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IJBER DEN EINFLUSS CHEMISCHER AGENZIEN AUF

ST)~RKEGEHALT UND OSMOTISCHEN WERT DER


SPALTOFFNUNGSSCHLIESSZELLEN.
Von
JOBANNES ARENDS,
Chemnitz i. Sa.
(Eingegangen am 4. November 192t.)

Es ist bekannt, dai3 mit dem (~ffnen und SchlieBen der Stomata
betr~chtliche Schwankungen des osmotischen Druckes in den SchlieB-
zellen Hand in Hand gehen. Die Erh6hung des osmotischen Wertes ist
in vielen F~llen darauf zuriickzufiihren, daft die in den Chromatophoren
der SchlieBzellen niedergelegte Starke aufgelSst, d. h. in osmotisch wirk-
same Substanz verwandelt wird, und entsprechend wird die Senkung
des o smotisehen Druckes dutch Regeneration der Starke bewirkt.
Frau STEI~E~GER hat (S. 409) daralff hingewiesen, dab die Enzyme,
auf deren T~tigkeit wir ja die AuflSsung der St~rke in den SchlieBzellen
zuriickfiihren miissen (HAGEN, S. 275, ILJIN, I, S. 711), dutch die ver-
schieden~rtigsten Reize aktiviert werden, und dab auch die Regene-
ration der Starke auf mannigfache Weise erzwungen werden kann. Nach
STEINB~,~GER (S. 406) wird z.B. in den SchlieBzellen welt geSffneter
Spalten St~rke regenerier~, wenn man Fl~chenschnitte mit solchen
Spalten in Wasser eintrggt. Die St~rkebfldung unterbleibt dagegen - -
9und entspreehend wird in st~rkefiihrenden Schliel3zellen die St~rke auf-
gelSst --, wenn start Wasser Salzl6sungen verwendet werden. An ge-
w6hnlichen Epidermiszellen yon Tradescantia, die um den Kern herum
Leukoplasten fiihren, hat bereits van ~-~u (S. 90) diese Wir-
kung yon Salzl6sungen beobaehtet. Es ersehi~n wiinschenswert, diesen
Erscheinungen nachzugehen und zunachst das Verhalten yon Schnitten
und ganzen Bl~ttern in Wasser, sparer in anderen Medien zu unter-
suchen.

A. Versuche mit Amylophyllen.


Als Hauptversuchspflanze w~hlte ich nach dem Vorgange der Frau
STEINBERGER Zebrina pendula ( Tradescantia zebrina), da diese I~lanze
groBe, gut sichtbare und gut reagierende SpaltSffnungen besitzt. Wenn
im folgenden yon Schnitten, Bl~tttern oder Zweigen gesprochen wird, so
ist immer Zebrina gemeint, falls nicht eine andcre Pflanze ausdriicklich
angeftihrt wird.
Uber den Einflult chemiseher Agenzien auf S~rkegehalt usw. 85

Nieht zu diinne, mit einem Skalpell abgenommene Fl~chensehnitte


der Blattunterseite wurdell in farbloselx Weithalsglischen yon etwa
25 ccm Fassungsverm6gelx der Ei~awirkung der zu priifenden Fliissig.
keiten iiberlassen. In ebensolchen GefiBen untersuchte ich spiterhin
auch ganze Blitter, die ieh kriftigen Pflanzen im Warmhause entnahm.
Zum Vergleich wurden stets dieselben Tefle des Blattes herangezogen,
da auch ich beobachtet hatte, dab zwisehen Blattspitze und -basis Ver-
schiedenheiten in der VerschluBfihigkei$ der Spalten obwalteten (vgl.
NEGz~, S. 184--~85, LI~si~Av~.~I, S. 107 und 117 und andere Autoren).
Zur Feststellung der ttShe der osmotischen Werte diente die plasmoly-
tische Nfethode; als Plasmolytikumwurden volummolare NaC1-LSsungen
verwandt, meist in Abstufungen yon 0,05 GNf. Die Feststellung der
Grenzkonzentration nahm ieh nach 15--20 Minuten vor, da ich gewShn-
lich erst nach dieser Zeit volle Plasmolyse beobachten konnte. FZTTrNG
(S. 17) gibt die Zeit fiir andere Epidermiszellen yon l~hoeo discolor mit
12--15 Minuten an, STEINBERGER (S. 406) mit 5--10 Minuten. Nach
meinen Beobachtungen ist diese Zeit fiir SehlieBzellen yon Zebrina
pendula zu kurz bemessen.
L Wirkung iiberm~giger Wasserzufuhr.
a) auf Schnitte.
Werden Sehnitte, die vorher welt ge5ffnete Spalten fiihrten, in
Wasser~) eingelegt, so zeigen sie bei zerstreutem Tage.slicht nach 20
bis 30 Minuten langem Liegen vollkommenen SpaltenschluB; eine deut-
liche Verschmilerung der Spalte tra~ sehon naeh 2--3 Minuten ein.
Dementsprechend stieg der Sthrkegehalt in den Chromatophoren der
SehlieBzellen, der vorher fast gleieh Null gewesen war, so stark an; dab ich
mit Jodjodkaliuml6sung kr~ftige St~rkereaktion erhielt. Der urspriing-
liehe osmotisehe Weft cler SchlieBzellen, = 1,1 GNf NaCI, sank dabei
bis auf 0,25 G ~ ; naeh einer weiteren halben Stunde sogar auf 0,1 GM
(vgl. STEINBERGER,S. 408). Setzte ich das Glgschen mit Wasser, das die
Schnitte aufnahm, der Einwirkung grellen Sonnenlichts aus, so bekam
ieh schon nach 12--15 Nfinuten SpaltenschluB und entsprechende Stirke-
bildung; am schnellsten (nach 10 Minuten) erfolgte die Reaktion im
Dunkeln. Lingeres Liegen im Wasser (1--2 Tage) erzeugte nicht mehr
Stirke als ein Einlegen yon 20 Minuten, wenigstens soweit die Jod-
probe Sehlfisse zu ziehen gestattete. Die Versuche zeigen, dab der
i) Grofe Bedeu~ungkomm$ dem Wasser zu, in dem die Objekte beobaehteg
and aus dem die SalzlSsungen angefertigt warden. In gewShnliehes destilliertes
Wasser eingelegteSchnitte waren naeh 24 Stunden nicht mehr am Leben. Auch
Regenwasser aus Daehrinnen war nieht zu brauchen, und das Leitungswasser
in Jena besitz$ ziemlich hohen CMorgehalt. Dagegen war das aus dem Teich
des Botanischen Gartens entnommene Wasser, in dem eine. reiche Algenflora
gedieh, gut zu verwenden, ebe~so ein aus Glasgefifienfriseh destilliertes Wasser.
86 J. Arends: ~ber den Einflu~ chemischer Agenzien auf St~rkegehalt

SehluB der Spalten nieht dureh die D~mpfung des Liehts, die im Wasser
auftritt, sondern vielleieht durch den Reiz fiberm~l~iger Wasserzufuhr,
vielleieht aueh dureh Wundreiz hervorgerufen wird. Die Intensit~t des
Lichts spielt, sogar in dem Sinne eine Rolle, dab grelles Licht den Spalten-
schlul~ unter Wasser begfinstig~,

b) Wirlcung i~bermg/3iger Wasserzu/uhr au/ ganze Blatter.


Brachte ich ganze Blitter, die unter dem ~ikroskop weir ge6ffnete
Spalten zeigten, in die mit Wasser geffillten Gliischen und stellte je ein
Gli~sehen in grelle Sonne, ins Dunkle und in zerstreutes Tageslicht, so
beobaehtete ieh an den in der Sonne und im Dunkeln stehenden Bli~ttern
S10altenschlul~ in derselben Zeit wie an Schnitten, dagegen blieben die
Spalten im zerst.r'euten Lieht ~tundenlang often und begannen sich erst
bei Anbruch der Di~mmerung wie an normalen, nicht untergetauchten
Bliittern zu schlieBen. Bei vollkommener Dunkelheit waren aIle Spalten
lest. gesehlossen. Wenn ich Bli~tter unter der Lu~tpumpe mi~ Wasser
injizierte ~ Frau STErSBER~E~ (S, 409) hat diesen Versueh mit gleiehem
Erfolg gemacht ~ so trat ~reflieh auch dann Spaltenschlu~ ein, wenn
die Blitter wi~hrend der Iujektion zer~treutem Tageslicht ausgesetzt
waren. In diesem Fall diirfte also der Einflu~ der iibermi~l~igen Wa.sser-
zufuhr gegenfiber dem des Liehts fiberwiegen.

e) Wirkung der Verwundung.


Es erhellt aus diesen Versuchen, dal~ die Spalt6ftnungen an ganzen
Blittern ein teilweise anderes Verhalten zeigen als die an Schnitten,
dab also die Aufhebung des Zusammenhangs der Epidermis mit dem
iibrigen Blat~gewebe oder, wie ich der Kfirze halber sagen will, der
Wundreiz, im Gegensatz zur Annahme STEINBEI~GERS (S. 409 und
LL'~SBiUERS I, S. 104) doeh eine Rolle spielt. DaB traumatische Reize,
die durch Schnitte entstehen, selbst fiber grSl~ere Strecken (1,5 era)
fortgeleitet werden kSnnen, legs TRSNDLE (II, S. 382) dar.
Um den Einflul3 des Wundreize~ noeh etwas genauer kennen zu
lernen, wurden weiterhin 1olgende Versuche angestell~: Zwei BlOtter
yore gleiehen S10rol3 mit weitgeSftneten Spalten wurden nebeneinander
in zwei flachen Glassehalen bei zerstreutem Tageslicht in Wasser gelegt.
Naeh einer Viertelstunde zeigten beide, wie zu erwarten, noch unver-
~ndert offene Spalten. Darauf wurde eins der Blitter, in Wasser liegend,
durch Nadelstiche verletzt, und e$ zeigte sich, dal3 nach einer weiteren
Viertelstunde die meisten Spalten die~es Blattes gesehlossen, die iibrigen
abet alle bedeutend versehmilert waren. (Das Vergleichsblatt hatte
auch am Ende der zweiten Viertelstunde noch weir oftene Spalten.)
Naeh zwei Stuudeu war der Unterschied zwischen den beiden Bl~ttern
uoeh derselbe; der Einflul~ des Wundreizes kam also bei dem durch-
und osmotischen Weft der Spalt~ffnungsschlieltzellen. 87

stcehenen Blatt deutlich zum Ausdruck. Ln~SBAUER(I, S. 105) land bei


Hartwegia comosa 0ffnung der Spalten in der NiChe yon Blat~wunden;
die einander widersprechenden Ergebnisse lassen sich Vielleicht, zum Teil
dadurch erM~ren, dab ich im Gegensatz zu LINSBAUERdie BlOtter nicht
nur verwundete~ sondern auSerdem auch noch in Wasser legte.
Wei~erhin wurden aus den Li~ngshi~lften eines Blattes mit welt ge-
5ffneten SpaRen zwei gleich gro$e, etwa 1 qcm messende S$ficke ge-
schnitten und nebeneinander bei zerstreutem Tageslicht in Wasser be-
obachtet. Nach einer Viertelstunde zeigten beide Blattstiicke in tier
N~he der Schnittfl~chen geschlossene oder verschm~lerte, in der Mitre
dagegen unver~nder$ offene Spalten. Wurde nun wieder eins der Stiicke
durchlSchert, so hatten sich, wie vorher beim ganzen Blatt, auch bei
diesem Stiiek die Spalten nach einer Viertelstunde geschlossen oder
stark verschm~!ert, w~hrend das nicht gereizte Blattstiick nach dieser
ZeR in der Mitre noch offene Spalten aufwies.
Der Wundreiz beeinfluSt also das 0ffnen und SchlieBen der SpaR-
5ffnungen deutlich, oder, was besonder~ bei meinen sp~teren Versuchen
yon Wichtigkeit ist : an Schnitten zeigen die SpaltSffnungen ein anderes
Verhalten als an unverletzten Pflanzenteilen.

