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PUNTO S CLAVE 39

Los asociacionistas creen que la memoria depende de Ivan Pavlov desarroll una tcnica, llamada condi-
asociaciones o conexiones entre eventos, sensaciones cionamiento clsico (o pavloviano), para estudiar la
e ideas. U A r i stteles, afirmaba que las asociaciones forma en que los animales aprenden que cuando un
son determinadas por tres principios clave: estmulo es neutral al principio (una campana) pue-
contigidad (temporal y espacial), frecuencia y semejanza. de predecir un evento importante prximo (comida o
una descarga elctrica).
William James llev ms lejos la idea del asociacio- Edward T h o r n d i k e. Su ley del efecto afirma que la probabilidad
nismo, al sugerir que el acto de recordar un evento de una respuesta conductual particular aumenta o disminuye
implica el aprendizaje de asociaciones entre los com- dependiendo de las consecuencias que provoca.
ponentes del evento.

Los conductistas trataron de distanciarse de los m-


En la actualidad contina la controversia entre esas posturas todos introspectivos de los filsofos y los psiclogos
en el debate entre"naturaleza y crianza", que reflexionaban acerca de las funciones internas de
aunque muchos investigadores piensa su propia mente y, en cambio, afirmaron que la psico-
ue la naturaleza (los genes) proporciona un loga debe ser el estudio de conductas observables.
fondo que es modificado por la experiencia. J o h n Watson, un pionero del conductismo, llev a
cabo estudios sistemticos de privacin sensorial para
determinar cmo aprenden las ratas a orientarse en
Descartes era un dualista que crea que la mente y el un laberinto.
cuerpo estn separados. Consideraba que el cuerpo es B.F. Skinner promovi el conductismo radical argu-
como una mquina que puede entenderse por medio mentando que la conciencia y el libre albedro son
de principios mecnicos y describi una trayectoria ilusiones y que incluso las funciones cognitivas "supe-
que se refleja del estmulo sensorial al cerebro y de ah riores", como el lenguaje humano, pueden explicarse
a la respuesta motora. como una serie de asociaciones estmulo-respuesta
aprendidas. Tambin desarroll muchas herramien-
tas y procedimientos para el estudio del aprendizaje
que se siguen utilizando en la actualidad.
Locke, creyente firme en el empirismo, afirmaba que Edward Tolman empez a distanciarse del conductis-
todos los seres humanos nacemos con el mismo po- mo estricto al estudiar la manera en que los animales
tencial para el conocimiento y el xito, y que todos usan metas e intenciones; crea que las ratas forman
deberamos tener igual acceso a la educacin y las mapas cognitivos de su ambiente y que poda ocu-
oportunidades. rrir algn aprendizaje (llamado aprendizaje latente)
incluso en ausencia de entrenamiento explcito o de
respuestas observables.
Una nueva oleada de psiclogos cognitivos, frustra-
La teora de la evolucin plantea que las especies cam- dos con los lmites del conductismo estricto, inicia-
bian a lo largo del tiempo y que los rasgos o caracte- ron el estudio de los procesos mentales superiores,
rsticas nuevos se transmiten de una generacin a la como la conciencia y el lenguaje, cuya explicacin no
siguiente. Charles Darwin propuso que la seleccin es fcil para el enfoque conductista estricto.
natural
G o r d o n Bower advirti que no todo el aprendizaje es
simple, uniforme y gradual, sino que implica m o m e n -
tos de "todo o nada" de insight repentino.
George Miller aplic modelos matemticos de co-
municacin e informacin al estudio del aprendizaje
y la memoria. Su trabajo acerca del "mgico n m e r o
siete" demostr lmites tanto en los juicios absolutos
H e r m a n n Ebbinghaus, mejor recordado por sus es-
como en la capacidad de la memoria de corto plazo.
tudios sobre la memorizacin de slabas sin sentido,
desarroll tcnicas experimentales bsicas para el es- La psicologa matemtica emplea ecuaciones mate-
tudio de la memoria y el olvido humanos que en la mticas para describir las leyes del aprendizaje y la
actualidad siguen en uso. memoria. Clark Hull trat de crear una ecuacin
40 | CAPTULO 1 LA PSICOLOGA DEL APRENDIZAJE Y LA M E M O R I A

compleja para describir todas las variables que inter- bro y como herramienta para poner en prctica mode-
actan durante el aprendizaje. Sus seguidores se fi- los de cmo la mente aprende y manipula smbolos.
jaron la meta menor de desarrollar ecuaciones para David Rumelhart y sus colegas se concentraron en los
describir los tipos bsicos o componentes del apren- modelos conexionistas de la memoria y la cognicin.
dizaje. Mientras que W.K. Estes emple el enfoque de Se trata de redes de unidades simples de procesamien-
la psicologa matemtica para describir cmo influye to en las cuales la informacin se representa como un
la aleatoriedad de la percepcin en la memoria y la patrn de actividad a travs de muchos nodos.
generalizacin.
H e r b e r t Simn y Alan Newell utilizaron la nueva tec-
nologa de las computadoras como metfora del cere-

Trminos clave
aprendizaje, p. 2 diseo doble ciego, p. 18 inteligencia artificial (IA), reflejo, p. 6
aprendizaje latente, p. 27 dualismo, p. 6 p. 34 representacin distribuida,
asociacionismo, p. 4 empirismo, p. 5 ley del efecto, p. 20 p. 36
condicionamiento clsico, p. 19 estmulo, p. 6 mapa cognitivo, p. 27 respuesta emocional
condicionamiento instrumental, estudio correlacional, p. 15 memoria, p. 2 condicionada, p. 29
p. 20 eugenesia, p. 16 modelos conexionistas, p. 36 seleccin natural, p. 12
conductismo radical, p. 26 evolucin, p. 11 modelos de manipulacin de sesgo del experimentador,
conductismo, p. 22 experimento, p. 16 smbolos, p. 35 p. 18
confusin, p. 15 extincin, p. 19 olvido, p. 17 sesgo del sujeto, p. 18
contigidad, p. 4 generalizacin, p. 20 placebo, p. 18 smbolo, p. 34
curva de aprendizaje, p. 19 grupo control, p. 15 psicologa cognitiva, p. 29 teora, p. 4
curva de retencin, p. 17 grupo experimental, p. 15 psicologa evolutiva, p. 13 variable dependiente, p. 18
datos, p. 4 hiptesis, p. 15 psicologa experimental, p. 16 variable independiente, p. 18
diseo ciego, p. 18 innatismo, p. 5 psicologa matemtica, p. 31

Revisin de conceptos
1. Si John Watson realizara hoy sus estudios con ratas en liados parecen ser muchos menos, a pesar de que en
laberintos, un comit de tica examinara sus mtodos las carreteras hay un mayor n m e r o de automviles.
de privacin sensorial. Cmo podra modificar el di- Adrin piensa que eso es evidencia de la seleccin na-
seo de sus experimentos para minimizar el dolor o tural: en los 30 aos anteriores los erizos evoluciona-
sufrimiento de los animales? ron para ser lo bastante listos como para mantenerse
2. Varios estudios han mostrado una correlacin entre la lejos de las carreteras. Es eso posible? Hay otra ex-
esquizofrenia y el tabaquismo: las personas con esqui- plicacin?
zofrenia tienen mayor probabilidad de fumar que las 5. Entre los 10 consejos para mejorar la memoria en el
que no la padecen. Demuestra esto que la esquizofre- recuadro "Aprendizaje y memoria en la vida cotidia-
nia causa el tabaquismo? Explica tu respuesta. na" de la pgina 3, se incluyen varios aspectos que sur-
3. Varios estudios han demostrado lo que parece ser una gieron directamente de los principios defendidos por
influencia gentica en algunos tipos de capacidad de los asociacionistas (Aristteles, James y otros). Identi-
memoria: es probable que los padres con una elevada fcalos y explica por qu los elegiste.
capacidad de memoria tengan hijos con esa caracters- 6. Los modelos de manipulacin de smbolos captan
tica. Cmo explicara esos hallazgos un empirista? algo esencial acerca de la manera en que relacionamos
4. Durante su niez cerca de Manchester, Inglaterra, y usamos los conceptos. Por otro lado, los modelos
Adrin sola ver en la orilla de la carretera un gran conexionistas no requieren tantas ideas preconcebidas
n m e r o de erizos muertos, atropellados por los auto- acerca del significado de nodos y conexiones. Cul es
mviles. Treinta aos ms tarde, los animales atrope- el mejor modelo? Por qu?
PUNTOS CLAVE 79

sistemas cerebrales, del tipo de p r o g r a m a s de e n t r e n a m i e n t o que es ms probable que


p r o m u e v a n el c r e c i m i e n t o de nuevas conexiones neuronales y quiz de nuevos medica-
m e n t o s que f o m e n t e n ese crecimiento. E n r e s u m e n , e n t r e ms a p r e n d a n los n e u r o c i e n -
tficos acerca del c e r e b r o y de las neuronas, ms c o n o c i m i e n t o estar disponible para la
c o m u n i d a d mdica q u e trabaja para ayudar a personas c o m o J e n n i f e r y Sean.
C m o t e r m i n a n e n t o n c e s las historias de J e n n i f e r y Sean? A m b o s pacientes t i e n e n
todava m u c h o t r a b a j o p o r delante. L o s dos t i e n e n un d a o cerebral sostenido q u e la
medicina m o d e r n a no p u e d e "arreglar" p o r m e d i o de transplante o m e d i c a m e n t o . (El
estudio del c e r e b r o y el f u n c i o n a m i e n t o n e u r o n a l quiz nos acerque a esas curaciones
milagrosas, p e r o todava no llega ese m o m e n t o . ) Quiz J e n n i f e r y Sean con el t i e m p o
a p r e n d a n a f u n c i o n a r h a b l a r y c a m i n a r casi tan bien c o m o lo hacan antes de la
situacin que e n f r e n t a r o n , p e r o tal vez no. M i e n t r a s tanto, la m e j o r esperanza para esos
pacientes est en la investigacin que a c t u a l m e n t e se realiza para d e t e r m i n a r c m o es
q u e el c e r e b r o crea, almacena y utiliza las m e m o r i a s .

Puntos clave
El cerebro y la mdula espinal componen el sistema Bell propuso y Magendie demostr que sistemas para-
nervioso central de los vertebrados. El cerebro con- lelos de fibras llevan la informacin sensorial a la m-
trola la conducta por medio de conexiones con el sis- dula espinal y de ah dirigen las rdenes a los msculos
tema nervioso perifrico, el cual est compuesto por y rganos.
neuronas sensoriales que provienen de los receptores En el cerebro, la informacin sensorial al inicio se
sensoriales y de neuronas motoras que van a los mscu- procesa en las regiones corticales especializadas en
los del cuerpo. La mayor parte de esas conexiones pasa el procesamiento de determinados estmulos senso-
por la mdula espinal. riales, como la corteza auditiva primaria (Al) para los
El cerebro de los vertebrados est organizado en la sonidos, la corteza visual primaria (VI) para las im-
corteza cerebral (que incluye los lbulos frontales, genes, y la corteza somatosensorial primaria (SI) para
temporales, parietales y occipitales), el cerebelo y el los estmulos tctiles. Cada una de esas reas puede
tallo cerebral. Diferentes partes de la corteza cerebral transmitir seales a otras reas del cerebro para un
estn especializadas en procesar tipos particulares de mayor procesamiento.
informacin sensorial y generar salidas motoras. La corteza motora primaria ( M I ) produce salidas que
El aprendizaje tambin ocurre en animales con siste- guan los movimientos coordinados. El rea de la par-
mas nerviosos muy sencillos, incluso en animales sin te de la corteza motora, dedicada a determinada parte
un cerebro reconocible. El estudio de esos sistemas del cuerpo, refleja el grado (innato o aprendido) de
nerviosos ms "simples" ha proporcionado a los inves- control motor para esa zona del cuerpo.
tigadores ideas acerca de cmo funciona el cerebro de Las lesiones cerebrales accidentales en seres humanos
los vertebrados e incluso de los seres humanos. han revelado mucho acerca de cmo funciona el cere-
La frenologa fue un intento temprano de entender la bro. De igual modo, las lesiones cerebrales intencio-
funcin cerebral mediante las capacidades mentales y nales en modelos animales han brindado ideas sobre
la personalidad de un individuo y su relacin con el ta- la neurobiologa del aprendizaje y la memoria. Los
mao y la forma de su crneo. Otros estudios tempra- estudios de lesin cerebral experimental de Lashley lo
nos de la anatoma del cerebro dependan, sobre todo, llevaron a concluir que el engrama, o huella fsica de
del examen de cerebros sanos y anormales despus de una memoria en el cerebro, no se almacena en ningn
la muerte. lugar, sino que es una funcin del cerebro como un
Las modernas tcnicas de imagenologa estructural todo. Sin embargo, estudios ms modernos han apor-
del cerebro (como la I R M y la T C ) permiten mirar tado evidencia localizada de engramas, en particular
la estructura fsica de los cerebros vivos sin causarles en estructuras subcorticales (como el cerebelo).
dao. Las lesiones o anormalidades del cerebro pue- Los mtodos de neuroimagenologa funcional (como
den ser visibles en las imgenes. la IRMf y la T E P ) permiten a los investigadores seguir
Los reflejos son respuestas integradas (no aprendidas) a la actividad cerebral en forma indirecta mediante la
los estmulos. Sherrington y otros de los primeros neu- medicin de incrementos y disminuciones en el flujo
rocientficos crean que todo el aprendizaje complejo sanguneo a diferentes regiones del cerebro, mientras
se basa en combinaciones de reflejos espinales simples. ste realiza una tarea. Para identificar las reas con una
80 ] CAPTULO 2 NEUROCIENCIA DEL APRENDIZAJE Y M E M O R I A

actividad significativamente mayor (o menor) durante Las drogas son sustancias qumicas que modifican el
una conducta especfica, se crea una imagen diferen- funcionamiento bioqumico del cuerpo. Las drogas
cial restando una imagen del cerebro en reposo de una que afectan al cerebro por lo general alteran la activi-
imagen del cerebro mientras trabaja. dad neuronal al incrementar 0 disminuir la transferen-
La electroencefalografa es una forma de detectar la cia de informacin entre subconjuntos de neuronas.
actividad elctrica, u "ondas cerebrales", por medio El aprendizaje requiere cambios fsicos en circuitos
de electrodos colocados en el cuero cabelludo de una neuronales. Las neuronas pueden cambiar fsicamen-
persona. Esas ondas cerebrales representan la suma de te de muchas maneras, y muchos de esos cambios in-
las cargas elctricas de muchas neuronas cercanas al fluyen en su conducta de disparo. Los cambios ms
sitio de registro. Los potenciales relacionados con el destacados y que son ms fciles de observar implican
evento son registros E E G que se promedian a lo largo modificaciones en la forma, el tamao y el n m e r o de
de muchas estimulaciones o eventos repetidos, para conexiones de una neurona con otras.
permitir una mejor deteccin de las seales elctricas.
La capacidad de las sinapsis para cambiar con la ex-
Las neuronas por lo regular tienen extensiones llama- periencia se llama plasticidad sinptica. El fortaleci-
das dendritas, que se especializan en recoger seales miento 0 debilitamiento de las conexiones entre las
(entradas) de otras neuronas, y un axn, especializado neuronas puede influir en la forma en que disparan.
en transmitir mensajes (salidas) a otras neuronas. La
La potenciacin a largo plazo ocurre cuando la trans-
mayor parte de la comunicacin tiene lugar a travs de
misin sinptica se vuelve ms eficaz como resultado
espacios diminutos o sinapsis: la neurona presinptica,
de la experiencia. Una forma de P L P es descrita por
o emisora, libera un neurotransmisor en la sinapsis;
la regla de H e b b de que "las neuronas que disparan
este mensaje qumico cruza la sinapsis para activar los
juntas estn conectadas entre s". En concreto, las si-
receptores de la neurona postsinptica o receptora.
napsis son fortalecidas como resultado de la actividad
Los registros de una sola clula permiten a los inves- conjunta de las neuronas presinptica y postsinptica.
tigadores seguir y hacer registros de neuronas indi-
Un proceso oponente a la PLP, llamado depresin a
viduales a medida que se activan (o "disparan"). Los
largo plazo, ocurre cuando la transmisin sinptica se
investigadores tambin pueden usar electrodos im-
hace menos eficaz con la experiencia y de ese m o d o
plantados para aplicar cargas elctricas que estimulan
debilita las conexiones entre neuronas.
la actividad de una neurona, de m o d o que se posible
observar la conducta que provoca.

