You are on page 1of 41

FOTOSINTEZA

U tamnoj fazi fotosinteze CO2 se ugrađuje u


organska jedinjenja u procesu koji se zove
Kalvinov ciklus. Pošto prvo stabilno jedinjenje
koje se izgrađuje ima 3C atoma, Kalvinov ciklus se
zove i C-3 fotosintetički reduktivni pentozni
ciklus. Biljke koje vezuju CO2 samo ovim putem
zovu se C-3 biljke.
Reduktivni fotosintetički ciklus – Kalvinov ciklus
Ribuloso-1,5-bisfosfat CO2 + H2O

Karboksilacija
1
ADP

Regeneracija
Tri stupnja Kalvinovog 3-fosfoglicerat
3 3-PGA
ciklusa

ATP ATP
+
2 Redukcija NADPH

Triozo fosfat
ADP + Pi
NADP+

Saharoza, skrob

Melvin Calvin, Nobelova nagrada 1961


Fiksacija CO2
„ Prvi produkt je 3-fosfoglicerinska kiselina.
„ Akceptor CO2 je ribuloza-1,5-bisfosfat.
„ Ovu reakciju vrši enzim ribuloza-1,5-bisfosfatna karboksilaza-
oksigenaza = RUBISCO.
RUBISCO Supstrat za RUBISCO je uvek molekul
CO2.
Redukcija ugljenika i sinteza heksoze
„ 3-PGA se fosforiliše pomoću ATP i nastaje 1,3-bisfosfoglicerinska
kiselina.
kiselina 1,3-bisfosfoglicerinska kiselina se redukuje, a potom otpušta
fosfat. Kao produkt nastaje gliceraldehid-3-fosfat (prvi šećer), koji
se delimično transformiše u dihidroksi-aceton-3-fosfat. Kondenzuju
se dve trioze i nastaje fruktoza-1,6-bisfosfat.
Regeneracija akceptora CO2 (šećer sa 5 ugljenika
ribuloza-1,5-bisfosfat )

„ Fruktoza-1,6-bisfosfat (pod dejstvom fosfataze)


fosfataze hidrolizom gubi
jednu fosfatnu grupu i daje fruktozu-6-fosfat.
fosfat Na ovaj šećer
deluje enzim transketolaza,
transketolaza koji od keto šećera odvaja
dvokarbonski fragment koji se zatim prenosi na neki drugi šećer.
„ Niz reakcija vodi od fruktoze-6-fosfata do ribuloze-5-fosfata i sve
se sastoje u razlaganju jednih šećera i u sintezi drugih.

„ Ru-5-P prima još jednu


fosfatnu grupu od ATP-a
i nastaje ribuloza-
1,5-bisfosfat,
tj. regeneriše se akceptor
CO2.
„ Pri svakom obrtanju ciklusa jedan molekul CO2 ugrađuje se u organska
jedinjenja, za to su potrebna 2 molekula NADPH i 3 molekula ATP. Da bi
se izgradio jedan molekul heksoze, potrebno je da se ciklus ponovi 6
puta i da se utroši 12 NADPH i 18 ATP.
ATP

3 mol RuBP + 3 mol CO2 → 3mol RuBP + 1 mol trioze

„ Ako se ove količine pomnože sa 2 izlazi da 6 mola Ru-1,5-BP vezuje 6


mola CO2, a zatim regenerišu 6 mola Ru-1,5-BP, dok 1 mol heksoze ostaje
kao čist prinos 6 puta ponovljene karboksilacije.
Ribuloza-1,5-bisfosfatna karboksilaza-oksigenaza -
Rubisco

„ Molekulske mase od 560


kD, sastoji se iz 8 velikih
i 8 malih subjedinica sa
po 56 odnosno 14 kD.

„ Visok afinitet prema CO2

„ U aktivnom centru
enzima mogu se obavljati
dve reakcije:
9 Karboksilacija Ru-1,5-BP,
koja vodi ka fotosintezi i
9 Oksigenacija Ru-1,5-BP
koja vodi ka
fotorespiraciji.

Rubisco consists of 8 large (L) and 8 small (S) subunits arranged as 4 dimers. Small subunits
are shown in red (only four of the small subunits are seen), large subunits are shown in blue
and green, in order to show the boundaries of the dimers. (From Malkin and Niyogi 2000.)
„ U svom kompletnom sastavu od 8 malih i 8 velikih subjedinica Rubisco je u
stvari neaktivan.

