You are on page 1of 44

RAZVIĆE BILJAKA

POD STRESNIM
USLOVIMA
‰ Stres se javlja pod uticajem abiotičkih i biotičkih faktora, može
nastati sporadično ili permanentno i izazvati reverzibilne i
ireverzibilne, akutne ili hronične promene kod biljaka (Stevanović i
Janković, 2001).

‰ Stresor (izazivač stresa) je svako variranje nekog od faktora


spoljašnje sredine van optimalnog opsega vrednosti.

‰ U fiziološkom smislu stres predstavlja specifično stanje izazvano


delovanjem različitih faktora spoljašnje sredine koji teže da
promete postojeću ravnotežu
(homeostazu) u organizmu.

‰ Suština stresa ogleda se u


promenama fiziološkog stanja
organizma, koji ugrožavaju
normalnon odvijanje procesa.
‰ ABIOTIČKE FAKTORE
temperatura (niska i visoka)
vode (deficit-suša i višak-poplava)
radijacija (vidljiva svetlost, UV, jonizujuće zračenje)
različiti hemijski agensi (soli, teški metali, herbicidi,
atmosferski polutanti)
ostali (mehanički-vetar, magnetno polje, električno polje,
pritisak)

‰ BIOTIČKI FAKTORI:
virusi
bakterije
gljive
insekti

‰ ANTROPOGENI STRESNI FAKTOR


‰ STRES se može opisati kao stanje u kome intezivne promene sredine primarno
dovode do metaboličkih i fizioloških poremećaja, a zatim do naknadne
normalizacije metabolizma, koja je praćena povećanjem otpornosti organizma.

PREPOZNAVANJE
STRESA
STRES

TRANSDUKCIJA
SIGNALA

FIZIOLOŠKI EKSPRESIJA
I RAZVOJNI GENA
ODGOVOR

POREMEĆAJI U
METABOLIZMU
Odgovor biljaka na stres zavisi od:

9 interziteta stimulusa
9 brzine nastajanja stimulusa
9 dužine delovanja stimulusa
9 građe biljke
9 razvojnog stadijuma u kome se nalazi
9 genotipa
ABIOTIČKI STRES BIOTIČKI STRES

INTEZIVNO OSVETLJAVANJE PATOGENI

HERBICIDI HERBIVORE

OZON POVREDE

TEMPERATURNI
STRES
VODNI STRES

ROS
SUŠA

SALINITET

OKSIDATIVNI
STRES

POPLAVE

TEŠKI METALI

U prirodnim uslovima biljke su izložene multipnim stresnim faktorima - stresni


sindrom koji nastaje kao rezultat interakcijskih efekata većeg broja faktora.
‰ Početni stres može biti veoma blag,
sa minimalnim efektom na biljke, ali
ako se dejstvo stresogenih faktora
slabog inteziteta nastavi tokom
dužeg vremenskog perioda, može doći
do hroničnog stresa.

‰ U uslovima akutnog stresa, dejstvo


stresogenih faktora je intezivno i
brzo, pa u kratkom vremenskom
periodu dovodi do značajnih promena
koje mogu imati letalni ishod.

‰ U zavisnosti od inteziteta, dužine


trajanja stresa i faze ontogeneze
biljaka dejstvo stresnih faktora
može biti letalno i subletalno. "eustress"
"distress"
Stres obuhvata tri faze:
1.Kada je pretnja ili stresor identifikovan ili realizovan, telo je u
stanju „alarma“.
2. Ako stres potraje, organizam ulazi u fazu „otpornosti“, gde
pokušava da ga savlada upotrebom mehanizama za zaštitu i
odbranu od stresa.
3. U fazi „iscrpljenosti“, resursi organizma su obično potrošeni i
on nije sposoban da održi normalne funkcije.
ODLIKE STRESA OSOBINE BILJAKA TIP ODGOVORA REZULTAT

