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Escalas temporo-espaciales de variabilidad del

fitoplancton costero Antártico


Schloss, Irene R.
1997

Tesis Doctoral

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales


Universidad de Buenos Aires

www.digital.bl.fcen.uba.ar

Contacto: digital@bl.fcen.uba.ar

Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca


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Fuente / source:
Biblioteca Digital de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales - Universidad de Buenos Aires
k(d!UY, AD DE CIENCIAS EXACTAS Y NAY IES
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS BIOLOGICAS

irector: Demetrio Boltovskoy


director: Gustav i. Fetlq
Lugar de Trabajo: Institute AntArt -
A mis rnadres que ya no estlln,

a todos 10s que de alguna u otra f o m


son parte de mi gran f h l i a de hoy

y a1 pequerlo que llevo en el vieme.


ESCALAS TEMPORO-ESPACIALES DE VARIABILIDAD DEL FITOPLANCTON COS'I'ERO
m& !

RESUMEN

En el presente trabajo se estudiaron la dinPmiea del fitoplancton en funci6n de a1 - %inietros


ecol6gicos y fisiol6gicos en un ambiente costero antiirtico de aguss someras (Caleta Potter, Isla 25 de
Mayo, Shetlands del Sur, Anthrtida). Se presentan resultados obtenidos con diferente resohcibn temporal
y espacial durante 6 carnpafias (de primavera-verano y anuales). Grandes cantidades de materiales
particulados de origen terrigeno afectaron significativamente la penetraci6n de la luz en el agua durante
la estaci6n de crecirniento. A esto se sumaron las altas intensidades de 10s vientos (promedio > 8 m s-I),
que caracterizaron todas las temporadas estudiadas. Estos parhetros fueron cuantificados (por primera
vez para un ambiente de este tipo) considerando la relaci6n entre la profundidad critica de Sverdrup Z(c)
y la profundidad de desplazamiento vertical de las partfculas debida a la energia cinktica turbulenta
generada por 10s vientos Z(,). A la extrema estacionalidad del ambiente se sum6 la relaci6n desfavorable
entre Z(cl y Z(,) (Z(c)/Z(tl< 1) durante la mayor park del period0 de crecirniento del fitoplancton. Se
concluye que durante la temporada en que el sistema se encuentra libre de hielos, las malas condiciones
de luz y la inestabilidad generada por 10s vientos determinaron las bajas concentraciones de microalgas
obse~adas.

Palabras clave: Fitoplancton; Antirtida; zonas costeras de aguas someras; profundidad critica; atenuaci6n
de la luz; desplazamiento vertical de particulas.

TEMPORAL AND SPATIAL SCALES OF VARIABILITY IN COASTAL ANTARCTIC


PHYTOPLANKTON

ABSTRACT

The present work investigates phytoplankton growth dynamics as a function of several ecological and
physiological parameters in an Antarctic shallow coastal environment: Potter Cove (King George Island,
South Shetland Islands). Results are based on data on different temporal and spatial scales obtained during

iii
6 field campaigns (both during the spring-summer season and year-round). High loadings of terrigenous
particulated materials significantly influence light penetration in the water column, especially during the
growth season, and strong winds (average > 8 m s-1) characterize the area at all times of the year.
Detailed quantification of these parameteres (the first in its type for these environments) allowed estimates
of the relationship between Sverdrup's critical depth (Z(c)) and the depth of vertical transport of particles
due to wind-induced turbulent kinetic energy Z(t). Strongly inhibiting relationships between Z(c) and Z(t)
(Z(c)lZ(t) < 1 ) were identified during most of the phytoplankton growth season. It is concluded that,
during ice-free periods, poor light conditions and wind-induced water column instability are responsible
for the low microalgal concentrations observed in Potter Cove.

Key words: Phytoplankton; Antarctica; Shallow coastal zones; critical depth; light attenuation; vertical
particle transport.
Durante 10s aiios que transcurrieron desde el comienzo de este trabajo fueron muchos 10s que
contribuyeron a mi formaci6n como profesional y como persona. Es, sin duda, gracias a todos y cada
uno de ellos que hoy puedo presentar las piginas que siguen. Por esto es que quiero agradecer

a mi director de tesis y consejero de estudios, el Dr. Demetrio Boltovskoy, por su compromiso constante
con la direcci6n de esta tesis;

a1 director del Instituto AntArtico Argentino (IAA), Dr. Carlos Rinaldi, por haberme brindado la
oportunidad de trabajar tanto en la Anthtida como en el Instituto Anthtico Argentino;

a1 Dr. Enrique Marschoff, jefe del Departamento de Ciencias Biol6gicas del IAA, por haberme dirigido
como becaria del CONICET, por guiarme en 10s primeros pasos en la investigaci611, y por continuar
enriqueciendo mi trabajo hasta hoy;

a mis compaiieros del Proyecto Ecologia Costera, tanto en el IAA como en Anmida, y en particular a
10s que me permitieron compartir 10s datos de terreno y laboratorio: a Laura Varela, Lorena Longhi,
Andrea Ventura, Hernh Sala, Emilio Pinola, Juan Masello, Anibal Shchez Caro, Marcos Tatih,
Ricardo Sahade, Silvina Fernhdez Giuliano, Liliana Quartino, Silvia Rodriguez. A 10s buzos de la
Prefectura Naval Argentina, a Pablo Ljungberg y Larry Andrade. Muy especialmente quiero agradecer
aqui a Guillermo Mercuri.

Por el mismo motivo quiero dar las gracias a 10s investigadoresdel Alfred-Wegener-Institut fiir Polar und
Meeresforschung de Bremerhaven, Alemania, con quienes trabajamos en cooperaci6n. Vaya, entonces,
mi agradecimiento a1 Prof. Wolf Amtz, a 10s Dres. Heinz Kloser, Doris Abele, Katrin Iken y Jens
Kowalke. No quiero olvidar a quienes me encaminaron en el estudio del fitoplancton: el Prof. Victor
Smetacek y 10s Dres. Ulf Riebesell, Renate Sharek y Eva-Maria Nothig.

Por ayudarme a transitar la interfase entre la biologia y la oceanografia quiero agradecer a mis
compaiieros del Departamento de Ciencias del Mar del IAA. Mi agradecimiento, entonces, a Jose Gallo,
Gabriela Tosonotto, Michael Drabble, Martin Roese, Leonardo Cantoni, Eduardo Calvifio, Oscar
GonzAlez. A Tony Curtosi, Christian Vodopivez y Santiago Kockrnur les agradezco adem& su
participaci6n en la obtenci6n de parte de algunos de 10s datos de la tesis.
Un agradecimiento especial tambikn a1 Dr. Alberto Piola del Servicio de Hidrografia Naval, por su
lectura critica y sus significatkos comentarios acerca de 10s aspectos oceanogrificos de esta tesis.

A las Dras. Carina Lange y Eugenia Sar les agradezco sus aportes a la mejora de la tesis en cuanto a la
sistemitica del fitoplancton, y a1 Dr. Fernando Momo sus siempre valiosos comentarios.

Adem&
quiero dar las gracias a mi familia y a mis amigos, en especial a mi hermana Pety y a Lucas, por su
ayuda, su aliento constante y su paciencia y,

por Gltimo, quiero agradecer a1 Dr. Gustavo Ferreyra, codirector de esta tesis, compaflero en el trabajo
y en la vida, por todo.
Tabla de contenidos

Resumen / Abstract iii


Agradecimientos v
Tabla de contenidos vii

Introducci6n
-Factores que afectan a la producci6n y biomasa del fitoplancton
co2
Luz
Estructura de la columna de agua
Efecto conjunto de la luz y la estabilidad de la columna de agua
Macronutrientes y elementos traza
-
El fitoplancton en 10s ambientes costeros anthticos
Problemitica e hip6tesis de trabajo
Objetivos del presente trabajo

Materiales v mitodos
I - Caracterizaci6n del ambiente estudiado
I1 - Estrategia de muestreo
1 - Estudios de terreno
1 . 1- Informaci6n meteorol6gica
1.2 - Columna de agua
- Penetraci6n de la luz
- Salinidad y temperatura
- Concentraci6n de nutrientes
- Material particulado en suspensi6n (MPS)
- Concentraci6n de oxigeno disuelto
- Concentraci6n de carbon0 orgAnico disuelto (COD) y particulado
(COP) y nitr6geno orghico particulado (NOP)
- Concentraci6n de pigmentos fotosint6ticos
- Composici6n de la comunidad fitoplauct6nica
2- Estudios experimentales
Producci6n primaria
Tasa de crecimiento del fitoplancton
Comparaci6n de la calidad de las aguas de la caleta interna y externa
III - Tratamientos matemiiticos y anillisis estadisticos
IV - Conceptos utilizados para el anillisis de 10s parametros flsicos de la columna de agua
- Penetraci6n de la luz en el agua

vii
- Determinaci6n de la profundidad critica
- Factores de estabilizaci6n y desestabilizaci6n
- Estimaci6n del grado de estabilidad estatica de la columna de agua
- Determinaci6n de la estabilidad dinbica
- Estudio de la importancia relativa del viento y la marea
- El viento como factor de desestabilizaci6n
- Determinaci6n del desplazamiento vertical de las partfculas

Resultados
Estudios de terreno
Campafia de verano noviembre 1991 marm 1992-
Vientos
Mareas
Radiaci6n fotosintdticamente activa en superficie
Penetracidn de la luz en la columna de agua
Temperatura, salinidad y densidad
Nutrientes
Concentraci6n de clorofila-a y composici6n del fitoplancton
-
Campafia anual noviembre 1991 octubre 1992
Vientos
Temperatura, Salinidad, Densidad
Material particulado es suspensi6n
Concentraci6n de clorofila-a y composici6n del fitoplancton
Campafia de verano septiembre 1993 - marm 1994
Vientos
Mareas
Radiaci6n incidente
Penetraci6n de la luz en la columna de agua
Temperatura, salinidad, densidad
Nutrientes
Material particulado en suspensi6n
Concentraci6n de clorofila-a y composicidn del fitoplancton
Variaci6n espacial: Transectas entre la caleta externa y la interna
-
Campafia de verano octubre 1995 marzo 1996
Vientos
Mareas
Radiaci6n incidente en superficie
Penetraci6n de la luz en el agua
Temperatura, salinidad, densidad

viii
Nutrientes
Distribuci6n del material particulado en suspensi6n
Concentraci6n de oxigeno disuelto
Concentraci6n de carbon0 orghico disuelto (COD)
Concentraci6n de COP y NOP
Concentracidn de clorofila-a y composici6n del fitoplancton
Variaci6n espacial:
1) El borde del hielo
2) Grillas de 12 estaciones
-
Carnpaiia anual octubre 1995 octubre 1996
Viento
Radiaci6n incidente en superficie y penetraci6n de la luz en el agua
Temperatura, salinidad, densidad
Concentraci6n de clorofila-a y composici6n del fitoplancton
-
Carnpaiia de verano octubre 1996 diciembre 1996
Viento
Mareas
Radiaci6n solar incidente
Distribuci6n del material particulado en suspensi6n
Concentraci6n de clorofila-a y composicidn del fitoplancton
Muestreo a otra escala temporal: variabilidad en un ciclo diario
Variabilidad espacial
Transectas de cuatro estaciones
Penetraci6n de la luz en la colurnna de agua
Temperatura, salinidad, densidad
Transmitancia (%) de la luz
Concentraci6n de oxigeno disuelto
Muestreo en una escala espacial reducida: una zona frontal
Una escala temporal mayor: la variacidn interanual
Vientos
Radiaci6n fotosint6ticamente activa en superficie
Temperatura, salinidad, densidad
Material particulado en suspensi6n
Concentraci6n de pigmentos fotosint6ticos
.Estudios ex~erimentales
Producci6n primaria
Tasa de crecimiento del fitoplancton
Comparaci6n de calidad de aguas entre caleta externa e interna en relacidn
a la producci6n primaria
Caracterizaci6n fisica del ambiente
El ambiente luminico: el coeficiente de extinci6n de la luz (K)
De qub depende K, el coeficiente de extinci6n de la luz?
Estimaci6n de la profundidad critica Z(,)
Factores condicionantes de la mezcla vertical: importancia relativa del viento
y de la marea
Energia cinbtica del viento vs energia potencial de la columna de agua
Desplazarniento vertical de las particulas
El patr6n de circulacidn local y el grado de estabilidad dinhica

DiscusMn
El medio ambiente y el control de la producci6n local
La luz, el material particulado en suspensi6n y K, el coeficiente de atenuaci6n
de la luz
Variaci6n temporal de K
Z(c), la profundidad critica
La estabilidad de la columna de agua
Z(,), la profundidad de desplazamiento vertical de las particulas debido a1 flujo
turbulent0
La profundidad critica vs la profundidad de mezcla turbulenta
La producci6n primaria y las escalas temporales de crecimiento del fitoplancton y
del consumo de nutrientes
La mezcla vertical y la producci6n primaria
Podrian haber habido floraciones masivas en Caleta Potter?
Un factor que no ha sido considerado: la temperatura
Otros factores que afectan la presencia de microalgas en la columna de agua
Pastoreo del krill vs siembra de microalgas desde el hielo a la columna de agua
La sedimentaci6n del fitoplancton y el pastoreo de 10s organismos del zoobentos
La resuspensi6n de microalgas bent6nicas
Los procesos de advecci6n: influencia de las masas de agua de la zona en la
composicidn y abundancia del fitoplancton
Las escalas espaciales
Las escalas temporales
La variaci6n interanual

Conclusiones
Interrogantes y propuestas que surgen del presente estudio
Referencias
Ap6ndice I
El cornienzo de 10s estudios sobre el fitoplancton anthtico se remonta a mediados del siglo pasado. Sobre
la base de materiales colectados por las expediciones Erebus y Terror (1839-1942) J.D. Hooker public6
en 1847 su Flora Antarctica, donde describi6 por primera vez la presencia de diatomeas en aguas
anthticas. Este y otros trabajos pioneros (Hart, 1934; 1937; Hasle, 1969) se basaron casi exclusivamente
en investigaciones en zonas de aguas abiertas. Las Islas Shetland dei Sur fueron visitadas tempranamente
por el crucero Belgica en 1897-1899, a1 mando del Capital Adrih de Gerlache, y la colecci6n de
fitoplancton en dicha oportunidad fue estudiada por Manguin (El-Sayed, 1996). Estas primeras
investigaciones se realizaron durante 10s meses de verano, y dicha tendencia se ha mantenido hasta el
presente. Las primeras bases costeras que se establecieron estuvieron relacionadas con la actividad
ballenera o, como en el caso del Destacamento Naval Orcadas, con la recolecci6n de datos
meteorol6gicos. Estas bases permitieron la realizaci6n de investigaciones de largo plazo. Sin embargo,
10s estudios que contemplaron la variaci6n anual de fitoplancton antArtico siguen siendo, aiin en estos
tiempos, relativamente escasos (Krebs, 1977; Ferreyra y Tomo, 1979; Whitaker, 1982; Tokarczyk, 1986;
Perrin et al., 1987; Domanov y Lipsky, 1990; Clarke y Leakey, 1996; Schloss et al., en prensa).

Para abordar el estudio del fitoplancton marino debe tenerse en cuenta que el ambiente que alberga a estos
organismos es altamente dinhico: a1 analizarse una muestra de fitoplancton se puede visualizar s610 un
instante del balance entre las tasas a las que ocurren 10s diferentes procesos que condicionan la presencia
de ctlulas en la masa de agua. En la figura 1 se sintetizan dichos procesos para un ambiente costero
polar. Entre ellos e s t h 10s que contribuyen a1 aumento del n6mero de ctlulas y 10s otros, que llevan a
su disminuci6n en una parcela de agua determinada. Dentro de 10s primeros se pueden mencionar 1) a1
propio crecimiento de las ctlulas del fitoplancton; 2) a la siembra en la colurnna de agua de dlulas
epdnticas o asociadas a1 hielo; 3) a la resuspensi6n de microalgas bent6nicas; 4) a la germinacidn de
esporas de ctlulas planct6nicas, tambitn resuspendidas de 10s sedimentos y 5) a la advecci6n de ctlulas
desde ireas pr6ximas a1 sitio de muestreo. Por otro lado, entre 10s procesos cuya consecuencia es la
disminuci6n del n6mero de ctlulas, se destacan 1) la sedimentaci6n de dlulas; 2) la advecci6n; 3) el
pastoreo de organismos peligicos y bent6nicos.

Determinadas caracteristicas fisico-quimicas del medio circundante son fundamentales para el crecimiento
del fitoplancton. En 10s ambientes costeros las mismas varian tanto espacial como temporalmente, y en
este mqco se produce el desarrollo de las microalgas. La definici6n de las escalas espaciales y temporales
a las que ocurren 10s procesos que controlan el comportamiento del fitoplancton es, como consecuencia,
Figura 1 : Rcprtstntacian csqucrn&ioa dt 10s proocsos y oompartimcntosdt 10s ecosistmas
costeros anthrticos que afectan la presencia de d u l a s en la column&de agua.
de suma importancia. Por ejemplo, en el eje (escala) vertical en la columna de agua el fitoplancton puede
tener cierto control sobre su hibitat (Hader et al., 1987) dado que, dentro de ciertos limites, algunos
organismos pueden desplazane activa o pasivamente (mediante la natacih, el cambio en la flotabilidad,
la sedimentacibn). Sin embargo, su distribuci6n horizontal estP condicionada por 10s movimientos del
ambiente fluido, que son controlados por variables fisicas tales como 10s vientos, la marea, las corrientes.
En general, todos 10s procesos mencionados en la figura 1 dependen a su vez de factores fisicos ylo
quimicos. Podria considerarse que hasta el pastoreo por parte del zooplancton depende de la distribuci6n
de estos organismos, en gran medida explicada por las caracteristicas fisicas del medio ambiente
(Smetacek et al., 1990). El acoplamiento entre 10s procesos fisico-quimicos y biol6gicos estB estructurado
temporal y espacialmente de manera tal que las escalas de variaci6n de 10s fendmenos fisicos se
convierten en centrales para las investigaciones biol6gicas (Legendre y Demers, 1984). Una escala
temporal se puede definir en funci6n de la variaci6n significativa de al@n parhetro de inter& (Denman
y Powell, 1984), determinada por las tasas a las que ocurren ciertos procesos biol6gicos, tales como la
reproducci6n y el crecimiento.

Ya en 1953 Kierstead, Slobodkin y Skellam explicaron 10s espectros de variaci6n de 10s tamdos de las
manchas de plancton en funci6n de la tasa horizontal de difusi6n mediante el llamado modelo "KISS"
(Kierstead y Slobodkin, 1953; Skellam, 1951). Concluyeron que cualquier mancha de tamdo menor a
100 m seria rApidamente destruida y que el efecto de la advecci6n prevaleceria sobre el del crecimiento
de las algas. Aplicado este modelo y considerando simultheamente el pastoreo, es necesario que el
tamdo de una mancha de fitoplancton se encuentre en escalas espaciales mayores a 1 krn para que
prevalezca el efecto del crecimiento sobre el de la difusi6n turbulenta (Harris, 1980). Las diferentes
respuestas de las algas a1 espectro de variaciones temporales y espaciales del ambiente y a 10s procesos
fisicos asociados a ellas se sintetiza en la figura 2, modificada de Harris (1980). En ella se presenta un
paralelo entre las escalas temporales y espaciales de variabilidad del fitoplancton. Por ejemplo, la escala
temporal de 10s factores fisicos que condicionan la tasa de crecimiento de la comunidad fitoplanct6nica
antirtica es de horas a dias (Jacques, 1983). Asi, escalas temporales y espaciales de alrededor de un dia
y de un krn fueron consideradas las escalas horizontales pequeiias de mayor importancia para la
oceanografia (Harris, 1980). Escalas menores, por otro lado, han sido mucho menos estudiadas. En otro
extremo del espectro, para estudiar la sucesi6n en dicha comunidad, 10s factores fisicos a considerar son
aquellos que abarcan escalas temporales desde mensuales a estacionales o anuales y escalas espaciales
entre 10s 10 y 1000 km.La respuesta de 10s organismos a las perturbaciones del medio tambiCn se ajusta
a este modelo. Si una perturbaci6n es pequeiia la respuesta que desencadena en 10s organismos es
netamente fisiolbgica, mientras que si su magnitud es mayor aumentarA la escala de respuesta hasta que
0
( D -
el crecimiento de la comunidad se vea afectado (Harris, 1980).

Factores que afectan a la producci6n y biomasa del fitoplancton

Analizando ahora s610 10s factores que afectan a la producci6n del fitoplancton y su biomasa, se debe
considerar que estos productores primarios utilizan el C02 atmosfirico que se disuelve en el agua para
producir materia orghica mediante la fotosintesis. Esto 10s sitiia cumpliendo un rol importante dentro
de 10s ciclos biogeoquimicos, asi como tambidn dentro de 10s procesos de cambio global del clima.
Asociado a la producci6r1, el flujo vertical de carbon0 particulado originado por 10s productores primarios
representa el nexo entre 10s compartimientos pelhgico y benthic0 (von Bodungen, et al., 1986; Karl et
al., 1991). El C02 no es considerado limitante a1 comienzo del crecimiento del fitoplancton en el mar
debido a que su concentraci6n excede la de otros macronutrientes, si bien puede serlo durante el
desarrollo de floraciones muy intensas (Riebesell et al., 1993).

Los productores primarios dependen de la luz para llevar a cab0 la fotoslntesis. La radiaci6n incidente
en una parcela de agua en regiones polares se relaciona principalmente con: 1) La ipoca del aiio (por lo
tanto, con la duraci6n del dia y el hgulo de incidencia solar); 2) la cobertura de hielo; 3) la profundidad
de la capa de mezcla (Smith y Harrison, 1991) y 4) la reflexi6n debida a las olas. La cantidad total de
luz incidente en la superficie del mar en ambientes polares varia estacionalmente de s610 pocas horas hasta
casi la totalidad del dla. La vasta cobertura del hielo antiirtico disminuye significativamente la radiaci6n
disponible para la fotoslntesis durante gran parte del aiio (Eicken, 1992), por lo que se presume que 10s
organismos fotosintiticos se encuentran adaptados a condiciones de escasa luminosidad (Mortain-Bertrand,
1989).

Existen, asociados a la luz, una ncmero de conceptos fundamentales que deben ser tenidos en cuenta para
el estudio de 10s procesos fotosintiticos en el mar. Los m k importantes son el de "zona euf6ticaU,
"profundidad de compensaci6n" y "profundidad critics". Se defini6 la zona euf6tica como aquella en la
cual las condiciones de iluminaci6n permiten a1 fitoplancton realizar la fotosintesis. Se suele denominar.
profundidad "de compensaci6n" a1 limite inferior de la capa euf6tica y, segiin 10s autores, es la
profundidad a la que llega el 1 6 el 0,196 de la luz incidente en superficie (El-Sayed y Turner, 1977;
Holm-Hansen et al., 1977; Bodungen et al., 1986). Otro concepto asociado a h t e es el de "profundidad
critica" (Sverdrup, 1953). Este se aplica en 10s sistemas turbulentos, en 10s cuales el fitoplancton se halla
expuesto a intensidades variables de 11.12 a1 ser desplazado en el eje vertical. La profundidad critica fue
definida originalmente como aquClla en que la cantidad de oxigeno producida por fotosintesis iguala la
cantidad consumida por la respiraci6n celular, tomando 10s valores de concentraci6n de oxigeno
integrados entre la superficie y dicha profundidad. Esta integraci6n puede dar como resultado
profundidades hasta 5 veces mayores a la profundidad de compensacidn (Sverdrup, 1953). En la fbrmula
que utiliz6 Sverdrup para el cilculo de la profundidad critica intervienen una determinada intensidad
luminosa, considerada limite y a la cual seria posible para las microalgas realizar la fotosintesis y
acumular biomasa, y un factor que consideraba su consumo por respiracibn. Diversas revisiones
agregaron factores de "pkrdida" de cClulas debido a procesos tales como el pastoreo y la advecci6n, entre
otros (Smetacek y Passow, 1990; Nelson y Smith, 1991). Parte de 10s factores incluidos en la f6rmula
fueron corregidos, obtenikndose aproximaciones miis realistas.

Estructura de la columna de agua

La extensidn de 10s hielos antilrticos presenta una gran variabilidad interanual (Zwally et al., 1983;
Stammerjohn y Smith, 1996). El crecimiento del fitoplancton no se relaciona con el hielo tinicamente por
el efecto de atenuaci6n de la luz antes mencionado. Un concepto asociado a1 desarrollo del fitoplancton
es el de "estabilidad de la columna de aguan: debido, por un lado, a1 derretimiento de hielos y nieve
durante la primavera antilrtica y a1 aumento de la irradiacidn solar, por el otro, se forma una capa
superficial de agua de mayor temperatura, menor salinidad -y por lo tanto de menor densidad- que se
deposita sobre aguas invernales. Esto conduce a la estratificacibn fisica de la columna de agua (Deacon,
1937; Platt et al., 1991). Entre ambas capas la mezcla vertical es reducida, produciCndose un sistema de
estabilidad relativamente alta. A1 mismo tiempo, la picnoclina (faja de agua donde el gradiente de
densidades es mhimo) alcanza profundidades significativamentemenores que aquellas observadas durante
el invierno. Esta situaci6n puede verse favorecida y mantenida por la reducci6n adicional de la mezcla
vertical debida a la presencia de 10s hielos adyacentes. Estos actiian como barrera, atenuando el efecto
del viento sobre la masa de agua. Asimismo, a1 estar reducida la mezcla vertical, se puede acumular
biomasa en la interfase entre ambas capas de agua.
Efecto coniunto de la luz v la estabilidad de la colurnna de agua

A1 derretirse el hielo las microalgas (tanto las que habitaban en su interior y son liberadas como el
fitoplancton presente en el agua) quedan retenidas en 10s estratos superficiales estables de menor salinidad,
donde adem& encuentran condiciones de iluminaci6n favorables para su crecimiento (Smith y Nelson,
1986; Sullivan et al., 1988). En dichas circunstancias pueden producirse intensas floraciones y acumularse
una gran cantidad de celulas. Esto puede, en algunos casos, resultar en una autolimitacicin del crecimiento
debido a una reduccidn significativa de la luz por efecto de sombreado. Pero en otras ocasiones 10s
vientos contribuyen a mezclar las capas superficiales del ocCano con las profundas, arrastrando a1
fitoplancton a zonas donde la intensidad luminosa es muy baja; este fencimeno disminuye marcadamente
el valor integrado de radiaci6n recibido por el fitoplancton antiirtico en aguas abiertas (Holm-Hansen et
al., 1977). Tanto la variaci6n en las condiciones de radiaci6n incidente como la de la extensi6n de 10s
hielos antirticos deben ser consideradas en asociaci6n a procesos globales, de gran escala (figura 2). Ya
en una escala m k regional/local, el viento ha sido seaalado reiteradamente como uno de 10s factores de
mayor importancia en el control de la d i n w c a de las asociaciones fitoplanct6nicas de zonas costeras
(Demers et al., 1987). Esto es vilido tarnbiCn para el efecto que otros factores de disturbio tienen sobre
el fitoplancton, como por ejemplo las mareas (Iverson, et a1.,1974; Takahashi et al., 1977; Cat6 y Platt,
1983).

Macronutrientes v elementos traza

La concentraci6n de nutrientes puede tornarse limitante en el caso de floraciones de fitoplancton de gran


magnitud (El-Sayed, 1971; Holm-Hansen et al., 1989). Sin embargo, como generalidad se acepta que en
la enorme mayoria de 10s casos para 10s arnbientes antirticos la concentraci6n de macronutrientes est5
lejos de ser limitante (Bidigare et al., 1996). En cuanto a 10s micronutrientes, diversos trabajos
consideraron la hip6tesis de que el hierro pudiera limitar el crecimiento en ciertas Areas peligicas del
d a n o (Martin et al., 1990a y 1990b, De Baar et al., 1990; Buma et al., 1991). Para heas costeras su
concentraci6n no seria limitante ya que 10s vientos contribuirian a la reposici6n de Cste y otros de 10s
elementos traza consumidos, tales como Cu, Zn y Ni (Smith et al., 1996). A6n m k , sus concentraciones
son relativamente m k altas en el oc6ano austral que en otras regiones (Orren y Monteiro, 1985). No se
conocen casos de limitaci6n del crecimiento del fitoplancton por agotarniento de estos elementos en zonas
costeras antirticas.
El fitoplancton en 10s ambientes costeros antslrticos

A excepcib del hea de borde de hielo de dominio ocehico, la concentracidn de fitoplancton que
albergan las aguas abiertas de Anthida es generalmente baja, y no alcanzaria para sostener la gran
biomasa de 10s niveles trdficos superiores presentes. Se esperaria que las zonas costeras fueran, como
contraparte, altamente productivas (Holm-Hansen et al., 1989). De hecho, 10s ambientes costeros
antArticos fueron descritos como "10s m k complejos y productivos, y probablemente 10s m k sensibles
a 10s procesos de cambio global" por el SCAR (Cornit6 Cientifico de Investigaciones Antirticas) (SCAR,
1994). Las zonas costeras antirticas, definidas como las aguas encontradas hasta una distancia entre 15
y 50 km de la costa (SCAR, 1994). tienen una extensidn de aproxirnadamente 35.000 km, cubriendo una
superficie de 2,2 x lo6 km2. Las profundidades halladas en esta franja varian entre 10 y 400 m. En
diversos ambientes costeros antirticos se ha observado un intenso desarrollo del fitoplancton durante la
primavera y el verano, con valores de clorofila-a a veces extremos (cerca de 40 pg L-l, Mandelli y
Burkholder, 1966; El Sayed, 1971; 1985; Comiso et al., 1993). En el desarrollo del fitoplancton en estos
ambientes costeros, ademh de influir el medio acuitico, tienen importancia otros procesos originados en
el medio terrestre. Esto ocurre a travCs de 10s cuerpos de agua producidos por el deshielo, o de 10s pies
de hielo de glaciares que penetran en la columna de agua.

Los ambientes costeros presentan caracteristicas oceanogrificas peculiares. E s t h influidos por fendmenos
peri6dicos, tales como las mareas, y por otros sin una clara periodicidad. Entre estos, 10s vientos, por
ejemplo, varian dentro de escalas de tiempo corta (de horas) y otras, como las descargas de agua dulce
desde la tierra, en escalas mAs largas (dias-semanas) (Fortier y Legendre, 1979). Las mareas deben ser
consideradas importantes factores de disturbio en 10s ambientes costeros (Mann y Lazier, 1991): en Areas
de intensa mezcla producida por la marea 10s nutrientes pueden ser transportados hacia la superficie desde
profundidades mayores a las de la picnoclina y asi reabastecer a la zona eufdtica. Se pueden tambi6n
producir ondas internas que en algunos casos movilizan verticalmente y transportan a 10s organismos
hacia o lejos de la costa. Por otro lado, en ambientes poco profundos las mareas pueden ser un importante
factor de desestabilizaci6n de la columna de agua y condicionante del transporte de particulas. Se puede
estudiar el efecto de las mismas aisladamente o asociado a1 viento (Bah y Legendre, 1985). Vientos y
mareas contribuyen a la presencia de grandes cantidades de material particulado y disuelto en la columna
de agua como consecuencia de procesos de resuspensi6n. Esto produce complejos patrones de
estabilizacidn y desestabilizaci6n: aumentos de temperatura y aportes de agua dulce tienen un efecto
positivo sobre la estabilidad, mientras que la mezcla provocada por el viento y las mareas tiene el efecto
contrario.
Las aguas que fluyen desde el ecosistema terrestre a1 marino, que derivan del derretimiento de bancos
de nieve, campos de hielo o hielo glaciario y del escurrimiento desde lagunas u otros cuerpos de agua
dulce ubicados en las cercanias de la costa, son el principal factor que conduce a la reducci6n de la
densidad de la capa superior de la columna de agua. Persisten generalmente por lapsos que van desde
unas pocas semanas a meses cada ailo, durante la primavera y el verano. A las corrientes de agua con
un cauce clararnente definido deben sumarse las aguas que percolan a travds del suelo, alcanzando
voliimenes de varios metros ciibicos por segundo (Vincent et al., 1993; Varela, comunicaci6n personal).
Mediante el drenaje y el escurrimiento de aguas ingresa a1 sistema litoral gran cantidad de materiales
(orghicos e inorghicos) tanto particulados como disueltos. Estas aguas forman arroyos m h o menos
caudalosos que fluyen sobre la tierra, ingresando a1 mar directamente o por medio del escurrimiento
subsuperficial. Los aportes de materiales por el agua dulce pueden modificar las propiedades fisicas
(incluidas las 6pticas) y quimicas de las aguas costeras mediante la diluci6n o el aumento de nutrientes
y otras substancias disueltas y particuladas. Esto puede hacer variar la disponibilidad y las
concentraciones relativas de 10s diferentes nutrientes, que suelen encontrarse en ambientes marinos en
proporciones conocidas como "cocientes de Redfield " (Redfield et a1., 1963). Los contenidos de material
particulado de 10s arroyos varian de acuerdo con el origen del cauce y con la velocidad de flujo. Los que
tienen su origen en glaciares que se derriten y fluyen r2pidamente contienen una ,mayor cantidad de
sedimentos que aquellos originados en lagos (Inbar, 1992; Vincent et al., 1993). Por otro lado, 10s de
flujo m k lento permiten la sedimentacidn de gran cantidad de material particulado (Howard-Williams et
al., 1986).

La presencia de material disuelto y particulado en la columna de agua, ya sea originado por resuspensi6n
o por aportes al6ctonos, da como resultado una drktica disminuci6n de la radiaci6n incidente en la
columna de agua (Kloser et al., 1993), alterando por lo tanto las condiciones para el crecimiento del
fitoplancton en 10s arnbientes costeros. Si bien se describi6 que el fitoplancton antiirtico est5 adaptado a
fotosintetizar aiin en condiciones de baja irradiaci6n, en estos casos seria dificil esperar un crecimiento
masivo. El material particulado a d a principalmente dispersando la radiaci6n incidente, en algunos casos
reflejhdola nuevamente hacia la superficie del agua (Kirk, 1983). Por otro lado, las substancias
adsorbidas a las particulas tambiCn pueden absorber la radiaci6n. Debe tambidn considerarse la presencia
de materiales disueltos en la columna de agua, la cual no modifica linicamente la cantidad total de
radiaci6n incidente sino tambiCn su composici6n espectral, influyendo por lo tanto en la eficiencia
fotosintitica (Kirk, 1983).

Todo lo descrito anteriormente tiene como consecuencia que la dinihica de las floraciones
fitoplanct6nicas en Areas costeras sea mucho mils compleja que en zonas de aguas abiertas, y que las
predicciones de procesos biol6gicos a partir de modelm fisicos Sean menos precisas (Koseff et al., 1993).

Problemaitica e hi~6tesisde trabaio

En ciertas zonas costeras, tales como aquellas ubicadas a1 Oeste de la Peninsula Antirtica, 10s valores de
biomasa y produccidn primaria descritos est4.n entre 10s m b altos determinados en aguas a1 sur del Frente
Polar (Comiso et al., 1993; Smith et al., 1996), junto con las floraciones detectadas en la zona de hielo
marginal en aguas abiertas (Nelson et al., 1987) y 10s bordes de hielo en las Areas de polinias (fianjas
de aguas abiertas dentro de la zona de hielos). Sin embargo, 10s datos que se poseen de las Islas Shetland
del Sur, en keas contiguas a la zona de estudio (Caleta Potter, Isla 25 de MayoIKing George), presentan
una biomasa y productividad del fitoplancton relativamente bajas (Domanov y Lipski, 1990). Como
explicaciones a este hecho se ha invocado a1 pastoreo por parte de microheter6trofos (Brandini, 1993) y
de filtradores que habitan el bentos (Ahn, 1993), asf como tambiCn a las condiciones oceanogrificas
adversas para el desarrollo del fitoplancton (Schloss et al., en prensa).

A fin de explick la baja productividad y biomasa fitoplanct6nica observadas en Caleta Potter, en el


presente estudio se ensay6 la hipdtesis que sostiene que el ambiente fisico controla la distribuci6n y
dinhica del fitoplancton dentro de distintas escalas espacio-temporales.

'
Obietivos del presente trabaio

Dentro del marco de esta hip6tesis se intent6 cuantificar la importancia de una serie factores fisicos y
quimicos como deterrninantes de la dinimica y la presencia de taxa dominantes de las asociaciones del
fitoplancton.

Se ha elegido para este trabajo un ambiente costero anthtico, muestreado durante diversas campaiias
dentro de distintas escalas temporoespaciales. Se obtuvieron datos fisicos, qufmicos y biol6gicos. La
ventana de observaci6n considerada se encontr6 dentro del orden de horas a aiios para la escala temporal.
Para la espacial fue de cm a m en la vertical y de m a krn para la horizontal. Las variables biol6gicas de
estado analizadas dentro de dichas escalas fueron la biomasa fitoplanct6nica, su distribucidn y
composici6n. Durante cada una de las campaiias se estudiaron ademb procesos biol6gicos tales como
la producci6n primaria, la tasa de crecirniento y la producci6n de oxfgeno por fotosfntesis.
El trabajo que aqui se presenta fue desarrollado dentro del marco de una Beca Doctoral del CONICET
y del Programa Medio Ambiente del Instituto Anthtico Argentino. Sus objetivos generales se ajustan a
10s del Programa Internacional CS-EASIZ (Estudios en zonas costeras de borde de hielo antibtico) del
SCAR. Parte del mismo se realizd en conjunto con investigadores del Alfred-Wegener-Institut fiir Polar
und Meeresforschung de Bremerhaven, Alemania, como un aspect0 del protocolo de cooperaci6n entre
este institute y el Instituto Anthtico Argentino.
Materiales p m6todos

I) Caracterizaci6n del ambiente estudiado

El sitio de muestreo estA ubicado en la Caleta Potter, que se encuentra en las cercanias de la Base
Jubany, en la Isla 25 de Mayo (King George Island, 62'143, 58"38'W), en el archipielago de las Islas
Shetland del Sur (figura 3). La caleta es un pequeiio fiordo tributario de la Bahfa Guardia Nacional
(Maxwell Bay). Esti dividida en dos ireas, una externa, considerada la boca de la misma, y la otra
correspondiente a la parte interna. Ambas estan separadas por una elevacidn transversal del fondo, a una
profundidad de 30 m. Hacia el exterior de esta elevacidn, la profundidad oscila entre 10s 100 y 200 m
y el fondo es predominantemente rocoso, mientras que en la regi6n intema la profundidad mixima es de
unos 50 m en el centro de la misma, siendo en promedio de unos 30 m. En esta zona el fondo es de
sediment0 m h fino y fangoso. Desde la costa sur desembocan en la caleta dos cauces de agua dulce, 10s
arroyos Matias y Potter. Esta costa es arenosa y de pendiente suave, mientras que la costa norte presenta
un lecho de piedras cubierto por glaciares que raramente producen desprendirnientos (Kloser et al., 1994),
y su pendiente es m k abrupta que la de la costa opuesta.

De diversos fondeos de correnti5metros hechos por el Departamento de Ciencias del Mar del Instituto
Anmico Argentina en Caleta Potter se identified a partir de las corrientes permanentes un patr6n de
circulaci6n cicl6nica u horaria tanto en la capa profunda como en la zona cercana a la costa (Roese et al.,
1993; Speroni et al., 1994). Las mayores intensidades de corrientes se produjeron en la capa profunda
de agua en la boca de la caleta, cerca de la costa norte. Es desde alli que se produce la renovaci6n de
las aguas que se desplazan a1 interior de la caleta. El giro cicl6nico se completa cuando las aguas fluyen
frente a las instalaciones de la Base Jubany, de este a oeste. El mayor egreso de agua ocurre por la capa
superficial para compensar el ingreso que se produce a profundidades mayores que 15 m (Roese,
comunicaci6n personal).

-
I1 Estrategia de muestreo

En la tabla 1 se presenta una sfntesis de las estrategias de muestreo utilizadas durante las
diferentes campah. En algunos casos se eligieron dos puntos de muestreo, con el objeto de estudiar
tanto la variaci6n espacial como la temporal en cada uno de ellos. Uno estuvo situado en el interior (El),
y otro en la boca de la caleta (E2) (figura 3). En algunas ocasiones se tomaron tambien muestras de una
tercera estaci6n (E2'), ubicada en el exterior de la caleta (figura 3). En otros casos, s61o se trabaj6 en
El, por lo que se enfatiz6 en la escala temporal de variabilidad. En campaiias subsiguienm, en dos
ocasiones se realizaron grillas de 12 estaciones distribuidas en toda la caleta, desde la boca hasta el '

interior de la misma (figura 3), o transectas con 4 estxiones entre la caleta externa y la caleta interna,
en coincidencia con las El, E2 y E2' deflddas anteriormente (figura 3). En todos 10s casos, para las
variables oceanogrificas estudiadas (ver m k adelante) se realizaron perfiles verticales, con diferent. nivel
de resoluci6n, considerando, por lo tanto, otra escalade variaci6n espacial. Los muestreos se realizaron
alrededor del mediodia aunque en ocasiones, debido a las condiciones del clima, estos se atrasaron 213
horas. Los parhetros medidos en cada una de las campaiias realizadas se resumen en la tabla 2.

-
1 Estudios de terreno

Para algunos de 10s estudios de terreno se utilizaron m k de una metodologia o instrumentos diferentes
a lo largo de las distintas campafias (ver tabla 2). En todos 10s casos las metodologias fueron
intercalibradas. Las distiitas alternativas se seiiala en la tabla 2 mediate nfimeros consecutivos. La
metodologia correspondiente a cada una de ellas se describe a continuaci6n.

La Base Jubany cuenta con un parque meteorol6gico del Servicio MeteoroMgico Nacional (SMN) de la
Fuerza Akrea Argentina ubicado a unos 10 m sobre el nivel del mar, a pocos metros de la base. Este
parque es operado todo el aiio. La informaci6n es obtenida mediante lectura manual de 10s instrumentos,
con una frecuencia minima de 3 horas.

1- Los datos meteorol6gicos fueron cedidos por el SMN.En el caso de la velocidad y direcci6n de 10s
vientos se trabaj6 sobre valores obtenidos cada tres horas.

2- Se coloc6 una estaci6n meteorol6gica automitica DL modelo LS2 junto a1 parque meteorol6gico de
la base, tombdose datos de velocidad y direcci6n de vientos, radiaci6n global incidente, radiaci6n
ultravioleta-B, y temperatura del aire cada 5 minutos. Se trabaj6 con 10s promedios horarios. Los datos
de viento presentaron muy buena correlaci6n (r = 0,91, p < 0,Ol) con 10s datos trihorarios obtenidos
por la estaci6n del SMN en la base Jubany. Ademh, para el momento y el sitio de 10s muestreos, se
determin6 la velocidad del viento mediante un anem6metro portAtil. El promedio diario de la velocidad
Tabla 1: Sintesis de las estrategias de muestreo u t i l i i a s durante las diversas campailas. La ubicacibn
de las estaciones puede visualizarse en la figura 3.

