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Virus

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Virus
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Virus

Virus de la influenza
Clasificación científica Grupos • • • • • • • I: Virus ADN bicatenario II: Virus ADN monocatenario III: Virus ARN bicatenario IV: Virus ARN monocatenario positivo V: Virus ARN monocatenario negativo VI: Virus ARN monocatenario retrotranscrito VII: Virus ADN bicatenario retrotranscrito

En biología, un virus[1] (del latín virus, «toxina» o «veneno») es una entidad infecciosa microscópica que sólo puede multiplicarse dentro de las células de otros organismos. Los virus infectan todos los tipos de organismos, desde animales y plantas hasta bacterias y arqueas. Los virus son demasiado pequeños para poder ser observados con la ayuda de un microscopio óptico, por lo que se dice que son submicroscópicos. El primer virus conocido, el virus del mosaico del tabaco,[2] fue descubierto por Martinus Beijerinck en 1899,[3] [4] y actualmente se han descrito más de 5.000, si bien algunos autores opinan que podrían existir millones de tipos diferentes.[5] [6] Los virus se hallan en casi todos los ecosistemas de la Tierra y son el tipo de entidad biológica más abundante.[6] [7] El estudio de los virus recibe el nombre de virología,[8] una rama de la microbiología.[9] [10] A diferencia de los priones y viriones, los virus se componen de dos o tres partes: su material genético, que porta la información hereditaria, que puede ser ADN o de ARN; una cubierta proteica que protege a estos genes —llamada cápside— y en algunos también se puede encontrar una bicapa lipídica que los rodea cuando se encuentran fuera de la célula —denominada envoltura vírica—. Los virus varían en su forma, desde simples helicoides o icosaedros hasta estructuras más complejas. El origen evolutivo de los virus aún es incierto, algunos podrían haber evolucionado a partir de plásmidos (fragmentos de ADN que se mueven entre las células), mientras que otros podrían haberse originado desde bacterias. Además, desde el punto de vista de la evolución de otras especies, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes, la cual incrementa la diversidad genética.[11] Los virus se diseminan de muchas maneras diferentes y cada tipo de virus tiene un método distinto de transmisión. Entre estos métodos se encuentran los vectores de transmisión, que son otros organismos que los transmiten entre portadores. Los virus vegetales se propagan frecuentemente por insectos que se alimentan de su savia, como los áfidos, mientras que los virus animales se suelen propagar por medio de insectos hematófagos. Por otro lado, otros virus no precisan de vectores: el virus de la gripe (rinovirus) se propaga por el aire a través de los estornudos y la tos y los norovirus son transmitidos por vía fecal-oral, o a través de las manos, alimentos y agua contaminados. Los rotavirus se extienden a menudo por contacto directo con niños infectados. El VIH es uno de los muchos virus que se

Virus transmiten por contacto sexual o por exposición con sangre infectada.[12] No todos los virus provocan enfermedades, ya que muchos virus se reproducen sin causar ningún daño al organismo infectado. Algunos virus como el VIH pueden producir infecciones permanentes o crónicas cuando el virus continúa replicándose en el cuerpo evadiendo los mecanismos de defensa del huésped.[13] [14] [15] En los animales, sin embargo, es frecuente que las infecciones víricas produzcan una respuesta inmunitaria que confiere una inmunidad permanente a la infección. Los microorganismos como las bacterias también tienen defensas contra las infecciones víricas, conocidas como sistemas de restricción-modificación. Los antibióticos no tienen efecto sobre los virus, pero se han desarrollado medicamentos antivirales para tratar infecciones potencialmente mortales.[16]

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Etimología
La palabra proviene del latín virus, que hace referencia al veneno o alguna sustancia nociva, y fue usada por primera vez en inglés en 1392.[17] Virulento, del latín virulentus (venenoso), data del 1400.[18] La mención de «agente que causa enfermedades infecciosa» se usó por primera vez en 1728,[17] antes del descubrimiento de los virus por Dmitri Ivanovski en 1892. El adjetivo "viral" data de 1948.[19] El término «virión» también se utiliza para referirse a una única partícula vírica infecciosa. El plural es «virus».

Historia
A mediados del siglo XIX, Louis Pasteur propuso la teoría germinal de las enfermedades, en la cual explicaba que todas las enfermedades eran causadas y propagadas por algún «tipo de vida diminuta» que se multiplicaba en el organismo enfermo, pasaba de éste a otro y lo hacía enfermar.[20] Pasteur, sin embargo, se encontraba trabajando con la hidrofobia, y descubrió que aunque la enfermedad fuera contagiosa y ésta se contrayera por el mordisco de un animal rabioso, no se veía el germen por ningún lado. Pasteur concluyó que el germen sí se encontraba ahí, pero era demasiado pequeño como para poder observarse.[21] En 1884, el microbiólogo francés Charles Chamberland inventó un filtro (conocido actualmente como filtro Chamberland o filtro Chamberland-Pasteur) que tiene poros de tamaño inferior a los de una bacteria. Así pues, podía hacer pasar por el filtro una solución con bacterias y eliminarlas completamente de la misma.[22] El biólogo ruso Dmitri Ivanovski utilizó este filtro para estudiar lo que actualmente se conoce como virus del mosaico del tabaco. Sus Martinus Beijerinck en su laboratorio en 1921. experimentos demostraron que los extractos de hojas molidas de plantas infectadas de tabaco seguían siendo infecciosos después de filtrarlos. Ivanovski sugirió que la infección podría ser causada por una toxina producida por las bacterias, pero no continuó apoyando esta idea.[23] En aquella época se pensaba que todos los agentes infecciosos podían ser retenidos por filtros y, además, que podían ser cultivados en un medio con nutrientes —esta opinión formaba parte de la teoría germinal de las enfermedades.[3] En 1899, el microbiólogo neerlandés Martinus Beijerinck repitió los experimentos de Ivanovski y quedó convencido de que se trataba de una nueva forma de agente infeccioso.[24] Observó que el agente sólo se multiplicaba dentro de células vivas en división, pero como sus experimentos no mostraban que estuviera compuesto de partículas, lo llamó contagium vivum fluidum («germen viviente soluble») y reintrodujo el término «virus».[23] Beijerinck mantenía que los virus eran de naturaleza líquida, una teoría más tarde descartada por Wendell Stanley, que demostró que eran particulados.[23] En ese mismo año, en 1899, Friedrich Loeffler y Frosch

Virus pasaron el agente de la fiebre aftosa —el aftovirus— por un filtro similar y descartaron la posibilidad de que se tratara de una toxina debido a la baja concentración, y llegaron a la conclusión de que el agente se podía replicar.[23] A principios del siglo XX, el bacteriólogo inglés Frederick Twort descubrió los virus que infectaban bacterias, que actualmente se denominan bacteriófagos,[25] y el microbiólogo franco Félix de Herelle describió virus que, cuando se los añadía a bacterias cultivadas en agar, producían zonas de bacterias muertas. Diluyó con precisión una suspensión de estos virus y descubrió que las diluciones más altas, en lugar de matar todas las bacterias, formaban zonas discretas de organismos muertos. Contando estas zonas, y multiplicándoseles por el factor de dilución, De Herelle pudo calcular el número de virus en dicha zona.[26] A finales del siglo XIX, los virus se definían en términos de su infectividad, filtrabilidad, y su necesidad de huéspedes vivientes. Los virus sólo habían sido cultivados en plantas y animales. En 1906, Ross Granville Harrison inventó un método para cultivar tejidos en linfa, y, en 1913, E. Steinhardt y colaboradores utilizaron este método para cultivar virus Vaccinia en fragmentos de córnea de cobaya.[27] En 1928, H. B. Maitland y M. C. Maitland cultivaron el mismo virus en suspensiones de riñones picados de gallina. Su método no fue adoptado ampliamente hasta 1950, cuando se empezó a cultivar poliovirus a gran escala para la producción de vacunas.[28] Otro avance se produjo en 1931, cuando el patólogo estadounidense Ernest William Goodpasture cultivó el virus de la gripe y otros virus en huevos fertilizados de gallina.[29] En 1949, John Franklin Enders, Thomas Weller y Frederick Robbins cultivaron virus de la polio en células cultivadas de embriones humanos, siendo la primera vez que se cultivó un virus sin utilizar tejidos animales sólidos o huevos. Este trabajo permitió a Jonas Salk crear una vacuna efectiva contra la polio.[30] Con la invención de la microscopía electrónica en 1931 por parte de los ingenieros alemanes Ernst Ruska y Max Knoll, se obtuvieron las primeras imágenes de virus.[31] [32] En 1935, el bioquímico y virólogo estadounidense Wendell Stanley examinó el virus del mosaico del tabaco y descubrió que estaba compuesto principalmente de proteínas.[33] Poco tiempo después, el virus fue separado en sus partes de proteínas y de ARN.[34] El virus del mosaico del tabaco fue uno de los primeros en ser cristalizados, y por tanto, la primera estructura que pudo ser observada en detalle. Las primeras imágenes por difracción de rayos X del virus cristalizado fueron obtenidas por Bernal y Fankuchen en 1941. Basándose en sus imágenes, Rosalind Franklin descubrió la estructura completa del virus en 1955.[35] El mismo año, Heinz Fraenkel-Conrat y Robley Williams demostraron que el ARN purificado del virus del mosaico del tabaco y sus proteínas de envoltura pueden reproducirse por sí solos, formando virus funcionales, sugiriendo que este mecanismo sencillo era probablemente como se reproducían los virus en las células huéspedes.[36] La segunda mitad del siglo XX fue la edad dorada del descubrimiento de virus, y la mayoría de las 2.000 especies reconocidas de virus animales, vegetales y bacterianos fueron descubiertas durante estos años.[37] En 1957, se descubrieron el arterivirus equino y la causa de la diarrea vírica bovina (un pestivirus). En 1963, el virus de la hepatitis B fue descubierto por Baruch Blumberg,[38] y en 1965, Howard Temin describió el primer retrovirus. La transcriptasa inversa, enzima clave que utilizan los retrovirus para convertir su ARN en ADN, fue descrita originalmente en 1970, de manera independiente por Howard Temin y David Baltimore.[39] En 1983, el equipo de Luc Montagnier del Instituto Pasteur de Francia aisló por primera vez el retrovirus actualmente llamado VIH.[40]

