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Abstracto

Presentamos una clasificación de vida consensuada para abarcar a más de 1,6 millones de
especies ya proporcionadas por más de 3,000 opiniones expertas de taxonomistas en un
sistema unificado y coherente, jerárquicamente clasificado conocido como el Catálogo de la
Vida (CoL). El objetivo de este esfuerzo de colaboración es proporcionar una clasificación
jerárquica que sirva no solo a las necesidades de los proveedores de bases de datos de CoL
sino también a la diversa comunidad de usuarios de dominio público, la mayoría de los cuales
están familiarizados con el sistema conceptual de Linneo de ordenar relaciones entre
taxones. Esta clasificación no es ni filogenética ni evolutiva, sino que representa una opinión
consensuada que acomoda opciones taxonómicas y compromisos prácticos entre diversas
opiniones expertas, usos públicos y evidencia contradictoria sobre los límites entre los taxones
y los rangos de los principales taxones, incluidos los reinos. Ciertos problemas clave, algunos
no resueltos por completo, se abordan en particular. Más allá de su uso inmediato como
herramienta de gestión para el CoL y el ITIS (Sistema Integrado de Información Taxonómica),
es inmediatamente valioso como referencia para la investigación taxonómica y de biodiversidad,
como una herramienta para la comunicación social y como una "columna vertebral" clasificatoria
para bases de datos de biodiversidad, colecciones de museos, bibliotecas y libros de texto. Tal
jerarquía completa moderna no ha existido previamente en este nivel de especificidad. y como
una "columna vertebral" clasificatoria para bases de datos de biodiversidad, colecciones de
museos, bibliotecas y libros de texto. Tal jerarquía completa moderna no ha existido
previamente en este nivel de especificidad. y como una "columna vertebral" clasificatoria para
bases de datos de biodiversidad, colecciones de museos, bibliotecas y libros de texto. Tal
jerarquía completa moderna no ha existido previamente en este nivel de especificidad.

Introducción
La clasificación biológica (taxonomía) tiene como objetivo simplificar y ordenar la inmensa
diversidad de la vida en unidades coherentes llamadas taxones que tienen nombres
ampliamente aceptados y cuyos miembros comparten propiedades importantes. Sintetiza
información sobre una gran variedad de caracteres (p. Ej., Morfológico, molecular: genes,
metagenoma y metaboloma, eto-ecológico). Actualmente no existe consenso entre los
taxónomos del mundo sobre qué esquema de clasificación usar para la jerarquía de la vida en
general, en parte debido a la confusión resultante de la redefinición de Hennig [ 1 ] de la
terminología de clasificación previa, que no ha sido universalmente aceptada; los objetivos
separados de cladificación y clasificación [ 2]; y evidencia conflictiva o no resuelta para las
relaciones filogenéticas. Los continuos avances en el uso de herramientas analíticas
especializadas de muchos campos diferentes y sus conclusiones y suposiciones resultantes
requieren actualizaciones periódicas a medida que se avanza en el conocimiento.

La clasificación biológica puede integrar diversos datos basados en caracteres en un marco


filogenético, que permite a una amplia comunidad de usuarios utilizar el conocimiento dispar de
las propiedades biológicas compartidas de los taxones. La filogenia es, por lo tanto, la base de
estas clasificaciones biológicas, pero todavía existe un fuerte debate sobre su explicación de la
divergencia evolutiva o el contenido de la información que no sea el patrón de ramificación
[ 3]. En consecuencia, las clasificaciones a menudo han sido etiquetadas como filogenéticas o
evolutivas, dependiendo principalmente de si rechazan o no grupos parafiléticos [ 3 , 4 ].

Si bien el tipo de clasificación que se utilizará para apoyar una mayor exploración y análisis de
cualquier escenario biológico puede ser importante, este no es el tema de este documento. La
clasificación propuesta no aborda cuestiones filogenéticas detalladas y, si bien es jerárquica y
refleja la filogenia, no es en sí misma un árbol filogenético. El objetivo de esta clasificación es
ser un medio pragmático de gestionar el conocimiento cada vez mayor de la diversidad de la
vida, sus relaciones, características y propiedades. De hecho, las últimas dos décadas han sido
testigos de una explosión en investigación e informática de la biodiversidad, enfatizando la
necesidad de una lista de calidad de nombres científicos aceptados de más de 1.9 millones de
especies vivientes descritas [ 5].] y para un mayor consenso sobre cómo clasificarlos en rangos
taxonómicos superiores. Desde 2001, Species 2000 y el Sistema Integrado de Información
Taxonómica (ITIS) han trabajado con sus respectivos contribuyentes para completar una lista
exhaustiva de especies, llamada Catálogo de la Vida (CoL). La lista de verificación anual de
CoL ( http://www.catalogueoflife.org/annual-checklist/2014/ ) ya contiene más de 1,6 millones
de nombres de especies válidas o aceptadas proporcionadas por más de 140 bases de datos
taxonómicas que involucran a más de 3.000 taxonomistas [ 6] Más del 82% de las bases de
datos mundiales de especies se proporcionan en el rango de clase o inferior (incluye 1.3
millones de especies), y más del 63% se proporcionan en el rango de orden o inferior (incluye
1,0 millones de especies). Debido a la heterogeneidad en la clasificación de mayor nivel entre
las bases de datos contribuidas, los gerentes de CoL buscaron una clasificación jerárquica
práctica y coherente que podría servir como un marco para la integración de datos. Aquí
explicamos el razonamiento detrás de la clasificación de consenso de nivel superior que
proponemos para el uso de CoL.

