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Archaea

Las arqueas (Archaea; et: del griego ἀρχαῖα [arkhaía], «las


antiguas») son un grupo de microorganismos unicelulares que, al
Arqueas
igual que las bacterias, tienen morfología procariota (sin núcleo ni,
en general, orgánulos membranosos internos), pero son Rango temporal : 3800–0Ma
fundamentalmente diferentes a éstas, de tal manera que conforman Had. Arcaico Proterozoico Fan.
su propio dominio y reino. Arcaico - Holoceno

En el pasado las arqueas fueron clasificadas como bacterias


procariotas enmarcadas en el antiguo reino Monera y recibían el
nombre de arqueobacterias, pero esta clasificación ya no se
utiliza.4 En realidad, las arqueas tienen una historia evolutiva
independiente y muestran muchas diferencias en su bioquímica con
las otras formas de vida, por lo que se clasificaron en un dominio
separado dentro del sistema de tres dominios: Archaea, Bacteria y
Eukarya.

Las arqueas son un dominio (y también un reino5 ) que se divide en


cinco filos reconocidos, pero se están identificando más. De estos
Haloarqueas , cada célula mide aproximadamente
grupos, Crenarchaeota y Euryarchaeota son los más estudiados. La
5 μm de longitud.
clasificación de las arqueas todavía es difícil, porque la gran
mayoría nunca se han estudiado en el laboratorio y solo se han Taxonomía
detectado mediante análisis de sus ácidos nucleicos en muestras Dominio: Archaea
tomadas del ambiente. WOESE, KANDLER Y WHEELIS, 19901
Supergrupos y filos3
Las arqueas y bacterias son bastante similares en tamaño y forma,
aunque algunas arqueas tienen formas muy inusuales, como las Euryarchaeota
células aplanadas y cuadradas de Haloquadratum walsbyi.6 A Proteoarchaeota (TACK)
pesar de esta semejanza visual con las bacterias, las arqueas poseen
genes y varias rutas metabólicas que son más cercanas a las de los Thaumarchaeota
eucariotas, en especial en las enzimas implicadas en la Aigarchaeota
transcripción y la traducción. Otros aspectos de la bioquímica de Crenarchaeota
las arqueas son únicos, como los éteres lipídicos de sus membranas Korarchaeota
celulares. Las arqueas explotan una variedad de recursos mucho
Bathyarchaeota
mayores que los eucariotas, desde compuestos orgánicos comunes
Geoarchaeota *2
como los azúcares, hasta el uso de amoníaco,7 iones de metales o
Lokiarchaeota
incluso hidrógeno como nutrientes. Las arqueas tolerantes a la sal
(las haloarqueas) utilizan la luz solar como fuente de energía, y Thorarchaeota
otras especies de arqueas fijan carbono;8 sin embargo, a diferencia DPANN
de las plantas y las cianobacterias, no se conoce ninguna especie de
Diapherotrites
arquea que sea capaz de ambas cosas. Las arqueas se reproducen
Parvarchaeota
asexualmente y se dividen por fisión binaria,9 fragmentación o
gemación; a diferencia de las bacterias y los eucariotas, no se Micrarchaeota
conoce ninguna especie de arquea que formeesporas.10 Woesearchaeota
Pacearchaeota
Aenigmarchaeota
Inicialmente, las arqueas era consideradas todas metanógenas o Nanoarchaeota
extremófilas que vivían en ambientes hostiles tales como aguas Nanohaloarchaeota
termales y lagos salados, pero actualmente se encuentran arqueas
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en los más diversos hábitats, tales como el suelo, océanos, pantanos
y en el colon humano. Las arqueas son especialmente numerosas en
los océanos, y las que forman parte del plancton podrían ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta.
Actualmente se consideran una parte importante de la vida en la Tierra y podrían desempeñar un papel importante tanto en el ciclo
del carbono como en el ciclo del nitrógeno. No se conocen ejemplos claros de arqueas patógenas o parásitas, pero suelen ser
mutualistas o comensales. Son ejemplos las arqueas metanógenas que viven en el intestino de los humanos y los rumiantes, donde
están presentes en grandes cantidades y contribuyen a digerir el alimento. Las arqueas tienen su importancia en la tecnología, hay
metanógenos que son utilizados para producir biogás y como parte del proceso de depuración de aguas, y las enzimas de arqueas
extremófilas son capaces de resistir temperaturas elevadas y disolventes or
gánicos, siendo por ello utilizadas enbiotecnología.

Índice
1 Historia
2 Clasificación
2.1 Nuevo dominio
2.2 Clasificación actual
2.2.1 Filogenia
2.2.2 Especies

3 Origen y evolución
3.1 Relaciones con otros procariotas
3.2 Relaciones con los eucariotas
3.3 Cuestionamiento del sistema de tres dominios
4 Morfología
5 Estructura y composición
5.1 Membranas
5.2 Pared celular y flagelos
6 Metabolismo
7 Genética
8 Ecología
8.1 Hábitats
8.2 Papel en los ciclos químicos
8.3 Interacciones con otros organismos
9 Reproducción
10 Ecología
10.1 Hábitats
10.2 Interacciones con otros organismos
10.2.1 Mutualismo
10.2.2 Comensalismo

11 Uso de las arqueas en tecnología e industria


12 Referencias
13 Bibliografía
14 Enlaces externos

Historia
El grupo de arqueas que se ha estudiado desde más antiguo es el de las metanógenas. La metanogénesis fue descubierta en el lago
Mayor de Italia en 1776, al observar en él el burbujeo de "aire combustible". En 1882 se observó que la producción de metano en el
ganismos (Popoff, Tappeiner, y Hoppe-Seyler).11
intestino de animales se debía a la presencia de microor

En 1936, año que marcó el principio de la era moderna en el estudio de la metanogénesis, H.A Barker brindó las bases científicas
para el estudio de su fisiología y logró desarrollar un medio de cultivo apropiado para el crecimiento de los metanógenos. En ese
mismo año se identificaron los génerosMethanococcus y Methanosarcina.12

Las primeras arqueas extremófilas se encontraron en ambientes calientes. En 1970, Thomas D. Brock de la Universidad de Wisconsin
descubrió a Thermoplasma, un arquea termoacidófila y en 1972 a Sulfolobus, una hipertermófila.13 Brock se inició en 1969 en el
campo de la biología de los hipertermófilos con el descubrimento de la bacteria
Thermus.

En 1977 se identifica a las arqueas como el grupo procariota más distante al descubrir que los metanógenos presentan una profunda
divergencia con todas las bacterias estudiadas. Ese mismo año se propone la categoría de superreino para este grupo con el nombre de
Archaebacteria. En 1978, el manual de Bergey le da la categoría de filo con el nombre de Mendosicutes y en 1984 divide al reino
14
Procaryotae o Monera en 4 divisiones, agrupándolas en la división Mendosicutes.

Las arqueas hipertermófilas se agruparon en 1984 bajo el nombre Eocyta, identificándolas como un grupo independiente de las
entonces llamadas arqueobacterias (en referencia a los metanógenos) y las eubacterias, descubriéndose además que Eocyta era el
grupo más cercano a los eucariontes.15 La relación filogenética entre metanógenos e hipertermófilos hace que en 1990 se renombre a
Eocyta como Crenarchaeota y a las metanógenas como Euryarchaeota, formando el nuevo grupo Archaea como parte del sistema de
tres dominios.16

Clasificación

Nuevo dominio
A principios del siglo XX, los procariotas se consideraban un único grupo de organismos y se clasificaban según su bioquímica,
morfología y metabolismo. Por ejemplo, los microbiólogos intentaban clasificar los microorganismos según la estructura de su pared
celular, su forma y las sustancias que consumían.17 Sin embargo, en 1965 se propuso un nuevo sistema,18 utilizando las secuencias
genéticas de estos organismos para averiguar qué procariotas están realmente relacionadas entre sí. Este método, conocido como
filogenia molecular, es el principal método utilizado desde entonces.