Trminos clave
axn, p. 65 imagenologa por resonancia neuromodulador, p. 68 sinapsis, p. 66
cerebelo, p. 46 magntica funcional neurona, p. 45 sistema nervioso central
corteza cerebral, p. 46 (IRMf), p. 60 neuropsicologa, p. 57 (SNC), p. 45
cuerpo celular, p. 65 lesin, p. 51 neurotransmisor, p. 67 sistema nervioso perifrico
dendrita, p. 65 lbulo frontal, p. 46 plasticidad sinptica, p. 72 (SNP), p. 45
depresin a largo plazo lbulo occipital, p. 46 postsinptica, p. 66 sistema nervioso, p. 45
(DLP), p. 77 lbulo parietal, p. 46 potenciacin a largo plazo soma, p. 65
droga, p. 71 lbulo temporal, p. 46 (PLP), p. 75 tallo cerebral, p. 46
electroencefalografa (EEG), neurociencia, p. 44 potencial relacionado con el teora de la equipotencialidad,
P- 63 neurofisiologa, p. 68 evento (PRE), p. 63 p. 58
engrama, p. 58 neuroimagenologa presinptica, p. 66 tomografa computarizada
frenologa, p. 50 estructural, p. 51 receptor, p. 67 (TC), p. 51
gla, p. 66 neuroimagenologa funcional, reflejo, p. 53 tomografa por emisin de
imagen diferencial, p. 60 p 59 registro de una sola clula, p. 68 positrones (TEP), p. 59
imagenologa por resonancia
magntica (IRM), p. 51

Revisin de conceptos
1. Adems de aprender a salivar cada vez que escuchaban A qu podra deberse esto y qu regin (0 regiones)
una campana, algunos de los perros de Pavlov apren- de la corteza del perro podran haber cambiado como
dieron a salivar cada vez que Pavlov entraba al cuarto. resultado de este aprendizaje?
1 2 0 | CAPTULO 3 M E M O R I A EPISDICA Y SEMNTICA

En todas esas pelculas, el d r a m a surge de la n o c i n universal de q u e nuestras m e m o -


rias episdicas y semnticas, es decir, los h e c h o s que c o n o c e m o s y los eventos que h e m o s
experimentado, nos h a c e n ser quienes somos. Es fcil identificarse con un p e r s o n a j e que
fue despojado de sus m e m o r i a s autobiogrficas p o r q u e p o d e m o s imaginar el devastador
impacto. Se han realizado m u c h a s m e n o s pelculas en las q u e el h r o e pierde de r e p e n t e
otras clases de m e m o r i a ; es probable q u e Arnold Schwarzenegger, quien interpreta a
Q u a i d en El vengador del futuro, hubiera r e c h a z a d o el g u i n si los malvados villanos lo
hubieran despojado de la memoria de cmo atarse las cintas de los zapatos.
P e r o t o d o s e x p e r i m e n t a m o s fallas ocasionales de las m e m o r i a s episdica y semntica.
P o r ejemplo, olvidar lo que d e s a y u n a m o s el 16 de julio de 2003 o no a c o r d a r n o s del
n o m b r e de alguien a quien e n c o n t r a m o s de m a n e r a inesperada en el gimnasio, son parte
n o r m a l de la vida cotidiana. Algunos h e m o s e x p e r i m e n t a d o un episodio de A G T luego
de una lesin deportiva, h e m o s sido presa de la criptomnesia al escribir un trabajo aca-
d m i c o o incluso s u f r i m o s amnesia de la f u e n t e de un evento de la niez que en realidad
no r e c o r d a m o s p e r o q u e h e m o s visto a m e n u d o en las pelculas caseras o del que h e m o s
escuchado m u c h a s veces en las r e u n i o n e s familiares. La m a y o r parte del t i e m p o nuestra
m e m o r i a es fluida, duradera y en gran medida precisa, p e r o al m i s m o t i e m p o p u e d e fallar
con ms frecuencia de lo q u e p e n s a m o s . La c o m p r e n s i n de esos procesos de la m e m o r i a
p u e d e ayudarnos a i n c r e m e n t a r los xitos y disminuir los fracasos, y a p e r m i t i r n o s a p r e -
ciar mejor, c o m o le ocurri a J a s o n B o u r n e y sus c o m p a e r o s , las m e m o r i a s episdicas y
semnticas que t e n e m o s .

Puntos clave
La memoria episdica es la memoria de los eventos La mayor parte del olvido simple ocurre poco despus
autobiogrficos que "recordamos". La memoria se- del evento; el gradiente Ribot sugiere que si las m e -
mntica es la informacin general de los hechos que morias antiguas sobreviven a un periodo de consolida-
"conocemos". Por lo general, ambas son accesibles al cin, tienden a estar "a salvo" del olvido posterior. Las
recuerdo conciente y pueden ser comunicadas de ma- memorias tambin pueden perderse o distorsionarse
nera flexible. a travs de procesos como la interferencia, la amnesia
Existen diferencias esenciales entre la memoria epis- de la fuente, la criptomnesia y la memoria falsa.
dica y la semntica. La memoria episdica siempre se Las redes semnticas jerarquizadas son un modelo de
adquiere en una sola exposicin, mientras que la me- cmo se codifica la informacin como conexiones (re-
moria semntica se fortalece por medio de la exposi- laciones) entre nodos (conceptos u objetos).
cin repetida. La memoria episdica siempre incluye
La corteza cerebral es un sitio de almacenamiento de
informacin sobre el contexto espacial y temporal; la
las memorias semnticas. Las personas con diferentes
memoria semntica no necesita incluir esta informa-
clases de dao cortical muestran trastornos en varias
cin. Algunos investigadores creen que la verdadera
capacidades semnticas que se reflejan en dificultades
memoria episdica slo se encuentra en los adultos
para recordar el propsito o significado de palabras,
humanos, quienes poseen un sentido del yo y la capa-
objetos o rostros.
cidad de realizar un "viaje mental en el tiempo" para
revivir los eventos pasados. Muchas reas corticales son presa del efecto de la me-
moria falsa, por ejemplo, la actividad es similar para los
Diversos factores determinan si las memorias epis-
dicas y semnticas se codifican y recuperan con xito. elementos falsos y los conocidos, pero una regin de los
Estos factores incluyen el hecho de si la informacin lbulos temporales mediales puede indicar si la memoria
se relaciona con el conocimiento preexistente, la ma- es verdadera o falsa.
nera en que se procesa (profunda o superficial), el gra- La regin hipocampal se muestra particularmente ac-
do en que coinciden las condiciones de codificacin tiva durante la codificacin del material que se recor-
y recuerdo, y el n m e r o de seales con que se cuenta dar ms tarde. Los seres humanos y otros animales
para inducir el recuerdo. con dao en la regin hipocampal por lo general pre-
REVISIN D E CONCEPTOS | 1 2 1

sentan una amnesia antergrada grave, o incapacidad puede producir amnesia antergrada, la cual es similar
para adquirir nuevas memorias de eventos, as como a la prdida de memoria en pacientes con dao en el
amnesia retrgrada o la prdida de memoria de los lbulo temporal medial.
eventos que ocurrieron antes del dao. La amnesia global transitoria refleja un trastorno t e m -
An no queda claro si las memorias episdicas alguna poral del cerebro durante el cual los lbulos tempora-
vez se independizan del todo del hipocampo o si ste les mediales no pueden desempear su papel normal
siempre ayuda a tener acceso a las memorias almace- en la codificacin de la nueva informacin.
nadas en la corteza cerebral. La amnesia funcional tambin puede ser temporal; es
La corteza frontal puede ayudar a unir la memoria de ms probable que sea causada por un trauma psicol-
los eventos con informacin sobre el contexto espacial gico que por cualquier lesin cerebral perceptible.
y temporal en que stos ocurrieron. Los individuos La amnesia infantil es la falta general de memorias
con dao en la corteza frontal son proclives a la a m n e - episdicas de los primeros aos de vida, que tal vez
sia de la fuente. se debe a la inmadurez de las estructuras cerebrales,
El diencfalo y el prosencfalo basal tambin desem- la falta de un sentido cognitivo del yo o la ausencia de
pean papeles fundamentales, pero mal entendidos, habilidades lingsticas.
en la memoria. El dao en cualquiera de esas reas

Trminos clave
agnosia, p. 103 criptomnesia, p. 97 memoria declarativa, p. 85 profundidad del
amnesia, p. 83 descarga electroconvulsiva, memoria episdica, p. 84 procesamiento, p. 90
amnesia antergrada, p. 105 p. 92 memoria explcita, p. 85 prosencfalo basal, p. 113
amnesia de la fuente, p. 97 diencfalo, p. 113 memoria implcita, p. 85 reconocimiento, p. 94
amnesia funcional, p. 116 enfermedad de Korsakoff, memoria no declarativa, p. 85 recuerdo libre, p. 94
amnesia global transitoria p. 113 memorias falsas, p. 98 recuerdo sealado, p. 94
(AGT), p. 115 gradiente Ribot, p. 108 memorias semnticas, p. 84 red semntica jerarquizada,
amnesia infantil, p. 117 hipocampo, p. 104 mnemnicos, p. 95 p. 100
amnesia retrgrada, p. 108 interferencia proactiva, p. 96 olvido dirigido, p. 112 teora de la consolidacin
corteza asociativa, p. 103 interferencia retroactiva, p. 96 periodo de consolidacin, p. 92 estndar, p. 109
corteza frontal, p. 110 interferencia, p. 96 procesamiento apropiado para teora de la huella mltiple de
corteza sensorial, p. 102 lbulo temporal medial, p. 104 la transferencia, p. 93 memoria, p. 110

Revisin de conceptos
1. Imagina que te unes a un club con seis integrantes y 4. En las personas adultas sanas, la resonancia magntica
que para la prxima reunin quieres recordar el n o m - funcional muestra que el hipocampo est activo inclu-
bre de cada uno. De acuerdo con los principios que se so en la recuperacin de informacin autobiogrfica
estudiaron en este captulo, cules son tres maneras muy antigua (Ryan, 2001). Demuestra eso que las
en que puedes mejorar la probabilidad de recordar los memorias autobiogrficas dependen siempre, al m e -
nombres? nos en parte, del hipocampo?
2. Una memoria semntica es la memoria de un hecho 5. A un soplador de vidrio italiano le extirparon un quis-
sin la memoria del contexto espacial y temporal donde te del cerebro (Semenza, Sartori y D'Andrea, 2003).
te enteraste del mismo. En qu difiere de la amnesia Despus de la ciruga, el paciente experiment un tipo
de la fuente? de agnosia que implicaba un dficit selectivo en la re-
3. Las fallas de la memoria episdica y semntica pueden cuperacin de los nombres de las personas cuando le
ser molestas pero cumplen un propsito. Por qu de- mostraban sus rostros. No poda recuperar los n o m -
seara un organismo olvidar cierta informacin? bres de personas importantes (incluyendo al papa)
1 2 2 CAPTULO 3 M E M O R I A EPISDICA Y SEMNTICA

cuando le mostraban sus fotografas, pero le resultaba 6. Imagina que ests trabajando en una sala de urgencias
fcil recordar los nombres de los maestros de sopla- cuando llega un h o m b r e que afirma haber olvidado
do de vidrio cuando le mostraban fotografas de sus su identidad por completo. Qu preguntas le haras
productos ms distintivos. Utiliza la idea de una red a los amigos que lo llevaron al hospital? Qu tipo de
semntica jerarquizada para sugerir a qu podran de- pruebas podras realizar para averiguar lo que suce-
berse los problemas de este paciente para recuperar de?
los nombres a partir de las fotografas de los rostros,
pero no de los jarrones.