II. Schnitte in Li~sungen.


a) Kochsalz.
Ich prtifte zunachst das Verhalten yon Schnitten gegeniiber l~aC1.
Zu diesem Zweck fiillte ich zehn Gl~schen mit KochsalzlSsungen yon
11 n
bis ~- Gehalt. In jedes Glas ~rug ich eine grSl~ere Anzahl yon Schnitten
aus der Blattunterseite einer Pflanze ein, die vorher drei Stunden lang
im Dunkeln gestanden hatte und infolgedessen geschlossene Spalten
und sti~rkereiche Schliel~zellen mit niedrigem osmo~ischem Wer~ auf-
wies. Wo es mir darauf ankara, das St~rkelSsungsvermSgen eines Stoffes
zu prtifen, bereitete ich meine Versuchspflanzen immer in dieser Weise
vorund erzielte dadurch, wie Tabelle 1 zeigt, so gleichm~Bige osmotische
Werte in den SchlieBzellen, daft ich ~p~terhin auch ohne vorherige Fest-
stellmag immer mit einem ur~priinglichen Wert yon 0,1 GMNaC1
rechnen konnte, ohne einen wesentlichen Fehler zu begehen.
Von Zeit zu Zeit entnahm ich aus jedem Gl~schen Proben und
untersuchte sie mittels JodjodkaliumlSsung auf den SKCrkegehalt ihrer
n
Schlieflzellen. Dabei stellte sich -2 al~ diejenige Konzentration her~us,
die am schnellsten und vollsti~ndigsten die I ~ u n g der S~rke herbei-
ftihrte. Geringere Konzentrationen waren weniger wirk$am (z. B. n
3
88 J. Arends: ~ b e r den EinfluB ohemischer Agenzien auf Stiirkegehalt

Tabelle 1. Pflanzen vor dem Versuch 3 Stunden im Dunkeln gehalten. S ~ r k e


in allen F~llen reiehlioh vorh~nden, Spalten geschlossen.
Osm. Weft in O ~ NaG]
Datum Zeit

M - . ~ _ m
o,0---7
10. 7. 22 1000 vorm.
10.7.22 1100 ,, -b
10.7.22
11.7. 22
1200
9 ~176
,, ++
12. 7. 22 6 8~ naehm.
13. 7. 22 6 ~~ ,,
14. 7. 22 64~ ,,
15. 7. 22 6 00
16. 7 . 2 2 3 s~ nachm.
16. 7. 22 63~
18. 7. 22 900 vorm. -b
18. 7 . 2 2 1200 ~9
18. 7. 22 500 nachm.
19. 7. 22 11 ~176
vorm.

und ; unter ~ erzielte ich iiberhaupt keine Wirkung mehr. H6here


Konzentrationen verboten sieh aus dem Grunde, weft die Zellen in ~men
bald zugrunde gingen. Als optimale Zeit stellte ieh 16~18 Stunden
lest, d. h. I~aeh dieser Zeit zeigte die Jodprobe fast keine St~rke mehr
an (s. Tabelle 2), die Spalten waren ge6ffnet und die Priifung des osmo-
tischen Werts in den Schliel~zellzn ergab 1,l--l,2 G]~ NaC1. Naeh
VAN RYSSELBERGHE (S. 62) sollen die endgiiltigen osmotischen Werte
in KNO~-L6sungen, deren Eigenschaften denen yon NaC1-L6sungen sehr
nahe stehen, erst nach drei Tagen erreicht werden. Aus Tabelle 2 geht
aueh hervor, dab die St~rkel6sung am kr~ftigsten zwischen der 4. und
8. Stunde der Einwirkung erfolg~.
Wird der Versuch in umgekehrter Weise ausgefiihrt, und kommen
Sehnitte mit offenen Spalten in Salzl6sungen, so unterbleibt der Sehlul3
der Spalten uncl die St~rke wird nieht regeneriert. Dabei miissen die-
selbeil Salzkonzentrationen wie zur L6sung der St~rke angewandt wer-
den. Wenn bei Beginn des Versuchs die Sehlie]3zellen so gut wie frei
yon St~rke gewesen waren, bekam ieh bei Verwendung yon L6sungen
n
unter ~ sehon deutliche St~rkereaktion mit entsl~reehender Versehm~-
n
lerung der Spalten, und unterhalb ]-5 wurde die St~rke ill derselben
V~reise reg~neriert wie in reinem V~rasser.
Bei einer so betr~chtliehen Steigerung des osmotischen Werts, wie
er dutch Salzeinwirkung auf st~rkegefiillte SchlieBzellen zustande kommt,
n
ist es leieht erkl~rlich, dal~ die bei Verwendung v o n ~ NaC1 stets auf-
tretende Plasmolyse sehon naeh 3 4 Stunden in den meisten ZeUen
und ogmotisohen Weft der Spalt~ffnungssohliel3zellen. 89

verschwunden war; es kommt hinzu, daft nach VAN I~YSSELBERGHE


(S. 100) die Permeabilit~t des Protoplasmas fiir das gelS~te Salz bei
Anatonose nicht zu verschwinden braucht.
Ein so schnelles An~teigen des osmotisehen Wefts unter dem EinfluB
yon SalzlSsungen wie Frau STEINBERGER (S. 406) konnte ich nieht be-
obachtea; ~ie stellt z. B. schon nach 60 Minuten denselben osmotischen
Weft (yon 1 GM NaCI) lest, den ich bei meinen Versuehen immer erst
nach 10--12 Stunden erzielte (siehe Tabelle 2).
Tabelle 2. NaC1. (Bei KC1 dieselben Daten.)
Datum Zeit Dauer Spalten St~rke Plasmol. Osm. W.
20. 8.22 11~176 vorm. urspr. geschL + 0,1GM
20. 8. 22. 3 ~176nachm. 4 Std. in d e n meist. 0,25
Zellen zu-
riickgegangen
20.8.22. 7oo 8 ,, z.T. etwas schwach-t- 0,8
geSffnet
20. 8.22. 11 ~176 12 ,, halbgeSff. ,, + 1,0
21.8. 22. 3 0o vorm. 16 ,, gefffnet fast -- 1,15
22.8.22. 700 44: ~9 geSffnet ,, -- qt O,7
23.8.22. 900 70 ,, fast alle Zellen einige: 0,7

Legte ich mit J o d abgetStete, st~rkeffihrende Sehnitte in Salz-


15sungen ein, so blieb der Sfg~rkegehalt der Schliel~zellen stets unver-
~ndert. Die Enzyme arbeiten also in der so getSteten Zelle nicht weiter.
Werden Schnitte, deren Schliel~zellen die St~rke in SalzlSsungen ver-
loren haben, in reines Wasser gebraehL, so erscheint die St~rke auch bei
tagelanger Einwirkung desselben nieht wieder, das Salz ~cheint also
nicht ausgewaschen zu werden. Das diirfte mit der durch das Salz be-
wirkten Erniedrigung der Permeabilit~t des Protoplasmas zusammen-
h~ngen, wie sie VAN I~u (S. 96) und FITTING (S. 46) beob-
achtet habeil.
Wie erw~hnt, enthielten die SchlieBzellen nach 16--20stiindiger Salz-
einwirkmag im besten Falle fast keine St~rke mehr; es war daher yon
Interesse, den osmotischen Wert dieser Zellen mit dem yon solchen zu
vergleichen, die auf natiirlichem Wege, also bei guter Beleuchtung und
in feuehter Luft (s. STEINBERGER,S. 407), ihre St~rke verloren hatten.
Zu diesem Zwecke bestimmte ieh zun~chst den osmotisehen VCert der
SchlieBzellen an Pflanzen, die im feuchten Warmhaus hell kultiviert
waren, und zwar m e i s t gegen 9 Uhr morgens, weft um diese Zeit die
St~rkelSsung erfahrungsgem~B am vollkommensten war. Bei oft wieder-
holten Versuchen Iand ich ~tets Werte zwisehen 1,0 und 1,3 GI~. Das-
selbe Ergebnis erzielte ich mit Pflanzen, die 8--14 Tage ]ang unter
feuchter Glocke an gut beleuchteter Stelle des Laboratoriums gestanden
hatten. Frau STEINBERGER (S. 408) bestimmte unter diesen Umsthnden
90 J. Arends: ~ber den EinfluB ehemischer Agenzien auf St~'rkegehalt

Werte his zu 2,0 GI~I, doch war es mir hie mSglich, an meinem Material
ein Ansteigen zu solcher HShe zu beobachten.

b) Schnitte in L6sungen anderer Neutralsalze.


Es fragte sich nun, ob auch andere als die yon STEINBERGERund
mir benutzten Salze (KN03 und NaC1) f~hig w~ren, derartig hohe os-
motische Werte durch St~rkelSsung herbeizuffihren. Es ergab sich,
daft folgende Salze in derselben Weise wirlr~en~ KC1, KBr, KC103,
NaBr, NaN0a, l~aNO~, NH~C1, FeS04. Wenn nichts besonderes be-
n
merk$ ist, verwendete ich die Stoffe als ~--LSsungen; andere Konzentra-
tionen werden stets in Klammern beigefiigr. Fiir alle yon mir aufge-
fiihrten Sa!ze hat FITTINO (S. 47--49) deutliche Permeabilit~t nach-
gewiesen. Weniger gut i~t nach •:[TTING (S. 49) die Permeabilit~t fiir
K~SO4 und Na~SOa; dementspreehend land ich bei Versuchen mit
diesen Salzen eine bei weitem nicht so gute St~rkelSsung wie bei den
zuers$ genannten: Die SchlieBzellen zeigten nach 16stfindiger Ein-
wirkung der Sulfate noch deutlich St~rke (wiewohl weniger als urspriing-
]ich!), und die Priifung des osmotischen Wertes ergab im Durehschnitt
nur 0,6 G]~ (siehe Tabelle 3), w~hrend ich bei den iibrigen Salzen,
wie bei NaC1, Werte yon 1,1 1~2 erhielt.

Tabelle 3. Abweichendes Verhalten in Sulfatliisungen.


Art der iDauer des ~ ave ! St~lrke ]Tropf.- Plasm. Osin.
LSsung Datum Zeit Versuchs ~P ~ n I bildg. Weft
I
,~K~SO4 5.8.22 ll~176u rspr, gesohl. [ q- 0,1 GI~

!
(Diesel- 6.8.22 10~17623S~d. ge.scbl., [schwach-t- + -;eini- 0,3--0,~
benDaten e]mge [ j'e nach
ergibt Spalt-
weite
~ Ns~S04) 7. 8.22 8~176 45 ,, etwasge-~ fast--
5ffnet I
--;we- 0,7
nige +
8.8.22 llOOv. _
0,7
10.8.22 11~176
v. i20:: "Zellen tot
~ MgSO, i geseh [ + 0,I
nicht fest-
zustellen,
da alle
Zellen
noch plas-
molysiert
',i ! etwas 0,5
sehw~ch.+
z.T.et~ m[
ge(iffx t [ schw~ch.+ 0,5
Iz.T. ge ~[.[ schwaeh + 0,6
,, ellen tot
und osmotisehen Wert der SpaltSffnungssehlieBzellen, 91

Infolge der geringen Permeabilit~t den Protop]asmas fiir Sulfate


dringt vielleicht yon dienen Salzen so wenig in die Zellen ein, dab die
iYienge nicht geniigt, die Enzyme zur voUst~ndigen AuflSsung der St~rke
anzuregen. Einea deutlieheren Beweis dafiir, dab die St~rkelSnung
davon abh~ngt, ob ein Salz permeiert oder nieht, konnte ich darin er-
blicken, dab ich mit den Salzen der alkalischen Erden und des Magne-
siums (CaCI~, Ca[N03]~, BaCl~, Ba[N03]2, Sr[NO~]2, MgCI~, MgSO~)
iiberhaupt keine Starkel6sung erzielte, obwohl BIEDERMANN (II,
S. 492--94, 496, 501,504; III, S. 67--69, 73, 298--99; IV, S. 3) fiir sie
alle die F~higkeit der Aktivierung diantatischer Fermente fent stellte.
FZTTZNG (S. 50) weint naeh, dab dan Protoplasma yon Rhoeo discolor
fiir diese Salze vollkommen impermeabel int; die Tat.sache, dab die
Plasmolyse in den LSsungen dieser Salze tagelang erhalten blieb, be-
wies mir ffir Zebrina dasselbe.

e) Schnitte in L6sungen neutraler organischer Sto//e.


Aus der tagelang - - wohl w~hrencl der ganzea Lebensdauer der
Zellen - - ~ich erhaRenden Plasmolyse konnte ieh auch auf Imperme-
abilit~t des Schliel~zellenplasmas fiir Zucker schlieBen.
Es gibt nun aber ~ueh Substanzen, die zweifellos eindringen, aber
trotzdem die St~rkelSsung nicht herbeifiihren. Als solche land ich
Alkohol, :4thylenglykol, Glycerin und Harnstoff. Von diesen Stoffen
erzeugten nur J~thylenglykol, Glycerin und Harnstoff Plasmolyse, nicht
dagegen Alkohol. In Glycerin und auch in Zuckerl6sungen stellte ich
sogar regelm~l~ig eine Anreicherung an St~rke lest.
Eine aktive Herabsetzung des osmotisehen Wertes in ZuckerlSsungen
(dutch Vermehrung der S~arke?) beobachtete auch Frau STEINBERGER
(S. 407) uncl fiir gewShnliehe Epidermiszellen teilen SC~IMPER (S. 737)
und VAN I~u (S. 91) dasselbe mit. Dal~ in LSsungen yon
KN03 und NaC1 hShere o~motische Werte erreicht werden als in Gly-
cerin, land aueh S~rA~CGE (S. 299).

d) Schnitte in LSsungen basischer Salze.


Die bisher besprochenen Ergebnisse erzielte ich nur bei Verwendung
yon Neutralsalzen. Sie ~nderten sich recht bedeutend, wenn ieh start
de,sen LSnungen yon alkalisch oder sauer reagierenden Salzen anwandte.
Zun~ehst untersuehte ich NaHC03 nnd Na2B~07, beide yon sehwaeh
n
alkalischer Reaktion W~hrend ich bei den Neutralsalzen stets ~-
LSsungen benutzte, muBte ieh hier die Konzentration viel .schw~cher
w~hlen; besonders in I~aHCOa starben die Zellen sehr schnell ab, wenn
nieht eine sehr verdiinnte L5sung zur Anwendung kam. Ftir beide
92 J. Arends: Uber den EinfluB chemischer Agenzien auf Stiirkegehalt

Salze erwiesen sich schlie lich ~ - L S s u n g e n als geeignet, da die SchlielL


zellen bei diesen Verdtinnungen auch nach 36 Stunden noeh am Leben
waren.
Trotz der starken Verdiinnung zeigten sich die Chroma~ophoren der
SchlieBzellen an Fl~chensehnitten nach 16--20 Stunden vollkommen
st~,rkefrei, w~hrend NeutralsalzlSsungen in diesen Konzentrationen ja
iiberhaupt nich~ mehr wirkten! Die Priifung der osmo$ischen Werte
ergab bei oft wiederholten Versuchen recht verschiedene Resul~ate,
trotzdem die St~rke, wie die Jodprobe ergab, stets ganz verschwunden
war. Meist land ich (bei optimaler St~rkelSsung) Grenzkonzentrationen
um .0,15 herum, oft aber auch hShere Werte, die jedoch 0,6 fast hie
iiberschri~ten (siehe Tabelle 4); und nur ganz ausnahmsweise einmal
gleich hohe Wer~e wie bei Neutralsalzen, die mit der gr5Bten Regel-
m~Bigkeit ~tets fast genau gleich hohe Werte bewirkten.