Nuestro objetivo, por lo tanto, es proporcionar una clasificación jerárquica para el CoL y sus
contribuyentes que (a) está clasificado para abarcar taxones de nivel ordinal para facilitar una
importación sin problemas de bases de datos contribuyentes; (b) atiende las necesidades de la
diversa comunidad de usuarios de dominio público, la mayoría de los cuales están familiarizados
con el sistema conceptual de Linnaean para ordenar las relaciones entre taxones; y (c) es
probable que sea más o menos estable durante los próximos cinco años. Tal jerarquía completa
moderna no existía previamente en este nivel de especificidad. En este sentido, resume los
aspectos generales del árbol de la vida, incluidos los grupos parafilético y monofilético, ambos
importantes para facilitar la comunicación significativa entre los científicos y entre la comunidad
científica y la sociedad.

La clasificación más reciente de nivel superior a este nivel se publicó hace más de 30 años,
antes del advenimiento del análisis molecular moderno [ 7 ]. Más allá del uso inmediato de CoL,
la jerarquía es valiosa como referencia para la investigación taxonómica y de biodiversidad,
como herramienta para la comunicación social y como una "columna vertebral" clasificatoria
estable para bases de datos de biodiversidad, colecciones de museos, bibliotecas y libros de
texto, por nombrar un pocas aplicaciones.

Enfoque
Cuando Linneo introdujo “sistema de la naturaleza” su novela a mediados de los 18 º siglo,
reconoció tres reinos de la naturaleza: Regnum Vegetabile (plantas), Regnum
Animale(animales), y el Regnum Lapideum (minerales) que ha sido desde hace tiempo
abandonadas. Sin embargo, como se desprende del título de su trabajo, introdujo categorías
taxonómicas de nivel inferior (clase, orden, género y especies), cada una anidada
sucesivamente dentro de las categorías mejor clasificadas. El sistema de Linnaeus ha
demostrado ser robusto por más de 250 años (ver la discusión integral y sugerencias para lidiar
con conflictos potenciales en Vences et al . [ 8]]). En las clasificaciones de hoy en día, el punto
de partida para los nombres botánicos es Linneo ºSpecies Plantarum [ 9 ] y para los nombres
zoológicos es la décima edición del Systema Naturae [ 10 ]. Desde Linneo, la expansión del
conocimiento y el aumento en el número de especies descritas ha requerido una expansión del
número de niveles jerárquicos (rangos) dentro del sistema. Las categorías de familia y phylum
(o división) se introdujeron a principios de los 19siglo y muchas categorías intermedias se han
agregado desde entonces. Actualmente hay poco acuerdo acerca de los nombres generales
para categorías superiores a las del reino; aquí usamos superkingdom en lugar de imperio o
dominio. Además, hay tres códigos separados que rigen la asignación y el uso de nombres
científicos, cada uno con diferentes requisitos y terminología y consecuencias para sus
clasificaciones. Para las algas, hongos y plantas (ICN: Código Internacional de Nomenclatura
para algas , hongos , y plantas ), el principio de prioridad no se aplica por encima de rango de
la familia; para animales (ICZN:) Código Internacional de Nomenclatura Zoológica), la prioridad
no se aplica arriba de los rangos de grupos familiares; y para las procariotas distintas de las
cianobacterias (ICNB: Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias ), solo las categorías
clasificadas como clase e inferior están cubiertas por el código. Un documento reciente del
Comité Internacional de Bionomenclatura compara la terminología entre seis códigos de
nomenclatura actuales y hace recomendaciones para su uso en la mejora de la comunicación
[ 11 ].

