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SECCIÓN

L RESPIRACIÓN Y ENERGÍA
NOTAS CLAVE
SECCIÓN

L RESPIRACIÓN Y ENERGÍA
NOTAS CLAVE

L1 CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO


L2 TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
L3 FOTOSÍNTESIS
L1
Función
CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO
NOTAS CLAVE

El ciclo oxida el piruvato (que se forma durante la degradación glucolítica de la


glucosa) a CO2 y H2O, con la producción concomitante de energía. También es
oxidada la acetil-CoA procedente de la descomposición de los ácidos grasos y de los
productos de degradación de los aminoácidos. Además, el ciclo produce precursores
para las vías biosintéticas.
Localización El ciclo del ácido cítrico tiene lugar dentro de las mitocondrias de los eucariotas y en
el citosol de los procariotas.
El ciclo El ciclo del ácido cítrico tiene ocho etapas:
1. Producción de citrato a partir del oxalacetato y de la acetil-CoA (catalizada por la
citrato sintasa).
2. Isomerización del citrato a isocitrato (catalizada por la aconitasa).
3. Oxidación del isocitrato a a-cetoglutarato (catalizada por la isocitrato deshidrogenasa;
la reacción requiere NAD +).
4. Oxidación del a-cetoglutarato a succinil-CoA (catalizada por el complejo de la a-
cetoglutarato deshidrogenasa; la reacción requiere NAD +).
5. Conversión de la succinil-CoA en succinato [catalizada por la succinil-CoA sintetasa; la
reacción requiere fosfato inorgánico y GDP (o ADP)].
6. Oxidación del succinato a fumarato (catalizada por la succinato deshidrogenasa; la
reacción utiliza FAD).
7. Hidratación del fumarato a malato (catalizada por la fumarasa).
8. Oxidación del malato a oxalacetato (catalizada por la malato deshidrogenasa; la
reacción requiere NAD+).
L1
Producción de
CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO
NOTAS CLAVE

Por cada vuelta del ciclo se producen alrededor de 10 moléculas de ATP, una
energía directamente en el ciclo y alrededor de nueve a partir de la reoxidación de tres
moléculas de NADH y de un FADH2 producidas por el ciclo y que pasaron por la
fosforilación oxidativa.
Regulación El ciclo del ácido cítrico es regulado en los pasos que catalizan la citrato sintasa, la
isocitrato deshidrogenasa y la a-cetoglutarato deshidrogenasa a través de la
inhibición por retroalimentación por ATP, citrato, NADH y succinil-CoA, y la
estimulación de la isocitrato deshidrogenasa por ADP. El complejo de la piruvato
deshidrogenasa, del cual convierte el piruvato en acetil-CoA para que ingrese en el
ciclo, es inhibido por la acetil-CoA y el NADH. De manera adicional, esta enzima es
inactivada por fosforilación, una reacción que cataliza la cinasa de la piruvato
deshidrogenasa. Un alto índice de NADH / NAD +, acetil-CoA/CoA o DE ATP / ADP
estimula la fosforilación de la piruvato deshidrogenasa y así inactiva esta enzima. El
piruvato inhibe a la cinasa. La remoción del grupo fosfato (desfosforilación) por una
fosfatasa reactiva a la piruvato deshidrogenasa.
Vías biosintéticas Aminoácidos, purinas y pirimidinas, porfirinas, ácidos grasos y glucosa son
sintetizados a través de vías que utilizan intermediarios del ácido cítrico como
precursores.
L1
Temas relacionados
CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO
NOTAS CLAVE

(J3) Glucólisis
(J4) Gluconeogénesis
(K2) Catabolismo de ácidos grasos
(K3) Síntesis de ácidos grasos
(L2) Transporte de electrones y fosforilación oxidativa
(M2) Metabolismo de aminoácidos
L2
Descripción
TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FOSFORILACIÓN
NOTAS CLAVE OXIDATIVA

El transporte de electrones y la fosforilación oxidativa reoxidan el NADH y el FADH2 y


atrapan la energía liberada como ATP. En los eucariotas, el transporte de electrones y
la fosforilación oxidativa tienen lugar en la membrana interna de las mitocondrias,
en tanto que en los procariotas el proceso sucede en la membrana plasmática.
Potencial redox El potencial de oxidación-reducción, E (o potencial redox), de una sustancia es una
medida de su afinidad por los electrones. El potencial redox estándar (E°¢) se mide
bajo condiciones estándar, a un pH de 7, y se expresa en voltios. El cambio en la
energía libre estándar de una reacción a un pH de 7, ΔG °¢, puede calcularse a partir
del cambio en el potencial redox ΔE°¢ de los sustratos y los productos. Una reacción
con un ΔE°¢ positivo tiene un ΔG °¢ negativo (es decir, es exergónica).
L2
Transporte de
TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FOSFORILACIÓN
NOTAS CLAVE OXIDATIVA