Frecuencia
Aao muestreal Fecha Estaci6n 1 Fstaci6n 2 Transecta Grilla
1991 3 a 10 &as 18/11 + +
26111 + +
29111 + i-
4/12 + +
8/12 +
14/12 + +
20112 + +
30112 + +
1992 Aprox.10 611 + +
&as 1711 + +
2611 + +
412 + +
1412 + +
2512 + +
1013 + +
Semimens.I 3113 + +
mensual 1614 + +
815 +
1117 + +
2218 +
14110 + +
29110 + +
1993 3a15dfas 1019 + +
2519 + +
3/10 + +
9/10 + +
19/10 + +
1111 + + +
8/11 + +
15111 + +
22111 + + +
1/12 + +
7/12 + + +
14/12 + +
26/12 + +
1994 3a15dias 411 + +
1111 + +
1911 + +
2511 + +
312 + +
Frecuencia
Ail0 muestreal Fecha Estaci6n 1 Estaci6n 2 Transecta Grilla
1995 diaria (*2) Nov.6 a +
Die. 16
17/12 + + +
Aprox.10 30112 +
dias

1996 Aprox. 10 411 +


dias 1111 +
1611 +
2611 + + +
2711 +
3111 +
512 +
1112 +
1512 + +
1612 +
Semimew.I 913 +
me& 2613 +
1014 +
2114 +
1215 +
2015 +
1116 +
2016 +
1717 +
318 +
918 +
1719 +
1110 +
7110 +
15/10 +
Sernanal 27110 +
31110 +
10111 +
12111 +(cl2hs)
15/11 +
22111 +
3/12 +
14/12 +
19/12 + +
Debido a las condiciones meteorol6gicas, no se tienen muestras de 10s meses de junio y septiernbre. (*2) Los
dfas 10 y 23111, y 4 y 14112 no se pudo realizar el trabajo debido a las condiciones meteorolbgicas. El dia 12/11/96
se realiz6 un muestreo bihorario entre las 4 y las 19 horas.
del viento se presenta en 10s grificos de resultados alisado mediante una media m6vi1, tomando 10s datos
en intervalos de cinco dias. Para la construcci6n de periodogramas, adem& del alisado se elimin6 la
tendencia de la serie de datos.

Las mediciones de radiaci6n solar efectuadas con la estacibn meteorol6gica correspondieron a la radiaci6n
global. Esta incluye un gran espectro de longitudes de onda, entre las cuales estA incluida la radiaci6n
ultravioleta A (UV-A, 320-400 nm) y radiaci6n ultravioleta B (W-B, 280-320 nm). Los valores de
radiaci6n global heron corregidos para conocer la radiaci6n fotosint&icamente activa (RFA). Esta dltima
fue calculada en base a datos de W-A, W - B y RFA de otros sitios para las mismas temporadas
(Estaci6n Palmer, base de datos), y se determin6 de alli que la W - A y la W - B corresponden
aproximadamente a un 17% de la radiaci6n global. Este porcentaje fue sustraido de las medidas de
radiaci6n global, y de esta forma se estim6 la RFA.

Para el anilisis de 10s datos de mareas se tom6 en cuenta la amplitud (diferencia entre la altura de marea
mixima y la minima diaria). Para aquellos dias en que se registrara una sola mixima, la amplitud que
se consider6 en la confecci6n de las figuras h e la mayor diferencia (ya sea entre Qta y la minima
precedente o entre la misma y la mlnima posterior). En el caso de presentarse dos miximas y dos
minimas (dos "picos" diarios) uno de ellos fue siempre menor que el otro, y s610 el mayor h e
considerado. De este tratamiento resultaron diagramas que permiten la visualizaci6n de 10s ciclos
sernimensuales de marea, junto con la tendencia global de la misma.

En ocasiones en que la caleta se encontraba congelada la toma de muestras se realiz6 desde orificios
hechos en el hielo. En el resto de 10s casos las muestras de agua se tomaron desde un bote de goma. En
todos 10s casos el agua h e colectada con una botella Niskin de 4,7 L. Las muestras fueron trasvasadas
a bidones, y estos transportados inmediatamente al laboratorio.

La radiaci6n medida corresponde a la fotosint6ticamente activa, de longitudes de onda entre 400 y 700
nm.

1- Se utiliz6 un sensor plano marca Kahlsico modelo 268WA310


2- La intensidad lurninosa en superficie y a diferentes profundidades se midi6 utilizando un sensor
esfdrico marca Li-Cor modelo 192SB, de lectura en superficie y bajo el agua.

3- Se utiliz6 el radidmetro esfdrico Li-Cor con sensores 192 y 193SB adosados a la sonda mmiltiple marca
ME modelo EC0219, de lectura en superficie y bajo el agua.

Salinidad v temDeratura

1- Se determind la temperatura con un termdmetro de inversi6n adosado a la botella Niskin y la salinidad


con un salin6metro de inducci6n Beckman RS9, tomhdose datos en 5 profundidades (0, 5, 10,20 y 30
m).

2- En estos casos, las mediciones de temperatura y tambikn de conductividad (luego transformada a


salinidad) se realizaron mediante el uso de un CTD tipo "M&E Ecosonde" entre la superficie y 30 m.
Para estas muestras las mediciones se hicieron en inte~alosde 10 cm en la colurnna de agua.

3- Se realiz6 un muestreo diario de salinidad y temperatura a 10 profundidades (0, 2, 4, 5, 8, 10, 15,


20, 25 y 30 m). Se utilizd para ello un conductimetro (termosalin6metro) marca WTW,modelo LF191.

4- Se utiliz6 una sonda mmiltiple marca ME modelo EC0219, que permiti6 obtener simultheamente datos
de temperatura, salinidad, radiaci6n incidente, concentraci6n de oxigeno disuelto, fluorescencia
(convertida a clorofila-a), % de transparencia del agua y velocidad y direcci6n de las corrientes. Toda
esta informaci6n se obtuvo para intewalos de 5 cm, entre la superficie del agua y 30 m de profundidad.

Concentracidn de nutrientes

1- Se determin6 la concentracidn de nitrates, fosfatos y silicatos. Parte de las muestras se analizaron en


la base, siguiendo las tdcnicas descritas en Strickland y Parsons (1972). Ademb, se filtraron 20 ml de
agua (por duplicado) a travCs de filtros Millipore de 0,45 pm de poro y 47 mrn de diiimetro, que se
tramportaron congeladas a - 2 0 ' ~y fueron analizadas en el Instituto Antanico Argentino no m b de seis
mesa m k tarde con un autoanalizador marca Technicon 11, siguiendo 10s protocolos de Strickland y
Parsons (1972). Los datos de ambas series de determinaciones no presentaron diferencias significativas
entre sf.
2- La concentracidn de nitrates, nitritos, fosfatos y silicates disueltos se realizd utilizando un
autoanalizador marca Technicon 11, siguiendo 10s protocolos de Strickland y Parsons (1972) sobre las
muestras filtradas y congeladas a -20°C.

Material ~articuladoen S~SDensidn&ips)

A partir del 14/2/92 se determind la concentracidn del material particulado en suspensidn en la columna
de agua (donde se distinguid la fraccidn orghica de la inorghica) siguiendo la t6cnica de Banse et al.,
(1%3) con modificaciones se@n Ferreyra (1987). La concentracidn de material particulado en suspensidn
se determind sobre filtros de peso conocido, donde se filtr6 un volumen de agua (entre 250 y 1000 ml),
lavado luego con 10 ml de agua destilada. Este filtrado se sec6 durante 24 horas a 4 0 ' ~en estufa y se
pes6 para conocer el peso total del material particulado en suspensidn. A continuacidn 10s filtros fueron
calcinados en una mufla a 4 0 0 ' ~durante 4 horas, logrando la combustidn de la materia orghica. Los
filtros se pesaron nuevamente, obtenidndose asl' el peso seco de la fiaccidn inorghica, y por diferencia,
el de la fracci6n orghica.

1- Se tomaron muestras de 300 ml de agua de las botellas Niskin, que fueron colocadas en botellas BOD,
y fijadas inmediatamente en terreno se@n la tkcnica de Winkler (Strickland y Parsons, 1972). La
titulacidn se realizd en el laboratorio de la base una vez alcanzada la temperatura ambiente con una bureta
automiltica marca Metrohm Dosimat.

2- Se utiliz6 un electrodo de platino recubierto con una membrana de silicona marca ME modelo ECO-
02, incorporado a la sonda mcltiple ME EC0219.

Concentracidn de carbon0 orghico disuelto (COD). ~articulado(COP) v nitr6~eno


o r ~ h i c o~articulado(NOP)

La determinacidn de COD se realiz6 en el Alfred-Wegener-Institut de ~remerhaven,Alemania (AWI)


s e a Parsons et al., (1984) sobre muestras de agua (50 ml) filtrada a travb de filtros tip0 Nuclepore
de 0,2 pm de dihetro de poro. Estas fueron luego trasvasadas a ampollas de vidrio tratadas (lavadas en
HCL 1N y mantenidas 24 h a 500°C), libres de materia orghica, que fueron selladas a1 calor, y
mantenidas luego a -27°C hasta su anhlisis. Para conocer las concentraciones de COP y NOP se filtraron
250 ml de agua sobre filtros de fibra de vidrio Whatman GFR previamente muflados. Estos heron
mantenidos a -27°C y analizados en el AWI mediate un analizador de CHN marca Hewlett Packard
modelo 185b.

Concentraci6n de pigmentos fotosinteticos

1- La concentracidn de clorofila-a se determin6 filkando de 0,5 a 1 L de agua a travQ de filtros


Millipore de 0,45 pm de malla y 47 mm de dihetro. Estos heron dejados en acetona 90% durante 24
horas, a O'C y en absoluta oscuridad. El extract0 se centrifug6 a 2500 RPM, y el sobrenadante se ley6
en un espectrofot6metro Hitachi Perkin Elmer UV-VIS 139. La concentraci6n del pigmento se calcul6
de acuerdo con Strickland y Parsons (1972).

2- En estos casos, para la determinaci6n de la concentraci6n de pigmentos se filtraron entre 0,5 y 1 L


de agua sobre filtros de fibra de vidrio Whatman GFR, extraydndose 10s pigmentos en acetona 90%
durante 24 horas en fiio y oscuridad. Los extractos heron leidos en un espectrofot6metro marca
Shirnadzu modelo W160A, habidndose efectuado la correcci6n para feopigmentos se&n Strickland y
Parsons (1981). Se calculd la concentracidn de 10s diversos pigmentos s e g h las f6rmulas sugeridas por
estos autores.

Se tiene en cuenta que la utilizaci6n de la concentraci6n de pigmentos (clorofila-a, por ejemplo) como
indice de biomasa conlleva limitaciones que surgen del hecho de que la concentraci6n de 10s mismos por
dlula varia se@n el grupo taxon6mico dominante y tambidn en hnci6n de 10s estimulos del medio, que
pueden inducir a la sintesis o degradaci6n de algunos de estos pigmentos. Sin embargo, por estar la
clorofila-a presente en todos 10s grupos del fitoplancton se considera su concentraci6n como indicativa
de la biomasa de la comunidad fitoplanct6nica.

Com~osici6nde la comunidad fitor~lanct6nicq

T6rminos como "biomasa" o "fitoplancton" se utilizan en el presente trabajo genericamente, teniendo


presente que la composici6n especitica de la comunidad no es constante, por un lado, y que las respuestas
que se observen en hncidn de la variaci6n de 10s parhetros fTsicos pueden ser diferentes si se estudian
para cada especie separadamente, por el otro. Se considera que el ambiente ofiece a 10s organismos
gradientes para 10s distintos parhetros y que de hecho existen algunos grupos mejor adaptados que otros
a estas alternativas, de manera que el uso del ambiente por park de la comunidad se encuentra
optimizado.

Se tomaron muestras de 200 a 500 ml de agua que heron fijadas en formaldehido neutralizado al4% ylo
en lugol. Se analiz6 la composicidn y abundancia del fitoplancton siguiendo la tkcnica de Utermohl
(1958), dejhdose sedimentar entre 50 y 100 ml, de manera de contar por lo menos con 200 individuos
de la especie m k abundante o 400 individuos en total (Edler, 1979).

En ocasiones, adem& de las muestras cuantitativas descritas, se tomaron otras mediante el arrastre de una
red de 20 pm de malla desde el bote para concentrar agua subsuperficial con el objeto de contar con
cantidad suficiente de fitoplancton para su andisis taxon6mico. Para la determinaci6n especifica de las
diatomeas se limpi6 el material oxidando la materia orgihica de estas muestras, siguiendo la ttknica de
Hasle y Fryxell(1970), s e a n las recomendaciones de Ferrario et al. (1995).

Se analiz6 tambidn la composici6n de las microalgas del hielo en aquellas oportunidades en que la caleta
se encontr6 congelada o con presencia de bandejones. El analisis de las microalgas en estos casos no fue
cuantitativo.

Se agrega en el Apdndice I el listado de 10s taxa numdricamente dominantes durante las diferentes
campaiias estudiadas. En 10s casos en que se log6 una determinaci6n sistematica a nivel especifico, se
agrega el nombre completo con autoria. Sin embargo, en el texto s610 se mencionarh el gdnero y el
epiteto especifico.

2- Estudios experimentales

Producci6n primaria

Para la determinaci6n de la fotosintesis en hnci6n de la intensidad luminosa se utiliz6 el mdtodo del


fotosintetr6n descrito por Lewis y Smith (1983), determinihdose la asimilaci6n de 14cen pequefios
voltimenes de agua y periodos cortos de incubaci6n. Se tomaron para ello muestras provenientes de dos
de las estaciones de muestreo, E l y E2, de 5 m de profundidad, que fueron colocadas en bidones oscuros
hasta el momento de la incubacidn (menos de una hora despuds). Se incub6 1 ml de muestra durante 30-
40 minutos, adicionihdosele una actividad final de aproximadamente 5 1Ci ml-I de 14c como
bicarbonato. Las intensidades luminosas de incubacidn se determinaron mediante un radi6metrolfot6metro
de sensor plano Li-Cor, modelo LI-185B. Como liquid0 de centelleo se utiliz6 Aquasol (4 ml). Las
muestras se analizaron en un contador de centelleo marca Beckman modelo LSDI0100C. La capacidad
maxima fotosintetica pB&: pg C (pg ~1orofila-a)" h-'1 asi como la eficiencia fotosintttica [a:pg C
(pg Clorofila-a)-' h-' (pE m-2 s-')-'] y el parhetro de fotoinhibici6n [fl: pg C (pg Clorofila-a)" h-' (pE
m-2 s-')-'] se calcularon usando el modelo de Platt et al. (1980), en que:

donde
pB = producci6n por unidad de biomasa [en pg C (pg Clorofila-a)-' h-I)]. El parhetro pB, se relaciona
con pBk, la mhima produccibn se@n:

Se calcularon ademh Ik, el indice de fotoadaptaci6n, segtin

h,la irradiaci6n a la cud se alcanza la intensidad de mkima fotoshtesis, segiin

e Ib, la intensidad de fotoinhibici611, segiin

Todos estos parhetros heron normalizados a clorofila-a. Con el objeto de determinar si existieron
diferencias entre las dos estaciones en cuanto a 10s parhetros de producci6n se realiz6 una prueba de
t para muestras pareadas. El mismo procedimiento fue utilizado para contrastar las muestras del fin de
la primavera con las de verano. Los c5lculos de producci6n integrada en la columna de agua y en el
tiempo se hicieron de acuerdo con las ecuaciones descritas en Ulloa et al. (1995).
Tasa de crecimiento del fitoplancton

Durante la campaiia de octubre a diciembre de 1996 se llevaron a cab0 experimentos de cultivos en


microcosmos, con diversos objetivos. Uno de ellos fue la determinaci6n de la tasa potencial de
crecimiento del fitoplancton de la zona. Se tomaron dos acuarios previamente lavados en un baiio de HC1
al 1% cubiertos con acrilico opaco a la radiaci6n UV y con filtros neutros, de manera que la radiaci6n
incidente en medio del microcosmos fue equivalente al' 35% de la radiaci6n de superficie, proporci6n que
se corresponde con la luz incidente a profundidades de entre 5 y 10 m. En estos acuarios se colocaron
12 L de agua de la caleta externa, tarnizados por una red de 55 pm de malla para extraer el zooplancton.
Se muestrearon alicuotas de entre 50 y 500 ml del cultivo a intervalos de entre 1 y 6 dias para la
determinaci6n de la concentracidn de pigmentos fotosint&icos y se filtraron alrededor de 20 ml de
muestra para la estimaci6n de la concentraci6n de nutrientes. Las determinaciones de ambos tipos de
compuestos se realiz6 segdn las tkcnicas descritas anteriormente. Se cuantificaron las cklulas presentes
en el cultivo y se determind la tasa de duplicaci6n diaria d para la totalidad del fitoplancton segdn
Guillard (1962):

donde N, es la concentraci6n de fitoplancton en el tiempo t (en dias) y No es su concentraci6n inicial.

Comoaracicin de la calidad de las amas de la caleta interna v externa

Para determinar si 10s diferentes materiales disueltos en el agua de la caleta externa y la interna tenian
a l g h efecto sobre la fisiologia del fitoplancton se realizaron tres series de experimentos de contraste.
Para ello se tomaron muestras de rnicroalgas de 10s cultivos descritos en el p h a f o anterior y se las
incub6 en aguas de ambos sitios, con las siguientes caracteristicas:

- Serie 1: se tom6 agua superficial de la caleta externa y de la interna, de las cercm'as de costa.
Se la colect6 manualmente con un bid6n de 5 L;
- Serie 2: se colect6 agua superficial de la caleta interna y de la caleta.externa con una botella
Niskin de 5 L;
- Series 3 y 4: se tomaron muestras de agua superficial y de 30 m de profundidad, de adentro y
de fuera de la caleta, con una botella Niskin de 5 L.
En todos 10s casos el agua fue filtrada a travCs de filtros tip0 Nuclepore de 0,2 pm de dihetro de poro
para eliminar las bacteria y el material particulado que pudiera contener. El ntimero de riplicas difiri6
entre 10s diferentes experimentos. De dos a cuatro botellas claras (BC) y dos oscuras (BO) fueron
expuestas a una radiaci6n equivalente a 40 pE m-2 s-' durante 8 a 12 horas. Siempre se midi6 el oxigeno
inicial, por duplicado @I). Las concentraciones de oxigeno disuelto se deterrninaron a1 final de 10s
experimentos se@n la tknica de Winkler (Strickland y Parsons, 1972). Se calcul6 la tasa de producci6n
de oxigeno y de respiracidn segh:

Fotosintesis Bruta (pgC L -'h -') =


605 x f x [~ ( B C-)V(B0)I
NxPQ

Fotosintesis Neta (pgC L -'h-') =


605 x f x [ y B C ) - yB91
NxPQ

donde V corresponde a1 volumen de tiosulfato W i d o durante la titulaci6n en cada botella, f es el factor


del tiosulfato, N es el n~merode horas de incubacih, PQ y RQ son factores de correcci6n para la
producci6n y la respiraci6n respectivamente para fitoplancton marino expuesto a intensidades de luz
moderadas, y son PQ= 1,2 y RQ= 1 (Parsons et al., 1984).

Todas 10s resultados obtenidos fueron normalizados a la biomasa. Esta se determind midiendo la
concentracidn de clorofila-a en las mezclas resultantes de agregar una fraccidn de 10s cultivos a las aguas
filtradas de 10s distintos sitios. La metodologia empleada h e igual a la descrita anteriormente para las
determinaciones de pigmentos, habidndose efectuado la correccidn para feopigmentos.

-
111 Tratarnientos matemitias y anailisis estadistias

Para todas las campailas realizadas, en base a 10s datos de temperatura y de salinidad se calcul6 la
densidad y su derivado a,, usando 10s algoritmos de SCOR-UNESCO (Fofonoff y Millard, 1983). Los
datos de velocidad de vientos fueron analizados mediante el empleo de periodogramas (Systat para
Windows 5.0), calcul&ndose ademk el interval0 de confianza se@n Legendre y Legendre (1979). Para
el cilculo de la regresi6n del coeficiente de atenuaci6n de la luz (K, ver m k adelante) en funci6n de la
concentraci6n de material particulado en suspensi6n y de clorofila se utilizaron las estimaciones no
lineales, bajo la forma de una regresidn fiaccionada con punto de discontinuidad (piecewise regression
with breakpoint, Statistica for Windows 2.0). Las pruebas de t para el anaisis de 10s resultados de
producci6n primaria se realizaron con el mencionado programa. Para el anhlisis del efecto sobre la
producci6n de oxigeno de las aguas de la caleta externa en contraste con las de la caleta interna se
efectuaron anPlisis de varianza para uno y dos factores (Systat para Windows 5.0), segin se comparara
s61o las estaciones E l y E2 o si adems se contrastaban las aguas superficiales con las profundas.

IV - Conceptos utiliidos para el anilisis de 10s padmetros fisicos de la columna de agua

- Penetracihn de la luz en el agua


La luz (en este estudio se consider6 6nicamente la RFA) que penetra en la columna de agua es atenuada
por una cantidad de factores (Cabrera y Montecino, 1987). K, el coeficiente de atenuaci6n de la luz,
surge como consecuencia de la absorci6n de la luz por parte del agua misma, las substancias disueltas
en ella (tarnbib llamadas "Gelbstoff o compuestos amarillos) y el material particulado, compuesto por
elementos inertes, orghicos e inorghicos, y el plancton (Kirk,1983). Se calcul6 K a partir de la f6rmula

donde & es la intensidad luminosa medida a la profundidad z, e &,- es la medida en superficie. Baker y
Smith (1982) sefialaron que el chlculo de K puede efectuarse de distintas formas. Una de ellas es
considerando 10s valores de radiaci6n medidos entre pares de profundidades sucesivas, aplicando la
f6rmula arriba descrita y promediando 10s sucesivos K parciales resultantes. Otra forma de estimar K es
a partir de una regresi6n lineal por cuadrados m h h o s del logaritmo natural de 10s datos de radiaci6n
en funci6n de la profundidad, cuya pendiente es K. En el presente trabajo se siguieron ambos metodos
a fin de comparar 10s resultados obtenidos.

La definicidn del concept0 de zona euf6tica e s a ligada a esta ecuaci6n: conociendo el K puede estimarse
la profundidad z a la cual penetra el 1 6 el 0,176 de la luz incidente en superficie.
- Determinacidn de la profundidad critica

Para la determinaci6n de la profundidad critica se utiliz6 la ecuaci6n propuesta por Nelson y Smith
(1991):

donde
- 0,8 es un factor de correcci6n dptica por reflexi6n y absorci6n de la radiaci6n fotosintkticamente activa
en la superficie del agua;
- b es el promedio de la RFA incidente durante 24 h (adecuado para el fitoplancton anthtico, cuya tasa
de divisi6n es menor a 1 d-l) (en pE m-2 s-I),
- I, es la irradiaci6n a la profundidad de compensaci6n, donde la tasa de crecimiento net0 del fitoplancton
es cero. En el presente estudio se tomaron tres valores extremos de la literatura: 5 pE m-2 ss'l(Smetacek
y Passow, 1990), 35 pE m-2 s-' (Nelson y Smith, 1991) y 50 pE m-2 ss" (Figueiras et al., 1994).
- K es el coeficiente de extinci6n de la RFA, en m-l.

- Factores de estabilizacidn y desestabilizacidn


Como ya se mencion6, una colurnna de agua altamente estable puede conducir a la formaci6n de una capa
superficial en que se produzca el agotamiento de 10s nutrientes necesarios para el crecimiento del
fitoplancton (Legendre, 1981). Por el contrario, la inestabilidad puede significar tanto limitaci6n en la
disponibilidad de luz para el crecimiento de 10s organismos como homogeneizaci6n de la concentracidn
vertical de nutrientes. Que una situaci6n de estabilidad en el gradiente de densidad perdure, dependeri
del balance entre 10s factores de estabilizaci6n y desestabilizaci6n del sistema.

En zonas costeras 10s principales factores que aumentan la estabilidad de la columna de agua son 1) el
calentamiento producido por la radiaci6n solar y 2) el aporte de agua dulce. Aquellos que contribuyen
a desestabilizarla son 1) las mareas y 2) el viento (Mann y Lazier, 1991). Durante el invierno el
transporte de calor hacia la atm6sfera tambikn es importante en general.
- Estirnacibn del grado de estabilidad estaitica de la columna de agua
Para conocer el grado de estabilidad de la columna de agua puede aplicarse el concept0 de energia
potencial (en J m-2), que se define como

donde
g = constante gravitational = 9.8 m s - ~ ,
6m = diferencia entre la masas (en kg) de las capas inferior y superior de la columna de agua para un
m2 de agua y
6z = diferencia de profundidad entre ambas capas (en m).

Otro estimador de la estabilidad de la columna de agua utilizado fue N, la frecuencia de Brunt-V%sala


(o Buoyancy frequency), que es un estimador del grado de estratificaci6n local o de estabilidad estatica
(Millard et al., 1990), por medio de la determinacidn de la oscilaci6n que una partfcula tiene en el eje
vertical en la columna de agua. Representa, en otras palabras, la frecuencia de la oscilaci6n de la onda
que resulta cuando la picnoclina es desplazada del equilibrio para luego volver a la posicidn inicial, y fue
calculada segh:

donde
p = densidad promedio del agua (1,0277 x ld kg m-3 en nuestro estudio)
6p = diferencia de densidades (en kg m3) entre dos masas de agua y
6z = diferencia de profundidades (en m) entre las mismas masas.
Ambos diferenciales se estimaron para 10s Ifmites superior e inferior de la picnoclina. La frecuencia asi
expresada resulta en unidades de rad s-', que corresponde a una frrcuencia del-ciclo de N = 2a-j o 21r
f', donde t es el periodo de las ondas, por lo que el periodo de oscilaci6n finalrnente puede calcularse
segiin t = 2 1 K'. La estabilidad de la columna de agua es directamente proportional a N* (Hesselberg,
1918).
- Determinaci6n de la estabilidad dinhica
En las consideraciones hechas arriba se tom6 el concepto de estabilidad como sin6nimo de "estabilidad
estAtica" (Mann y Lazier, 1991). Sin embargo, a d e d de las diferencias de densidad y profundidad entre
dos capas de agua superpuestas debe tenerse en cuenta la velocidad y direccidn a la cual se desplaza cada
una de ellas. Es entonces que se arriba a1 concepto de "estabilidad dinhica", que se deterrnina mediate
el n b e m de Riehzdson, Ri. Este surge de un cociente entre dos fuerzas atagbnicas, una manteniendo
la diferencia de densidades y la otra reduciendo la estratificaci6n vertical a1 inducir la rompiente de las
ondas internas debida a1 corte vertical de la velocidad. Estos son la frecuencia de Brunt-ViGsaa y el corte
o gradiente vertical de la velocidad de las corrientes, respectivamente (Mann y Lazier, 1991) y
determinan la probabilidad de que las ondas internas se tornen inestables y se transformen en turbulencia.
Asi se define:

expresado por el cuadrado de la frecuencia de Brunt-Viiisila y por el cuadrado del gradiente vertical de
velocidad de corrientes, donde 6V es la diferencia de velocidades entre las dos capas consideradas. Para
aquellos casos en que se cuente con la informaci6n, la velocidad puede ser descompuesta en sus
componentes u (Norte-Sur) y v (Este-Oeste).

Si Ri > 0,25 se considera que la columna de agua es dinbicamente estable, ya que la diferencia de
densidades compensa el movimiento de las ondas internas en el eje vertical. Si Ri C 0,25, entonces las
ondas internas crecerh en amplitud tomando energia de la velocidad de la corriente y se volverh
inestables, deshacikndose en forma turbulenta (Mann y Lazier, 1991).

- Estudio de la importancia relativa del viento y la marea


Si bien la energia que aporta el viento afecta principalmente a las aguas superficiales mientras que las
corrientes de marea tienen su efecto en las de fondo, para sistemas poco profundos como el estudiado las
mareas pueden generar turbulencia tal que se produzca mezcla en buena parte de la columna de agua. La
importancia del viento ha sido destacada en numerosas oportunidades (Levasseur et al., 1983; Bah y
Legendre, 1985; Demers et al, 1987, entre otros). Ejemplos de la importancia de las mareas pueden
hallarse en el estuario del rio San Lorenzo, donde la marea puede destruir la estratificacibn vertical
(Levasseur et al., 1984) y en la plataforma continental patag6nica (Glorioso y Flather, 1995). En estos
casos es aplicable el uso de las f6rmulas que se describen a continuaci6n y que permiten conocer la
importancia relativa de estos dos factores en ecosistemas costeros. Se han utilizado las f6rmulas descritas
por Pingree et al., (1978), con el criterio que emplean Demers et al, (1987).

De acuerdo con Denman y Gargett (1983) %, la tasa de disipaci6n de la energia cinktica turbulenta (ECT)
generada por el viento, puede estimarse como

donde
- p(-) = densidad del aire = 1,2 kg m-',
- p(a,) = densidad del agua de mar = 1,027 x id kg m-),
- Clo = coeficiente de arrastre para el viento a una altura de 10 m = 1,3 x
- H = profundidad media de la columna de agua en m,
- K = factor de correccidn para el viento en superficie = 4 x (Pingree et al., 1978),
- Ulo = velocidad del viento medida a 10 m sobre el nivel del mar (posici6n habitual de las estaciones
meteorol6gicas, y en particular de la Base Jubany), en rn s-'.

Por otro lado r ~la ,tasa de disipaci6n de la ECT asociada a las mareas se defini6 de acuerdo a Pingree
et al. (1978) en base a 10s trabajos de Simpson y Hunter (1974) como

donde
- u = velocidad promedio de la corriente de marea a lo largo de un ciclo semidiurno (en cm 6') y
- CD = coeficiente de fricci6n para la corriente de marea = 2,5 x

Para aquellos casos en que no se cuenta con la informacidn sobre la velocidad de la marea, Bah y
Legendre (1985) aplicaron la f6rmula

u3 = (413 ?r) h3,


donde b, es la arnplitud de mareas en m.
Para conocer cuil de 10s dos factores considerados (viento y marea) es m5s eficiente como generador de
ECT comparamos las f6rmulas (1) y (2). Ambas ecuaciones tienen unidades de W kg-'. Las expresiones
matemiticas han sido reformuladas, de manera que si

donde

la importancia del viento es mayor que la de la marea en el efecto desestabilizador de la columna de agua.
En el caso de trabajar con la amplitud de marea en lugar de la velocidad se define A, a partir de

donde

(para este sistema de unidades CD vale 2,s x

- El viento como factor de desestabilizacibn

El camino que se ha elegido para conocer la incidencia del viento como factor de desestabilizaci6n
consistid en el an6lisis de la relaci6n entre la energia potencial que la columna de agua posee como
consecuencia de la distribucibn vertical de la densidad, en contraposici6n a la energia cinktica aportada
por el viento (EW) e invertida en la mezcla vertical de la columna de agua (Mann y Lazier, 1991). Esta
estA dada por:
EW = e P(-) Clo u1o3
donde
e = eficiencia de la mezcla = 1,8 x (Demers et al., 1987). p(-,, CI0 y U10 ya fueron definidos.
Para estimar el tiempo que el viento deberia soplar con una energia cinetica dada (en unidades de Watt
m-2) para mezclar totalmente la c o l m a de agua en una situaci6n con una EP (en unidades de Joule m-2)
determinada, la f6rmula utilizada fie

donde t = tiempo, en segundos.

Esto permiti6 calcular para cada estado energetic0 (considerando la energfa potential) de la colurnna de
agua, cuiinto tiempo debia soplar sostenidamente el viento de manera de desestabilizarla.

-Determinaci6n del desplazamiento vertical de las particulas

De acuerdo con Sverdrup (1953), habra crecimiento si

Z,J&> 1,
donde
2, = profundidad critica y
Z, = profindidad de la capa de mezcla, definida a como la capa de agua a la cud se detecta el mayor
gradiente de densidades (Holm-Hansen et al., 1989).

Este estado garantiza que los organismos fotosintc%cos reciban siempre una cantidad de luz adecuada para
la fotosintesis. Debe tenerse en cuenta adem& que, y tal como ha sido demostrado en ambientes sirnilares
en el Artico (Gallegos et al., 1983), si la exposici6n de las dlulas a altas intensidades de luz es
prolongada, puede haber efectos de fotoinhibicibn y fotorrespiraci6n nocivos para el fitoplancton. Estos
aspectos no se tuvieron en cuenta en el presente andisis. En sintesis, el tiempo que las cdlulas
permanezcan expuestas a deterrninadas condiciones de radiaci6n permitira o no la adaptaci6n de su
aparato fotosint6tico a esas condiciones.

En ambientes turbulentos, el viento puede generar torbellinos de manera de desestabilizar la capa de


mezcla. Otro aspect0 a considerar en el estudio del efecto del viento sobre el fitoplancton consiste en la
determinacidn del grado de desplazamiento vertical que &te provoca sobre una partiula. En este d i s i s
no se consideraron 10s efectos de 10s procesos microturbulentos en cuanto a las pequeiias variaciones en
la intensidad luminica sobre el fitoplancton.
De lo expresado anteriormente resulta que es importante conocer:
- hasta quC profundidad puede trasladarse una partfcula por efecto de la energia contenida en 10s
torbellinos generados por el viento;
- cuhto incide la estratificacidn de la columna de agua en este movimiento, y en relaci6n con la
profundidad de la capa euf6tica y la profundidad critica,
- cuiles son las escalas temporales en que dicho transporte ocurre.

Con el objeto de analizar el movimiento de las cClulas del fitoplancton en el eje vertical se calcul6 o
desplazamiento Lagrangeano (Denman y Gargett, 1983), parhetro que permite conocer el
desplazamiento vertical en la columna de agua de una particula en funci6n del tiempo y de la ECT
generada por el viento. Las f6rmulas utilizadas fueron:

Para
t = tiempo (en s) y
K, = (m2 s-') coeficiente de dihsi6n vertical turbulent0 (Mann y Lazier, 1991):

En esta f6rmula intervienen


N = frecuencia de Brunt-Vaisala y
EV = tasa de disipaci6n de la ECT debida a1 viento. Ambos estimadores fueron ya definidos.

La profundidad Z(,) a la que son desplazadas las particulas por efecto de la mezcla turbulenta se
comparari con la profundidad critica Z(a)definida mi% arriba.
Estudios de terreno

CamDaiia de verano noviembre 1991 - maru, 1!W2


Vientos
Los vientos intensos fueron casi una constante durante esta campaiia. Los promedios diarios de las
velocidades del viento se representan en la figura 4-a. La intensidad de 10s mismos fue siempre superior
a 10s 3,3 m s-l. Las direcciones de 10s vientos m k intensos fueron de 10s 315" (Oeste-Noroeste) y 135"
(Sudeste).

Mareas
El rbgimen de las mareas en Caleta Potter sigue un patr6n irregular, con desigualdades diurnas. Esto
significa que a lo largo del dia pueden observarse una o dos alturas miximas de marea y una o dos
minimas. Las amplitudes mkimas (ver Materiales y mdtodos) se presentan en la figura 4-b.

Radiacidn fotosint&icamente activa en superficie


Este parhetro s610 se midi6 durante 10s mesa de noviembre y diciembre, en coincidencia con 10s
muestreos de la columna de agua. En la figura 5-a se presenta la intensidad de luz promedio en E l y E2.
En general, durante esta campaiia la RFA fue muy baja, debido a una intensa y persistente cobertura
nubosa. Esta fue superior a 518 en el 90% de 10s dias y de 818 en m k del75% de 10s mismos.

Penetracidn de la luz en la columna de agua


La radiaci6n que penetra en la columna de agua determina en gran medida las condiciones para la
fotosintesis de las microalgas. S610 se cuenta con la informaci6n correspondiente a 10s meses de
noviembre y diciembre de 1991. Las figuras 5-b-1 y 5-b-2 muestran el porcentaje de la radiaci6n que
alcanz6 las diversas profundidades en las estaciones muestreadas. La profundidad de la capa euf6tica (ya
sea considerada a1 1 6 a1 0,1% de la luz de superficie) en ocasiones lleg6 a profundidades cercanas a 10s
5 m. Por debajo de esta profundidad la intensidad luminosa no alcanz6 el 0,1% de la radiaci6n
superficial. En E l esto sucedi6 desde mediados de noviembre hasta casi fin de diciembre. En E2 (figura
5-b-2) se observ6 el mismo fen6men0, per0 para profundidades de alrededor de 10 m. Asimismo, la
duraci6n del period0 de baja penetraci6n fue menor que en El.
Meses

Figura 4: a) Velocidad del viento durante la campaiia de verano 1991 - 1992. Los
meses se representan con su letra inicial. Sobre las flechas se indican las direc-
ciones de 10s vientos de mayor intensidad. NW:Noroeste; SE: Sudeste; W: Oeste.
b) Amplitud de mareas para la misma campaiia.
7

Meses

Figura 5: a) Radiacibn fotosinteticamente activa (RFA) incidente en la superficie del agua durante
la campaiia de verano 1991-1992. S d o se cuenta con datos para 10s dias de muestreo de noviembre
y diciembre. b) Porcentaje de penetracih de la luz en la columna de agua. Se define a la capa
euf6tica como aquella en que incide el 1 6 el O,1 % de la radiation de superficie. b-1) Estaci6n 1;
b-2) Estaci6n 2. Los meses se representan con su letra inicial.
Temperatura, salinidad y densidad
Se analiz6 la variacidn vertical de la temperatura, salinidad y la densidad (presentada de acii en adelante
como a,, la anomalia de la densidad) para E l y E2 a lo largo del periodo de estudio. Durante 10s meses
de noviembre y febrero existi6 una clara estratificaci6n vertical, que pudo observarse en una capa
superficial en 10s tres parhetros, habiendo sido en general mAs evidente en la disminuci6n de 10s valores
de salinidad y a, que en la temperatura (figura 6). La profundidad alcanzada por esta capa de agua
superficial s610 raramente excedi6 10s 10 m de profundidad, comprendiendo en general 10s primeros 3
m. La estratificacibn estuvo temporalmente interrumpida por eventos de mezcla que se tradujeron en la
homogeneizaci6n vertical de las caracteristicas hidrogrificas mencionadas. Avanzado el verano, fue
evidente el aumento de la temperatura del agua.

Contrastando las estaciones de la caleta externa (E2) con las de la caleta interna (El) pudo notarse que
la estratificaci6n vertical tanto de la temperatura como de la salinidad medidas durante diciembre y enero
fue mAs marcada en E l que en E2. En general, el patr6n de distribuci6n de la salinidad y la densidad fue
muy similar en ambas estaciones hacia el final de la campaiia.

Nutrientes
Las concentraciones de 10s tres macronutrientes analizados presentaron poca variaci6n a lo largo del
periodo de estudio, sin que se notara el agotamiento de alguno de ellos (figura 7). Por ejemplo, la minima
concentraci6n de nitratos determinada para E l fue de 19,2 pM, y de 21,02 pM para E2. No se evidenci6
un patr6n de distribuci6n vertical en su concentraci6n.

Concentracidn de clorofila-a y composicidn del fitoplancton


Los valores de clorofila-a que se obtuvieron para ambas estaciones fueron muy similares entre noviembre
de 1991 y marzo de 1992 (figura 8). Para la E l la mkima concentraci6n determinada fue de 3,30 pg
L-' y la minima de 0,05 pg L-'(figura 8-a), mientras que para la E2, el mkimo fue de 2,18 y el minim0
de 0,36 pg L-' (figura 8-b). Las coneentraciones del mes de diciembre fueron mAs bajas a h . Entre enero
y marzo dichos valores oscilaron alrededor de 1,s pg L-' hallhdose la mayor concentraci6n durante el
mes de enero a 10s 20 m, mientras que a comienzos de marzo el mkimo se ubic6 a 10s 5 m de
profundidad.

Los estudios de fitoplancton comenzaron en el momento en que se produjo la fractura del pack de hielo.
a De esta forma, en 10s bandejones que cubrian la caleta en su totalidad pudieron observarse keas de color
-
acre, que a1 microscopio mostraron estar intensamente colonizadas por microalgas. El aniilisis cualitativo
rn
a
W I n
z
Profundidad (m) Profundidad (m)
de algunas de las muestras evidencici la prmncia de especies de 10s generos Navicula, Nitzschia y
Psudonitzschia principalrnente. El rnuestreo del hielo no h e cuantitativo, dado que se seleccionaron las
zonas de coloraci6n rnk intensa, y no se efectu6 sobre una base volum~trica.Adem&, debido a las
dificultades de rnuestreo solamente se tomaron fracciones de hielo de fragrnentos cercanos a la costa.

Durante esta campaiia la mayor concentracibn de ctlulas fitoplanct6nicasse observci en E 1, en la rnuestra


del dia 2911 1/91 (dia 21). a 10s 10 m; en cuanto a la composicibn especifica, la especie responsable de
estos valores h e 7hahsiosira antarctica. Otras e s p i e s cuantitativamenteimportantes heron Eucampia
antarctica y Odonrella weissfogii. En cuanto a las muestras correspondientes al rnes de diciembre en
adelante. el anlilisis de la cornposicibn del titoplancton revel6 que el rniiximo de pigrnentos hallado se
correspondici con la presencia de abundantes fitotlagelados. rnenores de 5 pm de tamao. Fue frauente
la presencia de espwies ticopeligicas (segun Krehs, 1977). probahlernente resuspendidas del sustrato por
efecto de 11)svientos. Li rn&s importantes num6ricamente fuemn species correspondientes a 10s gineros
G)c.c.onei,vspp., Aqhoru spp. y Gyrosipnu spp. . TamhiCn heron halladas valvas con y sin contenido
celular de especies dt: Nuviculu spp., Licmophoru spp. y P.~cdo#omphonernuspp. en el andisis
cualitativo de las rnuwtras. Estas heron rn&s abundantes en las fechas de rnuestreo posteriores a las
tormentas de vientos fuertes (a rnediados y tines de enero).

