Mecanismo de percepção de gosto

Através da pesquisa genética, a natureza e os tipos de proteínas receptoras do sabor foram

agora caracterizados. Para os gostos doce, amargo e umami, duas famílias de proteínas
receptoras são funcionais, as T1Rs para doce e umami e as T2Rs para gostos amargos. Estas
proteínas receptoras têm sete segmentos transmembranares ligados

Por laços intracelulares e extracelulares (daqui "7TMs"). A Figura 2.6 mostra a disposição de
um 7TM com os seus segmentos geneticamente variáveis, que é também a estrutura da
família de receptores de odor e do receptor visual, a rodopsina. As proteínas T1R têm cerca de
850 aminoácidos e um grande terminal N extracelular, às vezes referido como um "domínio de
atracador de venus" após as bolsas hipotéticas formadas pelas formas emparelhadas (dímeras)
destes receptores. Os T2Rs Têm cerca de 300-330 aminoácidos e um curto N extracelular
terminal (Bachmanov e Beauchamp, 2007).

As duas famílias podem existir lado a lado nas papilas gustativas, mas são expressas em
diferentes células (Sugita, 2006). A família de T2Rs contém cerca de 40 variantes humanas
activas com 38 genes intactos actualmente conhecidos (Bachmanov e Beauchamp, 2007).
Diferentes T2Rs podem ser co-expressos nas mesmas células. Isto pode explicar porque a
maioria de substâncias amargas do gosto são similares na qualidade e difícil de diferenciar. O
número e a variabilidade desta família podem ser responsáveis pela capacidade dos mamíferos
de reagirem a uma vasta gama de estruturas moleculares entre as várias substâncias amargas.
A variante hT2R38 foi identificada como o receptor para moléculas Tais como PTC
(feniltiocarbamida ou feniltioureia) e PROP (6-n-propiltiouracilo) a que existe uma "cegueira"
de gosto geneticamente baseada. As mutações em hT2R38 responsáveis por esta
insensibilidade hereditária foram identificadas (Bufe et al., 2005; Kim Et al., 2003).

Os T1Rs compreendem apenas três cadeias peptídicas em duas combinações, formando

heterodímeros. Um dímero é a combinação T1R1 / T1R2 que é sensível a

Glutamato e funciona assim como um receptor do gosto umami. O outro dímero é uma
combinação T1R2 / T1R3 que funciona como o receptor doce. Os receptores umami e doce são
expressos em diferentes células receptoras de sabor. Tanto os T1Rs como os T2Rs são
receptores acoplados à proteína G (GPCRs) assim como receptores olfatórios e visuais. A
proteína G é um mensageiro intracelular constituído por três subunidades, associadas ao
receptor dentro da membrana celular. A estimulação do receptor do sabor (isto é, a ligação à
7-TM) conduz à separação das subunidades da proteína G, que pode então activar outros
sistemas enzimáticos dentro da célula, provocando uma cascata de eventos amplificados.
Nomeadamente, as subunidades de proteína G podem activar a adenilato ciclase, conduzindo
à produção

De AMP c�lico e / ou fosfolipase C, produzindo trifosfato de inositol (IP3) (Sugita, 2006).

Ambos os cAMP e IP3 causam uma maior ativação dos mecanismos intracelulares

Tais como a activa�o ou inactiva�o de canais i�icos na membrana celular. Esses eventos
levam ao influxo ou liberação de cálcio, que é necessário para

Vesículas de neurotransmissor (pacotes) para a membrana celular e liberação de moléculas de

neurotransmissor para a sinapse para estimular o nervo sabor associado.
Os mecanismos de sabor salgado e azedo parecem funcionar mais diretamente nos canais
iônicos, em vez de via GPCRs. O sódio que entra na célula é responsável por uma membrana
celular

Potencial (um gradiente iônico / elétrico) associado com influxo de cálcio. Vários canais iónicos
têm sido propostos para mediar o sabor salgado. Prótons

Para gosto azedo pode entrar em células receptoras de sabor e, em seguida, estimular canais
iônicos, como a família de canais de íons sensíveis a ácidos (ASICs) ou condutância de potássio

(Bachmanov e Beauchamp, 2007, Da Conceição Neta et al., 2007, Sugita, 2006). As evidências
apontam para o envolvimento de membros da

(PKD, assim denominada a partir das síndromes em que foram identificados pela primeira vez)
(Ishimaru et al., 2006). Trabalhos recentes também sugeriram uma sensibilidade ao sabor aos
ácidos gordos livres, devido à presença de um transportador de ácidos gordos,

CD36, em células receptoras de sabor (Bachmanov e Beauchamp, 2007). Isto poderia servir
como um suplemento para as pistas texturais que são geralmente pensados como o principal
sinal de gordura na cavidade oral.