Tabelle 4. I~aHC08 (alkalisch).


Datum Zeit Dauer der Sp~ten tt~rke Plasm. Osm. Wert
Einwirkun~

21.8.22. 3 oo n. urspr. gesohl. + 0,1 GM


21.8.22. 700n. 4 Std. z.T. etwas geSff. etwas 0,2
schw~ch.-~-
f]e nach
21.8.22. 11oon. 8 ~t meiste halb ,, schwach -4- -- { Spaltweite
( 0,3--0,5
22.8.22. 300 37. 12 ,, ,, -~- ebenso
22.8.22. 7 ~176
v. 16 ,, 0,3--0,4
23.8.22. 300 n. 48 ,, ,, ganz ,, fast -- 0,2--0,3
24. 8.22. 400 n . 73 ,, ,, halb ,, Zellen tot

Infolge dieser versehiedenen H6hen der osmotischen Werte waren


die Spalten nach Einwirkung jener alkalisch reagierenclen Salze oft im
gleichen Pr~parat teils often, tells geschlossen, mit alien 0~bergangs -
stufen. Eine Abweiehung yore Verhalten der Neutralsalze lag aueh
darin, dab der osmotisehe Wert schneller absank (siehe Tabelle 4).
In gleiehem Sinne wie NaHCO8 und Na~B~O7 wirkten Salze mit
kr~ftigerer alkaliseher Reaktion wie NasPO~, Na2CO3 und K~COa.
LSsmagen dieser Salze mugten aul~erordentlich verdiinnt sein, wenn
die Zetlen einige Zeit lang am Leben bleiben sollten. Als brauchbare
n n
Konzentrationen stelite ieh ~ bis 3-2 lest.

e) Wirkung ]reler Basen an[ Echnit~e.


Auch reine Basen, NH,OH, NaOH, KOH, vermoehten &uf die
Enzymt~tigkei~ in den SchlieBzellen einzuwirken. Wieder muBten sehr
hohe Verdiinnungen angewendet werden, n~mlich 0,01 proz. Iz3sungen;
und osmotisehen Wert der SpaltSffnungssehlieBzellen. 93

dan~a war nach 16--20 Stunden die St~rke vollkommen aufgelSst


Trotzdem nahm der osmotische Wert in den SchlieSzellen kaum oder
gar nicht zu (Tabelle 5)! Dementsprechend waren alle SpaltSffnungen
lest geschlos~en.

Tabelle 5. NH40H (Ammoniakwasser).


Datum Zeit Dauer der] Spalten St~rke Plasmol. Osm.Welt
Eiuw~kungl
23.8.22 naehm.
4 ~176 urspr. geschl. + 0,1GM
23.8.22 8 00 ~ 4 Std. zur tt~lfte 0,1
halb geSff.
23.8.22 12oo 8 ,, geschl. schw/~ch.-p -- o2
24.8.22 4 00 v o r m . 12 ,, sehwaeh + -- 0,17
24.8.22 8 00 ~ 16 ,, halb geSff. 0,2
So 4--5 Tage lang leb~ ad

f) ~qchnitte in LSsungen saurer Salzz.


Mit sauer reagierenden Salzen, n~mlich Aluminiumsulfat und Alaun,

(n)
erzielte ich fast dieselben Ergebnisse wie mit basischen. Die Konzen-

t,ration durfte hier etwas h6her gew~hlt werden i 2 " Aueh hier erzielte
ieh vollkommene Sti~rkel6sung bei weehselnden osmotisehen Werten,
die jedoeh hie so hoeh anstiegen, wie bei Neutralsalzen. An der Ver-
fi~rbung der gew6hnliehen, anthoeyangefiillten EpidermiszeUen konnte
ieh das Eindringen sowohl der sauren Ms aueh der basisehen SMze er-
kennen. Damit ist zugleieh bewiesen, dag saute Reaktion des Zell-
~aftes nieht unerlg~gliehe Vorbedingung far die St~rkel6sung ist.
Aueh die sauer reagierenden Salze bewirkten ein sehnelleres Ab-
sinken des osmotisehen We~es als die NeutrMsMze (siehe Tabelle 6).
Wollte man aus dieser Eigensehaft auf einen sehg~digenden EinfluB der
nieht neutrM reagierenden SMze sehlieBen, so wiirde es aueh verstii,nd-
lieh, dab bei sauer und basiseh reagierenden Salzen Zellen mit ver-
sehiedenen osmotisehen Werten nebeneinancler vorkommen; denn wenn
es sieh u m St6rungen handelt, die auf TStung des Protoplasmas hinaus-
laufen, h~tten sieh eben versehiedene Zellen diesem Ziele versehieden
weir geni~hert.

Tabolle 6. Ah(S04)3 (sauer).


Dauer der $palten Plasmol. Osm.Weft
Datum Zeit Einw rkung
St~rke

22. 8.22 12~176


mi$tags urspr. geschl. + 0,1 GM
22.8.22 400 n a c h m . Std. + 0,15
22. 8. 22 8 ~ ~ etwas geSff. schwach + O,2
22. 8.22 12oo 12 ,, halb 0,5
23. 8.22 4 ~ vorm. 16 ,, z.T. welt ,, fast -- 0,4
Beginn des Absl ~rbens
94 J. Arends: Uber den Einflu~ chemischer Agenzien auf St~rkegehalt

g) Wirkung ]reier Sguren au/ Schnitte.


Freie S~uren waren wie die Basen nur in aul]erordentlieh starker
Verdiinnung zu verwenden. Zu den Hauptversuchen benutzte ieh eine
0,1 proz. LSsung yon 96 proz. Essigsi~ure. Schnitte, die 16--20 Stunden
in dieser LSsung gelegen hatten, fiihrten keine Starke mehr in den
SehlieBzellen; die Spalten waren lest geschlossen und der osmotische
Wert lag sogar noch unter dem urspriingliehen, wie Tabelle 7 zeigt.
Ebenso wie Es~igs~ure wirkten in starker Verdiinnung ttCl, ttaP04,
H~S04, HNOs, Zitronen-, Apfel-, Weins~ure.

Tabelle 7. CH3COOtt (Essigs~ure).


Datum Zeit Dauer der I S1)alten St~rke PlasmoL Osm,Weft
]~inwirkungI
22. 8 . 2 2 1200 mittags urspr. I geschl. + 0,1 GM
22.8.22 400 nachm. 4 Std. ] ,, -}- 0,07!
22. 8 . 2 2 800 ~= 8 . . I. . sehwaeh -~- O,07
22.8,22 12oo 12 ,, [ ,, , -}- O,O7
23. 8. 22 400 vorm. 16 ,, ~ ,, -- 0,05
Zellen bleiben so 4--5 Tage h lg am : ~ben,

In $o verdfinnten S~uren blieben die Schliel~zellen fast ebenso lange


am Lebea wie in reinem Wasser uncl isolierten sieh schlie~lich trotz
des abnorm niedrigen osmotischen Wertes naeh Ab~terben der um-
gebenden Epidermiszellen in derselben Weise unter 0ffnung der Spal-
ten, wie i c h e s sp~terhin ffir Wasser fund. Die St~rke wurde n i e h t
regeneriert,. Das stimmt mit den Beobachtungen yon Frau STEn~-
BEI~GEI~ (S. 410) ganz iiberein.

h) Schnitte in LSsungen nicht neutraler organischer Sto]/e.


Die Ver~uche mit sauren und basisehen organischen KSrpern zei-
tig~en ~hnliche Ergebnisse wie die mit sauren und basischen Stoffen
anorganiseher Natur. Sobald die Reaktion, wenn aueh nur in geringem
lYla~e, yon der ~eutralen abwieh, erzielte ieh zwar AuflSsung der st~rke,
aber keine oder nur unweselltliche Erh6hungen des osmotischenWer~es,
uncl in den meisten F~llen traten dabel groBe )/[engen yon Calcium-
oxalatkristallen auf.

zum Versehwinden: ~minoessigs~ure (Glykokoll) ~


(o)
Folgende Stoffe brachten in geeigneten Konzentrationen die St~rke
, Acetamid ,

Formamid , Asparagin ; aUe yon schwach alkalischer Reaktion.


v ~ RYSSELBE]aGHE (S. 71) beobaehtete, da[~ Aminos~uren, Amide und
daher aueh Asparagin zu permeieren vermSgen. Tabelle 8 gibt d i e
Daten flit Asparagin, denen die der iibrigen hier behandelten Stoffe
sehr ~hnlieh sin&
und osmotisch~n Weft der Spalt~iffnungsschlieBzellen, 95

Tabelle 8. Asparagin (schwach alk~lisch).


Datum Dauer der Spalten St~rke Plasmol. Osm. Weft
Zeit Einwirkung

25.8.22 nachm.
8 ~176 urspr. geschl. ~- o,I GM
25. 8. 2"2 7 00 ~ 4 Std. 0,081
25.8.22 llOO ,, schwach~- 0,15
26.8.22 300 v o r m . 12 ,, 0,15
26. 8. 22 ~00 ~, 16 ,, halb geSff. O,25
26. 8. 22 ll ~176 ,, 20 ,, 0,15
Be inn des A1 terbens.

Mehr oder minder alkaliseh reagieren aueh Kalium-, Natriumaeetat

(nt
rain ~ . IMolgedessen fithrten aueh sie LSsung der St~rke herbei, ohne
dag wesentliehe Veri~nderungen des osmotisehen Wertes atfftraten. Da-
neben liel~ ieh zum Vergleieh das neutral reagierende Kalitmlta~rat
(2) ocler K aliumnatriumtartrat (Seignettesalz,~)einwirken;
n hierbei er-
hielt ieh naeh vollst~ndiger AuflSsung der St~rke dieselben hohen
osmotischen Werte, wie bei anorganisehen Neutralsalzen. Sowohl bei
organischen als auch bei a~,organischen Neutratsalzen steht demnach
die Wirkung des Salzes auf das enzymatische System der Zellen in
sehroffem Gegensatz zu der Wirkung, die die zugehSrige S~ure ffir sich
allein hervorbringt.
III. Mutmafiliche Wirkuagsweise der gel~sten Stoffe.
Als Ursache fiir die ErhShung des osmoti~ehen Wer~es, haupts~ch-
]ich in NeutralsalzlSsungen, kommen zwei MSglichkeiten in Betracht:
1. Das Eindringen grSBerer Salzmengen.
2. Die Erzeugung osmotiseh wirksamer Substanz (Anatonose).
Seit FITT~Gs genauen Untersuehungen steht lest, dal~ auch yon
den Neutralsalzen, die naeh meiner Erfahrung am besten die LSsung
der St~rke und damit die ErhShung des osmotischen Wertes einzuleiten
vermSgen, nur ganz geringe ~engen in die Zellen yon Rhoeo discolor
eindringen. FITTr~G (S. 17) beweist zun~chst fiir KNOB, dab dieses
Sa!z im ganzen nur bis zu einer Konzentration yon 0,0075 GM im
Liter in die lebende Zelle aufgenommen wird, der weitaus grSBte Teil
davon innerhalb der ersten Stunde. Sp~ter nimmt die Permeabilitat
fiir das Salz sehnell ab (FrrTINC, S. 46). Die gleichen Verh~ltnisse finder
FITT~a flit NaC1 und fiir eine Reihe anderer, aueh yon mir unter-
suchter Neutralsalze. Auf einem indirekten Wege konnte ich seine
Befunde fiir Zebrina pendula roll best~tigen: Der osmotische Wert in
SchlieBzellen, der unter Salzeinwirkung entsteht, ist fast genau dem
96 J. Arends: Uber den Einflult chemischer Agenzien auf S~rkegehalt

gleieh, der an der ffei wachsenden Pflanze in hellem IAeht und feuchter
Lu/t auftritt. Da in beiden F~llen, wie die Jodprobe erweist, die St~rke
so gut wie vollstandig versehwunden, also wohl in osmotisch wirksame
Substanz fibergeffihrt ist, kann im ersten Falle das Salz nur in sehr
geringer ~[enge einge~_rungen sein. Wenn es anders ware, hatte ieh j~
hier einen um die Menge des eingedrungenen Salzes erhShten osmotischen
Wert linden mfissen. Frau STE~BERGER (S. 406) ist der Meinung, dab
das Salz (KN03) leieht permeiert und glaubt daher, dab die Steigerung
des osmotischen Wertes hauptsachlieh auf Kosten reicMich eindringen-
den Salzes zustande kommt.
Um dem Einwand zu begegnen, dab etwa u~iter dem Einflu$ der
Chemikalien keine Photosynthese mehr stattf~nde und dann die Starke
dureh Veratmung zum Verschwinden gebraeht wfirde, brachte ieh
Fl~chenschnRte mit geschlossenen SpaltSffnungen in ein Gl~schen mit
Wasser mud stellte das Gefal3 clunkel. Naeh 24 Stunden zeigten die
SchlieSzellen noch dieselbe stark positive Starkereaktion wie vorher,
und auch nach 3, ja nach 8 Tagen, als die Spalten infolge Absterbens
der umgebenden Epidermiszellen sich weir geSffnet batten, war noch
keine Abnahme der Starkemenge zu erkennen. HAGm~ (S. 272) und
Frau STEINBER~ER (S. 410) haben denselben Versueh mit gleichem
Ergebnis gemacht. I~BE~L~J~DT (S. 424). best~tigt, dab die Schlie$-
zellenst~rke sehr widers~andsfahig ist und nicht leicht ver~tmet w~d.
Die Tats~ehe des Versehwindens der Starke in Salzl6sungen regt
die Frage an: Welcher Art ]st die aus der St~rke hervorgehende os-
motisehe wirksame Substanz? Nach vAN RYSSELBERGHE (S. 90--91)
wircl in gewShntichen Epidermiszetlen bei Behandlung mit SalzlSsungen
aus St~rke Oxals~ure gebfldet, und zwar auf dem Wege fiber Glukose.
Wenn die ZeUe osmotisch wirksamer Substanz bedarf, erzeugt sie Oxal-
saute, sie l ~ t dagegen Calciumoxalat ausfallen, wenn der ])Tuck herab-
gesetzt werden soil.
Bei Zebrina fancl ieh Calciumoxalatkristalle wohl sehr haufig in
Epidermiszellen, ~ber hie in SehlieBzellen. Freie Oxalsaure lagt sich
auf mikroehemisehem Wege kaum mit Sieherheit naehweisen (Turc-
M~r~, S. 136), trotzdem versuchte ich, den Naehweis der Oxalsaure
in der Weise zu erbringen, dag ieh Sehnitte mit welt geSffneten SpaRen
in eine konzentrierte, st~rk essigsauer gemachte LS.sung yon CaClz
einlegte. Oxalatfallung war nicht zu beobachten.
Nun wandte ich der Prfifung auf Zucker erhShte Aufmerksamkeit
zu. Dabei u ntersuehge ich sowohl Schliegzellen, die an der unverletzten
Pflanze (bei weir geSffnet.en Spalten) ihre Starke verloren hatten, als
auch solche an Schnitten, deren St~rke unter dem Einflug yon Salz-
15sungen gesehwunden war. Das Ergebnis war in beiden Fallen das
gleiche. Legte ich Schnitte mit welt geSffneten Spalten (Jodprobe auf
und osmo~isehen Weft der SpaltSffnungssohliei~zellem 97