Se ohserv6 en arnhas estaciones. aunque rnk rnarcadamente en E2, que existi6 un reernplazo de especies
entre el comienzo del rnuestreo y 10s peritdos suhsiguientes. hasta tinales del rnes de enero. La
cornunidad inicial netamente dominada por Corethron criophilum. fue dando luyar a otra en la cual
Thrrluv.rio.rirumarctku h e la especie dorninante. junto con otras de abundancia relativamente rnenor.
tales corno Eucampiu untarcticu. Odontella wei.~sflogii,y otras especies del gCnero Thulussiosiru. El
stado tisiolcigico de las cklula$ durante el cornienzo del estudio fue bueno. se@n lo sugiere la presencia
de nurnerosas estructuras reprtductivas en las c6lulas. especialmente en Corethron criophilum. Se
obst!rvaron numerosas endosporas y auxosporas, estas liltirnas rnk cerca del mornento en que la
dorninancia de Corethron criophilum cornenzd a declinar. Mas tarde, el titoplancton se volvici surnamente
scaso y la proporcicin entre las especies se equilibr6. Fue evidente tambien que la mayor parte de las
species encontradas en el hielo a comienzos del estudio no formaron parte del fitoplancton, por lo menos
en proporciones significativas.
Camoaiia anual noviembre 1991 - octubre 1992

Vientos
En la figura 9 se presenta la velocidad del viento a lo largo del aiio de muestreo. La direccidn dominante
de 10s mismos h e de 10s cuadrantes Noroeste (315") y Oeste (270°), representando casi el 50% de las
mediciones.

Temperatura, Salinidad, Densidad


Hacia fines de marzo pudo notarse que estos parhetros se presentaron homogCneos en la colurnna de
agua (tigura 10). Si bien desde ese momento comenzd a formarse hielo sobre la columna de agua, h e
en mayo que el mismo se compact6. cubriendo tanto la zona de la caleta interna como la externa. Los
tres parimetros permanecieron dentro de valores casi constantes a las prohndidades muestreadas durante
ttxio el pericxio en que perdur6 la cobertura de hielo. hasta septiembre en El y hasta agosto en E2 (tigura
10). Se not6 una progresiva disminucidn de la temperatura durante el invierno asi como un incremento
en la salinidad y la densidad. Esta situaci6n comenzd a revertirse nuevamente hacia tinales de campaiia.

Material particulado en suspension (MPS)


P m esta campaiia d l o se tiene informaci6n sohre estos parimetros entre febrero y noviembre (tigura
I I). Pudo notarse que la cantidad de MPS h e muy baja durante los meses de invierno. Sin embargo. el
porcentaje de la materia orgzinica (%MO) h e m k alto que a tines del verano y comienzos de la
primavera siguiente. Asimismo. el %MO h e mayor cerca del fondo de la caleta que en superticie.

Contrastando los datos de las estaciones I y 2 surge que la caleta interna ( E l ) present6 concentraciones
mL elevadas de MPS entre febrero y abril. siendo tamhien menor la concentracidn relativa de materia
orginica. Esta situaci6n se invirtid a comienzos de txtubre. cuando la concentracidn de MPS h e m L alta
y el porcentaje de MO mais bajo en E2 que en El.

Concentracidn de clorofila-a y composici6n del fitoplancton


Los resultados obtenidos entre noviembre y marzo ya heron presentados. Las muestras de invierno
contenian concentraciones de clorofila muy bajas (figura 12). En la determinacidn de 10s pigmentos
durante esta campaiia no se realizd la correcci6n de clorofila-a por feopigmentos, por lo que es probable
que 10s valores reales del primer0 heran menores a h y que lo observado correspondiese en gran parte
a 10s feopigmentos (en especial feotitinas y feofdrbidos) aportados por el material detritico (Bidigare et
al.. 1986). Estos productos absorben la luz en la misma regi6n del espectro que la ciorotila-a, alrededor
J J A S O
1992
Meses

CAL

Figura 9: Arri ba: Velocidad del viento durante la campaiia anual entre noviem bre de 199 1 y
octubre de 1992. Los meses se representan con su letra inicial. Abajo: Representation de las
frecuencias de las direcciones de 10s vientos para la misma temporada. N: Norte; NE:Noreste;
E: Este; SE: Sudeste; S: Sur; SW: Sudoeste; W: Oeste; NW: Noroeste; CALM:Calma.
Cobertura de hielo
Estacion 1

N D E F M A M J J A S

Cobertura de hielo
Estacion 2

N D E F M A M J J A S O
1991 1992
Meses
Figura 12: Distribucih de la clomfila a (pg L ' ) durante el a60 comprendido entre
noviembre de 199 1 y octubre de 1992. Los meses se indican mediante su letra
inicial. a) Estacion 1; b) Estacion 2.
de los 665 nm (Strickland y Parsons, 1972). Las cantidades de cklulas, por otro lado, heron demasiado
pequeiias como para que las concentraciones calculadas no estuviesen sujetas a error. Se observaron
valvas sin contenido y en txasiones algunas dlulas vivas de especies bentbnicas tales como Licmophora
spp. y Gyrosigma spp. en relacicin con procesos de resuspensicin provocada por vientos.

-
Cam~aiiade verano se~tiembre1993 febrero 1994

Vientos
La! velocidades de viento miis bajas tuvieron lugar durante la segunda quincena de noviembre (tigura 13-
a). aunque los valores minimos de las mismas fueran siempre mayores que 5 m s-'. Durante el resto del
estudio soplaron vientos con veltxidades superiores a 10s 10 m s-I. Casi el 80% de 10s mismos provino
del cuadrante de 270-360" (direccibn Nor-Norcxste). Del total de los datos de vientos, alrededor del 50%
estuvieron dentro del interval0 10 - 15 m s-I. La dirwcicin dominante de Qtos h e tamhikn 270 - 360"
( Nor-Norcwste).

Mareas
La9 amplitudes de marea no heron constantes a lo largo del peritxlo estudiado. Los valores extremos
(tanto miximas como minimas) txurrieron entre noviembre y diciembre de 1993 (tigura 13-h). Durante
el comienzo de la primavera y el otoiio. las amplitudes heron menores.

Radiacion solar incidente


Durante esta carnpaiia la radiacihn incidente fue medida en continuo entre septiemhre de 1993 y tiebrero
de 1994. Los datos de radiacicin considerados para la confeccicin del grifico corresponden al promedio
de 10s valores de luz medidos 2 horas alrededor del mediodia. por lo que la gran variabilidad que se
ohserva en la tigura 14-a surge de la diferencia de radiacicin entre dias.

Penetracibn de la luz en la columna de agua


La variacicin descrita arriba para la radiacidn incidente en superficie se refleja tarnbiCn en los primeros
metros de la columna de agua. Fue notable que a fines del mes de diciembre la luz penetr6 mis
profundamente, en especial en E2 (figura 14-b-2), sin una clara correspondencia con un aumento de
radiacidn solar incidente (figura 14-a).
Meses

Figura 13: a) Velocidad del viento durante la campaiia de verano 1993 - 1994. Los meses se
representan con su letra inicial. Las flechas indican las direcciones de 10s vientos mas inten-
sos. NW:Noroeste; W: Oeste; S: Sur; N: Norte. b) Amplitud diaria de mareas durante la rnisma
temporada.
S 0 N D E F M
Estacion 1

S
Estacion 2

Meses

Figura 14: a) Valores de radiation incidente en superficie (promedio de 10s datos 2 hs alrededor
del mediodia) para la campaiia 1993- 1994. b- 1) y b-2) Datos de porcentaje de luz que penetra
en la columna de agua para las estaciones 1 y 2 repsectivamente, para la misma temporada.
silicates. durante noviembre en las aguas superticiales de E2

Material particulado en suspension


La concentracicin de MPS h e relativamente constante durante el periodo de estudio (figura 17). Algunas
excepciones a esto heron la resuspensi6n de materiales particulados del fondo de la caleta por efecto de
la marea. Este hecho h e evidente en la concentracidn de MPS determinada en coincidencia con aquellos
momentos en que tambien se veritic6 una disminuci6n en la proportion de radiacicin que penetr6 la
columna de agua (tigura 144). Se trato, en este caso, de materia inorginica. Otra excepcicin h e
determinada entre enero y febrero cuando. en coincidencia con la disminuci6n de la salinidad y la
densidad arriba descritas. hubo un gran aumento de la cantidad de MPS en superticie; 6ste h e mucho
mris evidente en El que en E2. El %MO, sin embargo. n o se moditic6 proporcionalmente con este
aporte. El aumento de la concentracicin de MPS ohservado entre tinales de diciembre y febrero se
relacion6 con 10s aportes de agua de origen terrigeno y podria explicar las hajas proporciones de luz que
penetraron en la columna de agua en esos dias (tigura 14-h). TamhiCn en esta ocasitin fueron
principalmente los materiales inorginicos los responsahles del efecto ohservado (ver el hajo valor del
%MOTtigura 17).

Concentracion de clorofila-n y cornposicion del fitoplancton


La concentraci6n de clorotila-a he. al igual que durante las campaiias anteriores. muy haja.
Concentraciones de menos de 1 pg L-I heron la mis frecuentemente encontradas (tiguras 18-a y 18-h).
El 14 de diciembre. sin embargo. se determin6 en El un miximo de 3.55 pg L-I a los 5 y 10 m (tigura
18-a). El examen microsc6pico de las muestras de titoplancton de esta fecha mostrib una gran cantidad
de material detritico (en especial pequeiios restos de macroalgas). Este material pudo provenir de la caleta
externa. transportado clehido a los fuertes vientos registrados en dias anteriores a esa fecha.

El andisis de las muestras de la campaiia de verano 1993-1994 mostrd una composici6n especitica no
muy diferente de la ohservada durante la campaiia 1991-1992. A comienzos de noviemhre la especie
dominante h e Corethron criophilum. aunque las subdominantes heron casi exclusivamente especies de
gCneros hent6nicos tales como Gyrosigma spp.. Licmophora spp. y Achnantes spp. Hacia mediados de
noviembre y principios de diciembre el fitoplancton aparecici en muy bajas concentraciones. siempre
inferiores a lo3 cClulas L-I, todavia dominado por Corethron criophilum y secundado por Thalassiosiru
,gravida. Esta ultima especie comenz6 a aumentar su concentracicin hacia mediados de diciembre formando
pequeiias cadenas, y Corethron criophilum a decaer. Thalassiosira gravida, T. australis y Thalassiosiru
spp. heron las microalgas m h abundantes del titoplancton en enero, a 10 m. junto con Licmophoru spp.
Estacion 1

Estacion 2

Meses

Figura 18: Distribuciim de la clorofila a (pg L' ) durante la campaiia de verano 1993- 1994.
y Gyrosipnu spp., estas liltimas mAs numerosas en las muestras de 20 m. La maxima concentraci6n de
cilulas correspondici a la muestra del dia 3/2/94 a 5 m donde, si bien las especies de Thalussiosira
seguian presentes, Chaetoceros tortissirnus h e la especie numdricamente m k importante, con
concentraciones de 4 x 1 0 ~celulas L-l. Aparecieron tambiin algunas cilulas de Eucampia antarctica,
Prohoscia ulata. Actinocyclus actinochilus, y Nihrchia sp. y algunos tintinidos. Esta misma asociacidn
de especies fue encontrada hacia mediados de febrero, cuando el material apareci6 en concentraciones
mucho menores. Especies bent6nicas tambiin estuvieron presentes.

Variireh espacial: transectas entre la caleta externa y la interna

Contrastando la variacicin de la penetraci6n de la luz en la colurnna de agua entre el exterior y el interior


de la caleva en las oportunidades en que se realizaran las trdnsectas (tigura 19) puede verse que la luz
alcanz6 siempre prohndidades menores en la caleta interna que en la externa y que existi6 un gradiente
entre amhas. Las diferencias heron menos marcadas el did 7 de diciemhre, cuando tcdo el fondo de la
caleta present6 condiciones de penetracicin de la luz muy hajas.

La temperatura se distrihuyd en general uniformemente a lo largo de la caleta (tigura 20), mientras que
tanto la salinidad como la anomalia de la densidad presentaron valores menores y una mayor
atratiticacidn vertical en la caleta interna que en la externa. En diciemhre se not6 una leve disminucidn
en 10s valores de salinidad y densidad en la caleta interna (tigura 20). La estacidn 2'. en el exterior de
la caleta. sdlo fue muestreada en txasi6n de realizarse estas transectas. raz6n por la cual son ptcos los
puntos que la representan. N o ohstante, se vio que 10s valores de temperatura y salinidad no ditirieron
en forma sustancial del resto de las estaciones (tigura 20).

El MPS no present6 un patrAn uniforme comparando la diferentes transectas realizadas (tigura 21): en
general la concentracitin de MPS h e mayor en el interior de la caleta, excepto el did 22 de noviemhre.
cuando h e mayor en el exterior. Para las dos primeras transectas el %MO fue mayor en la caleta
externa. pero no puede distinguirse un patrhn espacial en las Cltimas dos. Existici. sin embargo. una
dit'erencia en las concentraciones de la transecta de diciembre respecto de las anteriores, con un aumento
general de la cantidad de MPS. Este. como fuera mencionado anteriormente, se relacion6 con 10s aportes
terrigenos que ingresaron a la caleta junto con aguas de menor salinidad.

En cuanto a la variacidn espacial de la distribuci6n de clorofila-a, para las tres transectas de las cuales
st: tienen datos el patrcin fue similar (figura 22). siendo mayor la concentracicin de este pigmento en la
Noviembre 1

--
E
10
u
LO
Q
Noviembre 22 u
5

Diaembre 7

--
Caleta extema Caleta intema

Figura 19: Porcentaje de penetration de la luz para las transectas llevadas a cab0 en la
campaiia de verano 1993 - 1994. Cada transecta consto de tres estaciones.
Noviembre 1

Noviembre 15

Diciembre 7

Caleta extema Caleta intema

Figura 22: DistribucMn de la clorofila a (pg L-') en I p s transectas realizadas durante la


campaiia 1993- 1994.
W

WNW W

Meses

Figura 23: a) Velocidad del viento durante la campaiia de verano 1995 - 1996. Los meses se
representan con su letra inicial. Sobre las flechas se indica la direccion de 10s vientos mas
intensos. W: Oeste (270'); W-NW: Oeste-Noroeste (300'). b) Amplitud diaria de mareas para
la rnisma ternporada.
-30 -
0 N
. -
D E
-
F M
1995 1996
Meses

Figura 24: a) Radiation incidente durante la campaiia de primavera - verano de 1995- 1996.
b) Para la misma temporada, porcentaje de radiation que penetra la columna de agua. En la
parte superior se represents la coberhrra de hielo.
Cobertura de hielo

N
Salinidad (PSU)

N D E F M
1995 Meses 1996
Figura 25: Variacion de la temperatura, salinidad y a, para la campaiia de verano 1995 -
1996, en que se realizo un muestreo diario en la estacion 1. En la parte superior se esque-
matizo la extension temporal de la cobertura de hielo. Durante este period0 10s muestreos
se realizaron desde un orificio en el hielo. Los recuadros en 10s perfiles de temperatura y
salinidad se presentan en detalle en la figura 33. Las flechas sefialan 10s dias de vientos
miis fbertes.
65
Figura 26; Variaci6n de la conmaa~i6nde nubriwtes durante la campaila de vmmo 1985-
1996. Las mediciones se realizaron sobre la mucstra dc 5 m. a) nitratos y fosfatos; b) silicates
y salinidad a 5 m. En la parte superior se represents la cobertura de hielo.
Distribucidn del material particulado en suspensih
La concentraci6n de MPS en la columna de agua h e muy baja hasta diciembre de 1995 (tigura 27). A
tines de diciembre y durante enero las cantidades aumentaron notablemente. sobre todo en la capa
superticial de la columna de agua, pero tarnbidn cerca del fondo de la caleta. El %MO tuvo una
distribucihn bien diferente: las miximas concentraciones f'eron detectadas cuando la caleta se encontraba
congelada y poco tiempo despuds de la retirada de 10s hielos (figura 27). La observacicin microsc6pica
del material en cuesti6n revel6 la presencia de numerosas fecas de zooplaneton (sohre todo de
eufiusidos). que poseen un alto contenido de material orginico detritico. Los mkimos de MPS descritos
arriha estaban formados fundamentalmente por material inorginico. En el caso de las concentraciones
elevadas en las capas superticiales de agua, la praencia de MPS se correlaciona con las disminuciones
en la salinidad ohservadas. por lo que puede pensarse que amhos parhetros se relacionan con el ingreso
a la caleta de aguas de origen terrestre, que arrastraba grandes cantiddes de material particulado. A
mediados de enero y de fehrero se encontr6 una gran cantidad de MPS en el fondo de la caleta. Este
material prohahlernente provino del tijndo de la caleta. encontrindose en la colurnna de agua por prtxesos
de resuspensi6n por efecto de los hertes vientos que soplaron para la misma tiptxa (tigura 23-a). Al
misrno tiempo. la presencia de grandes concentraciones de MPS provtx6 la disminuci6n en la penetraci6n
de la luz que puede ohservarse en la tigura 24-h. Asimismo. el %MO no aument6 en proporcidn. de lo
que tamhittn se deduce que la composici6n de este MPS estaha dominada por material inorginico.

Conccntraci6n de oxigeno disuelto


La concentraciiin de oxigeno en la columna de agua (tigura 28) mostri, valores elevdos durante el
peritnlo de muestreo (sdlo noviemhre y diciemhre). En algunos casos se ohservaron minimos
suhsuperticiales. prohahlemente relacionados con prwesos de respiraci6n del zooplancton. N o se tienen
muestras de estos organismos. pero ohservacioncr de los huzos realizadas a mediados de noviemhre de
1995 seiialaron la presencia de un cardumen de krill uhicado a unos 10 m de prohndidad. Esto explica
tamhien la presencia de lar fecas observadas y su incidencia en el %MO.

Concentracidn de carbon0 organic0 disuelto (COD)


Los resultados de las concentraciones de COD para los dias muestreados se presentan en la tigura 29.
Las concentraciones relativamente m& elevadas que se observaron en superticie durante los primeros
muestreos probablemente provinieran de material liberado del hielo en derretimiento. mientras que en el
fondo coincidieron con una elevada amplitud de mareas (aproximadarnente 1.8 m). Cerca del 20 de
noviembre las mayores concentraciones de COD se encontraron cerca de la superticie. en los primeros
em de la colurnna de agua, mientras que hacia fines de noviembre las concentraciones miis elevadas
Cobertura de hielo

- 'O F -
E
-- -101
u
a
MPS Total (mg L-' ) 5
$ -20
a

Meses

Figura 27: Distribucion de la concentracion de material particulado en suspension (MPS) y del


porcentaje de materia orginica (MO) durante la campaiia de verano 1995 - 1996. En la parte
superior se represents la cobertura de hielo. Las flechas seiialan 10s dias de vientos mas fbertes.
Meses

Figura 28: Otribucih de la conccntracih de oxigtmo (cn mg L-' ) tmtre 10s


m e s a de octubre y dicimbre (represtntados con sus iniciales) de la cam-
paiia de verano 1 995- 1 996 a la estacion I .
heron halladas cerca del fondo. en sirnultaneidad con mayores amplitudes de rnarea y procesos de
resuspensidn por ella originados: la amplitud alcanz6 un valor cercano a los 2 rn entre los dias 23 y 26
de noviernbre; las muestras para COD se tomaron 10s dias 21 y 28 de ese rnes, por lo que el rnixirno en
el grifico se encuentra levemente desplazado.

Concentraci6n de COP y NOP


Las rnayores concentraciones de carbono y nitr6geno orghico particulado heron halladas entre los 10
y los 20 rn. sin que pudiera distinguirse un patr6n claro de distribuci6n temporal o espacial (figura 30).
La rniixirna concentracicin de COP hallada en superficie coincidid con altas concentraciones de clorotila
y NOP, junto con una menor relacicin CIN. A 5 m una elevada concentracicin de COP coincidi6 con la
presencia de feopigrnentos (tigura 3 1) tamhiOn en alta concentracidn. Arnhos rniximos heron ohsewados
durante la prirnera sernana de noviembre. A tines de noviernbre y en diciernhre el aurnento en las
concentraciones de COP y NOP que se ohsewaron tuvieron su paralelo en las concentraciones de MO
y clorotila (tigura 3 1). El ctxiente C/N (tigura 30) h e relativamente elevado ( > 10). lo que sugiere la
presencia de material orginico particulado con alto contenido de material de origen detritico. Esto se
manifest6 tarnhi6n en el ctxiente clorotila:feopigmentos. que fue cercano a I desde el cornienzo del
estudio y hasta tinales de noviernhre.

Concentracion de clorofila-a y composici6n del fitoplancton


Las hajas concentraciones de hiornasa titoplanctdnica caracterizaron una vez rnis la colurnna de agua
durante esta carnpaiia. La miixirna concentracidn de clorotila-u h e hallada entre el 5 y el 15 de fehrero
a los 10 rn (tigura 32-a). donde se detectaron valores de alrededor de 3.5 pg L-I. Un pico anterior.
durante diciernhre. alcanz6 los 2 pg L-I. Arnhos rniixirnos. que heron suhsuperticiales. t~urrieronen
mornentos en que la colurnna de agua se encontraha estratiticada. por lo que puede pensarse que se
dehieron a un efecto de acurnulacidn de cOlulas a la altura de la picntxlina. Coinciden adernis con dos
situaciones en que se determinci una gran concentracidn de MPS en la colurnna de agua (tigura 27).
Arnhos eventos heron interrurnpidos por epistdios de hornogeneizacidn de la colurnna de agua, en
coincidencia con hertes vientos (figura 23-a). Las concentraciones de feopigrnentos presentaron un patrcin
algo diferente (tigura 324). Alin durante octuhre y noviembre su concentraci6n h e equivalente a la de
la clorotila-a, indicando la presencia de material detritico en la colurnna de agua. Esto se correlaciona
con la presencia de las fecas de krill, cuya presencia fue descrita anteriorrnente. Estas son generalmente
ricas en este pigrnento por contener productos de degradaci6n del fitoplancton. Los mkimos de clorofila-
u descritos arriba se encontraron tarnbien en la concentracicin de feopigmentos, indicando que gran parte
del material que se acurnulara en las estratos superficiales de la colurnna de agua the de origen detritico.
Noviembre Dias Diciembre

'
Figura 29: Concentracib de carbon0 orginim dsuelto (en pg L- ) durante el
comienzo de la campaiia de verano 1995 - 1996, en relacion con el derreti-
miento del hielo marino.
-E I
-
u
I
-10j0

NOP (pg L-' ) 1

Meses

Figura 30: Distribucion de la concentration de carbon0 y nitrogen0 orgkico particulado


(COP y NOP respectivamente) y del cociente entre ellos (C/N) durante parte de la campaiia
de verano 1995- 1996.
Un aumento en la concentracidn de este pigmento h e evidente a mediados de enero cerca del fondo de
la caleta. Este hecho coincidi6 con una gran concentraci6n de MPS (figura 27). resuspendido del fondo
por efecto de los vientos (figura 23-a). El cnciente clorofila-a:feopigmentos h e muy hajo durante ese
periodo (figura 32-c).

Durante esta campaiia. que comenzara con la caleta totalmente congelada, las muestras de titoplaneton
ditirieron de las arriba descritas. Dentro del hielo, en zonas amarronadas del mismo, se hallaron cdlulas
de Navicula glaciei, Tropidoneis spp. y cadenas de Nitzschia curra y N. cylindrus dominando la
comunidad epdntica. Si hien las muestras de la columna de agua contenian una gran cantidad de material
detritico y muy p t ~ a cdlulas.
s una especie de dinotlagelados (prohahlemente Gyrodinium sp.) dominaha
la comunidad. junto con pequeiios nanotlagelados de 2 pm de dihmetro. Esta ast~iaci6nperdur6 hasta
mediados de noviemhre. coincidentemente con la retirada de los hielos. A partir de alli la especie mis
ahundante pas6 a ser Nirz.sc.hiu cylindrus. hien representada tamhidn en el hielo. en concentraciones de
3 x 1 0 c9lulas
~ L-' entre los 5 y los 20 m. junto con los tlagelados pequeiios. Si hien individuos de
Corerhron criophilum. especies de los generos l%ulussio,siru. Chuctoc.cro,s. P.seudoniasc.hiu.Nirz.sc.l~iuy
Euc.umpiu tamhi6n fueron encontrados. su concentraci6n nunca fue numericamente importante (alrededor
de I@c6lulas I, '). Hacia tines de noviemhre y diciemhre Cryptomonus sp., alcanzando concentraciones
de hasta 4.8 x 16celulas L-'en la muestra del 10/12/95 a 10 m. reemplaz6 en la dominancia a Nitzst,l~iu
c:vlindrus. junto con Pyrumimonassp.. Las profundidades con mmiximas concentraciones de esta ast~iaci6n
variaron cntrc: los 5 y los 20 m. La diatomea m L ahundante fue Corerhron t-riophilum. con ahundancias
dc cntrc 40 y 1000 ci-lulas L-'. Las conmntraciones de c6lulas de estos grupos fue disminuyendo hacia
lines de diciemhre. En enero las cantidades totales de celulas halladas en las muestras fue de alredcdor
de 4 x 103. siendo Thulus.siosiru untarctic*~.T. ritscheri. O&)ntellu weissfogii y P.veudonirzsc.hiu sp. las
especies mhs ahundantes. Durante el mes de enero. en especial durante los momentos de vientos mis
intensos se encontraron diatomeas hent6nicas en lay muestras de 20 y 30 m: el gdnero mis ahundante h e
Gvrosi~mu.

Variaci6n espacial

I) El borde del hielo


En la tigura 33 se presenta un detalle de 10s perfiles de salinidad y temperatura para dos momentos de
esta campaiia. Uno (figura 33-a). del5 al 19 de noviembre, cuando la cobertura de hielo superaba el 50%
de la superticie de la caleta y otro (tigura 33-b), del 20 a1 27 de noviembre. cuando esta h e menor que
el 50%. En la primera puede observarse que en 10s centimetros superiores de la columna de agua la
Feopigmentos (pg L-')
h

Meses

Figura 3 1 : Detalle de la concentration de materia orghica (MO), de clorofila-a y de


feopigmentos para el period0 en que se tomaron muestras de COP y NOP (26 de oc-
tubre a 9 de diciembre de 1996).
Cobertura de hielo

0 N D E F M
1995 Meses 1996

Figura 32: Distribution de la concentration de pigmentos durante la campaiia de verano 1995-


1996 en la estacion 1. a) Clorofila-a;b) Feopigmentos; c) Cociente clorofila:feopigmentos. En
la parte superior se representa la cobertura de hielo. Las flechas seiialan 10s dias de vientos
mas intensos.
Salinidad (PSU)

Salinidad (PSU)

Figura 33: Perfiles dc salinidad y de tcmpcratura para 10s primcros 2 m de la columns dc agua para
a) cobetura de hielo > 50% (muestreos entre el 9 1 1 y el 19111195) y b) cobertura de hielo < 50%
(muestreos entre 2011 1 y 2711 1/95). Las barms horizontales repreatan los dcsvfos standard.
salinidad estuvo significativarnente reducida. debido al aporte de agua dulce que provtx6 el derretirniento
gradual del hielo rnarino. La salinidad estuvo dentro del rango normal para la zona (entre 33 y 34 PSU)
a partir de los 2 rn. Corno puede verse. la ternperatura superficial fue algo rnh elevada, pero presentando
una gran variabilidad entre dias. En la figura 33-b, unos dias m L tarde, la salinidad present6 un patr6n
totalrnente diferente. sin que se observaran diferencias entre la superficie del agua y los 2 rn. La
temperatura durante este segundo periodo present6 un patr6n similar a1 descrito para el prirnero, por lo
que puede decirse que el efecto del derretimiento de 10s hielos fue miis evidente en la salinidad que en
este parirnetro.

2) Grillas de 12 estaciones
Con el ohjeto de estudiar la variacidn espacial en ttda la caleta los dias 17 de diciernhre de 1995 y 36
de enero de 1996 se realizaron grillas de 12 estaciones (tigura 3). Se eligieron dias de poco viento y
huena irradiacitin para efectuarlas. El 16 de fehrero de 1996 d l o pudieron hacerse 3 estaciones (una
transecta) dehido a que las condiciones rneteorolfigicas carnhiaron en el transcurso del estudio.

Al igual que durante carnpaiias anteriores pudo verse que hacia el interior de la caleta la capa cuftitica
fue siernpre menos profunda que en el exterior (tigura 34). El porcentaje de disrninuciiin de la luz en la
caleta interna fue de 27% en diciernhre. 54% en enero y 23% en fehrero. La penetraci6n de la luz en la
colurnna de agua en la zona central de la caleta tire rnenor que aquella deterrninada para las transectas
cercanas a arnhas costas.

Ida ternperatura (tigura 35) h e en ttdas las estaciones de la grilla de diciernhre m h elevada en la
superticie que en el fondo de la caleta. La costa Norte estuvo rnis estratiticada durante este muestreo.
pero en las grillas de enero y fehrero no se vieron diferencias en el contraste entre las zonas Norte y Sur
de la caleta. La salinidad y la densidad (tiguras 36 y 37) mostraron una clara estratiticaci6n de la colurnna
Je agua en la costa Norte en la grilla de diciemhre y en ttdas las transectas de las grillas de enero y
fehrero. Fue evidente. adern&. que los valores del interior de la caleta heron menores que aquellos de
la caleta externa. En enero y fehrero no se notaron diferencias en la salinidad y la densidad entre lay
costas Norte y Sur o en las transectas intermedias.

La distribucibn del MPS (figura 38) rnostr6 que, si bien en diciernbre la caleta interna present6
concentraciones m& elevadas que la externa en todas las transectas, en enero la transecta Cenuo-Norte
contuvo una mayor concentracicin de MPS en la caleta externa. En febrero la cantidad total h e rnucho
mayor y estuvo uniforrnernente distribuida entre la caleta externa y la interna. Los valores relativamente
Diciembre 1995 Enero 1996

g lo
Centro- 3 3
E

-
Febrero 1996
Norte +$ 20 120
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E
1 2 0
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0 Caleta externa Caleta interna
Centro- e
Sur j
ar
n
Figura 34: Porcentaje de radiacion
incidente en la columna de agua
para las gnllas, que abarcaron toda
la caleta (12 puntos de muestreo).
En frebrero de 1996, dehdo a las
condiciones del clima, solo se pudo
realizar una transecta, ubicada en
el centro de la caleta.

Caleta externa Caleta intema Caleta externa Caleta interna


Diciembre 1995 Enero 1996

Norte 5 -201
838--
2 Lo.,--

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Centro- Febrero 1996
Norte -20
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Centro- -m
Caleta externa Caleta interna
Sur

Caleta externa Caleta intema Caleta externa Caleta interna

Figura 35: Dstribucion de la temperatura en las gnllas (12 puntos de muestreo), desde el exterior al interior de la caleta. Por razones
climirticas, en febrero de 1996 solo se pudo realizar una transecta, uhcada en el centro de la caleta.
Diciernbre 1995 Enero 1996

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Febrero 1996

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Caleta externa Caleta interna
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y 6 -
Figura 38: Distribution de la concen-
n n tracion del material particulado en
%
suspensiim (MPS,en mg L - I ) para
las gnllas, que abarcaron toda la
caleta (1 2 puntos de muestreo). En
frebrero de 1 996, debido a las
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V con&ciones del climna, solo se pudo
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realizar una transecta, ubicada en
Sur Z
I = el centro de la caleta.
2 -201
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-30 --- -- = 4 - - 4

Caleta externa Caleta intema Caleta externa Caleta interna


m h elevados que se detectaron en las transectas Norte y Sur, especialmente en la grilla realizada en
diciembre, tuvieron su origen en material de origen terrigeno que ingres6 a la columna de agua. Este
hecho puede verse tambi6n en la reducci6n de la salinidad (figura 36) observada en las cercadas de ambas
costas. La proporci6n de MO (figura 39) fue casi sin excepci6n mayor en la caleta externa, except0 en
febrero, en que a1 igual que el MPS su distribucibn fue similar en ambas zonas.

Tanto en las transectas efectuadas en 1993 como en las grillas de la earnparla 1995-19% se pudo
visualizar una tendencia creciente en la concentraci6n del fitoplancton hacia el exterior y centro de la
caleta (figura 40). La mixima concentraci6n hallada en todas las campailas fue de 6,3 pg L-', en la caleta
externa durante la transecta efectuada en febrero de 1996. De las muestras de fitoplancton tomadas
durante las grillas surgi6 que para el mes de diciembre la comunidad estuvo dominada por cryptomonas,
en concentraciones similares a las halladas diariamente en la El. Sin embargo, en la grilla de enero
Odontella weissjlogii alcanzd concentraciones hasta 3 veces mayores en el exterior que en el interior de
la caleta. Lo mismo sucedi6 con Pseudonitzschia sp. en la transecta del mes de febrero, aunque la
diferencia de concentraci6n de dlulas entre la caleta externa y la intema no fue tan importante, estando
su abundancia en el orden de lo4 dlulas L-l.

Los macronutrientes analizados, que a1 igual que durante el muestreo diario se tomaron solamente a 5
m, presentaron un patr6n similar de distribuci6n (figura 41). En la grilla de enero puede verse un claro
efecto de diluci6n en la porci6n central de la caleta, originado por 10s aportes de agua dulce de ambas
costas (Norte y Sur) de la caleta. El efecto de diluci6n desapareci6 hacia la caleta externa, donde se
detectaron las mayores concentraciones. En la transecta realizada en el mes de febrero este efecto de
diluci6n s610 pudo ser observado levemente en 10s fosfatos, sin que se notara un patr6n especial entre la
caleta externa y la caleta interna para ninguno de 10s macronutrientes estudiados.

-
Campiia anual uctubre 1995 octubre 1996

Los primeros meses de este period0 de estudio, correspondientes a la primavera, ya fueron analizados.
Durante este invierno la caleta no se conge16 totalmente, except0 por periodos de 2 a 3 dias, debido a
10s fuertes vientos que desintegraron 10s fragmentos de hielo unidos. El espesor he las porciones de hielo
fue de unos 10-20 cm.

Viento
Las velocidades del viento fueron muy elevadas durante el inviemo (figura 42). La direcci6n dominante
Diciembre 1995 Enero 1996

Norte

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Centro- Febrero 1996 - .
Norte
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Caleta externa Caleta intema


Centro-
Sur
Figura 39: Di stribucion del porcentaje
de materia orginica (MO, %) para las
grill as, que abarcaron toda 1 a cal eta
(1 2 puntos de muestreo). En febrero
de 1996, debido a las condciones del
clima, d l o se pudo realizar una tran-
secta, ubicada en el centro de la cal eta.
Sur

Caleta externa Caleta intema Caleta externa Caleta interna


Diciembre 1995 Enero 1996

Norte

Febrero 1996
Centro-
Norte

Centro- Caleta extema Caleta interna


Sur

Sur

Caleta externa Caleta interna Caleta externa Caleta interna

Figura 40: Dst"buciQ de la concentracibn de clorofila-a (pg L" ) en las grillas ( 12 puntos de rnuertreo), desde el exterior al interior
de la caleta. Por razones climaticas, en febrero de 1 996 solo se pudo realizar m a transecta, utncada en el centro de la caleta.
Norte
Febrero 1996

Sur

Fosfatos (vg C' )

Norte 0
Caleta Caleta Caleta
extema media intema

Figura 4 1 : Variacih de la concentracih de nutrients


para las muestras & 5 m (aqui presentadas en plano)
durante las gnllas realizadas en la campea de verano
1995-1996. Los datos de febrero corresponden a mues-
Sur tras de 5 m de una transecta ubicada en el Cedltro &
Caleta extema Caleta intema la caleta.
para la totalidad del periodo estudiado fue de 270" (Oeste), al igual que durante el verano. Estos
representaron alrededor de un 43% de los datos. Un 20% provino de 10s 90" (Este). Considerando s61o
los vientos cuyas veltxidades superaron los 10 rn s-', la proporcidn de vientos del Oeste y del Este fue
de 55 y 22% respectivarnente.

Radiacion solar incidente en superficie y penetraci6n de la luz en el agua


Dehido a que, como ya se mencion6. durante el invierno del aiio 1996 no se congel6 completarnente la
caleta. la penetracidn de la luz h e elevada aun en invierno (figura 43-b). Debe asimismo considerarse
que la radiacibn efectiva que alcanz6 las distintas prohndidades fue escasa dehido a que tamhien h e
limitada la radiacidn que Ilegd a la superticie (tigura 43-a).

Temperatura, salinidad, densidad


Al igual que lo que se ohservara durante el invierno de 1992, los tres parimetros se distrihuyeron en
forma homogenea en toda la colurnna de agua a partir de tines de marzo (tigura 44). ohservindose un
descenso paulatino en la temperatura hacia el invierno. asi como un aumento en la salinidad y la densidad.
No se alcanzaron. sin embargo. los valores determinados para el invierno de 1992: en mayo de 1992 la
temperatura del agua haj6 liasta - 1.8"C mantenitindose hasta septiemhre alrededor de esc valor. ~nientras
que en 1996 s61o se ohservaron esas temperaturas entre tines de julio y agosto. La salinidad promcdio
del invierno de 1992 fue de 34.1 PSU. mientras que en 1996 fue 33.9.

Concentracion de clorofila-n y composition del fitoplancton


Lucgo de haher alcanzado la concentraciones de clorotila-u un miximo en enero. hacia tines del verano
y durante el otoiio los pigmentos estuvieron al limite de detecci6n de la tecnica. una vez hecha la
correccitin para feopigmentos (ver tabla 2 y Materiales y mettdos). Las concentraciones cle feopigrnentos
y la relacifin clorotila-u:feopigmentos determinadas durante este peritdo (tigura 45) indicaron que la
mayor parte de los pigmentos hallados en la colurnna de agua durante el invierno se origin6 de material
detritico. En cuanto a la cornposicidn de la comunidad titoplanct6nica. el invierno de 1996 no present6
un cuadro diferente del hallado en invierno de 1992. La colurnna de agua entre mayo y txtuhre present6
una muy haja concentracidn de dlulas. Sin embargo. en muestras de 20 y 30 m de 10s meses de junio
y julio tie frecuente hallar dlulas de Licmophora spp. en concentraciones de hasta lo3 celulas L-I como
especie dominante, con su contenido celular en buen estado. TarnbiCn se encontraron cClulas de
Gyrosigmu sp. y Pleurosi;qrnu sp.. aunque con menor frecuencia. y valvas vacias de Cocconeis sp.
1 I i

D E F M A M J J

Meses

Figura 42: Arriba: Velocidad del viento durante la campda anual entre octubre de 1995 y
octubre de 1996. Los meses se representan con su letra inicial. Abajo: Representation de las
frecuencias de las direcciones de 10s vientos para la misma temporada. N: Norte; NE: Noreste
E: Este; SE: Sudeste; S: Sur; SW: Sudoeste; W: Oeste; NW: Noroeste.
Cobertura,:...de hielo
...,
.............

Meses

Figura 43: a) Radiacion incidente en superficie a lo largo del aiio comprendido entre octubre
de 1995 y octubre de 1996 en Estacion 1. b) Porcentaje de luz que penetra la columna de
agua durante la misma temporada. Se presenta ademas la cobertura de hielo.
Estacion 1
r--:-j
Cobertura de hielo
.&......-
Temperatura ("C)

N
Salinidad (PSU)

1995 Meses 1996


Figura 44: Variation de la cobertura de hielo, la temperatura, salinidad y o para el period0 comprendido entre
10s meses de noviem bre de 1995 y octubre de 1996.
Cobertura d e hielo Estacidn 1
t
'.......T
..-.-- 7,7

A M J J A

Meses
Figura 45: Ditribucih de la concentraciCIIl de pigmentos durante la camp& anual entre octubre
'
de 1 995 y octubre de 1 996 en la estacibn I . a) Clomfila -a (en pg L- ) b) Feopigmentos (en pg L -' ).
C) Cociente c1orofila:feopigmentos.En la parte superior se presenta la cobertura de hlelo.
1 . . . . ~-
- r
0 N D
Meses
Figura 46: a) Velocidad del viento durante la campaia de verano entre octubre y diciembre de 1996
Las flechas indican las direcciones dominantes de 10s vientos mas intensos. b) Amplitud diaria de
mareas durante la misma temporada. c) Romedio de la radiation solar en superficie (para 2 hs alre-
dedor del mediodia). Los meses se representan con su letra inicial.
Transmitancia (%)

cn m m 4
cn 0 cn 0
0 ..-
0
Estacion 1

Estacion 2

N
Meses

Figura 48: hstribucih de la concentracih de clorofila-a (en pg L-' ) durante el periodo


comprendido entre el 27 de octubre y el 3 de diciembre de 1 996.
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10 12 14
Tiempo (horas)

Tiempo (horas)

Figura 49: a) Velocidad del viento durante el dia 12 de noviembre de 1996 en que se realizo
un muestreo bihorario de la columna de agua. b) Para la misma fecha. altura de la marea.
Tiempo (horas)

Tiernpo (horas)

Figura 50: a) Variacion horaria de la radiacion incidente en superficie el dia 12 de noviembre de 1996.
b) Para el mismo dia, porcentaje de penetration de la luz en la columna de agua en la estacion 1.
amplitud de marea homogeneizd la columna de agua, arrastrando particulas desde la superticie hasta el
fondo. La proporcidn de luz incidente aumentd hacia el mediodia, pero alcanz6 su miximo recikn cerca
de las 16 h. Esto ocurrid despuks de que se produjese la reestabilizacidn de la columna de agua por
disminucidn de la velocidad de la marea durante la bajamar (figura 49-b) y por el aumento de radiacicin
solar que ocurri6 simultrineamente (tigura 49-c).

En cuanto a las caracteristicas hidrogriticas en E l , durante las primeras horas del dia h e evidente el
ingreso de aguas mis frias y salinas (tigura 51) al interior de la caleta. La mixima estratificacicin
ohservada coincidi6 con el momento del dia en que la marea se encontr6 mris haja (tigura 494). cuando
tamhikn h e minima la intluencia de las aguas de la caleta externa sohre el punto de muestreo. DespuQ
de las 16 h se evidenci6 nuevamente la entrada de aguas de la caleta externa. mis densas y salinas. El
movimiento de las aguas tamhikn se vio intluido por la turhulencia generada por los vientos (tigura 494).
que a dicha liora duplicaron su velocidad.