As próprias papilas gustativas estão contidas em estruturas especializadas consistindo de

colisões e ranhuras na língua. A língua não é uma superfície uniforme lisa. A superfície superior
é coberta com pequenas papilas filiformes em forma de cone. Estes servem uma função tátil,
mas não contêm papilas gustativas. Entre as papilas filiformes, especialmente na parte frontal
e nas bordas da língua, encontram-se papilas fungiformes em forma de cogumelos
ligeiramente maiores, muitas vezes de cor mais avermelhada. Estas pequenas estruturas em
forma de botão contêm de duas a quatro papilas gustativas cada, em média (Arvidson, 1979).
Existem mais de cem de cada lado da língua anterior, sugerindo uma média de várias centenas
de papilas gustativas nas papilas fungiformes adultas normais (Miller e Bartoshuk, 1991). Ao
longo dos lados da língua existem vários sulcos paralelos cerca de dois terços do caminho de
volta da ponta para a raiz, chamado foliar

Papilas. Cada sulco contém várias centenas de papilas gustativas. Outras estruturas
especializadas são cerca de sete grandes solavancos em forma de botão dispostos em um
invertido-V na parte de trás da língua, as papilas circumvallate. Eles contêm várias centenas de
papilas gustativas nos sulcos externos ou fissuras tipo fosso que os rodeiam. Gotas de sabor
são

Também localizado no palato mole logo atrás, onde a parte dura ou óssea do paladar pára,
uma área importante, mas muitas vezes esquecido para sentir o gosto. A raiz da língua e parte
superior da garganta também são sensíveis aos gostos. Contagens de freqüência de papilas
gustativas mostram que as pessoas com maior sensibilidade ao gosto tendem a possuir mais
papilas gustativas (Bartoshuk et al., 1994).

Quatro diferentes pares de nervos inervam a língua para fazer contato com essas estruturas.
Isso pode explicar em parte porque o sentido do paladar é resistente à doença, ao trauma e ao
envelhecimento, em contraste com o sentido do olfato (Weiffenbach, 1991). As papilas
fungiformes são inervadas pelos ramos da corda tímpana dos nervos faciais (nervo craniano
VII), que como o próprio nome sugere, atravessa o tímpano. Essa rota indireta permitiu, de
fato, monitorar os impulsos nervosos do gosto humano durante a cirurgia no ouvido médio
(Diamant et al., 1965). Os nervos glossofaríngeos (cranianos
Nervo IX) enviam ramos para a retaguarda da língua e do nervo vago (cranial X) para as áreas
muito posterior na raiz da língua. O maior petrosal superficial

Ramo do nervo facial vai para a área de paladar gosto (Miller e Spangler, 1982, Nejad, 1986).
Qualquer uma das quatro qualidades clássicas do gosto pode ser percebida em qualquer área
da língua, assim que o mapa antiquado da língua com gostos diferentes em áreas diferentes
não é exato. Por exemplo, os limiares para a quinina são mais baixos na frente da língua do
que a área circundada (Collings, 1974).

A saliva desempenha um papel importante na função do paladar, quer como portador de

moléculas sapidas para os receptores, quer porque contém substâncias capazes de modular a
resposta ao paladar. A saliva contém sódio e outros catiões, bicarbonato capaz de tamponar
ácidos e uma gama de proteínas e mucopolissacáridos que lhe conferem propriedades
escorregadias e de revestimento. Existem sugestões recentes de que o glutamato salivar pode
ser capaz de alterar a percepção do sabor dos alimentos (Yamaguchi e Kobori, 1994). Se a
saliva é realmente necessária para a resposta ao sabor é uma questão de controvérsia
histórica. Pelo menos em curtos períodos de tempo, não parece ser necessário, uma vez que o
enxágüe extensivo da língua com água desionizada através de um sistema de fluxo não inibe a
resposta ao sabor, mas pode afiar (McBurney).