Memoria episdica f r e n t e a m e m o r i a s e m n t i c a 2. Qu se pierde o se daa: todas las memorias personales


1. Depende. Saber que el caf es mejor en Starbucks que (episdicas y semnticas). Causas comunes: fuerte trau-
en el centro de estudiantes es un ejemplo de conoci- ma psicolgico sin dao fisiolgico evidente.
miento general acerca del mundo, por lo que cuenta 3. Qu se pierde o se daa: las memorias episdicas de los
como memoria semntica. (Saber cmo llegar a Star- eventos de la niez temprana. Causas comunes: posi-
bucks desde la ubicacin actual tambin corresponde blemente la inmadurez de las reas del cerebro que
a memoria semntica.) Pero, por qu piensa el estu- codifican las memorias episdicas, la falta de un sen-
diante que el caf es mejor en Starbucks? Si puede re- tido cognitivo del yo o la carencia de habilidades lin-
cordar un episodio especfico en que fue al centro de gsticas.
estudiantes y el caf era horrible y sta es la razn por
4. Qu se pierde o se daa: la capacidad para recuperar las
la que cree que Starbucks es mejor, entonces tiene una
memorias episdicas existentes. Causas comunes: dao
memoria episdica.
general en los lbulos temporales mediales y ms
2. El estudiante utiliza su memoria semntica para re- all.
cordar el significado de carpe diem, y no tiene memoria
5. Qu se pierde o se daa: el contexto que describe dnde
episdica de la adquisicin de esta informacin.
o cundo se adquiri una memoria episdica. Causas
3. Aqu el estudiante tiene una memoria episdica, liga- comunes: posiblemente, el dao de la corteza frontal;
da al espacio y el tiempo, de haber estudiado la frase tambin puede ocurrir de manera intermitente en
ne tentes, autperfke, pero no tiene memoria semntica personas sanas.
de su significado (ms o menos "consigelo o no te
6. Qu se pierde o se daa: la memoria antergrada (y tal
molestes en intentarlo").
vez la retrgrada), por lo regular durante un da o me-
N o olvides t u s a m n e s i a s nos. Causas comunes: lesiones en la cabeza, episodio hi-
1. Qu se pierde o se daa: la capacidad para formar nue- poglicmico o interrupcin breve del flujo de sangre
vas memorias episdicas y semnticas. Causas comunes: al cerebro.
dao en los lbulos temporales mediales (o en el dien-
cfalo o el prosencfalo basal).
PUNTOS CLAVE 1 6 5

Puntos clave
Una habilidad es una destreza que un individuo puede de influyen en las interacciones entre las neuronas del
mejorar con el tiempo por medio de la prctica. Las tlamo y la corteza) y al tallo cerebral (donde influyen
habilidades que dependen de la realizacin de mo- en las seales enviadas a la mdula espinal).
vimientos predefinidos, que en condiciones ideales Estudios de la forma en que las ratas con dao en los
nunca varan, se llaman habilidades cerradas. Las ha- ganglios basales aprenden a orientarse en laberintos
bilidades abiertas son las que requieren la realizacin
sugieren que los ganglios basales son fundamentales
de movimientos en respuesta a predicciones sobre los
para aprender a generar respuestas motoras basadas
cambios en curso de las circunstancias.
en las seales del ambiente.
La prctica disminuye los efectos de la experiencia
Los patrones de respuesta neuronal de los ganglios
previa en el desempeo m o t o r e incrementa los efec-
basales cambian durante el aprendizaje de una ha-
tos de las influencias genticas. La retroalimentacin
bilidad perceptual-motora, lo cual indica que las
sobre el desempeo o conocimiento de los resultados
representaciones de esa habilidad son modificadas
es fundamental para la eficacia de la prctica.
dinmicamente a medida que avanza el aprendizaje.
La ley de potencia del aprendizaje afirma que con una Los ganglios basales tambin son activados cuando la
prctica prolongada, la cantidad de tiempo que se re- gente aprende habilidades cognitivas como la tarea de
quiere para completar una tarea disminuye a una tasa prediccin del estado del tiempo.
decreciente. Esta "ley de ganancias decrecientes" se
Las regiones de la corteza somatosensorial y de la cor-
aplica a una amplia gama de habilidades cognitivas y
teza motora que se necesitan para realizar una habili-
perceptuales-motoras.
dad en particular se amplan con la prctica, pero las
La prctica masiva, concentrada o continua, por lo ge- regiones que son poco relevantes muestran, si acaso,
neral produce un mejor desempeo en el corto plazo, menos cambios.
pero la prctica que se distribuye en varias sesiones
da lugar a una mejor retencin de la habilidad a largo Para la realizacin de muchas habilidades perceptua-
plazo. De igual manera, la prctica constante, que im- les-motoras se requiere un cerebelo intacto. El cere-
plica la repeticin de la habilidad en condiciones fijas, belo es especialmente importante para el aprendiza-
no mejora tanto el desempeo como la prctica varia- je de secuencias de movimientos que requieren una
ble, que consiste en practicar la habilidad en diversos sincronizacin precisa, como el baile y las tareas que
contextos. suponen dirigirse a un objetivo o seguirlo.

El aprendizaje implcito, que es el aprendizaje de ha- En tanto que el cerebelo es crucial para la sincroni-
bilidades sin tener conciencia de ello, suele probarse zacin, la corteza cerebral participa sobre todo en el
con la tarea del tiempo de reaccin serial; tambin se control de acciones complejas y los ganglios basales
estudia en pacientes con amnesia. conectan los eventos sensoriales con las respuestas.

La teora de los elementos idnticos de T h o r n d i k e La apraxia es resultado del dao en las regiones corti-
propone que el grado en que las habilidades aprendi- cales, ms a m e n u d o por una lesin en la cabeza o una
das se transfieren a situaciones novedosas depende de apopleja. A los pacientes con apraxia les resulta difcil
la cantidad de elementos idnticos entre el contexto producir movimientos con propsito.
de aprendizaje y la nueva situacin. Cuando un indivi- El aprendizaje de habilidades en pacientes con apraxia
duo ya no utiliza una habilidad aprendida, sta se pier- sugiere que el dao interfiere con el control y ejecu-
de en un proceso llamado deterioro de la habilidad. cin de las habilidades ms que con el aprendizaje y
Los cambios en las memorias de habilidades produ- recuerdo de las mismas. La estimulacin magnti-
cidos por la prctica prolongada ocurren en etapas: ca transcraneal permite a los investigadores simular
la etapa cognitiva, en que la habilidad es codificada apraxia en voluntarios sanos y estudiar los efectos de
por medio del pensamiento activo; la etapa asociativa, la perturbacin cortical en la memoria de habilidades.
cuando la habilidad se desempea mediante el uso de La enfermedad de H u n t i n g t o n es un trastorno he-
acciones estereotipadas; y la etapa autnoma, cuando reditario que causa un dao gradual en las neuronas
la habilidad se convierte en un programa motor. de todo el cerebro, pero en especial en los ganglios
El aprendizaje de habilidades depende de tres reas basales y la corteza cerebral. Los pacientes con H u n -
del cerebro: los ganglios basales, la corteza cerebral tington por lo general muestran un gran dficit en el
y el cerebelo. Las seales que salen de los ganglios aprendizaje de habilidades perceptuales-motoras que
basales son enviadas principalmente al tlamo (don- parecen tener relacin con la recuperacin y la dis-
1 6 6 CAPTULO 4 M E M O R I A DE HABILIDADES

minucin en la capacidad de almacenamiento. Los terioro progresivo del control motor. Los pacientes con
cientficos han logrado avances en la identificacin del Parkinson muestran grados crecientes de temblores y
H u n t i n g t o n por medio de marcadores genticos, pero rigidez muscular. La estimulacin cerebral profunda,
la prevencin y el tratamiento del dficit todava se que aplica una corriente elctrica en el circuito basal-
encuentran en las primeras etapas de investigacin. ganglionar, ofrece una posibilidad de tratamiento.
La enfermedad de Parkinson implica trastornos en el
funcionamiento normal de los ganglios basales y un de-

Trminos clave
apraxia, p. 159 especificidad de la habilidad abierta, p. 127 prctica masiva, p. 135
aprendizaje implcito, p. 136 transferencia, p. 140 habilidad cerrada, p. 127 prctica variable, p. 135
conocimiento de los resultados, estimulacin cerebral habilidad cognitiva, p. 128 programas motores, p. 141
p. 133 profunda, p. 163 habilidad perceptual-motora, talento, p. 130
deterioro de la habilidad, estimulacin magntica p. 127 tarea de persecucin rotatoria,
p. 139 transcraneal, p. 160 habilidad, p. 126 p. 130
dibujo en el espejo, p. 156 etapa asociativa, p. 143 lectura en el espejo, p. 157 tarea del tiempo de reaccin
enfermedad de Huntington, etapa autnoma, p. 143 ley de potencia del serial, p. 136
P- 161 etapa cognitiva, p. 142 aprendizaje, p. 134 teora de los elementos
enfermedad de Parkinson, experto, p. 130 prctica constante, p. 135 idnticos, p. 141
P-162 ganglios basales, p. 145 prctica espaciada, p. 135

Revisin de conceptos
1. U n a adolescente quiere mejorar sus habilidades para 4. De acuerdo con el modelo de Fitts del aprendizaje de
besar, pero no quiere practicar con muchos chicos habilidades, los individuos deben pasar por una etapa
distintos por el posible dao a su reputacin. Qu cognitiva inicial antes de dominar una habilidad. Im-
estrategias podra intentar para aprender esas habili- plica esto que para que un pez aprenda a presionar una
dades? palanca primero tiene que pensar en lo que necesita
para realizar la tarea?
2. Un estudiante de posgrado que piensa que su tarn-
5. La investigacin neurocientfica ha demostrado que
tula es especialmente brillante quiere demostrar al
las regiones de la corteza somatosensorial y la corteza
m u n d o que las araas pueden razonar y resolver pro-
motora se expanden de manera paralela con el apren-
blemas. Cmo podra convencer a los dems de que
dizaje de habilidades perceptuales-motoras. Significa
tiene razn?
esto que la prctica de una habilidad ocasiona la con-
3. Algunos investigadores piensan que todo m u n d o pue- traccin de las regiones de la corteza que no partici-
de convertirse en experto con los tipos y cantidades pan en la realizacin de esa habilidad?
correctos de prctica. Qu clase de evidencia experi- 6. Es comn que se diagnostique apraxia a los pacientes
mental podra convencer a esos investigadores de que con las enfermedades de H u n t i n g t o n o de Parkinson.
existe algo como el talento? A qu se debe eso?
PUNTOS CLAVE 2 0 1

R e g r e s e m o s p o r ltima vez con R o b e r t a , para ver lo que h e m o s a p r e n d i d o acerca de sus


procesos cognitivos y otros procesos cerebrales d u r a n t e el da. T e m p r a n o p o r la m a a n a
de ese martes, mientras R o b e r t a piensa en su h o r a r i o de clases, su corteza p r e f r o n t a l
revisa la lista de clases y presta atencin selectiva a los cursos de ese da. Esta a t e n c i n
le ayuda a planear y organizar ese da en particular y hace que su m e m o r i a r e c u e r d e una
lista de e l e m e n t o s q u e necesita llevar consigo. M i e n t r a s piensa en ellos, su corteza p r e -
f r o n t a l ventrolateral hace una breve r e p r e s e n t a c i n de los diversos objetos. Al o r d e n a r -
los en su mochila, el o r d e n y la ubicacin de cada u n o activa las capacidades de m e m o r i a
de t r a b a j o espacial de su corteza p r e f r o n t a l dorsolateral.
C u a n d o se detiene en el b a n c o para sacar efectivo, Roberta usa su C P F D L para re-
c u p e r a r el n m e r o confidencial de la m e m o r i a de largo plazo y luego lo repasa en el
bucle fonolgico, lo cual activa su C P F ventrolateral. C o n el d i n e r o en la m a n o corre a
su clase y habra seguido d e r e c h o si su C P F D L no guardara el r e c o r d a t o r i o de q u e tiene
q u e c a m b i a r su rutina y r e c o r r i d o habituales para desviarse al d e p a r t a m e n t o de biologa
a dejar su tarea.
Al final, llega a su clase de francs. M i e n t r a s escucha la clase t a m b i n lee con discre-
cin un p o c o de qumica orgnica; su C P F D L la p o n e sobre aviso cada vez que nota
que el p r o f e s o r expone algo n u e v o o i m p o r t a n t e , m o m e n t o s en que trata de prestar ms
atencin a la clase. Sin e m b a r g o , lo que en realidad atrapa su a t e n c i n es el a n u n c i o de un
examen sorpresa de vocabulario. Si la n o c h e a n t e r i o r R o b e r t a no hubiera estado t o c a n d o
guitarra y c a n t a n d o en el bar local hasta las 2:00 a.m. (su concierto semanal), habra te-
n i d o t i e m p o para estudiar la c o n j u g a c i n francesa. E s t o habra m a n t e n i d o m u y ocupada
a su corteza p r e f r o n t a l ventrolateral, cuya p o r c i n a n t e r i o r le ayudara a distinguir los
t i e m p o s verbales (informacin semntica) y la regin p o s t e r i o r le ayudara a captar las
sutiles diferencias en la p r o n u n c i a c i n (informacin fonolgica). P o r desgracia, no es-
t u d i nada (aunque si ejercit su C P F al r e c o r d a r las letras de las canciones). D u r a n t e el
examen, Roberta se da cuenta de que el c o n o c i m i e n t o q u e tiene en su m e m o r i a de largo
plazo e s m u c h o m e n o r del q u e necesita. S u C P F D L hace intentos desesperados p o r e n -
c o n t r a r en su m e m o r i a de largo plazo las respuestas a las p r e g u n t a s del examen sorpresa
pero, ay!, Roberta nunca a p r e n d i el material.
En r e s u m e n , ha sido una m a a n a m u y ocupada para R o b e r t a y su corteza p r e f r o n t a l .