I,a transmitancia. proporcional al numero de particulas presentes en la columna de agua (tigura 52-a).
vario inversaniente con la penetracitin de la luz. En las primeras horas del dia y hasta el mediodia la
tra~ismitanciaI'ue stilo del 58% en la mayor parte de la columna de agua. en coincidencia con el mixitno
desplzamiento de aguas por la marea. M b tarde. alrededor de las 14 h, y s61o en los primeros em de
la columna de agua se determinaron valores de transmitancia menores aun. Esto pudo deherse a la
disminucicin dc la velocidad de la marea: las masas de agua de la caleta interna que durantc la montantc
qucdaron rctenidas en el interior de la caleta contra la costa pudieron desplazarse sohrc la superticic liacia
el centro de la caleta cuando disminuyti la velocidad de la marea. Estas aguas. conteniendo una grali
cantidad de particulas. fueron las que dieron origen al hajo valor de transmitancia determinado. MAS
tarde, el menor valor ohservado alrededor de las 17 h cerca del fondo pudo haher sido originado por
resuspensibn de particulas. N o se ohservaron diferencias a lo largo del dia de muestreo en cuanto a la
distrihucitin de oxigeno disuelto (tigura 52-h). excepto sohre el tinal del muestreo cuando tamhikn en este
parimetro se ohservti cierta mezcla vertical. probahlemente dehida al efecto de los vientos. La mezcla
que se ohservti cerca del fondo de la estaci6n de muestreo cerca de la. 17 h probahlemente se dehi6 a
la intluencia de 10s vientos (tigura 4 9 4 ) . En cuanto a la concentraci6n de clorotila-u, esta permaneciti
casi constante a lo largo del dia de muestreo. con valores entre 0.05 en la superticie y 0,3 en el resto de
la columna de agua (tigura 53). Los valores m b bajos coinciden con los de minima transmitancia, por
lo que las particulas contenidas en el agua no hahrian sido de origen fitoplanctdnico. Hacia el tinal del
did, la menor concentracidn de este pigmento pudo deherse a la resuspensidn de sedimentos dehido al
efecto comhinado del aumento en la amplitud mareal y de la intensidad del viento.
Temperatura ("C)

Salinidad (PSU)

Tiempo (horns)
Figura 5 1 : Variation de la temperatura, salinidad ycr, a lo largo de un dia. El muestreo de Ilevo
a cabo de 12 de noviembre de 1996, con una frecuencia bihoraria.
10 12 14 16 18 20
Tiempo (horas)

Figura 52: a) Variaciim de la transmitancia de la luz en la columna de agua a lo largo del dia 12 de
noviembre de 1 996. b) Para el mismo dia, distribucion de la concentration de oxigeno disuelto (en
mg L-' 1.
Tiempo (horas)

Figura 53 : Variacion de la concmtraciim de clorofila-a a lo largo del dia 1 2 de


nov~embrede 1996. cuando se rdizara un muestreo bihorario en la estacion I .
Variabilidad espacial

Transectas de cuatro estaciones

Penetraci6n de la luz en la columna de agua


La proporci6n de luz alcanzando las distintas profundidades en la columna de agua h e muy variable entre
los diferentes dias muestreados (figura 54). El dia 31 de octubre, despuks de una serie de dias de viento
del Oeste que empujaron agua del exterior hacia el interior de la caleta, la mayor parte de la misma
recibi6 cantidades relativas superiores al 5% de la radiaci6n de superficie hasta los 30 m. mientras que
el 10 de noviembre. despuis de un peritdo de tormentas con vientos hertes del sector Sur-Surt~ste
(230") (tigura 46-a), gran pane de la caleta recibici menos del 0.1 % de la radiacidn a las mismas
prohndidades. En general, la caleta interna (estaciones El y El') presentaron prohndidades eufdticas
menores a las estaciones de la caleta externa.

Temperatura, salinidad, densidad


El comportamiento de la temperatura. salinidad y densidad ohservadas durante las tres primeras transectas
(3 1110. 1011 1 y 1511 1 ) (tigura 55) mostrd un patrdn similar: las aguas superticiales. hasta los 51 10 m,
estratiticadas a lo largo de ttdo el eje de la caleta. A prohndidades mayores fue evidente la intrusidn de
aguas de la caleta externa hacia la caleta interna. Estas se distinguieron claramente por presentar
temperaturas mks hajas y salinidades y densidades m k elevadas. El dia 3 1110. luego del relajamiento de
los intensos vientos del Oeste que soplaron durante dos dias. pudo ohservarse una lengua de agua de la
caleta interna de color amarronada. tal como se descrihi6 en Kliiser et al. (1994). la cual se desplazaha
hacia la caleta externa. En dicha oportunidad se realizd ademk un muestreo horizontal continuo de 50
m. a 0 y 5 m de prohndidad en la zona de contacto entre las aguas amarronadas y las de la caleta
externa. Esta zona frontal se descrihirri en detalle m k adelante.

Las dos ultimas fechas evidenciaron un aumento de la temperatura superticial y la disminuci6n de la


salinidad y densidad restringidas a las aguas superficiales de la caleta interna. relacionadas con el aporte
de agua dulce de la costa.

Transmitancia de la luz
Como ya se indicara. la transmitancia de la luz es un indice de la cantidad de materiales (sobre todo
particulados) presentes en la columna de agua. En las transectas realizadas pudo verse el mismo patrcin
espacial y temporal que se describiera para los datos de temperatura, salinidad y densidad (ver pkrafo
Temperatura ("C) Salinidad (PSU)
--

Noviembre 15

Noviembre

Diciembre 3

Caleta edema Caleta ~nterna Caleta exlerna Caleta ~rtema Caleta externa Caleta interna
Figura 55: Variation espacial en la distribution de la temperatura, salinidad y 0,a lo largo del eje de la caleta durante 10s meses de octubre y diciembre
de 1996. El recuadro en 10s gaficos del 3 1 de octubre correspond~eiltea un muestreo detallado de las superficie se muestra ampliado en la figura 58.
Octubre 31

Noviembre

Noviembre

Noviembre 22

Diaembre 3

Caleta externa Caleta interna

Figura 56: Transmitancia de la luz (en%) para las transectas llevadas a cabo entre octubre y diciembre de 1996. Cada
uansecta consto de cuatro estaciones. El recuadro en el grhfico del31 de octubre se presenta en detalle en la figura 59-a.
anterior). habiendo sido mayor en general la transmitancia de la luz (es decir, menor la concentraci6n
de particulas que absorben o retlejan la luz) en la caleta externa que en la caleta interna y, en general,
mayor en la superticie que en el fondo (figura 56). Para el dia 31 tambiin se presentari m k adelante el
detalle del muestreo horizontal continuo de la zona frontal.

Concentraci6n de oxigeno disuelto


Durante la mayor parte de 10s muestreos la concentracidn de oxigeno en la columna de agua h e elevada
(tigura 57). y semejante entre la superficie y el fondo de la misma. Esto pudo deberse a la intensa mezcla
vertical del agua por efecto de los vientos. No se observaron. en general, diferencias entre la caleta
externa y la interna en cuanto a este parhetro.

Muestreo en una escala espacial reducida: una zona frontal

El dia 3 1110196 sobre la transecta muestreada se tomaron una serie de mediciones adicionales en la zona
de contacto entre las aguas marrones de la caleta interna y las azules de la externa. Este detalle se
presenta en las tiguras 58 y 59. La distancia muestreada h e de alrededor de 20 m a cada lado del frente.

La temperatura. salinidad y densidad presentaron valores diferentes entre la caleta externa y la interna
(tigura 58-a. h y c). En ttdos ellos se manifesti, adem&! en la zona inmediata de contacto entre amhos
cuerpos de agua (10s 2-3 m que separaron las aguas internas de las externas) caracteristicas diferentes a
las dos masas de agua dyacentes. La manifestaci6n de este fenhmeno frontal estuvo restringido en el eje
vertical al primer metro de la columna de agua; a los 5 m no se registraron diferencias entre los valores
de la caleta externa y la interna. ni h e posihle distinguir gradientes en los parrimetros mencionados.

La transmitancia de la luz (figura 594) siguid el mismo patrhn que la salinidad (tigura 58-b), con un
claro efecto de frente visible entre ambos tipos de agua. Pudo observarse que a 0 m las aguas de la caleta
externa se presentaron notablemente m k claras y homogeneas que las de la caleta interna.

En cuanto a la concentracicin de oxigeno disuelto en esta zona frontal tarnbien se evidencici claramente
la interfase entre las mismas a 0 m y no a 5 m; nuevamente, la caleta externa present6 concentraciones
de oxigeno mayores que la caleta interna (figura 59-b).
Octubre 31

Noviembre 10 3 I l

E
V

D
Noviembre 15 3m
C
3
'C

$2
a

Noviembre 22
_1

10.0=

Or - -- -

Y
E
a -10-
m
Diaembre 3 n
-0
-.lQ'&
c
*.~~--*~5$2-02-
a
I
\ ,

Caleta extema Caleta interna


Figura 57: Distnbuci6n de la concentracion de oxigeno (mg L-') en las tranwctas llevadas a cabo
entre octubre y diciembre de 1996. Cada transecta consto de cuatro estaciones. El recuadro en el
grifico del 3 Ill 0196 se presenta en detalle en la figura 59-b.
Figura 58: DaaUe la distribucih harizontalde a) temperaaura; b) salinidad y c) 5,a
0 y 5 m para una zona fiontal corrqdiente d 311101%. Vex tambib fig- 56.
0 10 20 30
Distanda (m)

30
Distancia (m)
Caleta intema

Figura 59: Detalle la distribucibn horizontal a 0 y 5 m de a) transmitancia de la luz b) la concentration


de oxfgeno para una zona fiantal carrespondiente a1 3 1 de octubre de 1996 (ver figura 57).
Una escala temporal mayor: la variaci6n interanual

Vientos
Como ya se describici, los vientos son importantes factores en relaci6n con 10s procesos de
desestahilizaci6n de la columna de agua. Puede observarse que la direcci6n de 10s mismos en Caleta
Potter he. en general. bimodal (tabla 3). proviniendo sobre todo de los cuadrantes Este y Oeste, en
coincidencia parcial con el eje principal de la caleta intema (figura 3). La proporcicin de mediciones en
quo se registrci calma (velocidad = 0 m s-') en ninguna de las campaas super6 el 10% de las
obse~aciones.La moda fue siempre mayor o igual que 10 m s-' (tabla 3). Las direcciones Norte y Sur
tamptxo representaron mis del 10% de las mediciones, excepto en algunos ca.os en que las direcciones
Nor-Norcxste alcanzaron proporciones cercanas al 12%.

Se estudid la peritdicidad de los vientos para las distintas campaiias. Aqui se presentan los peritdogramas
correspondientes a las campaiias de verano. considerando scilo los meses entre noviemhre y fehrero
(dentro de la estaci6n de crecimiento del titoplancton) y amhas campaiias anuales. entre t~tuhrede un
aiio hasta octuhre del siguiente (tigura 60). De estos grhticos surge que entre noviemhre de 1991 y
fehrero de 1992 d l o h e signiticativo un ciclo de vientos con una peritdicidad de 40 dias (tigura 60-a):
durante las campaiias de verano de 1993-94 y 1995% (tiguras 60-c y d) se ohservaron ciclos
signiticativos de viento con un peritdo de 13 dias. que en la ultima campafia estuvieron superpuestos con
vientos t~urriendoen ciclos de 20 dias. Los demk picos ohservados no heron signiticativos. Para cada
una de las campaiias de invierno puede notarse que se ohtuvieron ciclos diferentes (tiguras 60-h y e). sin
que se pudiese identiticar una tendencia. con ciclta de viento cuyos peritdos variaron entre 6 y 78 dias.
Los ciclos en la peritdicidad de los vientos y el intervalo que existe entre ellos serhn analizados mis
adelante en el contexto de las escalas de crecimiento del titoplancton de la zona.

En algunas campaiias, adem&. de contar con datos de viento de la estacidn meteoroldgica. se midi6 el
viento en el sitio de muestreo. El ohjeto de estas mediciones h e determinar si la topografka de la costa
alteraha las veltxidades de 10s vientos, a partir de 10s cuales se calcularon una serie de pwimetros que
se presenta m i s adelante. Se vio que existi6 una buena correlaci6n entre ambas series de mediciones
(tigura 61). presentando un ajuste mayor los datos correspondientes a la caleta interna (El). La velocidad
determinada en el sitio de muestreo fue generalmente algo menor que la medida por la estaci6n
meteorol6gica.
a 0
7
0

.. ezueuen op % ezueuen ep % ezueuen op


f
'C
c?
I 1 I
6 9 12
Estacion meteorol6gica

8 . Estacion 2

2 4 6
Estacion meteoroldgica

Figura 6 1 : Comparacion de las medidas de viento de las estaciones meteorologicas con la


velocidad detenninada in situ para las dos zonas de muestreo. r = coeficiente de correlation.
Radiacidn fotosint6ticarnente activa en superficie
La cantidad de horas de luz en la zona varfo estacionalmente entre 18 horas durante el verano y 6 horas
durante el invierno. En la figura 62 se presenta la radiacibn incidente en la superficie del agua hacia el
tinal de la primavera. Se presentan dos fechas de 1995 (figura 62-a) y dos de 1996 (figura 624). de
mucha y pcwa irrddiaci6n. Como la tigura indica, la radiaci6n para la zona vari6 m5s entre fechas de una
misma temporada que entre temporadas. Por lo tanto, para 10s cilculos de productividad integrada
realizados y que se presentan m k adelante se consideraron 10s datos de luz promedio para las fechas de
las estimaciones.

Temperatura, salinidad, densidad


Con el ohjeto de sintetiziar la variacidn temporal y la spacial en las caracteristicas de las rnasas de agua
encontradas a lo largo de estos estudios se realizaron diagramas TS para algunos rnuestreos elegidos
(tigura 63). En la tigura 63-a se puede ver que para I(M meses de la primavera (txtubre a diciernhre. de
la campaiia anual de octuhre de 1995 a txtubre de 1996) la mayor parte de 10s rnuestreos rnostrti hajas
temperaturas y bajas salinidades ( < 0°C.32-33 PSU), ambos hechos relacionados con la presencia de
hielo marino sohre la columna de agua. Las rnuestras de menor salinidad, tanto para el peritdo txtuhre-
diciernhre como diciemhre-marzo, correspondieron a las muestras de agua m k superticial. Para este
ultimo peritdo. sin embargo. las temperaturas del agua heron rnik altas (en general. > 0°C).Los datos
de invierno se uhican alrededor de la isolinea de 27.6 de a,. ajn temperaturas hajas y salinidades altas
(alrededor de 34 PSU). La rnenor cantidad de puntos se dehe a un menor numero de muestras de este
perhdo. Del contraste entre estaciones para la campaiia de verano de 1993- 1994 (tigura 63-h) surgiti que
durante gran parte de los rnuestreos la salinidad (y a,) heron menores en la caleta interna que en la
externa. Algunos puntos de muestreo de la caleta externa presentan salinidades muy hajas. pero esto pudo
deherse a la salida de agua desde el interior de la caleta. La estaci6n E2'. mks ahera aun. present6
salinidades dentro del rango de variabilidad de E2. aunque l
a ternperaturas heron en general inferiores
(alrededor de 0°C).

Material particulado en suspensidn


Del contraste entre las estaciones 1 y 2 y del anilisis de los datos de las transectas surgi6 que la caleta
interna (El) present6 generalmente concentraciones m5s elevadas de MPS que la externa. en relaci6n
directa con los momentos en que aportes de agua dulce y material de arrastre desde la costa heron m i s
importantes. En estos casos, las aguas superficiales de E l presentaron hasta 3 veces m k MPS que las
aguas de E2, Asimismo tambiCn fue menor la concentraci6n relativa de materia orghica. Los miximos
en las concentraciones de MPS estuvieron centrados temporalmente alrededor de un periodo que varici,
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

Tiempo (horas)

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

Tiempo (horas)

Figura 62: Distribution de la radiacion en dias contrastantes (de mucha y poca radiacion) para
fechas cornparables de dos temporadas diferentes a) Campaiia de verano 1995- 1996; b) Cam-
paiia entre octubre y diciembre de 1996.
9
W
5 rc
E
3
"
2=. ?
CPgg
3 s
E
Y
n
CP =
-
- "~ %-% g "6s
- o m - I - 0 0 0
% O O N
N
800.- - N N m m a
~ P ~ I - m a d m ~
m - N b m

- P J - N N - N ~ - N - ' N - N ~ N - N N N N
W W W W W W W W W W W W W W W W W W W W W
Estacidn 1 Estacion 2 Promedio
Primavera 0,906 (0,537) 1,079 (0,52 1) 0,992 (0,513)
t=-0,57;p=0,58
Verano 1,559 (1.2 16) 0,907 (0,512) 1,125 (0,800)
t=0,89:p=0,46
Promedio 1,124 (0,811) 0,993 (0,501) 1,041 (0,669)
r=-0,94;p=0,43 r=-0,60;p=0,56 r=0,68;p=0,42 (El -E2)
r=-0,43;p=0,67 (P-V)

Estacion I Estacion 2 Prornedio


Primavera 0,037 (0.030) 0,034 (0.0 16) 0,036 (0,023)
r=0.21 ;p=0,84

Verano 0,047 (0,038) 0,021 (0,009) 0,029 (0,024)


r= I , 18;p=0.35
Promedio 0,049 (0.03 1 ) 0.027 (0,014) 0,033 (0,023)
t=-0.39;p=0,72 t= 1,83;p=0,11 r= I,19:p=0,26 (El-E2)
t=0.62;p=0.54 (P-V)

Tabla 5: Promedios y desvios standard (entre parhtesis) de los valores de asimilacidn mixima
, pg C (pg clorotila-u)-' h") y de la capacidad fotosintktica (a.en pg C [(pg clorotila-a)-'
( p B , ~ , en
h-I ( p E m-' s-')I) para El y para E2 para la primavera y el verano. Se indican los resultados obtenidos
del test de t para muestras pareadas asi como la probabilidad de los mismos.
Estacibn 1

Estacibn 2

Figura 64: Produccibn de carbon0 normalizada a biomasa para 10s valores obtenidos en
condiciones de luz a saturacibn, para las kchas en que se midi6 la probuccidn en ambas
estaciones. Los asteriscos indican quc el resultado dcl ANOVA entre estaciones fue
signiflcatiuo.
lntensidad de la luz (pE rn-*s-')

Figura 65: Curva de produccion primaria normalizada a la clorofila-a (PB)en funcion de


la intensidad de la luz. construida en base a 10s promedios de luz y produccion de todos

calculados que se encuentran entre par6ntesis corresponden a 10s errores standard.


produccion maxima estimada en pg C (pg Cl~rofila-a)-~
eix:
10s dittos. Las barras horizontales y verticales asi como 10s valores de 10s parametros

h-I), a = capacidad fotosintdica


\
(en [pgC (pg ~lorofila-a)-'h' (pE m-2 s-I)] e Ik = Indice de fotoadaptacion, en pE m-2 s-I .
superior a la utilizada en las mediciones de asirnilacidn de carbono se calcul6 la prtxluccicin incarporando
el coeficiente R de fotoinhibicicin prornedio. En este caso el resultado de produccicin diaria fue de 112,8
rng C dia". integrada en 30 rn. algo rnenor que los prornedios estirnados anteriorrnente. Con 10s datos
de radiacicin y del ctxticiente de extincicin de la luz, para la clorofila prornedio de las fechas de la misma
campaiia (c~tubre-diciernbrede 1996) y para la E l , el prornedio de producci6n fue de 236 mg C did-'
(tabla 6).

Se estirnci, adernk, la prtducci6n anual a partir de estos rnisrnos parhetros. Los valores de integracicin
diaria se calwlaron considerando los datos de luz y de concentraci6n de pigrnentos de la carnpaiia entre
septiernbre de 1993 y febrero de 1994. en que se cont6 con la base de datos de radiacidn incidente rnk
cornplaa de tcdas las carnpaiias aqui presentadas. El fotoperiodo vari6 de 12 horas en septiernbre y
marzo. a cerca de 20 horas en diciernbre, con un prornedio de 15.7 horas. Para la estirnacidn de la
prtducci6n anual se consider6 un peritdo de 6 meses (180 dlas. entre medidos de septiembre y mediados
de marzo), que corresponde a la duracidn media de las temporadas en que Caleta Potter perrnanecici libre
de hielos en prornedio durance tcdas las carnpaiias. La prtducci6n asi estimada fue de 48.68 gC m-'aiio".
Los valores anteriores s e r h comparados con los calculados por otros autores en otras Areas y temporadas
(tabla 6).

Tasa de crecimiento del fitoplancton

El objetivo de realizar esta serie de experirnmtos fue cuantiticar la tasa potencial de crecirniento del
titoplancton en condiciones experirnentales. La baja concentraci6n de clorotila rnedida en el terreno llev6
a h~rmularla pregunta acerca del estado tisiolhgico de la. microalgas en la htxa de la caleta y a intentar
contrastar la tasa de duplicacidn de la cornunidad de Caleta Potter con la descrita para otras zonas de
Anthtida.

Los resultados de la concentracicin de clorotila-cr de las tres series (figura 66) mostraron que entre Ios 12
y 15 dias de incubacidn cornenzci la fase exponential de crecirniento de las microalgas. despues de un
peritdo de adaptacicin a las condiciones de cultivo. La mhirna concentracicin de clorotila-u alcanzada h e
de rnk de 36 pg L-', al cabo de aproxirnadamente 20 dias de incubacicin. Las concentraciones de
nutrientes mostraron una tendencia inversa a la de la clorofila, alcanzando 10s nitratos valores de rnenos
de I pM el dia 17 de la primera serie experimental (figura 66). La tasa de crecirniento prornedio del
titoplancton hasta el final de esta fase tbe de 0.44 duplicaciones por dia (tabla 7), mientras que la rnixirna
10 15 25
Tiimpo (dlas)
Nitratos
Serie 1
Serie I
+ Serie 2
-A- Serie 3

Figura 66: Variacibn de la concdntracidn de cloroflla-a en cultivos exporimontalesde fitoplancton


muestreado en Caleta Potter. Para la primera serie se presenta la concentracibn de nitrates. Las
barras vcrticalcs indican 10s crrorcs standard de las medias.

Mhimo Error Std. Pmmedio Error Std.

Serie 1
Serie 2
Serie 3

Tabla 7: Duplicacioneo por dia rn-a y p d o (cm sus respoctivoo errores standard) del
fitoplancton & 10s cultivos experimentales durante la fase exponential & crecimiento.
tasa fue de 1.66 duplicaciones por dia. La primera serie se continu6 un par de dias mis. visualizindose
una disminuci6n de la concentraci6n de pigmentos hacia el final dei experimento. Las tluctuaciones en
el crecimiento pudieron ser correlacionadas con la radiaci6n incidente, y esto fue especialmente evidente
en la segunda serie. cuando en medio de la fase exponencial una tormenta de nieve virtualmente cubrid
y obscureci6 los acuarios (dia 24 de noviembre de 1996, ver tigura 46-c). Si bien la especie mris
abundante de la comunidad a1 momento de iniciarse los cultivos h e Corethron criophilum. a1 alcanzar
la mixima concentraci6n de pigmentos la comunidad estaba claramente dominada por cuatro especies del
gknero Thulassiosiru: T. tumida. T. gracilis, T. ritscheri. T. untarcticu y T. ,gravida. y Chuetoceros
.sociuli.s.Otras especies tales como Licmophoru sp. estuvieron presentes tanto en la muestra inicial como
en las tinales. En la segunda y tercera serie estas mismas especies estahan presentes. aunque en bajas
concentraciones. y al tinal de los experimentos su concentracidn h e mlis elevada. No se observ6
crecimiento diferencial de una especie del gknero Thuhssio.siru sobre las otras durante 10s experimentos.

Comparacion de calidad de aguas entre caleta externa e interna en relacion a la produccion


primaria

Se realizti una serie de experimentos con el ohjeto de estudiar el efecto de aguas de distintos origenes.
cuyas caracteristicas quimicas podrian diferir. sobre la tisiologia del titoplancton. Se intent6 asi
determinar si las suhstancias disueltas. responsahles de la caracterizaci6n quimica del agua en la caleta
interna. eran las responsahles de la haja hiomasa alli encontrada. El material disuelto en las aguas no fire
determinado. La hiptitesis ensayada en este caso considerti que dehido a que esta zona csti sometida a
una fuerte intluencia al6ctona en comparaci6n con la caleta externa. de haher un efecto sobre el desarrollo
del titoplaneton deberia manifestarse en alguna variable tisiol6gica. Adicionalmente se contrastaron aguas
superticiales y prohndas para examinar si hahia diferencias entre ellas en cada estaci6n. Se decidii,
determinar la prtduccitin primaria por el mkttdo de intercamhio de oxigeno en titoplancton de los
cultivos descritos en el pirrafo anterior. colt~adoen agua de El y E2. de acuerdo con lo descrito en
Materiales y mkttdos. en hotellas claras y oscuras. Los resultados ohtenidos de las distintas experiencias
se presentan en la tabla 8. Alli se muestran las medias y los errores standard de todos los experimentos.
En las primeras tres experiencias la fotosintesis bruta y la neta heron mayores en la caleta interna que
en la externa. En la ultima experiencia la fotosintesis bnrta h e mayor en la caleta externa. pero la neta
lo h e en la interna. excepto a 30 m. Para el contraste de los resultados de la fotosintesis neta entre ambos
sitios se realiz6 un ANOVA de un factor (estacibn) para 10s dos primeros experimentos. y uno de dos
factores (estaci6n y profundidad) para los restantes. En este ultimo caso tambikn se consider6 la
interaccicin entre ambos factores. Los resultados de este milisis se sintetizan en la tabla 9. Puede
Fotosinteis Fotosintesis
Res~iraci6n bruta neta
Prof. N C1.-a ( C C - )h h.')
(pgC (pg~l.-o)-l (pgC (pg~l.-o)-'h-') P:R
Fecha S itio (m) (" L-l) Prom. Err. St. Prom. Err .St. Prom. Err.St.

Noviembre 9 E1 0 3 1,889 3,293 0,005 6,052 0.351 3,348 0,356 1.02


E2 0 3 2,964 2,539 0,754 5,290 0.22 1 3,199
............................................................................................. 0,213 1,26
Noviembre 1 1 E1 0 4 1,860 0,242 0,m 3,515 0,368 3.3 14 0,367 13,7
E2 0 4 2,080 0,866
.............................................. 0,434 3,503 ---------
--------- 0,581 ----------
2,785 --- ----------------
0,580 3.21
Noviembre 15 El 0 2 2,500 0,157 0,067 3,592 0,094 3,461 0.094 22,O

30 2 1.960 0,859 0,286 2,625 0.000 1,909 0,000 2.22


.............................................................................................
Noviembre 23 El 0 2 1,980 0,389 0,389 2,921 0.m 2,596 0,000 6,67

Tabla 8: Sintesis de 10s resultados de 10s experimentos de intercambio de oxigeno para fitoplancton de cultivo en aguas de diferentes origenes. Se presenta
el sitio y la profundidad de donde se extrajo la muestra de agua. Para cada resultado se indican 10s promedios (Prom.) y 10s errores standard (Err.St.). N:
nlimero de rkplicas; C1.-a: concentracicin de clorofila-a; P:R: Cociente Produccicin Neta (Fotosintesis):Respiraci6n.
observarse que las diferencias entre la prtducci61 neta de oxigeno de cultivos de titoplancton en aguas
de El y E2 scilo fueron signiticativas en una oportunidad (noviembre 15). Asimismo las medias de 10s
valores para El heron signiticativamente mayores a las de E2, tanto para las muestras de 0 como de 30
m. Esto sugiere que el agua de El favoreceria la producci6n neta de oxigeno. Otra diferencia significativa
h e hallada contrastando las profundidades de las cuales se obtuvo el agua en noviembre 23. En la tabla
8 puede verse que tanto para El como para E2 la producci6n neta de oxigeno fue mayor en superticie
que a 30 m. Esto puede explicarse teniendo en cuenta que la respiraci6n (tabla 8) fue mayor a 30 m. Para
los casos en que se determinaron diferencias significativas en el anilisis de varianza se analizaron los
parimetros hidrogriticos. la transmitancia y la presencia de oxigeno disuelto. El did 15 de noviembre de
1996. en que se observaran diferencias entre estaciones (ver tabla 8) no existieron diferencias importantes
entre la temperatura. la salinidad o la densidad entre amhas estaciones. La cantidad de oxigeno disuelto
.
en promedio en la columna de agua en El h e de 1 1.00 mg L-' mientras que en E2 B e do 10.8 1 mg L-I.
Inversamente. la transmitancia h e mayor en E2 que en El (65.97% y 61.08% respectivamente). El did
23 de noviembre. cuando se observaron diferencias entre prohndidades. existieron pequeiias variaciones
en ttdos 10s parimetros analizados. Sin embargo. kstas no se alejaron de las variaciones ohservadas el
dia 15 de noviemhre. en que n o se determinaran diferencias signiticativas entre profundidades. por lo que
se supone que estos resultados habrian sido causados por los materiales disueltos.

Caracterizacicin fisica del amhiente

El amhiente luminico: la zona eufcitica y el coeficiente de extincicin de la luz (K)

Se calcul6 K, el ccxticiente de atenuacidn de la luz para cada fecha de muestreo siguiendo dos mktodos
diferentes. por regresidn del logaritmo del total de 10s datos. y tomando los mismos en pares de intewalos
consecutivos. tat como se descrihid en Matoriales y mdttxios. Con estos valores de K se pudo estimar la
cantidad de luz que Ilegd a una prohndidad determinada. dadas las condiciones de luz de superticie. Asi
pudo. por ejemplo. calcularse la profundidad a la cual incide el I % de la luz. es decir la prohndidad de
la capa euf6tica o Z(,,). De estos cilculos se obtuvieron valores de la prohndidad eufbtica que heron
comparados con la profundidad real a la que incide el 1 % de la luz, en base a los datos de radiacicin
Gnicamente. El objeto de este contraste fue determinar cuil de los mdtodos de cilculo de K se utilizara
para estimar otros parimetros. tales como la profundidad critica. Como resultado de este contraste fue
evidente que el K calculado entre profundidades sucesivas dio lugar a estimaciones m h realistas de Z(,,.
Los resultados obtenidos de cada muestreo en base a la luz medida y la estimada a partir de K calculado
Fecha Factores
Noviembre 9 Estacion
Noviembre 1 I Estacion
Noviembre 15 Estacion
Profundidad
I nteraccion
Noviembre 23 Estacion
Profundidad
Interaction

Tabla 9: Resultados del anilisis de la varianza para los experimentos de producci6n de oxigeno. La
variable analizada fue la producci6n neta de oxigeno y los factores heron la estaciones El y E2 en ttdos
los experimentos. y en los ultimos dos tambikn la profundidad (0y 30 m). Para estos c a o s se presenta
tamhikn el resultado de la interacci6n entre amhos factores. P represents la prohahilidad del estadistico
F. Las prohabilidades signiticativas se marcaron en negrita.
Fecha Sitio Z(l%) Z(K(e1p)) Z(K(reg.1) Fecha -
Sitio Feeba
1991 1994 1995
Noviembre 18 Enero 25 Diciembre 9
Diciembre 10
Noviembre 26 Febrero 3 Diciembre 15
Diciembre 16
Noviembre 29 1995 Diciembre 30
Ocrubre 29 1996
Diciembre 4 Oaubre 30 Enero 3 El
Octubre 3 1 Enero 4 El
Diciembre 8 Noviembre 1 Enero 11 El
Noviembre 2 Enero 16 El
Diciembre 14 Noviembre 3 Enero 26 El
Noviembre 4 Enero 31 El
Diciembre 20 Noviembre 5 Febrero 5 El
Noviembre 6 Febrero 11 El
1993 Noviembre 7 Febrero I5 El
Septiembre 25 Noviembre 8 Oaubre 27 El
Noviembre 9 Oaubrc 3 1 El
Oaubre 3 Noviembre 10 El '
Noviembre I I E2
Octubre 9 Noviembre I2 EZ'
Oaubre 19 Noviembre 13 Noviembre 10 El
Noviembre 14 El'
Noviembre I Noviembre I5 E2
Noviembre I6 E2'
Noviembre 8 Noviembre 17 Noviembre 12 El-4hs
Noviembre 18 El-6b
Noviembre I5 Noviembre 19 El-8hs
Noviembre 22 Noviembre 20 -
El 10 hs
Noviembre 21 El - 12 b
Diciembre 1 Noviembre 22 El - 14 hs
Noviembre 24 El - 16 hs
Diciembrc 7 Noviembre 25 El - 19 h . ~
Noviembre 26 Noviembre 15 El
Diciembre 14 Noviembre 27 El'
Noviembre 28 E2
Diciembre 26 Noh iembre 29 E2'
Noviembre 30 Noviembre 22 El
1994 Diciembre I El'
Enero 4 Diciembre 2 E2
Diciembre 3 E2'
Enero I I Diciembre 5 Diciembre 3 El
Dlcicrnbrc 6 El '
Enero 15 Dicicmbre 7 E2 '
segun el K promedio entre profundidades consecutivas (o y el K por regresi6n (K(fCg))se presentan
en la tabla 10. Como puede apreciarse, en todos los casos la Z(,,) estimada a partir de K entre
profundidades consecutivas dio como resultado valores miis cercanos a 10s medidos que el otro mCtcxio.
Las mayores diferencias se observaron cuando se tomaron datos de luz a cinco profundidades (1991.
1992. 1995. 1996). Estas disminuyeron cuando las mediciones de luz se tomaron en intervalos de 1 6 2
m ( 1993. 1994) y ahn m L cuando el muestreo se realizci cada 5 cm (octubre a diciembre de 1996). Las
regresiones de cada conjunto de datos (profundidades eufiiticas estimadas por uno u otro metodo como
variable independiente, la profundidad medida en terreno a la cual se determin6 el 1% de la luz
superticial - o Zo(K,,,,,i,,o,) - como variable dependiente) dieron significativas ambas (ver mhs abajo). Sin
embargo. el ccxticiente de correlaci~Snfue mayor para la regresicin en que se consider6 a la profundidad
estimada a partir de ZCU(K(c,p,)
como variable dependiente. resultando

Para ZL.,(K,r
cg,,. r fue igual a 0.55 (p < 0.000).
Por lo tanto. K(,,,,) fue el utilizado para el resto de los dlculos.

De qui depende K, el coeficiente de extincion de la luz?

Como ya se mencioni,. K depende de la presencia de materiales ranto disueltos como particulados en la


columna de agua. De los resultados expuestos hasta este punto h e evidente que las distrihuciones de MPS
y de clorotila-u presentaron una gran variahilidad temporal y espacial. ditiriendo la primavera y el verano
del resto del aiio. la caleta interna de la externa y la superticie del fondo. Los valores de K ohservados
en terreno heron mucho m;is variables, y claramente mayores a profundidades entre 0 y 5 m que entre
5 rn y el fondo (tahla I I). Por ejemplo, para la capa de 0 a 5 m entre los meses de octuhre de 1995 y
fehrero de 1996. el rango de K h e de 0.94 a 0.10 m-' (tabla 11). En general. K varii, linealmente con
la concentracihn de clorotila-u y de MPS la mayor parte del tiempo (no rnostrado). Pero para aquellas
fwhas con gran cantidad de material terrigeno ingresando a la caleta. K aparentemente estuvo mis
relacionado con la concentracicin de MPS que con la de la clorofila-a. Por ello. si se considera
glohalmente la respuesta de K a la concentracidn de MPS y clorofila-a se veri que la misma pierde la
linealidad a partir de determinado valor de K. Por lo tanto, para la estimacidn de K a partir de la
concentraci6n de MPS y de clorofila-a primeramente se trabaj6 con el conjunto de todos los datos y luego
estos se separaron en dos grupos (uno de 0 a 5 m, el otro de 5 a 30 m. pot 10s motivos arriba
mencionados). ajustando los datos a un modelo de regresi6n no lineal. Se busc6 un modelo que permitiera
.sope!pnaa sapep!puqo~dap solehla1u! sol e ~ e d'znl ap sauo!xpaw STI ap ~!l.'ed
t sope~nqe:, '9661 - ~ 6 6 1oue-lah ap eyedwe:, el nueJnp (,.m ua) sopwasqo y ap saJolt?A : II elqeL

I C'O

9C'O ZE'O 92'0 LC'O 96'0 P6'0 ow!qw


OC-S OC-02 02-01 01-S s-0 1e1o.L
(w) sapep!puyo~dap solehla1uI
estimar la relacidn entre la. variables (K. MPS y clorotila-a) determinando adem& el valor critic0 de K
a partir del cual la relacidn perdia la linealidad, es decir del punto de discontinuidad. Se calcul6 una
regresi6n mliltiple fraccionada con punto de discontinuidad (piecewise regression with breakpoint, ver
Materiales y metodos), estimando K pot cuadrados minimos en funci6n de las concentraciones integradas
entre profundidades de clorofila-a + feopigmentos y el MPS determinados. Las ecuaciones resultantes
presentaron la forma

donde A , y A,- son constantes, C(MPS,) y C(MPS.r_)son 10s ctnticientes que multiplican las
concentraciones de MPS (en mg L-I) y C(pigmetltos,) y C(pigmeato+) son los coeticientes que multiplican
las concentraciones de pigmentos (en este caso. clorotila-u + feopigmentos) en pg L-' . Los subindices
I y 2 se retieren a los K menores y mayores que el punto de discontinuidad (Pd). respectivamente.

Esta regresidn se calculd primero para la totalidad de los datos de K de la campaiia de verano 1995 -
19%. elegida ya que corresponde al peritdo para el cual se tiene la base de datos mis extensa ( N total
= 120). Luego, como ya se menciond. se volvid a calcular una regresidn. esta vez para cada uno de los
dos grupos de datos antes detinidos (0-5m y 5-30m). Los resultados de estas regresiones se presentan cn
la tabla 12. Para el total de los datos la correlaci6n entre los valores de K ohservado y los esperados a
partir de la regresidn the de 0.77: para el intervalo de 0 a 5 m the 0.87 y para el intervalo 5-30. 0.78.
Los ccuticientes de correlacidn de la. regresiones de los resultados de K observados vs esperados fueron
siempre signiticativos (p < 0.05). Las constantes y los ctnticientes de las ecuaciones arriha descritas
ohtenidos para cada caso se presentan en la tahla 12-a. Se calcularon ademis los ctnticientes resultantes
de la correlacidn parcial. Puede verse que en todos los casos los ctuticientes de correlaci6n
correspondientes al MPS heron m k elevados que 10s de 10s pigmentos. Esto mismo pudo ohservarse en
los cc~ticientesde las ecuaciones de regresih, excepto en el caso de 10s datos de 0 a 5 m. para aquellos
valores rnayores que el punto de discontinuidad (tabla 12-a).

Para los ptxos muestreos en que se cont6 ademh con datos de carbon0 orgihico disuelto (COD) ( N total
= 2 1 ) se realizci el mismo tipo de anilisis (tabla 12-b), agregihdose un termino correspondiente al COD.
Si bien la varianza explicada a1 incluir el COD es muy alta (81 % para el total de los datos. 99% para los
datos entre 0 y 5 m y 80% para 10s datos entre 5 y 30 m), las correlaciones de las regresiones no heron
nunca significativas (p > 0.05).
a)
0 - 30 0-5 Con. parcial 5 - 30 Corr.parcia1
N 120 26 94
Varialua rxplicada 70 % 79 % 76 %
r 084 0,89 0.87
* 1 0,078 0,156 0,069
1, ~ x I o - ~ 0.250 (*)
C(MpSl) 0,004 0,108
C(pigmcnlos 0,001 -0,006 7x1@ 0.08 1
PI < 0.003 < 0.001 < 0,000
0.116
*2 0,009 0,215
C(MW2) 0.009 0.005 0,006
C(pigmcntos2) -0.003 0,153 -0,003
PI < 0.002 < 0.000 < 0,000

h)
0 - 30 0-5 5 - 30
N 21 7 14
Varialua rxplicada 81 % 99 % 80 %
r 0.90 0.99 0.89
AI 0,076 0,318 0.028
C(MPS~) I. 7 1
~u3 0.00 I 0.004
C(pigmcn1osI) 0,008 -0.046 0.007
C(COD]) -8x 10'" -l,lxlo4 3x lo-"
*2 0.177 0.164 0.151
C(MR2) -0.004 0.006 0.010
C(pigmcnlos2) 0.002 -0,010 -0.0 12
C(CODZ) 4x Io -~ 6 . 4 ~IO-' -3x Io -~
Pd 0.137 0.189 0.1 13

Tablas 12 a) y h): Resultados de las regresiones fraccionadas con punto de discontinuidad para la totalidad
de los datos cle K (0-30). para las prohndidades entre 0 y 5 m (0-5) y para los datos de las prohndidades
entre 5 y 30 m (5-30). N es el numero de mediciones de K consideradas. r es el ctnficiente de
correlaci6n: A, y A, son constantes. C(MPS,) y C(MPS,) son los coeticientes que multiplican las
concmtraciona de M<S (en mg L-I) y C(pigrnentos,) y ~ ( ~ i g k e n t son
o ~ )los cotticientes quo multiplican
las concentraciones de pigmentos (en este caso, clorofila-a + feopigmentos) en pg L-I. p es la
probabilidad de cada fracci6n de la regresi6n. Los subindices 1 y 2 se refieren a los K menores y
mayores que el punto de discontinuidad (Pd), respectivamente. a) Tabla construida con todos 10s datos.
Las correlaciones parciales entre K - MPS y K - pigmentos se presentan para las regresiones de 10s datos
separados en 10s intervalos 0-5m y 5-30 m. (*): significaci6n al 0,05%; (**): significacicin al 0,01%. b)
Tabla construida con los datos de las fechas para las cuales se tuvo informaci6n sobre COD. C(COD,)
y C(COD,) son los ccxficientes que multiplican la concentraci6n de carbono orginico disuelto. Las
correlacioies no heron significativas (p > 0.05 en todos 10s casos).
Estimaci6n de la profundidad critica Z(,,)

Este concepto. desarrollado en 1953 por Sverdrup permite estimar la profundidad a la cual, debido a las
condiciones de radiacicin que recibe, estin balanceados la producci6n total con la mayoria de 10s procesos
de pCrdida de cClulas que ocurren en la naturaleza (ver f6rmula en Materiales y mCtodos). Para estimar
la Z(,) se tomaron todos los datos de RFA incidente en superficie de las distintas campafias en forma de
promedios mensuales, entre septiembre y febrero. TambiCn se calcularon 10s promedios de 10s
cmticientes de atenuacicin de la luz (K(e,Pl) para estos meses (tabla 13). Las intensidades de
fotocompensaci6n (I,, es decir. aquellas determinadas en Z(cr)) consideradas heron C 5. 35 y 50 pE m"
s-I. En los tres casos Ita valores heron escogidos de la literatura. Nelson y Smith (1991) citando a
Smetacek y Passow (1990) indican que l, dehe claramente superar los 5 pE m-' s-I. y este valor h e
usado como minimo. Asimismo presentan resultados ohtenidos de mediciones hechas mediante un
cit6rnetro de tlujo en plancton del Golfo de Maine, donde se tuvieron en cuenta las pirdidas totales de
oxigeno de la comunidad. suhestimando linicamente aquellas relacionadas con la adveccitin y la
sedirnentaci6n. De estos resultados el I, estimado h e de 35 pE rn-' s-I. Si hien la tasa de respiraciirn ;I

las ternperaturas templadas del Colfo de Maine es mayor que la ohservada a las temperaturas antirticas.
el hecho de que no tuvieran en cuenta las perdidas antes mencionadas podria actuar halanceando el
resultado, por lo que I, = 35 '
pE m s-' h e el segundo valor considerado. I, = 50 pE rn.? s-I
corresponde al valor de radiacidn que h e calculado como indice de fotoadaptacidn (Ik) pwmedio de la,
curvas PI. siguiendo el criterio de Figueira. et al.. (1994). quienes a partir de sus resultados de
prtducci6n sugieren que I, es semejante a Ik, que se aproxima a las condiciones 6ptimas de luz para la
fotosintesis(ver tahla 4). Los resultados ohtenidos muestran que para I, = 5 pE rn ' s-I las prohndidades
resultantes exceden ampliamente las encontradas en la caleta interna. y hasta en la caleta externa. Esto
querria decir que las condiciones de luz que alcanza la columna de agua serian adecuadas para el
desarrollo de una gran hiomaqa titoplanct6nica. Considerando I, = 35 pE rn-2 s-I. entre septiemhre y
noviemhre las condiciones de luz serian adecuadas en la caleta interna. cuya prohndidad media es de 30
m. En camhio en la caleta externa, cuya profundidad excede los 100 m. las condiciones para el
crecimiento del titoplancton serian adecuadas linicamente en el caso de que la profundidad de
desplazamiento vertical de particulas no exceda la profundidad critica. Para l,=50 pE m-' s'l el patrcin
- .
-7 -1
ohservado es similar al ohtenido con I, = 35 pE m s except0 que las profundidades son menores alin:
en t(da la estaci6n de crecimiento del titoplancton las condiciones de luz serian limitantes en la caleta
externa. y estarian al limite entre septiembre y noviembre en la caleta interna. Considerando ahora 10s
resultados de 10s meses entre diciembre y febrero puede verse en la tabla 13 que las prohndidades
criticas son mucho menores que la media de profundidad observada tanto en la caleta externa como en
Radiacicin K z(critica) (m)
promedio promedio
(E d-') (m-'> In=5 1,=35 1, =50
Septiembre 30.42 0.29 194.18 27.74 19.42
Octubre 37.% 0-43 163-44 23.35 16.34
Noviembre 41.35 0-44 173.98 24.85 17.40
Diciemhre 37.93 0.63 1 1 1.45 15.92 11.15
Enero 30.27 0-67 83.64 1 1.95 8.36
Fehrero 25.49 0.73 64.64 9.23 6.46

Tabla 13: CAlculo de la prohndidad critica. segun Nelson y Smith (1991) para diferentes intensiclades
de h~trwompensaci6n(1,,=5. 35 y 50 p E m-' s-'). Los dos primeros valores se tomaron de trahajos
puhlicados a partir de estimaciones en cultivo (5). empiricas (35). 1,=50 es un valor de radiaci6n cercano
a a lk. el indice de fotoadaptacidn. ohtenido a partir de la curva PI promedio (ver referencias en el texto).
Los valores de radiaci6n utilizados en el dlculo se obtuvieron de promediar los datos de radiaci6n de la
distintii campaiias para cada mes. K corresponde al ctnticiente de atenuacihn de la luz. calculado entre
prohndidades, para la capa superticial de agua.
la interna. y que el hecho de que la luz sea adecuada para el desarrollo del titoplaneton dependera de la
prohndidad de rnezcla turbulenta a la que sean transportadas las microalgas.