En 2005, en nombre de la Sociedad Internacional de Protistas, Adl et al. [ 12 ] presentó una


cladificación anidada exclusivamente eucariota que utilizó los nombres de seis supergrupos:
Amoebozoa, Opisthokonta, Rhizaria, Excavata, Chromalveolata y Archaeplastida (= Plantae)
[ 13 - 17 ], como los grupos eucariotas mejor clasificados. Su esquema fue actualizado en 2012
[18], con Rhizaria y Chromalveolata reemplazados por SAR más cuatro pequeños grupos
hacrobianos. Aunque estos taxones están anidados y clasificados por un sistema "con viñetas",
Adl et al. evitó el uso de los nombres de mayor categoría de Linneo (phylum, clase, orden,
familia) que tendrían un rango más útilmente denotado. En la medida en que los grupos
anidados comprendan una combinación de nombres de taxones según la prioridad (es decir,
según el año de introducción del nombre), muchos géneros individuales así como los nombres
de taxones tradicionales (familia por clase) terminan teniendo el mismo rango en el Adl et
al. jerarquía, mientras que al mismo tiempo tiene diferentes sufijos o ninguno en absoluto. Los
rangos asignados allí a menudo parecen reflejar nuestra actual ignorancia parcial de las
relaciones más que la evaluación cuidadosa de la disparidad fenotípica relativa como en la
taxonomía de Linnaean. Esto es muy confuso cuando estos "nombres de grupo" (género a
reino) se utilizan de forma aislada sin tener en cuenta la relatividad filogenética. Dos de los
grandes beneficios de las categorías con clasificación de Linnaean y sus sufijos estandarizados
son que instantáneamente relativizan taxones que de otro modo serían desconocidos para los
no especialistas y también indican el grado relativo de diferenciación fenotípica entre los
grupos. La clasificación general de nivel superior utilizada por el CoL, por lo tanto, utiliza las
categorías formales estándar, ya que se pretende que sea simultáneamente pragmática e
informativa tanto de la relación evolutiva como de la subordinación filogenética relativa. Una
clasificación debe ser biológicamente sólida y ampliamente útil. En su simplicidad, proporciona
menos detalles sobre las relaciones que una filogenia completa, pero sigue siendo congruente
con ella [19 ]. Nuestra clasificación no pretende competir con una cladificación como la de Adl
et al. Ambas son formas válidas de ordenar el mundo de los seres vivos, pero sostendríamos
que la de ellos es menos comprensible para muchos en las comunidades de usuarios de
dominio público.

Estas complejidades reales de la historia filogenética hacen hincapié en que la clasificación es


una empresa humana práctica en la que deben hacerse concesiones [ 20 ]. Por lo tanto, hemos
nombrado solo grupos generalmente considerados de origen monofilético, aunque algunos de
ellos pueden ser parafiléticos (es decir, no incluyen a todos los descendientes de su último
antepasado común) y otros, por ejemplo, Euglenozoa, Rhizaria, Cercozoa, incluyen subgrupos
(como Euglenophyceae, Chlorarachnea y Paulinella ) que evolucionó por la fusión simbiogénica
de dos linajes fundamentalmente diferentes [ 21 ], mientras que otros han tenido infusiones de
genes de otros lugares [ 22].] y por lo tanto no se ajustan a ninguna definición puramente formal
de monofilia. No hemos adoptado la opinión de que nunca se deben aceptar grupos parafiléticos
en una clasificación, sino que se ha evaluado cada caso de parafilia en cuanto a su
practicabilidad y uso. En algunos casos (p. Ej., Briófitas clásicas) aceptamos la división de
taxones parafiléticos en grupos holofiléticos (grupos con un origen monofilético que también
incluye a todos los descendientes de su último ancestro común, es decir, los clados). En otros,
conservamos taxones ancestrales (parafiléticos) cuando parecía beneficioso hacerlo (p. Ej.,
Procariota, protozoos, crustáceos, sarcopterigios, reptiles). A efectos prácticos, tratamos las
Proteobacterias y las Cianobacterias como filos holofiléticos aunque ambos excluyen a sus
descendientes mitocondriales y cloroplastos. ninguno de los cuales ahora es una bacteria sino
un orgánulo celular evolutivamente quimérico. Conservativamente hemos conservado varios
grupos donde la evidencia de parafilia o holofilia es contradictoria, como Archaea
(Archaebacteria).

Se convocó un panel de expertos que representan las principales disciplinas taxonómicas para
revisar, revisar y actualizar la jerarquía de CoL incompleta existente. Estos autores consultaron
más de 200 fuentes (ver Apéndice S1 ), la mayoría de las cuales fueron de publicaciones y sitios
web taxonómicos recientes. El producto es una clasificación actual y práctica que cumple con
el objetivo establecido del panel. Para lograr un consenso, se requirió que el panel hiciera
algunos compromisos que pueden requerir una revisión futura a medida que se resuelvan los
problemas relacionados. Si bien todas estas personas hicieron contribuciones a la jerarquía, no
todas respaldan necesariamente cada aspecto de la misma. La clasificación CoL se someterá
a revisión y revisión en intervalos de cinco años para considerar cambios según sea necesario.