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Origen
Los virus son organismos parásitos que infectan células y producen viriones para difundir sus genes. La mayoría de las proteínas virales no tienen homólogos en las células modernas, en contradicción con la visión tradicional de los virus como los «ladrones de genes celulares». Esto sugiere que los genes virales básicamente tienen su origen durante la replicación de los genomas virales y/o fueron reclutados de linajes celulares ahora extintos. Algunas proteínas virales específicas están presentes en virus que infectan a los miembros de los tres dominios de la vida,[41] lo que sugiere que los virus son en realidad muy antiguos. En particular, los análisis estructurales de proteínas de la cápside han revelado que al menos dos tipos de viriones se originaron de manera independiente antes que LUCA (el último

Aunque varias hipótesis han sido recientemente propuestas para explicar el origen de los virus.[54] Los viroides son importantes patógenos de las plantas. de manera que sólo se puede especular a partir de diferentes técnicas y ensayos de biología molecular. pues es probable que su dependencia del parasitismo haya causado la pérdida de los genes que les permitían sobrevivir fuera de una célula. los genes que no necesitaban por su parasitismo desaparecieron. son virus que están en proceso de adaptarse a un nuevo tipo de huésped y que una vez lograda dicha adaptación.[57] De la misma forma. y probablemente existen desde la aparición de las primeras células. Sin embargo.[61] En las ovejas. permanece sin explicación. Se pueden encontrar virus dondequiera que haya organismos vivos. Por lo tanto. Su origen es incierto. A lo largo del tiempo. Las bacterias Rickettsia y Chlamydia son células vivientes que. como un mecanismo específico para la difusión de genes.[59] [60] Los priones son moléculas proteicas infecciosas que no contienen ni ADN ni ARN.[62] Son capaces de replicarse pues algunas proteínas pueden existir en dos formas diferentes y los priones cambian la forma 4 .[58] Estos virus que dependen de otras especies víricas reciben el nombre de satélites.[42] debido a que los virus son parásitos intracelulares extremos y.[56] El virus de la hepatitis D de los humanos tiene un genoma de ARN similar al de los viroides pero tiene un envoltorio proteico derivado del virus de la hepatitis B y no puede producir uno propio. el virófago 'sputnik' es dependiente del mimivirus. En los humanos. sólo pueden reproducirse dentro de células huéspedes. requieren de la supervivencia del huésped para poder asegurar su propia supervivencia. como los virus. y en el ganado vacuno causan encefalopatía espongiforme bovina (la «enfermedad de las vacas locas»). El ADN fugitivo podría haber provenido de plásmidos (fragmentos de ADN que pueden moverse entre células) o transposones. la aparición de viriones. Estos son moléculas de ADN que se replican y se mueven a diferentes posiciones en el interior de los genes de la célula. También se le llama «teoría de la degeneración». El ejemplo de estas bacterias parece apoyar esta teoría.[52] Antiguamente llamados «genes saltarines». al mismo tiempo que aparecieron las primeras células en la Tierra. es un virus defectuoso que no puede replicarse sin la ayuda del virus de la hepatitis B. Los viroides son moléculas de ARN que no son clasificadas como virus porque carecen de envoltura proteica. puesto que no fosilizan.[43] [44] Estas técnicas dependen de la disponibilidad de ADN o ARN vírico antiguo.[53] • Teoría de la coevolución: los virus podrían haber evolucionado de complejas moléculas de proteínas y ácido nucleico. y habrían sido dependientes de la vida celular durante muchos millones de años. y podrían representar estadios evolutivos intermedios entre los viroides y los virus. son ejemplos de elementos móviles genéticos y podrían ser el origen de algunos virus.[55] No codifican proteínas. por lo tanto.[49] [50] • Teoría del origen celular (también llamada «hipótesis del nomadeo» o «hipótesis del vagabundeo»):[49] [51] algunos virus podrían haber evolucionado a partir de fragmentos de ADN o ARN que «escaparon» de los genes de un organismo mayor.[45] [46] Hay tres teorías principales sobre el origen de los virus:[47] [48] • Teoría de la regresión: es posible que los virus fueran pequeñas células que parasitaban células más grandes. Los avances en la caracterización de los virus a nivel molecular. pero desgraciadamente la mayoría de virus que han sido preservados y almacenados en laboratorios tienen menos de 90 años. el cual infecta a Acanthamoeba castellanii. causan kuru y la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob. sugieren que los virus coevolucionan con sus organismos huéspedes. Es interesante notar que cuando un virus se replica en su huésped natural. la estrategia del virus consiste en perpetuarse y propagarse sin afectar al organismo huésped. tiende a no causar enfermedad en el mismo o causa una enfermedad leve y autolimitada en la mayoría de los casos. pero interactúan con la célula huésped y la utilizan para replicarse y producir sus proteínas.Virus antepasado universal celular). tienen características comunes a diversos virus y a menudo se les llama agentes subvíricos. Los transposones fueron descubiertos en 1950 por Barbara McClintock a partir de sus estudios en maíz. causan una infección llamada tembladera ovina. Varios de los virus conocidos producen enfermedades severas sólo cuando infectan organismos diferentes a sus huéspedes naturales. Lo anterior sugiere que buena parte de los virus asociados con la producción de enfermedades.

Además. estos análisis no han ayudado a decidir cuál (o cuáles) de las teorías previamente esbozadas es correcta. mientras que los virus aparecen de forma súbita y en gran cantidad dentro de las células. lo que es análogo al crecimiento autónomo de los cristales. carecen de estructura celular. Sin embargo. podrían ser correctas todas ellas. En los últimos diez años se han desarrollado una variedad de técnicas y métodos que permiten determinar la secuencia de nucleótidos en cualquier tipo de ácido nucleico.[66] y se reproducen creando múltiples copias de sí mismos para autoensamblarse. Aunque son fundamentalmente diferentes de los virus y los viroides.[70] El ADN de algunos bacteriófagos se caracteriza por contener bases raras que substituyen alguna o algunas de las bases normalmente presentes en el ADN. los virus no tienen un metabolismo propio. Las formas de vida aceptadas utilizan la división celular para reproducirse.[67] Ácido nucleico El ácido nucleico en los virus contiene la información específica y el potencial para modificar operaciones en la célula infectada. Virus que contienen cualquiera de estos tipos de ácido nucleico pueden ser encontrados tanto entre los fagos como entre los virus que infectan a plantas o animales. El ADN naturalmente circular puede ser de cadena sencilla como en el fago ØXI74. y estos priones convierten a su vez aún más proteínas en priones. Existe evidencia de que algunos virus ARN que producen infecciones en vegetales como el limonero y la papa contienen moléculas circulares de ARN. Fred Sanger y colaboradores publicaron la secuencia completa del genoma del fago ØXl74. Esto inicia una reacción en cadena en la que cada proteína priónica convierte muchas proteínas del huésped en más priones. ADN de cadena doble.[65] Por una parte se asemejan a los organismos que tienen genes y evolucionan por selección natural.[68] Los ácidos nucleicos son macromoléculas constituidas por cadenas de nucleótidos. con lo cual. los cuales a su vez están constituidos por una base nitrogenada asociada a un azúcar del grupo de las pentosas y a uno o más grupos de fosfatos.[70] En 1977. lo cual es considerado la unidad básica de la vida. Por tanto.[63] El análisis informático de secuencias de ADN de los virus y los huéspedes está produciendo una mejor comprensión de las relaciones evolutivas entre diferentes virus y podría ayudar a identificar los antepasados de los virus modernos. En la actualidad. Existen cuatro posibles tipos de ácido nucleico viral[69] : ADN de cadena sencilla. Debido a que son complementarias las secuencias de nucleótidos presentes en ambos extremos.[70] constituido por ADN de cadena sencilla.[64] 5 Microbiología Propiedades de vida Existen opiniones dispares sobre si los virus son una forma de vida o estructuras orgánicas que interactúan con los seres vivos. Sin embargo. y necesitan una célula huésped para crear nuevos productos. su descubrimiento da credibilidad a la teoría de que los virus podrían haber evolucionado de moléculas autoreplicadoras.[70] El ADN de cadena doble presente en algunos virus. no se pueden reproducir en el exterior de una célula huésped (aunque bacterias como Rickettsia y Chlamydia son considerados organismos vivos a pesar de tener la misma limitación). como en el virus SV4O. Posteriormente. ARN de cadena sencilla y ARN de cadena doble. pues refuerza las hipótesis de que la vida podría haber comenzado en forma de moléculas orgánicas autoensamblantes. muchos otros genomas virales de mayor tamaño y complejidad han sido secuenciados en parte o en . se caracteriza por tener segmentos de cadena sencilla en ambos extremos de la molécula.[70] o de cadena doble. La primera secuencia completa de un ARN viral fue determinada en el fago MS2 por el grupo de Walter Fiers en 1976. El autoensamblaje de los virus dentro de las células tiene implicaciones para el estudio del origen de la vida. parece improbable que todos los virus actualmente conocidos compartan un antepasado común y probablemente los virus han aparecido en varias ocasiones en el pasado por medio de uno o más mecanismos.Virus normal de una proteína huésped en la forma del prión. Por ello algunos autores se refieren a ellos como «organismos al límite de la vida».

