UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE QUÍMICA

INTRODUCCION A LA GEONOMICA(0081) GRUPO 5

EVOLUCION DE LOS GENES HOX

EQUIPO

FLORES MEJÍA LUIS ANGEL GANDARELA CINTHYA HUERTA MIRANDA GUILLERMO ANTONIO LOPEZ NAVARRETEGUIULIANA GUADALUPE ROBLES ORDOÑEZ GUSTAVO

PROFESORA: NAYELLI NÁJERA GARCÍA FECHA DE ENTREGA: 31/08/2010

Central y Posterior. una estructura corporal queda reemplazada por otra. denominaciones que corresponden. en base al término homeosis. Es probable que los metazoos más primitivos tuvieran sólo cuatro genes en el complejo Hox. Grupo 3. portadores de mutaciones denominadas transformaciones homeóticas . que describe la transformación de un segmento por uno de estructura homóloga. Los genetistas denominaron estos cambios como transformaciones homeóticas . Fig. el homeobox. 1 Esquema general del orden de los genes Hox comparando con su origen filogenético. plantas y algunos hongos. . (Nature 26 July 2006.Genes HOX Los genes hox conforman un subconjunto de la familia homeobox y son uno de los conjuntos de genes más implicados en el desarrollo embrionario. formado por un número variable de genes que pueden ser clasificados en cuatro grupos. El complejo Hox Este es el complejo clásico. 235 243) Los genes hox fueron descubiertos en mutantes espontáneos de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster en los que se encontró que poseían segmentos del cuerpo duplicados. con su posición en el cromosoma y también en el eje anteroposterior del cuerpo. básicamente. Los genes HOX actúan en el control maestro del desarrollo de los organismos multicelulares. Anterior. dado el fenómeno de colinealidad. El nombre de homeobox proviene de mutantes para estos genes. Todos los genes Hox cuyas funciones son conocidas codifican para un gran número de factores transcripcionales que contienen un dominio de unión al ADN muy similar denominado homeodominio (las proteínas que contienen estos dominios se conocen como homeoproteínas. Este dominio está codificado por unos 180 pb. correspondientes con cada uno de los grupos antes citados. en las que. como dos pares de alas en vez de uno (bithorax) o patas en lugar de antenas (antennapedia). 97. centrándose su acción en la regulación de la morfogénesis y diferenciación celular durante el desarrollo en animales.

Se sugiere que la presencia de estos genes que flanquean los conjuntos Hox. Comparando estos Hox con los de humanos y ratones sí se han encontrado relaciones. se calcula que. Estimando el complemento de genes Hox en animales. Drosophilia y Caneorhabditis (un nematodo). otro tipo de animales marinos. en Drosophilia y posteriormente en más especies animales.Genes ligados a los conjuntos Hox. se logró encontrar que existen hexapéptidos (WFQNRR y ELEKEF) que delimitan la zona que contiene a los genes Hox. se pueden localizar y estudiar estas regiones en un gran banco de genoma de alguna especie determinada. A partir de las primeras evidencias de la presencia de estos genes. para el caso del ratón. Las evidencias más estudiadas de la presencia de genes hox en animales simples se ha hecho en los nematodos Caenorhabditis elegans en estos animales. se buscó la presencia de alguna de estas estructuras génicas en especies no tan desarrolladas. se buscaron en cindarios. Con esta información. Se observan similitudes entre estos genes encontrados en el ratón con otros encontrados en el humano. existen secuencias que se conservan alrededor de los bloques de los genes Hox. obteniendo resultados negativos. medias y superiores de estos animales. Posteriormente. Sobre todo se encontró que las coincidencias se enfocaban al grupo de genes Hox que codifican hacia las partes superiores. Por ejemplo. se buscaron en esponjas de mar. se han mapeado 4 genes Hox que se encuentran en las partes. . Por medio de cálculos estadísticos. esto se hace con la finalidad de encontrar alguna indicación de la duplicación de los genes Hox y así encontrar información relevante sobre su historia evolutiva. anteriores. Tratando de encontrar el origen de los genes Hox filogénicamente. sirven como un mecanismo de regulación. encontrando aquí algunas coincidencias parálogas con los genes Hox. la presencia de estos genes.

