You are on page 1of 440

Brzi preglednik

Uvod

Temeljni dijelovi

Kralježnična moždina

Moždano deblo

Mali mozak

Međumozak

Krajnji mozak

Krvnožilni i likvorski sustav

Vegetativni živčani sustav

Funkcionalni sustavi

Oko

Organ sluha i ravnoteže

MANUALIA UNIVERSITATIS STUDIORUM ZAGRABIENSIS
UDŽBENICI SVEUČILIŠTA U ZAGREBU
Werner Kahle, Michael Frotscher / PRIRUČNI ANATOMSKI ATLAS, treći svezak

MEDICINSKA NAKLADA – ZAGREB
BIBLIOTEKA SVEUČILIŠNI UDŽBENICI
Werner Kahle, Michael Frotscher / PRIRUČNI ANATOMSKI ATLAS, treći svezak

Urednik hrvatskoga izdanja:
prof. dr. sc. IVAN VINTER

Prevoditelj:
prof. dr. sc. ZDRAVKO PETANJEK

Recenzenti:
akademkinja  JELENA KRMPOTIĆ-NEMANIĆ
prof. dr. sc. PREDRAG KEROS, profesor emeritus
prof. dr. sc. SLOBODAN VUKIČEVIĆ

CIP zapis dostupan u računalnom katalogu
Nacionalne i sveučilišne knjižnice u Zagrebu
pod brojem
ISBN

Odlukom Senata Sveučilišta u Zagrebu br. 02-3191/4-2005. na sjednici
održanoj 17. siječnja 2006. godine odobreno je korištenje naziva sveučilišni
udžbenik (Manualia universitatis studiorum Zagrabiensis)
© Medicinska naklada, Zagreb, 2011. Nijedan dio ove knjige ne smije se
umnožavati niti reproducirati u bilo kojem obliku ili na bilo koji način,
elektronički ili mehanički, uključujući fotokopiranje, osim za kratke citate,
bez nakladnikova pismenoga dopuštenja.

PRIRUČNI ANATOMSKI
ATLAS
u tri sveska

Treći svezak
ŽIVČANI SUSTAV I OSJETILA

Werner Kahle
Michael Frotscher

10., cjelokupno prerađeno i nadopunjeno izdanje
181 višebojna tablica i 644 crteža Gerharda Spitzera

MEDICINSKA NAKLADA
ZAGREB, 2011.

Naslov izvornika: 1. izdanje 1975.
2. izdanje 1978.
Werner Kahle, Michael Frotscher
3. izdanje 1979.
TASCHENATLAS DER ANATOMIE 4. izdanje 1984.
in 3 Bänden 5. izdanje 1986.
Band 3 6. izdanje 1991.
Nervensystem un Sinnesorgane 7. izdanje 1999.
8. izdanje 2003.
10. korrigierte Auflage 9. izdanje 2005.
181 Farbtafeln in 644 unter Mitarbeit 10. izdanje 2009.
1. brazilsko izdanje 2008.
von Gerhard Spitzer 1. bugarsko izdanje 2005.
2009. 1. englesko izdanje 1978.
Georg Thieme Verlag Stuttgart-New York 2. englesko izdanje 1984.
3. englesko izdanje 1986.
Em. prof. dr. med. Werner Kahle 4. englesko izdanje 2002.
Neurologisches Institut der Universität 5. englesko izdanje 2003.
6. englesko izdanje 2010.
Frankfurt/Main 1. francusko izdanje 1978.
2. francusko izdanje 1983.
3. francusko izdanje 2001.
prof. dr. med. Michael Frotscher 4. francusko izdanje 2007.
Institut für Anatomie und Zellbiologie 1. gr~ko izdanje 1985.
Abteilung Neuroanatomie 1. indonezijsko izdanje 1983.
Albert-Ludwigs-Universität-Freiburg 2. indonezijsko izdanje 1997.
1. talijansko izdanje 1979.
Crte`i: 2. talijansko izdanje 1987.
3. talijansko izdanje 2000.
prof. Gerhard Spitzer, Frankfurt/Main 4. talijansko izdanje 2007.
u suradnji sa Stephanom Spitzerom 1. japansko izdanje 1979.
2. japansko izdanje 1981.
3. japansko izdanje 1983.
4. japansko izdanje 1990.
5. japansko izdanje 2002.
1. kinesko izdanje 2000.
1. nizozemsko izdanje 1978.
2. nizozemsko izdanje 1981.
3. nizozemsko izdanje 1990.
4. nizozemsko izdanje 2000.
5. nizozemsko izdanje 2006.
1. poljsko izdanje 1996.
1. portugalsko izdanje 1988.
1. hrvatsko izdanje 1991.
2. hrvatsko izdanje 2006.
1. {panjolsko izdanje 1977.
© 1975, 2009 Georg Thieme Verlag, 2. {panjolsko izdanje 1988.
Rüdigerstraße 14, D-70469 Stuttgart 3. {panjolsko izdanje 2000.
Unsere Homepage: http://www.thieme.de 4. {panjolsko izdanje 2008.
1. tursko izdanje 1987.
Printed in Germany 1. ma|arsko izdanje 1996.
1. tursko izdanje 1987.
1. ma|arsko izdanje 1996.
Umschlaggestaltung:
Thieme Verlagsgruppe
Umschlaggrafik:
Martina Berge, Erbach/Ernsbach Za{ti}ene oznake nisu posebno navedene, premda
Satz: Druckhaus Götz GmbH, nije rije~ o slobodnim nazivima.
71636 Ludwigsburg Sva prava su pridr`ana, posebno prava umna`anja,
(gesetzt auf CCS-Textline) prodaje i prevo|enja. Ni jedan dio knjige ne smije se
Druck: Appl, Wemding u bilo kojem obliku (fotokopiranjem, mikrofilmskim
na~inom) reproducirati, ili, primjenom elektroni~kih
ure|aja, preraditi, umno`iti i prodavati bez pismeno-
ga dopu{tenja izdava~a.
ISBN 3 13 492208-8 1 2 3 4 5 6