Las arqueas se clasificaron inicialmente en 1977 como un superreino separado


de las bacterias, por Carl Woese y George E. Fox en árboles filogenéticos
basados en las secuencias de genes de ARN ribosómico (ARNr).19 Estos dos
grupos se denominaron originalmente Eubacteria y Archaebacteria, lo que
Woese y Fox denominaron "reinos originales". Woese argumentó que este
grupo de procariotas es un tipo de vida fundamentalmente distinto. Para
enfatizar esta diferencia, usaron el término dominio en 1990 y los rebautizaron
Bacteria y Archaea.16 El nombre científico Archaea proviene del griego
antiguo ἀρχαῖα, que significa "los antiguos".20 El término "arqueobacteria" Las arqueas extremófilas se detectaron
proviene de la combinación de esta raíz y del término griego baktērion, que inicialmente en ambientes extremos, tales
significa "pequeño bastón". como fuentes hidrotermales. (En la
fotografía: vista aérea de laGran Fuente
Originalmente, solo se clasificaron los metanógenos en este nuevo dominio, Prismática, un lago en el Parque nacional
luego los considerados extremófilos que solo vivían en hábitats como aguas de Yellowstone (EE. UU.). La laguna mide
termales y lagos salados. A finales del siglo XX, los microbiólogos se dieron aproximadamente 75 × 91 m.
cuenta de que Archaea son un grupo grande y diverso de organismos
ampliamente distribuidos en la naturaleza, y que son comunes en hábitats
mucho menos extremos, como suelos y océanos.21 Esta nueva toma de conciencia de la importancia y la omnipresencia de estos
organismos vino del uso de la reacción en cadena de la polimerasa para detectar procariotas en muestras de agua o suelo a partir de,
únicamente, sus ácidos nucleicos. Esto permite detectar e identificar organismos cuyo cultivo en el laboratorio es complejo.22 23

Clasificación actual
La clasificación de las arqueas, y de los procariontes en general, es un tema en constante fluctuación. Los sistemas actuales de
clasificación intentan organizar las arqueas en grupos que comparten rasgos estructurales y antepasados comunes.24 Estas
clasificaciones se basan especialmente en el uso de secuencias de genes de ARN ribosómico para revelar las relaciones entre los
organismos (análisis moleculares de ADN).25 En la actualidad (2016) figuran cinco filos en LPSN (List of Prokaryotic names with
Standing in Nomenclature, Lista de nombres de procariotas con pie en la nomenclatura). Estos son: Euryarchaeota, Crenarchaeota,
Korarchaeota, Nanoarchaeota y Thaumarchaeota. La mayoría de especies de arqueas cultivables y bien investigadas son miembros de
dos filos principales, Euryarchaeota y Crenarchaeota. A la peculiar especie Nanoarchaeum equitans, que fue descubierta en 2003, se
le ha atribuido su propio filo, Nanoarchaeota.26 El reciente filo Korarchaeota contiene un número reducido de inusuales especies
termófilas que comparten rasgos de los dos filos principales, pero que son más cercanas Crenarchaeota.
a 27 28

Los análisis genómicos de las muestras tomadas del medio ambiente han revelado un gran número de especies nuevas de arqueas que
tienen una relación distante con cualquiera de los grupos conocidos. Por ejemplo, los nanoorganismos arqueobacterianos acidófilos
de la mina Richmond (ARMAN), que fueron descubiertos en 200629 y están entre los organismos conocidos más pequeños.30 Así,
el número de filos candidatos en la actualidad (2016) es de doce.3 Los 17 filos conocidos de arqueas se agrupan en tres supergrupos,
usualmente con rango de superfilo:Euryarchaeota, TACK y DPANN.

Las características de los filos son:

Euryarchaeota: Es el grupo más variado, cuatro clases son


metanógenas, tres son termoacidófilas y dos hiperhalófilas.
También abundan en ambientes marinos.
Grupo TACK:

Thaumarchaeota: Son quimiolitoautótrofos nitrificantes de


ambientes marinos y terrestres.
Korarchaeota: Son escasas y se encuentran en fuentes
termales.
Crenarchaeota o Eocyta: Tienen varias características
comunes y generalmente son hipertermófilos, acidófilos,
reductores y/u oxidantes del azufre y quimiolitoheterótrofos. Los organismos ARMAN (filos
Filos candidatos: Aigarchaeota (propuesto en 2011, de Micrarchaeota y Parvarchaeota) son un
características intermedias entre mesófilos e hipertermófilos31 grupo de arqueas descubierto en el año
), Bathyarchaeota, Geoarchaeota, Lokiarchaeota (que contiene 2006 en los drenajes ácidos de minas.
las arqueas más próximas a loseucariotas) y Thorarchaeota. Encontrados por ejemplo en las minas de
Grupo DPANN: Río Tinto, Huelva, España.

Nanoarchaeota: Hipertermófilos o acidófilos muy pequeños. Se


considera que las nanoarqueas con 300 nm de diámetro, son
los procariontes más pequeños.
Filos candidatos: Diapherotrites, Parvarchaeota (este y el siguiente filo se conocían previamente como ARMAN
y contienen arqueas muy pequeñas), Micrarchaeota, Woesearchaeota, Pacearchaeota, Aenigmarchaeota y
Nanohaloarchaeota.

Filogenia
Dos estudios recientes, uno basado en 38 genes marcadores (2013)32 y otro basado en proteínas ribosomales (2015),3 organizan la
filogenia arqueana aproximadamente del siguiente modo:

Archaea Euryarchaeota

TACK Korarchaeota
Lokiarchaeota

Crenarchaeota

Aigarchaeota

Geoarchaeota

Thaumarchaeota

Bathyarchaeota

Micrarchaeota

Diapherotrites

Parvarchaeota

Aenigmarchaeota
DPANN
Nanohaloarchaeota

Nanoarchaeota

Pacearchaeota

Woesearchaeota

Especies
La clasificación de las arqueas en especies también es controvertida. En biología, una especie es un grupo de organismos
relacionados. Una definición de especie muy extendida entre los animales es un conjunto de organismos que pueden reproducirse
entre ellos y que están reproductivamente aislados de otros grupos de organismos (es decir, no pueden reproducirse con otras
especies).33 Sin embargo, los esfuerzos por clasificar los procariotas, como las arqueas, en especies se complican debido a que son
asexuales y que presentan un alto nivel de transferencia horizontal de genes entre linajes. Este tema es controvertido; por ejemplo,
algunos datos sugieren que en arqueas como Ferroplasma, se pueden agrupar células individuales en poblaciones de genoma muy
similar y que raramente transfieren genes a grupos más divergentes de células.34 Algunos argumentan que estos grupos de células
son análogos a especies. Por otra parte, estudios de Halorubrum descubrieron un intercambio genético significativo entre estas
poblaciones.35 Estos resultados han llevado a pensar que clasificar estos grupos de organismos como especies tendría poco sentido
práctico.36