Factores condicionantes de la mezcla vertical: importancia relativa del viento y de la marea

Tanto los vientos corno las rnareas tienen la capacidad de generar energia cinetica turbulenta (ECT), que
se traduce en rnovimientos de la columna de agua de mayor o rnenor intensidad. En zonas costeras de
diferentes caracteristicas amhos factores heron considerados de suma importancia corno agentes
desestabilizadores de la estratificaci6n vertical de la columna de agua (ver "lntrtducci6n"). En algunos
casos puede ser siempre uno de estos factores el viento o la marea- el agente desestahilizador que dornine
sohre el otro en la generacidn de ECT. en tanto que en otros ambientes, para deterrninadas velocidades
Je viento o rnarea. uno u otro factor pueden ser los dominantes en distintas circunstancias.

El anilisis de la importancia relativa del viento y la rnarea en Caleta Potter se resume en las tahlas 14
y 15. Los resultados Je la tabla 14 indican que para los valores de corriente de rnarea rnedidos in siru
Jurante febrero de 1992 (Roese et al.. 1993) y divididos en categoriis las veltxidades llimite o umhral
que dekrian alcanzar los vientos de manera que la ECT generada por amhos factores sea equivalente
variaron entre I .G y 5.3 rn s-I. Esto se ohtuvo a partir del prtducto de la velwidad de corriente de
rnareas y el factor A (ver Materiales y rnkttdos). Asimismo. para los cilculos realizados a partir de los
valores de amplitud de rnarea (a partir de tahlas predictivas) la%veltxidades de viento resultantes (a1
'
multiplicar diehas amplitudes por el factor A,) se encontraron entre 0.2 y 2.9 rn s (tahla 15). I,as
diferencias en los resultados de amhos rnkttdos radica en que la velocidad corresponde a un valor real
medido. rnientras que la amplitud es una estimacidn a partir de datos de tahla. Se usan amhos. ya que
no se cont6 con datos de corrientes mL que para un corto peritdo.

Estos resultados indicaron que la. mareas heron miis importantes en la generaci6n de ECT en aquellos
diis en que el promedio de la veltxidad del viento durante un ciclo de marcas h e menor a 5.3 rn s-l. si
se consideran los valores de veltxidades de corrientes medidos en febrero de 1992. En el caso de
considerar las amplitudes de rnarea, esto s6lo ocurri6 en los dfas en que la velocidades del viento heron
inferiores a 2.9 rn s-I. Si tomamos un promedio entre las velocidades que los vientos deberian alcanzar
calculados de una u otra rnanera para equilibrar la ECT producida por la marea podria decirse que la
importancia de la rnarea tire superior a la del viento s61o para velocidades de este rnenores a 4 m s-I.
Esto, considerando los valores rnhimos de velocidad de corriente de mareas y de arnplitud. Como puede
Frecuencia Vel. del viento
Vel. de la corriente Frecuencia acumulada (Ulo) calculada
de marea de vel. de marea de vel. de marea u*A
(u, ern s-') (%) (%I (m s-I)

Tabla 14: Intervalos de velocidades de corriente de marea medidas en fehrero de 1992 (datos de Martin
Roese) (primera columna), con sus respectivas frecuencias de ohservaci6n y frecuencias acumuladas
(segunda y tercera columnas). La moda de la veltxidad de corrientes de marea se seiiala en negrita. I3n
la ultima columna se presenta el resultado del prtwlucto de estas velocidades por el factor A (ver texto).
que como resultado indica la velocidad umbra1 que el viento dehe alcanzar de manera que la energia
cinctica turbulenta generada por este ultimo factor sea equivalente a la misma generada por las mareas.
Frecuencias (en %) de aniplitudes de marea milxinias (diarias) Vel. del viento
Aniplitud (U calculada
de 'lareas Septienibre Octubre Novienibre Dicienlbre Enero Febrero Marzo Promedio Des. Std. ht * At
(nil (m S-I)

Tabla 15: lntewalos de amplitudes de nurea dr calculadas a panir de datos de tablas (en la priniera colunina) y su frecuencia para 10s meses de septiembre a marzo,
proniediada para 10s distintos ailos de estudio. junto con el pronledio de todos 10s datos y su desvio stantard. Las modas se indican en negrita. En la liltima colunlna se
presenta el resultado del producto de las amplitudes pclr el factor A, (vet tcxto). que conlo resultado indica la velocidad que el viento debe alcanzar de rnanera que la energla
cinetica turbulenta generada por este iiltinio factor sea equivalmte a la niisma genrrada por las marras.
verse en la tahla 15. de los rneses estudiados (septiernhre a rnarzo) solarnente en txtubre, noviernbre y
diciernbre se alcanzaron esas amplitudes de rnarea. En octubre la rnoda fue de 1.8 rn de arnplitud,
rnientras que en noviernbre y diciernbre fue de 2 m, lo que en tkrrninos de ECT equivale a aquella
pnerada por vientos de 2.2 y 2.4 rn i1respectivamente. Durante 10s dernh meses la amplitud rnhs
hecuente fur de 1.6 rn, que producen una cantidad de ECT equivalente a la de vientos de 1,9 m s-'.

Durante todas las ternporadas estudiadas en el presente trabajo la velocidad media del viento asi corno
la rnoda fue rnuy superior a las rnencionadas en el pirrafo anterior (ver tabla 3). Vientos con velocidades
superiores a 4 rn s-' fueron observados entre el 82% y el 90% de los casos (valores estos para las
campaiias de 1991- 1992 y txtubre a diciembre de 1996, respectivamente). Por lo tanto, puede atirmarse
que para rnL del 80% de ttdas las fechas consideradas la importancia del viento corno generador de ECT
h e mayor a aquella de la marea.

Considerando un did en particular. el 12 de noviernhre de 19%. cuando se realizara el rnuestreo


hihorario. puede verse en la tahla 16 que en esa fmha la arnplitud de rnarea alcanzi, valores cercanos a
los rnixirnos registrados (tahla 15). rnientras que las veltxidades de los vientos fueron rnh hajas que la
media durante las primeras 12 horas de rnuestreo. La veltxidad que el viento dehia alcanzar corno para
generar una ECT equivalente a la generada por las mareas h e siernpre inferior a la veltxidad del viento
rnedida (tahla 16). si hien -corno se veri rnis adelante- la profundidad de desplazarniento vertical de las
particulas presentes en el agua no alcanzi, el fondo de la caleta. Puede notarse asirnisrno que si,lo se
ohsewaron variaciones verticales (hasta alrededor de 15 rn) en a l y n o de los parirnetros rnedidos (la
salinidad o la concentraci6n de oxigeno disuelto, tigura. 5 1 y 52-h) a partir del rnuestreo de las 16 horas,
en coincidencia con el aumento de la velt~idaddel viento. Esta. ohsewaciones rnostraron que la
importancia del viento h e a dicha hora mayor a la de la. rnareas en la dinirnica de la colurnna de agua.

Energia cinktica del viento vs energia potencial (EP) de la colurnna de agua

El viento h e presentado ya corno un factor de desestabilizaci6n de la colurnna de agua. La intensidad del


efecto que el viento tenga dependeri de la duracicin y de la intensidad con que sople, por un lado. y de
las caracteristicas hidrogrificas de la colurnna de agua que tiendan a contrarrestar su efecto. por el otro.
En Materiales y mbtodos se present6 la relacicin formal entre la energia cinbtica del viento y la energia
potencial (EP) de la colurnna de agua, que permite a partir del cociente entre estos dos estirnadores
calcular el tiernpo. que viento con una velocidad determinada debe soplar sostenidarnente para
desestabilizar una colurnna de agua que posea una EP dada. Esto permite detinir fisicamente al ambiente
Vel. del viento Vel. del viento
Hora Amp l itud (Ulo) medida (U calculada
de marea promedio (ht * At)
(h,, en m) (m s-l) (m s-')

Tabla 16: Amplitud de mareas. veltxidad promedio del viento para los intervalos horarios considerados
y ciilculo de la veltxidad que el viento deheria alcanzar en cada uno de ellos de manera que la energia
cinttica turhulenta generada por este factor sea equivalente a la generada por la marea (prcducto de h,*A,.
ver texto) para el did 12 de noviemhre de 1996 (cuando se realizi, un muestreo hihoriario).
Noviembre 21, 1995 -30 - Diciembre 7, 1995 Enero 11,1996

I
0 1

.- -+ c +c
-20 ,...
j:....
.-
..... +c
-30 . I -30 !
I

-30 -
/

!
....--0-

in.
E l - Febrero 14, 1992 -
E2 Febrero 14. 1992 E l - Agosto 22,1992
Figura 67: Perfiles verticales de la anomalia de la densldad ( & en linea continua) y del cuadrado de la frecuencia de Brunt-Vaisala (N ,eje superior, en
linea punteada) para 3 fechas del muestreo continuo (canlpda 1995-1996) y 2 fechas durante las cuales se midi6 la velocidad de las comentes (en El y
E2, durante el verano de 1992 y en E 1 durante el invlerno del mismo d o ) . Se indica adenlh el Interval0 de profundidades zkonsiderado en el cdculo
de la energia potential, en base a 10s perfiles de N aulizado como indce de estabilidad (ver Materiales y metodos). Las flechas con la letra "c" seiialan
las profundidades a las cuales se colocaron 10s correnton~enosEste ~ntervalode profundldades fue el utilizado en el caculo del numero de Richardson
para la estimation de la estabilidad dlnimica. Notese que las abclsas presentan dferentes rangos de valores.
que alberga a los organismos del fitoplancton. Los intervalos de profundidades (Az) entre los cuales se
calculA EP (ver ejemplos en la figura 67) coincidieron con aquellas en que se determinci la mayor
estabilidad (medida como N').

La EP promedio miis alta se determind durante la carnpaiia de verano 1995 - 19% (tabla 17), cuando
tambiCn las intensidades de viento fueron tales que permitieron la realizaci6n de un muestreo diario. En
el resto de las campaiias la EP de la columna de agua no super6 10s 34 Joules m-'. Considerando.
entonces. las condiciones de estabilidad m k frecuentemente observadas y cruzlindolas en la tabla 17 con
las veltxidades de viento promedio para cada carnpaiia de verano, puede verse que 7 horas de viento
continuo de cualquier veltxidad mayor a 6 m s-I son suticientes para desestabilizar una colurnna de agua
con la energia potencial promedio observada en Caletia Potter. Debe tenerse en cuenta que las mtnlas de
la veltxidad del viento variaron entre 10 y 12 m s-' y que m h del 50% de los dias se midieron
intensidades superiores a los 10 m s-'. Adem&. en la mayor parte de la mediciones la duraci6n de estos
vientos fue superior a 7 horas. Estos datos hahlan de la inestahilidad de la colurnna de agua. frente a la
intensidad y frecuencia de los vientos medidos en el amhiente de estudio.

La. EP aqui presentadas corresponden a promdios por campada. Si se analizan los promedios
contratando E l con E2 para ttdas las campaiias. el valor de EP para El h e de 24.77 Joule m.' ( +/-
17.3). mientris que para E2 h e 9.51 Joule m.' ( +/- 9.28). Como puede verse. la colurnna de agua en
El presenti, valores mayores y puede decirse por lo tanto que tiene condiciones de mayor estabilidad que
E2. Lis implicancias de este hecho se discutirin m k adelante.

Desplazamiento vertical de las particulas

Se calculi, el ctxticiente de difusi6n vertical turbulenta (vertical eddy difussion ctnfficient. &) a partir
de la tiecuencia de Brunt-VPisPla (N) y la tasa de disipacicin de la energia cinCtica turhulenta debida al
viento (E,,). Este coeticiente describe al medio ambiente en estudio comhinando ambos factores. y a partir
del mismo puede estimarse el desplazarniento vertical (Z(,,) de las paniculas presentes en la colurnna de
agua en hnci6n del tamado de los remolinos. Se tomaron 10s valores de N promedio para cada mes entre
septiembre y febrero (tabla 18). asi como las medias de 10s vientos para 10s mismos intervalos
estimindose K, y a partir de Cste &, para vientos soplando durante 24 horas. Durante noviembre y
diciemhre la profundidad estimada a la que fueron transportadas las particulas estuvo en el orden de la
profundidad promedio de la caleta interna. debido a1 efecto combinado de la baja estabilidad de la
Mes (rn -2 s-I)
(cub) (s-I) (W kg-') (m)
Octubre
Noviernbre
Diciemhre
Enero
Fehrero 7.8 1.36 x lo-' 1.20 x lo-" 2.24 x lo-' 18.4

Tabla 18: Valores de N, la frecuencia de Brunt-VPisila. E V . la tasa de disipaci6n de la energia cinCtica


turhulenta generada por el viento. K,. la dihsidn de 10s torhellinos verticales y Z,.la profundidad de
~nezclavertical calculada para 24 horas. Se presentan Ios promedios de ttdas las campafias realizadas.
para cada mes de la cstaci6n de crecirniento.
columna de agua (expresada en valores relativamente hajos de N) y vientos intensos (que dieron como
resultado ev elevados). Los menores valores medios de Z(,) determinados para enero y febrero, de
alrededor de 20 m (tabla 18). se debieron principalmente a la influencia del aporte de agua dulce desde
la costa.

Se eligi6 a1 muestreo diario realizado durante la campaiia de verano de 1995-1996 para analizar el
desplazamiento vertical de las particulas en hnci6n de la duraci6n de 10s vientos para distintos valores
de K, (tigura 68-a). La elecci6n de este conjunto de datos se bas6 en que la caracterizacidn de la situaci6n
de estabilidad observada cada dia estuvo en relaci6n directa a1 efecto desestabilizante del viento que, como
ya se mencion6. si hien present6 intensidades similares a las determinadas en otras campafias, disminuyd
en general durante el horario de muestreo. El valor J e K, promedio. considerado en conjunto con
duraciones de vientos de 12-14 horas (que se corresponden con la duracidn promedio de los vientos de
velt~idadessuperiores a la media de 9 m s-I). desplaz6 a las particulas. te6ricamente. hasta profundidades
cercanas a Ios 25 m. La profundidad a la que heron mezcladas las particulas fue mayor que 25 m
JespuGs Je s6lo 8-10 horas de vientos en el 70% de 10s casos. Tomando luego un valor de estahilidad
promedio (para todas las campafias, en este caso) se considerti el desplazamiento vertical que las
particulas alcanzarian para distintas veltxidades y duraciones de los vientos (tigura 6 8 4 ) . Los vientos
m h isrecuentemente ohservados cn el lugar de estudio presentaron velocidades de entre 9 y 12 m s ', lo
cual da como resultado una profundidad estimada J e mezcla Z(,) = 25 m para duraciones medias de entrc
12 y 14 horas. Dehe considerarse ademks que los intervalos con vientos menores que estas vel(xidades
fueron J e muy corta duraci6n.

El contraste entre la prohndidad critica Z(,) y Z(,) para la camparia 1995-1996 mostrti que para las Z(,,
calculadas para I, = 5 pE m-' s.', la profundidad de desplazamiento vertical de las particulas s6lo
excediti la prohndidad critica en el 10% de 10s casos. mientras que a1 considerar la Z(,) calculada con
I , = 35 pE m-' s-I. el 48% de 10s vab)res determinados para Z(,, resultmmn mayores a Z(,). Para 1%
estimaciones amn I, = 50 pE m-' s-'. m el 67% de 10s c a o s la Z(,) h e mayor que Z., Estos resultados
son similares a los ohtenidos del andisis de los datos de las restantes campafias. Dehe tenerse en cuenta
el hecho de que en otras temporadas se mueareci s6lo en aquellos dias con hajas intensidades de viento
( y en general. con radiacidn mayor a la media). Esto condujo a que las estimaciones heran menos
realistas y que indicaran que las condiciones para el crecimiento del titoplancton heran mejores que las
deterrninadas para los resultados del muestreo diario de la campaiia 1995-1996. Por esto es que 10s
resultados que se discutir5n mas adelante serin 10s correspondientes a dicha campafia.
8 12 16
Tiempo (horas)

Figura 683) Estimaci6n & la profundidad & despkmiento vertical & lrrs pdculas Z(t) para distintas
duracioncs dc 10s vientos (cje de las abcisas) y difmttes valores de Kz para el mucstrem diario reatizsdo
durante la campafla & verano 1995-1996. En las leymdaa ac indica entre parhtcsis la hcuencia obser-
vada de distiatos valores de Kz (ver texto). b) EstimsroiiSn de la profundidad de despkamiento vettical de
las particulas para las c~ndicionsspromodio do wtabifidad de la columns de agua, wtimada a partir de
10s datos de todas las campailas y diferentes velocidades de 10s vientos (Ulo). Eatre parchtesis se indica
la fiecumcia promedio determhada & c& velocidnd para lo$meses entre octubre y febrero & las am-
pafIas estudiadas.
El patron de circulacion local y el grado de estabilidad dinaimica

Como ya se describi6, en Caleta Potter la circulacicin es ciclcinica u horaria (figura 69-a), el ingreso de
aguas se produce desde la costa Norte y en aguas profundas. mientras que la salida de las aguas de la
caleta se produce desde las aguas superficiales (Roese. comunicacicin personal). La corriente de deriva
m k importante es aquella originada por 10s vientos del Noroeste-Oeste. Esta genera una corriente que
se desplaza en una direccidn de 90" hacia la izquierda de la direccidn del viento (fendmeno conocido
como "circulacicin de Ekman", ver Mann y Lazier, 1991). A partir de mediciones de corrientes realizadas
en tres oportunidades (dos de ellas por el Departamento de Ciencias del Mar del lnstituto Anwico
Argentino) se calculd la estabilidad dinhica (o numero de Richardson. Ri) de las aguas de la caleta.
Durante julio y agosto de 1991 se midieron las corrientes en El a 15 y 25 m (tigura 67). Considerando
Ios valores de estabilidad estlitica a partir de mediciones efectuadas durante el mismo peritdo (N. la
frwuencia de Brunt-VIisila) se determin6 que Ri > 0.25 en la totalidad de los dias. con un valor
promedio de 20. lo que equivale a decir que la prohahilidad de que las ondu internas en las agua! de la
caleta rompan en forma inestahle por accidn de las corrientes es muy haja. La segunda oponunidad en
que se realizaron mediciones de corrientes en Caleta Potter h e entre fehrero y marzo de 1992. a las
mismi prohndidades (tigura 67). En esta oportunidad 10s corrent6metros fueron col(~adoscn diversos
puntos de la caleta (tigura 69-h). permaneciendo en el agua entre 7 y 20 dias. Los valores de Ri variaron
entre 12 en la costa Sur y 290 en la regi6n central de la caleta. indicando que esta ultima zona seria la
de mayor estahiiidad dinimica. si hien tcdos los valores cle Ri en la caleta sugieren que la estahilidad
dinimica de las aguas fue elevada. Excepto para los corrent6metros uhicados mris al sur. cuyas
pndimdidades fueron de 5 y 10 m. tcdos los demL datos se ohtuvieron a partir de corrent6metros
c o l t ~ d o as 15 y 25 m. Arnhas prohndidades corresponden. en general. a aguas que se encuentran por
dehajo de la picnt~lina(exceptuando la mediciones efwtuadas en invierno. cuando n o pudo detectarse
picnc~lina).Esto puede visualizarse en la tigura 67.

El dia 12 de noviemhre de 1996. cuando se realizi, el muestreo hihorario. en cuatro oportunidades se


determinaron tamhien las velocidades y direcciones de las corrientes a 5 prohndidades. pudiendo
calcularse los numeros de Richardson para los mismos (tabla 19). Si bien estos Ri son menores que los
ohtenidos a partir de los datos antes analizados. de 15 y 25 m, en la mayor parte de los casos Ri h e
mayor que 0.25. A las 6 y 19 h. Ri h e menor que 0.25 entre 0 y 5 m, lo que indica que las corrientes
podrian causar inestabilidad linicarnente en las capas m L superficiales de agua. Estas corrientes de
superficie son generalmente originadas por efecto dlico. Debe tenerse en cuenta que el did 12 de
noviemhre de 1996 hubo una gran amplitud de mareas (tabla 16). que podrian generar corrientes (e
inestabilidad) en las aguas de mayor prohndidad. Los resultados descritos confirman tambiin lo indicado
m& arriba, en el sentido de que el rol de los vientos fue m k importante que el de las mareas en la
generaci6n de energia cinCtica turbulenta.
Conientes de deriva: Vientos del Este Vientos del Oeste
58 43 58 38 58 43 58 38
a) 58 43

e.
Corriente superficial (velocidad media = 12 cm S-')

Corriente profunda (velocidad media = 1.5 cm S-I)

@ Correntometros a 15 y 25 m Correntometros a 5 y I 0 m

Figura 69: a) Diagrama e s q u d t i c o de las comentes de deriva para 10s vientos con direcciones E y 0
medidos durante el verano de 1992 (modificado de Roese et al.. 1994). b) N h e r o s de Richardson
(Ri) calculados en distintos puntos de Caleta Potter. Los correntcjrnetros heron colocados por el
Departamento de Ciencias del Mar del Institute Ant4rtico Argentino entre febrero y rnarzo de 1992.
Hora Prof. Vel. de corrientes (cm s-') at A2 N~ (AV/&)~ Ri
(ni) ~(Ns) V(EW) (m) (s-~) (s-~)
6 0 -1 1.26 - 19.42 27.28 0-5 1 ,SOX lo-' 3,75x10-~ 0,048

Tahla 19: Estimaciones de estabilidad dinimica mediante el numero de Richardson (Ri) para las horaq y los
intervalos de prohndidades (Az)en que se tomaron mediciones de la veltxidad (Vel.) de corrientes el did 12
de noviemhre de 1996 (rnuestreo hihorario). Estas se presentan separadas en sus componentes u (norte-sur. NS)
y v (este-cxste. EW). A partir de la anomalia de la densidad (ad se calcul6 el cuadrado de la frecuencia de
Brunt-VPisila (N'). y del cociente entre N~ y el cuadrado de la diferencia de velocidades entre ambas capas de
agua ( ( A V I ~ ) ' ) ,Ri. Los casos en que Ri h e menor que 0.25 se seiialan en negrita.
invierno seria alcanzada mediante la reducci6n del mtaholismo y la formaci6n de cClulas ylo esporas de
resistencia (Alexander, 1980; Palmisano y Sullivan, 1983). Otra estratqia consistiria en la inclusicin de
cklulas del titoplancton dentro del hielo, hasta tanto las condiciones de luz se tornen nuevamente
favorables para el crecimiento (Garrison et a]., 1983). Sin embargo, aun n o esti claro cuil de dichos
mtxanismos es el que domina (Brightman y Smith, 1989). Luego. durante la estaci6n de crecimiento, la
calidad y cantidad de radiacidn que las algas pueden utilizar depende de varios factorm: la variacidn
diaria. las condiciones atmosfkricas (nubes, etc), la transmisicin de la luz a travCs de la intetfase hielo-
nievekagua. las propiedades dpticas del agua. los movimientos de los organismos dentro de la columna
de agua, sus adaptaciones tisiol6gicas tales como cambios en la velocidad de sintesis de clorotila-u o la
sintesis de pigmentos accesorios (Richardson et al.. 1983; Sakshaug 1989).

En este contexto dquieren importancia Ios concepttks de profundidad de compensaci6n. prohndidad de


la capa eufhtica. prohndidad critica y profundidad de la capa de mezcla. La importancia de la
profundidad de cornpensacitin es sobre ttdo tisiolhgica. mientras que la profundidad critica tiene. ademh.
una signiticacitin ccol6gica. Como ya se mencionh. se considera que para que las condiciones para el
crecimiento Jel titoplancton sean adecuadas. la profundidad critica. que cs siempre menor quc la
profundidad dc la capa cufhtica y la profundidad de compensaci6n. dehe ser mayor que la prdundidad
dc la capa de ~nezcladc manera que la luz sea suticiente para el aumento de la hiomasa titoplanct6nica.

Para el dlculo dc la profundidad critica Z(, se utiliz6 la tiirmula descrita en Nelson y Smith ( 1991) (vcr
Matcrialcs y mittdos). En ella esti incluido K. el ctxticiente de atenuaci6n cle la lux. Estc ctwticientc
sc dctcrmina a partir de los valores de radiaci6n medidos in situ a distintas prot'undidadcs en la eolumnil
dc agua. A partir de 10s valores de K resultantes de las dos formas descritas en Materiales y metodos
puede luego estimarse la prohndidad de la capa euMtica Z),( ya sea para el I ti el 0. I % de la radiacitin
incidente en superticie. En el presente estudio se estim6 K de amha.. maneras y luego se compararon la
prohndidad de la capa eufhtica ohservada (es decir. la profundidad real en la cual la medicitin de la
radiacitin h e el I % del valor de luz de superticie) con la profundidad euMtica ( I %) calculada a partir
de los K calculados. De estos contrastes se vio que la Z(, resultante de utilizar el K promedio entre
prohndidades presentaha una diferencia menor y un mejjor ajuste con la ohservada que aquella que se
ohtuvo utilizando K calculado por regresi6n (tabla 10). Baker y Smith (1982) establecieron que este tipo
de resultado es esperahle en ambientes como el estudiado, donde las cantidades de particulas en la
columna de agua debidas a materiales de origen terrigeno son importantes. En 10s anilisis reaiizados y
la.. formulaciones utilizadas en el presente trabajo, por lo tanto, se consider6 siempre a1 K promedio entre
prohndidades.
Como puede verse en la tahla 10. existi6 en general una diferencia entre la Z(,,, estimada -atin
considerando K para intewalos de profundidades consecutivos- y la prohndidad medida de Z(,). Esta
diferencia disminuyd cuando el nlimero de profundidades en las cuales se midi6 la radiacicin aumentci.
Asi es que la diferencia entre la estimaci6n y la medicicin de la prohndidad del 1 % de la radiaci6n h e
mayor en la campafia en la 1991192 (42% de diferencia entre los datos estimados y los medidos). cuando
se tomaron mediciones a 0, 5, 10, 20 y 30 m, que durante la campaiia 1993194, cuando la radiaci6n se
midi6 cada 2 m entre 0 y 30 m (3 1 % de diferencia). Ambas heron a su vez mayores a las diferencias
determinadas para la temporada de 1996 (alrededor de 15%). cuando la radiaci6n incidente en la columna
de agua se midi6 en forma "continua". cada 5 em entre 0 y 30 m. Puede concluirse, por lo tanto. que
para aquellos estudios en ambientes costeros que consideren un numero discreto de prohndidades a las
cuales se mide la radiaci6n es preferihle inerementar el numero de mediciones de este pardmetro y
considerar K luego al promedio de los K parciales ohtenidos entre prohndidades.

131 interrogante que sigue es de quC dependieron K y Z(,,,) que. como se vio en las liguras 5. IS y 24.
por ejemplo. en t~asionesalcanz6 profundidades menores que 5 m. Para amhielites costeros como cl
estudiado. cn los que la penetraci6n de la luz se ve enormemente disminuida por cantidades masivas de
material particulado de origen terrigeno que ingresan al sistema. el valor de K explicado o calculado a
partir de la conccntraci6n de pigmentos (Riley. 1956; Parsons et al.. 1977: Nelson y Smith. 1991) no
representa la realidad (Baker y Smith. 1982). Existen otros factores que incidcn en de rnancra
que:

donde K p representa el c(uticiente de atenuacitin parcial de la luz dehida al material particulado. KF a


la dehida a1 titoplancton. KA a la ahsorcihn prtducida por el agua y KG representa la fraccitin de luz que
es ahsorhida por la. suhstancias disueltas en el agua (o "gilvin" o "GelhstoW) (Kirk. 1983).

Los resultados de Caleta Potter mostraron la correlaci6n entre K y el MPS y el titoplancton


(correspondientes a la fraccidn particulada que en la ecuaci6n anterior se encuentran representadas por
Kp + KF). Las correlaciones de las rectas de regresi6n fraccionada fueron signiticativas y explicaron en
promedio alrededor del 75% de la varianza. A partir de los coeticientes de las regresiones tanto como
de las correlaciones parciales h e evidente la gran importancia del MPS en la determinacidn de K que.
en tCrminos relativos. fue siempre superior a la de 10s pigmentos (tabla 12-a). Asimismo. las condiciones
de penetraci6n de la luz en el agua heron hien contrastantes entre la capa superior (0 a 5 m) y el resto
de la columna de agua (5 a 30 m), de acuerdo con la presencia de MPS. En este sentido, en el presente
trabajo se calcul6 por primera vez la importancia relativa del MPS y 10s pigmentos en una zona
costera antartica. Los resultados indicaron que 10s aportes terrigenos de materiales particulados
fueron 10s que tuvieron mayor influencia en la penetracibn de luz en la columna de agua.

La turhidez esd relacionada en forma aproximadarnente lineal con el coeticiente de dispersicin de la luz
ocasionado por las particulas (Kirk. 1983). En nuestro estudio la correlacicin entre la turbidez medida
como porcentaje de transmitancia y el MPS h e de 0.84 (tigura 47). El efecto del material particulado
es principalmente el de dispersi6n ("scattering") de la luz, desviando la trayectoria de los fotones del eje
vertical. con un efecto de zig-zag sohre los mismos que incrementa la prohahilidad de ser ahsorhidos por
alguna suhstancia disuelta (Kirk. 1983). Ademis. algunos fotones pueden camhiar su traywtoria de
manera tal de ser dispersados hacia la superticie. El efecto neto de la dispersi6n es el de aumentar la
atenuacitin vertical de la luz (Kirk. 1983). Esto es vhlido siempre y cuando el dismetro de las particulas
sea mayor que el hrct de luz. que es el caso en la mayor parte de los cuerpos dc aguii. IiahiCndolo sido
tamhiCn cn Cateta Potter (lens Kowalke. comunicaci6n personal).

Avanzada la cstaci6n estivai, cuando se prtdujo el derretimiento de la nievc y del hiclo quc sc
encontrahan sohre la tierra. el agua escurri6 hacia la caleta urastrando grandes cantidades de material
terrigeno. Antes de cste derretimiento masivo y despuQ de concluido el mismo prohahlementc heron lsls
suhstancias disucltas en la columna de agua (tahla 12-h) las que mlis incidencia tuvieron en la atenuacitin
dc la lux. Se considerti la capa de 0-5 m separada del resto de la columna de agua. ya que dsta fuc la quc
rccihiti Inayor intluencia de la costa. En muchos casos. mediante huceo. pudo ohservarse un
desplzamiento neto de esta capa hacia el exterior de la caleta.

La diferencia entre el porcentaje de varianza explicada a partir de la regresi6n fraccionada y el 100% se


dchici prohahlemente a los otros dos componentes de K. KA y KG. KC h e estimado unicamente como
carhono orgrinico disuelto (COD). La fraccidn disuelta adquiere mayor importancia relativa cuando dentro
del espectro de la luz visihle se consideran longitudes de onda inferiores a 500 nm (Baker y Smith. 1982).
En el presente estudio los valores de K determinados corresponden, como ya se dijo. a KRFA(para
longitudes de onda entre 400 y 700 nm). En los pocos casos en que se contci con informaci6n sohre COD
se ohservti que la regresi6n de K en funci6n de la clorotila. el MPS y el COD alcanz6 a explicar hasta
un 99% de la varianza para los datos entre 0 y 5 m. La falta de signiticaci6n en el ajuste se dehi6 a los
ptxos puntos para los cuales se tuvo este tipo de datos. Asimismo, el peritdo con datos de COD no
coincidid con el de mayor aporte de agua dulce (por lo tanto, de material terrigeno), por lo que la
informacidn vista en el conjunto resulta a h m k parcial.

El KA no se determind en el presente estudio. Su valor varia espectralmente, siendo mayor en la regi6n


del infrarrojo (longitudes de onda m k largas) (Kirk, 1983) y, en general, bajo en promedio (0.04 m-')
para el rango de la RFA. Por ello la contribucidn de KA a1 KT es menor en contraste con aquella del
material particulado.

Variacidn temporal de K

La variaci6n temporal de K entre 10s comienzos de la primavera y finales del verano the tal que antes
del derretimiento de glaciares o del ingreso de agua dulce en forma masiva a la caleta, la columna de
agua se present6 homogdnea verticalmente. Por otro lado, en estos periodos tambidn h e muy escaso el
contenido de clorofila u otros pigmentos capaces de absorber la luz. En estas temporadas K present6
valores muy bajos, que variaron linealmente con la cantidad de MPS (tabla 12-a) y de clorofila presentes
en la columna de agua, en todas las profundidades consideradas. A principios de la primavera 10s valores
absolutos de radiaci6n incidente aumentaron, al mismo tiempo que se increment6 la concentraci6n de
pigmentos y celulas fotosintdticas. Fue durante estas fechas cuando adquiri6 importancia el crecimiento
del fitoplancton. como pudo observarse en la campaila de verano de 1991-1992. El aumento de
temperatura estival trajo consigo el derretimiento de glaciares y 10s aportes de materiales al6ctonos a la
columna de agua por medio de arroyos y escurrimiento subsuperficial. Segirn 10s dfas. parte de a t e
material probablemente se distribuy6 en toda la columna de agua y sediment6 hasta el fondo de la caleta.
mientras que otra parte fie exportada hacia fuera de la misma, transportada por las aguas superficiales.
Esto dependid, como se verP m b adelante. de las condiciones de estratificaci6n y de viento de las fechas
consideradas.

Las cantidades absolutas de MPS determinadas en Caleta Potter se encontraron dentro del orden de
magnitud (si bien fueron algo menores) de las descritas para las aguas interiores de Bahia Almirantazgo
(Pecherzewski, 1980). Los mkimos valores alli hallados se localizaron principalmente en la superficie,
mientras que en Caleta Potter este fue el caso cuando se produjo el escurrimiento de aguas de origen
terrestre. Durante el resto de las mediciones se observ6 que las mayores concentraciones de MPS se
localizaron cerca del fondo de Ia caleta, probablemente por resuspensi6n de particulas por efecto de 10s
vientos o las mareas. Los aportes de MPS de escurrimiento pueden alcanzar concentraciones muy
elevadas. Varela (1997a) estimd que la cantidad total de MPS ingresando por el arroyo de mayor caudal
et al. (1994) sea el que m4s se aproxime a I,,. Debe tenerse en cuenta que lo que m& negativamente
incide en la estimaci6n de la profundidad critica calculada para Caleta Potter fue el elevado coeficiente
de extincidn de la luz en superficie, K.

La intensidad de fotocompensaci6n utilizada es probablemente la mayor fuente de incertidumbre de las


estimaciones de la profundidad critica. Algunos autores presentan ejemplos de microalgas capaces de
fotosintetizar con intensidades de radiacidn tan bajas como 1 pE m' 2 s' 1. Este es el caso de estudios
reaiizados durante el invierno (Brightman y Smith, 1989), o para microalgas bent6nicas (Rivkin y Putt,
1987). Debe tenerse presente que no se esta considerando aquf la minima cantidad de luz que las
microalgas necesitan pqa fotosintetizar, sin0 la intensidad minima que produzca una cantidad tal de
carbon0 capaz de compensar 10s procesos naturales de Nrdida en la columna de agua. No existen estudios
de terreno que estimen la intensidad de fotocompensaci6n en Antattida, para el fitoplancton y en terreno.
Por eso se considera que los 37.6 pE m-2 s-I s e r h una estimaci6n adecuada de 4.

Otra fuente de imprecisi6n es el factor de reflexi6n de la luz, revisado por Nelson y Smith (1991).
Sverdrup (1953) consider6 que un 80% de la radiacidn se perdia por al@n motivo. Nelson y Smith
(1991) consideraron que a t e factor estaba sobredimensionado en la formulaci6n original y lo redujeron
a un 20%. En otro sentido. Platt et al. (1994) seiialaron que debido que no se cuenta con trabajos de
m e n o en 10s que se consideren simultaneamente la producci6n primaria y todas las demb fuentes de
p4rdida de dlulas la protiindidad crftica puede estar subestimada debido a que 10s factores de perdida de
dlulas Sean mucho menores al te6rico. Su conclusidn es aplicable al presente trabajo, en el sentido de
que no se conocen con precisi6n y en simultAneo muchas de las fuentes de perdida de c6lulas. por lo que
la produccicSn primaria (dependiente de I& necesaria para compensar dicho factor puede ser una causa
de inexactitud adicional en la determinaci6n de la profundidad critica.

Considerando, entonces. la profundidad critica calculada con I,= 35 pE m-2 s-1 pudo observarse que
Z(,. no fue constante durante la temporada de crecimiento del fitoplancton, alcanzando valores menores
hacia el fin de la misma (tabla 13). La variaci6n en la escala temporal de este parbetro fue inversa a
la de K, que al comienzo present6 valores menores (tabla 13). Esto indicaria que las condiciones de
radiaci6n en la columaa de agua fueron mejores al comienzo que al final de la estacidn de crecimiento.
En cuanto a la variacidn espacial de qcl,la diferencia entre valores hallados en 10s diversos sitios de
muestreo se debe a la variaci6n en 10s valores de K que se determinaron en cada uno de ellos. En
general, 10s porcentajes de penetraci6n de la radiaci6n en la columna de agua fueron mayores en las
estaciones de la caleta externa (ver, por ejemplo, figura 34), si bien esta no fue la regla (figura 54). Esto
indicaria que en ocasiones, especialmente cuando las condiciones de radiaci6n de la caleta intema fueron
muy desfavorables, la caleta externa present6 un ambiente m h favorable para el desarrollo del
fitoplancton.

La estabilidad de la columna de agua

Ya se ha mencionado en la introducci6n que la estabilidad de la columna de agua tiene gran incidencia


sobre el crecimiento del fitoplancton. La energfa cinetica es impartida al odano por el sol, el viento y
las mareas, y la energia contenida en 10s movimientos de masas de agua en grandes escalas es transmitida
progresivamente a escalas de movimiento cada vez menores, hasta que tinalmente a escalas muy pequeaas
el flujo es resistido por la viscosidad molecular del agua y eventualmente disipada como calor (Mann y
Lazier, 1991). En una escala espacial del orden de los pm a mm es importante conocer el balance entre
la viscosidad del medio y el flujo turbulent0 (Mann y Lazier, 1991). Uno tiende a mantener 10s gradientes
y ouo a destruirlos. Sin embargo, esta escala no h e considerada en el presente estudio. Cuando se trata
de estudiar escalas espaciales mayores se consideran fuentes de mayor energia turbulenta en
contraposici6n ya no de la viscosidad sino de las tbenas de flotabilidad (buoyancy), &as tendiendo a
mantener la columna de agua estratificada, en oposici6n a la mezcla turbulenta que tiende a
homogeneizarla en el eje vertical. Debe considerarse tambien que sin turbulencia el fitoplancton se
hundirfa hasta aguas profundas donde la luz para la fotosfntesis es insuficiente.

En el presente trabajo se analizaron tanto la estabilidad esthtica como la dinhnica. Hasta 1996 s61o se
cont6 con informaci6n de corrientes de 15 y 25 m. Ambas prohndidades se encontraron por debajo de
la picnoclina (figura 67) y no permitieron conocer la velocidad de la corriente directamente debida a1
viento, rnL cercana a la superficie. Durante el muestreo bihorario del 12 de noviembre de 1996 se
determinb el nlimero de Richardson (Ri) entre intervalos consecutivos (tabla 19). En base a estos
resultados puede afirmarse que debido a las bajas velocidades de comente registradas en la zona (Roese
et al., 1994; Speroni et al., 1994) 10s valores de estabilidad dinhica (en thninos de Ri) fueron
elevados. confirmando que tanto en la escala temporal (tabla 19) como en la espacial (figura 69-b) la
velocidad de las corrientes no jug6 un rol desestabilizador de la columna de agua. En 10s dos casos en
que Ri fue menor que 0.25 (a las 6 y 19 h, el 12 de noviembre de 1996, tabla 19) la falta de estabilidad
dinhica habria afectado rinicamente a los primeros metros de la columna de agua.