Resultados y discusión
Estamos proponiendo una clasificación de siete reinos (Prokaryota y Eukaryota), una
clasificación de siete reinos que es una extensión práctica del esquema de seis reinos de
Cavalier-Smith [ 19 ]; este último se ha utilizado, por ejemplo, en la lista de verificación completa
de la biota marina de los mares de China [ 23 ] y en el primer inventario nacional exhaustivo de
la diversidad biológica de Nueva Zelandia [ 24 - 26] Para cada uno de estos reinos tuvimos que
ejercitar nuestro juicio taxonómico y alcanzar un compromiso práctico entre diversas opiniones
y usos y evidencia contradictoria sobre ciertas cuestiones filogenéticas importantes para definir
los límites y rangos de los principales taxones, incluidos los reinos. Nuestro esquema incluye:
los reinos procariotas Archaea (Archaebacteria) y Bacteria (Eubacteria), y los reinos eucariotas
Protozoa, Chromista, Fungi, Plantae y Animalia. Hemos retenido 14 rangos de superkingdom a
fin ( Tabla 1 ). Varios temas taxonómicos clave, algunos no resueltos por completo, se analizan
a continuación.

Prokaryota

La clasificación más alta de los procariotas aún está un tanto inestable. Woese y Fox [ 27 ]
trataron Archaebacteria (Archaea) y Eubacteria (Bacteria) como reinos separados. Margulis y
Schwartz [ 28 ] reconocieron el sobrenaturalismo Prokarya, que contenía un reino Bacteria que
incluía un subgrupo Archaea; Cavalier-Smith también trató Archaebacteria y Eubacteria como
prokaryote subkingdoms [ 19 , 29 ]. Fuentes utilizadas comúnmente de nombres procariotas,
como la Lista de nombres procarióticos con permanente en nomenclatura (LPSN) [ 30 ] y el
Esquema taxonómico de bacterias y arqueas (TOBA) [ 31]] tratan Bacteria y Archaea como
dominios separados, pero no dicen nada sobre la categoría de reino. Si bien estas fuentes
enumeran los nombres de phyla en uso común como un servicio para el usuario, no se publican
válidamente en el ICNB. No hemos puesto los nombres de los phylum entre comillas, pero
hemos designado algunos nombres procariotas en los rangos inferiores que son de uso común
pero no (o aún no) válidos. Como ningún nombre procariota por encima de los rangos de clase
está cubierto por las reglas de la ICNB, no hay una clasificación oficial más alta de procariotas
[ 32 ] y cualquier intento de hacerlo es necesariamente difícil. Hemos elegido adoptar la
clasificación en uso actual por el Catálogo de la Vida. Se deriva del TOBA y reconoce Bacteria
y Archaea como equivalentes en rango a los reinos eucariotas. Los tratamos comoreinos de
facto hasta que haya una mejor resolución de su estado. El número de "phyla" negibacterianos
actualmente reconocido [ 30 ] es probablemente excesivo en comparación con eucariotas y
refleja principalmente la incertidumbre sobre las verdaderas relaciones de muchos phyla
pequeños, probablemente exagerando la importancia de su disparidad biológica. Un mayor uso
de árboles multigene en lugar de depender en exceso de los árboles genéticos de rRNA puede
eventualmente permitir una mayor simplificación al agruparlos en menos phyla, posiblemente
solo alrededor de la mitad del número presente [ 28 ].

Protozoa y Chromista

Los eucariotes unicelulares, generalmente llamados protistas, comprenden un grupo polifilético


de eucariotas que no sufren formación de tejido a través del proceso de formación de capas
embrionarias. Incluyen eucariotas ancestralmente unicelulares que descienden directamente de
las bacterias por el origen del núcleo, endomembrana, citoesqueleto y mitocondrias. Asignarlos
a reinos separados fue históricamente difícil cuando solo se disponía de microscopía óptica,
pero ahora se ve considerablemente facilitada debido a los avances en la microscopía
electrónica y la secuenciación de genes. Anteriormente, el grupo ameboide unicelular Myxozoa
con esporas multicelulares se incluía en los protozoos, pero estos protistas están ahora
firmemente dentro del reino animal, ya que se ha demostrado que son animales parásitos muy
simplificados. Las levaduras son hongos unicelulares que evolucionaron polifiléticamente a
partir de ancestros filamentosos multicelulares y se asignaron a uno de los tres phyla fúngicas
superiores. Los microsporidios son parásitos intracelulares altamente reducidos que
tradicionalmente se consideran Protozoos, pero se sabe que durante dos décadas se
relacionaron con hongos. En un momento se pensó que los microsporidios habían evolucionado
a partir de hongos y, por lo tanto, se colocaron en ese reino [19 , 33 ]. Durante varios años, los
árboles multigene eran contradictorios sobre si los microsporidios se ramificaban dentro o
divergían de los hongos. La última evidencia es que están más estrechamente relacionados con
rozellids [ 34 ], que también han sido tratados como hongos o protozoos. Si esta filogenia
reciente [ 34 ] es correcta, ambas deberían estar en el mismo reino. Aquí consideramos que la
mejor demarcación entre protozoos y hongos se encuentra inmediatamente antes del origen de
la pared quitinosa alrededor de las células fúngicas vegetativas y la pérdida asociada de
phagotrophy [ 33 ]. Por lo tanto, incluimos microsporidios y rozélidos en protozoos
(vegetativamente sin pared, típicamente fagotrófos) y no hongos (osmotrofos con paredes
vegetativas).