A sensação de umami, traduzida grosseiramente do japonês como "sabor delicioso", é

atribuída ao gosto do glutamato monossódico (MSG) e ribosides tais como

Como sais de 5? Inosina monophosfato (IMP) e 5? Guanina monofosfato (GMP) (Kawamura e

Kare, 1987). A sensação é distinguível da salinidade, como demonstra a comparação direta
com soluções de NaCl igualmente intensas. A sensação é, às vezes, traduzida em inglês pelo
termo "brothy", devido à sua semelhança com as sensações de bouillon ou sopa. "Savory" ou
"meaty" são alternativas (Nagodawithana, 1995). As propriedades gustativas dos sais de
glutamato e aspartato formam os blocos de construção de princípios de sabor em algumas
cozinhas étnicas (notadamente asiáticas), e assim talvez não seja surpreendente que os
japoneses, por exemplo, não tenham dificuldade em usar este termo de sabor (O'Mahony e
Ishii, 1986). Os sujeitos ocidentais, por outro lado, parecem ser capazes de fracionar o sabor
em quatro categorias tradicionais (Bartoshuk et al., 1974). Muitos animais, incluindo os seres
humanos, possuem receptores para o glutamato (Scott e Plata-Salaman, 1991, Sugita, 2006).

Percepção de Olfato

Os receptores olfativos estão localizados em duas pequenas porções de epitélio muito alta na
cavidade nasal. Esta localização remota pode desempenhar alguma função protectora contra
danos, mas também significa que apenas uma pequena percentagem das substâncias
transportadas pelo ar que fluem através do nariz realmente atingir a vizinhança dos órgãos
sensoriais.

A fim de contrariar este fator, o sentido olfativo tem vários atributos que aumentam a sua
sensibilidade. Existem vários milhões de receptores em cada lado do nariz e eles têm um botão
terminal protrusão no muco com cerca de 20-30 cílios muito finos que "flutuam" na camada de
muco (Fig. 2.10). Uma função destes cílios é aumentar a área superficial da célula, expondo os
receptores a estímulos químicos. O corpo principal das células receptoras olfativas encontra-se
dentro do epitélio e cada um envia um axônio fino para os bulbos olfatórios.

Outro fator de amplificação anatômica é que os milhões de receptores enviam fibras nervosas
para um número muito menor (talvez 1.000) de estruturas glomerulares no bulbo olfatório,
depois de passarem por uma placa óssea no topo do nariz. Os glomérulos são áreas densas de
ramificação e contato sináptico dos receptores olfativos nos neurônios próximos na via
olfatória. Vários milhares de neurônios sensoriais olfatórios

Convergem para apenas 5-25 células mitrais em cada glomérulo (Firestein, 2001). As células
mitrais, por sua vez, enviam axônios para estruturas cerebrais mais centrais. Os nervos
olfativos projetam-se para muitos locais diferentes no cérebro, alguns deles intimamente
associados com emoção, afeto e memória (Greer, 1991).

Ao contrário dos receptores do gosto que são células epiteliais modificadas, os receptores
olfativos são verdadeiras células nervosas. Eles são neurônios incomuns em que eles têm uma
vida útil limitada - eles são substituídos em cerca de um mês. A capacidade do sistema olfativo
para manter suas conexões funcionais em face deste volume de negócios e substituição é um
grande enigma da ciência neural. Outras partes do sistema nervoso não regenerar
prontamente quando danificado, assim que destravar o mistério da recolocação olfactory
pode fornecer benefícios àquelas que sofrem de dano do sistema nervoso. No entanto, o
sistema olfativo não é imune a danos. Uma lesão comum ocorre quando um golpe na cabeça
separa as fibras nervosas dos receptores olfatórios à medida que passam por pequenas
passagens na placa cribriforme óssea em seu caminho para os bulbos olfatórios. Isso às vezes é
auto-reparador, mas muitas vezes não é, deixando o indivíduo sem um senso de
funcionamento do olfato, e, portanto, privados da percepção sabor mais alimentar para a vida.
Os líderes de painéis sensoriais precisam estar cientes da condição de perda total de olfato,
chamada anosmia, e de painelistas de tela para tarefas de análise sensorial com testes de
olfação como um cheiro

Identificação (Doty, 1991).

Diferentes qualidades de odor são vistas nos padrões espaciais (Kauer, 1987). Cada célula
receptora de odor expressa apenas um tipo de proteína receptora. As células receptoras com a
mesma proteína projetam-se para o mesmo conjunto de glomérulos. Os odores similares
também tendem a se mapear em regiões sobrepostas (Firestein, 2001). Assim diferentes
odores são representados pela ativação de diferentes segmentos do bulbo olfatório. No
entanto, a questão é um tanto complicada pelo facto de os receptores serem sintonizados com
múltiplas moléculas de odor e, inversamente, muitas moléculas de odor podem estimular uma
vasta gama de receptores. Isto levou ao código combinatório para a qualidade do odor (Malnic
et al.,

1999).