Los electrones se transfieren desde el NADH al oxígeno a lo largo de la cadena de


electrones desde el transporte de electrones (también llamada cadena respiratoria). El NADH transporta los
NADH electrones a la NADH-Q oxidorreductasa (Complejo I), un gran complejo de proteínas
que contiene FMN y dos tipos de centros de fierro-azufre (FeS) unidos a las fierro
azufre proteínas. Los electrones son aceptados por el FMN para producir FMNH2 y
luego se transfieren a los átomos de hierro del centro FeS, los cuales aceptan y donan
los electrones alternando entre los estados de Fe3+ y Fe2+. Los electrones de la
oxidorreductasa de NADH-Q se transfieren a la ubiquinona (coenzima Q, Q), y la
convierte en ubiquinol (o QH2), luego se transportan los electrones a la Q-citocromo c
oxidorreductasa (Complejo III). Este complejo contiene citocromo b y citocromo c1, así
como una proteína FeS. Un citocromo contiene un grupo hemo con un átomo de
hierro central, el cual cambia del estado Fe3+ al estado Fe2+ al aceptar un electrón.
Cuando el electrón es donado a otro componente, el átomo de hierro recupera el
estado Fe3+ inicial. La Q-citocromo c oxidorreductasa transporta los electrones al cito-
cromo c, el cual a su vez los transfiere a la citocromo c oxidasa (Complejo IV), un
complejo que contiene dos citocromos (citocromo a y citocromo a3), ambos contienen
átomos de cobre (dos CuA y un CuB, respectivamente). Durante la transferencia de
electrones, los átomos de cobre ciclan entre los estados Cu2+ y Cu+. Al final, la
citocromo c oxidasa transporta cuatro electrones al oxígeno molecular para formar
dos moléculas de agua.
L2
Formación de un
TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FOSFORILACIÓN
NOTAS CLAVE OXIDATIVA

El cambio en el potencial redox a lo largo de la cadena es una medida del cambio en la


gradiente de energía libre en cada paso. En los pasos que incluyen a la NADH-Q oxidorreductasa, la
protones Q-citocromo c oxidorreductasa y la citocromo c oxidasa, el cambio en la energía libre
es suficientemente grande como para bombear protones a través de la membrana
mitocondrial interna, desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana,
para crear un gradiente de protones. Por tanto, cada uno de estos complejos es una
bomba de H+ impulsada por el transporte de electrones.
Transporte de El FADH2 es reoxidado a FAD al donar dos electrones a la succinato-Q reductasa
electrones desde el (Complejo II), un complejo proteico que contiene centros FeS. Éste transfiere los
FADH 2 electrones a la ubiquinona, en la vía principal de la cadena de transporte de
electrones, donde su transporte posterior lleva a la formación de un gradiente de
protones y a la síntesis de ATP. No obstante, la succinato-Q reductasa no bombea por sí
misma los H+.
Inhibidores del La rotenona y el amital inhiben el transporte de electrones a nivel de la NADH-Q
transporte de oxidorreductasa, la antimicina A inhibe a la Q-citocromo c oxidorreductasa, y el
electrones cianuro a (CN-), la azida (N3-) y el monóxido de carbono (CO) inhiben a la citocromo c
oxidasa.
L2
Fosforilación
TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FOSFORILACIÓN
NOTAS CLAVE OXIDATIVA

La fosforilación oxidativa es el proceso de síntesis de ATP acoplado a la oxidación del