„ Aktivacija i inhibicija enzima uključuje nekoliko komponenti:


9 aktivaciju pomoću vezivanja Rubisco za CO2 i Mg2+ jon (karbamilacija)
karbamilacija
9 aktivacija pomoću enzima Rubisco-aktivaza
9 inhibicija aktivnosti

„ Enzim stiče sposobnost za katalitičku funkciju tek u prisustvu CO2 i Mg2+


jona. Kompleks Rubisco-CO2-Mg2+ je jedini oblik u kome enzim može da
obavlja funkciju karboksilacije Ru-1,5-BP. Njegovo formiranje stimulisano je
pri većoj koncentraciji Mg2+ u stromi i pri povećanju pH na 8.0.

„ Rubisco aktivaza je pod kontrolom


svetlosti. Da bi bio funkcionalan
ovaj enzim mora da bude
fosforilisovan.

„ Inhibitori – fosforilovani šećeri (ksiluloza -1,5-


bisfosfat i Ru-1,5-bisfosfat) koji se vežu
za enzim pre karbamilacije.
2-karboksiarabinitol-1-fosfat (fosforilovani šećer)
vezuje za kompleks Rubisco-CO2-Mg2+ .
ƒ Fotorespiracija je proces koji prati fotosintezu. Ovaj proces se
dešava na svetlosti, ali se u njemu oslobađa CO2, a troši O2 kao u
disanju. Fotorespiracija se zasniva na posebnom metabolizmu glikolne
kiseline (C – 2 fotorespiratorni cikus).
cikus

ƒ U fotorespiraciji učestvuju tri organele: hloroplasti,


hloroplasti peroksizomi i
mitohondrije.
mitohondrije Fotorespiracija je parazitski ciklus.
U hloroplastu: oksigenacija Ru -1.5 –BP i obrazovanje fosfoglikolata.
U peroksizomima: oksidacija glikolata i sinteza glicina transaminacijom.
U mitohondrijama: konverzija glicina u serin.
U saradnji sve tri organele: regeneracija 3-fosfoglicerinske kiseline.
3-P-Glicerat hloroplast peroksisom mitohon.

citosol
Pi
CO2

COO- COO- COO- COO-

CH2OPO32- CH2OH CHO CH2NH3+


2-P-Glikolat Glikolat Glioksilat Glicin
O2
H2O2

Katalaza COO-
Rubisco
1/2 O2 + H2O CH-NH3+
O2
NH3 CH2OH
Serin
CH2OPO32-
C O
CH OH COO- COO- COO-
HC OH HC OH C O
HC OH
CH2OPO32- CH2OH CH2OH
CH2OPO32-
CO2
3-P-Glicerat Glicerat Hidroksipiruvat
RuBP

Calvinov
cikel
ƒ Ciklus počinje oksigenacijom Ru-1,5-Bp u
hloroplastu i dobija se jedan molekul
fosfoglikolne kiseline i jedan molekul 3-
fosfoglicerinske kis.,
kis umesto dva koliko se
dobije karboksilacijom (u fotosintezi).

ƒ Gubi se 25% fotosintetičkih produkata.

2Ru-1.5-BP + 3O2 + 3H2O 33-PGA + CO2+ Pi

ƒ Mada predstavlja gubitak, fotorespiracija ne


može da se isključi, jer je neminovna posledica
Rubisco enzima kod svih fotosintetičkih
organizama.

ƒ Relativan odnos karboksilacije i oksigenacije


Ru-1.5-BP određuje količnik CO2/O2
rastvorenih u stromi.

ƒ Vrednost ovog količnika se menja sa


temperaturom. Na višim temperaturama
smanjuje se količnik gasova ali CO2 opada
brže.To znači da je Rubisco na 35◦C više
podložan oksigenaciji, nego pri umerenim
temperaturama.
Svetlost reguliše procese u stromi hloroplasta:

„ jedan od činioca koji regulišu sintezu Rubisco enzima

„ utiče na promene u sastavu strome. Usled transporta elektrona kroz


membranu tilakoida protoni se prenose iz strome u lumen, a
dvovalentni joni kao Mg2+, izlaze u stromu pa se tako na svetlu
povećava pH od 7.0 do 8.0, a koncentracija Mg2+ 2-3 puta.