St~rke negati~.) in Fehlingsche LSsung, so war beim Erwi~rmen wohl


eine eigentiimliehe Gelbf~rbung der Sehliefzellen, aber keine Ab-
seheidung von Kupferoxydul wahrzunehmen, wenn man nicht eben
jene Gelbf~rbung dafiir halten wollte. Zur Au~fihrung der Probe nach
SACHSlegte ich Schnitte yon der Dieke einiger Zellagen in konzentrierte
KupfersulfatlSsung und dann, naeh sorgf~ltigem Ausspiilen in Wasser,
in heife Kalilauge. Aueh hierdureh erzielte ich nur eine, allerding~
noch deutlichere Gelbf~rbung des Seh]ieBzetleninhaltes, die nach
MOLISOH (S. 119) als positive Reaktion gedeutet werden kSnnte. Eine
weitere Ab~nderung der l%hlingschen Probe gibt HAGEN (S. 268) an;
eine vierte ist yon FLtiCKIGER angegeben und wird yon TU~-MAZ~S. 184)
sehr empfohlen. Der Erfolg war immer der gleiehe. - - Um auch ein
grunds~tzlich anderes Reagens zu versuchen, fiihrte ieh noch die a-
Naphtholprobe yon MOLISC~I (S. 118)aus. Irgendeine Ver~nderung oder
Verf~rbung der SchliefzeUen erfolgte nicht. - - Hervurgehoben sei noch,
dab vorher alle Reagenzien zur Priifung auf Giite und Brauchbarkeit
an Sehnitten einer reifen Birne versueht und hier s~mtlich als positiv
reagierend befunden wurden.
Die Untersuchungen mit der l%hlingsehen Probe and ihren l~Iodi-
fikationen lassen es wahrseheinlieh erscheinen, dab die Schliefzellen
weir geSffneter Spalten wirldich Zucker enthalten, wenn ich diesen
Priifungen aueh nich~ die beweisende Kraft zusprechen mSchte, die
HAGE~ (S. 288) ihnen beimiBt,
Es ist bisher gezeigt worden, daft die Menge des eindringenden
Salzes bei der ErhShung des osmotisehen Wertes in den SchlieBzellen
eine unbedeutende Rolle spielt, und dab die Wirkung des Salzes viel-
mehr darin bestehen diirfte, dab die T~tigkeit der diastatischen En-
zyme in den Sehliefzellen dureh Salzzufuhr angeregt wird. Warum
n
dann allerdings Salzkonzentrationen unter ~-~ ganz unwirksam sind,
ist nieht klar. Die Becleutung yon l~eutralsalzen fiir die T~tigkeit
diastatischer Enzyme ist dureh BIE])~.RMANN U: a. l~ngst bekannt.
In den reinen S~uren und Basen hatte ich ein Mittel gefunden,
St~rkelSsung in den Sehliefzellen herbeizufiihren, ohne da[~ es dabei
zu wesentlichen Ver~nderungen des osmotischen Wertes gekommen
w~re. Offenbar hatte hler ein Abtransport der Hydrolyseprodukte
stattgefunden. ~immt man an, dab unter dem EinfluB der Neutral-
salze aus der St~rke Glukose gebildet wird, so kSnnte man bier eine
Spaltung der Glukose in noch kleinere Molekiile vermuten, e~wa in die
der Oxals~ure.
Diese Vermutung erhielt eine Stiitze dutch die Beobachtung, daI~
nach St~rkelSsung durch Einwirkung aller nicht neutral reagierenden
Stoffe die Sehnitte mit Calciumoxalatkristallen oft geradezu iibersi~t
Archiv f. wissenschaftl. Botanik Bd. I. 7
98 J. Arends: Uber den EinfluB ehemiScher Agenzien auf St~rkegehalt

waren, wahrend sie vorher nur ganz vereinzelte Kristalle aufwiesen.


Da ieh bei Verveendung yon ~eutralsalzen niemals etwas J~linliehes
feststellen konnte, glauhe ieh ~nnehmen zu diirfen, da~ unter der Ein-
wirkung dieser Salze Glukose entsteht, wahrend Oxals~ure gebildet
wird, wenn nieht neutral reagierende Stoffe einwirken. Dutch den
Einf!uB der Oxals~ure lieBe sieh dann auch die ErhShung der Perme-
abilitat des Plasmas erklaren, die ein Ansteigen des osmotisehen Wertes
hindert, etwa .so, dab die Saure sch~digend auf das Plasma wirkt.
ErhShung der Permeabilit~t durch Gifte ist ja bekannt (JosT, S. 33,
FITTING, S. 55).
Sollte indes sowohl dutch Neutralsalze als auch durch ~aure und
basisehe Salze und reine Sauren und Basen dasselbe Umwandlungs-
produkt der Starke, etwa Oxalsaurel), entstehen, so ware es denkbar,
dab durch dieVersehiedenheit der ehemisehenAgenzien die Permeabili-
tat des Protoplasmas in so verschiedener VIfeise beeinfluBt wird, dab
in dem einen Falle die osmotisch wirksame Substanz infolge aus-
gesprochener Semipermeabilitat in der Zelle verbleibt, im anderen aber
infolge Aufhebung der Semipermeabilitat herausdiffundiert. ])ann
wiirde etwa fiir das Verh~l~en der l~eutr~lsalze die ,,verstopfende"
Wirkung der Kationen (FITTING, S. 57) verantwortlich zu machen sein.
Bei Verwendung yon Sauren und sauren Salzen scheint die Ent-
stehung yon Oxals~ure am ehesten verstandlich. Sehwieriger ge.staltet
sich die Erklarung bei Basen und basischen Salzen, da ja in diesen Me-
dien die Oxalsaure neutralisiert werden mfiBte. Allerdings ist zu be-
denken, dab auch die sogenannten neutralen Oxalate schwaeh alkali~eh
reagieren, also OH-Ionen abspalten.
IV. Wirkung van Liisungen auf unverletzte BlOtter.
Wie ich darlegte, wirkt iiberm~Bige Wasserzufuhr auf die Spalt-
5ffnungen an Schnitten anders als auf die an ganzen Bl~ttern. ])er
Gedanke lag daher nahe, dab die Stomata unter so ver~nderten Ver-
haltnissen sich aueh den Salz- und anderen LSsungen gegeniiber ver-
schieden verhalten k(innten.
Wie friiher Schnitte, braehte ich jetzt ganze Blatter in Gli~sehen
n
mit SalzlSsungen, und zwar zuerst wieder in ~l~aCl. Dabei stellte sieh
heraus, dab weder bei kurzer, noeh bei der sonst als ausreichend er-
kannten Einwirkungszeit yon 16--20 Stunden St~rkelSsung effolgte,
da~ vielmehr der weitaus grSBte Teil der SehlieBzellen nach dieser Zeit
noeh seinen vollen urspriinglichen Starkegehalt besaB, und dab ferner
~) v. MAY~I~BVR(~(S. 413) finde~ in den Zellen yon Pflzen keinen Zucker,
wenn in der N~hrliisung Zueker geboten wlrd, und denkt an Umwandlungs-
produkte wie Glukons~uren, Glykurons~uren.
uud osmotischen Wer~ der Spalt~ffnungsschlieBzetlen. 99

aueh keine Erh6hung des osmotischen Wertes eingetreten war. Diese


Feststellungen machte ieh an Fl~chenschnitten, die ich den durch die
SalzlSsung vollkommen sehlaff gewordenen Bl~ttern entnahm. Einige
wenige SchlieBzellen ersehienen st~rke~rmer, doch habe ich geringe
Unregelm~Bigkeiten im Verhalten einer grSBeren Anzahl yon SchlielL
zellen aueh bei den friiheren Versuchen feststellen kSnnen.
Dasselbe Verhalten wie Zebrina (dies gilt auch fiir die Befunde an
Fl~chenschnitten) zeigten die folgenden yon mir untersuchten Pflanzen:
Lilium testaceum, Panicum miliaceum, Sedum spurium, Paeonia o/]i-
einalis, Impatiens/ulva, Plumbago Lapertae, Myagrum per/oliatum, Cy-
tisus purpureus, Stachys annua. Es handelt sich also bei Zebrina nicht
etwa um Zufallsergebnisse.
Selbst wenn ich BlOtter unter der Luftpumpe mehrere Stunden lang
n
m i t ~ NaC1 injizierte, wurde die St~rke in den SchlieBzellen nicht ver-
mindert, obwohl doch anzunehmen ist, dab sowohl beim Injizieren al.s
auch schon beim bloflen Einlegen der BlOtter in SalzlSsung NaC1 zum
mindesten dutch die Membranen bis zu den Protoplasten vordringt.
Die Aufhebung des Zusammenhanges der Epidermis mit dem iibrigen
Blattgewebe oder, wie ieh kurz gesagt hatte, der Wundreiz diirfte daher
auch die Perme~bilitatsverhMtnisse Iiir Salze weitgehend - - und zwar
im Sinne einer ErhGhung der Permeabilit~t - - beeinflussen. TRSNDLV.
(II, S. 373, 380) finder bei Wurzeln yon Vicla/aba und J_,upinus albus
gerade da.s Gegenteil, und FITTING (S. 46) lehnt bei Rhoeo diecolor
speziell fiir Salze jeden EinfluB des Wundreize.s ab.
Meine Ergebnisse warden noch durch f01gende Versuche best~tigt:
n
Ganze Zweige der oben erw~hnten Pflanzen wurden i n ~ - N a C I
eingestellt. In hSheren Konzentrationen welkten die Pflanzen rasch,
doch konnte ieh unbesorgt auch mit die,ser sehw~eheren LSsung (.sonst
nahm ieh ja stets ~) arbeiten, da da.s Salz in der Pflanze ohnehin ein-
gedickt wird. Die Gef~Be mit diesen Zweigen, derenBl~tter geschlossene
SpaltSffnungen mit viel St~rke in den SehlieBzellen trugen, wurden an
m~Big beleuchteter Stelle des Laboratoriums aufgestellt. Naeh 16,
24 und 48 Stunden waxen die Spalten noch ge.schlossen, und die SchlieB-
zellen zeigten noch den,selben hohen St~rkegehalt ~ie vorher. Um fest-
zustellen, wie weir das Salz in den Zweigen vordringt, machte ieh
darauf denselben Versuch noeh einmal mit ~n K NOs, da dieses Salz mit
Hilfe der Diphenylaminprobe .sehr leicht in den Zellen nachzuweisen
ist. .Von diesem Versuch muBte Zebrina au.sgesehlos.sen werden, da
die.se Pflanze, wie ieh beobachtet hatte, schon an und fiir .sieh reiehlieh
7*
100 J. Arends: ~ber den Einflu~ chemischer Agenzien auf St~rkegehalt