El conocimiento actual sobre la diversidad de las arqueas es fragmentario, y no se puede estimar con ningún tipo de precisión el
número total de especies existentes.25 Incluso se desconoce el número total de filos arqueobacterianos, de los cuales actualmente hay
propuestos 16 y solo ocho tienen representantes que se han cultivado y estudiado directamente. Muchos de estos grupos hipotéticos
son conocidos únicamente a partir de una sola secuencia de ARNr, lo que indica que la diversidad de estos organismos permanece
completamente desconocida.37 El problema de cómo estudiar y clasificar microbios no cultivados también se da en las bacterias.38
Recientemente, y aunque el proyecto plantea las dificultades mencionadas anteriormente, el consorcio público GEBA (acrónimo en
inglés de Genomic Enciclopedy of Bacteria and Archaea, Enciclopedia genómica de Bacteria y Archaea) está llevando a cabo la tarea
de completar y anotar la mayor cantidad de genomas de estos dos dominios con el fin, entre otros, de llevar a cabo una clasificación
basada en el genoma.39
Origen y evolución
Aunque se han encontrado probables fósiles de procariotas de
casi 3500 millones de años de antigüedad, la morfología de la
mayoría de los procariotas y de sus fósiles no permite
distinguir entre bacterias y arqueas.41 En cambio, los "fósiles
químicos" de lípidos característicos de las arqueas son más
informativos, porque dichos compuestos no aparecen en otros
organismos.42 Algunas publicaciones sugieren que se
encuentran lípidos característicos de arqueas o eucariotas, en
sedimentos de hace 2700 millones de años;43 pero estos
datos fueron cuestionados.44 Estos lípidos han sido
detectados en rocas que datan del Precámbrico. Los restos
más antiguos conocidos de lípidos de isopreno datan del
cinturón de Isua, al oeste de Groenlandia, que incluyen Situación de las arqueas en el árbol filogenético deCarl
Woese et al. basado en datos de secuencias genéticas de
sedimentos formados hace 3800 millones de años, siendo
ARNr 16S. Haga clic en cada filo para ir a la página.
estos los más antiguos encontrados hasta la fecha.45 El linaje
ierra.46
de las arqueas podría ser el más antiguo de la T

Woese consideraba que las bacterias, arqueas y eucariotas


representan líneas separadas de descendencia que divergieron
temprano en la evolución de colonias ancestrales de
organismos.47 48 Una posibilidad48 49 es que esto ocurriera
antes de la evolución de las células, cuando la falta de una
membrana celular típica permitía una transferencia lateral de
genes no restringida, y que el antepasado común de los tres
dominios originó por fijación de un subconjunto específico
de genes.48 49 Es posible que el último antepasado comúnde
las bacterias y arqueas fuera un termófilo, lo que presenta la
posibilidad de que las temperaturas bajas sean "ambientes
extremos" para las arqueas, y que los organismos que viven Árbol filogenético que muestra la divergencia de las
especies modernas de su ancestro común en el centro. 40
en ambientes más fríos aparecieran más tarde en la historia de
Los tres dominios están coloreados de la siguiente forma;
la vida en la Tierra.50 Como Archaea y Bacteria ya no están
las bacterias en azul, las archaeas en verde, y las
más relacionados entre sí que lo que son para los eucariotas, eucariotas de color rojo.
el término procariota solo tiene el significado de "no-
eucariota", lo que limita su utilidad.51

Por su parte, Gupta propone que las arqueas evolucionaron a partir de bacterias grampositivas en respuesta a una presión selectiva
ejercida por los antibióticos liberados por otras bacterias.52 53 54 Esta idea está apoyada por las arqueas son resistentes a una amplia
variedad de antibióticos producidos principalmente por las grampositivas,52 53 y estos antibióticos actúan principalmente sobre
genes que distinguen las arqueas. Su propuesta es que la presión selectiva hacia la resistencia a los antibióticos generada por los
antibióticos de las grampositivas fue finalmente suficiente para causar grandes cambios en muchos de los genes que eran el objetivo
de los mismos, y que estas cepas de microorganismos representaban el ancestro común de las arqueas actuales.54 La evolución de las
arqueas en respuesta a la selección por antibióticos, o cualquier otra presión selectiva competitiva, también podría explicar su
adaptación a ambientes extremos (tales como alta temperatura o acidez) como resultado de una búsqueda de nichos ecológicos
desocupados para escapar de los organismos productores de antibióticos;54 55 La propuesta de Gupta está apoyada también por otras
investigaciones sobre la relación entre las proteínas estructurales56 y por los estudios que sugieren que las bacterias grampositivas
pueden constituir uno de los linajes que primero ramificaron en los procariotas.57 Cavalier-Smith hizo una sugerencia similar,
aunque considera que lasbacterias gramnegativasson las más antiguas y que las grampositivas y las arqueas se originaron a partir de
ellas por la pérdida de la membrana externa.58
Relaciones con otros procariotas
La relación entre los tres dominios es de gran importancia para comprender el origen de la vida. La mayoría de las vías metabólicas,
que implican la mayoría de los genes de un organismo, son comunes entre arqueas y bacterias, y la mayoría de los genes implicados
en la expresión del genoma son comunes entre Archaea y Eukarya.59 En los procariotas, la estructura de la celda de las arqueas es
muy similar a las bacterias grampositivas, principalmente porque ambas tienen una bicapa lipídica52 y generalmente contiene un
grueso sáculo de composición química variada.60 En los árboles filogenéticos basados en las secuencias de diferentes
genes/proteínas de homólogos procarióticos, los homólogos de arqueas están más cerca de los de las bacterias grampositivas.52 Las
arqueas y las bacterias grampositivas también comparten indeles en varias proteínas importantes, como la Hsp70 y la glutamina
sintetasa I.52 53 61

Relaciones con los eucariotas


La relación evolutiva entre las arqueas y los eucariotas es generalmente aceptada, aunque hay detalles que todavía se desconocen.
Además de las similitudes en la estructura y las funciones celulares que serán discutidas más adelante, muchos árboles genéticos
agrupan los dos linajes. La hipótesis principal es que el antepasado arqueano de los eucariontes divergió muy temprano62 63 y que
los eucariontes son el resultado de la fusión de esta arquea con una proteobacteria. Esto explicaría varias similitudes genéticas, pero
resulta difícil explicar la estructura celular.64 Un paso importante para la comprensión del origen arqueano de la primera célula
eucariota fue el descubrimiento del clado TACK (acrónimo de arqueas de cuatro filos).65 Finalmente se descubrió el filo
Lokiarchaeota, un linaje de arqueas que combina todas las características arqueanas compartidas con los eucariotas que previamente
66
se encontraban distribuidas entre diferentes grupos de arqueas.

Cruzando estos datos se obtiene un árbol filogenético que agrupa a varios filos de arqueas con Eukarya bajo el acrónimo TACK
(hipótesis del eocito) combinado con la simbiogénesis pre-eucariota,67 lo que se puede resumir del siguiente modo:

Bacteria

Euryarchaeota

Thaumarchaeota

Aigarchaeota

Prokaryota Crenarchaeota
Archaea TACK
Korarchaeota

Lokiarchaeota

+ α─proteobacteria Eukarya

DPANN

Cuestionamiento del sistema de tres dominios


En las hipótesis anteriores como la de Woese, argumentaron que las bacterias, las arqueas eucariotas representaban tres linajes
evolutivos distintos que divergieron muchos millones de años atrás de un grupo de ancestral de organismos.68 69 Otros argumentaron
que las arqueas y eucariotas surgieron de un grupo de bacterias.70 Cavalier-Smith propuso el clado Neomura para representar esta
teoría; Neomura significa "paredes nuevas" y hace referencia a la teoría de que las arqueas y los eucariotas hayan derivado de
bacterias que (entre otras adaptaciones) sustituirían las paredes de peptidoglicano por otras glicoproteínas. Según Woese, como
arqueas y bacterias no estarían relacionadas más estrechamente unas con otras que con los eucariotas, se propuso que el término
"procariota" no tendría sentido evolutivo auténtico y habría que desecharlo por completo.51 Sin embargo, muchos biólogos
evolutivos creen que en el sistema de tres dominios se exagera la diferencia entre las arqueas y las bacterias, y sostienen que la
transición más drástica se produjo entre Prokaryota y Eucariota (sistema de dos imperios), este último de origen más reciente por
eucariogénesis y como resultado de la fusión endosimbiótica de por lo menos dosprocariotas: una arquea y una bacteria.