tienen más de doce capsómeros y parecen esféricos. Los ápices de los capsómeros están rodeados por otros cinco capsómeros y reciben el nombre de Diagrama de la estructura del virus del mosaico del tabaco: el ARN viral está enrollado en la hélice formada por subunidades proteicas repetidas. queda unido a la hélice proteica por interacciones entre el ácido nucleico con carga negativa y la carga positiva de las proteínas.[71] La mayoría de virus no pueden ser observados con un microscopio óptico. Un icosaedro regular es la mejor manera de formar una carcasa cerrada a partir de subunidades idénticas. Son soluciones de sales Diagrama de cómo se puede construir una cápside de metales pesados como wolframio. cada uno compuesto de cinco subunidades idénticas. llamadas «morfologías».[77] [78] En general. Son unas 100 veces más pequeños que las bacterias. que dispersan electrones en vírica a partir de múltiples copias de sólo dos las regiones cubiertas por la tinción. 6 Estructura Los virus presentan una amplia diversidad de formas y tamaños. Muchos virus. hay cuatro tipos principales de morfología vírica: Helicoidal las cápsides helicoidales se componen de un único tipo de capsómero apilado alrededor de un eje central para formar una estructura helicoidal que puede tener una cavidad central o un tubo hueco. oscurecen los detalles finos. y la asociación de proteínas de la cápside vírica con ácidos nucleicos víricos recibe el nombre de nucleocápside. están cubiertas por la tinción (tinción positiva). La tinción negativa evita este problema. Algunos Filovirus tienen un tamaño total de hasta 1.[73] Una partícula vírica completa. En general. o largos y muy flexibles. los virus complejos codifican proteínas que contribuyen a la construcción de su cápside.[79] Icosaédrica la mayoría de virus que infectan los animales son icosaédricos o casi-esféricos con simetría icosaédrica. Cuando las partículas víricas moléculas proteicas.[75] [76] Las subunidades proteicas codificadas por los virus se autoensamblan para formar una cápside. conocida como virión. pueden ser cortos y muy rígidos. El número mínimo requerido de capsómeros idénticos es doce. generalmente necesitando la presencia del genoma viral. Las proteínas asociadas con los ácidos nucleicos son conocidas como nucleoproteínas. La cápside está formada por proteínas codificadas por el genoma vírico. Las cápsides están compuestas de subunidades proteicas idénticas llamadas capsómeros. El conocido virus del mosaico del tabaco es un ejemplo de virus helicoidal. la longitud de una cápside helicoidal está en relación con la longitud del ácido nucleico que contiene. y su forma es la base de la distinción morfológica. como los rotavirus.[72] Para aumentar el contraste entre los virus y el trasfondo se utilizan tinciones densas en electrones.Virus su totalidad.400 nm. sin embargo. . pero a veces ADN monocatenario. y el diámetro depende del tamaño y la distribución de los capsómeros. El material genético.[74] Los virus tienen un «envoltorio lipídico» derivado de la membrana celular del huésped. normalmente ARN monocatenario. manteniendo esta simetría. consiste en un ácido nucleico rodeado por una capa de protección proteica llamada cápside. La mayoría de los virus estudiados tienen un diámetro de entre 10 y 300 nanómetros. Esta formación produce viriones en forma de barra o de hilo. de manera que se utilizan microscopios electrónicos de barrido y de transmisión para visualizar partículas víricas. Sin embargo. sólo miden unos 80 nm de diámetro. tiñendo únicamente el trasfondo.

con un diámetro en su cápside de 400 nm. De su superficie se proyectan filamentos proteicos de 100 nm. Genoma Diversidad del genoma de los virus Propiedad Ácido nucleico • • • Forma • • • • • • Parámetros ADN ARN Ambos AND y ARN (Tanto ADN como ARN) Lineal Circular Segmentada Monocatenarias Bicatenarias Bicatenarias con regiones monocatenarias Cadenas . ni puramente icosaédrica.[83] Mimivirus es el virus más grande conocido. La partícula en general es ligeramente pleomorfa. La cápside. El genoma vírico está asociado con proteínas dentro de una estructura discal central conocida como nucleoide. Las caras triangulares de éstos también se componen de otros seis capsómeros y reciben el nombre de hexones. con formas algo raras con respecto a otros virus. Esta membrana se rellena de proteínas codificadas por el genoma vírico y el del huésped. que no están relacionadas con ningún otro virus conocido.[85] 7 El virus del Herpes tiene una envoltura lípida. consiguiendo así una bicapa lipídica exterior conocida como envoltorio vírico. El virus tiene una envoltura exterior con una espesa capa de proteína en la superficie. De igual manera. Los poxvirus son virus grandes y complejos con una morfología inusual. y que puede poseer estructuras adicionales como colas proteicas o una pared exterior compleja.[84] Algunos virus que infectan a las Archaeas tienen estructuras inusuales. tomada en microscopio electrónico. o bien es la membrana externa que rodea una célula huésped infectada. El virus de la gripe y el VIH utilizan esta estrategia. de manera que probablemente es icosaédrica. tiene una forma hexagonal. atacando e inyectando el genoma del virus a la célula huésped). o bien membranas internas como la membrana nuclear o el retículo endoplasmático.Virus pentones.[80] Envoltura algunas especies de virus se envuelven en una forma modificada de una de las membranas celulares.[81] Complejos los virus tienen una cápside que no es ni puramente helicoidal.[82] que puede tener una base hexagonal con fibras caudales proteicas que sobresalgan. con una forma que puede ir de la de un huevo a la de un ladrillo. la membrana lipídica en sí y todos los carbohidratos presentes son codificados completamente por el huésped. Algunos bacteriófagos (como el Fago T4) tienen una estructura compleja que consiste en un cuerpo icosaédrico unido a una cola helicoidal (esta cola actúa como una jeringa molecular. La mayoría de virus envueltos dependen de la envoltura para infectar. algunos bacteriófagos pueden tener diferentes estructuras en cuanto a su cola. El nucleoide está rodeado por una membrana y dos cuerpos laterales de función desconocida.

los animales o las bacterias. reduciendo así las posibilidades de error.[5] y únicamente alrededor de 5. los errores en la replicación del genoma hacen que el virus sea inofensivo o incluso. Para compensar esto. contienen un genoma que es parcialmente bicatenario y parcialmente monocatenario. un genoma vírico puede ser o bien monocatenario o bicatenario. el genoma a menudo está dividido en partes separadas dentro del virión. Por encima de este límite. Estos grupos son un objetivo destacado por la selección natural. como los polyomaviridae o lineales. produciendo virus progenénicos (o descendientes) con características únicas. diferentes cepas de un virus con el genoma segmentado pueden intercambiar y combinar genes. pero aún así. como los adenoviridae. Los virus bicatenarios consisten en dos ácidos nucleicos emparejados y complementarios. en cuanto a la «cadena codificadora» del ARNm vírico que le es complementaria (-). como los Hepadnaviridae.[86] En los virus ARN o los virus ADN monocatenarios.000 de ellos han sido descritos detalladamente. En los virus ARN. En cambio. los más grandes pesan unos 108 daltons y codifican más de un centenar de proteínas. No es necesario que cada segmento se encuentre en el mismo virión porque el virus en general es infeccioso. El tipo de ácido nucleico es irrelevante para la forma del genoma. incompetente. El ARN viral positivo es idéntico al ARNm viral y por tanto puede ser traducido inmediatamente por la célula huésped. como lo demuestra el Brome mosaic virus.[86] Los virus ARN suelen tener genomas más pequeños que los virus ADN debido a una tasa de error más alta a la hora de replicarse. Cada segmento suele codificar una proteína y los segmentos suelen estar reunidos en una cápside. y la «cadena no codificadora» que es una copia (+).[89] Los virus ARN suelen existir como quasiespecies o en enjambres de virus de la misma especie pero con secuencias de nucleósidos del genoma ligeramente diferentes. y tienen un límite superior de tamaño.[88] El cambio antigénico se produce cuando hay un cambio significativo en el genoma del virus. La gran mayoría de virus utilizan el ARN. Los genomas monocatenarios consisten en un ácido nucleico no emparejado. Cuando esto se produce en los virus de la gripe. Esto ocurre como resultado de una recombinación genética. como grupo. y se le califica de «segmentado». La mayoría de estas mutaciones puntuales son imperceptibles pues la proteína que codifica el gen no cambia.[90] Los genomas segmentados ofrecen ventajas evolutivas. dependiendo de si son complementarias en el ARN mensajero (ARNm) vírico. las cadenas pueden ser o bien positivas (cadenas plus) o negativas (cadenas minus).[86] El tamaño del genoma varía mucho entre especies. Algunos virus.[71] Poco importa el tipo de ácido nucleico.[91] . El ARN viral negativo es complementario del ARNm y por tanto debe ser convertido en ARN positivo por una ARN polimerasa antes de ser traducido.[86] Los genomas víricos pueden ser circulares. puede conferir ventajas evolutivas como resistencia a los medicamentos antivíricos. Los virus de las plantas tienden a tener ARN monocatenario y los bacteriófagos tienden a tener ADN bicatenario. La nomenclatura del ADN es similar a la del ARN.[4] Un virus tiene un genoma compuesto de ADN o bien de ARN. Hay millones de diferentes tipos de virus. contienen una diversidad genómica superior a la de los reinos de plantas. los virus ADN tienen genomas mayores gracias a la elevada fidelidad de sus enzimas de replicación.[87] Los virus sufren cambio genético por diversos mecanismos.Virus 8 Sentido • • • Sentido positivo (+) Sentido negativo (−) Ambos sentidos (+/−) Se puede ver una enorme variedad de estructuras genómicas entre las especies de virus que. Estos incluyen un proceso llamado deriva genética en el que las bases individuales del ADN o el ARN mutan en otras bases. Esto recibe el nombre de «sexo vírico». Los genomas víricos más pequeños sólo codifican cuatro proteínas y pesan unos 106 daltons. los virus ARN a menudo inician un proceso de segmentación en el que el genoma es separado en moléculas más pequeñas. pueden resultar pandemias. similar a la mitad de una escalera de mano cortada por la mitad. similares a una escalera de mano entera. y reciben respectivamente los nombres de «virus ADN» y «virus ARN».