Puntos clave
Las memorias sensoriales son sensaciones transitorias ye un sistema ejecutivo central que es responsable de
breves que se producen cuando ves, escuchas, sientes manipular las dos interfaces de memoria mediante la
o pruebas algo. adicin o eliminacin de elementos, la seleccin de
La memoria de corto plazo se utiliza como una inter- elementos para guiar la conducta, la recuperacin y
faz para el mantenimiento temporal de la informacin almacenamiento de la informacin en la memoria de
durante demoras cortas, de m o d o que pueda ser mani- largo plazo, etctera.
pulada para orientar y controlar la conducta. El modelo de memoria de trabajo de Baddeley sugiere
El modelo de Baddeley de la memoria de trabajo in- una disociacin especfica al proceso entre la mani-
cluye dos interfaces independientes: la agenda visoes- pulacin de la informacin en la memoria de corto
pacial, que conserva imgenes visuales y espaciales, y plazo por el ejecutivo central y el mantenimiento de
el bucle fonolgico, un almacn temporal de la me- la informacin por las dos interfaces de repaso. Ade-
moria auditiva que realiza el repaso por medio del ms, Baddeley argument a favor de una disociacin
habla interna. El modelo de Baddeley tambin inclu- especfica al material entre el mantenimiento de la in-
2 0 2 | CAPTULO 5 M E M O R I A D E T R A B A J O Y C O N T R O L EJECUTIVO

formacin verbal-fonolgica y la informacin visoes- cerebro y los mecanismos de repaso en las regiones
pacial. anteriores, incluyendo la CPF.
Estudios realizados en animales y seres humanos im- En congruencia con la tendencia general a que el len-
plican que los lbulos frontales, en especial su parte guaje muestre una lateralizacin izquierda en el ce-
ms anterior que es la corteza prefrontal (CPF), son rebro humano, los pacientes con dao en el lado iz-
fundamentales para los procesos de la memoria de tra- quierdo de los lbulos frontales son ms propensos a
bajo y el control ejecutivo. mostrar deficiencias especializadas en la memoria de
Las graves deficiencias encontradas en pruebas de trabajo verbal (pero no en la visoespacial).
cambio de tarea asociadas con ciertas lesiones indican La memoria de trabajo interacta con la memoria de
que los cambios intencionales en el procesamiento largo plazo, en especial con las memorias declarativas
pueden imponer demandas excesivas a los procesos de de episodios o hechos. Varios estudios han demostra-
control ejecutivo mediados por los lbulos frontales. do que la C P F dorsolateral se activa cuando la gente
Estudios electrofisiolgicos realizados por Joaquin intenta recordar eventos pasados.
Fuster y Patricia Goldman-Rakic en animales, indica- Es posible hacer un anlisis ms a fondo del papel
ron la importancia de la C P F para el mantenimiento funcional de la C P F ventrolateral izquierda en la co-
de una representacin interna en la memoria de tra- dificacin de la nueva informacin semntica: las re-
bajo durante una demora previa a la emisin de alguna giones anteriores son activadas durante las tareas que
respuesta. implican procesamiento semntico, mientras que las
La C P F de los primates puede dividirse en tres re- regiones posteriores se activan durante el procesa-
giones principales: la C P F orbital, la C P F medial y la miento fonolgico.
C P F lateral. Esta ltima, localizada a los lados de los Los problemas de la memoria de trabajo en la esquizo-
lbulos frontales, se subdivide adems en una regin frenia se hacen evidentes en los intentos por mantener
inferior, la C P F ventrolateral, v una regin superior, la un nmero grande de elementos durante una demora,
C P F dorsolateral ( C P F D L ) . lo cual requiere funciones asociadas con la C P F dorso-
Earl Miller afirma que una clave para entender la con- lateral. En contraste, las funciones atribuidas a la C P F
tribucin "cognitiva" de la C P F a la memoria de tra- ventrolateral parecen no haber sido afectadas; por lo
bajo es su capacidad para mantener la actividad a pesar tanto, el desempeo es normal en tareas de memoria fo-
de las distracciones. nolgica o visoespacial, as como en tareas de memoria
que slo implican demoras mnimas o pocos elementos.
Michael Petrides y sus colaboradores sugirieron que
la dicotoma funcional especfica al proceso, propuesta Los pacientes con esquizofrenia que tienen en la
por Baddeley, debe encontrarse en la organizacin de C P F la mayor cantidad de receptores DI de la dopa-
la CPF. La C P F ventrolateral apoya la codificacin y mina en relacin a controles, exhiben un desempeo
recuperacin de la informacin (incluyendo el repaso peor en las tareas N-atrs para evaluar la memoria de
de mantenimiento), de manera similar a la agenda vi- trabajo, lo cual proporciona evidencia convincente
soespacial y los bucles de repaso fonolgico propues- de una conexin entre la regulacin de la dopamina
tos por Baddeley. La C P F dorsolateral apoya funcio- de la funcin de la C P F dorsolateral y la memoria de
nes superiores de control ejecutivo como el monitoreo trabajo.
y la manipulacin de la informacin almacenada, de Los adultos con el T D A H muestran dificultades para
manera similar al ejecutivo central de Baddeley. realizar clculos mentales que requieren el uso de la
M u c h o s estudios de neuroimagenologa tambin han memoria de trabajo.
confirmado una distincin general entre almacena- La neuroimagenologa de nios con el T D A H indica
miento y repaso en donde los mecanismos de almace- un menor tamao de la regin de la CPF, la cual se aso-
namiento se localizan en las regiones posteriores del cia con la atencin espacial y la memoria de trabajo.

agenda visoespacial, p. 173 dopamina, p. 198 memoria icnica, p. 171 profundidad del procesamiento,
bucle fonolgico, p. 173 efecto de la longitud de la memoria sensorial visual, p. 172
control ejecutivo, p. 173 palabra, p. 175 p. 170 sndrome de disfuncin
corteza prefrontal (CPF), p. 183 ejecutivo central, p. 173 memorias sensoriales, p. 170 ejecutiva, p. 184
corteza prefrontal dorsolateral, memoria de corto plazo, p. 171 memorias transitorias, p. 170 tarea de no igualacin demorada
p. 186 memoria de trabajo, p. 173 perseverancia, p. 185 a la muestra, p. 176
PUNTOS CLAVE 2 3 9

a p r e n d e de las experiencias repetidas p u e d e ayudar a los clnicos a i n t e r p r e t a r los efectos


del d a o cortical, as c o m o a t o m a r medidas para aliviar las deficiencias sensoriales. La
capacidad del c e r e b r o para adaptarse de las m a n e r a s descritas en el captulo p u e d e ser
la clave para superar m u c h o s p r o b l e m a s mentales para los cuales no existe cura en la
actualidad. P o r ende, a u n q u e la habituacin y la sensibilizacin en ocasiones p u e d e n dar
lugar a resultados negativos ( c o m o los descritos en el r e c u a d r o con que inici el captulo
acerca de J e f f r e y D a h m e r ) , esos procesos t a m b i n indican f o r m a s de rehabilitar a los
pacientes y de ampliar las capacidades perceptuales de la gente.

Puntos clave
La habituacin consiste en una disminucin en la fuer- combinados de la habituacin y la sensibilizacin,
za o la frecuencia de una conducta despus de la ex- donde la habituacin disminuye las respuestas y la
posicin repetida al estmulo que la produce. Si el es- sensibilizacin las incrementa. La teora de la dife-
tmulo se presenta de nuevo despus de una demora, renciacin explica el aprendizaje perceptual como el
la conducta puede reaparecer en su nivel original, lo resultado de la adicin de nuevos detalles a las repre-
cual es un proceso llamado recuperacin espontnea. sentaciones existentes de un estmulo.
Una conducta disminuida por medio de la habituacin En los invertebrados marinos como la Aplysia, la ha-
tambin puede reanudarse (deshabituarse) mediante bituacin puede explicarse como una forma de de-
un estmulo novedoso. La habituacin es especfica del presin sinptica (cualquier cambio que reduce la
estmulo. transmisin sinptica) en circuitos que conectan a un
Mientras la habituacin disminuye la respuesta a un estmulo (neurona sensorial) con determinada res-
estmulo repetido, la sensibilizacin puede incremen- puesta refleja (neurona motora), como lo propone la
tarla. En la sensibilizacin, la exposicin a un estmulo teora del proceso dual. En la Aplysia, la habituacin es
que supone una amenaza o es muy atractivo ocasiona homosinptica, lo cual significa que los cambios en una
una mayor respuesta a cualquier estmulo que le siga. neurona sensorial no influyen en otras neuronas sen-
La sensibilizacin no es especfica del estmulo. soriales. En cambio, la sensibilizacin es heterosinpti-
La preparacin es un fenmeno en que la exposicin ca y refleja incrementos en la transmisin sinptica.
previa a un estmulo mejora la capacidad del organis- Se denomina plasticidad cortical a la capacidad de las
mo para reconocerlo ms tarde. redes corticales para adaptarse a los cambios internos o
En el aprendizaje perceptual, la experiencia con un ambientales. Durante el aprendizaje perceptual, ocu-
conjunto de estmulos mejora la capacidad del orga- rren cambios corticales que son paralelos a las mejo-
nismo para distinguirlos. En el aprendizaje por simple ras en las habilidades discriminativas. Estos cambios
exposicin, el solo hecho de ser expuesto a los estmu- incluyen el perfeccionamiento de los campos recepti-
los produce un aprendizaje perceptual. (Un trmino vos de las neuronas que responden a las entradas sen-
relacionado es el aprendizaje latente: aprendizaje que soriales, lo cual puede dar lugar a cambios generaliza-
tiene lugar sin cambios correspondientes en el des- dos en el mapa cortical. En los casos extremos, como
empeo.) El aprendizaje perceptual tambin puede cuando una forma de entrada sensorial est ausente
ocurrir por medio del entrenamiento discriminativo, desde el nacimiento, el mapa cortical puede reorga-
en que un organismo aprende de manera explcita a nizarse de manera que las entradas activas tomen el
distinguir los estmulos por medio de la retroalimen- control de las reas que en condiciones normales se
tacin sobre el tipo al que pertenece cada estmulo. dedican al procesamiento de las entradas faltantes.

Muchos tipos de aprendizaje espacial adoptan la for- Un mecanismo de la plasticidad cortical es el apren-
ma de aprendizaje perceptual. A menudo, esto es un dizaje Hebbiano, que se basa en el principio de que las
aprendizaje latente acerca del ambiente que resulta de neuronas que disparan juntas se conectan entre s. En
la simple exposicin mientras el organismo explora su otras palabras, la exposicin repetida puede fortalecer
mundo. las asociaciones dentro de subconjuntos particulares
de neuronas corticales, y luego esos subconjuntos
Los modelos de comparador sugieren que la habi-
proporcionan una base cada vez ms confiable para
tuacin es un caso especial de aprendizaje perceptual,
discriminar los estmulos que las activan.
mientras que la teora del proceso dual propone que
los cambios en la respuesta conductual despus de la Las clulas de lugar son neuronas del hipocampo que
exposicin repetida a un estmulo reflejan los efectos se tornan ms activas cuando un animal se encuen-
2 4 0 | CAPTULO 6 APRENDIZAJE NO ASOCIATIVO

tra en determinada ubicacin (el campo de lugar de desuso aprendido, que ocurre cuando una extremidad
esa neurona). Sin embargo, no queda claro cmo se funcional adopta el papel de la extremidad que toda-
conecta la informacin de diferentes clulas de lugar va tiene funcin motora pero que perdi la sensacin.
para formar un mapa espacial til que gue la orienta- El desuso aprendido puede ser superado mediante la
cin en un ambiente. terapia de restriccin, que obliga al individuo a usar
Los campos de lugar cambian con el aprendizaje, y si la extremidad desensibilizada. Se cree que la recupe-
las clulas de lugar son perturbadas, la orientacin es- racin de la funcin en los pacientes de apopleja es
pacial se deteriora. A medida que un ambiente se hace resultado de la plasticidad cortical.
ms familiar, las clulas de lugar correspondientes se Las prtesis sensoriales, dispositivos electrnicos que
vuelven ms selectivas y responden a ubicaciones cada se conectan directamente con neuronas o receptores
vez ms precisas en ese ambiente.
sensoriales, estn diseadas para dotar a los indivi-
Las personas con agnosia de los puntos de referencia duos de capacidades de procesamiento sensorial que
perdieron la capacidad para identificar edificios y pai- de otro m o d o no tendran. La prtesis sensorial ms
sajes familiares. A menudo, esta condicin es resultado desarrollada es el implante coclear, que se utiliza para
del dao en la regin parahipocampal de la corteza. tratar la sordera profunda. El entrenamiento con un
Inmediatamente despus de una apopleja, muchos pa- implante coclear da lugar a un aprendizaje perceptual
cientes experimentan grandes prdidas en la funcin que mejora la capacidad del usuario para discriminar
perceptual y motora. Los pacientes pueden padecer sonidos simulados del habla.

Trminos clave
agnosia de los puntos de campo de lugar, p. 230 implante coclear, p. 237 respuesta de conductividad de
referencia, p. 234 campo receptivo, p. 224 modelo de comparador, p. 218 la piel (RCP), p. 210
Aplysia, p. 220 clula de lugar, p. 230 multimodal, p. 227 respuesta de orientacin,
aprendizaje asociativo, p. 206 depresin sinptica, p. 222 plasticidad cortical, p. 225 p. 207
aprendizaje Hebbiano, p. 228 deshabituacin, p. 208 preparacin, p. 211 sensibilizacin, p. 210
aprendizaje latente, p. 212 desuso aprendido, p. 235 prtesis sensorial, p. 236 tarea de completar una
aprendizaje no asociativo, especificidad del aprendizaje, recuperacin espontnea, palabra a partir de una
p. 206 p. 214 p. 208 raz, p. 211
aprendizaje perceptual, p. 212 habituacin, p. 206 reflejo de sobresalto acstico, teora de la diferenciacin,
aprendizaje por simple heterosinptico, p. 223 p. 207 p.219
exposicin, p. 212 homosinptico, p. 222 regin parahipocampal, p. 234 teora del proceso dual, p. 217

Revisin de conceptos
1. U n a persona que practica la halterofilia levanta una lo de nuevo, aprenders an ms. Es una forma de
barra de manera repetida. Despus de varias repeti- aprendizaje no asociativo?
ciones empieza a hacerlo con mayor lentitud hasta 4. Quiz te sorprendi que en la introduccin a este ca-
que al final se detiene. Es un caso de habituacin? ptulo se expusiera el canibalismo de un asesino con
2. Un ejemplo comn de sensibilizacin es la experien- una desviacin sexual. Por qu fue sorprendente?
cia de caminar por la noche por un callejn oscuro. El 5. Cuando se compararon las resonancias magnticas de
entorno puede producir sentimientos de nerviosismo, taxistas de Londres con las de participantes de control
que dan lugar a una mayor activacin: saltars si escu- que no manejaban taxis, los investigadores descubrie-
chas un ruido detrs de ti. En qu situacin la gente ron que el tamao promedio del hipocampo de los
se sensibiliza de manera intencional? taxistas era mayor que el de los controles y se correlacio-
3. Despus de leer este captulo habrs aprendido al me- naba con la cantidad de aos que haban conducido un
nos parte del material presentado. Si lees el captu- taxi (Maguire, etal., 2000). A qu podra deberse esto?
2 8 8 | CAPTULO 7 CONDICIONAMIENTO CLSICO