Morfología
Las arqueas tienen medidas comprendidas entre 0,1 μm y más de 15 μm y se
presentan en diversas formas, siendo comunes esferas, barras, espirales y
placas.9 El grupo Crenarchaeota incluye otras morfologías, como células
lobuladas irregularmente en Sulfolobus, finos filamentos de menos de 0,5 μm
de diámetro en Thermofilum y barras casi perfectamente rectangulares en
Thermoproteus y Pyrobaculum.71 Recientemente, se ha descubierto en
piscinas hipersalinas una especie de forma cuadrada y plana (como un sello de
correos) denominada Haloquadra walsbyi.72 Estas formas inusuales
probablemente se mantienen tanto por la pared celular como por un
citoesqueleto procariótico, pero estas estructuras celulares, al contrario que en
el caso de las bacterias, son poco conocidas.73 En las células de las arqueas se
han identificado proteínas relacionadas con los componentes del
citoesqueleto,74 así como filamentos.75
Rango de tamaños que presentan las
células procariotas en relación a otros Algunas especies forman agregados o filamentos celulares de hasta 200 μm de
organismos y biomoléculas. longitud y pueden ser miembros importantes de las comunidades de microbios
que conforman biopelículas.9 76 Un ejemplo particularmente elaborado de
colonias multicelulares lo constituyen las arqueas del género Pyrodictium. En
este caso, las células se ordenan formando tubos largos, delgados y huecos, denominados cánulas, que se conectan y dan lugar a
densas colonias ramificadas.77 La función de estas cánulas se desconoce, pero pueden permitir que las células se comuniquen o
intercambien nutrientes con sus vecinas.78 También se pueden formar colonias por asociación entre especies diferentes. Por ejemplo,
en una comunidad que fue descubierta en 2001 en un humedal alemán, había colonias blancas y redondas de una nueva especie de
arquea del filo Euryarchaeota esparcidas a lo largo de filamentos delgados que pueden medir hasta 15 cm de largo; estos filamentos
79
se componen de una especie particular de bacterias.

Estructura y composición
Las arqueas son similares a las bacterias en su estructura celular general, pero la composición y organización de algunas de estas
estructuras son muy diferentes. Como las bacterias, las arqueas carecen de membranas internas, de modo que sus células no contienen
orgánulos.51 También se parecen a las bacterias en que su membrana celular está habitualmente delimitada por una pared celular y
en que nadan por medio de uno o más flagelos.80 En su estructura general, las arqueas se parecen especialmente a las bacterias
grampositivas, pues la mayoría tienen una única membrana plasmática y pared celular, y carecen de espacio periplasmático; la
excepción de esta regla general es la arquea Ignicoccus, que tiene un espacio periplasmático particularmente grande que contiene
.81
vesículas limitadas por membranas, y que queda cerrado por una membrana exterior

La siguiente tabla describe algunas de las principales características que comparten las arqueas con otros dominios o que son
únicas.82 Muchas de estas características serán analizadas a continuación.
Característica Archaea Bacteria Eukarya
Monodérmica (bacterias
Envoltura
Monodérmica grampositivas) o didérmica Monodérmica
celular
(bacterias gramnegativas)
Seudopeptidoglicano,
Pared celular glicoproteínas, Peptidoglicano o ausente Si existe, quitina, celulosa, etc
polisacáridos o ausente
Membrana Lípidos con enlaces éter, a
Lípidos con enlaces éster Lípidos con enlaces éster
plasmática veces monocapa
Cromosoma circular, Cromosoma circular, Múltiples cromosomas lineales,
Genoma traducción y transcripción traducción y transcripción histonas, traducción y
similares a Eukarya únicas transcripción similares a Archaea
Estructuras Sin orgánulos rodeados de Sin orgánulos rodeados de Con orgánulos rodeados de
celulares membranas y sin núcleo membranas y sin núcleo membranas y con núcleo
Muy variado: fotosintéticos, Muy variado: fotosintéticos, Fotosintéticos (plantas) o
Metabolismo quimiosintéticos, quimiosintéticos, organotrofos, quimiorganotrofos (animales y
organotrofos, litotrofos, etc litotrofos, etc hongos)
Asexual (bipartición), Asexual (bipartición,
Asexual (mitosis) y sexual
Reproducción transferencia horizontal de esporulación), transferencia
(meiosis)
genes horizontal de genes

Membranas
Las membranas arqueanas se componen de moléculas que difieren
mucho de las que se encuentran en otras formas de vida, lo que es
una prueba de que las arqueas sólo tienen una relación distante con
las bacterias y eucariotas.83 En todos los organismos, las membranas
celulares se componen de moléculas conocidas como fosfolípidos.
Estas moléculas tienen una parte polar que se disuelve en el agua (la
"cabeza" polar), y una parte "grasa" no polar que no se disuelve en el
agua (la "cola" apolar). Estas partes diferentes quedan conectadas por
glicerol. En el agua, los fosfolípidos se aglomeran, con las cabezas
polares hacia el agua y las colas lipídicas no polares lejos de ella.
Esto hace que se estructuren en capas. La estructura principal de la
membrana celular es una doble capa de estos fosfolípidos, que recibe
el nombre de bicapa lipídica.

Los fosfolípidos de las membranas arqueanas son inusuales en cuatro


cosas. Primeramente, las bacterias tienen membranas compuestas Estructura de la membrana.Arriba, fosfolípido de
principalmente de lípidos unidos con glicerol mediante enlaces éster, arquea: 1, cadenas de isopreno;2, enlaces éter; 3,
mientras que en las arqueas los lípidos se unen al glicerol mediante resto de L-glicerol; 4, grupo fosfato. En el medio,
enlaces éter.84 La diferencia entre estos dos tipos de fosfolípidos es fosfolípido bacteriano o eucariótico:5, cadenas de
el tipo de enlace que los une al glicerol. Los enlaces éter tienen una ácidos grasos; 6, enlaces éster; 7, resto de D-
glicerol; 8, grupo fosfato. Abajo: 9, bicapa lipídica
resistencia química superior a la de los enlaces éster, lo que podría
de bacterias o eucariotas;10, monocapa lipídica
contribuir a la capacidad de algunas arqueas de sobrevivir a de algunas arqueas.
temperaturas extremas o en ambientes muy ácidos o alcalinos.85 Las
bacterias y eucariotas también contienen algunos lípidos con enlaces
éter, pero a diferencia de las arqueobacterias, estos lípidos no forman una parte importante de sus embranas.
m

En segundo lugar, los lípidos arqueanos son únicos porque la estereoquímica del grupo glicerol es la inversa de la que se observa en
otros organismos. El grupo glicerol puede existir en dos formas que son la imagen especular la una de la otra, y que se pueden
denominar formas "diestra" y "siniestra"; en lenguaje químico se les denomina enantiómeros. Del mismo modo que una mano
derecha no entra fácilmente en un guante para la mano izquierda, una molécula de glicerol diestra generalmente no puede ser
utilizada o creada por enzimas adaptados por la forma siniestra. Esto sugiere que las arqueas utilizan enzimas completamente
diferentes para sintetizar sus fosfolípidos de los que utilizan las bacterias y eucariotas; como estas enzimas se desarrollaron muy al
83
principio de la historia de la vida, esto sugiere a su vez que las arqueas se separaron muy pronto de los otros dos dominios.