VII

Predgovor desetom izdanju tre}ega sveska

Broj studenata i kolega koji su neuroa- vim suradnicima s odjela rentgenske di-
natomiju u~ili prema svesku 3 d`epno- jagnostike Klinike Sveu~ili{ta Albert-
ga atlasa u me|uvremenu se znatno po- Ludwig u Freiburgu zahvaljujem za po-
ve}ao. Kahle se dokazao. [to mo`ete mo} kod novog poglavlja o postupcima
u~initi kad odlu~ite nastaviti izdavati snimanja. Kona~no, `elio bih zahvaliti
ovu knjigu. [to je mogu}e vi{e toga osta- gospodinu dr. Andreu Dieselu koji je
viti nepromijenjenim. To, me|utim, ne uz veliko zalaganje pregledao tekst i
dopu{ta munjeviti razvoj neuroznano- uklonio nejasno}e te je sudjelovao u
sti. Upravo posljednjih godina postignu- upotrebi i odre|ivanju boja na slikama,
ta su nova otkri}a koja su formirala na- kao i svojoj tajnici gospo|i Regini Hum-
{u predod`bu o gra|i i funkciji `iv~anog mel, koja je mnogo pomogla pri isprav-
sustava. Ovdje je, dakle, bilo potrebno cima. Zahvaljujem i gospo|i Marianni
tekst odgovaraju}e aktualizirati i dopu- Mauch i gospodinu dr. Jürgenu Lüthjeu
niti. Tako su npr. dodani odlomak o iz izdava~ke ku}e Thieme Verlag koji su
modernim neuroanatomskim metoda- mi stalno bili na raspolaganju za savjet
ma ispitivanja, odlomak o transmitor- i koji su imali puno strpljenja.
skim receptorima i uvod u postupak Tako|er je i 9. izdanje 3. sveska nai{lo
snimanja koji se ~esto koristi u klinika- na dobar odjek, ~emu sam se jako obra-
ma. »Klini~ke indikacije« su o~uvane i dovao. Mnogi studenti i moji kolege
dopunjene, kako bi se uspostavio konta- dali su mi brojne sugestije koje sam
kt s klinikom. Namjera je bila studentu uzeo u obzir u pripremi 10. izdanja. Na
pru`iti ne samo solidno znanje iz neu- temelju ovih sugestija dodani su novi
roanatomije, nego i dati va`ne temelje klini~ki osvrti. Ovdje tako|er treba
interdisciplinarne neuroznanosti te ga spomenuti i da je uz pomo} Mathiasa
uputiti na one predmete u kojima neu- Bähra u potpunosti prera|eno poglavlje
roanatomija igra veliku ulogu. Iskreno o neurolo{ko-topi~koj dijagnostici. In-
se nadam da je pomo}u suvremenih mo- zistirao sam da se ne mijenja grafi~ko
gu}nosti tiska u boji mnogo toga posta- ure|enje klini~kih osvrta, pa su tako i
lo preglednije i konzistentnije. U pravi- dalje ostali uokvireni istom bojom, ~ime
lu su senzibilne putanje prikazane pla- su oni jasno istaknuti i time se izrazito
vom, motori~ke putanje crvenom, para- olak{ava prezentacija klini~kih primjera.
simpati~ka vlakna zelenom, a simpati- Istovremeno, u poglavlju o neurolo{ko-
~ka vlakna `utom bojom. topi~koj dijagnostici opisani su i dodat-
Prije svega bih se htio zahvaliti gospodi ni klini~ki primjeri, uz one prikazane u
Gerhardu i Stefanu Spitzeru, u ~ijim je istaknutim dijelovima teksta.
iskusnim rukama bilo grafi~ko oblikova-
nje i ovog izdanja d`epnog atlasa. Gos-
podinu prof. Jürgenu Hennigu i njego- Michael Frotscher ljeti 2009.