Nitrat enth~lt. Boi der Untersuchung der iibrigen Pflanzen ergab sicK,
dab nach 20 Stunden die BlOtter iiberatl positive Nitratreaktion lieferten
auger in den Sehliel~zellen, die, soweit sich erkennen liel~, farblos blieben.
(Leider werden die Gewebe dureh die Schwefels~ure, in der das Reagens
gel/Sst werden muB, sehr rasch zerst6rt.) Das Ergebnis tritt besonders
deutlich hervor, wenn man die Schnitte vor der Behandlung mit Di-
phenylamin mit destilliertem Wasser abspiilt.
Mit demselben Reagens ist nach VAN I~YSSELBERGHE (S. 70) das
Einctringen yon KN03 in gewShnliche Epidermiszellen von Rhoeo dis-
color festgestellt worden, jedoch nicht an unverletzten Pflanzenteilen,
sondern an Fl~chenschn[ttem Nach dem Ergebnis meiner Unter-
suehungen ist HOBER (S. 363) im Recht, wenn er den Zweifel aussprieht,
,,ob es sieh nicht um ein Eindringen unter unphysiologischen Be-
dingungen, bei abnorm erhShter Durchl~ssigkeit handelt". Das Ergeb-
nis der Diphenylaminprobe an ganzen Zweigen seheint dem zwar zu
widersprechen, doch ist die Beobaehtung durch die sehnelle ZerstSrung
der mit dem Reagens behandelten Gewebe so ersehwert, daft es noeh
nicht sicher ist, ob das Salz wirklich bis in die Zellen oder nut bis in
die feinsten Endigungen der Nervatur und in die N[embranen gelangt
war. W~re die yon HSBER und mir angenommene erh6hte Permeabili-
t~t infolge de.s Wundreizes nieht vorh~nden, so bestiinde zur Erkl~rung
meiner Befunde an ganzen Bl~ttern und an Zweigen noeh die M6glieh-
keit, dab des Salz zwar his in die BlOtter vordringt, dann aber yon ge-
wissen Zellen her~u~gefangen wird, bevor es zu den Sehliel~zellen ge-
langt. Anderseits kSnnte das SehlieSzellenplasma much schlechter
permeabel sein als das iibrige Gewebe; das wiirde sich aus der selb-
st~ndigen l~unktion der Spalt6ffnungen gut erkl~ren l~ssen.
D~B die SehlieBzellen ein besonderes Verhalten zeigen kSnnen,
lehrt aueh die yon N~I~c (S. 64) mitgeteilte Beob~ehtung, dab bei
ihnen im Gegen.satz zu gewShnliehen Epidermiszellen bei Verwundung
keine traumatrope Umlagerung des Protoplasm~s eintritt, selbst wenn
sie unmittelbar an die Wunde angrenzen.
Stellte ich Zweige der S. 99 angefiihrten Pflanzen mit weir ge6ff-
neten Spalten, aIso ohne oder fast ohne St~rke in den SehlieBzellen,
in S~lzlSsungen ein, so beobachtete ieh aueh in diesem l~alle kein vom
normalen Spiel der SpaltSffnungen abweiehendes Verhalten: Die Spal-
ten schlossen sick an m~l~ig beleuehteter Stelle des Zimmers mit der-
selben Geschwindigkeit und unter Bildung derselben St~rkemenge in
den Sch]ie$zellen, wie die Spalten anderer Pflanzen, die ich zur Kon-
troUe in reinem Wasser neben den Versuehspfl~nzen ~ufgestellt hatte.
VC~re das S~lz bis zu den Sehliel~zellen vorgedrungen und wKre deren
Plasma fiir das Salz durehlassig gewesen, so h~tte ja der SchluB der
Spalten unterbleiben mfissen.
und osmo:tisehenWeft der SpaltSffnungsschliel~zetlen. 101

Auch bei den Versuehen mit sauer und basisch reagierenden Salzen,
wie auch bei denen mit reinen S~uren und Basen konnte ieh den funda-
mentalen Untersehied in der Wirkung auf Sehnitte und auf nnverletzte
~lanzenteile feststellen; denn wenn ieh die Agenzien start anf Flaehen-
schnitte auf ganze BlOtter einwirken lieb, oder wenn ieh Zweige in sie
einstellte, versehwancI die St~rke nicht. Ebensowenig wirkte Inji-
zierung ganzer BlOtter mit verdtinnten LSsungen dieser Stofte. Auch
regenerierten Zweige mit offenen Stomata und fast st~rkefreien SehlieB-
zellen die St~rke unt'er SchluB der Spalten in ganz normaler Weise,
wenn ieh sie in verdiinnte LSsungen sauer oder basisch reagierendcr
Salze oder reiner S~nren und Basen einstellte.

V. Versuehe mit Salzpflanzen.


Die Ergebnisse meiner Versuche lieBen mich hoften, der L6sung
der yon STALL und ROSE,BERG aufgeworfenen Frage naeh der Ver-
sehluBf~higkeit der SpaltSffnungen bei Halophyten etwas naher zu
kommen. STAHL(S. 138) gibt an, dab die Salzpflanzen ihre SpaltSff-
nungen nieht zu schlieBen verm6gen, ROSENBE~Gkommt zu dem ent-
gegengesetzten Befund, ebenso R~LAND fiir Statice.
Wenn das Salz, das diese Pflanzen in grol~er Menge enthalten, regel-
m~Big bis zu den SehlieBzellen vordr~inge und hier die Starkebildung
aus Zueker verhinderte, so w~re die MSgliehkeit gegeben, dab die
Spalten auf diese Weise st~ndig often gehalten wiirden, wie Stahl
(S. 138) es an seinen Objekten mittels der Kobaltpapiermethode be-
obachtet hat.
Zun~ehst prtifte ich auch bier Sehnitte, und zwar yon folgenden
im Garten kultivierten H~lophyten: Airiplexcanescens, Salsola kali,
Kochia scoparia, Crambe maritima, Honckenya peploide8 und Glaux mari-
tima. Die beiden letztgenannten eigneten sich ihrer schSnen, groBen
SpaltSffnungsapparate wegen am besten zur Beobachtung.
n
Von allen diesen Pfl~nzen trug ich Schnitte in ~ NaC1 ein, und es
ze,ote sich, dab auch hier die Schliel~zellen zum mindesten einen Tell
ihrer St~rke verloren und die Spalten sich infolgedessen etwas 5ffneten.
Die osmotischen Werte waren dabei recht verschieden und schwankten
zwischen 0,5 und 1,3. Der urspriingliehe Weft betrug im Durehsehnitt
0,25 (~iehe Tabelle 9).
Es sei noch bemerkt, dab naeh meinen Beobaehtungen die SchtieB-
zellen der ttalophyten selbst im Zustande st~rkster Turgeszenz ~ bei
geSffneten Spalten - - immer noch betr~chtliehe Mengen yon St~rke
enthielten, es wird demnaeh bei ihnen selbst im giinstigsten Falle an-
scheinend nur ein Teil der St~rke in osmotisch wirksame Substanz
verwandelt. Ganze BlOtter die.ser Pflanzen verhielten sieh nieht anders
102 J, Arends: Uber den EinfluB chemischer Agenzien auf St~rkegehalt

Tabelle 9. Sehnitte yon Salzpflanzen in 2 NaC1.

Datum I Zeit iDauerdes


Vorsuchs Spalte ... St~;k; ITr~ I~'Plasm'~',Osm,
] Wert
1. Glaux maritima.
9. 8. 22 4 a~ n . urspr. 0,25 GM
5 so n. 1 Std. ,, -~- undeutl. -t- wegen Plas-
Inolys8
nicht fest-
zustellen
10. 8. 22 9 s~ v. 17 ,, etw. ge~iff, schwgch.-t-] ~ I -- 0,6
2. Honckenya ~eploldes.
9. 8. 22 1 4 s~ n. urspr. geschloss. +- 0,2
6 o0n. 11/~ Std. ,, ~ -F- -}- s, Glaux
53o naehm.
10. 8.22 I 9~~v. 17 ,,
etw. geiiff, schw~ctn+, ~ -- 0fl~1,3,
vereinzelt je nach je nach
weir often Spaltweite Spaltweite
verschied.
3. Grambe maritima.
j 800V"
10. 8. 22 93o v~ urspr. gesch!oss. + 0,25
s. Glaux
1~/2 Std. ,, -l- nieht zu -~
erkenn. 5 ao nachm.
11.8.22 8~176 24 ,, etw. geSff. A- dasselbe -- 0,5
1/3der Spal-
ten noch
geschloss.

als die unverletzten BlOtter yon Nichthalophyten, d. h. $ie b e h i e l t e n


beim Einlegen in Salzl6sungen ihre ge~amte S ~ r k e . Ebensowenig
konnte ich eine A b n a h m e der St~rkemenge beobachten, wenn ich ganze
Zwcige y o n Salzpflanzen in Salzl:6sungen stellte. DaI3 t r o t z d e m ;aueh
hier das Salz bis in die BlOtter vordrang, konnte ich wieder a n Nitraten
m i t der Diphenylaminprobe nachweisen, auch daI~ die Schliel~zellen
sich m i t dem Reagen.s nichf blau f~rbten. (Bei diesen Versuchen mul3~e
Atrfplex wegen starken ~Titratgehalts ausgeschaltet werden.)
Aus dem Mitgeteilten geht hervor, dad die H a l o p h y t e n weder dutch
die natiirliohe noch dutch die bier versuchte kfinstliche Salzzufuhr
gehindert werden, St~rke zu besitzen. DaD sie durch das Einstellen
in Salzl6sungen nicht beeinfluI~t wurden, war anzunehmen, da Sie ja
a n eine gewisse Salzmenge gewShnt sind. l~it 4er Tatsache, daI~ a n
der i n t a k t e n Pflanze die St~rke in den SchlieBzellen selbsf bei ktinst-
licher Salzzufuhr erhalten bleibt, ipt die Vorbedingung des Spalten-
schlusses gegeben, (~brigens l a n d ieh auch dutch Beobachtung nicht
vorbehandelter BlOtter, dal~ die Spalten meiner Salzpflanzen sich under
denselben Bedingungen zu 61fnen u n d zu schliefJen ~ermochten wie
die a n d e r e r Pflanzen.
und osmotischen Weft der 8paltSffnungsschlieBzellen, 103

VI. Entmisehungserscheinungen im Plasma der Schlieflzellen.


Wenn ich Schnitte meiner Hauptversuchspflanze mit Salzl(isungen
behandelte, so beobachtete ieh auger der St~rkelSsung aueh das Auf-
treten von Tropfen, die sich als Gerbstoff zu erkennen gaben, in den
Sehliegzellen. Es l a g nahe, an eine Beziehung zwischen beiden Er-
scheinungen zu denken, zumal die Frage naeh der osmotisch wirksamen
Substanz noch nicht genfigend gekl~rt sehien.
CZAPEK (S. 488) spricht die Gerbstoffe als g]ykosidische Substanzen
an, die unter geeigne~en Bedingungen Zueker abspalten k5nnen. Ob-
wohl er (S. 516--18, 520) groge Zurfiekhaltung bei der Beurteilung der
physlologisehen Bedeutung der Gerbs~uren empfiehlt, ersehien es doch
nieht unmSglieh, da6 der Zeffall yon Gerbstoff in den Schliegzellen
wenigstens gewisser Pflanzen zur Bildung osmotisch wirksamer Sub-
stanz mit beitrfige. Auf einen solchen Zusammenhang weist neuerdings
SP~RLICH (S. 31, 49) bin; er beobachtete sogar in zahlreiehen gerbstoff-
haltigen Pflanzenteilen, dag St~rke und Gerbstoff einander aussehliegen
und daB, wenn in derselben Zelle der eine K6rper an Menge zunimmt,
der andere entspreehend vermindert wird. Bei Schliegzellen konnte
ich einen solchen Zusammenhang allerdings nicht bemerken. Trotzdem
hielt ich es fiir angezeigt, die Bedingungen, unter denen die Gerbstoff-
tropfen entstehen, und weiterhin das Verhalten der Tropfen gegen
chemisehe und andere Einflfisse einer n~heren Priifung zu unterziehen.
Wurden Schnitte in SalzlSsungen gelegt, so sah ieh in den Sehlieg-
Zellen nach wenigen Minuten kleine, stark liehtbreehende TrSpfehen
sieh absondern, die 01tropfen nieht un~hnlieh waren. Dag sie jedoch
fettes 01 nieht enthielten, ergab der negative Ausfall der Probe mit
Sudan III. Sie bildeten sieh sehon in LSsungen, die noeh keine Plasmo-
lyse hervorriefen, jedoch nut in lebenden Zellen! Zun~ehst (nach
i 1/2-23 Minuten) nur klein und erst dem bereits gefibten Auge kennt-
lieh, ~arden sie allm~hlieh gr6ger und erreiehten naeh 12--20 Minuten
ihre endgiiltige Ausbfldung. Die~e Tropfen bildeten sich unter dem
EinfluB des S~lzes sowohl in den Schliegzellen welkender als aueh
turgeszenter BlOtter, ~owohl bei geSffneter als auch bei geschlossener
Spalte. Sie entstanden auch in gewShnliehen Epidermiszellen, fallen
~ber hier bei weitem nieht so auf wie in den Sehliegzellen, in denen sie
sieh yon den umgebenden Chromatophoren sehr gut abheben. Sie
waren in Setiliegzellen, die schon beginnende Plasmolyse zeigten, noch
deutlieh siehtbar; erst bei starker ausgepragter Plasmolyse verloren
sie ihre seharfen Umrisse und wurden mehr oder weniger unkenntlieh.
HKufig entstand nur je ein derartiger Tropfen, der dann besonders
grog wurde, an den beiden Enden der Schliegzellen, oft waren aber
auch mehrere (3--10) fiber die ganze Zelle verteilt.
104 J. Arends: ~ber den Einflu~ chemiseher Agenzien auf St~rkegehalt