En tercer lugar, las colas lipídicas de los fosfolípidos de las arqueanos tienen una composición química diferente a las de otros
organismos. Los lípidos arqueanos se basan en una cadena isoprenoide y son largas cadenas con múltiples ramas laterales y, a veces,
incluso anillos de ciclopropano o ciclohexano.86 Esto contrasta con losácidos grasos que hay en las membranas de otros organismos,
que tienen cadenas rectas sin ramificaciones ni anillos. Aunque los isoprenoides desempeñan un papel importante en la bioquímica de
muchos organismos, sólo las arqueas los utilizanpara producir fosfolípidos. Estas cadenas ramificadas podrían ayudar a evitar que las
87
membranas arqueobacterianas tengan fugas a altas temperaturas.

Finalmente, en algunas arqueas la bicapa lipídica es sustituida por una única monocapa. De hecho, las arqueas fusionan las colas de
dos moléculas fosfolipídicas independientes en una única molécula con dos cabezas polares, esta fusión podría hacer su membrana
más rígida y más apta para resistir ambientes severos.88 Por ejemplo, todos los lípidos de Ferroplasma son de este tipo, lo que se
cree que ayuda a este organismo a sobrevivir en los medios extraordinariamente ácidos en que habita.

Pared celular y flagelos


La mayoría de las arqueas tienen una pared celular, las excepciones son Thermoplasma y Ferroplasma.89 En la mayoría de arqueas,
la pared se compone de proteínas de superficie, que forman una capa S.90 Una capa S es una agrupación rígida de moléculas
proteínicas que cubren el exterior de la célula como una cota de malla.91 Esta capa ofrece una protección química y física, y puede
servir de barrera, impidiendo que entren en contacto macromoléculas con la membrana celular.92 A diferencia de las bacterias, la
mayoría de arqueas carecen de peptidoglicano en la pared celular.93 La excepción es el pseudopeptidoglicano, que se encuentra en
las archaeas metanógenas, pero este polímero es diferente del peptidoglicano bacteriano ya que carece de aminoácidos y ácido N-
acetilmurámico.92

Las arqueas también tienen flagelos, que funcionan de una manera parecida a los flagelos bacterianos —son largas colas que se
mueven por motores rotatorios situados en la base de los flagelos. Estos motores son impulsados por el gradiente de protones de la
membrana. Sin embargo, los flagelos arqueobacterianos son notablemente diferentes en su composición y su desarrollo.80 Cada tipo
de flagelo evolucionó de un antepasado diferente, el flagelo bacteriano evolucionó de un sistema de secreción de tipo III, mientras
que los flagelos arqueanos parecen haber evolucionado de los pili bacterianos de tipo IV.94 A diferencia del flagelo bacteriano, que
es un tubo vacío y que está formado por subunidades que se mueven por la cavidad central y luego se añaden a la punta del flagelo,
95
los flagelos arqueanos se sintetizan mediante la adición de subunidades en su base.

Metabolismo
Las arqueas presentan una gran variedad de reacciones químicas en su
metabolismo; siendo idénticas a las de los otros dominios, y utilizan muchas
fuentes de energía diferentes. Estas formas de metabolismo se clasifican en
grupos nutricionales, según la fuente de la energía y del carbono. Algunas
arqueas obtienen la energía de compuestos inorgánicos como el azufre o el
amoníaco (son litótrofas). Estas arqueas incluyen nitrificantes, metanógenos y
oxidantes anaeróbicos de metano.96 En estas reacciones, un compuesto pasa
electrones al otro (en una reacción redox), liberando energía que es utilizada
para alimentar las actividades de las células. Un compuesto actúa como
donante de electrones y el otro como aceptor. Una característica común de
Arqueas (de colores brillantes) que crece
todas estas reacciones es que la energía liberada es utilizada para generar
en una fuente termal delParque nacional
adenosín trifosfato (ATP) mediante la quimiosmosis, que es el mismo proceso de Yellowstone, EUA.
básico que tiene lugar en lasmitocondrias de las células animales.97
Otros grupos de arqueas utilizan la luz solar como fuente de energía (son fotótrofas), como las algas, protistas y bacterias. Sin
embargo, ninguno de estos organismos presenta una fotosíntesis generadora de oxígeno (fotosíntesis oxigénica), como las
cianobacterias.97 Muchas de las rutas metabólicas básicas son compartidas por todas las formas de vida, por ejemplo, las arqueas
utilizan una forma modificada de la glucólisis (la ruta de Entner-Doudoroff), y un ciclo de Krebs completo o parcial.98 Estas
semejanzas con el resto de organismos probablemente reflejan tanto la evolución temprana de estas partes del metabolismo en la
99
historia de la vida, como su alto nivel de eficiencia.

Tipos nutricionales del metabolismo de las arqueobacterias.


Tipo
Fuente de energía Fuente del carbono Ejemplos
nutricional
Fotótrofos Luz solar Compuestos orgánicos Haloarchaea
Compuestos Compuestos inorgánicos ofijación Ferroglobus, Methanobacteria o
Litótrofos
inorgánicos del carbono Pyrolobus
Compuestos Compuestos orgánicos ofijación del Pyrococcus, Sulfolobus o
Organótrofos
orgánicos carbono Methanosarcinales

Algunas Euryarchaeota son metanógenas y producengas metano en ambientes anaeróbicos comopantanos. Este tipo de metabolismo
evolucionó pronto, e incluso es posible que el primer organismo de vida libre fuera un metanógeno.100 Una reacción típica de estos
organismos implica el uso de dióxido de carbono como aceptor de electrones para oxidar hidrógeno. La metanogénesis implica una
variedad de coenzimas que son únicos de estas arqueas, como la coenzima M o el metanofurano.101 Otros compuestos orgánicos
como alcoholes, ácido acético o ácido fórmico son utilizados como receptores de electrones por los metanógenos. Estas reacciones
son habituales en las arqueas intestinales. El ácido acético también es descompuesto en metano y dióxido de carbono directamente,
por arqueas acetótrofas. Estas acetótrofas pertenecen al orden Metanosarcinales, y son una parte importante de las comunidades de
microorganismos productoras debiogás.102

Otras arqueas utilizan el CO2 de la atmósfera como fuente de carbono, en un


proceso llamado fijación del carbono (son autótrofas). En las arqueas, este proceso
implica o bien una forma muy modificada del ciclo de Calvin,104 o una ruta
metabólica recientemente descubierta conocida como ciclo del 3-
hidroxipropionato/4-hidroxibutirato.105 Las Crenarchaeota también utilizan el ciclo
de Krebs inverso y las Euryarchaeota también utilizan la ruta reductora del acetil-
CoA.105 En estos organismos, la fijación del carbono es alimentada por fuentes
inorgánicas de energía, en lugar de por la luz solar como en el caso en las plantas y
cianobacterias. No se conocen arqueas que puedan llevar a cabo la fotosíntesis, que
es cuando la luz es utilizada por los fotoautótrofos como fuente de energía, además
de fuente de alimento para la fijación del dióxido de carbono.106 Las fuentes de
energía utilizadas por las arqueas para fijar el carbono son extremadamente diversas,
y de la oxidación del amoníaco por parte de los Nitrosopumilales107 108 hasta la
oxidación de ácido sulfhídrico o azufre elemental por parte de Sulfolobus, utilizando
97
oxígeno o iones metálicos como aceptor de electrones.