La estabilidad estAtica se analizarii ahora en oposici6n al efecto desestabilizador debido a las energia
cinktica aportada por el viento ylo las mareas @emenet al., 1987). En Caieta Potter, al igual que lo
descrito para Caleta Mariana (Chang et al., 1990), las variaciones de la densidad e s h relacionadas
principalmente con variaciones de la salinidad, tanto temporal (figuras 6, 10, 15,25) como espacialmente
(figuras 36, 37, 55). Los cambios en la densidad resultan en la estratificaci6n, en las variaciones de la
estabilidad y en la caracterizaci6n de la columna de agua en cuanto a la energia potencial. Las diferencias
de densidad en el eje vertical heron, en muchos casos, muy marcadas, especialmente durante el period0
de mAximo aporte de agua dulce tem'geno. Esto pudo verse tambitin en el valor de N, la frecuencia de
Brunt-V%sala, que en enero y febrero al& valores mayores (es decir, correspondientes a estados de
mayor estabilidad) que durante el resto de la temporada de crecimiento del fitoplancton (tabla 18). En
cuanto a la escala espacial, en El la diferencia de densidades en dicba dpoca h e mayor que en E2, por
lo que tambitin puede afirmarse que las condiciones de estabilidad fueron mejores en E l que en E2.

En contraposici6n. la velocidad de la marea tuvo importancia en la generaci6n de energia cinaca (es


decir, como factor desestabilizante de la columna de agua) s6lo cuando 10s vientos presentaron
velocidades menores que 4 m s-' (tabla 14), y en aquellas ocasiones en que la amplitud de la marea fue
mayor que 2 m, como pudo verse en la tabla 15. Estos resultados son similares -aunque menos extremos-
a 1os obtenidos en Bahia Almirantazgo, donde se determin6 que la marea adquiria importancia iiniwnente
para velocidades de viento menores que 3 m s-' (Pruszak, 1980). Por esto es que puede afirmarse que
tambitin en Caleta Potter la importancia relativa de la marea como generador de energia cinetica
turbulenta es menor que la del viento.

Por otro lado. se consider6 la energia desestab~llzaaoraaportada por el viento. Este factor, adem& de
generar olas en la superficie del agua, fuena a las aguas a desplazarse respecto de las capas que se
encuentran por debajo. Este movimiento relativo puede producir inestabilidad en 10s movimientos de las
rnasas de agua que finalmente se convierten en turbulencia (Mann y Lazier. 1991). En el sitio de estudio
la intensidad de 10s vientos fue muy eievada (vet tabla 3), similarrnente a lo descrito para Bahia
Almirantazgo por Nowosielski (1980). Durante las campaiias de verano 1993-1994 y 1995-1996 la
ftecuencia de 10s vientos miis fuertes ocurri6 en perfodos de 13 dias (figura 60). La bimodalidad en las
direcciones de 10s vientos dominantes puede explicarse en parte por la topograffa de la zona. El cerro
Tres Hermanos, ubicado sobre la costa sur, en las ce&as de la base (figura 3), actlia de barrera para
los vientos provenientes de esa direccidn y genera movimientos en la masa de aire que probablemente
resulten en turbulencia, pero que impiden que sobre la masa de agua la direcci6n de 10s vientos siga el
eje Sur-Norte.
Considerando las intensidades de vientos m h frecuentemente observadas durante las distintas campaiias
de verano puede verse en la tabla 17 que la energfa cidtica provocada por 10s mismos pudo desestabilizar
la columna de agua (con las caracteristicas de energfa potencial observadas en Caleta Potter durante las
distintas campaiias) en tiempos promedio de 5 horas. Para todas las intensidades de viento observadas se
determin6 el tiempo que este deberia soplar para desestabilizar la columna de agua, cualquiera sea su
grado de energfa potencial. En este sentido, la tabla 17 podri ser utilizada tarnbidn para predecir esta
relacidn en cualquier ambiente costero. Por ejemplo, B a a Paraiso, un ambiente costero del Oeste de la
Peninsula Anthtica, mostr6 rangos de velocidades de viento y de energfa potencial totalmente difkrentes
de las halladas en Caleta Potter (Gallo et al., 1994). y la cantidad de horas que el viento debe soplar en
esa zona alcanza valores mucho mayores (ver tabla 17). Dado el corto tiempo determinado para Caleta
Potter se sugiere que para ambientes como el estudiado, sujetos a vientos intensos, es el concepto de Z(,),
la profundidad a la cual son desplazadas las partfculas por efecto de la energia cindtica turbulenta
generada por el viento, el que deberi ser considerado para wacterizar la mezcla vertical, m k que una
capa de mezcla definida a partir de la picnoclina. Cabe seilalar que las capas de agua con sus densidades
respectivas son consideradas en el cilculo de Z(tl (ver materiales y mdtodos), y que a mayor diferencia
de densidades, menor seri el efecto de la energfa cinbtica del viento sobre la columna de agua.

Numerosos autores seilalaron que el viento es el factor determinante de las condiciones adecuadas para
que se produca o no una floraci6n de fitoplancton (Legendre y Demers, 1985; Demers et al., 1987;
Brandini y Rebello, 1994). En este trabqjo se intenta cuantiflcar por primera vez para un ambiente
costero anthtico el efecto del viento, a travk de la profundidad de mezcla turbulenta.

Z(w la profundidad de desplazamiento vertical de Ias particuIas debido a1 flujo turbulent0

En diversos trabajos en ambientes costeros anthrticos se consider6 la profundidad de la capa de mezcla


de acuerdo con la profundidad de la picnoclina (Holm-Hansen et al., 1989; Mitchell y Holm-Hansen,
1991; Mitchell et al., 1991). El concepto de capa de mezcla se aplica sin problemas a aquellos ambientes
en donde es posible distinguir claramente una zona de agua superficial menos densa sobre otra m&
profunda y mL densa. Sin embargo, para ambientes como el estudiado, este concepto no resulta aplicable
ya que:
- En dias de poco viento (en el presente estudio se consideran aquellos vientm con velocidades < 4 m
s-') o calma, que en Caleta Potter representaron cerca de un 15% de las mediciones efectuadas durante
la estacicin de crecimiento, lo que se determin6 fue un modelo de estratificaci6n continua (en el sentido
utilizado por Holm-Hansen et al., 1989), sin una picnoclina definible.
- Para este mismo tip0 de clima, cuando el aporte de agua dulce fue muy intenso, pudo encontrarse una
"picnoclina" en el metro superior de la columna de agua (figuras 10, 15, 25, 44, 55). De quedar las
dlulas fotosinteticas retenidas a esta profundidad, en ocasiones habrfan recibido radiaciones superiores
a 2500 pE mq2s-', por lo que estarian fotoinhibidas (El-Sayed y Fryxell, 1993).
- Para aquellos dfas con fuertes vientos (velocidades > 4 m s-I), X&I que la capa de mezcla definida por
diferencia de densidades, habrfa que considerar la profundidad de macla turbulenta generada pot el
viento. Este valor lhite (4 m s'l) es equivalente al obtenido por Demers et al. (1987) en el Golfo del
Estuario del San Lorenzo.

Las condiciones de estabilidad de la columna de agua y de intensidades de viento promedio son tales que
para una duraci6n media de Ios mismos Z(t) fue aproximadamente 20-25m (figura 68-a), pero en casi el
70% de 10s casos 10s Z(y fueron m k profundos. Como ya se mencion6, en la f6rmula de Z(,) se
consideran tanto las condiciones de estabilidad (a travb de N. la frecuencia de Brunt-Viisila) como el
viento (en %, la tasa de disipaci6n de la energfa cinkica turbulenta debida a 10s vientos). Estos dos
factores tienden a contrarrestarse mutuamente. Durante la estaci6n de crecimiento 10s valores de N fueron
elevados (tabla 18). por lo que la profundidad a la que fueron transportadas las partfculas dependi6
principalmente de la intensidad de 10s vientos y del tiempo que soplaron. Es por ello que se constmy6
la figura 68-b, que indica la profundidad Zt) en funci6n de la intensidad y duraci6n de 10s vientos para
las condiciones de estabilidad promedio observadas en Caleta Potter durante las distintas carnpaiIas. Los
resultzados obtenidos se encuentran dentro del rango de los valores determinados para otras zonas donde
10s vientos son tarnbiCn intensos y juegan un rol preponderante en la dinbica del fitoplancton (Thorpe,
1977; Dillon y Caldwell, 1980; Oakey y Elliot. 1982; Demers et al., 1987). Si bien este modelo fue
construido en base a las condiciones de estabilidad promedio de la alumna de agua en Caleta
Potter, la figura 68-b tiene valor predictive para ambient- de caractenensticassemejantes al
estudiado. La variaci6n temporal de Z(,) reflej6 que el balance entre las fuerzas estabilizadoras y las
desestabilizadoras fue mejorando las condiciones para el desarrollo del fitoplancton en el transcurso de
la ataci6n de crecimiento (tabla 18), obtenibndose valores de qt)menores ( < 20 m) para 10s meses de
enero y febrero.

En ocasiones la profundidad de Z(tl fue mayor a la profundidad media de la caleta interna. Sin embargo,
estas estimaciones deben considerarse no s610 para la caleta interna sino tambien para la boca de la
misma, donde las profundidades son mayores, la incidencia del agua dulce relativamente menor y 10s
vientos menos atenuados por la topografla. Asimismo, dado que se consideran las intensidades de viento
desde un punto de vista regional. las Z(,) calculadas para E2 alcanzaron profundidades mayores que las
de El debido a la menor diferencia de densidades de sus aguas.

La profundidad d t i c a vs la profundidad de mezcla turbulenta

En base a lo discutido hasta este momento aparece como conclusi6n y como criterio que se utilizarii en
el presente trabajo que el crecimiento del !'itopbctan depended del valor relativo de Z(,) y Z[Q.
Como ya se dijo, si esta iiltima es tal que las dlulas son desplazadas a profundidads mayores que Z(,),
no podrii observarse crecimiento net0 de fitoplaacton dado que las dlulas serian arrastradas a zonas de
condiciones de luz desfavorables (Clarke y Leakey, 1996). Considerando 10s valores promedio de ambos
estimadores obtenidos para la estaci6n de crecimiento del fitoplancton en el sitio de estudio (ver tablas
13 y 18) puede verse que 10s promedios mensuales de Z(t) fueron siempre superiores a 10s promedios de
(para In = 35 pE m-2 S-I).ZO fiK mayor que ZQ en UM proporcib que varil entre cerca del200%
(octubre) y el 15%(noviembre), siendo en promedio un 100% m b elevado. Por esto cabrfa esperar que,
tambibn en promedio, no se detectara un crecimiento net0 del fitoplancton. Esto coincide con 10s
resultados obtenidos de las mediciones de biomasa fitoplanct6nica realizadas.
En ocasiones puntuales, sin embargo, se observ6 un incremento en la concentraci6n de pigmentos y el
nfimero de dlulas en la columna de agua (fines de noviembre de 1991, en El ; comienzo de febrero de
1994). En wtos casos, la relaci6n entre Z(,) y Z(t) result6 favorable para el inicio del crecimiento del
fitoplancton. En la temporada 1991-1992 coincidi6 con 10s muestreos a partir de 10s cuales se hicieron
mediciones de producci6n primaria (ver figura 70). Esta situaci6n propicia se mantuvo el tiempo
suficiente como para que pudiera producirse el incremento de biomasa observado. El tiempo durante el
cual la relacidn entre Z(=) y Z(tl debe conservarse favorable para el crecimiento depende de la escala
temporal de crecimiento del fitoplancton en Caleta Potter.

La producci6n primaria y las escalas tempomespac&les de crecimiento del fitoplancton y del


consumo de nutrient-

El m&odo de determinaci6n de la producci6n primaria utilizado (con voliimenes pequefios e incubaciones


de corta duraci6n, Lewis y Smith, 1983) tiene como caracterfstica el hecho de no permitir a las dlulas
ajustarse a las condiciones de luz del incubador, reflejando por lo tanto su estado fisiol6gico al momento
de toma de la muestra (Lion et al., 1995). Es por ello que los datos de producci6n primaria obtenidos
fueron el resultado del estado fisiol6gico en que las microalgas se encontraban en el terreno. Son pocas
las estimaciones de producci6n primaria efectuadas en las Islas Shetland (tabla 6). Hapter et al. (1983)
obtuvieron para la zona de Bahia Almirantazgo valores de producci6n integrada m k altos que 10s del
15 20
Tlernpo (dho)

I I I I I I I
0 5 10 15 20 25 30
T i i p o (dies)

oili
Figura 70: a) Modificado de la tigura 64, pi cci6n do carbon0 nonnalizada a biomasa para
10s valores obtenidos en condiciones de luz a saturacibn, para las fcchas en que se midi6 la
produccibn en ambas estaciones y se tuvieron datos de radiacibn. Los asteriscos indim que
el resultado del ANOVA entrc estaciones fue significative. b) Para las mismas fechas, valor
del cociente Z(c):Z(t) en cada una de las esmisnes.
presente trabajo. Esto se debi6 en parte a que la biomasa determinada por estos autores fue superior a
la hallada en Caleta Potter. Si se deterrnina la producci6n por unidad de clorofila, 10s valores obtenidos
en Caleta Potter son algo menores que 10s de B a a Almirantazgo. Tanto 10s promedios de pBh (la
h i m a capacidad fotosintktica) derivados del promedio de todas las curvas PI como el obtenido de la
c w a PI promedio de todos 10s datos presentaron valores similares, aunque algo menores, a los descritos
en otros studios para Anmida (Tilzer et al., 1986; Sakshaug y Holm-Hansen, 1986; Rivkin y Putt,
1987; Holm-Hansen y Mitchell, 1991; Figueiras et al., 1994; Smith et al., 19%). A1 mismo tiempo, los
valores obtenidos en esta zona suelen ser menores a los hallados en otras latitudes (Tilzer et al., 1985).
En ocasiones se determinaron valores de a (la eficiencia fotosint6tica) mL elevados que en 10s trabajos
citados, indicando que probablemente el fitoplancton se encontrara adaptado a condiciones de luz miis
bajas a las observadas en otros sitios (Prhlin, 1981). No se observ6 fotoinhibici6n en la mayoria de 10s
casos, probablemente debido a que las intensidades a i m a s de luz utilizadas en 10s experimentos no
fueron muy elevadas. Las mismas correspondieron a valores algo mayores que la radiaci6n incidente
medida en el terreno durante la campaiia de verano 1991-1992 (entre 90 y 350 pE m-2 s-') a la
profundidad de la cual se tomaron las muestras (5 m).

En cuanto a la variaci6n espacial de la producci6n. las diferencias en la capacidad fotosinwca observada


entre El y E2 pudieron ser explicadas por la dikrencia en el cociente qC):Z(,)(figura 70) calculado para
10s dias en que se realizaron las mediciones (camp- de verano 1991-1992). Si bien la relaci6n entre
ambas profundiddes result6 excepto en el Bltimo caso analizado- siempre favorable para el cmimiento
del fitoplancton. puede verse que al comienzo y al final de la serie analizada los valores del cociente
heron relativarnente menores. En estos casos la producci6n potencial en E2 h e mayor que en El.
Inversamente, para 10s dias en que el cociente Z(,):Z(,) fue mayor, la produccihn fue mayor en El que
en E2. Esto significa que para las condiciones ambientales m k frecuentemente observadas en el sitio de
studio (es decir, con valores de Z(cl:Z(tl relativamente bajos) la caleta externa permitirfa una produccidn
mayor que la interna. Por otro lado, cuando las condiciones ambientales se tornaron favorables en la
caleta interna tambiin, pudo verse que la producci6n alli amend. En la caleta interna la produccidn
primaria podria haber sido superior a la registrada en la caleta externa cuando Z(c)fue considerablemente
mayor que Z(g. Esto ocurri6 debido a la combinaci6n de condiciones favorables de luz y a1 aumento del
tiempo de residencia de las cdlulas en la capa superior de la columna de agua, cuando la picnoclina se
encontrd a menor profundidad. De hecho, la mejora en las condiciones ambientales en El se evidencid
tambiin en 10s valores de biomasa titoplanctcinica medidos para la misma iipoca. Hacia finales de
noviembre existi6 un aumento en la concentraci6n de clorofila-a, y este aumento fue miis notorio en El
que en E2 (figura 8). De esta manera se fortalece la hip6tesis planteada m k arriba, acerca de la
importancia del valor del cociente q,.):Z(tl para las condiciones de crecimiento del fitoplancton.

Los experimentos de crecimiento de fitoplancton indicaron que el estado fisioldgico de las microalgas que
ingresan a Caleta Potter es tal que potencialmente podrian formar acumulaciones de clorofila-a de cerca
de 40 pg L-', las cuales se encuentran dentro del orden de las observadas en otras zonas de AntArtida
(Holm-Hansen et al., 1989). Las tasas de crecirniento observadas (con un promedio de 0,#, tabla 7) son
sirnilares a las halladas en otros trabajos (Spies, 1987; Tilzer y Dubinsky, 1987; Mortain-Bertrand, 1989;
Sommer, 1989)- en coincidencia con la escala temporal planteada en la figura 2. Pudo observarse tambitn
que la concentracidn de nutrientes se redujo notablemente durante estos experimentos, alcanzando
proporciones limitantes alrededor del dia 15 del comienzo de los mismos. En regiones de intenso
crecimiento del fitoplancton, cuando se produjeron acumulaciones de biomasa en terreno equivalentes a
las deeminadas en 10s cultivos, se detectaron tambih valores limitantes de nutrientes (Holm-Hansen et
al., 1989; Nelson y Treguer, 1992). Existen otros casos de reduccidn de las sales disueltas relacionados
con el derretimiento del hielo, cuyo efecto es la diluci6n de las concentraciones de los mismos (Iwanami
a al.. 1986). Esto explica la reduccidn en la conctntraci6n de nutrientes que se observara en 10s datos
del comienzo de la campaila de 1995-19% (figura 26). Sin embargo. se considera que en la AntArtida 10s
macronutrientes no son limitantes para el crecimiento del fitoplancton (El-Sayed y Fryxell, 1993).
Asirnismo, en zonas de intensa mezcla vertical 10snutrientes son transportados regularmente hacia la zona
euf6tica (Gargett, 1991), lo que contribuye a1 mantenimiento de una concentracidn elevada de 10s mismos.
Por otro lado. en las resultados de 10s experimentos en que se contrastaron las calidades de las aguas de
la caleta extema y la intema no existieron diferencias significativas entre la respiracidn y la fotosintesis
de las microalgas inmersas en las aguas de distintos orfgenes (tabla 8). Esto indicarfa que el bajo
crecimiento observado en el terreno no se debi6 a las substancias disueltas en el agua. De ambos
experimentos surgih que tanto las substanchs disueltas como las concentradones de nutrientes
halladas tanto en la zona externa como en la intern en Caleta Potter no son limitantes del
drniento del fitoplancton y que 10s materiales disueltos en Ias aguas enwntradas en la &eta
interna no produjeron una inhibici6n de la fotdntesis en ningrin caso (tabla 9).

Adicionalmente se calcul6 la diferencia entre el carbono producido por las c~lulasen las condiciones
fisioldgicas en las que fueron halladas en el terreno (es decir, en base a 10s resultados de las curvas PI)
integrados para toda la columna de agua (ver tabla 6) con la cantidad de carbono producida en los
cultivos, donde no existieron disturbios de origen flsico, tambitn integrados (multiplicados) por la
profundidad media de la columna de agua de la caleta (30 m). En el primer caso, la integracidn dio como
resultado un miximo de 478 mg C mm2dd-',mientras que en base a 10s datos de 10s cultivos el d c u l o
determinb una producci6n de 4200 mg C m-2 dd-'para la fase exponencial de crecimiento, considerando
una relacidn C:Clorofila-a de 50, (Wienke y Cloern, 1987; Tilzer y Dubinsky, 1987). Este valor es
similar a1 hallado en el terreno en otras zonas de la AntArtida (ver tabla 6, "Otras zonas costeras"). Estos
ambientes esth mucho menos perturbados por efedo de 10s vientos que Caleta Potter, y tipicamente
presentan floraciones intensas con gran acumulaci6n de biomasa fitoplanct6nica (Bienati et al., 1975 ,
Mitchell y Holm-Hansen, 1991). Las estimaciones mencionadas muestran que la producci6n primaria en
el terreno represents s610 alrededor de un 11X de la potential. Esto expliwla la baja acumulaci6n de
biomasa observada y se deberfa al hecho de que las dlulas fitoplanct6nicas estuvieron sometidas a
condiciones ffsicas sub6ptimas.

En cuanto a las escalas temporales de desarrollo del fitoplancton, pudo observarse en 10s cultivos que el
comienzo de la fase exponencial de crecimiento de las microalgas ocurri6 a1 cabo de unos diez dias - dos
semanas de comenzados 10s experimentos. En otras regiones costeras anmicas se estim6 que hacen falta
de una a dos semanas de luz a saturaci6n para lograr mas de 20 pg L-' de clorofila-a, y que el viento
permanezca casi calmo durante ese perfodo (Iwanami et al., 1986; Salrshaug y Holm-Hansen, 1986). Este
-
interval0 (diez dias dos semanas) probablemente sea el tiempo minimo que debed transcurrir con
las condiciones ambientales adecuadas como para que puedan detectarse concentraciones
significativas de pigmentos en la columna de agua en Caleta Potter. Sin embargo, debe tenerse en
cuenta que en el Area de estudio este period0 es claramente una subestimaci6n. ya que en el medio natural
las microalgas se hallan expuestas a otros factores de Nrdida no considerados en 10s experimentos de
crecimiento.

La mezcla vertical y la produccidn primaria

La profundidad de mezcla vertical, adn en el caso de que provoque el desplazamiento de las microalgas
hasta profundidades menores que la profundidad crftica, tiene otras consecuencias sobre las dlulas
fotosintkticas. La fluctuaci6n de la luz puede alterar la producci6n primaria (Demers y Legendre 1979;
1982). Los resultados, sin embargo, no son uniformes: Sakshaug y Holm-Hansen (1986) establecieron
que las alga pueden modificar su relaci6n C:Clorofila, tendiendo esto a minimizar el impact0 de la
variaci6n en la radiaci6n sobre el crecimiento algal. Por otro lado, Bemand-Moran (1989) sugiri6 que
las fluctuaciones de la luz a la que estita expuestas las dlulas en un perfodo de minutos a horas
disminuyen su capacidad fotosint6tica debido al retardo en el ajuste del aparato fotosint6tico a las
condiciones de luz, que es de alrededor de 12 horas. En el mismo sentido, Lewis et al. (1984a)
determinaron que el fitoplancton puede adaptar sus wacterfsticas fotosintkticas a la luz ambiental, siendo
el tiempo de adaptaci6n menor que el generacionai. En otro trabajo, Lewis et a1 (1984b) observaron que
la respuesta a las fluctuaciones de la luz no es equivalente para todos los aspectos fisiol6gicos de las
microalgas: algunas caracteristicas son de adaptaci6n r@ida a las condiciones de luz, tales como la
fluorescencia in vivo, mientras que otras son de adaptaci6n m& lenta, tales como la tasa de crecimiento
y la capacidad fotosintdtica potential. Citan experimentos en que este tip0 de procesos demoraba entre
10 y 12 horas en adaptarse a las condiciones de luz. Por ello es que se considera que este deberia sec el
tiempo minimo necesario para que una d u l a se adapte a las condicioues de luz como para permitir el
aumento de la biomasa fitoplanctbnica. Es en este sentido que puede influir la estabilidad de la columna
de agua.

En condiciones de mezcla y de vientos promedio observados en Caleta Potter una cdlula puede ser
desplazada alrededor de 20 m en 10 horas (figura 68-a). Si esta dlula se encontraba, por ejemplo, en la
superticie. la variaci6n en la cantidad de luz recibida flucnrar6 segcln el momento de la estaci6n de
crecimiento que se considere entre el 50-6096 y el 5-0.1 % de la radiaci6n incidente en superticie (ver,
por ejemplo, figuras 5, 14 y 24). lo que implica que pese a que la cantidad total de luz tal vez no sea
limitante de la fotosintesis o del crecimiento, el tiempo de adaptaci6n de su aparato fotosintetico a las
condiciones de luz no sea suficiente.

Podrian haber habido floraciones masivm en Caleta Potter?

La respuesta a e t a pregunta surge de los resultados descritos anteriormente. En a t e sentido. si durante


la estaci6n de crecimiento, despuQ de la retirada de ios hieios o de la disminuci6n de 10s aportes
de agua duke y material perticulado a las aguas de la aletrr Ias condiciones de turbulencia (es decir,
las intensidades de 10s vientos) son moderadm durante los 10-14 dfas que demora el fitophcton en
alcanzar altas concentraciones en oondiciones experimentales, se pod& haber detectado canticlades
importantes de biomasa fitoplanct6nica. Cabe aciarar que durante ninguna de las campaiias realizadas
tuvo lugar esta cornbinaci6n de condiciones favorabies, ni se observaron concentraciones elevadas de
fitoplancton.

Un factor que no ha sido considerado: la tempemtura

La temperatura ha sido considerada por diversos autores como potencialmente limitante de la producci6n
del fitoplancton (Neori y Holm-Hansen, 1982; Tilzer et al., 1986; Tilzer y Dubinsky, 1987). Sin
embargo. estos mismos autores concluyen que con el increment0 de la temperatura 10s procesos que se
aceleran son 10s respiratorios, desfasihdose de la produccibn, por lo que finalmente 10s organismos
fotosintkticos ant&rticos estarian bien adaptados a mantener un cociente producci6n:respiraci6n
balanceado. Otros autores agregan que las temperaturas de las aguas anthticas varian en menor
proporci6n que las diferentes concentraciones de clorofila halladas, por lo que la temperatura no seria un
factor limitante dominante en el crecimiento del fitoplancton (Smith et al., 1996). Mortain-Bertrand
(1989) mencion6 que la luz influye m k en la baja tasa de divisi6n del fitoplancton que la temperatura.
En escalas temporales mayores la incidencia que pueda tener el increment0 de temperatura sobre los
organismos del plancton en sf es menos importaate que 10s efectos indirectos que tendria sobre el sistema,
tales como un aumento de la estabilidad de la columna de agua, derretimiento de hielos, etc. (Smith et
al., 1996).

Otros factores aue afectan la res sen cia de m-i en la columna de aeuq

En esta secci6n se discutirh 10s factores a los que se hizo referencia en el marco de la figura I.

Pastore0 del krill vs siembra de micnralgas desde el hielo a la columna de agua

El zooplancton en Caleta Potter es escaso en general (Elwers, comunicaci6n personal), a1 igual que en
arnbientes similares en el Area (Chojnacki y Weglenska, 1984). Sin embargo, en algunas oportunidades
los buzos describieron la presencia de cardlimenes de krill. Las escalas temporales y espaciales en las
cuales se produce la agregaci6n de estos organismos en cardQmenes (horas a dias y de uno a cientos de
metros) coinciden con las del crecimiento del fitoplancton (Murphy et al., 1988), por lo que en una scala
spacial reducida como lo es Caleta Potter el krill podria pastorear sobre un manch6n de fitoplancton de
manera de controlar su abundancia. Smetacek et al., (1990) determinaron una fuerte asociaci6n entre la
distribuci6n de 10s hielos, 10s patrons de circulaci6n regionales y la abundancia del krill. Describieron
la conducta dei krill en asociaci6n directa con el hielo, que actuaria al mismo tiempo como hiibitat. sitio
de cria y fuente de alimentos. En las pocas ocasiones en que se observ6 la presencia de cardlimenes de
krill en Caleta Potter, este hecho estuvo asociado a una intensa cobertura de hielo. La mayor
concentraci6n de individuos se observ6 en noviembre de 1995, cuando la caleta se encontraba casi
completamente congelada. Este cardurnen estaba formado por larvas de estadios avanzados (furciliae) y
juveniles, en un parche de 1 m de altura y 50 m de largo. Durante el resto de la misma campda la
presencia de krill en Caleta Potter fue minima (Elwers, comunicaci6n personal). Las observaciones hechas
en el terreno mostraron que bajo el hielo el krill se alimentaba activamente, tal como se describiera en
Marshall (1988). La presencia de krill se evidenci6 tambitn en la disminuci6n de la concentraci6n de
oxfgenodisuelto en la columna de agua (figura 28). Resultados de trampas de sedimentos colocadas bajo
el hielo durante la misma campatla mostraron la presencia de numerosas fecas de krill y una muy baja
concentraci6n de microalgas y de pigmentos f o t o s ~ c o (Schioss
s et al., 1997). Estas observaciones son
sirnilares a las efectuadas tambikn bajo el hielo en mas zonas de AntArtida (von Bodungen et al., 1987;
Cad& et al., 1989; Cad&, 1992; Eicken, 1992).

Las observaciones descritas son de suma importancia para el desarrollo de la comunidad fitoplanct6nica
en la Caleta. El hielo que circunda la Antattida es un habitat temporario que alberga una gran cantidad
de organismos (Sullivan et al, 1985). Antes de que se produzca el derretimiento del mismo. durante la
primavera, estas comunidades pueden alcanzar biomasas de m& de 100 pg L'' de clorofila-a (Ackley et
al., 1979; Palmisano y Sullivan, 1983; Garrison y Buck, 1989). Durante las dos riltimas dkadas se ha
destacado la importancia de las algas que crecen dentro del hielo o en asociaci6n con kl en la ecologia
de 10s mares polares. Una de las funciones que se atribuy6 a estos organismos es la de actuar como
materia prima de siembra (de microalgas) para la columna de agua (Garrison y Buck, 1985; Smith y
Nelson. 1986; Garrison a al.. 1987). Debido a que las capas superficiales de la columna de agua a1
derretirse 10s hielos son un ambiente favorable -y pasajero- para el crecimiento de las algas. la biomasa
alll alcanzada, sin tomar en cuenta las perdidas, es producto de la cantidad de c6lulas sembrada por su
tasa de divisi6n celular. Es por ello que el ingreso de dlulas al sistema como producto del derretimiento
es un importante p a r h t r o en la determinacidn de la productividad de las aguas polares (Riebesell et al.,
1991). Las algas de hielo que continlian con su crecimiento en las capas superficiales del agua pueden
ser transportadas hacia mayores profundidades por medio de la sedimentaci6n (Sasaki y Hoshiai. 1986;
Carey 1987), o bien ser consumidas por herbivores pelagicos (Homer, 1985; O'Brien, 1987; Marschall
1988; Daly y Macaulay, 1988). La sedimentacidn de &lulas es acelerada por la formacidn de agregados
planct6nicos o "marine snow" (Alldredge y Silver, 1988). Por lo tanto, el hecho de que una dlula
permanezca en las capas superficiales del agua o sedimente hacia las profundidades depende en gran
medida de su tendencia a formar agregados. En Caleta Potter la importancia de las microalgas del
hielo para la siembra de la columna de agua se v d a reducida si el krill aprovechara esta fuente de
materia orghica para su propio crecimiento, impidiendo asi que e!stas algas produzcan floraciones
de fitoplancton. De hecho, de 10s analisis realizados de muestras de hielo y de columna de agua debajo
de kl surgi6 siempre que, si bien algunas pocas especies estaban presentes en ambos ambientes, la
cantidad de dlulas en el hielo siempre fue mayor a la de la columna de agua. Asimismo, la proporci6n
relativa de las distintas especies tambikn fue diferente. De todo esto se deduce que en este tip0 de
ambientes, el hielo tendria una importancia menor en el comienzo de Ias floraciones de primavera-verano
debido a la presencia del krill.

Si bien hay evidencias (no cuantitativas) de presencia de wddmenes de krill en las zonas costeras
someras del interior de Caleta Potter despub de la retirada de 10s hielos (R.J. Casaux, comunicaci6n
personal), las bajas profundidades no se correspondencon 10smovimientos migratorios que estos animales
efecaian diariamente (Godlewska y Klusek, 1987), al igual que lo que ocurre con otros organismos tales
corno las salpas (Casareto y Nemoto, 1986). Ad&, estas heas no serian un ambiente propicio para
' el krill (Dr. E. Marschoff, comunicaci6n personal): dada la poca profundidad de 10s mismos, 10s
eufausidos pueden ser objeto de intenso forrajeo por parte de las aves costeras si permanecen cerca de
la superficie del agua, mientras que si se desplazan hacia el fondo pueden convertirse en la presa principal
de peces bent6nicos (Barrera-Oro y Casaux. 1990). En 19% la concentraci6n de este crustaceo fue baja
tambidn en Bahia Guardia Nacional (Mizdaslki, comunicaci6n personal). Kopczynska (198I), sin
embargo, atribuy6 a1 krill la caida de dos picos de fitoplancton que observara en Bahia Almirantazgo en
febrero de 1978. si bien 10s resultados presentados en su trabajo no fueron cuantitativos. Jazdzewski et
al. (1978) indicaron a su vez que las zonas poco profundas alrededor de las Islas Shetland dei Sur son
keas donde se encuentran 10s atadios tempranos del ciclo de vida del krill. Este hecho coincide con las
observaciones de krill bajo el hielo en el presente estudio. Otros trabajos (Hempel, 1983; Schnack, 1983)
indicaron la presencia de larvas tempranas, tipo Calyptopie, en las cercanias de la Isla 25 de Mayo,
especialmente en febrero, mientras que avanzado el verano se encontrarian larvas de furciliae. Analisis
de contenidos de trampas de sedimentos de esta dpoca del aiio, por otro lado, mostraron gran cantidad
de particulas y de dlulas del fitoplancton y del microfitobentos, pero no presentaron fecas de krill
(Schloss et al., 1997).

Para ambientes similares Brandini (1993) describe que el pastoreo por park del microzooplancton y
dentro de ellos. especialmente 10s tintinidos, fue el factor que controlaba el crecimiento del titoplancton
en las cercanias de Bahia Almirantazgo. En el presente estudio el rnhimo nlimero de individuos por litro
determinado fue de 200, y correspondid a la rnuestra que contenia la mayor abundancia de dlulas,
alrededor de 3.5 x lo4 dlulas L-'. es decir que el microzooplancton represent6 el 0.7% del total de
dlulas. Si bien se hallaron algunos microzoopl4ncteres en las muestras analizadas, en particular algunos
ejemplares de Tintfnidos, su concentraci6n fue siempre muy baja. La componente heterotr6fica estuvo
indudablemente subestimada debido al volumen de agua analizado (50 - 100 ml analizados para la
cuantificaci6n del fitoplancton) que no permite una adecuada estimaci6n de la concentraci6n de estos
organismos (Boltovskoy y Alder, 1992).
La sedimentacihn del fitoplancton y el pastoreo por parte de 10s organismos del mbentos

El transporte de dlulas al fondo de la caleta interna aumenta la disponibilidad de las mismas para los
filtradores bent6nicos. Estudios acerca de la fauna bent6nica en Caleta Potter (Sahade, et al., enviado)
indican que 10s organismos filtradores se encuentran cubriendo Ios fondos blandos del interior de la
caleta, sobre todo a profundidades mayores que 20 m. A profundidades menores, el organism0 filtrador
dominante es Lrrtemh elliprica, con una densidad entre 16 y 36 individuos m'2 (Urban y Mercuri, en
prensa), que a 5 m puede llegar a alcanzar densiclades de m4s de 300 individuos m-* (Mercuri,
comunicaci6n personal). Ahn (1993) estim6 para Caleta Mariana, vecina a Potter una densidad
intermedia. entre 36 y 76 individuos mm2.Este es uno de 10s organismos infaunales mhs abundantes en
la zona (Stout y Shabica, 1977). Estudios experimentales indican que cumple un importante rol en el
transporte de material particulado de la columna de agua hacia el bentos, incrementando el flujo total de
carbono depositado. Las tasas de filtracibn de estos organismos varfan entre 7 y 25 ml h" (Kowalke,
comunicaci6n personal). El analisis microsc6pico de 10s pellets o pseudoheces producidos pot L. ellipn'ca
mosa6 una gran cantidad de material inorghico de origen terrfgeno. A1 mismo tiempo, en 10s
biodep6sitos el contenido de carbono era mayor que en los sedimentos circundantes (Ahn, 1993). La
abundancia de pennatulidos, de cerca de 30 individuos m3, tarnbitn serfa importante a estas
profundidades (Sahade et al., enviado).

Por debajo de 10s 20 m. la comunidad esta dominada por la ascidia Molrpula peduncuha. junto con otras
species de ascidias y esponjas que se encuentran presentes en menor proporcidn (Sahade et al., enviado).
La cobertura total dei substrato a los 30 m es de airededor de 35% (Sahade et al., enviado). Las tasas
de tiltraci6n de las ascidias tluctiian de acuerdo con el tamailo de los ejemplares estudiados entre 0.5 y
20 ml h-I, y las de las esponjas entre 2 y 140 ml h-I (Kowalke, comunicaci6n personal). Estos resultados
son una primera aproximaci6n. ya que no toman en cuenta la talla de 10s distintos individuos. Sin
embargo. teniendo en cuenta las densidades de los mismos, se podria afirmar que la cantidad de materia
orghica necesaria para mantener la comunidad debe ser elevada. Para sostener esto junto con una alta
tasa de pastoreo es necesario que exista una alta productividad primaria en el sistema durante la mayor
parte del aiio. En otros ambientes costeros de A n M d a Barnes y Clarke (1995) determinaron que los
filtradores bent6nicos dominantes (hydrozoos, en dicho caso) s610 cesaban su actividad filtradora durante
dos meses, en el invierno. En ambientes costeros de otras regiones la tasa de pastoreo de 10s organismos
del macrobentos puede ser la responsable del mantenimiento de una baja cantidad de biomasa
fitoplanct6nica en la columna de agua (Cloern, 1982).
a dichas profundidades (Schloss et al., 1997), con una correlaci6n muy baja con 10s procesos de
produccicin en la columna de agua. Asimismo, la cantidad de diatomeas y de materia orginica a l c d
su mayor proporcidn en las trampas que se colowon a 50 cm del fondo. Estos resultados indican que
la presencia de material orghico permitiria que se desarrollen plenamente organismos del bentos de hasta
50 cm de altura. Las ascidias y esponjas que dominan la comunidad de fondos blandos del interior de
Caleta Potter presentan esa rango de tallas. Se hipotetk6, entonces, que la produccidn de las microalgas
bentbnicas serfa la responsable en gran medida de la nutrici6n de estos organismos.

Otro aspect0 relacionado con la resuspensi6n de c4lulas del fondo es la recolonizacidn de la columna de
agua por parte de esporas de resistencia de d i a t o m que se forman cuando las condiciones para el
crecimiento se tornan adversas (French y Hargraves, 1980; Hargraves y French, 1983; Smetacek, 1985).
En zonas costeras de la Isla Signy Clarke y W e y (1996)describieron que 10s colapsos de las floraciones
estivales fueron acompailados por un intenso flujo vertical de clorofila hacia el fondo, detectandose gran
cantidad de esporas de resistencia. En 10s estudio realizados en Caleta Potter la presencia de estructuras
de resistencia fue raramente observada, y su porcentaje nunca excedi6 el 3 % del total de c~lulas.De esto
se concluye que es probable que las dlulas a1 sedimentar se encuentren ya en ma1 estado tisiol6gico.
Muesaas cualitativas de sediment0 observadas en el sitio de estudio (datos no presentados) contimaron
este hecho, en el sentido de que no se observaron esporas de resistencia, por un lado, y que las dlulas
de origen planct6nico halladas se encontraron vacias de contenido celular. El rol de la resuspensi6n de
esporas en la reiniciacidn de la comunidad fitoplaactbnica de la primavera en Caleta Potter seria, por lo
tanto. despreciable.

Los procesos de advecci6n: influencia de las masas de agua de la zona en la composici6n y


abundancia del fitoplancton

Las Islas Shetland del Sur limitan hacia el sur con el extremo oriental del estrecho de Bransfield (Mar
de la Flota) (figura 3). Si bien existe una gran cantidad de estudios realizados en el estrecho de Bransfield
(El-Sayed et al., 1964; Hasle, 1969; Weber y El-Sayed, 1986; Amos, 1987; Gonzdez et al., 1991;Holm-
Hansen y Mitchell, 1991). muy pocos alcanzan la costa sur de las Islas Shetland, o particularmente la
costa de la Isia 25 de Mayo (Lipsky, 1982; Kopczynska y Ligowski, 1982, 1985). La importancia de
conocer las caracteristicas de las aguas que bailaa a las Islas Shetland del Sur radica en que sus
propiedades y la composicidn de su comunidad fitoplanct6nica serh las que ingresen a la zona de Bahia
Guardia Nacional y Caleta Potter. Varios autores (Gordon y Nowlin, 1978; Tokarczyk, 1986) definieron
a las aguas del Estrecho de Bransfield como transicionales, afectadas por aguas superficiales del Mar de
Bellingshausen hasta 10s 50 m de profundidad. Por debajo de esta masa de agua se describi6 la presencia
de aguas mk frias, del Mar de Weddell (hasta los 100 m, Clowes, 1934). Este mismo autor indic6 que
a pesar de que las aguas del Mar de Weddell se encuentran en general a mayores profundidades puede
producirse la surgencia de las mismas debido al efecto de la costa por presencia de las islas. Huntley et
al. (1987) encontraron el limite entre las aguas del Mar de Bellingshausen y las del Mar de Weddell en
un flujo con direcci6n Noreste que cruza el Estrecho de Bransfield, entre las Islas Brabant y Livingston.
La presencia de las islas produce remolinos en la zona de contacto, deformando el lfmite entre ambos
mares. Las consecuencias de esta compleja hidrogratia fueron observadas en Bahia Almirantazgo: entre
10s rneses de agosto y noviembrediciembre (segtln el d o ) Tokarczyk (1986) encontr6 en la bahia aguas
del Mar de Weddell. En verano las aguas de la bahfa presentaron las wacteristicas transicionales del
Estrecho de Bransfield. Pruszak (1980) mencion6 el hecho de que en Ezcurra Inlet (una caleta tributaria
de Bahia Almirantazgo) las corrientes originadas en el Estrecho de Bransfield entran a la caleta sobre el
fondo desde el ambiente ocehico y salen desplazadas por las corrientes de superficie. producidndose una
surgencia en el interior de la caleta cuando soplan vientos del este. Este autor estim6 que el recambio
cornpleto de las aguas de Bahia Almirantazgo con aguas del Estrecho de Bransfield podrh ocurrir en 15
dias. Concluye que esta dinbica seria la responsable de la gran mezcla vertical y de la poca
wtratificaci6n observadas. Por otra parte, Chang et al., (1990) detectaron la presencia de aguas originadas
en el Estrecho de Bransfield en las aguas subsuperficiales de Bahia Guardia Nacional durante el verano.
Los r4pidos cambios que observaron en las propiedades de las aguas de la bahia s61o podfan ser
explicados pot la adveccibn.

