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Bioelettricità

- Fenomeni elettrici di membrana


MISURAZIONE DPE TRANSMEMBRANA:
Se inserisco la punta sottile di un microelettrodo all’interno di una cellula mantenuta in
condizioni vitali, si osserva un improvviso salto della differenza di potenziale rispetto a un
elettrodo di riferimento mantenuto nel fluido extracellulare. L’entità della differenza di
potenziale a cavallo della membrana è di alcune decine di millivolt, con l’interno negativo
rispetto all’esterno.
! Tutte le cellule presentano una DPE transmembrana, le membrane sono quindi polarizzate
I primi studi vennero compiuti
su cellule nervose, per molte
delle quali le fluttuazioni di
questo potenziale rappresentano
la principale attività fisiologica:
vengono generate delle rapide
variazioni a partire da un valore
basale, che invece viene
mantenuto a lungo quando la
cellula non è attiva
Rapide variazioni  Potenziali d’azione
Valore basale  Potenziale di riposo
• Iperpolarizzazione:
variazioni che allontanano ancora di più il potenziale dallo 0 (poiché il potenziale
della cellula è negativo, è sinonimo di variazione in senso negativo)
• Depolarizzazione:
variazioni che avvicinano il potenziale allo 0 (poiché il potenziale della cellula è
negativo, è sinonimo di variazione in senso positivo)
• Ripolarizzazione:
ristabilimento delle condizioni iniziali

- Cella di concentrazione e Equazione di Nernst


Asimmetrie concentrazioni ioniche dipendono da:
• Sistemi di trasporto (ATPasi), in grado di esportare ioni sodio e calcio dall’interno
della cellula, mentre introducono dall’esterno ioni potassio
• Differenza di potenziale elettrico transmembrana
! Concentrazioni ioniche e DPE transmembrana interagiscono reciprocamente
influenzandosi a vicenda.

Es. Cella di concentrazione  Due compartimenti (in e out): “in” con 100 mM di KCl e
“out” con 10 mM di KCl. Sono divisi da un setto
semipermeabile che lascia passare solo K+.
Per la diffusione, entrambi gli ioni cloro e potassio andrebbero dal compartimento in a
quello out, ma solo lo ione potassio si sposterà, a causa della semipermeabilità del setto (si
genera un flusso di cariche positive dà in ad out).
! Perdita della perfetta elettroneutralità delle soluzioni e
generazione di una DPE:
• In  deficit, con polarità negativa
• Out  eccesso di cariche positive, con polarità
positiva
Da questo momento anche le forze elettriche cominciano
ad avere azione importante.

Agitazione termica + forze elettriche = potenziale elettrochimico (μ)

μ = μ0 + R T ln(𝑐𝑖 ) + 𝑧 𝐹 𝐸
μ0 = potenziale chimico standard, cioè valore energia Gibbs per mole alla T di 25°C, alla P
di 1 bar e alla concentrazione 1 molare del soluto
R = costante dei gas
T = temperatura assoluta
ci = concentrazione molare del soluto
z = valenza dello ione
F = costante di Faraday
E = potenziale elettrico

Componente chimica (gradiente concentrazione) = spinge dà in ad out


Componente elettrica = spinge dà out ad in
! Si raggiungerà un equilibrio in cui i flussi unidirezionali degli ioni da sinistra a destra
e da destra a sinistra saranno uguali, quando il gradiente concentrazione e quello
elettrico saranno uguali e opposti

Uguagliando e semplificando:

Questa è l’equazione di Nernst, descrive la situazione di equilibrio degli ioni potassio nella
cella di concentrazione e stabilisce la relazione quantitativa tra la differenza di
potenziale elettrico tra i due compartimenti e il rapporto delle concentrazioni dello
ione affinché l’equilibrio possa sussistere.
Gli ioni potassio continueranno a passare attraverso il setto a causa dell’agitazione
termica, ma i flussi unidirezionali saranno uguali e contrari