Durante décadas, los taxonomistas han debatido sobre el límite entre Protozoa y
Plantae. Aceptamos la opinión de que debe colocarse justo antes del origen evolutivo de los
cloroplastos y que las Plantae deben comprender todos los eucariotas con plastidios que
descienden directamente de la cianobacteria inicialmente esclavizada, es decir, Viridiplantae
(plantas verdes), Rhodophyta (algas rojas) y Glaucophyta (Glaucophyte alga), pero excluir a
aquellos como cromistas que obtuvieron sus cloroplastos de las plantas secundariamente por
las posteriores transferencias laterales de eucariotas a eucariotas. Por lo tanto, todas las algas
verdes están incluidas en Viridiplantae y Plantae y están excluidas de Protozoa. Los únicos
protozoos fotosintéticos son Euglenophyceae, que posteriormente obtuvieron sus cloroplastos
de una alga verde esclavizada [ 21 ].

El límite entre Protozoa y Chromista ha sido más controvertido. Chromista se estableció para
incluir todas las algas cromófitas (aquellas con clorofila c , no b ) que se considera que
evolucionaron por esclavitud simbiogénica de otro eucariota (una alga roja) y todos los protistas
heterotróficos que descendieron de ellas por pérdida de fotosíntesis o plastidios completos
[ 35].] Con los avances filogenéticos se ha vuelto más claro que los alveolados (una vez
considerados Protozoos) están relacionados con las algas Heterokont de Christan (y
heterokonts heterótrofos relacionados) y más remotamente con Rhizaria, los tres juntos forman
el grupo principal Harosa (equivalente a SAR). En consecuencia, Chromista se ha ampliado
considerablemente para incluir todos los Harosa, así como otros protozoos anteriores que
resultaron estar relacionados con haptófitos o criptofitas. Chromista ahora incluye muchos
grupos una vez tratados como Protozoa [ 19 ], una expansión seguida aquí. En árboles
multigene, esta expansión es la parte más difícil de todo el árbol eucariota para resolver. A
veces muestran uno o ambos de Plantae y Chromista como un clado, pero a menudo sus
principales subgrupos se entremezclan de maneras contradictorias [ 36 ,37 ]. Esto puede ser
una consecuencia de la historia eucariota eucariota quimérica de los cromistas que adquirieron
algunos genes de algas rojas o de la radiación basal muy rápida del clado corticado robusto (es
decir, Plantae más Chromista). Debido a esto, algunos cuestionan si Chromista representa un
clado, sin embargo, los árboles aún están muy poco resueltos para eliminar la probabilidad de
que Cell Chromista y Plantae sean clados heréticos genuinamente distintos. La evidencia de
que Harosa es un clado es muy fuerte. La evidencia de que Haptista más Cryptista es un clado
Hacrobia es fuerte en algunos árboles pero cuestionada por otros [ 37 ].

Los protozoos, como Prokaryota, son ciertamente un taxón parafilético [ 38]]; Animalia, Fungi,
Plantae y Chromista evolucionaron a partir de él. En nuestra jerarquía, los protozoos
comprenden siete phyla, de los cuales cuatro son probablemente clados y tres parafiléticos. No
consideramos útil en una clasificación general subdividir el phyla parafilético en numerosos más
pequeños, a menudo con solo un puñado de especies de las que la mayoría nunca ha oído
hablar, aunque algunos especialistas podrían preferir que a pesar de sus subgrupos
constituyentes no difieran radicalmente en estructura celular. Tanto para Protozoa como para
Chromista hemos favorecido a grandes grupos con planes corporales compartidos, análogos a
phyla animales muy diversos como Chordata y Arthropoda. La mayor proporción de phyla
ancestral (parafilético) en protozoos en comparación con grupos terminales como animales y
plantas no es sorprendente porque fueron los primeros eucariotas y divergieron al principio pero
con muchos menos cambios importantes asociados en el plan corporal que los ocurridos
durante la radiación mucho más tardía de animales bilaterales. Distintos primeros clados
protozoarios divergentes pueden ser notablemente similares morfológicamente y
biológicamente [39 ].