INTEZITET IZBEGAVANJE

GRAĐA ORGANA
OPSTANAK
ILI TKIVA OTPORNOST I RAST
TOLERANCIJA
TRAJANJE

STRES STADIJUM
RAZVIĆA
EPIGENETSKE
PROMENE
ADAPTACIJE
MUTACIJE

UČESTALOST

GENOTIP

OSETLJIVOST SMRT
KOMBINACIJA
FAKTORA
‰ Adaptacija biljaka na stresne uslove
nastaje kao rezultat genetičkih promena u
populaciji tokom više generacija.
Specifični genotip, koji omogućava
jedinkama da prežive i da se reprodukuju,
postaje dominantan u populaciji. Ovakve
povoljne kombinacije gena predstavljaju
adaptaciju biljaka (CAM metabolozam).

‰ Izlaganje biljaka umerenom stresu


povećava njihovu otpornost, one postaju
aklimatizovane i manje podložne oštećenju
u kasnijim stresnim situacijama.

‰ Biljke imaju sposobnost finog podešavanja


fizioloških i strukturnih osobina da bi se
prilagodile promenama u spoljašnjoj
sredini.
STRES OTPORNOST (REZISTENTNOST)

Mehanizmi koji omogućuju biljkama da prežive u


uslovima stresa:

‰ Izbegavanje stresa – obuhvata sve mehanizme


koji dovode do smanjenja metaboličke aktivnosti i
AKLIMATIZACIJA
dormantnog stanja.

‰ Tolerancija na stres – obuhvata sve mehanizme


koji biljkama omogućuju da održe relativno visoku
metaboličku aktivnost u uslovima umerenog
stresa, odnosno, snižen stepen aktivnosti kada je
stres intezivan. Tolerancija podrazumeva
sposobnost organizama da se prilagode –
aklimatizuju (aklimacija) iznenadnim nepovoljnim
OTPORNOST
uslovima i poprave štetu koja je nastala.
•Izbegavanje
•Tolerancija
ODGOVOR BILJAKA NA ABIOTIČKI STRES

RAST FIZIOLOGIJA MOLEKULARNA


BIOLOGIJA
9 inhibicija klijanja 9 apsorpcija vode
9 ekspresija gena
9 redukcija rasta 9 transpiracija
9 raskidanje veza u
9 prevremeno 9 fotosinteza
makromolekulima
starenje
9 disanje
9 redukcija
9 opadanje
9 asimilacija azota aktivnosti vitalnih
produktivnosti enzima
9 akumulacija
9 opadanje sinteze
inhibitora rasta
proteina
9 nagomilavanje
9 dezorganizacija
toksičnih produkata membranskog
sistema
metabolizma
ODGOVOR BILJAKA NA ABIOTIČKI STRES

ĆELIJSKOM NIVOU BIOHEMIJSKOM MOLEKULARNOM


9 ćel. ciklus i deobe NIVOU NIVOU

9 membranski sistem 9 metabolizam 9 percepcija signala

9 vakuolizacija ćelija 9 transdukcija


signala
9 arhiktetura ćel.
zida 9 ekspresija gena
STRES

PERCEPCIJA SIGNALA

TRANSDUKCIJA SIGNALA
Biljni hormoni sekundarni prenosioci:
Ca2+, IP3
fosforilacija:
CDPK, MAPK kaskade