„ reguliše sintezu različitih aktivatora i inhibitora koji utiču na


aktivnost enzima

„ reguliše aktivnost feredoksin-tioredoksin sistema koji aktivira


enzime redukujući njihove tiolne grupe (S-S).
Enzimi koje kontroliše feredoksin-tioredoksin sistem
ƒ U prisustvu svetlosti feredoksin se redukujue primanjem elektrona
od PSI. Redukovani feredoksin preko feredoksin-tioredoksin-
reduktaze redukuje tioredoksin. Redukovana forma tioredoksina
reguliše aktivnost enzima u Kalvinovom ciklusu.
Sekundarni proizvodi
fotosinteze
„ Trioza – fosfat je glavni oblik
eksporta organskog ugljenika,
redukcionog ekvivalenta i visoko
energetskog fosfata iz
hloroplasta u citoplazmu.

„ Translokator trioza-fosfat

„ Trioza-fosfati koriste se za
sintezu skroba i saharoze.

„ Primarni skrob se izgrađuje u


hloroplastima i može ostati u
njima kao privremena rezerva.
Nakon razlaganja produkti se
prenose u citoplazmu.

„ Saharoza se izgrađuje u
citoplazmi asimilacione ćelije i u
tom obliku dalje transportuje.
Sekundarni proizvodi fotosinteze

Fruktoza-6-fosfata
izomeraza

Glukoza-6-fosfat
Kada se fotosinteza uspori
Fosfoglukomutaza ili sasvim prestane, skrob se
razlaže obrnutim procesima
pomoću skrobne fosforilaze
Glukoza-1-fosfat do G-1-P.

ADP-glukozna pirofosfrilaza

ADP-glukoza
Glukozilna transferaza 1-4 glukozidne veze -amiloza
Q-enzim 1-6 veze -amilopektin
SKROB
Sekundarni proizvodi fotosinteze
Dve trioze ƒ U citoplazmi trioza-
kondezacija fosfat uključuje se u
glikolizu ili
aldolaze glukoneogenezu.

F-1,6-BP
gubitak fosfatne grupe ƒ Glikoliza vodi do
oksidacije trioza.

F-6-P ƒ U glukoneogenezi se
heksoza fosfatne izomeraze izgrađuju oligosaharidi i
drugi ugljeni hidrati.

G-6-P
fosfoglukomutaza

G-1-P
G-1-P + UTP

pirofosfat

Urudin-difosfoglukoza
se vezuje za F-6-P

saharoza-fosfatna sintetaza

Saharoza-fosfat
hidroliza

saharoza-fosfatna fosfataza

SAHAROZA
„ Sinteza ATP i redukcija
NADP u membrani
hloroplasta

„ Ugrađivanje CO2 u
šećere u reduktivnom
pentoznom ciklusu

„ Sinteza skroba u
hloroplastu

„ Sinteza saharoze u
citosolu

„ Transport saharoze iz
ćelije lista u floem i
dalje u druge organe
Da li se fotosinteza odvija po istom
obrascu nezavisno od uslova staništa?
ƒ Pored osnovnog C-3 metabolizma postoje još dva
metabolička puta vezivanja ugljen dioksida u
procesu fotosinteze označena kao:

9 C – 4 asimilacija i
9 CAM asimilacija

ƒ U oba slučaja omogućena je dvostepena


asimilacija ugljen dioksida i to ili na različitim
mestima (C-4 biljke) ili u različito vreme (CAM
biljke).
C – 3 biljke

„ Prvi produkt fiksacije


CO2 je 3-
fosfoglicerinska
kiselina sa 3
ugljenikova atoma.
C – 4 biljke
„ Kranz ćelije – spiralno
obavijaju provodne snopiće i
grade zbijeni omotač oko
njih.

„ Ćelije omotača imaju


zadebljale zidove, prožete
suberinom.

„ Kranz i mezofilne ćelije su


međusobno dobro povezane
brojnim plazmodezmama.

„ Fiksacija CO2 i sinteza C-4


kiselina dešava se u ćelijama „ U ovim ćelijama su krupni
mezofila dok se reduktivni agranularni hloroplasti, čiji je
fotosintetički ciklus dešava položaj karakterističan.
u ćelijama sare.
Kod C – 4 biljaka prvi produkt
fiksacije CO2 su kiseline sa 4 C
koje se transportuju iz mezofila
u saru:

„ NADP-malatni tip sa jabučnom


kiselinom i NADP-jabučnim
enzimom (kukuruz, šećerna trska)

„ NAD tip sa asparaginskom


kiselinom i NAD-jabučnim
enzimom (Amaranthus edulis)

„ PCK-aspartatni tip sa
asparaginskom kiselinom i
fosfoenolpiruvatnom
karbokskinazom (Spartina).