L t s estudios de fitoplancton para la zona cercana a las Shetlands en el Estrecho de Bransfield indicaron
que durante la campaiia SIBEX (Kopczynska y Ligowski, 1985) entre diciembre-enero habia poco
fitoplancton en el Estrecho de Bransfield, si bien 10s valores de concentraci6n hallados fueron el doble
de la biomasa que encontraron en una campaiia anterior, cuando en las cercanias de las Islas Shetland del
Sur 10s valores de concentraci6n de clorotila-a raramente superaron los 0,8 pg L-'(FIBEX, Kopczynska
y Ligowski, 1982; Lipski, 1982) en el norte. En el centro y sur del estrecho. la concentraci6n de
fitoplancton tambiCn fue escasa. Por otra parte, no se encontr6 correlaci6n con la presencia de krill
(Uribe, 1982). Se atribuyd la escasez de fitoplancton a la circulacidn de la regi6n, que produce una gran
turbulencia (y por lo tanto poca estabilidad), por interacci6n entre 10s Mares de Bellingshausen y
Weddell. Asimismo, estos autores afiman que el fitoplancton observado provino del Mar de Weddell
(Kopczynska y Ligowski, 1985).

Estos trabajos contribuyen a explicar la presencia de las especies dominantes en la caleta; si bien la

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mayoria han sido frecuentemente halladas en mas beas de la AntArtida, su concentraci6n es
especialmente importante en el Estrecho de Bransfield, de donde proceden las aguas de la caleta. Este es
el caso tanto para Corethron criophilwn como para ~ s i o s i r antarctica
a (Hart, 1934; Hasle, 1%9,
1976; Fryxell y Hasle, 1971; von Bodungen, 1986; Kim et al., 1991). Esta iiItima especie h e haIIada
dominando la comunidad de la boca de Bahia Guardia Nacional (Ahn et al., 1994). Otra especie presente
en el Estrecho de Bransfield, ~ s i o s i r gravida,
a junto con Cryptomonas spp. (Hasle, 1969; Kang et
al., 1995), tambidn h e frecuentemente hallada en Caleta Pomr; ambas heron observadas en Bahia
Almirantazgo por Kopczynska (1980, 1981). Especies del gdnero ~ s i o s i r heron,a ademl, las que
dominaron la comunidad fitoplanct6nica que se desarrolld en los sistemas de cultivo durante 10s
experimentos de crecimiento efectuados en 1996. Otras dos especies presentes durante el pico de
fitoplancton observado en noviembre de 1991 fueron Eucanq~iaantwctica y Odonreila weissflogii.Estas
especies tambidn heron halladas en zonas costeras en otros trabajos (Krebs, 1977; Ferreyra y Tomo,
1979; Krebs 1983; Fryxell, 1991). Las deml especies presentes en las distintas asociaciones
titoplanct6nicas. especialmente aquellas pertenecientes a 10s gdnero Nifzschia y Pseudonitschia, tambidn
son tipicas de las zonas costeras anmicas (EISayed y Fryxell, 1993). Por otra parte, la abundancia
ocasional de pequefios flagelados es coincidente con las obsewaciones hechas acerca de la relacidn de las
aguas del Estrecho de Bransfield con las del Mar de Weddell (Kopczynska y Ligowski, 1985).

La composici6n y abundancia de 10s distintos taxa del fitoplancton en Caleta Potter durante las distintas
campailas fue del mismo orden aunque algo menor que la descrita para Bahia Almirantazgo (Kopczynska
1980, 1981; Ligowski, 1986; Lipski, 1987; Kopczynska, 1992).

Estos hechos permiten hipotetizar que el crecimiento del fitoplancton en Caleta Potter se vio influido por
la diferencia entre las condiciones presentes en regions de aguas costeras menos someras y las de un
ambiente interior (con intensos vientos. gran inestabilidad. altas concentraciones de material particulado)
que pueden resultar desfavorables para estas especies. Yang (1990) compar6 las condiciones para el
crecimiento del fitoplancton en Bahia Guardia Nacional con Caleta Mariana y concluyd que hacia el
interior de Bahia Guardia Nacional las concentraciones de clorofila fueron mayores que en la caleta,
ubicada en la periferia. Esto indicaria que la advecci6n de las aguas desplazaria al fitoplancton desde
zonas en que las condiciones le eran originalmente m4s favorables. No existen studios detallados acerca
de la abundancia y composicidn del fitoplancton en Bahia Guarda Nacional. En relaci6n a1 patr6n de
circulaci6n cicldnica que se observa en las bahias de la costa sur de la Isla 25 de Mayo cabria esperar
que se determinen diferencias entre el fitoplancton que ingresa a la bahia desde las aguas del Estrecho
de Bransfield y el que sale despub de haber pasado por las caletas interiores de la misma. La escala a
la que ocurren tanto 10s procesos de mezcla turbulenta como de estabilizacibn debida al agua dulce
deberia ser tambidn considerada en ambientes como la bahia. Los resultados discutidos arriba llevan
a formular ahora la pregunta acerca de cud es la escala espacial 6ptima para el desarrollo del
fitoplancton.

En el presente analisis de las escalas espaciales y 10s factores que influyen en el desarrollo y la detecci6n
de floraciones de fitoplancton se considerah distintos tipos de ambientes hallados en Antihida con el
objeto de compararlos con Caleta Potter. Las ateas de aguas abiertas u ocehicas presentan en general
una capa de mezcla profunda (hecha la excepcidn de la zona de hielo marginal durante la primavera).
Diversos trabajos indicaron que la baja producci6n fitoplanct6nica observada en este tipo de ambientes
se debe a la limitacidn en la luz que la mezcla vertical impone (Hart, 1934; 1942; El-Sayed y Mandelli,
1%5; Sakshaug y Holm-Hansen, 1984; Hayes et al., 1984; Mitchell et al.. 1991) (figura 71). Las
floraciones detectadas ocasionalmente estuvieron relacionadas con fen6menos manograficos tales como
remolinos relacionados con la cercanfa de la plataforma (Heywood y Priddle, 1987) o como frentes
producidos por el contact0 de dos masas de agua @or ejcmplo, la confluencia de 10s mares Weddell y
Scotia). En estos casos tiene lugar la estabilizaci6n de los metros superiores de la columna de agua por
fendmenos fiontales tales como v6rtices (Lutjeharrns et al., 1985, 1986; CederlBff et al., 1991; Bianchi
et al., 19!l2; Schloss y Estrada, 1994) y el balance entre la profundidad crftica y la profundidad de mezcla
Z(, result6 favorable para el crecimiento del fitoplancton. En otros casos, 10s frentes actuaron
tinicamente como barrera y zona de acumulaci6n del fitoplancton (Lutjeharms et al., 1985). No obstante,
las concentraciones medias de fitoplancton de atas zonas de aguas abiertas no superan 1 pg L'' atin
durante la primavera o el verano (Nelson y Smith, 1991)- siendo los valores de productividad tambitin
relativamente bajos (entre 0.14 y 0,30 g C m-2 dd" entre la primavera y el otoilo, El-Sayed y Weber,
1982; Riinner et al., 1983; Cota et al., 1991). En esta escala se contrasta la profundidad critica con la
de la capa de mezcla, m h que con la profundidad de mezcla turbulenta generada por 10s vientos, Z(,).
Las razones para esto son, por un lado, que no existe este tipo de informaci6n publicada para AnWda
y, por el otro, que en zonas de aguas abiertas en general Z(,) suele ser menor a Z(,), por lo que es esta
profundidad en relaci6n a la qc)la que determina la potencialidad de crecimiento del fitoplancton (figura
7 1).
En una escala diferente, existen numerosos studios realizados en ambientes costeros, especialmente en
los del Oeste de la Peninsula Anmica (Bienati et al., 1977; Hayes et al., 1984; Bodungen et al., 1986;
Sakshaug y Holm-Hansen, 1986; Kottmeier y Sullivan, 1988; Holm-Hansen et al., 1989; Holm-Hansen
y Mitchell, 1991, entre otros). En estos trabajos Ea
ls concentraciones de fitoplancton (clorofila-a) durante
la primavera pueden alcanzar hasta 38 pg L-' y el promedio unos 5 pg L-l (Smith et al., 1996). Durante
lm meses de octubre y abril, se describieron concentraciones promedio de 1 pg L-' (Smith et al., 19%).
Estas elevadas concentraciones de pigmentos se encontraron sobre todo alrededor de 10s 15 m superiores
de la columna de agua, aunque en verano fueran observados mhimos a profundidades mayores. En gran
parte de 10s casos citados, adem&, 10s mkimos se ubicaron dentro de una capa de mezcla con buenas
condiciones de irradiancia (Burkholder y Mandelli, 1965; El-Sayed, 1971; Mitchell y Holm-Hansen,
1991; Smith et al., 1996). Algunos valores de productividad de la zona pueden encontrarse en la tabla
6. Este tip0 de ambientes esta sujeto a 10s aportes de agua duke de derretimiento de hielo, nieve y
glaciares, que estabilizan la columna de agua reteniendo a las microalgas dentro de un ambiente luminico
adecuado para el crecimiento (figura 71). La capa de mezcla en estos ambientes suele encontrarse por
encima de la profundidad crftica (Holm-Hansen y Mitchell, 1991).

El ambiente estudiado en el presente trabajo puede enmarcarse denao de 10s ambientes costeros de aguas
someras (de menos de 50 m de profundidad). Los resultados demostraron que la gran cantidad de MPS
(en especial la de origen terrfgeno) presente fue responsable de la atenuacidn de la luz. y que junto a 10s
vientos limitaron el crecimiento y la acumulacidn de fitoplancton. Si bien en a t e tipo de ambientes
influyen 10s mismos parhetros que en 10s anteriores, la diferencia de escala acenhla 10s efectos de 10s
fenhmenos mencionados (Clarke et al., 1988; Brandini y Rebello. 1994). La gran influencia del agua
dulce durante la primavera, junto con 10s efectos del viento en a t e tipo de ambientes puede visualizarse
en el muestreo en pequeiia escaia realizado el 3 1 de octubre de 1996 (figuras 58 y 59). En la zona frontal
estudiada en dicha fecha claramente pudo verse que la zona de contacto entre las masas de agua de la
caleta intema y la extema no presentaron valores intermedim sino aguas modificadas por efecto del
Frente. Tambien h e evidente el efecto del aporte de aguas desde la costa en interacci6n con el viento.
Cuando bte sop16 desde el Oeste se produjo la acumulaci6n de aguas en el interior de la caleta,
probablemente elevando el nivel de la columna de agua. Cuando el viento se relaj6, las aguas que
avanzaron sobre la caleta hacia el exterior presentaron wacteristicas extremas, es decir temperaturas m k
altas que las de la caleta externa y hasta de las que las segufan por detrh en la caleta inkma. Algo
similar ocurri6 con la salinidad, la densidad, la transmitancia y el oxfgeno, que en la zona de contacto
entre las dos masas de agua presentaron valores m& bajos; el cambio en la direcci6n e intensidad del
viento continud con el aporte de aguas influenciadas por la costa. pero en cantidades menores a las
observadas en estos 2-3 primeros metros. Esto es similar a lo que se observa en otros frentes, a h a
escalas diferentes (Lutjeharms et al., 1985). La presencia de este tipo de frentes indica que durante gran
parte de la estacidn de crecimiento del fitoplwon las condiciones ambientales en 10s ecosistemas
costeros de aguas someras es bien diferente las de lo que se observa en 10s ambientes costeros de
profundidades mayores. Esto incide tarnbibn en el desarrollo del titoplancton.

La importaacia de la definici6n de las escalas en que se estudiara al plancton plantea una serie de
problemas. Por ejemplo, la distribucidn agrupada o en maachones ("patchiness"), es decir la gran
variabilidad espacial tiene como consecuencia que, aunque se muestree en intervalos espaciales pequeilos
10smuestreos puedan no resultar reproducibles. Las transectas y grillas realizadas en el transcurso de las
campaiias aqui presentadas sugieren que la caleta intema estuvo siempre m L relacionada con 10s procesos
netamente costeros tales como los aportes de agua duke y material particulado. Sin embargo, los
resultados de las grillas no presentan diferencias marcadas entre ambas zonas en cuanto a la composicidn
y abundancia del fitoplancton. La circulaci6n de las aguas en la caleta respondi6 a 10s patrones observados
para 10s estuarios, en el sentido de que aguas de menor salinidad se desplazan sobre aguas m k salinas
desde el interior del estuario hacia el mar (Mann y Lazier, 1991). El mismo patrhn fue descrito para
Bahia Guardia Nacional por Chang et a1 (1990). En nuestros estudios la caleta externa tambibn estuvo
en general m k relacionada con Bahia Guardia Nacional que la interna. Esto puede visualizarse en el
diagrama TS de la figura 634.En ocasiones, sin embargo, las aguas de E2 presentaron caracteristicas
que correspondian a agua saliente de la caleta, por lo que en esos casos no se detectaron diferencias entre
ambas estaciones de muestreo. Chang et al., (1990) mostraron para la Bahia Guardia Nacional diagramas
TS con valores similares a los determinados en E2'. en el exterior de Caleta Potter. Sin embargo, la
cantidad de muestreos efectuados en dicho sitio heron pocos como para que 10s resultados en este sentido
Sean concluyentes. Yang (1990) determin6 a partir de datos de productividad obtenidos para Caleta
Mariana, vecina a Potter (figura 3), y Bahia Guardia Nacional que la productividad en la bahia seria
superior a la observada en la caleta. No obstante, este autor bas6 sus afirmaciones en una medici6n
efectuada en cada sitio, cuyos valores (140 y 300 mg m-2 dd-'para Caleta Mariana y Bahia Guardia
Nacional, respectivamente) se encuentran dentro del rango de 10s valores determinados en Caleta Potter
en la campaiia de verano de 1991- 1992.

Harris (1980) seiial6 que la extensi6n de la escala espacial para la deteccidn del crecimiento del
fitoplancton estaria alrededor de 10s 10 km (ver tambibn figura 2). Si se pensara que un 6ptimo en la
relacidn entre la capa de mezcla y la profundidad crftica podria existir, esto ocurriria probablemente en
un arnbiente cuya escala espacial de extensidn y profundidades hera del orden de 10s observados en otros
ambientes costeros, menos someros que Caleta Potter.

temporales

Las diversas campailas realbadas en Caleta Potter permitieron visualizar una de las caracteristicas miis
marcadas de las zonas polares: la gran variabilidad estacional en la mayor parte de 10s parhetros aqui
analizados. Las ventanas de observaci6n con las que se trabaj6 permitieron el estudio de 10s procesos que
afectan a la variaci6n en el desarrollo, la abundancia y la composici6n de la comunidad fitoplandnica
(pedodos que heron de semanas a meses, ver figura 2) y a la identificaci6n de la estaci6n de crecimiento
del fitoplancton. Como ya se describi6, en esta escala fue principalmente la relaci6n entre la profundidad
critica y la de mezcla turbulenta (y 10s parhetros ambientales de relevancia para cada uno de estos
estimadores) lo que afect6 a la presencia de dlulas en la columna de agua. Ademk de la escala
estacional, investigada durante todas las campailas, se estudiaron otras escalas, tales como la bihoraria
y la diaria. En btas, 10sprocesos afectados no son poblacionales sino fisioldgicos (figura 2). Se describid
antes que las microalgas demoran entre 10 y 12 horas en adaptarse a las condiciones de luz de la columna
de agua de manera de optimizar la respuesta fotosintetica. La atabilidad de la columna de agua, asi como
la variaci6n en las condiciones de iluminaci6n a lo largo del dfa son de suma importancia para a t e tip0
de respuestas. El muestreo bihorario realizado el dfa 12 de noviembre de 1996, un dia de intensidades
de viento menores a la media, mom6 que tanto las condiciones de luz (figura 50) como las de
estratificaci6n vertical (figura 5 1) podrian haber sido adecuadas para el desarrollo del fitoplancton, si bien
la baja transmitancia de la luz en las aguas superficiales observada cerca del mediodia pudo haber
afectado la fisiologia de las microalgas. Larnentablemente, las condiciones meteorol6gicas heron tales
que a t e tipo de estudios no pudo repetirse. En el hturo deberia preverse su realizaci6n, si bien el hecho
de que el clima (10s vientos. principalmente) no permitieran su ejecuci6n habl6 tambien de las
circunstancias que normalmente se observan en el ambiente estudiado. Ademk deberian analizarse
adicionalmente parhetros fisiol6gicos tales como la variacidn horaria de la producci6n o la sintesis de
pigmentos. En otra escala, la variaci6n diaria de los parhetros ambientales h e estudiada a1 comienzo
de la campaiia de 1995-1996 (entre octubre y diciembre). Esta campaiia permiti6 resolver el problema
ocasionado por 10s muestreos de campaiias anteriotes, que s610 tuvieron lugar en aquellos dias de buen
clima y que de alguna manera pudieron distorsionar 10s resultados en cuanto a las condiciones promedio
reinantes en Caleta Potter. Este muestreo que, como ya se dijo, correspondid a una campaiia con
intensidades de viento que en promedio heron sirnilares a los de las demk campailas, demostr6 que pese
al buen tiempo alrededor del mediodia (horario de muestreo) no se produjeron floraciones ni
acumulaciones importantes de fitoplancton en Caleta Potter. Este hecho estuvo relacionado con la
frecuencia e intensidad de 10s vientos (seiialados con flechas en las figuras 25 y 27), que produjo la casi
constante desestabilizaci6n de la columna de agua. En este perfodo el mhimo valor de clorofila-a
alcanzado fue de cerca de 2 pg L-' (figura 32). En las condiciones de 10s cultivos experimentales
realizados, esta concentraci6n se alcanz6 al cabo de unos 5 dias (figura 66). Este fue el tiempo en que
las condiciones de luz/estabilidad se mantuvieron en diciembre de 1995, y que permitieron la acumulacidn
de fitoplancton obsewada.

La variaci6n interanual

En una escala diferente, durante 10s aiIos aqui considerados se evidencid en Caleta Potter una importante
variabilidad interanual en la cobertura de 10s hielos. La extensi6n de 10s hielos alrededor de todo el
continente anthtico presenta una gran variabilidad interanual (Zwally et al., 1983; Comiso et al., 1990).
Por otro lado, las temperaturas medias del aire en las Islas Shetland del Sur presentaron una tendencia
hacia el calentamiento entre 10s aiIos 1950 y 1990 (King, 1994). El clima en estas islas esth influenciado
por eventos que txurren en el Pasaje de Drake y el Mar de Scotia. m k que por las condiciones climkicas
encontradas hacia el sur (King, 1994). Sin embargo, King (1994) encontr6 que en las Islas Shetland la
correlaci6n entre la variaciiin de la extensi6n del hielo y la temperatura del aire no es muy elevada
(alrededor de 0,4), existiendo cierta retroalimentacibn entre ambas variables. Sefiald ademk que la
extensidn del hielo en invierno se relaciona con la presencia de hielo en la primavera siguiente. Murphy
et al. (1995) hallaron que la maxima extensitin de 10s hielos se desplazaba alrededor de 40" en direcci6n
Este por d o , lo que equivale a decir que existiria un transporte circumpolar de esta anomalfa con un
pertodo de 9 aiios. Recientemente White y Peterson (1996) acufiaron el concepto de "Onda Circumpolar
Anmica" para hacer referencia al desplazamiento longitudinal de las anomalias en la extensi6n de los
hielos. la presi6n atmosfbrica, la temperatura superficial del mar y 10s vientos. En este trabajo seiialaron
que existen dos ondas propaghndose en direcci6n Este y que debido a ello es esperable que la variabilidad
en una localidad en particular ocurra en ciclos 4 a 5 Aos. El period0 comprendido en el presente estudio
(1991 - 1997) es claramente demasiado corto como para detectar cambios dentro de esta escala. Sin
embargo. pudo obsewarse tambiCn una gran variabilidad interanual en la extensi6n y duraci6n de la
cobertura de hielo y corroborarse la afirmacidn de King (1994), en el sentido de que las primaveras
posteriores a inviernos en que se congelara la caleta comenzaron con gran cantidad de hielo presente en
la misma. Por otro lado y con respecto a1 pertodo del presente estudio, tanto durante el inviemo previo
a la primavera de 1991 como del invierno de 1995 se congelaron completamente las aguas de la caieta,
permaneciendo 10s hielos hasta bien avanzado el mes de octubre (ver figuras 10 y 25). Durante el
invierno de 1992 el congelamiento total de la caleta se produjo entre mayo y agosto, mientras que ni en
1993 ni en 19% se form6 hielo compact0 sobre las aguas de la misma. Estas observaciones encuadran
aproximadamente dentro del modelo propuesto por White y Peterson (1996).

La extensi6n de 10s hielos es de suma importancia para 10s procesos biol6gicos (Stammerjohn y Smith,
1996) ya que afecta tanto las condiciones de radiaci6n en la columna de agua como la estabilizaci6n de
la misma. En la seccidn anterior se mencion6 que la zona de hielo marginal en las aguas abiertas del
echo austral es una de las m& productivas (Smith y Nelson, 1986; Sullivan et al., 1988). Las
variaciones interanuales en la extensidn de 10s hielos se transmiten adem& a 10s niveles tr6ficos
superiores (Dayton, 1989). En estudios de largo plam realizados entre 1969-1982 en la Isla Signy, en
las lslas Orcadas del sur, para un ambiente similar a1 estudiado (si bien con menores intensidades de
viento promedio) Clarke et al. (1988) determinaron que no existi6 variaci6n interanual en la temperatura
del agua o en la salinidad. Asimismo seaalaron que se observaron diferencias en el grado de cobertura
de hielos y en la magnitud y la duracidn de las floraciones de fitoplancton. La explicacidn a este hecho
atuvo relacionada con 10s vientos: durante las temporadas en que en 10s meses de noviembre y enero 10s
vientos fueron intensos, las tloraciones de fitoplancton fueron menores. Para una serie temporal a h m h
extensa, cuando la informaci6n antes descrita se analiz6 junto a la del periodo comprendido entre 10saiios
1988 y 1994, se contirmaron atos resultados (Clarke y Leakey, 19%). si bien durante ata ultima serie
de datos se observ6 una marcada variabilidad interanual en la temperatura del agua. Los valores de esa
p a r W o a lo largo de una temporada presentaron buena conelaci6n con la cobertura del hielo observada
la temporada anterior.

Como ya se mencion6, la serie temporal analizada en el presente estudio es demasiado corta como para
poder detectar tendencias a largo plazo. Sin embargo. la trascendencia de la continuidad de estos
estudios es clara, sobre todo teniendo en cuenta los procesos de cambio global que esta
experimentando el clima, que puede afectar tanto a1 ambiente como a la biota de la Anthrtida, y
la necesidad de contar con modelos predidivos basados en series de datos extensas.
Conclusiones

Con el objeto de sintetizar 10s aspectos mL sobresalientes de 10s resultados discutidos acerca del
desarrollo del fitoplancton en un ambiente costero como el estudiado se construyeron 10s modelos
conceptuales que se presentan en las figuras 72 y 73. En estos modelos se intenta determinar las
caracteristicas fisicas del arnbiente y 10s tiempos que permitirian el aumento de la biomasa del
fitoplancton.

La escala temporal que se consider6 fue la correspondiente a la estaci6n de crecimiento del fitoplancton,
que comienza cuando las condiciones de radiaci6n incidente lo permiten, es decir. cuando la cantidad de
RFA es suficiente para la fotosintesis en el agua (figura 72). Se consider6 un valor umbra1 de 25 E m-2
d-I (figura 73), en base a 10s valores minimos de irradiancia diaria medidos durante 10s meses de octubre
y febrero. Este valor de radiaci6n es condici6n necesaria pero no suficiente para el desarrollo del
titoplancton, ya que para ello debe considerarse cuhta de mta energia alcanza la columna de agua. En
a t e punto adquiere importancia la presencia del hielo. Este tiene un efecto neto de sombreo de la
columna de agua. por un lado. Por el otro, se obsew6 que el krill estuvo astxiado al mismo. pastoreando
intensarnente sobre las algas epdnticas (figura 72). De esto se concluye que no puede comenzar una
tloraci6n de titoplancton hasta la retirada de 10s hielos, o por lo menos hasta que Cste alcance un
importante grado de derretimiento, de manera que la radiaci6n que penetre la columna de agua se
aproxime a la intensidad de fotocompensaci6n, cercana a 10s 35 pE rn-2 s-1 (figura 73). Asimismo. la
retirada del hielo implicarfa una disminucidn en los procesos de pastoreo del krill sohre las algas. Al
mismo tiempo. un efecto positivo del hielo sobre las condiciones de crecimiento del titoplancton st:
relaciona con el aporte de agua dulce. que estabiliza la columna de agua. Para que esta estabilizacibn
perdure es necesario que los vientos sean moderados (figura 72) de manera tal que no generen energia
turbulenta elevada. Uno de 10s efectos de 10s vientos sobre la columna de agua es el transporte de
particulas en el eje vertical Z(,). Se vio de 10s resultados que si la intensidad de 10s vientos es mayor que
4 m s-I. estos son miis importantes que la marea y pueden producir una intensa mezcla turbulenta. Puede
afirmarse. como conclusi6n. que habri aumento de la biomasa de titoplancton en este momento y durante
la estacicin de crecimiento (figura 72) si el balance entre 10s factores mencionados es tal que el valor del
cociente Z(,):Z(,) es mayor que 1 (figura 73). Dicho desarrollo dependeri ademh del tiempo que perdure
la suma de caracteristicas ambientales que generen un arnbiente favorable. Este interval0 fue estimado
de entre diez dias y dos semanas, dado que fbe el tiempo minimo dentro de la escaia de crecimiento del
titoplancton (antlirtico y en particular de Caleta Potter) como para que fuese posible detectar altas
concentraciones de pigrnentos en la columna de agua, tanto en otras keas costeras como en los estudios
Figura 73: Ekqueina de los hcttxes ambiemtdes que cod- el h d l o dd fitoplanctm en Calcta Potter en distintos maancntos de la
&n de.-c I(O), I@): radiaci6n i n c u en la supdIr;iey asla profinndidad dtim, mpecthanmte;N:fkuencia de Brunt-
Vaisala; U10:velaidad del vientu en l a estaciim ae4wd5gicrr;Z(C): Profmdidad cxitica Z (t): pt~fuadidadde mads verfcrl (hybulmta).
de crecimiento presentados.

Un factor adicional que comienza a jugar un importante rol mL avanzada la estaci6n de crecimiento es
el escurrimiento de aguas de arroyos y de glaciares. La adici6n de agua dulce al sistema puede ser
analizada desde el mismo punto de vista que las aguas de derretimiento del hielo marino, en el sentido
de que la estabilidad aumentari. Se defini6 para el modelo conceptual el valor umbra1 de estabilidad que
surge de N = 5 x 1 0 ~s-I (figura 73). La intensidad y duraci6n de 10s vientos son de nuevo claves en el
balance entre la energfa potential de la columna de agua y el tiempo que la energfa cinktica del viento
necesita para desestabilizarla.

Sin embargo, ademh de agua dulce, 10s arroyos aportan gran cantidad de MPS (figura 72). que incide
en la radiaci6n incidente en la columna de agua a travds del coeficiente de extincidn de la luz (K). Si su
valor excede 0.2 m-I (figura 73). la profundidad qclr veri seriamente disminuida, y es probable que
Z(,) la exceda en profundidad, impidiendo el desarrollo del fitoplancton. Nuevamente. podrtan en este
momento cxurrir tloraciones masivas de fitoplancton si la situaci6n en que Z(,):Z(,) > 1 perdurara m L
de 10 dlas - dos semanas.

En el presente studio se trabaj6 especialmente con informaci6n obtenida en terreno durante 6 campaiias.
En ninguna de ellas las condiciones ambientales halladas se correspondieron con las adecuadas para la
forrnacidn de floraciones masivas de fitoplancton. Pequeilos incrementos de biomasa tuvieron su
correlacidn con caracterfsticas ambientales Fdvorables a1 crecimiento, pero su duracidn fue siempre menor
que la necesaria para una mayor acumulaci6n de dlulas. El efecto combinado del viento y la luz
incidieron negativamente sobre el crecimiento del fitoplancton. Los vientos, a1 ser regionales, afectan a
10s ambientes costeros en una escala que excede Caleta Potter, por lo que la Bahfa Guardia Nacional
tambih recibe su influencia. Sin embargo, las altas concentraciones de MPS en la columna de agua,
relacionadas con la cercania de la costa. son caracterfsticas de ambientes costeros de aguas someras como
el estudiado. Estas limitan indirectamente la profusibn de microalgas debido a la atenuaci6n de la luz que
producen. Las conclusiones arriba presentadas sintetizan las causas probable para explicar lo observado
en el presente estudio.

Interrogantes y propuestas que surgen &I presente estudio

A partir de la informaci6n analizada en el presente trabajo surgen una serie de cuestiones que deberian
ser tomadas en cuenta en la realizacidn de futuros estudios en la zona.
- Una de ellas se refiere a1 rol de 10s materiales disueltos en la determinaci6n del coeficiente de extinci6n
de la luz. En el futuro deberh tomarse m k muestras para su determinacidn con el objeto de lograr una
descripci6n rnk precisa de K en Caleta Potter. Asimismo, deberii estudiarse la distribuci6n espectral de
la luz en la columna de agua con el objeto de conocer su importancia relativa en la banda del espectro
en que m h influye.

- Asimismo, no se conoce ahn la velocidad de las corrientes debida al viento, que tiene su efecto m h
cerca de la superficie del agua. Por ellos se propone que en el futuro 10s corrent6metros Sean colocados
por encima y por debajo de la picnoclina.

- En cuanto a la fisiologfa del fitoplancton, deherh realizarse determinaciones de crecimiento y de


producci6n fitoplanct6nica en condiciones de luz que fluctuen a una velocidad equivalente a la producida
por la rnezcla vertical que se determin6 en Caleta Potter con el objeto de determinar c6mo afecta la
turbulencia (a decir, un proceso fisico en una escala temporal reducida) a algunos parhetros
bioqufmicos de las microalgas.

- Igualmente, deberia estudiarse la productividad de las microalgas bent6nicas a tin de corroborar la


hip6tesis de que son las responsables de proveer de materia orghica a la gran cantidad de organismos
herbivoros hallados en eel bentos.

- Si bien se hallaron algunos rnicrozooplhcteres en las rnuestras de fitoplancton analizadas, deberia


profundizarse en su estudio rnediante la tknica de muestreo adecuada. Asimismo seria importante concxer
la tasa de pastoreo de estos organismos, asf como la de otros heterhtrofos planct6nicos.

- Considerando la escala espacial de variabilidad, la deteminaci6n de la importancia relativa de 10s


procesos de rnezcla turbulenta como de estabilizaci6n debida al agua duke deberh ser tambikn
considerados en ambientes como la Bahia Guardia Nacional. Esta podria ser en el futuro uno de 10s sitios
a estudiar para analizar si la escala espacial en la que se encuentra (en su calidad de ambiente costero,
de aguas menos someras) es adecuada para el desarrollo del fitoplancton en la zona.

- En cuanto a las escalas temporales, deberia repethe un muestreo bihorario o de alta frecuencia bajo
diferentes condiciones ambientales.

- Por riltimo, se destaca la importancia de la continuaci6n de 10s estudios aqui presentados para la
comprensi6n de 10s procesos de largo plazo tales como el cambio global del clima, de manera de facilitar
la construccidn de modelos explicativos y predictivos.

En este sentido, espero que 10s resultados y conclusiones aquf presentados contribuyan a1 conocimiento
de la dinhica del fitoplancton de 10s ambientes costeros en general y, en particular, de aquellos del
ecosistema ant&tico.
Ackley, S.F., Buck, K.R. y Taguchi, S. (1979) Standing crop of algae in the sea ice of the Weddell Sea region. Deep-sea
Res. 26: 269-282.

Ahn, LY., (1993) Enhanced particle flux through the biodqodtion by the Antarctic suspension-Ming bivalve Latemula
eUipfia in Marian Cove, King George blpnd. J. Exp. Mor. Biol. Ecol., 171:75-90.

Ahn, I.Y., Chung, H.. Kang. J.S. y Kang, S.H.(1994) Reminary studies on the ecology of neritic marine diatoms in
Maxwell Bay, King George Island, Antarctica. The Korean Journal of Phycology 9(1): 3745.

Alexander, V. (1980) Interrelationshipsberweenseasonal sea i a and biological regimes. Cold Reg. Sci. Tech. 2: 157-178.

Alldredge, A.L. y Silver, M.W. (1988) Characteristics, dynamics, and significance of marine snow. Progr. Oceanogr.
20: 41-82.

Amos, A.F. (1987) RACER: Physical oceanography of the Bransfield Strait. Antarct. 1. U.S. 1987: 137-140.

Bah, A. y Legendre, L. (1985) Biomasae phytoplanctoniqueet mClange de marbe dans I'estuaire moyen du Saint-Liiurent.
Namraliste Can. (Rev. Ecol. Syst.) 112: 3949.

Baker, K.S. y Smith, R.C. (1982) Bio-optical classification and model of natural water. 2. Limnol. Oceanogr. 27(3): 500-
509.

Banse, K.. Falls, C.P. y Hobson, L.A. (1963) A gravimetricmethodfor determining suspended matter in sea water using
Millipore titters. Deep-sea Res. 10:639-642.

Barnes, D.K.A. y Clarke, A. (1995) Seasonality of feeding activity in Antarctic suspension feederi. Polar Biol. 15: 335-
340.

Barrera-Oro, E.R. y Casaux. R.J. (1990) Fetding selectivity in Nototheniu negkcta, Nybelin, from Potter Cove. South
Shetland Islands, Antarctica. Antarctic Sci. 2(3): 207-213.

Bianchi, F., Boldrin, A.. Cioce, F., Dieclanann, G., Kuosa, H., Larsson, A.-M.. Nothig, E.-M., Sehlstedt, P.L. Socal,
G. y Syversten, E.E. (1992) Phytoplankton distribution in relation to sea ice, hydrography, and nutrients in early spring
1988 during EPOS. Polar Biol. 12:225-235.

Bidigare, R.R., Frank, T.J., Zastrow, C. y Brooks, J.M. (1986) The distribution of algal chlorophylls and their
degradaaon products in the Southern Ocean. Deep-Sea Res. 33(7):923-937.

Bidigare, R.R.. [riarte. J.L., Kang, S.H., Karentz, D.. O n d w k , M.E., y Fryxell, G.A. (1996) Phytoplankton:
Quantitative and qualitative assesments. En: Ross, R.M., Hofinann, E.E. y Quetin, L.B. (eds.) Foundationsfor ecological
research west of the Antarctic Peninsula. Anuuct. Res. Ser. Vol. 70: 173-198.
Bienati, N.L., Comes, R.A. y Spiedo. C.H. (1975) Producci6n primaria en aguas andrticas. Variaci6n estacional y
producci6n enriquecida en el ciclo de verano. Contribuci6n del Institute AnMco Argentino, n. 193.

Bienati, N.L., Comes, R.A. y Spiedo, C.H. (1977) Primary production in Antarctic waters: seasonal variation and
production in fertilized samples during the summer cycle. En. Dunbar, M.J. (4.) Polar Oceans, Calgary Arctic Institute
of North America, Calgary, pp. 377-389.

Bodungen, B. von (1986) Phytoplankton growth and krill grazing during spring in the Bransfield Strait, Antarctica.
Implications from sediment trap collections. Polar Biol. 6:153-160.

Bodungen, B. v, Fischer, G,. Nothig, E.-M. y Wefer, G. (1987) Sedimentationof krill faeces during spring development
of phytoplankton in Bransfield Strait, Antarctica. En: Degens, E., Honjo. S. e Izdar, S.(eds.) Particle flux in the ocean.
SCOPEJUNEP Sonderband, Heft 62,243-257 .

Bodungen, B. von, Smetacek, V.S., Tilzer, M.M. y Zeitzschel. B. (1986) Primary production and sedimentationduring
spring in the Antarctic Peninsula region. Deep& Res. 33(2): 177-194.

Boltovskoy, D. y Alder, V.A. ( 1 m ) Microzooplanktonand Tintinnid species-specific assemblage structures: patterns


of distribution and year-to-year variations in the Weddell Sea (Antarctica). J. Plankton Res., Vol. 14 (10): 1405-1423.

Brandini, P.P. (1993) Phytoplankton biomass in the Antarctic coastal environment during stable water conditions -
implications for the iron limitation theory. Mar. Ecol. Prog. Ser. 93:267-275.

Brandini, F.P. y Rebello, J. (1994) Wind field effect on hydrography and chlorophyll dynamics in the coastal pelagial
of Admiralty Bay, King George Island, Antarctica. Antarctic Sci. 6(4): 433-442.

Brightman, R.I. y Smith, W.O. Jr (1989) Photosynthesis-Wiancerelatiomhipsof antarctic phytoplanktonduring austral


winter. Mar. Ecol. Prog. Ser. 53: 143-151.

Buma, A.G.J., de Baar, H.J. W, Nolting, R. y van Bennekom, A.J. (1991) Metal enrichment experiments in the Weddell-
Scotia seas: Effects of iron and manganese on various plankton communities. L i l . Oceanogr. 36(8): 1865-1878.

Buma, A.. Estrada. M., Larsen, J.. Riebesell, U., Schloss, I. y Thomsen, H. (1989) Unicellular organisms studied alive
using photographic and video techniques. En: Hempel, I., Schalk, P.H. y Smetacek, V. (4s.) The expedition Antarktis
VW3 (EPOS LEG 2) of RV "Polarstern" in 1988/8\Ber. Polarfor. 65 .

Burkholder. P. R. y Mandelli, E.F. (1965) Carbon assimilation of marine phytoplankton in Antarctica. Proceedings of the
national Academy of Science of the United States of America, 54: 437-444.

Cabrera, S. y Montecino, V. (1987) Productividadprimariaen ecosistem limnicos. Arch. Biol. Med. Exp. 20:105-116.

Cadee, G.C. (1992) Organic carbon in the upper layer and its sedimentation during the ice-retreat period in the Scotia-
Weddell Sea, 1988. Polar Biol. 12 : 253-259.

Cad&, G.C., Cuzin-Roudy, J., & d e z , H., GranCli, E., Lindner, L., Riebesell, U., Schalk, P., Schiel, S. y Schloss,
I. (1989) A multiparameterapproachto krill ecology: an attempt to summarize.En: Hempel, I., Schalk, P.H. y Smetacek,
V. (eds.) The expedition Antarktis VW3 (EPOS LEG 2) of RV "Polamtern" in 1988189, Ber. Polarfor. 65 .

Cad&. G.C. y Hegeman. J. (1974) Primary porduction of phytoplancton in the dutch Wadden Sea. Neth. J. Sea Res.
8:240-259.

Carey, A.G. Jr. (1987) Particle flux beneath fast ice in the shallow southwestern Beaufort Sea, Arctic Ocean. Mar. Ecol.
Pmg. Ser. 40: 247-257.

Casareto, B.E. y Nemoto, T. (1986) Salps of the Southern Ocean (Ausrralian aector) during the 1983-84 summer, with
Saw
special reference to the species thompsoni, Foxton 1961. Mem. Natl. Inst. Polar Rec. Spec. Issue 40: 221-239.

Cederlaff, U., van Bennekom, A.J. y Veth, C. (1991) On the exchange of water masses across the Weddell Scotia
Confluence. EPOS Symposium, Bremerhaven 1991.

Chang, K.L. Jun, H.K., Park, G.T. y Eo, Y.S. (1990) Oceanographic conditions of Maxwell Bay, King George Island,
Antarctica (Austral summer 1989). Korean J. Polar Res. l(1): 27-46.

Chojnacki, J. y Weglenska, T. (1984) Periodicity of composition, abundance and vertical distribution of summer
zooplankton (197711978) in Excurra Inlet, Admiralty Bay (King George Island, South Shetland). J. Plankton Res. 6(6):
997-1017.

Clarke, A., Holmes, L.J. y White, M.G. (1988) Teh annual cycle of temperature, chlorophyll and major nutrients at
Signy Island, South Orkney Islands, 1969-1982. Br. Ancarct. Surv. Bull. 80: 65-86.

Clarke, A. y Leakey, R.J.G. (1996) The seasonal cycle of phytoplankton, macronutrients and the microbial community
-
in a nearshore Antarctic marine ecosystem. Limnol. Ocmmgr. 41(6): 1281 1294.

Cloem, J.E. (1982) Does the benthos control phytoplankton biomass in South San Francisco Bay (USA)? Mar. Ecol.
Progr. Ser.. 9: 191-202.

Clowes, A.J. (1934) Hydrology of the Bransfield Strait. Discovery Rep. 15: 1-24.

Comiso, J.C. Maynard N.G., Smith W.0 Jr. Sullivan. Satellite Ocean Color Studies of Antarctic ice edges
in summer- autumn. I. Geophys. Res. 95: 9481-9496.

Comiso, J.C., McClain, C.R., Sullivan. C. W., Ryan, J.P. y Leonard, C.L. (1993) Coastal Zone Color Scanner pigment
concentrations in the Southern Ocean and relationships to geophysical fllrface features. J. Geophys. Res. 98(2): 2419-
2451.

Cota, G.F., Kotmeier, S.T., Robinson, D.H., Smith. W.O. Jr, Sullivan, C.W. (1991) Bacterioplankton in the margrnal
ice zone of the Weddell Sea: biomass, productionand metabolicactivitiesduring austral aununn. DeepSeaRes. 37: 1145-
1167.

C6tC. B. y Platt, T. (1983) Day-today variations in the spring-summer photosynthetic parameters of coastal marine
phytoplankton. Liinol. Oceanogr. 28:320-344.

Daly, K.L. y Macaulay M.C. (1988) Abundance and distribution of krill in the ice edge zone of the Weddell Sea, austral
spring 1983. Deep-sea Res. 35: 2141.

Davis, M.W. y McIntire, C.D. (1983) Effects of physical gradients on the production dynamics of sediment-associated
algae. Mar. Ecol. hog. Ser. 13: 103-114.

D a w n , R., Schramm, W. y Bolter, M. (1983) Factom influencing the production, decomposition and distribution of
organic matter in Admiralty Bay, King George Island. SCAR Symposium on Antarctic Biology, Septemeber 4. pp. 109-
114.