EKSPRESIJA GENA

PROTEINI
Funkcionalni Regulatorni
proteini proteini

Ćelijski odgovor

Fiziološki odgovor
Tolerancija na stres
PERCEPCIJA I TRANSDUKCIJA SIGNALA
‰ Biljke prepoznaju stres na nivou membrane, zahvaljujući prisustvu receptornih
proteina za koje se vezuju signalni molekuli (ligandi).
‰ Receptorni proteini mogu biti vezani za jonske kanale, G-proteine ili za enzime.
‰ Reakcija na stres počinje vezivanjem liganda za receptore na membrani.
‰ Signal se preko prenosioca (npr. G-proteina) dalje prenosi na kinaze koje putem
fosforilacije prenose signal dalje do efektora.
‰ Vezivanje kompleksa ligand-receptor
za G-protein aktivira različite
enzime koji kao sekundarni glasnici
imaju ulogu u amplifikaciji signala.
Obrazuje se složena kaskada reakcija
koja uključuje različite enzime tipa:
fosfolipaza (fosforiluju fosfolipide u
membrani), kinaza (katališu prenos
fosfatnih grupa na enzime),
fosfataza (prekidaju prenošenje
fosfatnih grupa). Posebno značajnu
ulogu u prenosu signala imaju joni
kalcijuma koji bilo slobodni ili vezani
u kompleks sa kalmodoulinom iniciraju
niz reakcija uključujući i aktivaciju
kinaza.
‰ Signal se sa G proteina prenosi na
fosfolipazu C (PLC) koja hidrolizuje
fosfatidil-inozitol-4,5 bifosfat (PIP2)
na diacilgliceril (DAG) i inozitol 1,4,5-
DAG = diacylglycerol
trifosfat (IP3). IP3 se vezuje za
PIP2 = phosphatydil-inositol-4,5 biphosphat
membranske receptore na tonoplastu
i ER koji otvaraju Ca2+ kanale. IP3 = inositol 1,4,5-triphosphat
IP3 (inozitol-1,4,5-trifosfat) i CA2+

‰ IP3 pripada grupi fosfolipida.


‰ Posebno je značajan u
prenosu signala osmotskog
stresa koji dovodi do
promena u fluidnosti
membrana, delujući na
strukturu i sastav
fosfolipida.
‰ Fosfolipaze – enzimi koji
učestvuju u razgradnji
membrane (fosfolipaze C, D,
A1i A2).
‰ Inozitolne grupe fosfolipida
mogu biti fosforilisane ili
defosforilisane.
IP3 (inozitol-1,4,5-trifosfat) i Ca2+

‰ U toku stresa, nakon percepcije


signala, dolazi do prolazne promene
koncentracije kalcijuma u
citoplazmi.
‰ Reakcije biljke na stres zavise od
promene nivoa Ca2+ u citoplazmi.
‰ Aktivacijom i inaktivacijom kanala
za kalcijum omogućava se izlaženje
kalcijuma u citoplazmu i vraćanje u
ćelijske organele.
‰ Kanali za kalcijum su zavisni od IP3.
‰ Ca2+-kalmodulin
‰ Kalmodulin, protein male molekulske
mase, karakterističan za
eukariotske ćelije.
STRES GENI

‰ Po svom dejstvu geni indukovani stresom


mogu biti:
9 geni ranog dejstva (ekspresija ovih gena je
vrlo brza i njihova indukcija ne zahteva
sintezu novih proteina, uglavnom kodiraju
transkripcione faktore)

9 geni odloženog dejstva (njihovom


ekspresijom dolazi do sinteze proteina
tolerantnih na stres)

‰ Stres geni mogu da svrstaju u dve


kategorije:
9 funkcionalni stres geni kodiraju funkcionalne
proteine, uključene u toleranciju na stres
(LEA proteini, antifriz proteini)

9 regulatorni geni kodiraju proteine uključene


u transdukciju signala i kontrolu ekspresije
stres gena (transkripcioni faktori, protein
kinaze)
REGULACIJA ODGOVARA BILJAKA NA STRES

‰ Apcisinska kiselina (ABA)

‰ Jasmonati

‰ Etilen

‰ Salicina kiselina
‰ Efekti primarnih stresnih faktora međusobno su često povezani i
izazivaju pojavu sekundarnih stresora kao što su oksidativni i osmotski
stres.

‰ Kinaze (aktivacija) i fosfataze (inaktivacija) regulišu aktivnost mnogih


intercelularnih proteina.
OKSIDATIVNI STRES
• Oksidativni stres se javlja kao rezultat poremećene ravnoteže procesa
produkcije ROS i aktivnosti bioloških sistema koji su odgovorni za uklanjanje
reaktivnih produkata i popravljanje nastalih oštećenja.
• U ROS spadaju: superoksid anjon radikal (O2·ֿ), hidroksil radikal (OH·),
peroksil radikal (RO2·), vodonik peroksid (H2O2), singlet kiseonik (1O2), ozon
(O3), zatim radikali ugljenika, tiol radikal itd.
‰ Aktivirane kiseonične forme
(ROS), za razliku od molekularnog
kiseonika, mogu da izazovu
nekontrolisanu oksidaciju i
destrukciju različitih
kompartmenata i jedinjenja u
ćeliji.