Las arqueas fotótrofas utilizan luz para producir energía química en forma de ATP. Bacteriorodopsina de Halobacterium
En las haloarqueas hay bombas de iones que se activan por la luz, como la salinarum. En el modelo se muestra
bacteriorodopsina y la halorodopsina, que generan gradientes de iones a través del el cofactor retinol y residuos
bombeo de iones hacia el exterior de la célula a través de la membrana plasmática. implicados en la transferencia de
protones.103
La energía almacenada en estos gradientes electroquímicos es posteriormente
convertida en ATP por la ATP sintasa.9 Este proceso es una forma de
fotofosforilación. La estructura y el funcionamiento de estas bombas activadas por la luz han sido estudiadas en gran detalle, lo que
ha revelado que su capacidad de mover iones a través de las membranas depende en unos cambios producidos por la luz en la
estructura de un cofactor deretinol en el centro de la proteína.109
Genética
Las arqueas, por lo general, tienen un único cromosoma circular al igual que las bacterias,110 que varía en tamaño desde 5.751.492
pares de bases en Methanosarcina acetivorans,111 el mayor genoma secuenciado hasta la fecha, hasta 490.885 pares de bases en
Nanoarchaeum equitans, el genoma más pequeño conocido que puede contener sólo 537 genes codificadores de proteínas. Las
arqueas también pueden presentar plásmidos que se pueden propagar por contacto físico entre células, en un proceso que puede ser
similar a la conjugación bacteriana.112 113 114 Los plásmidos son cada vez más importantes como herramientas genéticas pues
115
permiten la realización de estudios genéticos en Archaea.

Al igual que los bacteriófagos que infectan bacterias, existen virus que se replican en las
arqueas. Son virus ADN bicatenariosque parecen no estar relacionados con otros virus y
que pueden tener una gran variedad de formas inusuales, como botellas o ganchos.117
Estos virus han sido estudiados en más detalle en los termófilos, en particular en los
órdenes Sulfolobales y Thermoproteales.118 La defensa contra estos virus pueden
implicar la interferencia de ARN por secuencias de ADN repetitivas en el genoma de las
arqueas.119 120

Las arqueas son genéticamente distintas a otros organismos, con hasta un 15% de
proteínas exclusivas codificadas por el genoma de cualquiera arquea.121 Los genes que
son compartidos entre Archaea, Bacteria y Eukarya forman un núcleo de funciones de la
Sulfolobus infectado con el virus célula, relacionados principalmente con la transcripción, traducción y metabolismo de
STSV1. La barra mide 1 μm.116 nucleótidos.122 La mayoría de los genes exclusivos de las arqueas no tienen una
función conocida, pero de los que tienen una función identificada, la mayoría participan
en la metanogénesis. Otros elementos característicos de los genomas de las arqueas son
la organización de genes de función relacionada, tales como las enzimas que catalizan las etapas de la misma ruta metabólica, nuevos
operones y grandes diferencias en genesARNt y sus aminoacil ARNt sintetasas.122

La transcripción y traducción en Archaea son más similares a Eukarya que a Bacteria; por ejemplo, en las subunidades y secuencias
de la ARN polimerasa II y en los ribosomas.110 Las funciones e interacciones de la ARN polimerasa en la transcripción en Archaea
también parece estar relacionada con la de Eukarya, con un similar ensamblado de proteínas (factores de transcripción genéricos)
dirigiendo la unión de la ARN polimerasa a un promotor de gen. Sin embargo, muchos otros factores de transcripción en las arqueas
son similares a los de bacterias.123

Ecología

Hábitats
Las arqueas existen en una gran variedad de hábitats, son una parte importante de los ecosistemas globales,21 y podrían representar
hasta un 20% del total de biomasa de la Tierra.124 Gran cantidad de arqueas son extremófilas, y este tipo de hábitat fue visto
históricamente como su nicho ecológico.96 De hecho, algunas arqueas sobreviven a altas temperaturas, como la cepa 121 de
Geogemma barossii, a menudo por encima de 100 °C, como las que hay en los géiseres, chimeneas mineralizadas, y pozos de
petróleo. Otros viven en hábitats muy fríos, y otros en aguas altamente salinas, ácidas o alcalinas. Sin embargo, otras arqueas son
mesófilas ya que viven en condiciones mucho más suaves y húmedas como lasalcantarillas, los océanos y el suelo.21

Las arqueas extremófilas son miembros de cuatro grupos fisiológicos principales. Son los halófilos, termófilos, alcalófilos y
acidófilos.125 Estos grupos no son incluyentes ni tienen una relación con el filo al que pertenece una determinada arquea, ni son
mutuamente exclusivos, ya que algunas arqueas pertenecen a varios de estos grupos. Sin embargo, son útiles como punto de partida
para la clasificación de estos organismos.
Los halófilos, incluyendo el género Halobacterium, viven en ambientes extremadamente salinos, como lagos salados, y empiezan a
superar a sus homólogos bacterianos a salinidades superiores al 20-25%.96 Los termófilos prosperan a temperaturas por encima de
45 °C, en lugares como aguas termales; las arqueas hipertermófilas son los que prosperan en temperaturas superiores a 80 °C.126 La
cepa 116 de Methanopyrus kandlericrece a 122 °C, que es la temperatura más alta registrada en la que puede vivir un organismo.127
Otras arqueas existen en condiciones muy ácidas o alcalinas.125 Por ejemplo, uno de los acidófilos arquobacterianos más extremos
es Picrophilus torridus, que crece a un pH 0, lo que equivale a prosperar enácido sulfúrico con una concentración molar de 1,2.128

Esta resistencia a ambientes extremos ha convertido a las arqueas en el centro de especulación sobre las posibles propiedades de la
vida extraterrestre.129 Ésta hipótesis eleva las probabilidades de que exista vida microbial en Marte,130 e incluso se ha llegado a
sugerir que microbios viables podrían viajar entre planetas en meteoritos.131 Recientemente, varios estudios han demostrado que las
arqueas no existen únicamente en medios mesófilos y termófilos, sino que también están presentes, a veces en altas cantidades, a
temperaturas bajas. Por ejemplo, las arqueas son comunes en ambientes oceánicos fríos como los mares polares.132 Aún son más
significativas las grandes cantidades de arqueobacterias que viven en todo el mundo en la comunidad planctónica (como parte del
picoplancton).133 Aunque estas arqueas pueden estar presentes en cantidades extremadamente grandes (hasta un 40% de la biomasa
microbial), casi ninguna de estas especies ha sido aislada y estudiada en un cultivo puro.134 Por consiguiente, la comprensión actual
del papel de las arqueas en la ecología de los océanos es rudimentaria, por lo que su influencia completa sobre los ciclos
biogeoquímicos globales continúa siendo desconocida.135 Asimismo, un estudio reciente ha demostrado que un grupo de
Crenarchaeota marinos son capaces de llevar a cabo la nitrificación, sugiriendo que estos organismos podrían ser importantes en el
ciclo del nitrógeno oceánico.136 También se encuentran grandes cantidades de arqueas en los sedimentos que cubren el fondo
marino, y estos organismos forman la mayoría de células vivientes a profundidades de más de un metro dentro de este
sedimento.137 138

Papel en los ciclos químicos


Las arqueas reciclan elementos como carbono, nitrógeno y azufre de los diversos hábitats de cada ecosistema. Estas actividades son
vitales para el funcionamiento normal de los ecosistemas, pero las arqueas pueden contribuir a incrementar los cambios causados por
el hombre, e incluso pueden producircontaminación.

