a los ngulos de rotacin de 180 grados y que ello se completa en un rea de

g
la corteza de 1mm de anchura. HUBEL Y WIESEL denominaron hipercolumna al conjunto
de columnas de orientacin que cubren todos los ngulos posibles de orientacin de un

o
estmulo dado.

c
Se les llama mdulos corticales a los bloques de la corteza que contienen todos los

i
elementos neurales necesarios para el procesamiento de la informacin visual procedente de

s
la retina; estos bloques se forman por la disposicin en ngulos existente entre las columnas
de dominancia ocular y las de orientacin; (ver fig. arriba de dos mdulos corticales ID

. p
ID)). Las clulas corticales que constituyen los mdulos corticales procesaran informacin
proveniente de campos receptivos adyacentes de la retina que se complementan, de modo

w
que formaran una agregacin del campo receptivo que sera compartido por todas las
neuronas del mdulo. Este campo receptivo agregado procesara informacin procedente de

w
la misma regin de la retina. Todos los estmulos como forma, orientacin, color,
binocularidad, profundidad, etc. recibidos en una zona particular de la retina seran

w
procesados en un mdulo concreto. En otro mdulo contiguo, otra zona de la retina, sin que
haya solapamiento de esos campos receptivos agregados. Cada mdulo es igual a otro en la
organizacin de su estructura celular, aferencias y eferencias, y modo de anlisis de la
informacin que reciben.
En determinadas zonas del rea V1 se pudo identificar una serie de agrupaciones de ciertas
neuronas corticales que respondan a la estimulacin del color; son las estacas o manchas
(blobs). Se disponen exactamente alineadas con las columnas de dominancia ocular a travs
de todas las capas de la corteza. Muchas de las clulas de las estacas son oponentes al color
y la mayora son distintas de las clulas oponentes al color de la retina y del ncleo
geniculado lateral. Las clulas de las estacas son clulas doblemente oponentes al color,
stas no responden a la luz blanca como las clulas oponentes al color de la retina y el
ncleo geniculado lateral. El tipo ms abundante de clula doble oponente al color tiene un
campo receptivo central, que se excita por la luz roja y se inhibe por la luz verde, y una
periferia alrededor del campo receptivo, que se inhibe por la luz roja y se activa por la luz
verde, tambin hay otras combinaciones azul amarillo que activan e inhiben estas clulas.
LA PERCEPCIN VISUAL

La percepcin visual es una actividad integradora y creativa, aunque se desconoce como se realiza
esta actividad. Si consideramos en conjunto el fenmeno del procesamiento de la informacin
visual podemos resaltar los siguientes aspectos:
1. A medida que la informacin visual va llegando a centros superiores de procesamiento, la
imagen es dividida en una serie de componentes que son codificados por clulas
individuales. Cada neurona responde slo a una porcin de la informacin visual. As por
ejemplo, cuando analizamos las caractersticas de las clulas que procesan informacin
visual observamos que en cada nivel son precisos estmulos ms especficos y elaborados
para que las neuronas sean adecuadamente activadas. En la retina y en el ncleo geniculado
lateral las neuronas pueden responder de forma vigorosa ante ciertas posiciones de puntos y

s
anillos luminosos. En la corteza visual sin embargo, las clulas simples requieren de

e
orientaciones adecuadas de los estmulos luminosos y las clulas complejas necesitan no

.
slo de una orientacin precisa, sino tambin de movimientos de la luz en una direccin

o
concreta para que se disparen con frecuencias apreciables.
2. Tanto las clulas como las vas nerviosas que participan en la transmisin de la informacin

d
procesan separadamente algn aspecto del mensaje visual. La segregacin de los diversos
aspectos de la imagen visual se mantiene igualmente en el ncleo geniculado lateral y en la

a
corteza visual primaria. A partir de las reas visuales corticales V1 y V2, los componentes

r
de la imagen visual son ms especficos, como el color, el movimiento, la forma, y la

g
profundidad, se analizan tambin en reas corticales separadas. Se ha comprobado que
prosigue en otras reas corticales el proceso de anlisis de la imagen visual que se inicia en

o
el rea V1. Hay muchas distintas reas de anlisis de los diversos aspectos de la informacin

c
visual.