a través de poros llamados plasmodesmos.[95] los virus se introducen en la célula huésped mediante endocitosis mediada por receptores o por fusión de membrana. tienen una fuerte pared celular que los virus tienen que romper para infectar la célula. Las bacterias.[98] • El despojo es el proceso en que la cápside vírica es degradada por enzimas virales o del huésped. Esto se puede producir cuando diferentes virus infectan las mismas células al mismo tiempo. pues su proteína de superficie. Para que esto suceda la bacteria debe contener el factor sexual "F" o ciertas colicinas (factores de resistencia contra agentes antimicrobianos).[96] Los virus como el virus del mosaico del Bacteriófago perteneciente al orden de los tabaco también pueden moverse directamente a las plantas. pero algunos bacteriófagos también son capaces de adherirse a los flagelos. y estudios de la evolución de los virus han demostrado que la recombinación tiene un papel muy importante en las especies estudiadas. vellosidades (pili) o cápsulas presentes en la superficie de la bacteria hospedera. el VIH sólo infecta linfocitos T humanos. Algunos virus han evolucionado mecanismos para inyectar su genoma a la célula bacteriana mientras la cápside viral permanece en el exterior. [97] entre células. La adhesión al receptor que puede inducir cambios en la proteína de la envoltura viral que resultan en la fusión de las membranas viral y celular. Este mecanismo ha evolucionado para favorecer los virus que sólo pueden infectar células en que se pueden replicar. Por ejemplo. • La penetración sigue a la adhesión. La infección de las células vegetales es diferente a la de las células animales. gp120. Caudovirales. Esto recibe a menudo el nombre de penetración vírica.Virus La recombinación genética es el proceso por el cual una cadena de ADN es rota y luego unida al extremo de una molécula de ADN diferente. liberando así el ácido nucleico del genoma vírico.[92] La recombinación es común en los virus ARN y ADN. puede interactuar con la CD4 y con receptores de la superficie del linfocito T. La especificidad de unión —proteína y cápside— se determina por la variedad de huéspedes de los virus.[93] [94] 9 Ciclo de los virus • La adhesión o absorción es una unión específica entre proteínas de la cápside vírica y receptores específicos de la superficie celular del huésped. como las de las plantas. . Micrografía mostrando viriones de hepatitis B. Los bacteriófagos filamentosos con ADN de cadena sencilla se adhieren a las puntas de estos pili mientras que los bacteriófagos esféricos de ARN se adhieren a los costados de éstos. Las plantas tienen una pared celular rígida hecha de celulosa y los virus sólo pueden entrar en las células cuando se produce un trauma en la pared celular.

Esta replicación utiliza enzimas idénticas a las involucradas en la replicación del ADN celular y una característica común es la presencia de estructuras circulares temporales por lo menos en algunas de dicho proceso. y su maquinaria de procesamiento de ARN. la síntesis de proteínas víricas. En virus como el VIH. que es una parte modificada de la membrana plasmática del huésped. El proceso de replicación es esencial para mantener la estabilidad de la información genética contenida en el ADN. ya que las partículas virales. • Tras el ensamblaje de partículas víricas.[100] [101] [102] [103] Virus del Nilo Occidental perteneciente al orden Parvovirus.Virus • La replicación implica la síntesis de ARN mensajero (ARNm) vírico en todos los virus con rasgos de ARN positivos. Los virus pueden autoensamblarse en un proceso similar a la cristalización. constituyen estructuras que se encuentran en un estado mínimo de energía libre. Tipos de virus El material genético y el método por el cual los virus se replican. produce en el núcleo de la célula. El genoma vírico debe atravesar la membrana nuclear de la célula para acceder a esta maquinaria. Sin embargo. 10 Micrografía electrónica de un rotavirus. • Los virus son liberados de la célula huésped por lisis—un proceso que mata la célula reventando su membrana. Durante este proceso. pero son necesarios para el proceso de ensamblaje. el ensamblaje de proteínas víricas y la replicación del genoma viral. el genoma viral también puede especificar ciertos factores "morfogenéticos" que no contribuyen directamente a formar la estructura del virión. esta modificación (a veces llamada «maduración»). El fenómeno de autoensamblaje ocurre en la formación de diversas estructuras biológicas. Los virus envueltos (como el VIH) son liberados de la célula huésped por gemación. estos virus entran por fusión con la membrana celular o por endocitosis. al igual que los cristales. Virus ADN bicatenario .[99] El ensamblaje puede producir nuevas partículas virales. Virus ADN La replicación del genoma de la mayoría de virus ADN se Flaviviridae. se produce después de que el virus haya sido liberado de la célula huésped. Este virus es perteneciente al Virus ADN monocatenario. La barra mide 100 nm. Si la célula tiene el receptor adecuado a la superficie. La mayoría de virus ADN son completamente dependientes de la maquinaria de síntesis de ADN y ARN de la célula huésped. varían entre los diferentes tipos. el virus adquiere su envoltura. cada virión mide 20-30 nm. a menudo se produce una modificación postraduccional de las proteínas víricas.

formado por una única cadena de nucleótidos. y si el material genético es monocatenario o bicatenario.[101] que es dependiente del ADN y no del ARN. estos virus requieren de las polimerasas de la célula huésped para replicar el genoma viral y.Virus 11 Este tipo de virus tiene su material genético compuesto por ADN de doble cadena y se replica usando una ADN polimerasa. por lo tanto. El virus puede forzar a la célula a realizar la división celular y de forma crónica esto puede conducir a la transformación de la célula y. se replican en el citoplasma y no dependen de las polimerasas de la células huésped como lo hacen los virus ADN. Los virus ARN positivos son idénticos al ARNm viral y por lo tanto pueden ser inmediatamente traducidos por la . Una características partícular de éstos es su capacidad para llevar a acabo la transcripción de los segmentos de ARN bicatenarios bajo las condiciones apropiadas dentro de la cápside. La replicación se suele producir en el citoplasma. éstos poseen un ADN infectante monocatenario (de cadena simple). Virus ARN monocatenario positivo Los virus ARN monocatenarios positivos tienen ácido ribonucleico (ARN) de cadena sencilla de sentido positivo como material genético y no se replican usando ADN intermedio. Además.[105] La replicación suele ser monocistrónica. son altamente dependientes del ciclo celular.[105] A diferencias de los virus ADN bicatenarios. producir cáncer. Este tipo de virus posee en su material genético ADN de cadena sencilla y se replica usando una ADN polimerasa dependiente del ADN —al igual que el Virus ADN bicatenario. pues incluyen estas enzimas en el virión. Los virus ARN se pueden clasificar en unos cuatro grupos según su modo de replicación. esto quiere decir que usan el ácido ribonucleico (ARN) como material genético. debe entrar en el núcleo de la célula huésped antes de que sea capaz de replicarse.[102] Para que pueda realizarse la infección y la producción de progenie del virus se requiere que la célula esté en la fase de replicación. es decir. en lugar de la habitual doble hélice. Los virus ARN utilizan sus propias ARN replicases para crear copias de su genoma.[102] Virus ARN Los virus ARN son únicos porque su información genética está codificada en ARN. lo que significa que cada uno de los segmentos codifica una sola proteína. Virus ADN monocatenario Micrografía hecha del virus de Ébola. o bien que en su proceso de replicación necesita el ARN. a diferencia de otros virus que exhiben una traducción más compleja.[104] [105] [103] Micrografía del Virus de la inmunodeficiencia humana. por lo general.[106] Virus ARN bicatenario El virus ARN bicatenario es virus que posee ARN de cadena doble en su genoma. Para que exista la replicación en este virus. La polaridad del ARN (si puede ser utilizado directamente o no para producir proteínas) determina en gran medida el mecanismo de replicación. que es cuando las polimerasas de la célula están activas. Como la mayoría de los virus ARN. Este tipo de virus. en última instancia. es necesario que el ADN de cadena simple se convierta en ADN de cadena doble en las células infectadas.