oxidativa NADH y el FADH2 oxidación que ocurre durante el transporte de electrones a través de
la cadena respiratoria. Esto tiene lugar por un mecanismo extraordinario conocido
como la hipótesis quimiosmótica. La energía liberada por el transporte de
electrones se usa para bombear iones H+ fuera de la mitocondria y crear así un
gradiente electroquímico de protones (H+). Los protones fluyen de regreso hacia la
mitocondria a través de la ATP sintasa localizada en la membrana mitocondrial
interna, movimiento que impulsa la síntesis de ATP.
ATP sintasa como un La ATP sintasa se localiza en la membrana mitocondrial interna. Consiste en dos
motor rotatorio componentes mayores, la F1 ATPasa unida al componente F0 (factor de acoplamiento 0).
Por lo que la ATP sintasa también se conoce como la F0F1 ATPasa. En las mitocondrias, este
complejo usa la energía liberada por el trasporte de electrones para dirigir la síntesis de
ATP. La porción F1 tiene una estructura de subunidades α3β3γδω, mientras que F0 consiste
en un anillo de 10 a 14 subunidades c. Durante la síntesis de ATP, los protones fluyen a
través de un canal situado entre las subunidades a y el anillo c, lo que provoca que el
anillo c rote. La rotación del anillo c hace girar la subunidad y de la F1 dentro de un
anillo formado por las subunidades α y β. Los cambios conformacionales en las
subunidades β llevan a la síntesis de ATP.
L2
Flujo de ATP y ADP a
TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FOSFORILACIÓN
NOTAS CLAVE OXIDATIVA

El ATP abandona la matriz mitocondrial y el ADP ingresa a través de una proteína el


través de la translocador de ATP - ADP o también llamado de adenín nucleótidos que se localiza en
membrana la membrana mitocondrial interna; por donde sale un ATP por cada ADP que ingresa.
mitocondrial interna Del mismo modo, el Pi ingresa en intercambio por un OH- que sale a través de la
proteína transportadora de fosfato que también se localiza en la membrana
mitocondrial interna. Estas dos proteínas de transporte se asocian con la ATP sintasa
para formar el sintasoma de ATP.
Producción de ATP Se sintetizan alrededor de 2.5 moléculas de ATP por cada NADH oxidado, y se sintetiza
casi 1.5 ATP por cada FADH2 oxidado.
Acoplamiento y De manera habitual, el transporte de electrones se acopla en forma estrecha a la
control respiratorio síntesis de ATP; los electrones no fluyen a través de la cadena de transporte de
electrones hacia el oxígeno a menos que el ADP sea fosforilado de manera simultánea a
ATP. Si hay ADP disponible, se produce el transporte de electrones y se sintetiza ATP; a
medida que la concentración de ADP disminuye, el trasporte de electrones decae. Este
proceso, llamado control respiratorio, asegura que los electrones fluyan sólo cuando
se requiera la síntesis de ATP.
L2
Desacoplantes
TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FOSFORILACIÓN
NOTAS CLAVE OXIDATIVA

Algunas sustancias químicas (p. ej., 2,4-dinitrofenol; DNP) son agentes que de-
sacoplan; éstos permiten que el transporte de electrones avance sin que haya
síntesis de ATP. Estas sustancias desacoplan a las mitocondrias al transportar iones
H+ a través de la membrana mitocondrial interna y así disipan el gradiente de
protones. La energía derivada del transporte de electrones desacoplado se libera
como calor. El desacoplamiento también se produce de forma natural en algunos
tejidos (p. ej., las mitocondrias del tejido adiposo pardo se desacoplan a través de
una proteína llamada termogenina). La producción resultante de calor
(termogénesis) por el tejido adiposo sirve para proteger a los tejidos sensibles del
cuerpo en los animales recién nacidos y para mantener la temperatura corporal
durante la hibernación
L2 TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FOSFORILACIÓN
NOTAS CLAVE OXIDATIVA

Reoxidación del NADH El NADH citosólico no puede cruzar la membrana mitocondrial interna e ingresar en
citosólico las mitocondrias para ser reoxidado. Sin embargo, puede reoxidarse a través de la
lanzadera del glicerol 3-fosfato. La glicerol 3-fosfato deshidrogenasa citosólica oxida el
NADH y reduce a la dihidroxiacetona fosfato a glicerol 3-fosfato. El glicerol 3-fosfato
ingresa en la mitocondria, donde es convertido en dihidroxiacetona fosfato por la
glicerol 3-fosfato deshidrogenasa mitocondrial (una enzima que une FAD). La
dihidroxiacetona fosfato se difunde de regreso otra vez hacia el citosol. El FADH2
producido por la enzima es reoxidado por transferencia de sus electrones a la cadena
de transporte de electrones. Como los demás electrones que ingresan en la cadena de
transporte de electrones desde FADH2, sólo se sintetizan alrededor de dos ATP por
molécula de NADH citosólico. En el corazón y el hígado, el NADH citosólico puede ser
reoxidado a través de la lanzadera de malato-aspartato. En el citosol, el oxalacetato es
reducido a malato por el NADH e ingresa en la mitocondria a través del transportador de
malato-α-cetoglutarato. En la matriz, el malato es reoxidado a oxalacetato a expensas
del NAD+ el que se convierte en NADH, lo que resulta en una transferencia neta de
electrones desde el NADH citosólico al NADH de la matriz. El oxalacetato se convierte en
aspartato por transaminación, abandona la mitocondria y es reconvertido en
oxalacetato en el citosol, otra vez por transaminación.
Temas relacionados (J3) Glucólisis (L3) Fotosíntesis
(L1) Ciclo del ácido cítrico
L3
Descripción
FOTOSÍNTESIS
NOTAS CLAVE