‰ Atmosferski kiseonik je, za


razliku od drugih gasovitih
elemenata, u osnovnom stanju
biradikal, tj. ima dva nesparena
elektrona paralelnih spinova.

‰ Za potpunu redukciju O2
neophodna su 4 elektrona i 4
protona pri čemu se dobija voda.
‰ Mehanizam redukcije kiseonika je
povezan sa prenošenjem jednog
elektrona, pa molekul kiseonika mora
da se aktivira pre nego što se uključi
u reakcije sa organskim molekulima.

AKTIVACIJA MOLEKULA KISEONIKA

1. Apsorpcijom određene količine


energije (dovoljna da promeni spin
jednog od nesparenih elektrona,
molekul kiseonika se prevodi u singlet
stanje (1O2) u kome elektroni imaju
suprotne spinove. Singlet kiseonik
može da učestvuje u reakcijama koje
uključuju prenos dva elektrona.

2. Drugi mehanizam za formiranje ROS


je proces postepene, monovalntne
redukcije kiseonika. Tako nastaju
superoksid anjon radikal (O2·ֿ),
vodonik peroksid (H2O2) i hidrosil
radikal (OH·).
NAJVAŽNIJE AKTIVNE FORME KISEONIKA

‰ Superoksidni anjon nastaje primanjem jednog elektrona:

O2 + e- O2· ֿ

‰ Vodonik peroksid se može obrazovati redukcijom


(protonovanjem)

O2·ֿ + e- + 2H+ H2O2 hidroksil radikal

H2O2 + e- + H+ OH· +H2O

OH· + e- + H+ H2O
‰ Superoksid anjon radikal je jak oksido-reduktant, može da oksiduje sumpor,
askorbinsku kis. ili NADPH, ali može da redukuje citohrom c i jone metla.
‰ Vodonik peroksid je supstrat za brojne oksidativne reakcije (sinteza složenih
organskih molekula). Lako može da prođe kroz membrane i dezaktivira brojne
enzime (Kalvinovog ciklusa).
‰ Formiranje počinje dismutacijom superoksida. Pod dejstvom peroksidaza
vodonik peroksid se lako razlaže i može biti prekursor za nastanak
hidroksilnog radikala.
‰ Superoksid radikal i vodonik peroksid su veoma selektivni u svojim reakcijama
sa biološkim molekulima. Hidroksilni radikal napada sve oko sebe.
‰ Indirektno, biotoksičnost H2O2 potiče od sposobnosti da u prisustvu jona
metala putem Fenton reakcije formira veoma reaktivan hidroksil radikal koji
spada u najjača oksidaciona sredstva. Oksidativna oštećenja obično su
povezana sa prisustvom jona metala u sistemu. Živi organizmi kontrolišu
intezitet Fentonove reakcije ograničavajući raspoloživost Fe2+ i H2O2.

O2·ֿ + Fe2+ O2 + Fe2+

Fe2+ + H2O2 ·OH + OH- Fe3+


‰ Slobodni radikali reaguju sa biološkim molekulima, oštećujući ih i
stvarajući nove radikale.
‰ Radikali može dati elektron , ponaša se kao redukcioni agens stvarajući
radikale. Može uzeti elektron, ponaša se kao oksidacioni agens,
stvarajući radikale.
‰ Može oduzeti H atom iz C-H veze u organskom molekulu (lipida)
stvarajući radikale koji sa O2 lako prave opasne peroksil radikale .RO2
Efekat reaktivnih vrsta kiseonika

‰ Vodonik peroksid, superoksid anjon radikal, hidroksil radikal i singlet kiseonik


nastaju u biljkama kao produkt biohemijskih procesa.