ƒ C-4 biljke pri fotosintezi troše 5ATP i 2NADPH+2H+:


(C-3 biljke troše 3ATP i 2NADPH+2H+).
„ Fiksacija CO2, karboksilacija fosfoenolpiruvata i sinteza kiselina sa 4
ugljenika u mezofilu.
„ Transport C-4 kiselina u ćelije sare.
„ Dekarboksilacija C-4 kiselina, fiksacija u reduktivnom pentoznom
ciklusu u ćelijama sare.
„ Transport ostatka sa 3 atoma ugljenika u ćelije mezofila.
„ Regeneracija akceptora CO2 u ćelijama mezofila.
NADP-malatni tip sa jabučnom kiselinom i NADP-jabučnim enzimom

„ Mezofilna ćelija i ćelja sare razmenjuju malat i piruvat. Malat je


prenosilac CO2 i redukcionog ekvivalenta. Dekarboksilaciju obavalja
NADP-jabučni enzim u hloroplastu ćelija sare. Piruvat se vraća u
ćeliju mezofila gde se regeneriše fosfoenolpiruvat (PEP).
NAD-tip sa aspartatom i NAD-jabučnim enzimom

„ Mezofilna ćelija i ćelija sare razmenjuju aspartat i alanin.


Aspartat prelazi u oksalacetat,a ovaj se redukuje u malat.
Dekarboksilaciju malata u mitohondrijama ćelija sare obavlja
NAD-jabučni enzim i daje CO2 i piruvat. CO2 prelazi u hloroplast
gde putem karboksilacije Ru-1,5-BP ulazi u Kalvinov ciklus.
Piruvat izlazi u citoplazmu, prima aminogrupu od glutamata i kao
alanin prelazi u mezofilne ćelije.
PCK-aspartatni tip sa aspartatom i fosfoenolpiruvatnom karbokskinazom

„ Iz mezofilne ćelije u ćelije sare ulaze aspartat, a izlaze


fosfoenolpiruvat (PEP) i alanin. Aspartat deaminacijom daje
oksalacetat i glutamat. Oksalacetat pod dejstvom PEP-karboksikinaze
daje PEP i CO2, CO2 ulazi u hloroplast i učestvuje u reduktivnom
ciklusu.
CAM-biljke
„ Crassulacea Acid Metabolism

„ U fiziološkom pogledu ove biljke


su dobro prilagođene uslovima
sredine, jer su razvile
sposobnost da ograniče
transpiraciju, a da ipak vrše
fotosintezu.

„ Stabla i listovi su
metamorfozirani u zadebljale,
krupne organe sa malom
površinom u odnosu na
zapreminu. Listovi su često
redukovani ili pretvoreni u
bodlje. Ćelije ovih organa su
krupne sadrže istovremeno
hloroplaste i krupnu vakuolu sa
rezervama vode.
„ Kod CAM biljaka fiksacija
CO2 iz vazduha i njegova
redukcija su vremenski
odvojeni. Tako se
fiksacija CO2 obavlja
noću, a korišćenje u
fotosintezi danju.

„ Kontrolu razmene gasova


obavljaju stome koje su u
toku dana najvećim delom
zatvorene, a noću
otvorene.
Glavni kriterijum po kome se neka biljka svrstava u grupu CAM-biljaka je
dnevna fluktuacija jabučne kiseline. Jabučna kiselina se akumulira noću u
vakuolama, a razgrađuje danju. Razlike u pH ćelijskog soka iznose i po dve pH
jedinice.
CO2
„ Stome se otvaraju
noću, pa je i primanje
CO2 ograničeno na
noćni period.