El origen de los complejos Homeobox (teoría de Jordi García-Fernández) Sugiere que en los comienzos de la evolución de los metazoos existió un gen fundador (ProtoANTP o Protoantennapedia) que por cis-duplicación dio lugar a dos genes. Hox y NK. lo que sugiere que el megacomplejo pudo aparecer antes incluso de la separación entre las esponjas y los demás animales. Las barras gruesas horizontales indican los límites de los complejos. también se expresan en el desarrollo de muchos otros órganos. sí hay genes NK. Modificado de García-Fernández (2005). sorprendentemente. los genes Hox se expresan sobre todo en el ectodermo y el neuroectodermo. Cada uno sufrió sucesivas amplificaciones por cis-duplicación dando lugar a un «megacomplejo» que finalmente se fragmentó en los tres complejos Hox. Así. Pues bien. Este megacomplejo debió estar ya presente antes de la separación entre cnidarios y bilaterales. es sorprendente constatar que los genes de cada uno de los complejos Homeobox tienen una expresión predominante (aunque no exclusiva) en los derivados de una hoja blastodérmica diferente. Complejos Homeobox y hojas blastodérmicas Los animales bilaterales se desarrollan a partir de tres hojas blastodérmicas. incluidas las vísceras endodérmicas y el mesodermo de los miembros pares. Más tarde. ParaHox y NK. ProtoHox (el ya mencionado ancestral común de los complejos Hox y ParaHox) y ProtoNK. mesodermo y endodermo. Sucesivas duplicaciones a partir de un gen ancestral (proto-ANTP) dieron lugar a los genes protoHox y ProtoNK. En las esponjas no se han encontrado genes Hox o ParaHox definidos aunque. y más tarde a los complejos ParaHox. donde también . primero. ectodermo. ya que existen representantes de los tres complejos en cnidarios. y que los genes de los complejos Hox y ParaHox se perdieron en el linaje de las esponjas. contribuyendo al establecimiento de patrones en el sistema nervioso central de los vertebrados. La figura muestra un posible modelo evolutivo para los genes homeobox de la clase ANTP.

. Los genes del complejo NK contribuyen en buena medida a establecer patrones en el mesodermo. http://scienceblogs. Cis-duplicaciones: duplicaciones que dan lugar a dos genes situados sobre el mismo cromosoma.1038/sj. y y y B J Swalla.. Janet L. published online 26 July 2006. 20p. y los genes Cdx son esenciales para la morfogénesis del intestino en los vertebrados. Bibliografía: Ruddle. Cdx y Xlox se expresan sobre todo en endodermo posterior y medio. respectivamente. Vol. etc. como antes hemos dicho. especialmente en Drosophila. mientras que los ParaHox y NK se han mantenido agrupados sólo en algunos linajes. endodermo para el procesamiento del alimento y mesodermo para la locomoción.php . Es concebible que la formación de estos tres complejos estuviera ligada al origen de las tres hojas blastodérmicas que desarrollan diferentes especificidades funcionales: ectodermo para el recubrimiento corporal y las funciones de relación (sentidos/sistema nervioso). Heredity (2006) 97. 1994. Frank H. aunque también lo hace en el neuroectodermo. 28 Issue 1.com/pharyngula/2007/09/the_hox_code. Gsh se expresa en el páncreas adulto.contribuyen a formar el patrón espacial. Annual Review of Genetics.6800872. Notas 1) Trans-duplicaciones: duplicaciones que dan lugar a dos genes o conjuntos de genes situados en distintos cromosomas. doi:10. Bartels. 2 Diagrams. circulación. excreción. Building divergent body plans with similar genetic pathways. p423. Los genes ParaHox. En resumen una de las teorías más recientes (Jordi García 2005) dice que un primer gen Homeobox fundador habría sufrido una serie de duplicaciones generando tres complejos de los cuales el complejo Hox ha mantenido más su integridad. Hasta la fecha no se haya una teoría que demuestre totalmente la evolución de los genes HOX a través de los distintos organismos. uno a continuación del otro.hdy.Evolution of hox genes. y son fundamentales para el desarrollo cardiaco de los vertebrados. 235 243.

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