El ARN purificado de un virus negativo no es por sí mismo infeccioso puesto que necesita ser traducido en ARN positivo.[112] [113] Algunos virus. Las proteína resultante se dedica directamente a la producción de los elementos de los nuevos viriones.[110] Algunos virus no causan cambios aparentes en la célula infectada. como los papilomavirus. Las células en que los virus es latente e inactivo presentan pocos signos de infección y a menudo funcionan normalmente. 12 Efectos en la célula huésped La variedad de efectos estructurales y bioquímicos de los virus sobre las células huésped es grande.[105] El ARN viral negativo es complementario del ARNm y por lo tanto debe convertirse en ARN positivo por una ARN polimerasa antes de la traducción. entre cuyas causas están la lisis de la célula. que es la formación de ADN a partir de una plantilla de ARN. son una causa demostrada de cáncer.Virus célula huésped. Esto significa que el virus debe aportar la enzima ARN polimerasa puesto que ésta es dependiente del ARN. una ADN polimerasa dependiente del ARN. que no son todas componentes de la partícula vírica.[105] Estos virus usan transcriptasa inversa codificada viralmente.[107] Reciben el nombre de «efectos citopáticos». como en el caso de los retrovirus y seudovirus. las alteraciones de la membrana superficial de la célula y la apoptosis. es menos infeccioso que el virus completo. la muerte de la célula es causada por el paro de sus actividades normales debido a la supresión por proteínas específicas del virus. Los virus ARN de sentido negativo utilizan una ARN polimerasa o transcriptasa para formar ARN de sentido positivo. Este suele ser el caso del herpes simple.[115] . Virus ARN monocatenario retrotranscrito Un virus ARN monocatenario retrotranscrito (o virus ssRNA-RT) es un virus con ARN de cadena sencilla en su genoma que se replica en la célula huésped mediante transcripción inversa. como el virus de Epstein-Barr. a menudo hacen proliferar las células sin causar malignidad. Virus ADN bicatenario retrotranscrito Los virus de transcripción inversa se replican mediante la transcripción inversa.[105] Virus ARN monocatenario negativo Este virus tiene ácido ribonucleico (ARN) de cadena sencilla de sentido negativo como material genético y no se replica usando ADN intermedio. Aunque el ARN purificado de un virus positivo puede causar directamente una infección. mediante la formación de ADN a partir del molde ARN. es decir. Este ADN a menudo se integra en el genoma del huésped. que se traduce en proteínas por los ribosomas del huésped. mientras que los que contienen un genoma de ADN utilizan un intermedio de ARN durante la replicación del genoma.[111] Esto causa infecciones persistentes y el virus a menudo permanece durmiente durante muchos meses o años. donde es replicado y transcrito por el huésped. Una de estas proteínas codificadas es la ARN replicasa. tales como las proteínas de la cápsida y la ARN replicasa.[109] A menudo. que se encarga de la producción de nuevas moléculas de ARN de sentido negativo.[114] pero otros. La replicación tiene lugar principalmente en el citoplasma y no es tan dependiente del ciclo celular como en los virus ADN. La molécula ARN de sentido positivo entonces actúa como un ARNm viral. es decir. Los virus ARN de sentido positivo tienen genomas con la misma polaridad del ARNm y pueden ser empleados directamente para la síntesis de proteínas usando la maquinaria de traducción de la célula huésped.[105] Los virus de transcripción inversa que contienen un genoma de ARN utilizan un intermedio de ADN para replicarse. una ARN polimerasa que copia el ARN viral sin necesidad de pasar por una cadena de ADN intermedia. para producir ADN a partir del genoma ARN viral.[108] La mayoría de infecciones víricas acaban provocando la muerte de la célula huésped.

307 géneros. y pueden utilizar o no la transcriptasa inversa.. Robert Horne y Paul Tournier fueron los primeros en desarrollar una forma de clasificación de los virus. Además.Virus 13 Clasificación Las clasificaciones intentan describir la diversidad de virus dándoles nombre y agrupándolos según sus semejanzas. adenovirus. 82 familias. El genoma de los virus puede ser monocatenario (ss) o bicatenario (ds).[118] [119] Sin embargo.000 tipos que aún no han sido clasificados. clases. André Lwoff.[39] [123] El sistema de clasificación del ICTV es utilizado en combinación con el sistema de clasificación de Baltimore en la clasificación moderna de los virus. y análisis de muestras obtenidas de humanos revelan que aproximadamente un 20% de secuencias víricas recuperadas no han sido observadas anteriormente. hay cinco órdenes. los herpesvirales.[117] Posteriormente se formó Comité Internacional de Taxonomía de Virus. de ARN o ADN. Muestras del ambiente.083 especies y unos 3. . herpesvirus.[120] La estructura general de la taxonomía es la siguiente: Order (-virales) Familia (-viridae) Subfamilia (-virinae) Género (-virus) Especie (-virus) La taxonomía actual del ICTV (2008) reconoce cinco órdenes: los caudovirales. poxvirus) Esquema de la clasificación Baltimore de los virus. En 1962.[124] [125] [126] La clasificación de Baltimore de los virus se basa en el mecanismo de producción de ARNm.[121] [122] Clasificación Baltimore El biólogo ganador del Premio Nobel David Baltimore diseñó el sistema de clasificación de Baltimore. Un sistema universal para clasificar los virus y una taxonomía unificada han sido establecidos desde 1966. El 7 º Informe del ICTV formalizó por primera vez el concepto de especie vírica como el taxón más bajo de una jerarquía ramificada de taxones de virus. pero cada familia de virus utiliza mecanismos diferentes. cepas y aislamientos. revelan que la gran mayoría de secuencias son completamente nuevas. actualmente sólo se ha estudiado una pequeña parte de toda la diversidad de los virus. como sedimentos marinos y oceánicos. Esta clasificación reparte los virus en siete grupos: I: Virus dsDNA (ej. órdenes. 11 subfamilias.[116] Este sistema basa la clasificación en filos. los nidovirales y los picornavirales. familias. basada en el sistema jerárquico linneano. Los virus fueron agrupados según sus propiedades compartidas (no las de sus huéspedes) y el tipo de ácido nucleico del que se compone su genoma. géneros y especies. Los virus deben generar ARNm de su genoma para producir proteínas y replicarse. 2. El comité no distingue formalmente entre subespecies. los mononegavirales. los virus ARN monocatenarios pueden ser o positivos (+) o negativos (-). En total. Clasificación del ICTV El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) desarrolló el sistema de clasificación actual y escribió pautas que daban más importancia a ciertas propiedades de los virus para mantener la uniformidad familiar.

Algunos virus pueden causar infecciones permanentes o crónicas. togavirus) V: Virus (-)ssRNA (ej. varicela zoster (VZV).. podría ser la causa de enfermedades psiquiátricas en los humanos.[135] Actualmente existe un debate sobre si el bornaviridae. pues sirven de reservorio de los virus infecciosos. reovirus) IV: Virus (+)ssRNA (ej. En los organismos pluricelulares. pertenece al orden de los herpesvirales. rabdovirus) VI: Virus ssRNA-RT (ej. en que los virus continúan replicándose en el cuerpo a pesar de los mecanismos de defensa del huésped. la ruptura y posterior muerte de la célula. parvovirus) III: Virus dsARN (ej. Un ejemplo sería la capacidad del virus del herpes simple de permanecer en un estado durmiente dentro del cuerpo humano. Los enfermos crónicos son conocidos como portadores. Ortomixovirus.. herpesviridae) Como ejemplo de la clasificación vírica.[132] [133] [134] La capacidad relativa de los virus de provocar enfermedades se describe en términos de «virulencia». Aunque los virus causan una disrupción de la homeostasis saludable..[139] Cuando alguna enfermedad viral vuelve a reincidir en cualquier etapa de la vida se conoce popularmente como culebrilla.[138] Sin embargo. provocando una enfermedad. el sida. la gripe aviar y el SARS son causadas por virus. la varicela y el herpes simple. que dependen en gran medida en la especie de virus. como es el caso del Yersinia pestis.[140] Esto es habitual en las infecciones de virus de la hepatitis B y de la hepatitis C. retrovirus) VII: Virus dsDNA-RT (ej.[136] Los virus tienen diferentes mecanismos mediante los cuales causan enfermedades a un organismo. picornavirus. la gripe.. El VZV se encuentra en el grupo I de la clasificación de Baltimore porque es un virus ADN bicatenario que no utiliza la transcriptasa inversa. Otras enfermedades están siendo investigadas para descubrir si su agente causante también es un virus. Los mecanismos a nivel celular incluyen principalmente la lisis de la célula.[129] [130] [131] Muchas enfermedades graves como el ébola. incrementando la inmunidad del cuerpo contra algunos seres patógenos. Las infecciones latentes de varicela pueden generarse posteriormente en la etapa adulta del ser humano en forma de la enfermedad llamada herpes zóster.Virus II: Virus ssDNA (ej.[141] En poblaciones con una proporción elevada de portadores. la familia de los Herpesviridae. también pueden existir de manera relativamente inofensiva en un organismo. como la posible conexión entre el herpesvirus humano 6 (HHV6) y enfermedades neurológicas como la esclerosis múltiple y el síndrome de fatiga crónica. se dice que la enfermedad es Representación de las principales infecciones víricas y [127] las principales especies involucradas en éstas. antiguamente considerado la causa de enfermedades neurológicas en los caballos. si mueren demasiadas células del organismo en general comenzará a sufrir sus efectos. Esto recibe el nombre de «latencia»[137] y es una característica de todos los herpesvirus. es decir. 14 Virus y enfermedades humanas Ejemplos de enfermedades humanas comunes provocadas por virus incluyen el resfriado. el virus de la varicela. la subfamilia de los Alphaherpesvirinae y el género Varicellovirus. estos virus latentes algunas veces suelen ser beneficiosos.. incluyendo el virus de Epstein-Barr (que causa mononucleosis infecciosa) y el virus de la varicela zoster (que causa la varicela). [128] ..