Dayton, P.K. (1989) Interdecadal variation in an Antarctic sponge and its predators from oceanographic climate shifts.
Science. 245: 1484-1486.

De Baar, H.J. W., Buma, A.G.I., Nolting, R.F., Cadh, G.C, Jacques, G. y Treguer, P.J. (1990) On iron limitation of
the Southern Ocean: experimental observations in the Weddell and Scotia Seas. Mar. Ecol. hog. Ser., 65: 105-122.

Demers. S. y Legendre, L. (1979) Effets des marCes sur la variation circadieme de la capacit6 photosynthttique du
phytoplancton de I'estuaire du Saint-Laurent. 1. Exp. Mar. Biol. b l . 39: 87-99.

Demen, S. y Legendre, L. (1982) Water column stability and photosynthetic capacity of estuarine phytoplankton: long-
term realtionships. Mar. Ecol. Prog. Ser. 7:337-340.

Demers, S., Legendre, L., Themault, J.C. e Ingram, R.G. (1986) Biological productionat the ice-water ergocline. En:
N i u l , I.C.I. (ed) Marine Interfaces Ecohydrodynarnics. Elsevier Oceanography Series, 42.

Demers. S., Therriault. I.-C.. Bourget. E. y Bah, A. (1987) Resuspension in the shallow sublittoral zone or a macrotidal
emarine environment: Wind influence. Limnol. Oceanogr. 32(2): 327-339.

Denman, K.L. y Gargea. A.E. (1983) Time and .space scales of vertical mixing and advection of phytoplankton in the
upper ocean. Liinol . Oceanogr. 28(5): 801-815.

Denman, K.L. y Powell, T.M. (1984) E&cts of physical processes on planktonic ecosystems in the coastal ocean.
Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev.. 22: 125-168.

Dillon, T.M.y Caldwell, D.R. (1980) The Batchelor spectrum and dissipation in the upper ocean. I. Geophys. Res. 85:
1910-1916.

Domanov, M.M. y Lipski, M. (1990) Annual cycle of chlorophyll a and primary production of phytoplankton in
Admiralty Bay (Antarctica). Pol. Arch. Hydrobiol. 37(4):471-478.

Dower, K.M., Lucas, M.L, Phillips, R., Dieckmann, G., and Robinson, D.H. (19%) Phytoplankton biomass, P-I
relacionships and primary production in the Weddell Sea, Antarctica, during the austral autumn. Polar Biol. 16:41-52.
Edler, L.(ed.) (1979) Recommendations on methods for marine biological studies in the Baltic Sea. Baltic Marine
Biologists, Publ. 5, 1- 38 .

Eicken, H. (1992) The role of sea ice in structuring Antarctic ecosystems. Polar Biol. 12:3-13..

ElSayed, S.Z. (1971) Observations on phytoplankton bloom in the Weddell Sea. En: Llano, G.A. y Wallen, I.E. (eds.)
Biology of Antarctic Seas (Antarct. Res. Ser. W).American Geophysical Union, Washington, 17: 301-312 .

BI-Sayed, S.Z. (1985) Plankton of the Antarctic Seas. Bn: Bonner, J. y Walton, D. (eds.) Key Environments: Antarctica,
Pergamon Press, Oxford, pp. 135-153.

ElSayed, S.Z. (1987) Biological productivity of the Antarctic waters: Present paradoxes and emerging paradigms. En:
El-Sayed, S. y Tomo, A. (4s.) Antarctic aquatic biology. SCAR, Cambridge, pp. 1-21.

El-Sayed, S.Z. (1996) Historical perspective of research in tbe Antarctic Penihsula region. En: Ross, R.M., Hofmann,
E.E. y Quetin. L.B. (4s.) Foundations for ecological research west of the Antarctic Peninsula. Antarct. Res. Ser. Vol.
70:l-13.

ElSayed, S.Z., Biggs, D.C y Holm-Hansen, 0. (1983) Phytoplankton standing crop, primary productivity, and near
s u r W nitrogenous nutrient tields in the Ross Sea, Antarctica. DeepSea Ru.30(A): 871-886.

ElSayed, S.Z. y Fryxell, G.A. (IY93) Phytoplankton. En: Wiley-Liss Inc. Antarctic Microbial. pp.65-122.

El-Sayed, S.Z. y Mandelli, E.F. (1965) Primary production in the southeasurn Indian Ocean. En: Llano, G.A. (ed.)
Biology of the Antarctic .seas (Ant. Res. Ser. 5) American Geophysical Union, Washington D.C. pp. 87-105.

EISayed. S.Z., Mandelli, E.F. y Sugimura, Y. (1%4) Primary organic production in the Drake Passage and the
Branstield Strait En: Lee, M.O. (4.) Biology of the Antarctic Seas, I, Antarct. Rer. Set. I : 1- I 1.

ElSayed, S.Z. y Taguchi, S. (1981) Primary production and . W i n g crop of phytoplankton along the iceedge in the
Weddell Sea. Deep-sea Res. 28: 1017-1032.

ElSayed, S.Z. y Turner, I.T. (1977) Productivity of the Antarctic and tropicallsub-tropical regions: a comparativestudy.
En: Dunbar, M.J. ( 4 . ) Polar Oceans, Calgary Arctic Institute of North America, Calgary, pp. 3463-501.

ElSayed, S.Z.y Weber. L.H. (1982) Spatial and temporal variations in phytoplankton biomass and primary productivity
in the southwest Atlantic and the Scotia Sea. Polar Biol. 1:83-90.

Estrada, M. y Delgado, M. (1990) Summer phytoplanktondisaibutionsin the Weddell Sea. Polar Biol. 10: 441-449 .

Ferrario, M.E., Sar, E.A. y Sala, S.E. (1995) MetodologfaWica para el estudio del fitoplancton con especial referencia
a las diatomeas. En: Alveal, K., Ferrario, M.E., Oliveira, E.C. y Sar, E. (eds.) Manual de mbtodos ficol6gicos.
Concenpci6n. Chile, pp. 1-23.

Ferreyra. G.A. (1987) Etude spario-temporelledes tra~porUlparticulaires vers une communaute benthique itertidale de
substrat meuble (Estuaire Maritime du Saint-Laurent). Ms. Thesis Universit6 du Quebec il Rirnouski. 98 pp.

Ferreyra, G.A. y Tomo, A.P. (1979) Variaci6n estacional de las diatomeas planct6nicas en Puerto Paraiso - I.
Contribuci6n Institute Andrtico Argentino n. 264.

Figueiras, F.G., Perez, F.F., Pazos, Y. y Nos, A.F. (1994) Light and productivity of Antarctic phytoplankton during
austral summer in an ice edge region in the WeddellScotia Sea. J. Plankton Res., 16(3): 233-253.

Fofonoff, N.P. y Millard, R.C. Jr (1983) Algorithms fbr computation of fluxlamental properties of seawater. Unesco
technical papers in marine science 11'44, UNESCO.

Fortier, L. y Legendre. L. (1979) Le controle de la variabilit6 mrte t m e du phytoplancton estuarien: stabilit6


verticale et profondeur critique. J. Fish. Res. Board. Can. 36: 1325-1335.

French, F.W. y Hargraves, P.E. (1980) Physiological characteristics of plankton diatom resting spores. Mar. Biol. 1,
185-195.

Fryxell, G.A. (1991) Comparison of winter and summer growth stages of the diatom Eucampia antarctica from the
Kerguelen Plateau and south of the Antarctic Convergence zone. En: Barron, J., Larsen, B. et al.: Proceedings of the
Ocean Drilling Program Scientific Results, 1 19: 67545.

Fryxell, G. y Hasle. G.R. (1971) Coretron criophilum Casrracane: its distribution and structure. En: Llano, G.A. y
Wallen, I.E. (eds.) Biology of the Antarctic Sea N. American Geophysical Union, 17: 335-346.

Gallo, J., Ferrario, M.. Sar, E., Tosonotto, G., Segura, M. y Molina, 0. (1994) Adlisis preliminar de 10s datos de la
Carnpaiia AntArtica de Verano 1992193 - Proyecto Occamgraffa Costera Brown. Contribucibn del Institute Ant4rtico
Argentino N0426, 50 pp.

Gargett, A.E. (1991) Physical processe.9 and maintenanceof nutrient-rich euphotic zones. Limnol. Oceanogr. 3M8):1527-
1545.

Garrison, D.L., Ackley, S.F. y Buck, K.R. (1983) A physical mechanism for establishing algal populations in frazil ice.
Nature!. 306: 363-365.

Garrison, D.L. y Buck, K.R. (1985) Sea-ice algal communities in the Weddell Sea: species composition in ice and
plankton as assemblages. En: Gray, J.S., Christiansen, M.E. (4s.) Marine biology of polar regions and effects of stress
on marine organisms. John Wiley, New York. pp. 103-122.

Garrison, D.L. y Buck, K.R. (1989) The biota of Antarctic pack ice in the Weddell Sea and Antarctic Peninsula Regions.
Polar Biol. 10: 211-219 .
Garrison, D.L., Buck. K.R. y Fryxell, G.A. (1987) Algal assemblages in Antarctic pack ice and iceedge plankton. J.
Phycol. 23: 564-572.

Glorioso, P.D. y Rather, R.A. (1995) A barotropic model of the currents off SE South America. J. Geophys. Res.,
Godlewska, M. y Klusek, Z. (1987) Vertical distribution and diurnal migration of krill Euplfauia superb Dana from
hydroacustical observations, SIBM, December 19831January 1984. Polar Biol. 8: 17-22.

Goldman, J.C., McCarthy, J.J. y Peavey, D.G. (1979) Growth rate influence on the chemical composition of
phytoplankton in oceanic waters. Nature 279: 210-215.

G o d e z , H., Iriarte, J.L., Acevedo, A., Llanos, A., Marfa, S., Bernal, P., y Troncoso, A. (1991) Distribuci6n de
clorofila a fraccionada por tamaiio de partfculaa en el paso Drake y en el estrechode Bransfield (Antamca) durante febrero
de 1990. Ser. Cien. INACH 41: 33-46.

Gordon, A.L. y Nowlin, W. (1978) The basin waters of the Bransfield Strait. J. Phys. Oceanogr. 8: 258-264.

HMer, D.P., Rhiel, E.. Wehrmeyer, W. (1987) Phototaxisin the marine flagellate Crypornom mculata. J. Photochem.
Photobiol. 1: 115-122.

Hapter, R.. Wozniak. B. y Dobrowolski, K. (1983) Primary production in Ezcurra Met during the Antarctic summer of
1977/78. Oceanologia 15: 175-184.

Hargraves. P.E. y French, F.W. (1983) Diatom resting spores: significance and strategies. En: G. Fryxell (4.) Survival
strategies of th algae. Cambridge University Press, New York, pp. 49-68.

Harris, G.P. (1980) Temporal and spatial scales in phytoplankton ecology. Mechanisms, methods, models and
management. Can. I. Fish. Aquat. Sci. 37: 877-900.

Hart, T.J. (1934) On the phytoplanktonof the South-West Atlantic and the BollingshausenSea. 1929-31. Discovery Rep.
vm,pp. I -268.
Hart, T.J. (1937) Rhizo~oleniacurvata Zacharias, an indicator species in the Southern Ocean. Discovery Rep. XVI pp.
413-461, pl. xiv.

Hart, T.J. (1942) Phytoplanktonperiodicity in antarctic surface waters. Discovery Rep. 21: 261-356.

Hasle. G.R. (1969) An analysis of the phytoplankton of the Pacific Southern Ocean: abundance. composition and
-
distribution during the " Bratteg" Expedition. 1947-1948. Hvalradefs skr. 52, 1 168.

Hasle, G.R. (1976) The biogeography of some marine planktonic diatoms. DeepSea Res. 23: 3 19-338.

Hasle, G.R. y Fryxell, G.A. (1970) Diatoms: cleaning aad mounting for light and electron microscopy. Tram. Amer.
Microsc. Soc. 89: 469-474.

Hayes. P., Whitaker, T. y Fogg, G. (1984) The distribution ande nutrient status of phytoplankton in the Southern Ocean
between 20' and 70"W. Polar Biol. 3: 153-165.
Helbling, E.W., Villafaiie, V.E. y Holm-Hansen, 0. (1995) Variability of phytoplankton distribution and primary
production around Elephant Island, Antarctica during 1990-1993. Polar Biol. 15(4):233-246.

Hempel, I. (1983) Studies in eggs and larvae of Eupaht& mperbu and Eupahusia cryWrophias in the Atlantic sector
of the Southern Ocean. En: Schnack, SB I (ed.) Berichte zur Polarforschung "On the biology of krill Eupalucsra sypcrbu.
Proceedings of the seminar and report of the krill ecology group, Bremerhaven, May 1983.

Hesselberg, T. (1918) Ueber die StabilitiitsverMtnissebei vertilcalen Verschiebungen in der Atmosphiire und im Meer.
AM. Hydrog. Berlin, 57(15): 1-16 .

Heywood, R.B. y Priddle, J. (1987) Retention of phytoplanirton by an eddy. Continental Shelf Res., 7:937-955.

Holm-Hansen, O., ElSayed, S., Franceschini, G.A. y Cuhel, R.J. (1977) Primary production and the factors controlling
phytoplanktongrowth in the Southern Ocean. En: Llano, G.A. (4.) Adaptatio~within Antarctic ecosystems" Smithsonian
Institution. Washington D.C., pp. 11-50.

Holm-Hansen, 0. y Mitchell, B.G. (1991) Spatial and Temporal distribution of phytoplankton and primary production
in the western Bransfield Strait region. Deep-sea Res. 38, 961-980.

Holm-Hansen, 0.. Mitchell, B.G., Hewes, C.D. y Karl, D.M. (1989). Phytoplankton blooms in the vicinity of Palmer
Station, Antarctica. Polar Biol. 10(1):49-57.

Hong, G.H., Kim, D.Y., Chung, H. y Pae, S. (1991) Coastal and inshore water interaction, miming and primary
productivity in the Bransfield Strait, Antarctica, during Austral summer 1989190. Korean J. Polar Res. 2(1): 43-59.

Hooker, J. D. (1847) The Botany of the Antarctic Voyage of H.M. Discovery Ships Erebus and Terror, years 1839-1843,
Discovery Rep. vo1.56, London.

Horner, R. (1985) Ecology of .sea ice microalgae. En: Horner. R. (ed.) Sea ice biota CRC Press, Boca Raton, pp. 83-103.

Howard-Williams, C., Vincent, C.L., Broady, P.A. y Vincent, W.F. (1986) The Alph River ecosystem: a major
frwhwater environment in Southern Victoria Land. New Zeoland Antarct. Rec. 7:21-33.

Huntley, M.E.,Niiler, P. y Holm-Hansen, 0. (1987) RACER: Dynamics of the Antarctic Peninsula coastal ecosystem -
An overview. Antarct. J. U.S. 1987: 165-166.

Ichii, T., Ishii, H. y Naganobu, M. (1993) Factors influencing antarctic krill distribution in the South Shetlands.
CCAMLR WG-Krill-93/38. .

Inbar, M. (1992) Hidrologia y geomettia hidrhulica en litologia volcanica y clima AnWco. Esnulio cuantitativo
morfol6gico en la Isla Decepcibn, Islas Shetland del Sur. En: J. Ibpez-Mardnez(4.) Geologia de la AnWda Occidental.
Siposios T3, pp. 337-346 III Congreso Geol6gico de Espaiia y VII Congreso Latinoamericano de Geologia, Salamanca,
Eapd.

Iverson, R.L., Curl Jr., H.R., O'Connors Jr., H.B., Kirk, D. y Zalrar, K. (1974) Summer phytoplankton blooms in Auke
Bay, Alaska, driven by wind mixing of the water column. Limnol. Oceanogr. 19:271-278.

Iwanami, K., Futa-hi, S. y Taniguchi, A. (1986) Short-tenn variation of chemical property of water and
microplanktoncommunityin the coastal area near Syowa Station, Antarctica, in midsummer of 1984. I. chemical property
including Chlorophyll-a. Mem. Nat. Inst. Polar Res. Spec. hue, 40:l-14.

Jacques, G. (1983) Some ecophysiological aspects of the Antarctic phytoplankton. Polar Biol. 2: 27-33.

JPldzewski, K., Dzik, J., Porebski, J., RakusaSuclzewdd, S., Witek 2. y Wolrmniejski, N. (1978) Biological and
populational studies on krill near South Shetland Islands, Scotia Sea and South Georgia in the summer 1976. Pol. Arch.
Hydrobiol. 25(3): 607-631.

Kang. S.H., Kim, D.Y., Kang. J.S., Lee. M.Y. y Lee, S.H. (1995) Antarctic phytoplankton in the eastem Bransfield
Strait region and in the northwestern Weddell Sea marginal ice zone during austral summer. Korean J. Polar Res. 6(1/2):
1-30.

Karl, D.M.. Tilbrook, B.D. y Tien, G. (1991) Seasonal coupling of organic matter production and particle flux in the
weatem Bransfield Strait. Antarctica. Deep-Sea Res. 38: 1097-1126.

KiemW, H. y Slobodkin. L.B. (1953) The size of water maraes containing plankton blooms. J. Mar. Res. 12: 141-
147.Sm.

..
Kim, D.Y Kim, S., Yoo, K.I.. Han, M.S. y Kim, Y.O. (1991) Distribution and abundance of planktonic organisms in
Bransfield Strait during austral summer 198911990. Korean J. Polar Res. 2(1): 17-28.

King, J.C. (1994) Recent climate variability in the vicinity of the Antarctic Penninsula. Int. I. Climatol. (14: 357-369.

Kirk, J.T.O. (1983) Light and photosynthesis in aquatic ecory8tems. Cambridge University Press, 399 pp.

Kliiaer, H.. Ferreyra, G.. Schlo~a,I.. Mercuri. G.. Laturnus. P. Curtmi, A. (1993) Seasonal variation of algal growth
conditions in sheltered Antarctic bays: the example of Potter Cove (King George Island, South Shetlands). I. Mar. Syst.
4: 289-30 1.

KlWr, H., Femyra, G., Schloss, I., Mercuri. G., Laturnus, P. Curtosi, A. (1994) Hidrography of Potter Cove, a small
fjord-like inlet on King George Island, South Shetlands. Esatarine Coastal Shelf Sci. 38: 523-537.

Kopczynska, E.E. (1980) Small-scale vertical distribution of phytoplankton in Ezcurra Met, Admiralty Bay, south
Shetland Islands. Pol. Polar Res. 1 (4): 77-96.

Kopczynska, E.E. (1981) Periodicity and composition of suunner phytoplankton in Ezcurra Met, Admiralty Bay, south
Shetland Islands. Pol. Polar Res. 2 (34): 55-70.

Kopczynska, E.E. (1992) Dominance of microflagellatesover diatoms inte the Antarctic areas of deep vertical mixing and
krill concentrations. J. Plankton Res. 14(8): 1031-1054.
Kopczynska. E.E. y Ligowski, R. (1982) Phytoplanktonabundance and dismbution in the southern Drake Passage and
the Branstield Strait in February-March 1981 (BIOMASS-FIBEX). Pol. Polar Res. 3 (34): 193-202.

Kopczynska, E.E. y Ligowski, R. (1985) Phytoplanktoa composition and biomass distribution in the southern Drake
Passage and the adjacentwaters of the Weddell Sea in December 1983-January 1984 (BIOMASSSIBEX). Pol. Polar Res.
6: 65-77.

Koaeff, J.R., Holen, J., Monismith, S.G. y Cloern, J.E. (1993) Coupled effects of vertical mixing and benthic grazing
on phytoplankton populations in shallow, turbid estuaries. J. Mar. Res. 51:843-868.

Kotrmeier, S.T. y Sullivan, C.W. (1988) Sea ice microbial communities (SIMCO). 9. Effects of temperature and salinity
on rates of metabolism and growth of autotrophs and hettrotrophs. Polar Biol. 8: 293-304.

Krebs, W.N. (1977). Ecology and preservation of neritic marine diatoms, Arthur Harbor, Antarctica. Ph.D. Thesis,
University of California, Davis, PP.216.

Krebs, W.N. (1983) Ecology of neritic marine diatoms, Arthur Harbor, Antarctica. Micropaleontology, 29: 267-297.

Legendre, L. (1981) Hydrodynamic control of marim phytoplankton production: The paradox of stability. En: Nioul,
J.C.J. (ed.) Ecohydrodynamics, Elsevier Amsterdam, 191-207.

Legendre, L. y Demers, S. (1984) Toward a dynamicocacmographyand limnology. Can. J. Frsh. Aquat. Sci. Vol. 41:2-
19.

Legendre, L. y Demers, S. (1985) Auxiliary energy, ergoclinss and aquatic biological production. Naturaliste Can. 1 12:
5-14.

Legendre, L. y Legendre, P. (1979) Ecologie numCrique, Tome U. Masson. Paris et les Presse.. de I'UniversitC Ju
QuChec, 184 pp. .

Levassew, M., Therriault, J.C. y Legendre, L. (1984) Hierarchical control of phytoplankton succession by physical
factors. Mar. Ecol. Prog. Ser. 19: 21 1-222.

Lewis, M.R., Cullen, 1.1. y Platt, T. (1984a) R e l a t i d p s between vertical mixing and photoadaptations of
phytoplankton: similarity criteria. Mar. Ecol. Prog. Ser. 15: 141-149.

Lewis. M.R., Home, E.P.W., Cullen, J.J., Oakey, N.S. y Platt, T. (1984b) Turbulentmotionsmay control phytoplankton
photosynthesis in the upper ocean. Nature, 3 11: 49-50.

Lewis, M.R. y Smith, J.C. (1983) A small volume, short incubation-timemethod for measurement of photosynthesis as
a function of incident irradiance. Mar. Ecol. Prog. Ser, 13: 99-102.

Ligowski, R. (1986) Net phytoplanktonof the Admiralty Bay (KingGeorge Island, South Shetland Islands) in 1983. Pol.
Polar RM. 7(1-2): 127-154.
Lipsky, M. (1982) Dismbution of chlorophyll a in relation to the water masses in the southern Drake Passage and the
Bransfield Strait (BIOMASS-FIBEX, February-March 1981). Pol. Polar Res. 3: 281-288.

Lizon, F., Lagadeuc, Y., Brunet, C., Aelbrecht, D. y Bentley, D. (1995) Primary production and photoadaptation of
phytoplankton in relation with tidal mixing in coastal waters. J. Plankton Res. 1 7 0 : 1039-1055.

Lutjeharms, J.R.E., Allanson, B.R. y Parker, L. (1986) Frontal zones, Chlorophyll and primary production pattern in
the surface waters of the southern ocean south of Cape Town. En: Nioul, J.C.J. (ed.) Marine interfaces
ecohydrodymmics- Elsevier .

Lutjehanns, J.R.E., Walters, N.M. y Allamon, B.R. (1989 Oceanic frontal systems and biological enhancement. En:
Siegfried W.R., Condy, P.R. y Laws, R.M. (4s.) Antarctic nutrient cycles and food webs, Springer Verlag Berlin pp
11-21.

Mandelli, E.F. y Burkholder, P.R. (1966) Primary productivity in the Gerlache and Bransfield Straits of Antarctica. J.
MU.RCS. 24: 15-27.

Mann, K.H. y Lazier, J.R.N. (1991) Dynamics of Marine ecosystems. Biological-physical interactions in the oceans.
Blackwell Scientific Publications. Oxford. 466 pp.

Marschall. H.P. (1988) The overwintering strategy of Antarctic krill under the pack ice of the Weddcll Sea. Polar Biol.
9: 129-135. .
Martin, J.H., Fitwater, S.E. y Gordon, R.M. (1990a) Iron deficiency limits phytoplanktongrowth in Antarctic waters.
Global Biogeochem. Cycles, 45-12,

Martin, J.H., Gordon, R.M. y Fitnvater, S.E. (1990b) Iron in Antarctic waters. Nature 345: 156-158.

Mitchell, B.G., Brody, E., Holm-Hansen. 0.. McClain, C. y Bishop, J. (1991) Light limitation of phytoplankton biomaa
and macronutrient utilization in the Southern Ocean. Limnol. Oceanogr. 36(8): 1662-1677.

Mitchell. B.G. y Holrn-Hansen. 0. (1991) Observations and modelling of the Antarctic phytoplankton crop in relation
to mixing depth. Deep-sea Rcs. 38: 981-1007.

Mortain-Bertrand,A. (1989) Effects of light fluctuations on the growth and productivity of Antarctic diatoms in culture.
Polar Biol. 9:245-252.

Murphy, E.J., Clarke, A., Symon, C., y Priddle, J. (1995) Temporal variation in Antarctic sea-ice: Analysis of a long
tern fast-ice record from the South Orkney Islands. Deep-Sea Res. 42: 1045-1062.

Murphy, EJ., Moms, D.J., Watkins, J.L.. y Priddle, J. (1988) Scales of interaction between Antarctic krill and the
environment. En: Sahrhage, D. (ed.) Antarctic Ocean and Resources Variability, Springer Verlag, Berlin Heidelberg pp.
120-130.

Nelson, D.M. y Smith, W.O. (1991) Sverdrup revisited: Critical depths, maximum chlorophyll levels, and the control
of Southern Ocean productivity by the irradiance-mixing r e h e . Limnol. Oceanogr. 36(8): 1650-1661.

Nelson, D.M., Smith, W.O. Jr, Gordon, L.I. y Huber, B.A. (1987) Spring distribution of density, nutrients and
phytoplankton biomass in the ice edge zone of the WeddellScotia Sea. J. Geophys. Res. 92C:718 1-7190.

-
Nelson, D.M. y Treguer, P. (1992) Role of silicon as a limiting nutrient to Antarctic diatoms evidence from kinetic
studies in the Ross Sea ice-edge area. Mar. Ecol. Prog. Ser. 80(2-3): 255-264.

Neori, A. y Holm-Hansen, 0. (1982) Effect of temperaaare on rate of photosynthesis in Antarctic phytoplankton. Polar
Biol. 1: 33-38.

Niithig, E.-M., Bathman. U., Jennings, J.. Fahrbach, E., Gradinger, R., Gordon, L. y Makarov, R. (1992) Regional
relationships between biological and hydrographical properties in the Weddell Gyre in late austral winter 1989. J. Mar.
Chem. 35: 325-336.

N a g , E.-M., von Bodungen, B. y Sui, Q. (1991) Phyto- and pr0tou)oplankton biomass during austral summer in
surface waters of the Weddell Sea and vicinity. Polar Biol. 113293-304.

Nowosielski. L. (1980) Meteorological conditions in Arctowski Station in 1978 (King George Island. South Shetland
Islands). Pol. Polar Res. 1: 83-93.

Oakcy, N.S. y Elliot, J.A. (1980) Dissipation in rhc mixed layer near Emerald Basin En: Nihoul, J.C.J. (ed.) Marine
Turbulence. Elsevier pp. 123-133.

O'Brien, D.P. (1987) Direct observations of the behavior of Eupalucsta superba and Euphausia cMlorophias
(Crustacea: Euphausiacea) under pack-ice during the antarctic spring of 1985. J. Crust. Biol. 7: 43748.

Orren, M.J. y Monteiro, P.M.S. (1985) Trace element geochemistry in the Southern Ocean. En: Siegfried. W.R.. Condy.
P.R. y Laws, R.M. (eds.) Antarctic nutrient cycles and food webs. Springer Verlag, Berlin, pp. 30-37.

Palmisano, A.C. y Sullivan, C.W. (1983) Physiology of sea-ice diatoms U Dark survival of three polar diatoms. Can.
J. Microbial. 29: 157-160.

Pamatmat, M.M. (1968) Ecology and metabolism of an intertidal sand flat. Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 53: 21 1-218.

Parsons, T.R., Maita, Y. y Lalli, C.M. (1984) A manual of chemical and biological methods for sea water analysis.
Pergamon Press, New York. 173 pp.

Parsons, T.R., Takahashi, M. y Hargrave, B. (1977) Biological oceanographicprocesses, 2nd ed. Pergamon Press, New
York, 223 pp.

Pechenewski, K. (1980) Distribution and quantity of suspended matter in Admiralty Bay (King George Island, South
Shetland Islands). Pol. Polar Res. l(1): 75-82.

Pemn, R.A., Lu, P. y Marchant H.J. (1987) Seasonal variation in marine phytoplankton and ice algae at a shallow
Antarctic coastal site. Hydrobiologia 146:33-46.

Pingree, R.D., Holligan, P.M. y Mardell, G.T. (1978) The effects of vertical stability on phytoplankton distributions in
the summer on the northwest European Shelf. Deep-Sea Res. 25: 1011-1028.

Platt, T., Bird, D.F. y Sathyendranath, S. (1991) Critical depth and marine primary production. Proc. R. Soc. Lond. B
246:205-2 17.

Plaa, T.. GaIlegos, C.L. y Harrison, W.G. (1980) Photoinbibition of photosynrhcsis in natural assembalges of marine
phytoplankton. J. Mar. Res. 38:687-701.

Platt, T., Woods. J.D., Sathyendranath.S. y Barkmann, W. (1%) Net primary productionand stratificationin the ocean.
En. Johannessen, O.M., Muench, R.D. y Overland, J.E. (eds.) The polar oceans and their role in shaping the global
environment - The Nansen centennial volume, AGU, pp. 247-254.

Mzelin, B.B. (1981) Light reactions in photosynthesis. En: Platt, T. (ed.) Physiological bases of phytoplanlrtonecology.
Can. J. Fish. Aquat. Sci. 238: 1285-1288.

Pruszak, Z. (1980) Currents circulation in the waters of Admiralty Bay (region of Arctowsky Station, King George
Island). Pol. Polar Res. 1: 55-74.

Redfield, A.C., Ketchum. B.H. y Richards, F.A. (1963) The influence of organisms on the composition of --water.
En: Hill, M.N. (4.) The .sea, vo1.2. Wiley, New York, pp 26-77.

Richardson, K., Beardall. J. y Raven, J.A. (1 983) Adaptations of unicellular algae to irradiance: an analysis of strategies.
Ncs. Phytol. Y3: 157-191.

Rieksell, U.. Schlorsll. I. y Smetacek. V. (1 991) Aggregation of algae released tiom melting sea ice: implications for
.seeding and sedimentation. Polar Biol. 11: 239-248.

R i e b l l , U., Wolf-Gladrow, D.A. y Smetacek, V. (1993) Carbon dioxide limitation of marine phytoplankton growth
rates. Nature. 361 : 249-25 1.

Riley, G.A. (1956) Oceanography of Long Island Sound, 195244.9. Production and utilization of organic matter. Bull.
Bingham. Oceanogr. Collect. 15: 324-343.

Rivkin, R.B. y Putt. M. (1987) Photosynthesis and cell division by Antarctic microalgae: comparison of benthic,
planktonic and ice algae. I. Phycol. 23: 223-229.

Rase, M., Speroni, J., Drabble, M. y Pascucci, C. (1993) Medici6n de comentes en Caleta Potter, AnMda. Jomadas
Nacionales de Ciencias del Mar, Puerto Madryn, 1993.

Ronner, U., Sorenson, F. y Holm-Hansen, 0. (1983) Nitrogen assimilation by phytoplankton in the Scotia Sea. Polar
Biol. 2: 137-147.
Sahade, R., Tatih, M., Kowalke, 1.. Kuehne, S. y Esnal, G. (enviado) Benthic faunal associations on softbottom at
Potter Cove, King George Island, Antarctica.

!hkshaug, E. (1989) The physiological ecology of polar phytoplankton. En: Rey, A. y Brill, E.J. (eds.) Proc. 6th. Conf.
Comid Arctique Int. 13-15 May 1985. New York. pp. 61-89.

Salrshaug, E. y Holm-Hansen. 0. (1984) Facton governing primary production in polar oceans. En: Holm-Hansen, 0.
Bolis, L. y Gilles, R. (eds.): Marine phytoplanktonand productivity. Lecture mtes on coastal and estuarine studies, Vol.
-
8 Springer-Verlag. pp. 1 18.

Sakshaug, E. y Holm-Hansen, 0. (1986) Photoadaptation in Antarctic phytoplankton: variation in growth rate, chemical
composition and P vs I curves. I. Plankton Res. 8, 459473.

Sasaki, H. y Hoshiai, T. (1986) Sedimentation of microalagae under the Antarctic fast ice in summer. Mem. Natl. Inst.
Polar Res. Spec. Issue 40: 45-55.

SCAR (1994) CS-EASIZ: A SCAR Programme of marine research for the coastal and shelf ecosystems of Antarctica.
SCAR XXIII-WG-Biology.

-
Schloss, I.R. y Estrada, M. (1YW) Phytoplankton variability in the Weddel Sea Scotia Sea in relation to hydrography.
Pol. Biol.. 14: 77-90.

Schloss, I.R., Ferreyra, G.A y Mercuri, G. (1997) The role of resuspension processes in potential food availability for
-
benthic filter feeders in a shallow coastal environment" tBMANT'97 Workshop (Investigaciones Biol6giwr en
Magallanes y Anmda), Universidad de Magallanes (Chile), Abril 7-1 1 de 1997.

Schlow, I. R.. Ferreyra, G.A., Curtosi, A., Kliiser, H., Me& y Pinola. E. (en prensa) Factors governingphytoplankton
and particulate matter variation in Potter Cove, King George Island (Antarctica). En: Antarctic Communities. Battaglia.
B., 1. Valencia y D.W.H. Walton (eds.). Cambridge University Press.

Schnack. S.B. ( 1983) Berichte zur Polarforschung "On the biology of krill Eupahrcsia superba. Proceedings of the .seminar
and repon of the krill ecology group, Bnmerhaven, May 1983.

Shaffer, G.P. y Sullivan, M.J. (1988) Water column productivity attributable to displaced benthic diatoms in well mixed
shallow estuaries. I. Phycol. 24: 132-140.

Simpson, J.H. y Hunter. J.R. (1974) Fronts in the Irish Sea. Nature. 250: 404406.

Skellam, J.G. (1951) Random dispersal in theoretical populations. Biometrika 78: 196-218.

Smetacek, V. (1985) The role of sinking in diatom life history cycles: Ecological, evolutionary, and geological
significance. Mar. Biol. 84: 239-251.

Smetacek. V. y Passow, U. (1990) Spring bloom initiation and Sverdmp's critical depth model. b m o l . Oceanogr. 35:
228-233.
Smetacek. V., Scharek, R. y Nothig, E.-M. (1990) Seasonal and regional variation in the pelagial and its relation- ship
to life history cycle of Krill. En: Kerry, K.R. y Hempel, G. (eds.) Antarctic ecosystems. Ecological change and
consemation. Springer Verlag, Berlin Heidelberg pp 103-114.

Smith. R.C., Dierssen, H.M. y Vernet, M. (1996) Phytoplankton biomam and productivity in the western Antarctic
Peninsula region. En: Ross, R.M., Hofinann, E.E. y Quttin, L.B. (eds.) F4mdations for ecological research west of the
Antarctic Peninsula. Antarct. Res. Ser. Vol. 70:333356.

Smith, W.O. Jr y Nelson, D.M. (1986) Importance of the ice edge pbytoplrraton production in the Southern Ocean.
Bioscience, vol36, N.4: 251-257.

Smith, W.O. Jr y Harrison, W.G. (1991) New production in polar regions: the role of environmental controls. DeepSea
Res. 38(12): 1463-1479.

Sommer, U. (1989) Maximal growth rates of Antarctic phytoplankton: Only weak dependence on cell size. Limnol.
Ocearogr. 34(6): 1109- 1112.

Spemni, I., Rase. M. y Drabble. M. (1994) Tramporn de sediment08 por comentes litorales en Caleta Potter,
Anthida. IX Coloquio de Oceanografla IAPSO, Bahfa Bhca.

Spies, A. (1987) Growth rates of Antarctic marine phytoplanktonin the Weddell Sea. Mar. Ecol. Prog. Ser. 41: 267-274.

Stammerjohn, S.E. y Smith, R.C. (1996) Spatial and temporal variability of western Antarctic Penninsula sea ice
coverage. En: Ross, R.M., Hotinann, E.E. y Quetin, L.B. (eds.) Poundarions for emlogical research west of the
-
Antarctic Penninsula. Antarct. Res. Ser. 70:8 1 104.

Stout, E.W. y Shabica, S.V. (1977) Marine ecological sndisr at Palmer Station and vicinity. Antarct. I. U.S 5: 134-135.

Strickland. J.D.H. y Parsons, D.R. (1972) A practical handbook of seawater analysis. 1. Fish. Rw. Ed. Can Bull 167: 1-
310.

Sullivan. C.W., McClain, C.R.. Corniso, J.C. y Smith, J.C. (1988) Phytoplanktonstanding crop within the Antarctic ice
edge a s a e d by satellite remote sensing. J. Geophys. Res. 93: 12487-12498.

Sullivan, C.W., Palmisano, A.C., Kottmeier, S., McGrath Gmaai. S. y Moe, R. (1985) The influence of light on growth
and development of the sea-ice microbial community of McMurdo Sound. En: Sigfried, W.R., Condy. P.R. y Laws,
R.M. Antarctic nutrient cycles and food webs. Springer-Verhg Berlin-Heidelberg, pp 78-83.

Sverdrup, H.U. (1953) On conditions for the vernal blooming of phytoplankton. Journal du Conseil, Conseil Permanent
International pour l'exploration de la mer, 18: 287-295.

Takahashi, M.D., Siebert, D.L., Thomas, W.H. (1977) Occassional blooms of phytoplanktonduring summer in Saanich
Inlet, B.C., Canada. Deep-sea Res. 24:775-780.

Thorpe, S.A. (1977) Turbulence and mixing in a Scottish loch. Phil. Trans. R. Soc. Lond. Ser. A 86:9925-9928.
Tilzer. M.M., von Bodungen, B. y Smetacek, V. (1985) Light dependence of phytoplankton photosynthesis in the
Antarctic ocean: implications for regulating productivity. En: Siegfried, W.R., Condy, P.R. y Laws, R.M. (4s.)
Antarctic nutrient cycles and food webs, Springer Verlag, Berlin Heidelberg pp 60-69.

Tilzer, M.M. y Dubinsky, Z. (1987) Effects of temperature and day length on the mass balance of Antarctic
phytoplankton. Polar Biol. 7:35-42.

Tilzer, M.M., Elbrachter, M., Gieskes, W. y Beese, B. (1986) Light-temperature interactions in the control of
photosynthesis in Antarctic phytoplankton. Polar Biol. 5: 105-111.

Tokarkzcyk, R (1986) Annual cycle of chlorophyll a in Admiralty Bay, 1981-1982 (King George, South Shetlands). Pol.
Arch. Hydrobiol. 33: 177-188.

Ulloa. O., Platt, T. y Sathyendranath,S. (1995) Determinaci6nde la producci6n primaria mediante informaci6nsatelital.
En: Alveal. K., Ferrario, M.E., Oliveira, E.C. y Sar, E. (eds.) Manual de mktodos ficol6gicos, Concenpci6n. Chile, pp.
375-386.

Urban, H.-J. y Mercuri. G. (en prensa) On the population dynamics of the bivalve Lutemula elliptica from Potter Cove
(King George Island. Antarctic Peninsula): Influence of water currents explaining the occurrence of two subpopulations.

Urihe, E.T. (1982) Phytoplanktonand primary productionof Antarctic waters in relation to the distribution and behaviour
of krill. Serie cientifica INACH 28: 147-163.

Utermohl, H. (1958) Zur Vervollkommung der quantitativen Phytoplankton. Methodik Mitt. Int. Verein. Theor. Angew.
Limnol. 9: 1-38.

Varela, L. (I997a) Estimaci6n del caudal dlido en el arroyo Potter, Caleta Potter. lsla 25 de Mayo, Shetland del Sur.
IV Jornadaq de lnvestigaciones AntArticas. I. A. A.

Varela, L. (I997h) Caracteristicasdel hidrograma del arroyo Potter, Caleta Potter, Isla 25 de Mayo. Shetland del Sur.
W Jornadas de lnvestigaciones Andrtica... I. A. A.

Vincent. W.F., Howard-Williams, C. y Broady, P.A. (1993) Microbial Communities and processes in Antarctic flowing
waters. Antarctic Microbial. pp. 543-559.

Whitaker. T.M. (1982) Primary productionof phytoplanktonoff Signy Island, South Orkney, the Antarctic. Proc. R. Soc.
Lond. B 314: 169-189.

White, W.B. y Peterson, R.G. (1996) An Antarctic Circumpolar Wave in surface pressure, wind, temperature and sea
ice extent. Nature. 380: 699-702.

Wienke. S.M. y Cloern, J.E. (1987) The phytoplankton component of seston in San Francisco Bay. Neth. J. Sea Res.
21: 25-33.

Yang, J.S. (1990) Nutrients, Chlorophyll-aand Primary Productivity in Maxwell Bay. KoreanI. Polar Res. 1. (1): 10-18.
Zwally, H.J., Comiso, J.C. y Gordon, A.L. (1985) Antarctic offshore open water within the pack and -graphic
effects. En: S.S. Jacobs (ed.) Oceanology of the Antarctic Continental Shelf. Ant. Res. Ser. Vol. 43, American
Geophysical Union, Washington D.C. pp. 203-226.

Zwally, H.J.,Comiso, J.C., Parkinson, C.L., Campbell, W.J.,Carsey, F.D. y Garsen, P. (1983) Antarctic Sea Ice,
1973-1976 satellite passive-microwave observations. NASA Special Publication 459, Washington DC.
AHndice I
Listado de 10s taxa numCricamente dominantes durante las diferentes campailas estudiadas.

Actinocyclus adnochilus (Ehrenberg) Simonsen


Achnantes sp.
Amphora sp.
Cocconeis sp.
Corethron criophih Castracane
Crypomonas sp.
Chaetoceros tortissirnus Gran
Chaetoceros socialis Lauder
Euc~lpiaantarctica (Castracane) Manguin
Fragilariopsis sp.
Fragilariopsis curta (Van Heurck) Hustedt
Fragilariopsis cylindrus (Gm o w ) Krieger
Gyrodiniwn sp.
Gyrosigma sp.
Licmophora sp.
Navicula glaciei Van Heurck
Navicula sp.
Odontelku wei.~,~flogii (Janish) Grunow
Pleurosigma sp.
Prohoscia alara (Brightwell) Sundstrom
Pseudogomphonema sp.
Pseudonitzschia sp.
Pyramimnas sp.
Thulassiosira untarctica Comber
lblassiosira australis M Peragallo
Thalassiosira gracilis (Karsten) Hustedt
lhlassiosira gravida Cleve
Thalassiosira ritscheri (Hustedt) Hasle
Thalcrssiosira nunrnunrda (Janish) Hasle
Tropidoneis sp.