Aktivirane vrste kiseonika sposobne su da reaguju sa svim tipovima


biomakromolekula.

‰ Membrane-peroksidacija nezasićenih
lipida-smanjenje fluidnosti membrana,
inktivacija membranskih enzima i
transportnih proteina-promena
permeabiliteta membrana.

‰ Oksidativna oštećenja proteina-


modifikacija aminokiselina, fregmentacija
peptidnih lanaca, povećana osetljivost na
proteolizu.

‰ Oštećenja DNK-mutacije.
Mitohondrije
‰ Superoksid se generiše auto-oksidacijom redukovanih komponenti
elektron transportnog lanca. Biljne mitohondrije imaju i
alternativne oksidaze koje predstavljaju još jedno mesto gde može
doći do redukcije kiseonika i ima značajnu ulogu u uslovima stresa.

Peroksizomi
‰ Tokom fotorespiracije usled aktivnosti enzima glikolat oksidaze
formira se H2O2 (kada se glikolat oksiduje do glioksalne kiseline).
Peroksizomi sadrže enzime β-oksidazu i ksantin oksidazu koji
produkuju H2O2 i ·O2- tokom β-oksidacije masnih kiselina.

Apoplast
‰ Membranska NADPH dehidrogenaza aktivira oksidazu koja
redukuje molekularni kiseonik do superoksid anjona, vodonik
peroksida i hidroksil radikala. Amin oksidaze i pH-zavisne
peroksidaze vezane za ćelijski zid imaju značajnu ulogu u produkciji
ROS u apoplastu.
Hloroplasti
‰ Hloroplasti sadrže relativno visoku
koncentraciju kiseonika, koji se može
redukovati elektronima iz
fotosistema.

‰ Kad biljke apsorbuju više svetlosti


nego što mogu da je iskoriste, višak
se prenosi na intermedijarne
produkte (uglavnom kiseonik) koji je
u ekscitiranom stanju veoma
reaktivan i oštećuje ćelijske
strukture i smanjuje produktivnost
fotosinteze.

‰ U uslovima koji smanjuju dostupnost


CO2 dolazi do prenosa elektrona na
alternativne akceptore, među kojima
je i O2.
‰ U fotosintezi ROS nastaje:
9 interakcijom kiseonika sa
ekscitiranim hlorofilom (i onima u
antena kompleksu i onima u
reakcionom centri PS II)
9 prenosom elektrona sa feredoksina
na kiseonik

‰ Do nastanka ROS formi dolazi usled


različite brzine procesa u svetloj
fazi fotosinteze (apsorcija svetlosti,
eksitacija hlorofila i prenos
ekscitona su brzi procesi, a prenos
elektrona i redukcija Qa/Qb spori)
što dovodi do prelaska hlorofila iz
singletnog u tripletno stanje koje je
stabilnije i iz koga energija može da
se prenese na kiseonik (koji prelazi u
singuletno stanje u kome se
nepotpuno redukuje) i tako nastanu
ROS forme.
Fiziološki mehanizmi zaštite od fotoinhibicije:

9 termalno rasipanje (disipacija) apsorbovane energije


9 pseudociklični transport elektrona
9 sinteza jedinjenja sa antioksidativnim dejstvom
9 aktivacija antioksidativnih enzima
9 sposobnost za brzu popravku i zamenu proteina
Termalno rasipanje energije