D a die Zebrina-SchlieBzellen sich sehon vor der B e h a n d l u n g m i t


Salzt6sungen als gerbstoffhaltig erwiesen (die gewShlflichen Epidermis-
zellen viel wenigert), u n d d a aueh frfiher sehon Gerbstoff in den SehlieB-
zellen m a n e h e r P f l a n z e n ermittelt w o r d e n ist (HAGEN, S. 279--80),
lag y o n v o r n h e r e i n die V e r m u t u n g n~he, d a b die T r o p f e n Abschei-
d u n g e n y o n Gerbstoff seien. U n t e r Gerbstoff verstehe ieh die Pflanzen-
substanzen, die CZAPEK (S. 487) u n t e r diesem N a m e n zusammenfal~t,
Zur Identffizierung trug ich zun~chs~ Schnitte, die in KochsalzlGsung ge-
legen hattcn und demzufolge reichlich Tropfen in den SchlieBzellen enthielten,
in einer Ar~ Vorprobe tells in Alkohol, tells in )~ther ein, da sich Gerbstoff-
tropfen nach MOLISCl~(S. 362) in diesen Stoffen 16sen sollen.
Die AlkohollSslichkeit wird neuerdings yon SP~RLICTr (S. 5, 9) best~tigt.
Nach einer Vicrtelstunde waren die Tropfen verschwunden. Ein giiltiger Beweis
des Gerbstoffgehalts der Tropfen lieB sich mit Kaliumdiehromat erbringen.
Nach MOLISCHS (S. 176) Vorgang braehte ioh die Objekte in eine ges~ttigte
w~sserige LSsung dieses Salzes. 24 Stunden sparer zeigten die Tropfen braunrote
F/Crbung; ihre Umrisse waren noeh deutlich siehtbar. DaB keine direkte l~llung
auftrat, diirfte an dem oft beobachteten Oxalatgehalt der Zebrina-Bl~tter
liegen, denn nach KSSTE~CH~R (S. 82) ist bei oxalathaltigen Objekten start
der F~llung nut eine Verf~rbung zu erwarten. KSrniges Aussehen, also wohl
Fiillung, erzielte ich, wenn ich Sehnitte mit einigen Tropfen einer kochenden
K2OroOT-LSsung iibergoB. Aueh dutch Einwirkung verdiinnter ffodjodkalium-
15sung wurden die Tropfen in ganz ghnlicher Weise braun gef/Crbt. Diese Uber-
einstimmung im Aussehen dcr Reakti.'onsprodukte yon K2CrgO~ und fled stellt
auch Sr~gLIOH (S. 8, 9) lest.
Als tin fast ebenso gutes Reagens erwies sigh konzentrierte w~sserige Am-
moniumrnolybd~tlSsung, gemiseht mit ges~ttig~er w~sseriger Ammoniumchlorid-
10sung (Tu%~N~r S. 266}. Naeh 12s~iindiger Maceration land ich deutIich
graubrauno F~rbung der Tropfen. Zur Kenntnls der Gerbstoffreaktioncn mag
es yon Interesse sein, dab sich bei Vergleichung des Gerbstoffgehalts yon Zebrln~
und Traclescan$ia virginica (diese mit nur sehr geringer Gerbstoffmenge in den
Sohlie~zcllen) K2Cr207 als da~ empfindliehere Reagens erwies.
Die sonst iibliche Reaktion mit Eisensalzen fiihr~e in meinem r~lle zu keinem
Ergebnis: ~owohl Einlegen in kon~.entrierte Ferrosulfatl/Ssung al~ aueh 12stiin-
dige Maceration mi~ dem Re~gens ( T u ~ r S. 253) liefi keine Bl~uung er-
kennen. Nur die Zellkerne waren auffallend dunkel gef~i~bt. Bei Verwendung
yon EisenehloridlSsung und yon Tinctur~ ferri aoetioi ( T u ~ N ~ r S. 253 und
Sp~.~LIO~, S. 25) war das Ergebnis kein besseres. W~hrscheinlich versagte die
Eisenprobe infolge des Oxalatgehalts meiner Versuohspflanze, d~ nach T ~ a ~
(l. c.) die zu erw~rtende Blauf~rbung mit Eisensalzen bei Gegenwar~ yon Pflan-
zens~uren hgufig in Griin umsehl~g~ und dadureh undeutlich wird.
Zerdriickt man Sehlie~zellen, die Gerbstofftropfen enthalten, unter dem
pr~pariermikroskop mit der Spitze eines rein ausgezogenen Glashaares, so ver-
schwinden die Tropfen. Ob ihr Inhalt dabei ausflieBt, oder ob er sich dem
iibrigen Zellinhalte beimischt, konnte ieh leider nieht feststellen.
Die Trol~fen sind ziemlich w~i~mebest~ndig; erst bei einer Erw~rmung auf
60---70 ~ werden sic unkenntliot~
Sic entwickelten sich am sohSnsten in KoehsalzlSsung. Verwendete ioh
Fl~ehensehnitte mit niederem osmotischem Weft in den Sehliel~zellen (0,1 GM
n
N~CI), so geniigte schon ~-6 NaC1, um die Tropfen hervorzubringen, w~hvend
und osmotischen Weft der 8paltSiinungssehlieBzetlen. 105

n
Plasmolyse in diesem Fall erst bei 10 NaC1 eintrat. Von anorg~nisehen Stoffen
fand ich weiterhin ~olgendo wirksam: KC1, NaNOa, KNOa, KzSO~, Na~S04,
FeSO4, MgSO4, NaaP04, l~a~COa, KzCOa, NaHCOa, AI~(SOa)s, KAI(SO~)2,
CaC12, Ca(NOa)~, BaCI~_, SrCI~, HC1, H~SOa, HsPOa, ttNOa.
Einlegen in H20 und in NHaOH blieb dagegen ohne Wirkung.
Die Aufstellung zeigt, dab die Tropfenbildung dutch alle mSglichen Stoffe
angeregt wird, unabh~ngig yon deren Rcaktion, und dab die Salze der alkalischen
Erden und des Magnesiums doch wolff in geringem Marie in die Zelle eindringen.
Augenscheinlich geniigen Spuren der Salze schon zur Hervorbringung der Ent-
mischung, viel kleinere Mengen als fiir die AuflSsung der St~rke nStig w~ren.
Dasselbe Ergebnis erzielte ich bei der Priifung organischer KSrper; yon diesen
erzeugten Trop~en: Kallum-, l~atrinmacetat, Ammonium-, Kalium-, Natrium-
tar~rat, Kaliumrhodanat, Essigs~ure, GlykokoU, Glycerin, Rohrzucker, Trauben-
zueker, Mannit.
Auch bei Verwendung yon Oxal-, Zitronen-, Apfel-, Ameisenss bemerkte
ieh eine geringfiigige Ver~nderung des Protoplasmas, die ich abet nicht ohne
weiteres der Tropfenbildung gleichsetzen mSchte.
Alle diese Stoffe kamen in derartiger Verdiinnung zur Anwendung, dab die
Zelle nieht gesch~digt wurde.
Bei langem Liegen in den betreffenden Agenzien versehwanden die Tropfen
wieder, racist nach 12--24 Stunden. In LSsungen sehr sehwer permeierender
Salze wie CaC12, MgSO4 usw. blieben sic viele Tage lang erhalten und verschwan-
den erst, wenn die Zellen abzusterben begannen (siehe Tabelle 3).
In dem leieht eindringenden Glycerin dagegen waxen schon naeh 4 Stunden
keine Tropfen mehr zu sehen, und wenn ich Sehnitte, deren SchlieBzellenplasma
dutch irgendein Agens zur Tropfenbfldung angeregt worden war, in Wasser
brachte, konnte ich sehon nach 1 Stunde keine Tropfen mehr erkennen. Wurden
Schnitte mit Tropfen dutch Jod abgetiitet und dann in Wasser gelegt, so waren
such in diesem Falle sehon naeh 10 Minuten keine Tropfen mehr zu unterscheiden.
In stark verdiinnten S~uren blieben die Tropfen viele Stunden lang erhalten;
dabei wax es gleichgliltig, welches Agens sic hervorgebracht hatte. Verdiinnte
Ammoniakliisung dagegen braehte sic innerhalb 5--15 Minuten zum Verschwin-
den. DaB die Gerbsguretropfen dutch Sguren nieht verEndert werden, erseheint
verst~ndlich, und die entgegengesetzte Wirkung des Ammoniaks l~Bt sich wolff
so erkl~ren, dab dutch Eindringen des Ammoniaks ein Ammoninmsalz der Gerb-
s~ure entsteht und damit die in den Tropfen miiglieherweise kolloidal geliiste Gerb-
s~ure in den Zustand einer molekulaxdispersen Liisung ilbergefilhrt wird. DaB
S~ure und Base wenigstens in anthocyangeliillte, die SpaltSffnungen umgebende
Epidermiszellen eingedrungen war~ bewle~ deren Verf~rbung: ihr ZeUsaft f~rbte
sieh sift Zus&tz yon S~uren rot, auf Zusatz yon Ammoniak braun.
Aus meinen Untersuchungen geht hervor, daft die Gerbstofftropfen
dutch chemisehe Reize aller Ar~ hervorgerufen werden, dal~ sic sehr
labil sind, un4 dab ihr Auftreten eine StSrung des kolloidchemischen
Zustandes de~ Protoplasmas dar~tellt, die reversibel is~. ]~s ist be-
kannt, dab kolloidale L6~ungen auf geringfiigige Ver~nderungen ihrer
Umgebung hin leicht Entmischungsvorg~nge zeigen. Eine ~hnliehe
Ausf~llung yon Gerbstoff dutch chemisehe Reizung land &KER~a~
(S. 147) in den Zellen der Tentakelstiete yon Drosera rotundifolia (neben
der schon yon DARWIN entdeckten ,,Aggregation"). Aueh hier gesehah
106 J. Arends: Uber den EinfluB chemischer Agenzien auf St~irkegehalt

die Ausscheidung in ,,kugeligen ~v~a en (~kKERMAN,S. 149). Der Ver-


fasser weist ferner darauf bin (•KERMAN, S. 170), da~ Gerbstoffaus-
f~llungen auch in lebenden Zellen anderer gerbstoffhaltiger Objekte
unter der Einwirkung verschiedener Chemikalien zustande k o m m e n
kSnnen (vgl. auch MOLISC~I, I, S. 364).
E i n Zusammenhang zwischen der Bildung der Gerbstofftropfen und
der St~rkelSsung, wie ich ihn S. 103 andeutete, seheint mir aus ver-
schiedenen Grfinden wenig wahrscheinlich. Wie die Aufstellung S. 105
zeig~, beobachtete ich Tropfenbildung auch auf Einwirkung yon Stoffen
hin, die die Enzyme zweifellos nicht zur St~rkelSsung anregen. Wenn
ferner die Tropfen mit der Regulierung des osmotisehen Wertes in
Beziehung stiinden, miiBte man sie doch auch in der nicht vorbehandelten
Pflanze gelegentlieh erwarten, etwa bei welkenden Bl~ttern, es gelang
mir aber hie, die Tropfen ohne vorhergehende S~lzbehandlung zu
beobaehten.
AuBer bei meiner Hauptversuehspflanze sah ieh auch in den SchlieB-
zellen anderer I~lanzen auI Salzeinwirkung hin Tropfen auftreten,
z. B. bei Y_,ilium testaceum, Panicum miliaceum, Allium schoenoprasum,
Impatiens/ulva, Sedum spurium, Gentiana pannonica, Paeonia of/i-
cinalis, Honckenya peploides, Aesculu8 hippocastanum. I n den Schliel~-
zellen der Laubb~ume lieI~ sieh im allgemeinen die Tropfenbildung nur
schwer feststellen, da die SpaltSffnungen klein sind und Faltungen
der Cuticula die Beobachtung erschweren. Bei allen oben angefiihrten
Pflanzen erwiesen sich die Tropien als nichb gerbstoffhaltig, obwohl
mitunter die iibrigen Teile des Blattes reich a n Gerbstoff waxen, wie
z. B. bei Paeonia oMicinalis u n d Sedum spurium. Da auch die Probe
mit Sudan I I I und Millons Eiwei~reagens negati~ au~fiel, mul~ wohl
angenommen werden, dab dutch den chemischen Reiz des Salze~ ver-
schiedenaxtige Stoffe in den Sehliel3zellen zum Ausfallen kommen, etwa
solche, die den von HANSTEEN (S. 12, 13 u. f.) untersuchten Ph0sphatiden
nahestehen, die aueh nur in der lebenden Zelle zur Abscheidung kommen
(~ANSTEEN, S. 95).
Zum exakten l~achweis der Phosphatide h~tte es einer Ph0sphors~ure-
reaktion bedurft (HANST~]~, S. 16), doch konnte ich weder mit Ammonium-
molybdat noch mit Magnesiagemisch Phosphors~ure in den Scbliei]zellen
nachweisen, weft nach T ~ N ~ - ~ (S. 89) und MOLISCH(S. 65) diese S~ure in
organischer Bindung mi~ den ebengenannten Reagenzien nut dann nachzu-
weisen is~, wenn die Ob]ekte vorher verascht werden. Auch HA~ST~.EI~(S. 16)
weist die Phosphors~iure nach dem Veraschen der Substanz naeh. Ein solches
Verfahren w~re bier zwecklos gewesen, da es mir auf den 5rtlichcn Nachweis
ankara. 1)a aber, wie schon erw~hnt, in den Tropfen weder fettes ~1 n0ch Eiwei~
nachgew~esen werden konnte, scheint ihre Deutung als Abscheidung yon Phospha-
tiden sehr wahrscheinlich, zumal H ~ s ~ (S. 87) feststellt, d~B solche Phos-
phatide tats~ichlich durch Salzionen zur Abscheidung gebracht werden kSnnen.
Die Tropfenbildung zeigt auch manche Analogien m~ der eigen~lichen
und osmotischen Wert der SpaltSffnungsschliellzellen. 107

Aggregation bei Droaera, die neuerdings ~ K ~ m l ~ und JA~so~ n~her studiert


haben. Die Vorg~nge spielen sich bier allerdings an einem Eiweiflk~rper ab,
den g~so_~ (S. 156) mlt MILLO~S Reagens in der Vakuole nachgewiesen hat.

B. V e r s u c h e mit Saccharophyllen (Allium).


AI~ Versuch~pflanze diente meist Allium schoenoprasum. Dieselben
Resultate lieferten Allium Porrum und Allium Cepa. Kultivierte ich
die Pflanzen in einem Blumentopf an besonders gut beleuchteter Stelle
des L a b o r a t o r i u m s unter feuehter Glocke~ so konnte ich bei hellem
Sonnenschein osmotische Werte bis zu 1,6 GM NaC1 in den SchlieB-
zellen ~eststellen; dabei waxen die Spalten welt geSfinet. Frau STEIN-
BERGER (S. 418), die ganz allgemein auch bei Saccharophyllen ein nor-
males Spiel der SpaltSffnungen beobachtete, ~and im gleichen Falle
Werte yon 1,0 und dariiber (STEINBEaGER, S. 414). Der tiefste Wert
bei geschlossenen Spalten (nach 3stiindiger Verdunkelung der Pflanze)
war etwa 0,3. Legte ich Fl~chenschnitte mit weir geSffneten Spalten
in Wasser, so wurde der osmotisehe Weft hierdurch in ahnlicher Weise
herabgesetzt, wie bei Amylophyllen; es dauerte aUerdings nicht wie
dort eine Vierte!-, sondern mindestens eine halbe Stunde, bis der tiefste
Weft yon 0,3 erreicht war (T~belle 10, 1).