„ CO2 ulazi iz
Pi intercelulara u
HCO3- asimilaciono tkivo kao
HCO3- vezje se za PEP
PEP Oksalo
acetat
(PEP karboksilaza)
karboksilaza pri
NADPH tome nastaje
oksalacetat koji se
Triozo
NADP+
Vakuola odmah redukuje (NAD
fosfati
Malat dehidrogenaza) i daje
Skrob
jabučnu kiselinu.
Jabučna Jabučna kiselina se
kiselina akumulira u vakuoli u
toku noći.
„ Kako se stome postepeno
zatvaraju tokom dana
smanjuje se korišćenje CO2.
Tada počinje dekarboksilacija
malata koji izlazi iz vakuole u
cipolazmu (sva tri načina
dekarboksilacije kod C-4
biljaka sreću se kod CAM
biljaka). Nastaje pirogrožđana
kiselina, NADPH i CO2.

„ CO2 ne može da izađe iz lista,


Jabučna
pa se koristi u hloroplastima CO2 Malat kiselina
za reduktivni ciklus. U
Piruvat
hloroplastima na svetlosti Kalvniov
ciklus
sintetiše se ATP i NADPH. Skrob
Piruvat se najvećim delom
koristi za sintezu skroba.
Akumulacija CO2 u
hloroplastima sprečava
fotorespiraciju.
„ Pored toga što u reduktivnom
ciklusu i CAM biljke troše za
jedan CO2 2 NADPH i 3 ATP,
njima je potreban i dodatni
ATP za druge procese.

„ Slično C-4 biljkama CAM biljke


troše 1-2 ATP za regeneraciju
PEP. Akumulacija malata u
vakuoli u toku noći je aktivan
proces, u kome se za jedan CO2
koristi jedan ATP. U proseku
se troši 0.5 ATP za sintezu
polisaharida, koji je izvor za
obrazovanje PEP noću. Tako da
kod CAM biljaka za fiksaciju
jednog CO2 potrebno 5.5-6.5
ATP.
Regulacija fotosinteze kod C-4 i CAM biljaka

ƒ Najvažniji enzim u C-4 i CAM


metabolizmu je PEP-karboksilaza.

ƒ Kod CAM biljaka postoje dva oblika


ovog enzima. Jedan je inhibiran po danu
u prisustvu niskih koncentracija malata,
dok je oblik koji je aktivan noću
neosetljiv prema malatu. Kod C-4
biljaka PEP-karboksilaza reaguje na
svetlost i mrak, kod CAM biljaka enzim
je regulisan dužinom dana i endogenim
ritmom koji se uspostavlja smenom
dan/noć.

ƒ Regulacija PEP karboksilaze je od


velikog značaja za pravac reakcije.
Pošto ima visoki afinitet prema CO2
enzim bi verovatno i danju fiksirao
CO2, koji se dobija u dekarboksilacijom
malata, pre nego što bi on mogao da se
koristi u reduktivnom ciklusu. PEP karboksilazu inhibira malat, aktivira
G-6-P
Fotosinteza i produktivnost u različitim ekološkim
uslovima

ƒ U toku evolucije biljne vrste su se na razne načine prilagođavale


uslovima sredine u kojoj žive.

ƒ Prilagođenost se ogleda u sposobnosti biljke da izgradi znatno


više organskih produkata, nego što utroši u disanju i drugim
aktivnostima.

ƒ Pošto biljka uzima CO2 preko stoma, preko kojih gubi inače i
vodu, uskladjenost fotosinteze i transpiracije ima najveći značaj.

ƒ Fotosinteza zavisi od koncentracije CO2 u vazduhu, inteziteta


svetlosti, od temperature i mineralnih soli.
Tri faktora utiču na fotosintezu
1. Temperatura
Fotosintezu kontrolišu enzimi – na
temperaturama iznad 400C se denaturišu
ili deaktiviraju.

2. CO2
Fotosinteza na početku raste, ali kasnije
povećanjem CO2 atmosfera postaje toplija
i suvlja.

3. Svetlost
Fotosinteza na početku raste, ali je
kasnije limitirana nedovoljnom količinom
CO2. Povećana fiksacija CO2 u uslovima
intezivnog zračenja onemogućena
kapacitetom enzimatskih procesa.
Kompenzaciona tačka za svetlost i CO2

ƒ U disanju i fotorespiraciji razmena gasova – kiseonika i CO2 je


suprotna razmeni u fotosintezi.

ƒ Na jakoj svetlosti fotosinteza je dominantniji proces. Kada je


svetlost slabija fotosinteza se smanjuje u odnosu na disanje.
Intenzitet svetlosti pri kojoj su ova dva procesa izjednačena,
utoliko što je neto proizvodnja O2 i CO2 ravna nuli, zove se
kompenzaciona tačka za svetlost.
svetlost Na njoj biljke proizvode onoliko
organskih jedinjenja koliko troše.