O cérebro reconhece o padrão de resposta através da matriz de neurônios para "decidir" sobre
a qualidade do odor ou tipo. Vistos dessa maneira, o olfato parece ser o mecanismo
prototípico de reconhecimento de padrões. Tal código pode explicar por que alguns odorantes
mudam em sua qualidade quando a concentração aumenta. Os receptores adicionais com
limiares mais elevados para esse composto são recrutados à medida que as concentrações
aumentam, alterando a matriz padronizada.

Indiscutivelmente, a maior contribuição para a diversidade de sabores vem das moléculas

voláteis aerotransportadas detectadas pelos receptores olfatórios. Se cheirou

Através das narinas externas na direção da inspiração normal ou decorrentes de odores

presentes na boca, a grande diversidade do que conhecemos como sabores alimentares é
mediada pelo cheiro. Devido à tendência de localizar aromáticos de alimentos na boca, muitas
pessoas não percebem que o sentido olfativo é responsável por detectar a maioria dos sabores
além dos simples cinco sabores descritos acima. Grande parte do que normalmente falamos
como gosto é realmente cheiro (Murphy et al., 1977, Murphy e Cain, 1980). O caráter limão de
um limão, por exemplo, é derivado não do gosto de limão (que é apenas azedo, doce e
amargo), mas a partir dos compostos aromáticos terpeno que surgem na boca e passam para a
cavidade nasal a partir da direção traseira Retronasalmente), oposta à de sniffing. Isso destaca
o papel duplo do olfato como um sistema sensorial externo e um sistema sensorial interno
(Rozin,

1982).

Uma demonstração simples pode convencer qualquer um da importância deste cheiro interno
ou cheiro retronasal. Tome um gole de uma bebida simples fruta ou suco, mantendo o nariz
preso fechado. Tome cuidado para observar as sensações presentes na boca, principalmente
os gostos doces e azedo. Agora engula a amostra e mantendo a boca fechada, solte as narinas
e expire. Em cerca de um segundo ou mais, o sabor da fruta aparecerá. Apertar o nariz para
bloquear eficazmente a

Retronasal de voláteis de sabor até os receptores olfativos (Murphy e Cain, 1980). Quando
essa via é facilitada pela deglutição e exalação, a contribuição do cheiro torna-se clara. A
tendência das pessoas a rotular os cheiros internos como "gostos" provavelmente contribui
para as afirmações de aprimoramento da doçura por sabores voláteis como baunilha e maltol.
Este é um mislocation simples e mislabeling da sensação

(Ver Capítulo 9). Aprender a distinguir os aromáticos dos verdadeiros gostos é uma das
primeiras tarefas no treinamento do painel para qualquer análise sensorial do sabor dos
alimentos. Observe que os voláteis na cavidade oral também podem ter efeitos estimuladores
lá, mas estes parecem estar limitados a estímulos trigeminais como o mentol (Halpern, 2008).
Na maioria dos aspectos, os odores oronasais e retronasais são qualitativamente semelhantes

Afirmou-se que a maior parte (ou mesmo todos) do cheiro retronasal surge de uma espécie de
ação de bombeamento do ar no nariz quando as pessoas engolem, um chamado

Respirar (Buettner et al., 2002). No entanto, uma demonstração simples de exalação sem
engolir mostra que este não é o único mecanismo para o cheiro retronasal: Pegue um pequeno
volume de líquido na boca e rode-o. Expectorar. Não engula! Respire enquanto segura o nariz
apertado.
Solte a pitada nasal e expire. Haverá uma impressão clara dos sabores voláteis que são
percebidos pelo cheiro retronasal. Esse tipo de exalação

A percepção do sabor (uma questão de olfato) é comumente praticada por juízes, como os
provadores de vinho, quando eles diferenciam o aroma no vidro do aroma em

a boca. Assim a respiração da andorinha não é exigida absolutamente para o cheiro retronasal.
A respiração da andorinha pode ser uma parte importante da percepção durante a
alimentação normal,

Mas pode ser complementada por outros mecanismos, tanto na alimentação quanto nas
avaliações sensoriais formais.