‰ Karotenoidi kao pigmenti koji se nalaze u antena kompleksima u bliskoj su


vezi sa pobuđenim hlorofilom.
‰ Molekul karotenoida može da preuzme energiju od pobuđenog hlorofila i
kako ne može da pređe u pobuđeno stanje odaje energiju kao toplotu.
‰ U oslobađanju od viška energije značajnu ulogu ima ksantofilski ciklus
(nalazi se u antena kompleksima) koji se sastoji od tri ksantofila:
violaksantin, anteraksantin i zeaksantin. Ova tri ksantofila se među
sobom razlikuju po stepenu epoksidacije.
‰ Jonski prsteni ksantofila imaju po jednu nezasićenu vezu na kojoj
se adicijom kiseonika obrazuje tročlani epoksidni prsten.
‰ Zeaksantin nema ni jednu epoksidnu vezu. U prisustvu kiseonika
epoksidacija se vrši na jednom prstenu čime postaje
anteraksantin, a zatim na drugom pa nastaje violaksantin.
‰ Termalno rasipanje obavlja samo zeaksantin. Na jakoj svetlosti sav
violaksantin prelazi u zeaksantin i višak svetlosne energije se odaje kao
toplotna.
‰ Proces je regulisan deepoksidazom, koja se nalazi na lumalnoj strani
tilakoida i aktivira se na nižoj pH vrednosti.
‰ Ponovna epoksidacija zeaksantina dešava se na stromalnoj strani, a
epoksidaza je aktivirana na pH = 7,5. Za epoksidaciju potreban je
kiseonik i NADPH (dolazi do oksidacije).
Koja korist od ROS?

9 Ćelijska signalizacija - vodonik


peroksid učestvuje u odbrambenom
mehanizmu biljaka i prenosu signala.
ABA indukuje zatvaranje stoma-
indukuje obrazovanje H2O2, koji
aktivira kanale za kalcijum.

9 Omogućava rast biljaka - hidroksil


radikal učestvuje u procesu opuštanja
ćelijskog zida i razgradnji polimera
polisaharida.

9 Održavanje oksidativnog balansa u


metaboličkim procesima.
Antioksidativni mehanizmi zaštite

Kako se organizam bori?

9 Smanjiti prisustvo kiseonika i sprečiti njegovu transformaciju u ROS.


9 Uklanjanjane ROS formi.

‰ Mehanizmi koji omogućavaju izbegavanje produkcije ROS tokom


stresa uključuju: anatomske adaptacije (pokreti listova, različite
zaštitne epidermalne stukture ili zaštita stoma u specifičnim
strukturama), fiziološke adaptacije (C4 i CAM metabolizam) i
molekularne mehanizme koji omogućavaju rearanžman fotosintetskog
aparata u skladu sa dostupnom količinom svetlosti ili potpunu
supresiju fotosinteze.
Mehanizmi odbrane od oksidativnog stresa

Antioksidativni mehanizmi za neutralizaciju reaktivnih vrsta kiseonika:


9 enzimatski
9 neenzimatski

ANTIOKSIDATIVNI ENZIMI

‰ Superoksid-dismutaza (SOD) - prva stepenica u “čišćenju” slobodnih radikala;


neutrališe O2·ֿ reakcijom dismutacije:

2 O2·ֿ + 2H+ H2O2 + O2

Prema metalu koji sadrže kao kofaktor klasifikuju se: Cu/ZnSOD (citoplazma i
hloroplast), FeSOD (hloroplast), MnSOD (mitohondrije).
ANTIOKSIDATIVNI ENZIMI

Katalaze (CAT) – razlaganje vodonik peroksida na kiseonik i vodu :

H2O2 H2O + ½O2

Glutation-peroksidaze – oksidacijom glutationa (GSH) se uklanja


vodonik peroksid i lipidni peroksidi:

H2O2 + GSH H2O + GSSG (enzim glutation peroksidaza)


GSSG + NAD(P)H GSH + NAD(P)+ ( enzim glutation reduktaza)

Peroksidaze (POD)- uklanjaju vodonik peroksid tako što katalitišu


reakcije polimerizacije u ćelijskom zidu, sintezu etilena i degradaciju
indol.sirćetne kiseline.
‰ Vodonik peroksid se pomoću askorbat peroksidaze razlaže na vodu
i kiseonik u hloroplastima.