i
3. El sistema visual NO est diseado para realizar valoraciones absolutas, sino ms bien para

s
hacer comparaciones. Esta caracterstica se recoge desde el principio por la retina, lo cual
refleja la organizacin de los campos receptivos en neuronas ganglionares y bipolares. Es la

. p
intensidad relativa de la luz viniendo del objeto en relacin con el ambiente estimular que lo
rodea lo que permite la percepcin de ese objeto. Igualmente, el color que nosotros

w
percibimos de un objeto depende mucho de los colores que lo rodean. Esta forma de analizar
el mundo visual en la retina, haciendo comparaciones, tambin se mantiene en todo el

w
sistema visual.
4. El movimiento de los estmulos es de gran importancia para el procesamiento de la
informacin visual en la corteza. Aunque la mayora de las clulas simples se activan por

w
hijos fijos de luz, se ha comprobado que si las imgenes fueran perfectamente fijas al cabo
de poco tiempo no se percibiran. Para poder ver los objetos necesitamos mover la imagen o
los ojos peridicamente en la retina. Eso nos ayuda a focalizar las imgenes sobre la fvea.
Los movimientos rpidos de los ojos se denominan sacdicos y pueden ser grandes y
pequeos. Los movimientos sacdicos grandes nos permiten tener una idea general del
objeto que estamos observando, mientras que los movimientos sacdicos pequeos o
microscadicos hacen que la imagen se mueva sobre la retina.
5. En la percepcin visual la funcin de atencin es importante. Gracias a una atencin
selectiva extraemos y seleccionamos parte de la informacin de nuestro mundo estimular. La
participacin de los lbulos parietal y temporal es decisiva en el anlisis final de la
informacin visual.
Anlisis recientes indican que la participacin de los lbulos parietal y temporal es decisiva en el
anlisis final de la info visual. De algn modo an no conocido integramos mensajes visuales de
estos lbulos con los del occipital para construir nuestro mundo percibido.
VIAS DE MODULACIN SENSORIAL. LA MODULACIN DE LA PERCEPCIN DEL
DOLOR

El tema del dolor no puede ser entendido nicamente como una sensacin, sino como una
experiencia compleja que tiene cualidad afectiva desagradable, requiere atencin y motiva
conductas encaminadas a reducirlo. El dolor tiene una funcin biolgica clara como indicador de
que una alteracin nociva est ocurriendo en el organismo, pero en muchas ocasiones, la presencia
de dao no se percibe como dolor y al contrario. La misma estimulacin puede ser considerada
dolorosa por un sujeto y no por otro en funcin del significado que estos estmulos tengan para el
sujeto. La variabilidad que existe en la percepcin del dolor pone de manifiesto que hay
mecanismos en el SN que modulan la transmisin del dolor y modifican la reaccin emocional al

s
mismo. Algunos investigadores hacen una distincin entre dolor y nocicepcin:

e
Nocicepcin; hace referencia al proceso sensorial rtado de la activacin de receptores

.
sensoriales especializados en proporcionar info de la existencia de un dao tisular real o

o
potencial.
Dolor; hace referencia a la cualidad emocional, a la percepcin de una sensacin nociceptiva

d
como desagradable y aversiva.

a
Esta distincin se observa en la prctica clnica. Los enfermos de cncer a los que se administra

r
morfina son capaces de distinguir las sensaciones nociceptivas, pero sin un componente afectivo;
stas no son desagradables. Otra distincin que hay que realizar es entre dolor agudo y dolor

g
crnico, ambos se diferencian en su desarrollo temporal:

o
Dolor agudo; este se asocia a un dao que puede ser identificado. Tiene dos componentes:
- Dolor primario; es el componente fsico y se traduce en una sensacin punzante, viva,

i c
bien definida y con una localizacin precisa que se produce tras aplicar un estmulo
doloroso.

s
- Dolor secundario; es el componente tnico que se traduce en una sensacin difusa,

p
persistente y escasamente localizada que se mantiene durante un tiempo.