Las arqueas pueden llevar a cabo muchos de los pasos del ciclo del nitrógeno. Esto incluye tanto reacciones disimilatorias que
eliminan nitrógeno de los ecosistemas (como la respiración basada en nitratos y desnitrificación), como procesos asimilatorios que
introducen nitrógeno, como la asimilación de nitrato y lafijación de nitrógeno.139 La impricación de las arqueas en las reacciones de
oxidación de amoníaco se descubrió en 2007. Estas reacciones son particularmente importantes en los océanos.107 140 Las arqueas
son también importantes en la oxidación de amoníaco en el suelo. Producen nitritos, que son posteriormente otros microbios
oxidadan en nitratos. Las plantas y otros organismos consumen este último.141

En el ciclo del azufre, las arqueas que crecen oxidando compuestos de azufre liberan este elemento de las rocas, haciéndo que quede
disponible para otros organismos. Sin embargo, las arqueas que hacen esto, como Sulfolobus producen ácido sulfúrico como producto
residual, y el crecimiento de estos organismos en minas abandonadas puede contribuir a la formación de los líquidos del drenaje
minero ácido.7 y otros daños ambientales.7

En el ciclo del carbono, las arqueas metanógenas liberan hidrógeno y son importantes en la descomposición de la materia orgánica
realizada por las poblaciones de microorganismos que actúan como descomponedores en los sistemas anaeróbicos, como depósitos de
sedimentos, pantanos y en el tratamiento de aguas residuales.142 Sin embargo, el metano es uno de los gases de efecto invernadero
más abundantes en la atmósfera terrestre, y constituye el 18% del total global.143 Es 25 veces más potente como gas invernadero que
el dióxido de carbono.144 Los microorganismos metanógenos son la primera fuernte de metano atmosférico, y son responsables de la
mayoría de las emisiones de metano anuales mundiales.145 Como consecuencia, estas arqueas contribuyen a las emisiones de gases
invernadero globales y alcalentamiento global.

Interacciones con otros organismos


Las interacciones bien definidas entre arqueas y otros organismos son o bien mutualistas o comensalistas. En 2007, todavía no se
conocía ningún ejemplo claro de patógeno o parásito arqueobacteriano.146 147 Sin embargo, se ha sugerido una relación entre la
presencia de algunas especies de metanógenos y las infecciones en la boca,148 y Nanoarchaeum equitans podría ser parásito, pues
sólo sobrevive y se reproduce dentro de las células del Crenarchaeota Ignicoccus hospitalis,149 y parece no ofrecer ningún beneficio
a su huésped.150

Un ejemplo bien comprendido de mutualismo es la interacción entre los protozoos y arqueas metanógenas del sistema digestivo de
animales que digierencelulosa, como los rumiantes y las termitas.151 En estos ambientes anaeróbicos, los protozoos descomponen la
celulosa del material vegetal para obtener energía. Este proceso libera hidrógeno como producto residual, pero los niveles altos de
hidrógeno reducen la energía generada por esta reacción. Cuando los metanógenos convierten el hidrógeno en metano, los protozoos
se benefician ya que podrán obtener más energía de la descomposición de la celulosa.152

Estas asociaciones entre metanógenos y protozoos van un paso más allá en diversas especies de protozoos anaeróbicos, como
Plagiopyla frontata, en cuyo caso, las arqueas viven en el protozoo y consumen el hidrógeno producido en sus
hidrogenosomas.153 154 Se están descubriendo asociaciones similares con organismos más grandes, con el descubrimiento de que la
arquea marina Cenarchaeum symbiosum que vive dentro de laesponja Axinella mexicana.155

Las arqueas también pueden ser comensales, beneficiándose de una asociación sin ayudar o dañar al otro organismo. Por ejemplo, el
metanógeno Methanobrevibacter smithii es de largo la arquea más común de la flora humana, representando aproximadamente un
10% de todos los procariotas del intestino humano.156 Como en el caso de las termitas, es posible que estos metanógenos sean en
realidad mutualistas en los humanos, interactuando con otros microbios del intestino para facilitar la digestión de los alimentos.157
También hay comunidades arqueobacterianas asociadas con una variedad de otros organismos, como en la superficie de corales,158 y
en la parte del suelo que rodea las raíces de las plantas (larizosfera).159 160

Reproducción
Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación. No se produce meiosis, de manera
cariotipo).9
que si una especie de arquea existe en más de una forma, todas tienen el mismo número de cromosomas (tienen el mismo
La división celular está controlada como parte de un complejo ciclo celular, donde el cromosoma se replica, las copias se separan y
luego la célula se divide.161 Los detalles del ciclo celular solo han sido investigados en el género Sulfolobus, siendo similares a los
de bacterias y eucariontes: los cromosomas se replican desde múltiples puntos de partida (origen de replicación) usando ADN
polimerasas que son similares a las enzimas equivalentes eucarióticas.162 Sin embargo, las proteínas que dirigen la división celular,
como la proteína FtsZ que forma un anillo contráctil alrededor de la célula, parecen estar más relacionadas con sus equivalentes
bacterianos.161

No se forman endosporas en ninguna especie de arquea,163 aunque algunas especies dehaloarqueas pueden alternar entre fenotipos y
crecer como diferentes tipos de células, incluidas estructuras de paredes gruesas que son resistentes al choque osmótico y que les
permiten sobrevivir a bajas concentraciones de sal.164 No se trata de estructuras reproductivas, pero es posible que ayuden a estas
especies a dispersarse en nuevos hábitats.

Ecología

Hábitats
Las arqueas vive en una gran variedad de hábitats, y son una parte importante de los ecosistemas globales,21 que puede suponer
hasta un 20% de la biomasa de la Tierra.165 Las primeras arqueas que se descubrieron fueron extremófilas. Algunos pueden vivir a
altas temperaturas, a menudo por encima de 100 °C, en géyseres, chimeneas negras negras bajo el agua, y los pozos de petróleo.
Otros hábitats comunes son ambientes acuáticos muy fríos o muy salinos, ácidos o alcalinos. Sin embargo, entre las arqueas también
hay muchas especies mesófilas que crecen en condiciones suaves, en pantanos,aguas residuales, océanos y suelos.21
Las arqueas extremófilas pueden pertenecer a cuatro principales
grupos fisiológicos. Son halófilos, termófilos, alcalófilos y
acidófilos.125 Estos grupos no pertenecen a un filo específico, y no
se excluyen entre sí dentro de un filo, ya que algunos de estos tipos
de arqueas pertenecen a varios grupos, pero agruparlas así es un útil
punto de comienzo para la clasificación.