El c o n d i c i o n a m i e n t o clsico es m u c h o ms que o t r o proceso c o n d u c t u a l o h e r r a m i e n t a


para investigar los sistemas cerebrales: es el origen de todos los sistemas de m e m o r i a .
Cada da e n c o n t r a m o s evidencia de c o n d i c i o n a m i e n t o "pavloviano" clsico. Todos h e -
m o s sido c o n d i c i o n a d o s p o r seales del a m b i e n t e para predecir lo q u e p u e d e suceder
a c o n t i n u a c i n , c o m o la nia q u e c o r r e a la acera al escuchar la msica del carrito de
helados; c o m o N a t h a l i e , q u e se siente obligada a e n c e n d e r un cigarrillo despus de t e n e r
relaciones sexuales y c o m o Garfield, q u e se convirti en e n e m i g o a c r r i m o de las ostras.
En aos recientes, los e x p e r i m e n t o s de c o n d i c i o n a m i e n t o clsico pasaron a la vanguar-
dia de la investigacin de las bases fisiolgicas del aprendizaje p o r el exquisito control
que p e r m i t e n de los estmulos que se p r e s e n t a n c o m o seales y d e b i d o a los complejos
anlisis y m o d e l o s conductuales que se desarrollaron c o m o resultado. La investigacin
biolgica basada en esos anlisis y m o d e l o s ha d e m o s t r a d o la m a n e r a en que diferentes
f o r m a s de c o n d i c i o n a m i e n t o clsico son mediadas p o r distintos sistemas cerebrales, lo
que ha dado lugar a una m a y o r c o m p r e n s i n de la neurobiologa del aprendizaje y a m e -
n u d o p r o p o r c i o n a h e r r a m i e n t a s q u e nos ayudan a e n t e n d e r diversos trastornos clnicos
cerebrales.
L o s estudios psicolgicos del c o n d i c i o n a m i e n t o han d a d o p o r resultado elegantes
teoras matemticas del aprendizaje, en especial el m o d e l o de correccin del e r r o r de
Rescorla y W a g n e r , que an influye y orienta la investigacin de las bases n e u r o n a l e s del
c o n d i c i o n a m i e n t o en una amplia variedad de sistemas cerebrales distintos al cerebelo,
c o m o los estudios de la amgdala y el c o n d i c i o n a m i e n t o del t e m o r (que v e r e m o s en el
captulo 10) y el papel de la d o p a m i n a en la prediccin de la r e c o m p e n s a (consulta el
captulo 8). Las conexiones e n t r e el c o n d i c i o n a m i e n t o y f o r m a s complejas de cognicin,
c o m o el aprendizaje de categoras, nos ayudan a ver c m o los m e c a n i s m o s del a p r e n d i -
zaje estudiados en circuitos animales simples p r o p o r c i o n a n ideas sobre las bases c o n -
ductuales y n e u r o n a l e s de la c o g n i c i n h u m a n a . De esta f o r m a , el estudio de las bases
neuronales del aprendizaje y la m e m o r i a ilustra el principio biolgico general de q u e la
evolucin no opera c o m o un i n g e n i e r o que crea nuevos sistemas especializados para cada
nueva f u n c i n . La evolucin opera ms bien c o m o un hojalatero q u e usa c o m p o n e n t e s
preexistentes, en una f o r m a l i g e r a m e n t e modificada para d e s e m p e a r nuevas funciones.
L o s procesos conductuales y biolgicos del c o n d i c i o n a m i e n t o clsico son los cimientos,
el alfabeto biolgico, a partir de los cuales surgen f o r m a s ms complejas de aprendizaje
en todas las especies, incluso la especie h u m a n a .

|~ Puntos clave
El condicionamiento clsico implica aprender sobre la El condicionamiento palpebral se presenta de manera
naturaleza predictiva de los estmulos en el ambiente, similar entre las especies, por lo que es razonable es-
es decir, qu seales predicen eventos deseables o in- perar que los resultados encontrados en una especie se
deseables. Si un estmulo incondicionado (El) es pre- apliquen a otras.
cedido de manera repetida y confiable por un estmulo Las respuestas condicionadas compensatorias ocurren
neutro, como una campana, ese estmulo neutro pue- en los sistemas corporales programados para la h o -
de convertirse en un estmulo condicionado (EC) que meostasis, la tendencia de diversas funciones del cuer-
provoca una respuesta anticipatoria llamada respuesta po (como el ritmo cardiaco) a mantenerse en un nivel
condicionada (RC). Las respuestas condicionadas son relativamente constante.
respuestas anticipatorias que preparan al animal para
El emparejamiento de un EC potencial con un El no
el El esperado.
basta para que ocurra el condicionamiento. Ms bien,
PUNTOS CLAVE 2 8 9

para que un EC se asocie con un El debe proporcio- El sabor es ms eficaz que un estmulo audiovisual para
nar informacin valiosa y nueva que ayude al animal a aprender a predecir una enfermedad, mientras que
predecir el futuro. Aunque determinada seal prediga una seal audiovisual es ms eficiente para aprender
el El, es posible que no se asocie con ese El si su uti- a predecir una descarga. U n a interpretacin de esta
lidad fue eliminada ("bloqueada") por una seal que diferencia es la relacin causal potencial entre comer
ocurre al mismo tiempo pero tiene una larga historia y enfermarse que forma parte del ambiente ecolgico
de predecir al EL natural del animal.
Rescorla y Wagner (1972) afirman que el aprendizaje Existen dos sitios en el cerebelo donde converge la
debe ocurrir en proporcin al grado en que el El es informacin del EC y el El y que podran ser las ubi-
inesperado la primera vez que se experimenta. Una caciones para el almacenamiento de la asociacin E C -
suposicin clave del modelo de Rescorla y Wagner es EI: 1) las clulas de Purkinje en la corteza cerebelosa
que cuando estn presentes mltiples seales condi- y 2) el ncleo interpsito. El ncleo interpsito es la
cionadas (EC), la expectativa (o prediccin) del El se nica va de salida del cerebelo; es la ruta por la que
calcula como la suma de los pesos de todas las seales viaja la respuesta aprendida hacia los sistemas motores
presentes en ese ensayo. que controlan la conducta, como un parpadeo condi-
D e n t r o de su campo, el modelo de Rescorla y Wagner cionado.
combina el poder explicativo con la simplicidad mate- En general, parece que el ncleo interpsito intervie-
mtica. Parte de una idea intuitivamente razonable (a ne en la formacin y ejecucin de la respuesta condi-
saber, que el condicionamiento clsico es impulsado cionada, mientras que la corteza cerebelosa participa
por un error de prediccin) a la que despoja de todos en la mediacin de la sincronizacin de la respuesta.
los detalles salvo los ms esenciales y explora implica-
La oliva inferior puede calcular el grado en que resul-
ciones de esta idea que no son evidentes. El modelo de
ta inesperado el El, digamos el soplo de aire, lo que
Rescorla y Wagner tambin es un punto a partir del
proporciona la informacin necesaria para poner en
cual se desarrollaron muchos modelos posteriores.
prctica en el cerebelo el principio de aprendizaje por
La extincin es ms que la simple prdida de una aso- correccin del error de Rescorla y Wagner.
ciacin aprendida; involucra ms bien el aprendizaje
El hipocampo es una estructura que subyace a algunos
de una orden opuesta de "no respondas" que compite
de los efectos de la modulacin del EC en el condicio-
con la asociacin original E C - E I adquirida y la oculta.
namiento. Esto es congruente con los datos que prue-
En muchos sentidos, el aprendizaje humano es anlogo
ban que un animal sin hipocampo no muestra efectos
a procesos de aprendizaje ms elementales que se es-
de modulacin del EC como la inhibicin latente. La
tudian en experimentos de condicionamiento animal.
amgdala desempea un papel en formas de condicio-
Puede considerarse que algunas capacidades humanas
namiento sumamente aversivas e inductoras de temor.
complejas (como el reconocimiento del habla, el con-
trol motor y el aprendizaje de categoras) surgen de Kandel y sus colaboradores demostraron que la acti-
procesos de aprendizaje asociativo similares a los que vacin de la neurona sensorial de la Aplysia prepara la
se estudian en los paradigmas de condicionamiento. sinapsis a travs de una serie de eventos intracelulares
que duran alrededor de medio segundo, por lo que la
Las teoras del aprendizaje por modulacin del EC su-
presentacin posterior de serotonina (liberada despus
ponen que una capacidad de atencin limitada requie-
de la activacin de una descarga elctrica aversiva en
re que la atencin a un estmulo disminuya nuestra
la cola) produce un incremento en la liberacin futura
capacidad para atender otros estmulos. En contras-
de glutamato, lo que resulta en un incremento condi-
te, el modelo de Rescorla y Wagner es una teora del
cionado clsicamente de la retraccin de la branquia
aprendizaje por modulacin del El, porque las asocia-
luego del emparejamiento del estmulo sensorial (EC)
ciones se aprenden de acuerdo con la precisin con
y la descarga en la cola (el El).
que se predice el El a partir de toda la informacin
disponible. Los estudios conductuales y biolgicos Despus de mltiples emparejamientos del EC y el
actuales del condicionamiento sugieren la probabili- El en la Aplysia, las molculas de protena en la sinapsis
dad de que en el aprendizaje participen mecanismos de la neurona sensorial regresan por el axn de esta
de modulacin del EC y de modulacin del EI. neurona hasta el cuerpo celular. Ah activan los genes
Los modelos a nivel del ensayo tratan a todo el en- que se encuentran en el interior de la neurona, que a
sayo de condicionamiento como un solo evento que su vez ponen en movimiento el desarrollo de nuevas
produce un nico cambio en el aprendizaje. Pero en sinapsis.
realidad el condicionamiento es ms complejo y un El condicionamiento explica el desarrollo de toleran-
ensayo consta de muchos eventos, algunos de los cua- cia a las drogas y puede dar lugar a sobredosis inespe-
les son sensibles a la sincronizacin del EC y el EI. radas e incluso fatales.
PUNTOS CLAVE 3 3 3

d o p a m i n r g i c o A V T ) que ayuda a fortalecer la conexin E - R . C u a n d o este sistema de


r e f o r z a m i e n t o es alterado p o r algunas sustancias qumicas o conductas p u e d e n surgir di-
versas adicciones, c o m o la adiccin a las drogas y las adicciones conductuales; la terapia
conductual para las adicciones es una clara aplicacin de los p r o c e d i m i e n t o s del c o n d i -
c i o n a m i e n t o instrumental para ayudar a m e j o r a r la vida de la gente. El c o n d i c i o n a m i e n -
to i n s t r u m e n t a l t a m b i n es la base de la e c o n o m a conductual, el estudio de la m a n e r a en
que los individuos distribuyen su t i e m p o y energa e n t r e diferentes respuestas posibles.
En r e s u m e n , el c o n d i c i o n a m i e n t o instrumental no es slo para animales de circo. La
gente utiliza en su vida cotidiana m u c h a s tcnicas de c o n d i c i o n a m i e n t o i n s t r u m e n t a l in-
cluso sin darse cuenta. Si c o m p r e n d e s los principios bsicos podrs utilizarlos de m a n e r a
ms eficiente.

Puntos clave
El condicionamiento instrumental consiste en el apren- puesta ante cada alternativa es aproximadamente igual
dizaje de una asociacin tripartita (E > R > C) entre a la tasa de reforzamiento disponible para cada op-
el estmulo discriminativo E, la respuesta R y la conse- cin.
cuencia C, que puede ser un reforzador o un estmu-
En el cerebro, las asociaciones instrumentales E - R - C
lo punitivo. En el condicionamiento instrumental la
pueden almacenarse en las conexiones cortico-corti-
consecuencia C slo ocurre si se presenta la respuesta
cales y a travs de los ganglios basales.
R; en contraste, en el condicionamiento clsico la con-
secuencia (El) ocurre de manera automtica despus El sistema de reforzamiento del cerebro puede incluir
del estmulo (EC). la liberacin de dopamina del rea ventral tegmental
a los ganglios basales. Las drogas que interfieren con
Las cuatro clases bsicas del condicionamiento ins-
el sistema de dopamina afectan al condicionamiento
trumental son: reforzamiento positivo, reforzamiento
instrumental.
negativo, castigo positivo y castigo negativo. "Negati-
vo" y "positivo" indican si la consecuencia se sustrae Existen varias hiptesis sobre la interaccin de la do-
o se suma; "reforzamiento" o "castigo" denotan si la pamina y el reforzamiento. La hiptesis de la anhedo-
respuesta aumenta o disminuye como resultado del nia sugiere que la dopamina proporciona a los refor-
aprendizaje. zadores las caractersticas que los hacen "buenos". La
El condicionamiento operante es una variante del hiptesis de la notoriedad del incentivo sugiere que
condicionamiento instrumental en que el organismo la dopamina modula el "deseo" ms que el "agrado",
puede responder a su propio ritmo. Mediante el uso es decir, controla qu tan dispuesto est un organis-
del moldeamiento (reforzamiento de aproximaciones mo a trabajar por el reforzamiento. La hiptesis de la
sucesivas) y el encadenamiento (entrenar una secuen- prediccin de la recompensa sugiere que la dopamina
cia de respuestas, paso a paso) pueden ensearse res- informa si se espera un reforzamiento.
puestas complejas. Mientras que la dopamina interviene en el "deseo",
La teora de reduccin del impulso establece que el los opioides endgenos pueden hacerlo en el "agra-
aprendizaje est motivado por la necesidad o impulso do". Las drogas que afectan los receptores opiceos
de un organismo para obtener reforzadores primarios del cerebro influyen en el valor hednico (las "bon-
como comida y sexo. Sin embargo, los organismos dades") de los reforzadores primarios y los estmulos
tambin trabajarn para obtener reforzadores secun- punitivos como comida y dolor.
darios como dinero o aprobacin social. Incluso las Las drogas adjetivas (herona, cafena, etc.) pueden
respuestas pueden ser reforzadoras; el principio de apropiarse del sistema de reforzamiento del cerebro.
Premack plantea que la oportunidad de realizar una Existen adicciones psicolgicas y fisiolgicas. Las
conducta preferida puede reforzar una conducta m e - adicciones conductuales reflejan los mismos procesos
nos preferida. cerebrales que las adicciones a las drogas. Los trata-
La economa conductual describe la manera en que mientos para las personas adictas son: terapia cogni-
los organismos distribuyen su tiempo y sus recursos tiva, medicacin y terapia conductual, la cual incluye
entre las opciones disponibles. La ley de igualacin de los principios adquiridos del condicionamiento ins-
la conducta de eleccin propone que la tasa de res- trumental.
3 3 4 | CAPTULO 8 CONDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL

Trminos clave
adiccin conductual, p. 330 estmulos discriminativos, 298 paradigma de operante libre, punto de xtasis, p. 315
adiccin patolgica, p. 328 hiptesis de la anhedonia, p. 297 reforzador primario, p. 301
rea ventral tegmental (AVT), p. 322 pausa posreforzamiento, reforzador secundario, p. 301
p. 320 hiptesis de la notoriedad del p. 310 reforzador, p. 301
autocontrol, p. 307 incentivo, p. 323 principio de Premack, p. 317 reforzamiento, p. 297
caja de Skinner, p. 296 hiptesis de prediccin de la programa de intervalo fijo reforzamiento continuo,
castigo, p. 297 recompensa, p. 325 (IF), p. 311 p. 310
castigo negativo, p. 308 hiptesis de privacin de programa de intervalo variable reforzamiento negativo, p. 307
castigo positivo, p. 307 respuesta, p. 317 (TV), p. 312 reforzamiento positivo, p. 307
condicionamiento instrumental, ley de igualacin de la programa de razn fija (RF), registrador acumulativo,
p. 293 conducta de eleccin, p. 310 p. 297
economa conductual, p. 315 p. 314 programa de razn variable supersticin, p. 306
encadenamiento, p. 300 moldeamiento, p. 299 (RV), p. 312 teora de la reduccin del
ensayo discreto, p. 295 ncleo accumbens, p. 318 programa de reforzamiento, impulso, 301
estmulo punitivo, p. 302 opioides endgenos, p. 326 p. 310

Revisin de conceptos
1. Una profesora de jardn de nios desea ensear a sus 4. De acuerdo con la hiptesis de prediccin de la re-
alumnos a guardar los juguetes despus de que termi- compensa, la dopamina participa en la prediccin de
na el recreo. Sugiere tres tcnicas de condicionamien- futuras recompensas y las neuronas dopaminrgicas
to que puede usar para ensear esta conducta. disparan con ms fuerza en respuesta a una recom-
2. Un empleador quiere comenzar a hacer pruebas para pensa inesperada. A qu se debe que el h u m o r active
detectar si sus empleados consumen drogas. De acuer- las neuronas dopaminrgicas?
do con los principios del condicionamiento, cul se- 5. Imagina que la polica hace una redada en una fiesta
ra la mejor manera de programar estas pruebas (si casera y encuentra que los asistentes estn consumien-
suponemos que el empleador desea usar la amenaza do una droga desconocida. Los usuarios estn senta-
de las pruebas para desalentar su consumo)? dos frente al televisor, masticando con entusiasmo pan
3. Algunos investigadores piensan que los organismos duro y rindose de manera histrica de una serie c-
estn predispuestos a realizar conductas que les per- mica vieja. Aun sin enviar al laboratorio una muestra
mitan "controlar" su entorno. Cmo explicara esta de droga, qu hiptesis podemos plantear acerca de
idea la conducta supersticiosa? Cmo explicara el los mecanismos de operacin de esta droga?
efecto de la tica protestante?

R e s p u e s t a s a Pon a p r u e b a tu conocimiento
R e f o r z a m i e n t o o castigo? che; ) se suspende el berrinche, as que esto es "nega-
1. a) Lucy; b) E ver los dulces (o salir de compras con tivo";/) se incrementa la respuesta, de m o d o que esto
su madre); c) R berrinche; d) C obtiene el dulce; e) se es un paradigma de reforzamiento. Conclusin: Susan
agreg el dulce, as que esto es "positivo";/) se incre- aprende a darle dulces a su hija para detener (o evitar)
mentan las respuestas, de m o d o que esto es un para- los berrinches. Esto es reforzamiento negativo.
digma de reforzamiento. Conclusin: Lucy aprende a 3. a) Snoopy; /;) E es estar en el patio; c) R es cruzar los
linderos; d) C es el ruido; e) el ruido se agrega, as que
hacer berrinches para obtener dulces. Esto es reforza-
esto es "positivo"; fi disminuyen las respuestas, de
miento positivo.
modo que esto es paradigma de castigo. Conclusin:
2. a) Susan; b) E es el berrinche de su hija; c) R es darle Snoopy aprende a quedarse dentro del patio. Esto es
dulces; d) C es la interrupcin (o evitacin) del berrin- castigo positivo.
PUNTOS CLAVE 3 7 7

Tu e n f r e n t a r s una decisin similar, a u n q u e m e n o s peligrosa, la prxima vez que te


e n c u e n t r e s en un buffet. Ese b r e b a j e caf g r u m o s o que tienes f r e n t e a ti se parece ms
a las papas asadas de tu m a d r e (que te encantan) o a la carne misteriosa que sirven en
la cafetera de la escuela y que te parece casi tan objetable c o m o los tigres de U g g h ?
Tu habilidad para discriminar y generalizar d e t e r m i n a r la eleccin q u e hagas y lo que
aprendas de la experiencia.

Puntos clave
La generalizacin es la transferencia del aprendizaje tiva los animales aprenden a responder ante la presen-
previo a situaciones y problemas nuevos. Requiere cia de un tono, pero no pueden responder de manera
encontrar un equilibrio apropiado entre especificidad precisa a un tono especfico.
(saber qu tan restringida es la aplicacin de una regla) La plasticidad cortical es impulsada por la correlacin
y generalidad (saber qu tan amplia es la aplicacin de
entre un estmulo y un evento notable, como la llega-
la regla). La discriminacin consiste en reconocer las
da de alimento o una descarga. La presentacin del
diferencias entre los estmulos y saber cules preferir.
estmulo por s solo no produce plasticidad cortical,
Entender la semejanza, qu significa y cmo se repre- sino que el estmulo debe tener una relacin significa-
senta en el cerebro es una parte esencial del desafo de tiva con las consecuencias que lo siguen. Sin embargo,
comprender la generalizacin y la discriminacin. las cortezas sensoriales primarias no reciben informa-
Se dice que una representacin es de componente cin acerca de qu consecuencia ocurri, slo de que
discreto si asigna a cada estmulo (o caracterstica del sucedi algn tipo de evento notable. Por lo tanto, las
estmulo) su propio nodo. Las representaciones de cortezas sensoriales primarias slo determinan qu
componente discreto pueden aplicarse a situaciones estmulos merecen mayor representacin y cules no.
en que la semejanza entre las caractersticas es lo bas- C u a n d o un estmulo se empareja con un evento des-
tante pequea para que la transferencia de la respuesta tacado (como la comida o una descarga), el ncleo ba-
entre ellas sea insignificante. Por el contrario, las re-
salis se activa y libera acetilcolina en la corteza, lo cual
presentaciones distribuidas incorporan la idea de ele-
permite la reorganizacin cortical para aumentar la
mentos compartidos y permiten la creacin de mode-
representacin de ese estmulo en la corteza sensorial
los psicolgicos en que los conceptos se representan
primaria apropiada.
como patrones de actividad a lo largo de poblaciones
de muchos nodos. Esas representaciones proporcio- La regin hipocampal desempea un papel central en
nan una forma de modelar la semejanza y generalizar el aprendizaje de conductas que dependen de la ge-
el estmulo. neralizacin del estmulo, como los paradigmas del
condicionamiento clsico de precondicionamiento
Si todo lo dems permanece igual, tendemos a supo-
sensorial e inhibicin latente. El modelamiento com-
ner que los patrones formados por combinaciones de
putacional sugiere que este papel se relaciona con la
seales tendrn consecuencias anlogas a lo que sabe-
reduccin y la diferenciacin de las representaciones
mos acerca de las seales individuales (o incluso que
combinan ese conocimiento). Sin embargo, algunas del estmulo en la regin hipocampal.
discriminaciones requieren una sensibilidad a las con- Algunas formas de generalizacin dependen de la m e -
figuraciones, o combinaciones, de las seales estmu- diacin del lbulo temporal medial. Los ancianos con
lo, muy superior a lo que se sabe acerca de las seales atrofia de la regin hipocampal (un factor de riesgo
del estmulo individual. para el desarrollo posterior de la enfermedad de Al-
Los animales y las personas pueden aprender a gene- zheimer) pueden aprender discriminaciones iniciales;
ralizar entre estmulos que no tienen semejanza fsi- sin embargo, no logran hacer la transferencia apropia-
ca pero que poseen una historia de ocurrir al mismo da de este aprendizaje en pruebas posteriores.
tiempo o de predecir el mismo resultado. Los estudios acerca de la dislexia y otros problemas
Aunque es posible que un animal sin corteza auditiva del lenguaje son un ejemplo de las implicaciones cl-
aprenda a responder ante estmulos auditivos, es in- nicas que tienen las ideas obtenidas de la investigacin
dispensable contar con la corteza auditiva intacta para animal sobre la funcin cortical para los problemas de
la generalizacin auditiva normal. Sin su corteza audi- aprendizaje humano.
3 7 8 CAPTULO 9 GENERALIZACIN, DISCRIMINACIN Y REPRESENTACIN DE LA SEMEJANZA

Trminos clave
acetilcolina (ACh), p. 368 entrenamiento discriminativo, nodo de configuracin, p. 352 regin resultante, p. 340
aprendizaje de categorizacin, p. 348 ncleo basalis, p. 368 representacin de
p. 353 equivalencia adquirida, p. 357 patrn negativo, p. 351 componente discreto,
campo receptivo, p. 364 explosin combinatoria, p. 355 precondicionamiento p. 341
discriminacin, p. 338 generalizacin, p. 337 sensorial, p. 356 representacin distribuida,
enfermedad de Alzheimer, gradiente de generalizacin, problema de aprendizaje del p. 343
p. 372 p. 339 lenguaje (PAL), p. 373 representacin topogrfica,
p. 345

Revisin de conceptos
Si vas a competir en un torneo de tenis, quiz supongas Esto nos lleva a la siguiente pregunta: En la fase 3,
que tu mejor estrategia de preparacin es jugar tenis cmo crees que fue la respuesta ante la luz amarilla
todos los das las semanas previas en lugar de dedicar de las ratas del grupo experimental en comparacin con
tiempo a practicar squash, ping pong u otros juegos las ratas del grupo control: mayor o menor? Por qu?
similares. Pero, esto es cierto? Considera el siguien- Qu te sugiere esto con respecto a la mejor manera de
te experimento realizado por Robert Rescorla en 1976: prepararte para el torneo de tenis?
en la fase 1 entren a ratas para que asociaran una luz Pista: De acuerdo con el enfoque de elementos com-
amarilla (el E C ) con un El (Rescorla, 1976). Despus partidos de T h o r n d i k e y Estes, llama X al elemento co-
de que todas las ratas estaban entrenadas y presenta- mn que comparten las luces amarillas y las luces na-
ban RC confiables ante la luz amarilla, las dividi en ranjas (para captar la semejanza entre esas dos seales)
dos grupos. Las ratas del grupo experimental recibieron y llama A y N a los elementos nicos para las luces ama-
una segunda fase de entrenamiento con una luz naranja rilla y naranja respectivamente. Por lo tanto, podemos
como EC hasta que aprendieron a dar RC confiables. considerar a la luz amarilla como una seal compuesta
Sin embargo, las ratas control continuaron su entrena- AX y a la luz naranja como una seal compuesta N X .
miento con la luz amarilla como E C . Al final, en una Utiliza esta representacin de elementos compartidos
tercera fase de prueba se expuso a todos los animales a para esos dos estmulos similares y aplica el modelo de
una luz amarilla como el EC posible. El procedimiento Rescorla y Wagner en cada una de las tres fases del expe-
experimental hasta este punto puede resumirse como se rimento para predecir qu grupo debe dar una respuesta
muestra en la tabla: ms fuerte ante la luz amarilla en la fase 3.

R e s p u e s t a s a Pon a p r u e b a tu conocimiento
Discriminacin e n t r e los p a r a d i g m a s de generaliza-
cin
1. Patrn negativo 3. Entrenamiento discriminativo
2. Precondicionamiento sensorial 4. Equivalencia adquirida
4 1 8 | CAPTULO 10 APRENDIZAJE E M O C I O N A L Y M E M O R I A

P e r o , qu significan esos hallazgos para los que no s u f r e n t r a s t o r n o s emocionales in-


capacitantes? Si se dispusiera de m e d i c a m e n t o s q u e modifican las e m o c i o n e s y p u d i e r a n
adquirirse sin receta mdica, la g e n t e deseara de m a n e r a rutinaria p e r d e r el c o n t e n i d o
emocional de sus m e m o r i a s episdicas "negativas"? El resultado sera una vida ms feliz
para t o d o s o una especie de existencia gris en q u e nada i m p o r t a en realidad p o r q u e nada
ocasiona cicatrices emocionales duraderas? Y sin esas cicatrices emocionales duraderas,
perderamos los seres h u m a n o s parte de la capacidad de a p r e n d e r de los errores, la ra-
zn misma p o r la q u e es p r o b a b l e q u e hayan evolucionado las emociones?

Puntos clave
Las emociones constan de tres procesos distintos La respuesta de lucha o huida es mediada por las sa-
pero interrelacionados: respuestas fisiolgicas (como lidas del ncleo central de la amgdala al sistema ner-
la respuesta de "lucha o huida"), conductas manifies- vioso autnomo y de manera temporal desva recursos
tas (como sonrer o paralizarse) y sentimientos cons- hacia los sistemas corporales que se necesitan para lu-
cientes. Aunque no podemos saber si los animales no char o escapar. Este conjunto de respuestas tambin
verbales "sienten" emociones de la misma manera que se conoce como activacin. Las hormonas del estrs
los seres humanos, muchas especies reaccionan ante los (como la epinefrina) ayudan a generar la activacin,
estmulos emocionales con constelaciones similares mientras que los glucocorticoides colaboran para su-
de respuestas fisiolgicas y conductas manifiestas. primirla una vez que ha pasado el peligro.
De acuerdo con la teora de James-Lange, los senti-
La activacin emocional incrementa la probabilidad
mientos conscientes de emocin ocurren cuando la
de que las memorias se almacenen y retengan. Las
mente experimenta las respuestas corporales asocia-
memorias repentinas son recuerdos especialmente vi-
das con una emocin ("sentimos miedo porque corre-
vidos y duraderos de sucesos con una alta carga emo-
mos"). Los investigadores modernos advierten que la
cional, pero no siempre son exactas en todos sus deta-
emocin es un fenmeno complejo que implica una
lles. La modulacin del almacenamiento hipocampal
interaccin constante entre valoraciones cognitivas,
sentimientos conscientes y respuestas corporales, en y cortical por parte de la amgdala explica la fuerza de
donde cada aspecto influye en los otros. las memorias emocionales.