llevada a América por los colonos europeos. Normalmente causa infecciones relativamente leves en los humanos.Virus endémica. A menudo se aíslan las personas infectadas del resto de la comunidad. Si un brote se extiende en todo el mundo se le llama pandemia. Es incierto el número de nativos americanos muertos por enfermedades extranjeras después de la llegada de Colón a América.[142] Algunos virus pueden mutar dentro de las células huéspedes.[154] Cuando un brote causa una proporción inusualmente elevada de infecciones en una población.[148] Se utilizan medidas de control basándose en el conocimiento del modo de transmisión del virus. pero son conocidos en el caso de muchas infecciones. pero se ha estimado que fue el 70% de la población indígena.[143] 15 Epidemiología La epidemiología viral es la rama de la ciencia médica que estudia la transmisión y el control de infecciones víricas en los humanos. por la respiración de virus en forma de aerosol (ej. a menudo llamada gripe española. Es considerada la más grave pandemia en toda la historia de la humanidad.. comunidad o región.[146] la calidad del sistema sanitario y el tiempo. en contraste con la mayoría de brotes de Reconstrucción del tenebroso virus de la gripe española que llegó a matar a cerca del 5% de la población humana entre 1918 y 1919. Las víctimas a menudo eran adultos jóvenes sanos. virus de Epstein-Barr). La transmisión de virus puede ser vertical (de madre a hijo) u horizontal (de una persona a otra). gripe. se sacrificaron miles de cabezas de ganado.[145] La transmisión horizontal es el mecanismo de contagio de virus más extendido. Ejemplos de transmisión vertical incluyen el virus de la hepatitis B o el VIH.[164] . y los que han estado expuestos al virus son puestos en cuarentena. y el conocimiento de la longitud de ambos periodos es importante en el control de brotes. Cuando no se puede contar con vacunas. se le llama epidemia. ancianos o débiles. un tiempo durante el cual el individuo o animal infectado es contagioso y puede infectar otra persona o animal.. fue una pandemia de gripe de categoría 5 provocada por un virus de la gripe A inusualmente grave y mortal.. especialmente la viruela. por la boca por el intercambio de saliva (ej. pueden resultar eficientes el saneamiento y la desinfección. VIH. La pandemia de gripe de 1918.[151] Los períodos de incubación de las enfermedades víricas van desde unos varios días hasta semanas. Una vez identificado el virus.[163] La pandemia de gripe española duró de 1918 a 1919. dengue o malaria).[155] Epidemias y pandemias Las poblaciones amerindias fueron devastadas por enfermedades contagiosas. pero puede resultar fatal para los fetos y los bebés recién nacidos. que afectan predominantemente pacientes jóvenes. a veces se puede romper la cadena de infecciones por medio de vacunas.[156] [157] [158] [159] [160] [161] [162] Una pandemia es una epidemia global.[149] Para controlar el brote de fiebre aftosa en bovinos británicos en 2001. norovirus). reforzando sus defensas contra diversos antivirales.[152] Tras el periodo de incubación hay un «periodo de comunicabilidad». Los estragos causados por esta enfermedad contribuyeron significativamente a los intentos de los europeos de ahuyentar o conquistar la población nativa. hepatitis B y hepatitis C).[144] Otro ejemplo más raro es el virus de la varicela zóster. proceso conocido como mutación.[153] Este periodo también es conocido en muchas infecciones. en que el bebé ya nace infectado con el virus.[150] La mayoría de infecciones víricas de los humanos y otros animales tienen un periodo de incubación durante el cual la infección no causa ningún signo o síntoma. La transmisión puede ser por intercambio de sangre o por el cambio de fluidos en la actividad sexual (ej. por alimentos o agua contaminados (ej. La tasa y la velocidad de la transmisión de infecciones víricas dependen de factores como la densidad de población.. virus de la gripe) o por insectos vectores como los mosquitos (ej. Las estimaciones más antiguas dicen que mató entre 40 y 50 millones de personas.. el número de individuos susceptibles (los que no son inmunes).[147] La epidemiología se utiliza para romper la cadena de infecciones en poblaciones durante brotes de enfermedades víricas.

surgió en México. con un número estimado de 38. a diferencia del sistema inmune adaptativo.[171] conocido como Virus H1N1/09 Pandémico. no confieren protección de larga duración o inmunidad. Cuando tales virus infectan a una célula y liberan su molécula o moléculas de ARN. y el virus de Epstein-Barr causa linfoma de Burkitt. Los rotavirus evitan este mecanismo no desnudándose completamente dentro de la célula. Aproximadamente. El brote. Esté incluye las células y otros mecanismos que defienden al organismo de la infección de una forma no específica. el virus de la hepatitis B. y contagiándose de persona a persona. Una vía bioquímica denominada complejo RISC se activa y degrada el ARNm viral.[169] Algunos patógenos víricos muy letales son miembros de la familia de los Filoviridae. según la OMS. inmediatamente una proteína compleja denominada dicer se une al ARN y lo corta en pedazos más pequeños.[178] [179] La infección con virus T-linfotrópico humano puede causar paraparesia espástica tropical y leucemia de linfocitos T del adulto. con material genético proveniente de una cepa aviaria.[170] En 2009. fue la peor epidemia del mundo de cualquier tipo de fiebre hemorrágica vírica. El virus de Marburg atrajo la atención de la prensa en abril de 2005 por un brote en Angola. el virus de Epstein-Barr.[174] 16 Cáncer Los virus son una causa establecida de cáncer en los humanos y otras especies. Los virus que producen cáncer pueden provenir de muchas familias. o un 5% de la población mundial en 1918.[177] Los virus de la hepatitis pueden causar una infección crónica que provoca cáncer de hígado. enfermedad de Hodgkin.[165] La mayoría de investigadores creen que el VIH se originó en el África subsahariana durante el siglo XX. Los cánceres virales son demasiado raros y sólo ocurren de unas cuantas personas (o animales). el human herpesvirus 8 causa sarcoma de Kaposi y linfoma de las cavidades corporales. El más reciente descubrimiento de un virus que causa cáncer es el poliomavirus (Merkel cell polyomavirus) que es la causa de un raro cáncer de piel denominado carcinoma de células de Merkel.[183] Respuesta inmune del huésped La primera línea de defensa del organismo contra los virus es el sistema inmunitario innato. ano y pene. El dsRNA genómico continúa protegido .6 millones de enfermos en todo el mundo. piel.[182] El Merkel cell poliomavirus está estrechamente relacionado con el SV40 y con los poliomavirus del ratón que han sido usados como modelos de animales para los virus del cáncer desde hace 50 años. que comenzó en 2004 y se extendió en 2005. e incluyen el Ébola y los virus de Marburg.[185] Muchos virus tienen una estrategia de replicación que implica ARN bicatenario (dsRNA).[181] Dentro de los Herpesviridae. de Nivel 6. una supuesta pandemia de Influenzavirus A (H1N1).[168] En 2007 hubo 2.286 en todo el mundo a causa de esta enfermedad.[173] La pandemia fue clasificada.7 millones de infecciones con VIH y dos muertes relacionadas con este virus. trastorno linfoproliferativo de los linfocitos B y carcinoma nasofaríngeo. tanto de virus ADN como de virus ARN. El desarrollo del cáncer puede deberse a gran cantidad de factores como la debilidad inmunitaria del huésped y mutaciones en éste. murieron 14. siendo una de las epidemias más destructivas de la historia.[180] Los papilomavirus humanos son una causa establecida de cáncer de cérvix. Esto significa que las células del sistema innato reconocen y responden a los agentes patógenos de una manera genérica. Los Filovirus son virus similares a filamentos que causan la fiebre hemorrágica vírica.[172] El origen de la infección es una variante de la cepa H1N1. y el virus T-linfotrópico humano. pero.[167] El Programa Conjunto de las Naciones Unidas sobre el VIH/SIDA (UNAIDS) y la Organización Mundial de la Salud (OMS) estiman que el sida ha matado a más de 25 millones de personas desde que fue reconocida por primera vez el 5 de junio de 1981.Virus mientras que las más recientes sugieren que podría haber muerto hasta 100 millones de personas. y no únicamente del oncovirus (un término obsoleto para referirse a los retrovirus).[184] El ARN interferente es una importante defensa innata contra los virus. dos cepas porcinas y una humana que sufrió una mutación y dio un salto entre especies (o heterocontagio) de los cerdos a los humanos.[175] [176] Los virus más importantes asociados con cánceres humanos son el papilomavirus humano.[166] y actualmente es una pandemia.