Los halófilos como el género Halobacterium, viven en ambientes


Plancton en el océano (verde claro); las arqueas extremadamente salinos, como lagos salados, y superan en número a
constituyen la mayor parte de la vida oceánica. las bacterias cuando la salinidad supera el 20-25%.96 Las termófilas
crecen mejor a temperaturas mayores de 45 °C, en lugares como las
aguas termales; los hipertermófilas crecen óptimamente a
temperaturas superiores a 80 °C.166 La variedad de arqueaMethanopyrus kandleri116 crece hasta 122 °C, que es la temperatura más
alta registrada para un organismo vivo.167

Otras arqueas viven en condiciones muy ácidas o muy alcalinas.125 Por ejemplo, una de las arqueas acidófilas más extremas es
Picrophilus torridus, que crece a pH 0, que es equivalente a vivir en una concentración deácido sulfúrico 1,2 molar.168

Esta resistencia a ambientes extremos hizo que las arqueas fueran el foco de especulaciones sobre las posibles propiedades de la vida
extraterrestre.169 Algunos hábitats extremófilos no son muy diferentes de los que existen en Marte,170 lo que ha llevado a algunos a
meteoritos (panspermia).171
sugerir que algunos microbios viables podrían transferirse de un planeta a otro por

En el año 2001, varios estudios encontraron que las arqueas no solo viven en ambientes mesófilos y termófilos sino también, y en
ocasiones con gran abundancia, a bajas temperaturas. Por ejemplo, las arqueas son comunes en ambientes oceánicos fríos como los
mares polares.172 Todavía más significativa es la gran cantidad de arqueas que viven en los océanos en condiciones no extremas
formando parte del plancton (como parte del picoplancton).133 Aunque estas arqueas puede estar presente en grandes cantidades
(hasta 40% de la biomasa microbiana), casi ninguna de estas especies fue aislada y estudiada en cultivo puro.173 En consecuencia,
nuestra comprensión del papel de las arqueas en la ecología de los océanos es rudimentaria, por lo que su influencia en la
174 Algunas Crenarchaeota marinas pueden hacer la nitrificación, lo que sugiere
biogeoquímica global está en gran parte inexplorada.
que estos organismos pueden afectar el ciclo del nitrógeno oceánico,175 aunque estas Crenarchaeota oceánicas pueden utilizar otras
fuentes de energía. Un gran número de arqueas que se encuentran en los sedimentos que cubren el lecho del mar, y estos organismos
176 177
son la mayoría de los que viven a 1 metro de profundidad en los sedimentos oceánicos.

Interacciones con otros organismos


Las interacciones bien caracterizadas entre arqueas y otros organismos pueden ser el tipo de mutualismo o comensalismo. No hay
ejemplos claros de arqueas conocidas como patógenas o parásitas.178 179 Sin embargo, se propone una relación entre determinadas
arqueas y la periodontitis,180 181 y Nanoarchaeum equitans puede ser parásita de otras especies de arqueas, ya que solo sobrevive y
se reproduce en asociación con crenarqueota Ignicoccus hospitalis,182 y no parece que provean beneficios a su huésped.183 A
diferencia del caso anterior, los Nanoorganismos Acidófilos Arqueanos de la Mina Richmond (ARMAN) ocasionalmente conectan
con otras células de arqueas en los biofilmes de los drenajes ácidos de las minas.184 La naturaleza de esta relación es descocida, pero
es distinta de la Nanoarchaeum–Ignicoccus en que las células ARMAN superdiminutas generalmente se ven independientes de las
células de las Thermoplasmatales con las que viven.

Mutualismo
Un ejemplo bien conocido de mutualismo es la interacción que tiene con rumiantes y las termitas los protozoos y arqueas
metanógenas que viven en su tracto digestivo y ayudan a digerir la celulosa. En estos ambientes anaeróbicos, los protozoos degradan
la celulosa del material vegetal para obtener energía. Este proceso libera hidrógeno como un producto de desecho, pero los altos
niveles de hidrógeno reducen la producción de energía. Después los metanógenos convierten el hidrógeno en metano, y los protozoos
se benefician de más energía.185
En protozoos anaerobios como Plagiopyla frontata, las arqueas vivien dentro de los
protozoos y consumen el hidrógeno producido en sus hidrogenosomas.153 186 Las
arqueas también se asocian con organismos más grandes. Por ejemplo, la arquea
marina Cenarchaeum symbiosum vive dentro (como endosimbionte) a partir de una
esponja del género Axinella.

Comensalismo
Las arqueas también puede ser comensales que se benefician de una asociación sin
dañar ni beneficiar al organismo. Por ejemplo, el metanóxeno Methanobrevibacter
smithii es, con mucho, la arquea más común en la flora intestinal humana, y
representa la décima parte de todos los procariotas del tracto digestivo humano.187
En los seres humanos y termitas, estos metanógenos pueden ser mutualistas que
interactúan con otros microbios en el tracto digestivo para ayudar en las funciones
del sistema digestivo.188 Las comunidades de arqueas también se asocian con otros
organismos, al igual que los que viven en la superficie de los corales,189 y la región
del suelo que rodea a las raíces de las plantas rizosfera).
( 190 191
Las arqueas metanógenas forman
una simbiosis con las termitas.
Uso de las arqueas en tecnología e
industria
Las arqueas extremófilas, en particular las resistentes a las altas temperaturas o a los extremos de acidez y alcalinidad, son una
importante fuente de enzimas que puede funcionar bajo estas duras condiciones.192 193 Estas enzimas tienen una amplia gama de
usos. Por ejemplo, las ADN polimerasas termoestables, como la ADN polimerasa Pfu de Pyrococcus furiosus, han revolucionado la
biología molecular, al permitir el uso de la reacción en cadena de la polimerasa como método simple y rápido para la clonación del
ADN. En la industria, las amilasas, galactosidasas y pululanasas de otras especies de Pyrococcus realizan su función a más de
100 °C, lo que permite la elaboración de alimentos a altas temperaturas, tales como leche baja en lactosa y suero de leche.194 Las
enzimas de estas arqueas termófilas también tienden a ser muy estables en solventes orgánicos, por lo que pueden utilizarse en una
amplia gama de procesos respetuosos con el medio ambiente para la síntesis de compuestos gánicos.
or 193

En contraste con la amplia gama de aplicaciones de las enzimas, la utilización en biotecnología de los organismos en sí mismos es
más reducida. Sin embargo, las arqueas metanógeneas son una parte vital del tratamiento de aguas residuales, realizando la digestión
anaeróbica de los residuos y produciendo biogás.195 Las arqueas acidófilas son también prometedores en minería para la extracción
de metales como oro, cobalto y cobre.196

Una nueva clase de antibióticos potencialmente útiles se derivan de este grupo de organismos. Ocho de esas sustancias ya han sido
caracterizadas, pero podría haber muchas más, especialmente en las haloarqueas. Estos compuestos son importantes porque tienen
una estructura diferente a la de los antibióticos bacterianos, de manera que pueden tener un modo de acción diferente. Además,
podrían permitir la creación de nuevos marcadores seleccionables para utilizarlos en la biología molecular arqueobacteriana. El
ganismos del medio ambiente y de su cultivo.197
descubrimiento de nuevas sustancias depende de la recuperación de estos or

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Enlaces externos
Wikispecies tiene un artículo sobreArchaea.
Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobreArchaea.
Introduction to the Archaea, ecology, systematics and morphology (en inglés)
Página del NCBI sobre la taxonomía de las arqueas(en inglés)
Géneros del dominio Archaea– List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)(en inglés)
Ilustración Tree of Life que muestra la relación de las arqueas con otros seres vivos(en inglés)
Shotgun sequencing finds nanoorganisms– descubrimiento del grupoARMAN de arqueas (en inglés)
Genomas completos de arqueas en UCSC(en inglés)

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