Hongos

Como se indicó anteriormente, consideramos que la mejor demarcación entre protozoos y


hongos se encuentra inmediatamente antes del origen de la pared quitinosa alrededor de las
células fúngicas vegetativas y la pérdida asociada de phagotrophy. Usamos una versión
actualizada de la clasificación más alta presentada en la 10ª edición del Dictionary of
Fungi [ 40]. Los Oomycetes evolutivamente convergentes como la peste seria Phytophthora ,
anteriormente tratados como hongos, pertenecen en cambio al phylum Pseudofungi del
heterokont Chromista.

Plantae

Al igual que con los otros reinos, Plantae se clasifica de varias maneras. Margulis y Schwartz
[ 28 ] restringieron Plantae a plantas terrestres (embriones o plantas superiores) y popularizaron
el uso del reino Protoctista para incluir plantas inferiores (algas verdes, rojas y glauofitas) y
hongos inferiores, así como cromos con protozoos clásicos. Muchos consideran ahora que tal
reino es demasiado amplio y heterogéneo y que la separación asociada de plantas inferiores y
superiores en diferentes reinos es indeseable. Ahora los taxonomistas clasifican casi
universalmente a las plantas inferiores y superiores juntas en el reino único Plantae y los hongos
inferiores y superiores dentro del reino único Fungi. Hemos adoptado esta delimitación de
Plantae aquí [ 19 , 35 ] (para lo cual Archaeplastida [ 12], 18 ] es un sinónimo reciente menos
familiar). La estructura de los genomas de plástidos y la maquinaria derivada de importación de
proteínas de cloroplastos respaldan un único origen de glaucophytes, algas rojas, algas verdes
y embriofitas (plantas terrestres). Se cree que el embriónto ancestral se originó a partir de
parientes de Charales (stoneworts) o Coleochaetales (Charophyta). Jeffrey [ 41 ] primero
agrupó los carófitos y los embriones como un clado Streptophyta, que luego se validó como un
superphylum [ 42 ] y se redujo a phylum por Bremer [ 43 ].

Chase y Reveal [ 44 ] publicaron una clasificación filogenética de plantas terrestres, razonando


que "si los principales clados de las algas verdes son reconocidos como clases, entonces todas
las plantas terrestres, los embriones, deberían ser incluidos en una sola clase, aquí reconocida
como Equisetopsida. "Este argumento, sin embargo, exagera el nivel cladístico en comparación
con la disparidad fenotípica, y es contrario a la asignación tradicional de estado de phylum (o
división) a los principales subgrupos de briofitas, pteridofitos y plantas de semillas. Este último
tratamiento se ejemplifica en la Lista Anual de la col, que se enumeran tres filos de briofitas,
cuatro filos pteridofitas, y cinco filos de semillas de plantas de 2008, lo que refleja la disposición
que se encuentra en muchos libros de texto universitarios de finales del 20 º siglo, y en Margulis
y SchwartzCinco reinos [ 28 ]. Aquí reconocemos cuatro embyophyte phyla-three de briófitas
(hepáticas, hornworts y musgos) y un phylum único Tracheophyta para plantas vasculares, con
todas las especies caracterizadas por una fase diploide que tiene xilema y floema. Los
especialistas en briofitas tienden a tratar a cada uno de los tres grupos principales de briofitas
como phyla-Marchantiophyta, Anthocerotophyta, Bryophyta [ 45 , 46 ]. Hemos elegido un
enfoque conservador para la clasificación más alta de las plantas, en gran medida compatible
con Mabberley [ 47 ] para los rangos embrionarios por encima de la clase, mientras que el uso
de Chase y Reveal [ 44 ] y Stevens [ 48 ] para los rangos inferiores.

Animalia (Metazoa)

Los números de phyla y clases con especies existentes en el reino Animalia difieren de acuerdo
con la división molecular y morfológica en filogenias [ 49 - 59 ], así como los tratamientos
preferidos de especialistas de phyla tradicionales en particular y dónde "trazar la línea" entre
taxones relacionados y cómo clasificarlos: el ranking de phylum versus subphylum es a veces
bastante subjetivo. Con base en las contribuciones de los expertos en taxonomía a un esquema
de clasificación de nivel superior y estudio de la riqueza taxonómica [ 60 , 61 ], se podrían
reconocer hasta 39 phyla animales (más, si Porifera se abandonó como un filo y los clados
principales constituyentes se les dio mayor rango [ 62]). A continuación discutimos algunos
problemas encontrados para llegar a decisiones para nuestra clasificación propuesta, que
acepta 34 phyla animales.