Su uso ha dado lugar a una dramática disminución de la morbilidad (enfermedad) y mortalidad (muerte) asociada a infecciones virales como poliomielitis. La presencia de IgM en la sangre del huésped se utiliza para determinar una infección aguda. como los linfocitos T.[186] [187] 17 Cuando el sistema inmunitario adaptativo de un vertebrado encuentra un virus. produce anticuerpos específicos que se unen al virus y lo hacen no infeccioso. denominado IgG. Si un linfocito T reconoce en una célula un fragmento sospechoso de ser viral. pero sólo es producido por las células del sistema inmune durante unas pocas semanas.[198] en particular si se provoca ésta en condiciones controladas de manera que el individuo no padece los síntomas asociados con dicha enfermedad y el sistema inmune reacciona produciendo un arsenal de anticuerpos y células inmunes con capacidad para destruir o neutralizar cualquiera otra invasión por parte del mismo agente infeccioso. El VIH evade al sistema inmunológico por el cambio constante de la secuencia de aminoácidos de las proteínas en la superficie del virión. donde el sistema inmunológico puede ser incapaz de llegar a ellos.[193] Otros virus. Los enfoques médicos más eficientes para enfrentarse a las enfermedades víricas conocidos hasta ahora son las vacunas. se propagan en el sistema neural.[190] [191] La producción de interferón es un importante mecanismo que interviene también en la defensa. son difíciles de eliminar sin matar la célula huésped. inactivación de la apoptosis. Las células del organismo constantemente muestran cortos fragmentos de sus proteínas en la superficie celular. se produce indefinidamente. denominados "virus neurotróficos". mientras que el IgG indica una infección en el pasado. resistencia a las citoquinas. y el cambio antigénico. Una segunda línea de defensa de los vertebrados frente a los virus se denomina inmunidad celular y consiste en las células inmunitarias conocidas como linfocitos T.[194] La viruela ha sido erradicada.[199] Las vacunas pueden consistir en virus vivos atenuados o en virus muertos.[195] En la actualidad se dispone de vacunas para prevenir más de trece infecciones virales en los seres humanos. sarampión. Vacunas La vacunación es una forma barata y eficaz para la prevención de las infecciones causadas por los virus.[192] No todas las infecciones por virus producen de esta manera una respuesta inmune protectora. El segundo.[197] El proceso de vacunación se basa en la idea de que se puede lograr inmunidad específica contra una enfermedad. el derecho está cubierto por anticuerpos que impiden la adhesión a la célula huésped.[196] y algunas más se utilizan para prevenir infecciones virales en animales. Prevención Dado que los virus utilizan la maquinaria de una célula huésped para reproducirse y residen en el interior.[189] Dos rotavirus.[200] Las vacunas vivas contienen formas debilitadas del virus que causa la enfermedad. puesto que en estas personas . Los macrófagos son las células especialistas en la presentación antigénica.Virus en el interior del núcleo del virión y se liberan los nuevos ARNm producidos a través de los poros de la cápside. paperas y rubéola. lo que se denomina inmunidad humoral. Estos persistentes virus eluden el control mediante el secuestro y bloqueo de la presentación antigénica.[188] Los dos tipos de anticuerpos se analizan cuando se llevan a cabo las pruebas de inmunidad. El primero se denomina IgM y es altamente eficaz para neutralizar los virus. destruye dicha célula y a continuación se produce una proliferación de los linfocitos T específicos para ese virus. Las vacunas se han utilizado para prevenir las enfermedades virales desde mucho antes al descubrimiento de los virus. o en sólo las proteínas virales (antígenos). Dos tipos de anticuerpos son importantes. que son los responsables de coordinar la respuesta inmune celular. Las vacunas vivas pueden ser peligrosas cuando se administran a las personas inmunodeficientes. evasión a las actividades de los lifocitos T. y los antivirales. que ofrecen resistencia a la infección.

La zidovudina no tiene ningún efecto sobre el provirus.[202] Las vacunas de subunidades son seguras para pacientes inmunodeficientes. puesto que el VIH es un retrovirus y El fármaco antiviral su genoma de ARN debe ser transcrito por la RT para convertirlo en una molécula de aciclovir. un análogo de nucleósido. Estas vacunas usan sólo la cápside de proteínas del virus.[208] Actualmente se está desarrollando una estrategia similar con lamivudina para el tratamiento de los portadores crónicos de hepatitis B. haciendo resistente al virus a este tratamiento. ya que no pueden causar la enfermedad. Por otra parte.[201] Sin embargo. Sin embargo. provocado por el VIH. 18 Guanosina. El ciclo de vida del virus entonces se detiene debido a El fármaco antiviral que las nuevas cadenas de ADN sintetizadas son defectuosas. Aciclovir es uno de los fármacos antivirales más antiguos y frecuentemente prescritos.[209] Otros fármacos antivirales en uso tienen como objetivo diferentes etapas del ciclo replicativo viral. los bloques de construcción de los ácidos nucleicos) que los virus incorporan a sus genomas durante la replicación. obtenida de una cepa atenuada denominada 17D. impulsado por la epidemia del sida. A esto se le denomina interrupción de la cadena de ADN. ya que sólo inhibe su formación más no la expresión de ésta en las células huéspedes. análogo de la timidina. éstos son inútiles. La zidovudina es un potente inhibidor de la transcriptasa inversa (RT). guanosina. .[203] Medicamentos antivirales El primer fármaco que se presentó como agente antiviral verdaderamente selectivo y con éxito fue el aciclovir.[206] Ejemplos de análogos de nucleósidos son el aciclovir para tratar el virus del herpes y lamivudina para las infecciones de VIH y hepatitis B.Virus incluso el virus debilitado puede causar la enfermedad original. análogo de la ADN que constituye el provirus. La vacuna de la hepatitis B es un ejemplo de este tipo de vacuna. la vacuna contra el virus de la fiebre amarilla. la enfermedad es crónica y sin tratamiento continúan siendo infecciosas para el resto de sus vidas. enzima esencial en el proceso de replicación del VIH. La biotecnología y las técnicas de ingeniería genética se utilizan para producir vacunas de subunidades. y también en el tratamiento de las lesiones causadas por el Herpes zoster. En el 80% de las personas infectadas. El VIH depende de una enzima proteolítica denominada proteasa VIH-1 para ser plenamente infeccioso. el uso duradero de zidovudina podría provocar una mutación del VIH.[207] La hepatitis C es causada por un virus ARN. es posiblemente una de las vacunas más seguras y eficaces fabricadas. Existe una clase de medicamentos denominados inhibidores de la proteasa que han sido diseñados para inactivar esta enzima. tiene un tratamiento antiviral de zidovudina (azidotimidina o AZT). Esto se debe a que los zidovudina (AZT). Sin embargo. El sida. el desarrollo de fármacos antivirales continuó aumentado rápidamente.[204] que fue utilizado como tratamiento profiláctico del herpes genital y cutáneo. sus efectos no son duraderos y en algunos casos. en combinación con interferón. análogos carecen de los grupos hidroxilos que junto a los átomos de fósforo forman los enlaces de la fuerte «columna vertebral» de la molécula de ADN.[205] Durante los últimos veinte años. ahora existe un tratamiento efectivo con el fármaco ribavirina. Los medicamentos antivirales son a menudo «análogos de nucleósidos» (falsos nucleósidos.

Normalmente son insectos.[213] Afortunadamente. lo que les permite impedir la replicación del virus mediante una forma de interferencia del ARN. Cuando se considera económico el control de infecciones por fitovirus (en los frutos perennes. la abeja de la miel es susceptible a muchas infecciones víricas. Los enzimas víricos colaboran en la destrucción de la membrana celular y.[218] Bacterias Los bacteriófagos son un grupo extremadamente común y diverso de virus. un poco más de veinte minutos después de la inyección ya se pueden liberar más de 300 fagos. aunque los virus existen en todo el mundo. en el caso del fago T4. nemátodos y organismos unicelulares son vectores. Uno de los más eficientes es la presencia de los llamados genes de resistencia (R). que a menudo sólo infectan esta especie. o proteínas implicadas en la lisis celular. fragmentan el ADN vírico que los bacteriófagos introducen en las células bacterianas.[214] Plantas Hay muchos tipos de virus de las plantas. pero a menudo sólo causan una pérdida de producción.[217] La interferencia del ARN también es una defensa efectiva en las plantas.[219] alcanzando niveles de 250 millones de bacteriófagos por milímetro de agua marina. que se pueden ver a simple vista en forma de manchas grandes. por ejemplo). llamadas endonucleases de restricción. pero también se ha demostrado que algunos hongos.[211] Los animales de compañía (como perros. si no se les vacuna. Cada gen R confiere resistencia a un virus determinado desencadenando zonas localizadas de muerte celular alrededor de la célula infectada. en los océanos hay hasta diez veces más de estos virus que de bacterias. Cuando están infectadas. los bacteriófagos son la forma más común de entidad biológica en los medios acuáticos. cada especie celular tiene un grupo de virus específico. las polimerasas bacterianas empiezan a traducir ARN vírico en proteína.[212] Como todos los invertebrados. En un periodo corto de tiempo (en algunos casos en unos minutos). Por ejemplo.[221] El mecanismo principal por el que las bacterias se defienden de los bacteriófagos es produciendo enzimas que destruyen el ADN ajeno. y no es económicamente viable intentar controlarlos.[215] Los fitovirus son inofensivos para los humanos y demás animales. Estas proteínas se convierten en nuevos viriones dentro de la célula.[220] Estos virus infectan bacterias específicas uniéndose a moléculas receptoras de superficie y entrando en la célula. gatos y caballos).[210] Los virus son importantes patógenos del ganado. la mayoría de virus coexisten de manera inofensiva con su huésped y no causan signos o síntomas de enfermedad. Estas enzimas.[223] [224] Este sistema genético proporciona a las bacterias una inmunidad adquirida a las infecciones. El parvovirus canino es causado por un pequeño virus ADN y las infecciones a menudo son fatales en los cachorros. proteínas colaboradoras que ayudan a parecerse nuevos viriones.[216] Las plantas tienen mecanismos de defensa elaborados y eficientes contra los virus.[222] Las bacterias también tienen un sistema que utiliza secuencias CRISPR para retener fragmentos del genoma de virus que se han encontrado en el pasado. el óxido nítrico y moléculas reactivas de oxígeno. como el ácido salicílico. Los virus de las plantas a menudo son transmitidos de una planta a otra por organismos conocidos como vectores. . los esfuerzos se concentran en matar a los vectores y eliminar huéspedes alternativos como malas hierbas. Esto detiene la expansión de la infección.Virus 19 Infección en otras especies Los virus infectan todo tipo de vida celular y. las plantas a menudo producen desinfectantes naturales que matan los virus. Enfermedades como la fiebre aftosa y la lengua azul son causadas por virus. pues sólo se pueden reproducir en células vegetales vivas. son susceptibles a infecciones víricas graves.