Tabelie 10.
1. Einwirkung iiberm~Biger Wasserzufuhr auf welt geSffnete Spalten yon Allium.

Dat,lm Zeit Versuchs Plasmolyse Osm.Weft


3. 9. 22 1I Q~v.
11lo v.
113~v.
llS0 v.
urspr,
10 M i n .
30 ,,
50 ,,
weir geSffnet
geSifnet
geschlossen
,,
II 1,6 GM
1,1
0,5
0,3
2. Einwirkung yon 2 NaC1 auf geschtossene S ~alten yon Allium.
22 urspr. O,25
6,9. I 12~176
v.
8~176
/ 4 Std. z. T. e~was geSffnet -- noch nicht
zuriick-
gegangen
z. T. geSffnet , 1,5
22 4~176
8~ | 128 ,, 1,6
7.9. 9~ ~ 25 ,, 1,3

Hierbei war aber nie e i n Auftreten von St~trke zu beobachten!


t~brigens reagierten aueh die Sehliel~zellen der Allium.Arten nieht in
der regehngBigen Weise wie bei Zebrina; nur die Hi41fte der Spalt-
6ffnungsapp~rate zeigte die eben besehriebenen Erscheinungen in aus-
gepr~gter Weiss, die andere H~lfte verhielt sich indifferent. An ganzen
Bl~ttern sehlossen sich beim Einlegen in Wasser die Spalten nur, wenn
das Gef~fl in schwaehem Lieht aufgestellt oder verdunkelt wurde. Den
108 J. Arends: Ober den Einflu$ chemischer Agenzienauf St/izkegehalt

Versueh an Fl~chenschnitten hat Frau STEINBERGEI~(S, 414)mit gleichem


Ergebnis ausgefiihrt.
Zu fast derselben ErhShung des osmotischen Wertes wie an d er
unter optimalen Bedingungen frei wachsenden Pfl~nze kam es, wenn
n
ich )3~ehenschnitte in ~ NaCt eintrug: such dann erhielt ieh Werte
yon 1,5--1,6 GM NaC1 in den Sch!iel~zellen, so dab ieh bei den Saceharo-
phyllen gleichfalls fast voilkommene l~bereinstimmung zwischen dem
,,natiirliehen" optimalen Weft und dem unter Salzeinwirkung zustande
gekommenen feststellen konnte (Tabelle 10, 2).
Die gewaltige Steigerung des osmotischen Wertes war bei Saceharo-
phyUen um so auif~lliger, als weder HAG~.N( S. 270) noch ~'rau STEIN-
BEGGER (S. 414) noch ieh selber auch nur die geringsten Spuren yon
St~rke in denSchliellzellensaeeharophyller Pflanzen naehweisen konnten,
Es bleibt also die alte Frage naeh der osmotisch wirksamen Sub-
stanz und besonders nach dem Stoff, aus dem sie dutch die T~tigkeit
der Enzyme entsteht, der also der St~rke der Amylophyllen entsprechen
wiirde, noch often. Da HAGEN( S. 270) selbst in den Sehliellzellen ge-
sehlossener Spalten bei AUium-Arten Glukose naehgewiesen haben will,
versuchte ich, mit den friiher benutzten Reagenzien den Zucker auf-
zufinden. Es war nicht mSglieh, ein positive~ Ergebnis zu erzielen;
ebensowenig gelang mir - - hier stimme ich mit HAGEN iiberein - - der
Naehweis von fettem (}1 mit Sudan III: Ich versuchte daher nochmals,
mit Hilfe der S. 96 angegebenen Methode den Oxals~urenaehweis 7.u
fiihren, da sich der beobaehte~e, besonders hohe Druek in den Sehlie$-
zellen saceharophyller Pflanzen dutch das Vorhandensein ~dieser S~ure
am besten h~tte erkliiren lassenl). Leider war such hier der Erfolg
nieht viel besser; das Protoplasms wurde unter<lem.Einflull des Reagens
zwar etwas kSrnig, doeh mSchte ich dieses Ergebnis nur mit starkem
Zweifel als positive Reaktion gelten lassen.
Sehlielllich tauehte noeh die Frage auf, ob etwa der Gerbstoff in
den Schliel]zellen der Saecharophyllen die RoUe der St~rke iibernehmen
k6nnte. Ich konnte jedoeh bei den unfcrsuchten Allium-Arten nicht den
geringsten Gerbstoffgehalt der SchlieBzellen naehweisen, gleichviel ob
ich die Zellen vor oder naeh Salzeinwirkung untersuehte. Aueh rei~ne
S~uren und Basen wirkten auf Schnitte in derselben Weise wie bei
amylophyllen Pfl~nzen, d. h. die Spalten blleben gesehlossen und der
osmotisehe Weft in den SehlieflzelIen stieg nleht an. Caleiumoxalat-
kristalle kamen bier nieht: zur AUsbfldung. Versuehe mit sauren und
basisehen Salzen konnte ieh bei den AUium-Arten nieht mit geniigender
Genauigkeit vornehmen; bei der tr~gen Reaktion eines groBen Tefles

1) Siehe such Fullnote S. 98 (v. MAYENBURG).


und osmotischen Wert der SpaltSffnungsschlleBzellen, 109

der ScMiegzellen h~tte ich zu einer falschen Beurteilung kommen k6nnen


Orientierende Versuche machten es immerhin wahrscheinlich, dab auch
in die~em ~'alle l~bereinstimmung mit den Ergebnissen bei Zebrina
herrschte. Durch Einstellen yon Bl~ttern in SalZl6sungen lieBen sigh
auch die Saccharophyllen night beeinflussen; die SehlieBzellen behielten
ihren urspriinglichen niedrigen Weft und die Spalten blieben ge~chlos~en.
In den Schliei~zellen saecharophyller Pflanzen wird demnaeh das
enzymatisehe System in derselben Weise und, im groBen and ganzen,
mit demselben Erfolg durch Wasser und ehemische Agenzien beeinfluBt
wig bei Amylophyllen. Aueh bei den Saecharophyllen wirkt der Wund-
reiz auf die Permeabilit~t des Protoplasmas in entscheidender We~se
ver~ndernd ein. Leider ist es auch mir nicht m6glieh gewesen, die
osmotiach wirksame Substanz in den SehiieBzellen sacehaxophyller
P[lanzen und die Grundsubstanz, aus der sic entsteht, ausfindig zu
machen.
Zusammenfassung.
Durch Einlegen yon Sehnitten mit offenen Stomata (also ~t~rke-
freien SchlieBzellen) in Was.set wird SpaltensehluB in derselben Weise
erzielt, wie er dureh Verdunkelung zustande kommt, n~mlieh dureh
Bildung von St~rke aus osmotisch wirksamer Substanz. Neben dem
Reiz iiberm~Biger V~asserzufuhr ist die BeliGhtung nicht ohne EinfluB:
in grellem Sonnenlicht und im Dunkeln schlieBen sich die Spalten
sehneller als in zertreutem T~geslieht.
Unter Wasser getauchte ganze BlOtter reagieren zum Teil anders als
Fl~ehenschuitte. Hieraus ist zu entnehmen, dab der Wundreiz den
physiologischen Zustand des Protoplasmas der SchlieBzellen beeinflul~t.
Weitere Versuche mit unter Wasser verwuudetert Bl~ttcrn best~tigen
diese Annahme.
Werden Schnitte mit st~rkereiehen geschlossenen SpaltSffnungen in
Salzl6sungen gelegt, so wird die St~rke aufgelSst und die Spalten 5linen
sieh. In yon vornherein st~rkefreien SchlieBzellen, also bei offenen
Stomata, unterbleibt die St~rkebildung. Nit der AuflSsung ist eine Er-
hShung des osmotischen Wertes verbunden. Diese zuerst yon Frau
~TEINBERGEI~ gemaGhten Beobaehtungen werden fiir folgende Igeutral-
salze best~tigt:
SAC1, KC1, KBr, KC103, NaBr, NaNO~, KNO3, NH~CI, FeS04,
K2SO~, SamSOn, K-tartrat, KNa-tartrat.
Der Wundreiz ist auch hier yon groBer Bedeutung, denn an ganzen
Blgttern und Zweigen untevbleiben diese Reaktionen. An Schnitten
gemaehte Beobachtungen k6nnGn deshalb nur mit Vorsicht auf die
VerhMtnisse ~n der unverletzten Pflanze bezogen werden.
In Zueker und GlyGerin finder hie AuflSsung, sondern eher Ver-
mehrung der St~rke start.
1!0 J. Arends: Uber den Einflull chemischer Agenzien auf S~rkegehalt

Der EinfluI~ des Sa]zes hat Ver~nderungen der Permeabilit~t des


Protoplasmas zur Folge: naeh Ausw~schen der Sehnitte mit Wasser
erscheint die St~rke nlcht wieder.
Die Steigerung des osmotischen Wertes beruht wohl darauf, dal~ die
eindringenden Salzionen als ,,Kofermente" wirken und so die Enzyme
zur 10berfiihrung der St~rke in osmotiseh wirksame Substanz anregen.
Der Grad der Permeationsf~higkeit eines S~lzes ist maSgebend fiir
seine F~higkeit zur St~rkelSsung; er wird haupts~chlieh yon den Kat-
ionen bestimmt, doch sind die Anionen nicht ganz ohne Bedeutung,
wie der Untersehied zwischen NaC1 und l~a2SO~ zeigt. In L5sungen yon
Ca-, Ba-, Sr- und i~Ig-Salzen, die so gut wie nicht zu permeieren ver-
mSgen (auf das Eindringen ganz geringer ~engen weist die Tropfen-
bildung kin! ), land ieh daher nicht die geringste St~rkehydrolyse, obwohl
diese Salze in vitro die diastatisehen Enzyme ~nregen.
Freie It- und ON-Ionen ver~nlassen in kleinster Menge St~rkel5sung,
wobei abet im Gegensatz zur Neutr~lsalzwirkung der osmotisehe Wert
sich nicht erhSht. Reine Basen und S~uren zeigen die Erseheinung am
deutliehsten; in LSsungen saurer und b~siseher Salze (KAI[SO~]e,
Al~[SO~]a, l~a2B40~, N~HC0~, Na~PO,, Na~CO~, K2C0~) steigt der
osmotisehe Wert noch etwas an.
Nieht ~ufgelSst wird die St~rke in LSsungen yon Zucker, Glycerin,
~thylenglykol, Alkoliol, Harnstoff.
Die se Erseheinungen, wie aueh die Tats~ehe, da$ in Neutralsalz-
15sungen der osmotisehe Wert zu groBer H6he ansteig~, lassen sieh in
zweifacher Weise erkl~ren:
1. Aus der St~rke entstehen zwei versehiedene ttydrolyseproduk~e:
unter dem EinfluB yon Neutr~ls~lzen wird Glukose, unter dem aller
nieht neutral reagierenden Stoffe Oxals~ure gebildet. Diese wirkt !eieht
sch~digend und d~mit perme~bilit~tserhShend auf das Protoplasma,
k ~ also herausdiffundieren, w~hrend die Glukose in der ZeUe verbleibt
und hier das l~ittel zur Erreiehung hoher osmotischer Werte darstellt.
2. Das Hydrolyseprodukt ist in beiden F~llen dasselbe, etwa Oxal-
s~ure. Dann kSnnten die hohen osmoti~ehen Werte in Neutr~ls~lz-
is~ungen dadureh zustande kommen, d~G die ,,verstopfende" Wirkung
der Kationen dieS~ure daran hindert, aus der Zelle herauszudiffundieren,
w~hrend dies in reinen S~uren und Basen leicht geschehen kann.
Die osmotisch wirks~me Substanz kann also Zueker sein; im Gegen-
satz zu ttAs~.~ konnte ieh ihn allerdings nieht mit Bestimmtheit au~-
finden. Oxals~ure l~Gt sieh leider bisher mikroehemisch iiberhaupt nieht
nachweisen; ich mul~te mir da~er an dem W~hrseheinlichkeitsbeweis
geniigen l~ssen, den die grol~en Ansammlungen von Oxalatkristallen
darstellten, die ieh in nicht neutral reagierenden l~edien nach AuflSsung
der Starke ~n Sehnitten beobachtete.
und osmotisehen Wer~ der SpaltSffnungsschlieBzellen. 111