.
Dolor crnico; este comienza como el agudo pero, en este caso, el dolor secundarios puede
permanecer despus de que haya desaparecido el dao que lo produca. El dolor crnico no

w
tiene valor biolgico como indicador y constituye un importante problema personal y social,
adems de un desafo para los especialistas de la salud. Ejemplo el denominado miembro

w
fantasma, personas con alguna amputacin que siguen sintiendo dolor en este miembro
aunque este no exista.

w
Los receptores sensoriales que responden cuando los estmulos son lo suficientemente intensos para
ser nocivos o cuando ya existe un dao en un tejido se denominan nociceptores. La mayor parte
corresponden a las terminaciones nerviosas libres de neuronas sensoriales cuyos cuerpos celulares
se localizan en los ganglios de la raz dorsal de la mdula espinal y del nervio trigmino. Las
terminaciones nerviosas libres que captan el dao de un tejido pertenecen a dos tipos de fibras:
Las fibras C; no mielinizadas y con una velocidad de conduccin lenta, corresponden a los
nociceptores polimodales que son activados por una variedad de estmulos qumicos y por
estmulos intensos, mecnicos y trmicos, y transmiten el dolor secundario.
Las fibras Ad; tb de pequeo dimetro, estn mielinizadas, tienen una velocidad de
conduccin mayor y responden a diferentes estmulos y su activacin se asocia con el dolor
primario.
Ambos tipos de fibras se distribuyen tanto en la piel como en los tejidos profundos (vsceras,
articulaciones, etc). La mayor parte de los estmulos nocivos producen dao o inflamacin en los
tejidos y, como consecuencia, el propio tejido cutneo y las clulas sanguneas liberan una variedad
de sustancias que a su vez actan sobre los nociceptores de varias formas. Por ejemplo:
As el in K+, que es liberado al espacio intersticial por las clulas daadas y produce una
despolarizacin en los axones prximos.
Otras sustancias son liberadas por los tejidos daados produciendo una sensibilizacin de
los nociceptores al disminuir su umbral (de esta manera actan, por ejemplo, las
prostaglandinas).
Excitando directamente la membrana del nociceptor, como es el caso de la histamina y de la
bradikinina.
Adems, la estimulacin de los nociceptores produce la liberacin de sustancias que ellos mismos
sintetizan, como es el caso de algunos pptidos, entre los que se encuentra la sustancia P. La
sustancia P produce la liberacin de histamina, que a su vez ejerce una potente accin excitadora de
los nociceptores. Algunos frmacos como la aspirina deben su accin analgsica a que impiden la
sntesis de prostaglandinas, una de las sustancias que sensibilizan los nociceptores. Todos estos
datos llevan a considerar que, a cierta manera, los nociceptores son una clase de quimiorreceptores.
Las fibras nociceptivas llegan a la mdula espinal (asta dorsal) que comprende la zona marginal

s
(lmina I) y la sustancia gelatinosa (lminas II, II). Algunas fibras alcanzan zonas ms profundas,
llegando hasta la lmina V. Estas aferencias conectan con tres clases de neuronas del asta dorsal:

e
1. Neuronas de proyeccin que transportan info a los centros superiores del SNC.

.
2. Interneuronas excitatorias, donde se produce un relevo en la transmisin de la info antes de

o
alcanzar las neuronas de proyeccin.
3. Interneuronas inhibitorias que regulan info nociceptiva que alcanza los centros superiores

d
De las vas ascendentes que transmiten la info nociceptiva desde el asta dorsal de la mdula espinal

a
a centros superiores del SN, el tracto espinotalmico ha sido el ms estudiado ya que los datos

r
clnicos ponen de manifiesto que su lesin causa un dficit en la sensacin de dolor y su
estimulacin la produce. Adems parece que en la localizacin del dolor interviene el stma

g
lemniscal ya que se ha observado que los pacientes con lesin de esta va son incapaces de localizar

o
estmulos dolorosos con precisin.
Se tiene muy poca info con relacin al procesamiento cortical del dolor. Se desconoces el lugar

c
especfico en el que se interpreta la info nociceptiva como dolor. Los ncleos talmicos que reciben

i
info desde las neuronas espinales proyectan difusamente a diferentes regiones de la corteza

s
somatosensorial, lo que dificulta establecer localizaciones precisas. Adems, los estudios clnicos

p
ponen de manifiesto que la lesin de grandes zonas de la corteza somatosensorial no impide la