De manera similar. así como el número y la naturaleza de los grupos funcionales de su superficie. los virus han sido utilizados como moldes para organizar materiales a nanoescala. Los genetistas a menudo utilizan virus como vectores para introducir genes en células que están estudiando.[6] [85] La defensa contra estos virus pueden incluir la interferencia del ARN de secuencias de secuencias repetidas de ADN del genoma arqueobacterial que están relacionadas con los genes de los virus.. los virus pueden ser considerados nanopartículas orgánicas. utilizando partículas del Cowpea mosaic virus (CPMV) para amplificar señales en sensores basados en chips de ADN. la viroterapia utiliza virus como vectores para tratar diversas enfermedades. como la replicación del ADN. las partículas víricas separan las tinciones fluorescentes utilizadas con el fin de evitar la formación de dímeros no fluorescentes que actúen como extintores.[227] El estudio y el uso de los virus ha ofrecido información valiosa sobre aspectos de la biología celular. el transporte de proteínas y la inmunología. C. se trata de virus ADN que parecen no tener relación con ninguna otra forma de virus y que tienen una variedad de formas inusuales.[225] [226] Aplicaciones Ciencias de la vida y medicina Los virus son importantes para el estudio de la biología molecular y celular. Las técnicas potentes desarrolladas por las ciencias de la vida están siendo la base de enfoques de ingeniería hacia los nanomateriales. y el interés por este enfoque está creciendo debido al alto nivel de resistencia a los antibióticos observado actualmente en algunas bacterias patógenas.[229] Materiales científicos y nanotecnología Las tendencias actuales en nanotecnología prometen hacer un uso mucho más versátil de los virus.[228] Por ejemplo. Por tanto. los virus son utilizados habitualmente en ciencia de materiales como carcasas de modificaciones de superficie unidas de forma covalente. los virus han resultado útiles en el estudio de la genética y han contribuido a comprender los mecanismos básicos de la genética molecular. pues son sistemas sencillos que se pueden utilizar para manipular e investigar el funcionamiento de las células. la transcripción. Ejemplos recientes incluyen el trabajo hecho en el Naval Research Laboratory de Washington D.[230] Debido a su tamaño. pues pueden dirigirse específicamente a células y al ADN.[232] . A este proceso se le denomina transducción.Virus 20 Archaea Algunos virus se replican dentro de los arqueas. o para estudiar el efecto de la introducción de un nuevo gen en el genoma. Científicos del este de Europa han utilizado la terapia fágica como alternativa a los antibióticos desde hace un tiempo. barras con un gancho o incluso lágrimas. están definidos con precisión. Tiene un uso prometedor en el tratamiento del cáncer y en la terapia génica. Estos virus han sido estudiados en mayor detalle en los termófilos. abriendo una gran variedad de usos mucho más allá de la biología y la medicina. El tamaño y la forma de los virus. Esto es útil para hacer que la célula produzca una sustancia ajena. en particular los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales. Su superficie porta herramientas específicas diseñadas para cruzar las barreras de la célula huésped. Una cualidad particular de los virus es que pueden ser diseñados por evolución dirigida. Desde el punto de vista de un científico de materiales.[231] Otro ejemplo es el uso del CPMV como nanoplaca de pruebas para moléculas electrónicas. forma y estructuras químicas bien definidas. la traducción. En este uso. la maduración del ARN. como botellas.

[236] Por este motivo. Menon S. argumentaron su propia definición: Los virus son entidades cuyos genomas son elementos de ácido nucleico que se replican dentro de las células vivas utilizando para este fin la maquinaria sintética de la propia célula hospedera y provocando la síntesis de elementos especializados que pueden transferir el genoma viral hacia otras células. Leslie. gov/ pubmed/ 19158076). Sussman. David M. La preocupación aumentó después de que se consiguiera recrear el infame virus de la gripe española en un laboratorio. Rev. N. tim. Rohwer F (Junio de 2005). 1989. Griffin. 1074/ jbc. definió a un virus como: Un virus es un parásito intracelular obligatorio que puede ser considerado como un bloque de material genético (ya sea ADN o ARN) capaz de replicarse en forma autónoma. ISBN 0-340-66316-2. Teri (2008). org/ cgi/ pmidlookup?view=long& pmid=19158076)". ISBN 1-4051-3645-6.[233] El virus de la viruela devastó numerosas sociedades a lo largo de la historia antes de ser erradicado. nlm.[234] Bibliografía • Collier. gov/ pubmed/ 15886693). mientras que en la superficie de la misma hay tan sólo cuatro grupos hidrofóbicos en un segmento constituido por 24 residuos de aminoácidos. ncbi. "Here a virus. Brian and Collier. Lippincott Williams & Wilkins. 1038/ nrmicro1163). «Viral metagenomics». G. "Molecular Biology of HIV: new insights into the virus life-cycle. Referencias [1] Renato Dulbecco. Leppard. nih. Blackwell Publishing. • Cann. cayó más gente gravemente enferma como resultado de la vacunación que por la propia viruela[235] — y la vacunación para la viruela ya no se practica. Trends Microbiol 13 (6): 278–84. P. Arnold. ISBN 0-7637-2932-9. una proteína compuesta por 158 aminoácidos constituye la subunidad básica a partir de la cual se construye la cápside del virus. doi: 10. Microbiol. org/ 10. doi: 10. 1016/ j. 003).[234] la vacuna de la viruela no es segura —durante los años anteriores a la erradicación de la viruela. Bernard.1038/nrmicro1163 (http:/ / dx. Roizman. Mientras que la pareja investigadora Luna y Darnell. y J.2005. Dimmock p. (Mayo de 2009).003 (http:/ / dx. PMID 15936660 (http:/ / www. pp. doi.. Nat. Diane E. doi: 10. (2005) Viruses and the Evolution of Life. Jones and Bartlett Publishers. en 1975. pp. everywhere the same virus?". Malcolm A. Howley. s19-s34.1074/jbc. Balows.tim. • Shors. org/ 10. • Dimmock. Karn. nih. Washington DC ISBN 1-55581-309-7 . nlm. Citado en: • Aranda-Anzaldo. Eilers BJ. Robert A.[234] pero los temores que pueda ser utilizado como arma no están totalmente infundados. y que está rodeado por una cubierta de proteína y en ocasiones también por una envoltura membranosa que lo protege del medio y sirve como vehículo para la transmisión del virus de una célula a otra. Keith (2007) Introduction to Modern Virology sixth edition. org/ 10. Viza y R. Chem. 284 (19): 12599–603. nih. A. Virology. Lamb. R800078200). En dicha proteína cuando menos la mitad de los aminoácidos presentes en el interior de la macromolécula son de tipo hidrofóbico. ncbi. Straus Stephen E. 504–10. • Knipe. " Structural and functional studies of archaeal viruses (http:/ / www. Understanding Viruses. "Chemical inactivation of human immunodeficiency virus (HIV) in vitro". PMID 19158076 (http:/ / www. Max (1998) Topley and Wilson's Microbiology and Microbial Infections ninth edition. En el virus del mosaico del tabaco (VMT). et al. gov/ articlerender. 49 Breitbart M. ncbi. pubmedcentral. doi. jbc. fcgi?tool=pmcentrez& artid=2675988) [2] [3] [4] [5] [6] [7] Edwards RA. [8] Villarreal. Albert. volume editors: Mahy. PMID 15886693 (http:/ / www. Actualmente sólo existe en varios laboratorios seguros en diversos lugares del mundo. Rohwer F (Junio 2005). gov/ pubmed/ 15936660) Lawrence CM. Volume 1.04. 1). 4 Dimmock p. Busnel. nlm. gran parte de la población humana actual casi no tiene resistencia a la viruela. A. PMC 2675988 (http:/ / www..1016/j. 3 (6):  pp. Martin. Leslie. Easton. ASM Press. nih. doi. Biol. en 1967. 71-82. 2005.R800078200 (http:/ / dx. J. Andrew J. Journal of Virological Methods 37.Virus 21 Armas La capacidad de los virus de causar epidemias devastadoras en las sociedades humanas ha levantado la preocupación que se puedan convertir en armas biológicas. Peter M.J. there a virus. 04. L. J. D. ISBN 0-7817-6060-7." AIDS3 (suppl. (2007) Fields Virology.

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