! Ein – Eout = Ex = potenziale di equilibrio


È possibile, misurato il potenziale transmembrana, calcolare lo stato di uno ione
(all’equilibrio o meno), e in caso dell’assenza di equilibrio, stabilirne la distanza da esso,
come differenza fra il potenziale transmembrana e il potenziale di equilibrio
Em – Ex = gradiente elettrochimico

- Analogo elettrico della membrana cellulare


Nella cella di concentrazione:
• Cariche positive in eccesso in out, saranno attirate dall’elettronegatività del
compartimento in e si disporranno a ridosso del setto
• Cariche negative degli ioni cloro in eccesso nel compartimento in, saranno
attirate dal deficit di ioni positivi nel compartimento out e si disporranno a
ridosso del setto
Nella cellula accade la stessa cosa, e proprio come il setto, il doppio strato fosfolipidico può
essere considerato come un condensatore che separa i due liquidi intra- ed extra-cellulare,
che sono soluzioni elettrolitiche, quindi considerabili conduttori elettrici.
A questo sistema vanno aggiunti anche elementi resistivi in parallelo, perché sulla
membrana sono presenti proteine che permettono il passaggio di ioni.
Caratteristiche del circuito resistenza-condensatore:
• Lo spessore della membrana è molto piccolo, la capacità elettrica della
𝐴𝜀
membrana è elevata (𝐶 = 𝑑 , dove A è l’area delle piastre, ε è la costante
dialettrico dell’isolante e d lo spessore del dielettrico).
• Le vie resistive sono costituite da proteine, quindi la conduttanza (attitudine di un
condensatore di essere percorso da corrente) della membrana sarà molto bassa e
varia a seconda del numero di proteine e dalla loro conformazione
Esperimenti di iniezione di piccoli impulsi di corrente costante dentro una cellula, hanno
dimostrato la validità del modello elettrico di membrana costituito da resistenza e
condensatore in parallelo:
l’iniezione di un gradino di corrente produce una variazione con andamento
esponenziale del potenziale di membrana che raggiungerà un valore stazionario dato
dal prodotto:
Rm (resistenza di membrana) * I (corrente elettrica)
C’è una fase transitoria, dovuta alla carica del condensatore, che avverrà con costante
di tempo data dal prodotto:
Rm (resistenza di membrana) * Cm (capacità di membrana)

- RIVEDI EQUILIBRIO DI DONNAN E LIMITI

- Equazione di Goldman
Equazione di Nernst  per qualsiasi ione per dare il valore di potenziale transmembrana al
quale lo ione è in equilibrio
Le condizioni dello stato stazionario richiedono che:
Potenziale di membrana e le concentrazioni degli ioni coinvolti nel processo rimangano
costanti nel tempo anche a costo di un dispendio energetico, ciò significa che:
Nel caso dello stato stazionario ogni Questi flussi netti altererebbero le
ione permeante potrà avere un flusso concentrazioni ioniche ai lati della
netto diverso da zero, entrante o membrana (non ammesso nell’ipotesi
uscente secondo il gradiente dello stato stazionario), ecco perché
elettrochimico sono necessarie le pompe

Ogni ione potrà quindi trovarsi lontano dalla sua condizione di equilibrio, e attraversare
la membrana nelle due direzioni con due diverse modalità:
• Passiva  secondo il proprio gradiente elettrochimico attraverso canali ionici
• Attiva  contro il proprio gradiente attraverso le pompe (consumo energia)
Teoria del campo costante di Goldman, relazione esplicita per il valore del potenziale
transmembrana Vm in condizioni di stato stazionario, in funzione:
• Concentrazione degli ioni permeanti
• Grado di permeabilità P attraverso la membrana
Questi due sono gli ELEMENTI FONDAMENTALI PER LA GENESI DI UNA DPE
TRANSMEMBRANA

- Potenziale di riposo
I fattori essenziali per la generazione del potenziale di riposo sono:
1. Differente permeabilità della membrana ai diversi ioni
2. Le concentrazioni ioniche diverse ai capi della membrana
3. Attività della pompa sodio/potassio che mantiene costanti le concentrazioni ed è
elettrogenica
Il potenziale di riposo è descritto dall’equazione di Goldman