(1) Porífero: ¿un filo o tres?

Nielsen [ 62 ] argumentó que "Los tres grupos esponjosos aparentemente monofiléticos Silicea,
Calcarea y Homoscleromorpha no constituyen un grupo monofilético, y el filo Porifera debe ser
abandonado". Estudios más recientes alternativamente apoyan paraphyly [ 63 ] o holophyly
[ 58 , 64 ] de esponjas. Hasta que se resuelva el problema, seguiremos a la comunidad de
Porifera [ 65 - 67 ] en la retención de un phylum Porifera con cuatro clases.

(2) Estado de Myxozoa.

El trabajo reciente sobre el vermiforme myxozoan Buddenbrockia ha demostrado de manera


concluyente que los mixozoos son extremadamente simplificados Cnidaria, posiblemente
Medusozoa [ 68 , 69 ]. Clasificamos Myxozoa como un subphylum de Phylum Cnidaria.

(3) Flatworms-monophyletic o no?

En 1995, Nielsen [ 70 ] escribió: "La delimitación del phylum [Platyhelminthes] no está muy en
cuestión", pero análisis moleculares recientes, combinados con una cuidadosa reconsideración
de la morfología y la anatomía, han confundido la clasificación de Platyhelminthes, afectando
particularmente a Acoela, Xenoturbella y Nemertodermatida. Egger et al . [ 71 ] revisó la
evidencia, señalando el contraste entre los datos morfológicos y filogenómicos. Mientras que el
sistema de células madre y el modo de reemplazar las células epidérmicas unen tanto a Acoela
como a Rhabditophora y no se encuentran en ningún otro linaje bilaterino, los datos
filogenómicos apoyan la separación de estos dos grupos, una conclusión a la que llegaron
Philippe et al . [ 72] basado en genes mitocondriales, un conjunto de datos filogenómicos de
38,330 posiciones de aminoácidos y complementos de miARN. Seguimos a Philippe et al . [ 72]
y Tyler y Schilling [ 73 ] en la unión de Acoela, Xenoturbella y Nemertodermatida como el filo
deuterostoma Xenacoelomorpha. La clasificación interna restante de Platyhelminthes también
es un tanto problemática. Proponemos una clasificación que se basa en parte en Riutort et
al . [ 74 ] y Tyler [ 75 ].

(4) Phylum Gnathifera o phyla Acanthocephala, Gnathostomulida, Micrognathozoa, y Rotifera?

Hasta hace poco, los cuatro de estos grupos eran comúnmente tratados como phyla por
separado [ 28 , 61 , 76 - 80 ]. Sin embargo, numerosos análisis moleculares y morfológicos
recientes anidan Acanthocephala dentro de Rotifera [ 81 - 86 ]. Una epidermis sincicial une
rotíferos, Seison y Acanthocephala; Ahlrichs [ 87 , 88 ] propuso Syndermata para este
clado. Según lo revelado por microscopía electrónica de transmisión [ 89 ] y microscopía
electrónica de barrido [ 90 ], el aparato de la mandíbula de gnathostomulids y rotifers es
notablemente similar. El de Seison es menos obviamente homólogo [91 ] y los Seisonidea
pueden haber divergido de los rotíferos en una etapa temprana de su evolución. Por otro
lado, Seison tiene espermatozoides similares a los acantocéfalos y la epidermis de ambos
grupos contiene haces de filamentos. Limnognathia maerski , que representa una nueva
categoría de organismo (Micrognathozoa) de aguas frías y frescas en Groenlandia y las Islas
Crozet [ 92 , 93 ], tiene un notable aparato de mandíbula (el más complicado conocido entre los
invertebrados) con homologías claras, tanto en los elementos de la mandíbula y musculatura,
con la trofia en Rotifera y las mandíbulas en Gnathostomulida. El aparato de la mandíbula y la
musculatura, así como los análisis moleculares, unen estos taxones como un clado conocido
como Gnathifera (ver [ 86 ,92 ]). En el análisis de Giribet et al . [ 94 ], el problema no se resolvió,
ya que Micrognathozoa parecía ser independiente de Gnathostomulida y Rotifera, con afiliación
poco clara. Edgecombe et al. [ 59 ] y Nielsen [ 95 ] retienen el estado del filo para
Gnathostomulida, Micrognathozoa y Rotifera pero no para Acanthocephala. Tratamos a cada
uno de los principales grupos gnathiferanos como un filo, incluyendo Acanthocephala, siguiendo
a Monks y Richardson [ 79 ], aunque algunos de nosotros pensamos que el número de
gnathiferan phyla debe reducirse sustancialmente cuando su filogenia, incluidas las relaciones
endogrupo de Rotifera sensu lato , está más firmemente establecido.