La fotosíntesis usa la energía solar para sintetizar carbohidratos a partir de dióxido de


carbono y agua. En las reacciones dependientes de la luz (light reactions), la energía
luminosa dirige la síntesis de NADPH y ATP. En las reacciones independientes de la luz
(reacciones de fijación de carbono; dark reactions), el NADPH y el ATP se usan para
sintetizar carbohidratos a partir de la fijación de CO2 y H2O.
Localización En las plantas superiores (o de hojas verdes) y en las algas, la fotosíntesis tiene lugar en
los cloroplastos. Las reacciones dependientes de la luz ocurren en las membranas de los
tilacoides y las reacciones independientes de la luz tienen lugar en el estroma. En las
bacterias fotosintéticas, las reacciones luminosas tienen lugar en la membrana
plasmática bacteriana o en invaginaciones de ésta (cromatóforos).
Aprovechamiento La luz solar es absorbida por moléculas de clorofila, cada una de las cuales es una
de la luz en las magnesio porfirina. Pigmentos accesorios, como los carotenoides, absorben luz en otras
plantas superiores longitudes de onda y de esa manera maximizan la absorción de la luz. Los pigmentos están
ordenados en fotosistemas, cada uno de los cuales consiste en un complejo antena y un
centro de reacción fotosintético. Un complejo antena tiene varios cientos de moléculas de
clorofila y pigmentos accesorios ensamblados juntos en la membrana tilacoidal. La
absorción de un fotón por una molécula de clorofila eleva a un electrón a un orbital de
energía más alto. La clorofila excitada puede pasar su energía extra a otra molécula de
clorofila del complejo por transferencia de un excitón. La energía es canalizada hacia dos
moléculas de clorofila especiales en el centro de reacción fotosintético.
L3
Fotosistemas I y II
FOTOSÍNTESIS
NOTAS CLAVE

Las plantas de hojas verdes y las algas usan dos tipos de fotosistemas: el foto-sistema
I, con clorofila P700 en su centro de reacción, y el fotosistema II, con clorofila P680 en
su centro de reacción. Los dos fotosistemas se enlazan a una cadena de
transportadores de electrones. Cuando se disponen en el orden de sus potenciales
redox, los componentes forman el llamado esquema Z. La luz excita al P680 del
fotosistema II y lo lleva a un estado excitado P680*. El P680* ex - citado pasa un
electrón de alta energía a la feofitina (clorofila sin el centro de magnesio) y se oxida a
P680+. Ésta acepta un electrón del agua y regresa al estado basal. En general, la
remoción de cuatro electrones de dos moléculas de agua genera cuatro H+ y una
molécula de O2. Los electrones de alta energía aceptados por la feofitina se pasan en
orden a la plastoquinona (Q), el complejo citocromo bf (también llamado complejo
del citocromo b6 f) y a la plastocianina. La luz excita al P700 del fotosistema I a P700*.
El P700* excitado pasa un electrón de alta energía a la ferredoxina y sufre una
oxidación quedando como P700+. El P700+ acepta un electrón procedente de la
plastocianina y recupera el estado basal. Para finalizar, dos electrones de dos
moléculas de ferredoxina reducida se transfieren al NADP+ para formar NADPH.
L3 FOTOSÍNTESIS
NOTAS CLAVE