Las principales emociones son constantes entre razas La estimulacin de la amgdala puede iniciar una res-
y culturas, aunque la expresin de la emocin puede puesta de lucha o huida. Las lesiones de la amgdala
ser socialmente aprendida y modulada o suprimida dan lugar al deterioro de las respuestas emocionales
por la corteza prefrontal. aprendidas.
Es posible evaluar el aprendizaje emocional al medir Los trastornos de ansiedad reflejan respuestas de te-
la respuesta biolgica ante un estmulo emocional, in- mor que se salieron de control. Mientras que las fo-
cluyendo variables como la tasa cardiaca, la respuesta bias son temores excesivos que interfieren con la vida
de respuesta galvnica de la piel, respuestas de parali- cotidiana. En el sndrome de estrs postraumtico,
zacin y evitacin condicionada. No existe un nico una reaccin natural de miedo no desaparece con el
sistema cerebral para la emocin, ms bien, participan paso del tiempo.
muchas regiones del cerebro.

Trminos clave
activacin, p. 384 desensibilizacin sistemtica, hormona del estrs, p. 384 sistema lmbico, p. 399
amgdala, p. 400 p. 413 memoria repentina, p. 390 sistema nervioso a u t n o m o
congruencia del estado de nimo emocin, p. 382 perseverancia, p. 411 (SNA), p. 384
con la memoria, p. 390 epinefrina, p. 384 piloereccin, p. 387 teora de la emocin de James-
cortisol, p. 384 evitacin condicionada, p. 396 respuesta de lucha o huida, p. 384 Lange, p. 385
depresin, p. 397 fobia, p. 412 sndrome de estrs postraumtico trastornos de ansiedad, p. 412
desamparo aprendido, p. 397 glucocorticoides, p. 384 (SEPT), p. 414
LECTURAS ADICIONALES [ 4 1 9

Revisin de conceptos
1. En captulos anteriores leste acerca de la habitua- 3. Los animales decorticados (animales a los que se les
cin (una disminucin en la respuesta ante estmulos extirp quirrgicamente la corteza) a menudo mues-
presentados de manera repetida). Consideras que la tran "ira simulada", con una reaccin exagerada ante
habituacin es un ejemplo de aprendizaje emocional? estmulos al parecer triviales como si sufrieran una
Justifica tu respuesta. amenaza grave. A qu se debe esto?
2. Despus de perder un juego por una puntuacin m u y 4. Imagina que tienes un compaero de cuarto al que le
dispareja, estadsticamente es ms probable que el aterran las araas hasta el punto de no atreverse a to-
desempeo de los equipos profesionales de ftbol sea mar una ducha si hay un arcnido en la baera, a me-
peor de lo usual en el juego siguiente, y esta tendencia nos que t ests ah para matarlo o sacarlo. C o n base
es en particular marcada si el siguiente adversario se en lo que leste en este captulo, especula acerca de las
considera duro de vencer (Reisel y Kopelman, 1995). razones del temor de tu compaero.
Cmo podra explicarse este fenmeno en trminos 5. Siguiendo con el ejemplo anterior, qu le sugeriras a
del aprendizaje emocional? tu compaero para que supere ese temor?

R e s p u e s t a s a Pon a p r u e b a tu conocimiento
S u s t r a t o s c e r e b r a l e s de la e m o c i n de la toma de decisiones superiores, ayuda a anular el
1. El viaje en el elevador puede ser un EC que activa la impulso de escapar.
amgdala de Jared; las salidas del ncleo central viajan 4. Apreciar la hermosa vista es una respuesta emocio-
al S N A y activan la respuesta de lucha o huida. nal. Si Jared tiene suerte, su amgdala le ayudar a
2. La respuesta de temor de Jared acta como un es- procesar esa respuesta emocional y enviar seales a
tmulo contextual y ayuda al hipotlamo o a la corteza la corteza prefrontal y otros lugares. Quiz la prxi-
a desencadenar memorias de sucesos anteriores que ma vez que se encuentre en la cima de un edificio
ocasionaron una respuesta de temor. Si el incidente alto, Jared recordar con placer la vista desde la cima
del trampoln fue lo bastante traumtico, Jared podra del M o n u m e n t o a Washington y eso lo ayudar a
incluso tener una memoria repentina de ese hecho. contrarrestar su temor.
3. A nivel racional Jared sabe que no se va a caer del M o -
n u m e n t o a Washington. Su corteza prefrontal, la sede

Lecturas a d i c i o n a l e s
LeDoux, J. (1998), The Emotional Brain: The Mysterious Under- M c G a u g h , J. (2003), Memory and Emotion, Nueva York: C o l u m -
pinnings of Emotional Life, N u e v a York: Touchstone. Este bia University Press. El trabajo de M c G a u g h describe
libro proporciona una perspectiva del trabajo en el cual L e - c m o la emocin influye en la memoria y el hecho de que
Doux y sus colegas esclarecen la manera en que el cerebro las memorias no se fijan para siempre, sino que es posible
aprende a responder ante los estmulos que provocan una manipularlas m u c h o tiempo despus de los eventos que
emocion. codifican.
Loftus, E. y Ketcham, K. (1994), The Myth ofRepressed Memory, Sapolsky, R. (1998), Why Zebras don V get Ulcers, Nueva York:
Nueva York: St. Martin's Press. Loftus es una de las Freeman. Sapolsky entreteje ancdotas y h u m o r en esta
expertas en memoria falsa ms destacadas. Este libro revisa presentacin de una teora cientfica seria: que los seres
algunos casos reales en que hijos adultos afirmaban haber humanos no estamos biolgicamente preparados para en-
recuperado las memorias de un abuso sufrido en la niez frentar el estrs constante de la vida moderna y que, por lo
lejana, a m e n u d o con la "ayuda" de terapeutas que usaban tanto, sufrimos una gran cantidad de afecciones que daan
tcnicas sospechosas. el cuerpo y deterioran la memoria.
T R M I N O S CLAVE 4 5 9

Puntos clave
Los psiclogos emplean el trmino "aprendizaje por En el contagio, la observacin de una respuesta pro-
observacin" para identificar las situaciones en que un voca de manera refleja la misma respuesta. El realce
aprendiz monitorea activamente los eventos y luego del estmulo incrementa la probabilidad de que un
elige acciones con base en esas observaciones. animal sea expuesto de manera repetida a ciertos es-
El aprendizaje por observacin difiere del condiciona- tmulos y a sus consecuencias asociadas, lo cual brinda
miento clsico e instrumental en el hecho de que no hay ms oportunidades para la habituacin, el aprendizaje
forma de hacer predicciones confiables de lo que apren- latente, el condicionamiento clsico o el condicio-
dern los individuos expuestos a las acciones de otros. namiento instrumental.
Se llama imitacin verdadera a la copia que implica Antes de que se imite una accin, sta debe ser reco-
reproducir los actos motores y emulacin a la copia nocida. Las neuronas espejo disparan de la misma for-
que involucra la reproduccin de un resultado sin du- ma cuando el m o n o realiza una accin que cuando ve
plicar actos motores especficos. que otro la ejecuta.
Ver que dos organismos realizan en secuencia accio- Los estudios con neuroimagenologa en seres hu-
nes similares no constituye evidencia de imitacin. La manos han correlacionado la activacin de las reas
imitacin verdadera se demuestra por medio de una corticales donde es probable que se encuentren las
prueba de dos acciones en que una sola operacin neuronas espejo con el desempeo o la observacin de
puede realizarse al menos de dos maneras. determinadas acciones.
La emulacin consiste en el uso de la observacin Muchos de los sistemas involucrados en el desempeo
para adquirir informacin acerca del ambiente y de las de una habilidad tambin participan en el aprendizaje
consecuencias de los eventos dentro de ese ambiente, de dicha habilidad por medio de la observacin.
de m o d o que los resultados puedan reproducirse inde-
La mayora de los cambios en el disparo neuronal que
pendientemente de las acciones especficas que haya
se observan en el circuito de aprendizaje del canto
usado un modelo para obtener dichos resultados.
ocurren cuando las aves practican sus cantos. Las pre-
Tanto la imitacin que se basa en la visin como la
disposiciones genticas sugieren que la imitacin vo-
imitacin basada en la audicin implican la traduccin
cal en las aves tiene ms restricciones que la imitacin
de las representaciones sensoriales en los actos moto-
conductual en los mamferos.
res necesarios para reproducir los eventos observados.
Las memorias que forman las ratas con base en la infor-
La capacidad de imitar o emular depende en ltima
macin transmitida socialmente acerca de los alimen-
instancia de la disponibilidad de memorias de hechos
tos dependen del hipocampo y del prosencfalo basal.
o eventos.
Los individuos autistas pueden repetir palabras o
Muchas especies de aves aprenden cantos, pero entre
frases inmediatamente despus de escucharlas. Este
los mamferos, slo los humanos y unas cuantas espe-
fenmeno, llamado ecolalia, requiere capacidades de
cies de ballenas muestran capacidades similares.
imitacin vocal. Sin embargo, los nios autistas en
Los tericos del aprendizaje social describen al apren-
realidad parecen menos capaces de aprender por imi-
dizaje imitativo como un caso especial de condicio-
tacin que los nios sin autismo.
namiento instrumental en que el acto de imitar ob-
tiene reforzamiento directo o indirecto. La semejanza Igual que los individuos autistas, los pacientes con lesio-
entre un modelo y el observador incrementa la proba- nes en los lbulos frontales tienden a imitar de manera
bilidad de la imitacin y es ms probable que sta se automtica las acciones observadas, pero les resulta di-
intente si el resultado observado es deseable. fcil imitar las acciones cuando se les indica hacerlo.

Trminos clave
aprendizaje por observacin, contagio, p. 4 3 4 modelo de la plantilla del teora del aprendizaje social,
p. 422 copiar, p. 422 aprendizaje del canto, p. 431
aprendizaje social, p. 422 ecolalia, p. 453 p. 430 toma de perspectiva, p. 427
aprendizaje vocal, p. 429 emulacin, p. 425 neuronas espejo, p. 445 transmisin social de la
condicionamiento por igualacin del estmulo, p. 429 prueba de dos acciones, p. 426 informacin, p. 437
observacin, p. 434 imitacin verdadera, p. 425 realce del estmulo, p. 436
conformidad social, p. 440 modelamiento, p. 424 sndrome de Asperger, p. 452
4 6 0 | CAPTULO 11 A P R E N D I Z A J E POR O B S E R V A C I N : M I R A R , E S C U C H A R Y R E C O R D A R

Revisin de conceptos
1. Algunos investigadores han sugerido que la nica ma- 4. En su medio natural, los animales sacan ventaja de
nera de estar seguro de que lo que se observa es imita- dedicar ms tiempo o esfuerzo a investigar reas u ob-
cin es si las acciones o sonidos que se copian son tan jetos donde han estado otros miembros de la misma
extraos que no hay otra explicacin plausible de por especie. Dicha conducta podra aumentar la posibi-
qu podran ocurrir (Thorpe, 1963). De qu otras lidad de encontrar comida, pareja o un lugar seguro
maneras pueden saber los investigadores si un animal donde esconderse. Qu formas de aprendizaje por
en verdad est imitando? observacin podran proporcionar estas ventajas a los
2. Descartes y algunos sistemas de creencias religiosas animales?
defendan la idea de que mientras los seres humanos 5. Los seres humanos podemos aprender a copiar por m e -
aprendemos mediante el esfuerzo y la comprensin, dio de la experiencia o tal vez nacemos con la capacidad
otros animales aprenden slo por accidente. Median- de copiar que depende de mecanismos especializados
te la descripcin de ejemplos de mascotas que reali- para igualar las percepciones visuales con las respues-
zan hazaas intelectuales avanzadas (como imitar las tas motoras (Meltzoff, 1996; Piaget, 1955). En algunos
acciones de sus dueos), Charles Darwin y su alumno casos, el aprendizaje social por imitacin tambin re-
George Romanes cuestionaron esta suposicin y trata- quiere que un nio considere de manera consciente la
ron de demostrar la existencia de un continuo de capa- perspectiva o posicin social de otros individuos (Gui-
cidades mentales entre las especies (Darwin, 1883; Ro- llaume, 1971). Para cules de esos tipos de aprendizaje
manes, 1898). Qu nos indican esos ejemplos acerca se han identificado los sustratos neuronales?
de la imitacin en los seres humanos y otros animales? 6. Albert Bandura sostuvo que el condicionamiento ins-
3. Edward T h o r n d i k e (1898) defini la imitacin como trumental sin imitacin es una forma ineficiente de
aprender a realizar un acto a partir de ver que ste se aprender nuevas acciones y que slo los seres huma-
lleva a cabo, pero las observaciones visuales no son nos aprendemos por imitacin porque el aprendiza-
la nica manera de obtener la informacin necesaria je de modelos requiere la abstraccin de reglas y la
para imitar o emular. Segn la definicin de T h o r n - formacin de memorias basadas en cdigos verbales e
dike, qu ejemplos de acciones imitativas descritos imgenes (Bandura, 1986). Proporciona este captulo
en este captulo no contaran como imitacin? ejemplos que apoyen o refuten esas ideas?