(5) El scalidophoran phyla.

Adrianov y Malakhov [ 96 ] erigieron phylum Cephalorhyncha para Kinorhyncha, Loricifera,


Priapula y Nematomorpha. Los primeros tres de estos filos tienen en común un hocico eversible
(introvertido) con espinas de escasoides y músculos retractores internos y externos, un filtro
excretor similar (protonefridio) y órganos similares de los sentidos, proporcionando una sólida
justificación para unirlos en un solo clado, el Scalidophora [ 97 ]. También hay soporte
molecular, aunque no unanimidad, para un clado de Kinorhyncha, Loricifera y Priapula,
conocido como Scalidophora. Por otro lado, Kinorhyncha tiene una segmentación corporal
interna y externa que carece de los otros grupos. Neuhaus y Higgins [ 98] señaló que existe
evidencia conflictiva para cada una de las posibles relaciones de grupos hermanos entre estos
phyla y prefiere mantenerlos separados en un superfilo Scalidophora (que es preferido sobre
Cephalorhyncha, este último nombre originalmente incluido el
Nematomorpha). Recomendamos phyla scalidophoran separado, aunque el número podría
reducirse grandemente cuando la filogenia se vuelve más clara.

(6) La subfila chordate Cephalochordata y Urochordata.


Algunos análisis de secuencia han cuestionado la monofilia de Chordata [ 99 , 100 ]. Nielsen
[ 95 ] mantiene Urochordata (o Tunicata) y Cephalochordata como phyla separados, mientras
que el grupo Urochordata está más cerca de Vertebrata (craniates), en un clado Olfactores, que
Cephalochordata. Retenemos los tres grupos como subfila chordate tradicional.

Muchos usuarios de clasificaciones preferirían un sistema estable e inmutable. Sin embargo,


las clasificaciones son síntesis del conocimiento biológico, particularmente la comprensión
filogenética contemporánea de los taxones, que deben actualizarse periódicamente de acuerdo
con los nuevos descubrimientos científicos. Por lo tanto, la taxonomía debe navegar entre los
peligros dobles de ignorar los avances importantes y hacer cambios prematuros o
innecesarios. Buscamos la estabilidad en la nomenclatura a nivel de especie pero a niveles más
altos los conceptos y composiciones de los principales taxones, y por lo tanto el alcance de los
nombres conocidos, inevitablemente cambian a medida que se descubren nuevos organismos
y se entienden mejor las afinidades evolutivas. El hecho de que hayamos podido llegar a un
acuerdo sobre una clasificación práctica unificada muestra que los taxonomistas pueden estar
de acuerdo en términos generales, a pesar de las diversas experiencias, puntos de vista y, hasta
cierto punto, diferentes filosofías de clasificación representadas en nuestro panel. La
clasificación actual (como, de hecho, todas las clasificaciones) debe considerarse provisional,
e inevitablemente cambiará en ciertos aspectos, algunos insinuados anteriormente. Sin
embargo, sospechamos que el reciente torrente de reevaluaciones radicales (resultado
especialmente de la aplicación de secuenciación de ADN y otras técnicas nuevas) puede
disminuir a medida que pasa el tiempo. Esperamos que esta clasificación inusualmente
completa sea ampliamente útil y brinde una base sólida para futuras mejoras. Se proporciona
una clasificación completa propuesta de superkingdom a pedido en Sin embargo, sospechamos
que el reciente torrente de reevaluaciones radicales (resultado especialmente de la aplicación
de secuenciación de ADN y otras técnicas nuevas) puede disminuir a medida que pasa el
tiempo. Esperamos que esta clasificación inusualmente completa sea ampliamente útil y brinde
una base sólida para futuras mejoras. Se proporciona una clasificación completa propuesta de
superkingdom a pedido en Sin embargo, sospechamos que el reciente torrente de
reevaluaciones radicales (resultado especialmente de la aplicación de secuenciación de ADN y
otras técnicas nuevas) puede disminuir a medida que pasa el tiempo. Esperamos que esta
clasificación inusualmente completa sea ampliamente útil y brinde una base sólida para futuras
mejoras. Se proporciona una clasificación completa propuesta de superkingdom a pedido enLa
Tabla 2 está disponible para su descarga en < http://www.catalogueoflife.org/col/>. Por debajo
del rango de dominio de publicidad, hemos seguido la convención utilizada en el Catálogo de la
vida y enumeramos los nombres de los taxones alfabéticamente. Esto permite una búsqueda
más fácil por parte de aquellos que no están familiarizados con las filogenias de los muchos
taxones en el mismo y facilita la importación y manipulación de datos por los sistemas de
información.