Fotofosforilación no El complejo del citocromo bf es una bomba de protones y, durante el transporte de


cíclica electrones, bombea H+ desde el estroma hacia el espacio tilacoidal, lo que genera un
gradiente de H+. Los iones H+ también se liberan dentro del espacio tilacoidal cuando
el fotosistema II oxida agua para producir oxígeno, mientras que los iones H+ usados
para reducir NADP+ a NADPH son tomados del estroma. Ambos efectos contribuyen a
generar el gradiente de H+. El gradiente de proones dirige la síntesis de ATP a través de
una ATP sintasa que se localiza en la membrana del tilacoide (fotofosforilación). Como
el transporte de electrones incluye una disposición lineal de los transportadores de
electrones, el sistema se llama fotofosforilación no cíclica.
Fotofosforilación Cuando hay poco NADP+ disponible para aceptar electrones, se usa una vía al-
cíclica ternativa de transporte de electrones. Los electrones de alta energía donados por
el fotosistema I pasan a la ferredoxina, después al complejo del citocromo bf, luego
a la plastocianina y por último regresan a la P700 del fotosistema I. El gradiente de
protones resultante generado por el complejo del citocromo bf dirige la síntesis del
ATP (fotofosforilación cíclica), pero no se produce NADPH ni tampoco O2.
L3
Fotosíntesis
FOTOSÍNTESIS
NOTAS CLAVE
Las cianobacterias utilizan dos fotosistemas como las plantas de hojas verdes. La bacteria
bacteriana fotosintética púrpura, Rhodospirillum rubrum, sólo tiene un foto-sistema con un centro de
reacción fotosintético. Éste puede llevar a cabo el transporte de electrones cíclico y sintetizar
ATP (fotofosforilación cíclica). De manera alternativa, puede utilizarse un transporte de
electrones no cíclico que produce NADH. El ácido sulfhídrico (H2S) puede actuar como un
donador de electrones, lo que genera azufre (S). El gas hidrógeno (H2) y una variedad de
compuestos orgánicos también pueden usarse como donadores de electrones. Al no usar el
agua como donador de electrones no se produce oxígeno.
Reacciones Las reacciones que no dependen de la luz (reacciones de fijación de carbono) usan el ATP y
independientes de el NADPH producido por las reacciones luminosas para fijar dióxido de carbono y sintetizar los
la luz carbohidratos sacarosa y almidón. Las reacciones forman un ciclo (llamado ciclo de Calvin),
en el cual la enzima ribulosa bisfosfato carboxilasa/oxigenasa (rubisco), localizada en el
estroma, condensa una molécula de dióxido de carbono con la ribulosa 1,5-bisfosfato para
producir dos moléculas de 3-fosfoglicerato. Otras reacciones regeneran luego la ribulosa 1,5-
bisfosfato. La fijación de tres moléculas de CO2 requiere seis NADPH y nueve ATP y conduce a la
producción neta de una molécula de gliceraldehído 3-fosfato. Para la síntesis de sacarosa, el
gliceraldehído 3-fosfato sale hacia el citosol y es convertido en fructosa 6-fosfato y glucosa 1-
fosfato. Esta última es convertida en UDP-glucosa, que reacciona con la fructosa 6-fosfato
para formar sacarosa 6-fosfato. La hidrólisis de la sacarosa 6-fosfato produce sacarosa. El
gliceraldehído 3-fosfato procedente del ciclo de Calvin también se utiliza para sintetizar
glucosa 1-fosfato, la cual genera ADP-glucosa, CDP-glucosa o GDP-glucosa como precursores
para la síntesis de almidón.
L3
Vía C4
FOTOSÍNTESIS
NOTAS CLAVE

Cuando la concentración de CO2 es baja, la rubisco puede agregar O2 a la ribulosa 1,5-


bisfosfato (actividad de oxigenasa) en lugar del CO2 (actividad de carboxilasa) para
producir 2-fosfoglicolato y 3-fosfoglicerato. El metabolismo del fosfoglucolato libera
CO2 y NH4+ y gasta energía. El consumo de O2 con liberación de CO2 se llama
fotorrespiración. Las plantas de climas calientes cierran sus estomas para reducir la
pérdida de agua. Esto causa una caída en la concentración de CO2 en la hoja y
favorece la fotorrespiración. Para evitar este problema, estas plantas llevan a cabo el
ciclo de Calvin sólo en las células de la vaina, que están protegidas del O2 del aire por
las células del mesófilo. El CO2 es transportado desde la vía aérea de las células
mesófilas hacia las células de la vaina mediante su combinación con tres moléculas de
carbono (C3) para producir cuatro moléculas de carbono (C4). Esta vía del C4 asegura
una concentración alta de CO2 para la fijación del carbono por la rubisco en las células
de la vaina.
Temas relacionados (A2) Células eucariotas
(L2) Transporte de electrones y fosforilación oxidativa
(M4) Hemos y clorofilas