.
percepcin del dolor.
Vamos a ver ahora los stmas de analgesia; la investigacin de los mecanismos con que cuenta el SN

w
para modular la percepcin del dolor ha puesto de manifiesto la existencia de circuitos neurales
cuya actividad produce analgesia:

w
Estudios demostraron que en la mdula espinal, la actividad de las neuronas que reciben info
nociceptiva puede ser modulada por otras aferencias sensoriales que convergen sobre ellas.

w
Concretamente la estimulacin cutnea no nociceptiva puede bloquear el dolor. Esto es
debido a que la estimulacin de fibras mielnicas grandes (A y A) procedentes de los
mecanorreceptores hace disminuir la rta de las neuronas del asta dorsal a la info nociceptiva
que llega a travs de las fibras C y al contrario. Partiendo de este hecho se propusieron
diversas teoras para explicar la forma en que se produca la transmisin de info nociceptiva
en la denominada Teora del control de entrada del dolor.
Desde diversos ncleos del encfalo parten vas que descienden hasta la mdula espinal para
controlar la transmisin del dolor. Se han definido las vas neuronas que median este efecto,
ponindose de manifiesto que la ms importantes de estas vas se origina en la sustancia gris
periacueductual (GPA) del mesencfalo y del puente, desde donde desciende hasta el bulbo
raqudeo, concretamente al ncleo magno del rafe (NMR) y el ncleo reticular
paragigantocelular (NRPG), ncleo este ltimo que adems de recibir aferencias desde la
sustancia GPA, recibe proyecciones desde grupos noradrenrgicos del bulbo y del puente,
como, por ejemplo el locus coeruleus. Las neuronas de estos dos ncleos envan axones a la
mdula espinal, donde establecen contactos sinpticos en las lminas del asta dorsal donde a
su vez terminan proyecciones aferentes nociceptivas. As, la estimulacin de la sustancia
GPA, del NMR y NRPG inhibe la transmisin de la info nociceptiva desde la mdula
espinal. A continuacin exponemos el esquema.
Otro hecho fundamental para el conocimiento de los mecanismos implicados en la
modulacin del dolor fue el hallazgo de receptores de opiceos en el SN y de las sustancias
opiceas endgenas. Estas sustancias endgenas son pptidos y desde su descubrimiento se
supuso que eran los neurotransmisores especficos para el bloqueo del dolor. Diferentes
tipos de pptidos opiceos se localizan en zonas implicadas en el procesamiento o
modulacin del dolor:
- Neuronas conteniendo encefalinas y dinorfinas se localizan en la GPA, zona rostroventral
del bulbo raqudeo y asta dorsal de la mdula espinal.
- Las neuronas que sintetizan -endorfina se localizan en el hipotlamo y cuentan con
largos axones que llegan hasta la sustancia GPA y los ncleos monoaminrgicos del tronco
del encfalo.

s
Por el solapamiento que se observa entre las zonas cuya estimulacin produce analgesia y aquellas
en las que se localizan los opiceos endgenos, parece evidente su implicacin en los mecanismos

e
descendentes del dolor. Existen tres clases ppales de receptores a los que se unen los opiceos

.
endgenos (y tb los exgenos); , d y , y al menos dos de ellos ( y ) se encuentran implicados

o
en el control nociceptivo medular. Gran cantidad de receptores se localizan tb en la sustancia GPA
pero, la amplia distribucin de estos receptores en el SNC, no slo en las zonas implicadas en la

d
modulacin del dolor, pone de manifiesto su mediacin en otro tipo de funciones.
El mecanismo seria el siguiente; los opiceos endgenos se unen a los receptores de opiceos de las

r a
neuronas de la GPA, los cuales proyectan al NMR y NRPG del bulbo. Las neuronas de estos
ncleos envan sus aoxnes a interneuronas de la sustancia gris del asta dorsal de la mdula espinal

g
(ver itinerario seguido por las fechas rojas del dibujo anterior). La actuacin de estas interneuronas
va a impedir que la info nociceptiva se transmita al cerebro.

FUNCIONES BIOLGICAS DE LOS SENTIDOS

i c o
. p s
w w
w