R e s p u e s t a s a Pon a p r u e b a tu conocimiento
Q u es la imitacin? vertido en un estmulo condicionado que da lugar a la
1. Es posible que la pequea te est imitando. Sin em- respuesta condicionada de repugnancia. Otra posibili-
bargo, otra posibilidad es que los rostros sonrientes dad sera que sta fuera la primera vez que Donna prue-
sean un estmulo reforzante para ella. Es ms probable ba los esprragos y que simplemente no le gustan.
que los bebs reforzados sonran y por lo tanto es po- 4. Darwin as lo crea. Sin embargo, el gato podra haber
sible que la respuesta de la nia hacia ti sea la misma sido entrenado para realizar esas acciones por mol-
que si le hubieras dado una galleta (otro estmulo re- deamiento. (Te acuerdas de las ardillas esquiadoras
forzante). No se requiere copia. del captulo 8 sobre condicionamiento instrumental?)
2. Este podra ser simplemente un caso de contagio. Otra posibilidad es que se trate de un caso de realce
Si unas cuantas palomas de una bandada empiezan del estmulo. Las personas que se acercan a una puerta
a volar, es muy posible que veas que otras lo hacen, siempre enfocan sus acciones en la perilla, lo cual po-
no porque se estn copiando entre s sino como una dra dirigir la atencin del gato tambin a la perilla. Es
respuesta refleja, igual que cuando el pez que nada en comn que los gatos golpeen con sus garras los objetos
grupo se mueve en sincrona. Para evaluar esa posibi- que les llaman la atencin. Unos cuantos casos en que
lidad necesitas saber ms acerca de lo que hace que los la puerta se abri por accidente podran incrementar la
bebs saquen la lengua. tendencia del gato a golpear la perilla. (Recuerdas los
gatos de T h o r n d i k e en la caja problema?)
3. Esto podra ser un caso de condicionamiento por ob-
servacin. Tal vez Donna haba visto varias veces a 5. S. La amiga de Donna est reproduciendo las accio-
su padre comer esprragos. Ver que su padre expresa nes de Donna de una manera que no puede explicarse
repugnancia podra inducir en la nia emociones ne- de otro m o d o que no sea imitacin (a menos que am-
gativas similares. Los esprragos podran haberse con- bas estuvieran leyendo un guin).
4 9 8 | CAPTULO 12 APRENDIZAJE Y M E M O R I A A LO LARGO DEL CICLO DE VIDA

Puntos clave
Casi todos los tipos de aprendizaje y memoria que se sinapsis, lo cual significa que la informacin recin
observan en los adultos tambin pueden verse en nios codificada puede haberse perdido.
m u y pequeos. Algunas formas simples de aprendiza- Los genes de un individuo cumplen un papel impor-
je, como la habituacin y el reconocimiento, pueden tante en la determinacin de las capacidades de apren-
observarse incluso antes del nacimiento. Otros tipos dizaje y memoria, pero los estudios de enriquecimiento
de memoria (en particular la memoria episdica y la del ambiente muestran que las experiencias tambin
memoria de trabajo) estn presentes a una edad muy tienen un impacto profundo tanto en la organizacin
temprana pero no maduran del todo hasta la niez del cerebro como en las capacidades de un individuo.
tarda o la adolescencia.
Antes del nacimiento el cerebro produce neuronas y
El desarrollo de las capacidades de aprendizaje y me- sinapsis en exceso; luego, las neuronas y sinapsis inne-
moria refleja, al menos en parte, el desarrollo del cesarias se eliminan gradualmente.
cerebro. La corteza temporal y la corteza frontal se Las hormonas sexuales, como el estrgeno y la testos-
encuentran entre las ltimas reas cerebrales que ma- terona, pueden influir en el desempeo, lo que da lu-
duran completamente, lo cual explica por qu los pro- gar a diferencias de gnero entre los adultos en varios
cesos de memoria que dependen de esas reas estn tipos de aprendizaje y memoria. Pero estas hormonas
entre los ltimos que alcanzan toda su fuerza adulta. sexuales tambin influyen en el desarrollo del cerebro,
Los periodos sensibles (marcos temporales al inicio de lo que da lugar a diferencias de gnero incluso en in-
la vida en que algunos tipos de aprendizaje avanzan dividuos muy jvenes.
con mayor rapidez) reflejan momentos en que las en- Durante todo el ciclo de vida se producen neuronas
tradas externas modifican de manera fcil y profunda nuevas pero, sobre todo en los seres humanos, an
la conectividad del cerebro; despus de un periodo existe poca evidencia de que la neurognesis adul-
sensible la organizacin a gran escala de la parte del ta pueda contribuir al reemplazo a gran escala de las
cerebro en cuestin queda fijada y el aprendizaje pos- neuronas daadas o viejas.
terior (del tipo en cuestin) puede limitarse al perfec-
El sndrome de D o w n es una condicin en que los be-
cionamiento.
bs nacen con una copia adicional del cromosoma 21.
Muchos tipos de aprendizaje y memoria muestran Los nios con sndrome de D o w n presentan proble-
cierto deterioro durante el envejecimiento saludable. mas cognitivos tales como deterioro de la memoria y
La memoria de trabajo es en especial vulnerable, lo de ciertas reas de su cerebro, como el hipocampo, la
que tal vez refleja la reduccin de la corteza frontal corteza frontal y el cerebelo, que suelen ser anormal-
durante el envejecimiento saludable. En muchos otros mente pequeos.
dominios de la memoria (como las habilidades, el En la enfermedad de Alzheimer se acumulan placas
condicionamiento, la memoria episdica y la m e m o - y maraas en el cerebro. Al inicio de la enfermedad
ria semntica) las memorias antiguas y bien formadas destacan los sntomas relacionados con la memoria, lo
tienden a perdurar bien, pero tal vez sea ms difcil cual es congruente con el hallazgo de que el hipocam-
adquirir otras nuevas. po y las reas temporales mediales cercanas presentan
Es posible que el patrn de prdida de memoria en patologa al inicio del padecimiento. Se han identifi-
el envejecimiento saludable refleje la prdida de neu- cado varios genes que quiz contribuyen al riesgo de
ronas y sinapsis, as como una disminucin en la ca- que un individuo desarrolle la forma comn de inicio
pacidad de mantener los cambios en la ferza de la tardo de la enfermedad.

Trminos clave
A D N , p. 474 edad gestacional (EG), p. 464 impronta, p. 470 periodo sensible, p. 470
alelo, p. 476 enfermedad de Alzheimer, maraas neurofibrilares, p. 493 placas amiloides, p. 493
ambiente enriquecido, p. 479 p. 493 mutacin, p. 476 pubertad, p. 4 8 4
andrgenos, p. 484 espinas, p. 482 neurognesis, p. 480 sinaptognesis, p. 481
apoptosis, p. 481 estrgeno, p. 4 8 4 par de bases (de una molcula sndrome de D o w n , p. 490
autosmico dominante, p. 496 gen, p. 4 7 4 de A D N ) , p. 474 testosterona, p. 4 8 4
clulas madre, p. 483 imitacin provocada, p. 467 periodo crtico, p. 471 trisoma 21, p. 491
cromosoma, p. 474
PUNTOS CLAVE 5 3 1

ests siendo condicionado a realizar c o m o estudiante son, en gran m e d i d a , habilidades


cognitivas d e p e n d i e n t e s del lenguaje. P o r ejemplo, m u c h o s de los estmulos q u e esperas
a p r e n d e r son descripciones. Incluso las habilidades de " p e n s a m i e n t o crtico" que adquie-
res p o r m e d i o de la prctica son juzgadas, en ltima instancia, p o r tus respuestas verbales
a preguntas. D a d a la importancia del lenguaje en el aprendizaje h u m a n o , m u c h o de lo
que has a p r e n d i d o a la fecha y de lo que puedas a p r e n d e r en el f u t u r o est d e t e r m i n a d o
p o r las habilidades lingsticas q u e has adquirido. A su vez, tu habilidad para a p r e n d e r el
lenguaje d e p e n d e de una amplia variedad de m e c a n i s m o s bsicos que revisamos a lo largo
de este libro y c o m p a r t i d o s p o r m u c h o s organismos. P o r lo tanto, tus habilidades lings-
ticas son la consecuencia y la causa de las diversas m e m o r i a s que posees en la actualidad.

Puntos clave
aprenderse y determinar qu caractersticas del len-
El lenguaje es un sistema para la transmisin social de
guaje requieren un procesamiento lingstico espe-
la informacin.
cializado.
Los requisitos para aprender a emplear un lenguaje
incluyen la capacidad para identificar las palabras, Una chimpanc llamada Sarah aprendi a responder
reconocer el orden de las mismas, reconocer reglas preguntas nuevas usando formas, lo cual sugiere que
abstractas acerca de la organizacin de las palabras y aprendi una manera social flexible de transmitir la
reconocer categoras de palabras. informacin.
Los bebs, los adultos y los tamarinos aprenden con Un bonobo de nombre Kanzi fue el primer primate
rapidez a reconocer combinaciones frecuentes de los no humano en aprender un lenguaje artificial as como
sonidos del habla producidos en un orden especfico, un ingls bsico al observar a otros, y lo hizo al estar
aunque no sean reforzados por hacerlo. presente cuando los investigadores intentaban ensear
El uso correcto y la comprensin de estructuras sin- a su madre a usar lexigramas.
tcticas dentro de una oracin constituyen una habili-
La afasia, un grupo de dficits del lenguaje causados
dad cognitiva.
por dao cerebral, demuestra que los dos hemisferios
Tanto en las aves como en los seres humanos, el pe- cerebrales desempean diferentes papeles en el pro-
riodo para la percepcin de los sonidos y su almace- cesamiento del lenguaje.
namiento en la memoria precede a la habilidad para
producir cantos o habla, y el aprendizaje de dicha ha- A los pacientes con dao en el rea de Broca a menu-
bilidad es guiado por la retroalimentacin auditiva. do les resulta difcil producir oraciones.

En el aprendizaje de un segundo idioma intervienen Los pacientes con dao en el rea de Wernicke suelen
mecanismos y estrategias distintos a los que se emplea- tener problemas para comprender el lenguaje y pro-
ron para aprender el primer idioma, que dependen de ducen un habla fluida pero sin sentido.
cundo, dnde y cmo se aprende el segundo idioma.
El procesamiento en el rea de Broca no es espec-
Para los adultos, el aprendizaje de un segundo idioma fico del lenguaje. Ms bien, probablemente implica
por lo general implica la adquisicin de memorias se- un mecanismo general para reconocer secuencias de
mnticas y de las memorias de las habilidades necesa- sonidos o acciones.
rias para comprender y producir oraciones.
Las regiones corticales usadas para procesar diferen-
Los lenguajes artificiales consisten en conjuntos de
tes idiomas dependen de la tarea especfica relaciona-
palabras (en ocasiones en la forma de smbolos) y re-
da con el lenguaje que se est realizando y de cundo
glas para su organizacin que exhiben una o ms ca-
se aprendi el idioma particular.
ractersticas de los lenguajes naturales.
Mediante el uso de un lenguaje gestual artificial sim- Aprender idiomas a diferentes edades puede dar lu-
ple, los investigadores demostraron que los delfines gar a cambios distintos en los sustratos neuronales del
pueden aprender informacin semntica y reglas sin- procesamiento del lenguaje.
tcticas. Los cambios ms comunes que se ven despus de
Los lenguajes artificiales permiten a los psiclogos aprender el lenguaje son la expansin del rea de la
probar hiptesis sobre la manera en que se aprende el corteza que participa en la tarea del lenguaje y la in-
lenguaje, identificar restricciones sobre lo que puede tervencin de nuevas regiones corticales.
5 3 2 | CAPTULO 13 APRENDIZAJE DEL LENGUAJE

Incluso despus de slo unas cuantas semanas de en- Los lenguajes de seas proporcionan un sistema de
trenamiento en un segundo idioma, el cerebro huma- comunicacin alternativo para las personas que no
no adulto modifica la forma en que procesa las nuevas pueden hablar y tambin para otros animales.
palabras. Los individuos sordos y los nios con trastornos
Diferentes subtareas dentro del aprendizaje del len- del desarrollo pueden obtener ventajas cognitivas del
guaje dan lugar a cambios en regiones neuronales dis- aprendizaje de sistemas de comunicacin alternativos.
tintas. Las menores capacidades lingsticas de los aprendi-
El aprendizaje de un segundo idioma se asocia con in- ces tardos de un lenguaje de seas sugiere que la ex-
crementos en la densidad de la materia gris (neuronas y posicin temprana a un lenguaje convencional antes
dendritas asociadas) en ciertas regiones de la corteza. de los 9-13 aos es crucial para aprenderlo.
Las regiones subcorticales del cerebro pueden ser tan La adquisicin del lenguaje es un proceso creativo den-
importantes para el procesamiento del lenguaje como tro del cual los aprendices ayudan a crear las seas comu-
las regiones corticales relacionadas con el lenguaje. nicativas que les permiten una interaccin ms eficaz.

Trminos clave
afasia, p. 517 lenguaje, p. 502 modelo del procesamiento segmentacin de las palabras,
aprendizaje de un segundo lenguaje artificial, p. 512 del lenguaje de Lichtheim, p. 503
idioma, p. 508 lenguaje gestual, p. 512 p. 516 semntica, p. 505
rea de Broca, p. 517 lexigrama, p. 514 rgano del lenguaje, p. 517 seas familiares, p. 528
rea de Wernicke, p. 518 modelo de Wernicke- pragmtica, p. 507 sintaxis, p. 507
etapa de balbuceo, p. 506 Geschwind, p. 518 probabilidades de transicin, subcanto, p. 506
gramtica, p. 503 p. 503

Revisin de conceptos
1. N o a m Chomsky dijo una vez: "Contrario a lo que los ganglios basales) participan en el uso o aprendiza-
piensa la gente, el lenguaje no se ensea, ni siquiera je del lenguaje, entonces los modelos animales que se
se aprende. Es algo que tu mente desarrolla en un am- han usado para estudiar esas regiones proporcionan
biente particular, de la misma manera en que tu cuerpo ideas sobre los mecanismos neuronales que subyacen
se desarrolla en un ambiente particular". Qu evi- al aprendizaje del lenguaje. Cmo podran participar
dencia pudo haber llevado a Chomsky a realizar esta en el aprendizaje del lenguaje los circuitos neuronales
afirmacin? que permiten a las aves aprender a cantar, a los mo-
2. Los primeros intentos por ensear a los simios o delfi- nos ligar las acciones observadas con las realizadas y a
nes a entender y usar lenguajes hablados naturales tu- las ratas transferir socialmente la informacin sobre las
vieron poco xito (Hayes y Hayes, 1952; Lilly, 1964). preferencias alimenticias?
Reflejan esos fracasos limitaciones en las capacidades 5. T puedes memorizar y producir una oracin en un
de los animales para usar el lenguaje o limitaciones en idioma extranjero sin tener idea de su significado. Sin
su capacidad para usar el habla? embargo, por lo regular hablas para expresar tus pen-
3. Al parecer, los bebs prefieren escuchar una manera samientos. Esto requiere construir la oracin y pro-
de hablar (llamada a veces "materns") que se carac- ducirla. Cul de esos aspectos de la produccin del
teriza por una pronunciacin exagerada e inflexiones lenguaje crees que pueden realizar las neuronas corti-
que cambian las caractersticas de los sonidos del ha- cales del rea de Broca?
bla en formas que no producen palabras irreconoci- 6. Aunque las preguntas acerca del aprendizaje del len-
bles sino que las distinguen del habla normal. A qu guaje han motivado una gran cantidad de estudios de
se debe que la exposicin a esta habla anormal mejore filsofos, lingistas y psiclogos, se sabe relativamente
el aprendizaje del habla normal? poco acerca de los mecanismos que permiten al ce-
4. Si muchas de las regiones cerebrales revisadas en los rebro humano aprender y usar el lenguaje. A qu se
captulos previos (como el cerebelo, el hipocampo y debe eso?