ƒ Fotosinteza i disanje mogu da budu u ravnoteži i preko


koncentracije CO2.

ƒ Kada se biljke drze u hermetički zatvorenom prostoru, one u


fotosintezi troše onaj CO2 koje proizvedu u disanju, pa je njihova
fotosinteza ograničena disanjem i fotorespiracijom.

ƒ Posle nekog vremena u takvom sistemu se uspostavlja balans između


sva tri procesa, a koncentracija CO2 u ravnoteži se zove
kompenzaciona tačka za CO2.
„ C-4 biljke čine posebnu grupu koja je
veoma dobro prilagođena na svetlost
visokog inteziteta i relativno visoke
temperature.

„ Dok C-3 biljke koriste 20-30% pune


sunčeve svetlosti, C-4 biljke koriste 50-
100%.

„ Kod C-4 tipa fotosinteze CO2 prvo veže,


a zatim oslobodi i pri tome se troši
znatna energija. Ovi tipom fotosinteze
CO2 se koncentriše u hloroplastima na
mestu gde se obavlja reduktivan ciklus.
Visoka koncentracija CO2, mala
proizvodnja O2 potiskuju
fotorespiraciju, što dovodi do veće
produkcije fotosinteze.
fotosinteze
„ Fotorespiracijom se rashoduje najmanje
četvrina CO2, ako fiksaciju obavlja
Rubisco. C-4 biljake su izbegle gubitak CO2
tako što fiksaciju obavlja PEP-
karboksilaza, koja ima visok afinitet prema
CO2 i na koju O2 ne utiče.

„ CO2 se preko malata ili aspartata prenosi u


ćelije gde ga ponovo fiksira Rubisco i gde
je povećana koncentracija CO2.
Koncentracija O2 snižena jer se ne obavlja
necikličan transport elektrona i ne
proizvodi O2, karboksilacija je
favorizovana, a fotorespiracija praktično
ukinuta.

„ Pošto žive na visokoj temperaturi, C-4


biljke su izložene jakoj transpiraciji.
Stome su vrlo malo otvorene, pa je u tim
uslovima smanjena koncentracija CO2 u
intercelularima, ali ne ispod nivoa na kome
PEP-karboksilaza može da ga veže. U
istovreme sprečen je gubitak vode.
„ Ekološka prednost CAM biljaka
ogleda se u tome što primanje CO2
noću kada su temperature niže
dovodi do manjh gubitaka vode
(minimalna transpiracija). Pri tome
se znatne količine CO2 fiksiraju i
odlažu u vakuole i tokom dana
koriste u fotosintezi.

„ Osnovni rezultat ovakvog puta je


mala produktivost, pa se tipične
CAM biljke odlikuju sporim
rastom. Meksički kaktusi dostižu
visinu od samo 8 cm za 50 god.

„ Među CAM biljkama postoje i


druge čija produktivnost nije
niska.

„ Agave imaju masivne listove,


debele i do nekoliko cm, sa velikim
brojem ćelijskih slojeva u kojima
sve ćelije imaju krupne vakuole.
KARAKTERISTIKA C - 3 BILJKE C – 4 BILJKE CAM BILJKE

MEZOFIL nizovi palisadnih ćelja “Kranc” anatomija palisadne ćelije sa


velikm vakuolama
HLOROPLAST granalni granalni u mezofilu granalni
agranalni u ćelijama
sare
HLOROFIL a/b 3:1 4:1 ≤ 3 :1
PRIMARNI RuBP PEP PEP
AKCEPTOR CO2
PRVI PRODUKT C – 3 kiseline: PGA C – 4 kiseline: malat, C – 4 kiseline
FOTOSINTEZE aspartat
FOTORESPIRACIJA izražena nemerljiva slaba

TEMPERATURNI 15 – 25 ◦C 30 – 40 ◦C 25 – 40 ◦C
OPTIMUM
FOTOSINTEZE
KOMPEZACIIJSKA niska visoka visoka
TAČKA SVETLOSTI
KOMPEZACIIJSKA visoka, zavisna od niska, nezavisna od niska, nezavisna od
TAČKA CO2 temperature temperature temperature