Salzpflanzen zeigten im Verhalten der Spalt6ftnungen niehts wesent-


lich Abweichendes. Die Schliel~zellen an Schnitten verlieren in Salz-
15sungen den grSBten Tell der St~rke, die Spalten 5ffnen sich und der
osmotische Wel~ steigt an. Ganze BlOtter und eingestellte Zweige be-
halten dagegen ihren vollen St~rkegehalt. An der unverletzten Pflanze
wird daher die St~rke weder durch die natiirliche noch durch kiinstliehe
Salzzufuhr zum Verschwinden gebracht. Der Spalt6ftnungsmechanismus
wird also durch die fibermai~ige Salzmenge im Organismus der Halophy-
ten nicht gestSrt.
Durch samtliche geprfifte Salze, Sauren, Basen, auch durch indfffe-
rente organische KSrper, wie Rohrzueker, Glukose, Glycerin, dagegen
nicht dureh ~Vasser und auch nicht durch Welkenlassen werden im
Plasma der Schliel~zellen und der gewShnlichen Epidermiszellen rever-
sible Entmischungsvorg~nge hervorgerufen. Die auftretenden Tropfen
liel~en sich bei Zebri~a als Gerbstofttropfen erkennen. Bei anderen
Pflanzen gelang mir ihre chemische Identifizierung nicht, und da sie
weder EiweiB- noch Fettreaktionen gaben, kSnnten sie den yon HAN-
STEEN beschriebenen Phosphatiden nahestehen und durch StSrungen in
der Kolloidstruktur des Protoplasmas zustande kommen. Zur St~rke-
16sung erscheinen sie nicht in Beziehung zu stehen, da sie an der nicht
behandelten Pflanze nie zu beobachten waren.
Die Sehliel~zellen saceharophyller Allium-Arten reagieren auf Salz-
16sungen gleichfalls dutch Erh6hung des osmotischenWertes undSpalten-
5ftnung; die Anatonose kommt hier aber nicht durch AuflSsung yon
St~rke zustande. Auch Zucker war nicht mit Sicherheit nachzuweisen.
So bleibt die Frage nach dem Stoft, der in den Schliel~zellen saccharo-
phyller PflarLzen die Rolle der St~rke spielt, noch immer often. Nieht
neutral reagierende Medien wirken auf den osmotisehen Wert in den
Schliel3zellen der Saeeharophyllen in derselben Weise ein wie an amylo-
phyllen Pflanzen.
Die vorliegenden Untersuehungen wurden in der Zeit vom April 1922
bis Mai 1923 im botanischen Institut der Universit~t Jena ausgefiihrt.
Herrn Professor RENNER, der die Anregung zu der Arbeit g a b , b i n ieh
fiir stete FSrderung und vielfache Anregung zu w~rmstem Dank ver-
pflichtet~

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Nachtrag.
Einige nach Absehlul~ der vorliegenden Arbeit erschienene Mitteflungen yon
Ir~I~ besch~ftigen sieh zum Teil mit denselben Fragen, denen racine Unter-
suchungen gewidmet~ sind. Die heiden ersten dieser Abhandlungen (IL~I~ I I
und I I I des Literaturverzeiehnisses) habe ich noch experimentell an Zerbrina
naehprfifen kSnnen. Ihr Inhalt ist kurz folgender: I n den SehlieBzellen sind
naeh ILZI~s Meinung zwei Arten yon Enzymen t~tig: ein synthetisierendes,
das die St~irkebildung anregt, und ein hydrolysierendes, das AuflSsung der
St~irke bewirkt. Dureh jede Art yon Entw~isserung, mag sle n u n dutch Wasser-
abgabe beim Welken oder dutch Wasserentziehung unter dem EinfluD yon Salz-
oder Zuckerl~sungen zustande kommen, wird naeh ILJI~ II, S. 699--70, III,
S. 679, 687 zun~chst die T~tigkeit des synthetisierenden Enzyms eingeleitet;
geht abet die Entw~sserung fiber ein gewisses Mal~ hinaus, z. B. bei starkem
Welken und in konzentrierten SalT.15sungen, so gewinnt allm~hlich das hydro-
lysierende Enzym die Oberhand und das synthetisierende, weniger best~ndige,
geht zugrunde (IL~LX II, S. 699--70, 704, 711; II1, S. 686).
Dieser Theorie dient als Grundlage die Beobachtung ILJI~S (II, S. 699
bis 700), dab in schwachen LSsungen erst St~rkebildung, dann Versehwinden
der St~rke erfolgt, und dab in sehr starken L5sungen (auch yon Zucker!) fiber-
haupt keine St~rke auftritt (ILJIN II, S. 703, 706). Bieraus schlieBt ILJI~ (II,
S. 706), daft das synthetisierende Ferment um so schneller vernichtet wird, je
konzentrierter die LSsung ist. Waren die Objekte der Einwirkung starker
LSsungen nicht zu lange ansgesetzt, so beobachtete 1LJI~ (II, 704, 705, 707)
das Wiederauftreten yon St~rke, wenn sie Jn Wasser iibertragen warden, und
ebenso, wenn gewelkten Bl~ittern wieder Wasser zur Verffigung gestellt wurde
(I]I, S. 684, 687). Auch in diesem Fall durfte die Entw~sserung dutch Welken
Archiv f. wisseuschaftl. Botanik Bd. 1. 8
114 ~l. Arends: Uber den Einfluf~ ehemiseher Agenzien auf Sf~rkegehal~

nich~ zu lange angedauert haben, da nach I I J I ~ ( I l l , :S, 6 7 2 ) b e i st~irkerem


Welken der gr61lte Tefl der Stomata abstirbk
DaB bei Zebrina nach dem Auswasehen des Salzes die S~iirke nich~ regeneriert
wird, teilte ieh S. 89 meiner Arbeit mik I m G egensatz zu ILJIN land ich aueh bei
der Naehprfifung mi~ Rohrzuekerl6sung, dab selbst in hoehkonzen~riert~n
Zuekerl6sungen niemals AuflSsung der St~irke, sondern stets Synthese erfo]gte.
I n der FeststeUung der hydrolytisehen Einwirkung h6herer Sa]zkonzentrationen
stimme ich mit ILJIN iiberein, ffihre sie aber nieht auf die dutch das Salz bewirkte
Wasserentzlehung zurfiek, auf die ILlIie zuniiehs~ besonderen Wert legt, sondern
auf die anregende Wirkung eindringender Ionen. Dieselbe Ansieht sprieht dann 9
im Verlauf weiterer Untersuchungen aueli I~zI~ (V, S. 520, 525) aus: An dieser
Stelle zieht er niimlieh aueh die MSglichkei~ in Betraeht, dab neben der wasser-
entziehenden Wirkung der Salze auch die spezifischen Eigenschaf~en der Ionen
in Frage kommen mid dab die Salze das in den Zellen enthaltene ,,Preferment"
aktivieren k6nnten. Kiime e s nut ~uI die Wasserentziehung an, so miiBten ja
auch die Erdalkalisalze in derselben Weise wirken wi6 Leiehtmetallsalze.
I n seiner neuesten Ylitteflung geht ILJIN zllr Untersuchung zweiwertiger
Ionen fiber. Er erw~ihnt zwar (IV, S. 499), dab zwisehen den Verbindungen ein-
und zweiwertiger Metalle ein groBer U~terschiecl besteht, finder abeI dann i m
Gegensatz zu mir, dab sieh im Hinbliok auf das St~rkelSsungsverm~gen alle
untersuch~en Salze (CaCti, BaCI~, MgC12, SrCI~, BeCl~) immerhin noeh als
aktiv erwiesen, obwoM aueh er sie bedeutend weniger wirksam land als die
Salze einwertiger Ionen. Dabei sollen dutch Einwirkung zweiwertiger Ionen
osmotiseh unwirksame St0ffe gebildet werden, die also nieht zur Spalten~ffnung
fiihren; nur bei BaCI~ und besonders stark bei dora (yon mir nieht gepriiften)
BeC12 beobachtete der Autor 0ffnung der Spalten wie bei den Salzen der ein-
wertigen Metalle.
Aueh die Wirkung der Aidonen zieht I L,IIZ~in den Kreis seiner Untersnchungen.
Er beobaehtet wie ieh, dab z. B. Chloride einen stirkeren Anstog zur ~Iydrolyse
dot St/irke abgeben als Sulfate (V, S. 515--t6), ohne abet zu berfieksi6htigen,
dab die Sulfate schwerer eindringen k~nnten als die Chloride. Aueh bemerk~
er in Acetat- und Citratl6sungen Aufl6sung der Stirke, setzt jedoeh im Gegen-
satz zu mir die auflSsende Kraft dieser Anionen ohne weiteres in Parallele mit
der der einwertigen Metallionen und l~$t die MSgtiohkeit unerw~hnt, dab diese
nicht neutral reagierenden Salze andere Hydrolyseprodukte liefern k6nnten als
die Neutralsalze. Den EinfluB der Reaktion zieht I i ~ I ~ bier fiberhaupt nieht in
Betraeht.
Der EinfluB der Ionen auf die Zellfermente kommt naeh ILJI~ (V, S. 517)
dadurch zustande, dab sowohl anorganisehe Salze als auch Zueker reiehlieh in
das Protoplasma eindringen; er ist sogar der Ansicht (ILJIN IV, S. 506; V,
S. 517--18), dalt die dutch Zucker verursachte St~irkebfldung aUf Kosten des
Zuekers erfolgt. Bei J e s t (S. 144) ist dieselbe Ansehauung ausgesproehen, aller-
dings mit Bezug auf gewShnliehe Parenchymzellen. Die Untersuehungen
FIT~r~GS, aus denen man das Gegenteil sehliellen kSnnte, seheinen IL~IN nicht
zugiinglieh gewesen zu sein.
Zuletz$ prfif~ d e r Autor das Verhalten yon SehlieBzellen in kombinierten
Liisungen n a c h . Er beobaehtet, wenn man z. B. einer l~aC1-Llisung HC1 oder
NaOH zusetzt, St~irkel5sung ohne Erhiihung des osmotisChen Wertes. Das
entsprieht durchaus meinen Beobaehtungen mit sauren und basischen Agenzien.
Bei Kombina~ionen yon NaC1 mit CaC!2, SrC1z und MgC1z stelR ILZr~ (VI,
S. 536) eine ,,Sehutzwirkung" besonders yon CaCI~. und SrCI2 gegenfiber dem
s~iirkelSsenden EinfluB yon NaC1 lest, die sigh nach FI~I~(~s und meinen
und osmotisehen Wert der Spalt6ffnungssehlie~zellen. 115

Untersuehungen ohne weiteres aus der diehtenden Wirkung der Ca- und Sr-Ionen
erklgren l~Bto I L J ~ zieht diese l%lgerung niche, da er auch die Erdalkalisalze
fiir leicht permeierend h/~lt. Er beobachtet aber gleichfalls (IV, S. 500; VI,
S. 540), dab in Ca]eiumsalzlSsungen die Zellen dauernd plasmolysier~ bleiben,
ohne vorerst an die LiSsung dieses Widerspruehs heranzugehen.
Die ~Xrage naeh den 5kot%~4sehen Beziehungen ha~ ILJlXr (VI, S. 527) ffir
seine Beobaehtungen gleichfalls sehon zu beantworten gesucht. Er weist z. B.
nach, dal3 Halophyten widerstandsf~higer gegen Salze sind als andere Pflanzen,
da sieh ihre Spalten nut in den hSchsten Salzkonzentrationen 5ffnen. Dabei is~
er in xdel besserer Lage als ich, weft i h m typisehe Halophyten zur Verfiigung
standen. Es erseheint wohl m~glieh, dall die e~hShte Widerstandsf~higkeit der
Salzpflanzen durch gesteigerte Zufuhr yon ,,Sehutzstoffen" zustande komm~,
wie sie oben erw/~hn~ wurdem Wenn schon Sehnitte yon Halophyten sich anders
verhalten als die gewShnlieher Pflanzen, ist die M6gliehkeit einer Regulation
an der unverletzten Salzpflanze um so eher gegeben, l~[eine Versuche an Salz-
pflanzen, die auch in hockkonzentrierten LSsungen nur eine teilweise Hydro]yse
der S~//rke e~kennen lieBen, best/~tigen IIJIlqS Befunde. Wenn der Autor gelegent-
lich darauf hinweis~, dab e r b e i manehen Arten die S~/~rke iiberhaupt nicht ver-
sehwinden sah, so ist daran zu denken, dab in dem yon mir benutzten Garten-
material keine extremen Halophyten vorlagen.
I m allgemeinen best/gtigen die Ergebnisse der beiden Arb~iten einander
voUkommen. Die Beobaehtungen, bei denen ich reich nieht in ~lbereinstimmung
mit ILJIIr befinde, sin~l kurz folgende:
1. Dutch Auswasehen des Salzes mit Wasser wurde die St/~rke nieht re-
generier$.
2. Zueker bewirkte aueh in hochkonzentrierten LSsungen keine Hydrolyse
der St/~rlreo
3. Auch Erdalkalisalze waren in allen F~llen ohne Einflull auf die Stigrke-
liSsung.
4. Zucker und Erdalkalisalze drangen nieht in erheblicher Menge in die
ZeUe ein.
Zum Schlul~ sei noch darauf hingewiesen, claB ieh an unver]etz~en Pflanzen-
~eilen dutch ehemisehe Agenzien keine Beeirdlussung der Zellfermente erzielte,
Ich kann reich daher ILJn~s stillschweigender Annahme, dal~ die an lr
sehnitten gewonnenen Ergebnisse aueh fiir die lebende Pflanze ihre voUe Oel~ung
behal~en, nieht ohne weiteres ansehlielten.

Eine soeben ersehienene Arbeit yon W ~ . ~ (I, S. 43, 53--56) besch~ftigt


sieh zum Teil ebenfalls mit dem EinfluB yon Sa]zen auf die Spaltbffnungsbewe,
gung. Die Versuehe sind zun/gchst mehr orientierende$ Natur, lassen ~ber im
Experimentellen volle t~bereinstimmung mit meinen Befunden erkennen. K- und
Na-Ionen bewirken nach W ~ (I, S. 56) SpalteniSffnung und Hydrolyse der
Stgrke; Ca-Ionen dagegen ~fihren Spaltenschlul3 herbei uncl verursaehen keine
Sti~rkelSsung.
I n einem Sammelreferat kommt der Verfasser (W~.B~a II, S. 312) dann
noch einmal auf seine Befunde zu spreehen und gib~ ferner einen historischen
~3berb]iek fiber den Stand der Frage. Dabei sind auch ILJl~s neueste Arbeiten
sehon beriicksichtigt.

8*