ASKORBAT-GLUTATIONSKI CIKLUS

‰ Askorbat-peroksidaze - oksidacija askorbata (AA) do dihidroaskorbata


(DHA) u prisustvu vodonik peroksida u hloroplastima:

H2O2 + AA H2O + DHA


DHA + GSH AA + GSSG
Neenzimski faktori antioksidativnih sistema

‰ Askorbinska kiselina (vitamin C)


jedan od najačih antioksidanata,
može da redukuje mnoge slobodne
radikale. Direktno može da bez
učešća enzima skuplja ROS,
indirektno α-tokoferol vraća u
aktivnu, redukovanu formu. Reaguje
sa slobodnim radikalima, redukuje
vodonik peroksid i učestvuje u
askorbat-glutation ciklusu (ASH-
GSH). U hloroplastima kao kofaktor
enzima violaksantin de-epoksidaza
indirektno učestvuje u ksantofil
ciklusu (mehanizam zaštite od
fotooksidacije).
‰ Askorbinska kiselina učestvuje kao
donor elektrona u brojnim enzimskim
i neenzimskim reakcijam tokom kojih
se uklanjaju ROS.
Neenzimski faktori antioksidativnih sistema

‰ Glutation je tripeptid
(glutaminska kiselina-cistein-
glicin); u oksidovanom obliku dva
molekula glutationa su vezana
preko sumpora (GSSG)., a kada
se redukuje dobijaju se dva
molekula GSH.
‰ Askorbat-glutationski ciklus (u
manjoj meri i ksantofilski cilus)
troše višak NADPH i doprionse
uspostavljanju povoljnijeg
odnosa ATP/NADPH.
‰ Centralna uloga GSH je u
regeneraciji askorbinske
kiseline. ‰ Učestvuje u regulaciji transporta sulfata,
transdukciji signala, konjugaciji metabolita
‰ U ovim procesima se redukuje
i detoksikaciji kao i regulaciji ekspresije
kiseonik u vodu elektronima iz
gena tokom stresa.
linearnog elektron transportnog
‰ Može direktno da uklanja ROS, stabilizuje
lanca – ciklus voda –voda.
membrane tako što uklanja acil-perokside
nastale tokom peroksidacije lipida.
Neenzimski faktori antioksidativnih sistema

‰ Tokoferoli su lipofilni antioksidanti koji su esencijalne komponente


bioloških membrana. Najpoznatiji je α-tokoferol (E vitamin), njegova
visoka antioksidativna aktivnost uslovljena je prisustvom tri metil grupe.
Redukuje perokside polinezasićenih kiselina, sprečava autooksidaciju
lipida odnosno utiče na stabilnost membrana.

‰ Karotenoidi (karoteni i ksantofili) pripadaju grupi izoprenoidnih


jedinjenja. U hloroplastima učestvuju u zaštiti fotosistema, tako što
uklanjaju ROS koji nastaju tokom ekscitacije hlorofila. Mogu da reaguju
sa singlet kiseonikom i da višak energije oslobode u vidu toplote ili preko
ciklusa ksantofila.
‰ Kod biljaka specifični ROS receptori još
uvek nisu pouzdano utvrđeni, postoji veliki
broj podataka koji ukazuju na različite
komponente ROS signalne mreže koja
uključuje kinaze, fosfataze i
transkripcione faktore. Postoje tri
osnovna modela na osnovu kojih bi ROS
mogli da prenose signal i utiču na
ekspresiju gena: 1. ROS senzori bi mogli
pokretati signalnu kaskadu koja na kraju
utiče na ekspresiju gena; 2. ROS mogu
direktno oksidovati komponente signalnog
puta; 3. ROS mogu intereagovati i
modifikovati aktivnost transkripcionih
faktora.
‰ Dugo se pretpostavljalo da samo H2O2 ima
signalnu ulogu ali su skorije analize
pokazale da i superoksid anjon radikal i
singlet kiseonik imaju ulogu u prenosu
signala. Niske doze ·O2- i H2O2 indukuju
protektivne mehanizme i aklimaciju tokom
abiotičkog stresa dok visoke doze dovode
do ćelijske smrti.
‰ Hipotetički, H2O2 senzor bi mogla biti
dvokomponentna histidin kinaza kao kod
kvasca koja pokreće kaskadnu reakciju
koja uključuje kalmodulin i nekoliko MAPK.
Sve ovo rezultira aktivacijom ili
supresijiom većeg broja transkripcionih
faktora.