VIII

Predgovor prvom izdanju tre}ega sveska

U ovom svesku dan je po~etniku uvod ciju `iv~anog sustava. Stru~njaci }e pak
u elementarnu gra|u `iv~anog sustava, prona}i pogrje{ke koje se uvijek pro-
ali jednako tako u kratkom obliku i vuku, ali siguran sam da }e provesti ne-
uvod u sada{nje spoznaje o `iv~anom koliko ugodnih sati.
sustavu. Te su spoznaje u posljednjim [to se ti~e zahvala, trebam u prvom
desetlje}ima upotpunjene podatcima iz redu spomenuti gospodina Gerharda
elektronske mikroskopije, histokemije i Spitzera koji je svojim crta~kim umije-
elektrofiziologije. Standardnom bi se }em pridonio uspjehu ovog sveska.
morfologu elektrofiziolo{ki nalazi mo- Svim kolegama koji su mi pomogli sa-
`da ~inili suvi{nima. Me|utim, takvi na- vjetima, bodrenjem i kritikom `elio bih
lazi osvjetljavaju zna~enje `iv~anih stru- srda~no zahvaliti. Ne smijem zaboraviti
ktura te su stoga vrlo zna~ajni. Takva se uvijek spremnu na pomo} gospo|icu E.
istra`ivanja ubrajaju u neuroanatomska Klasmeier. Svojoj supruzi zahvaljujem
istra`ivanja. na izradi kazala. Zahvaljujem tako|er
Student medicine trebao bi nakon pro- suradnicima Thieme-Verlaga, jer bez
u~avanja ovog sveska polo`iti svoj ispit, njihove upornosti i strpljenja ta knjiga
a u nekih studenata }e se probuditi in- vjerojatno ne bi nikada bila gotova.
teres za ovo fascinantno podru~je. Na-
dam se da se ne }e prepla{iti latinske Frankfurt, u sije~nju 1976.
nomenklature ~itaoci koji nisu medici-
nari i da }e dobiti uvid u gra|u i funk- Werner Kahle

Prva knji. prikazani gra|u ljudskog tijela. pa o tome valja prou~iti poslu`i za zoran prikaz anatomskih spo. za vrijeme nastave makroskopske i mi- ga obuhva}a sustav organa za pokreta. upu}uju na daljnje izvore. na~no. Razvoj zubi svih organa ili dijelova organa {to ih oni ukratko je spomenut u drugoj knjizi. pro~itat }e mnoge su prvoj knjizi. Zbog ~itatelja koji nisu lije~nici. njivanim pretragama. raspravljene su dicine jasan pregled najva`nijih znanja i neke spoznaje o trudno}i i poro|aju. Tako je udovoljeno `elji funkcionalno povezano s organima ma. skim spolnim organima. opisani su i narodnim olak{ava razumijevanje nicanja zubi. Podatci iz podru~ja fiziolo- trebala bi priprema pred ispit uglavnom gije i biokemije nepotpuni su i slu`e sa- biti ponavljanje znanja ste~enih proma. prikazano je zajedno s topo. me|u kojima Topografski odnosi perifernih krvnih su i klini~ki ud`benici. kroskopske anatomije. ako se blisko nadovezuju Neupu}eni ~itatelj. Usporedba {tiva i slike neka osobitosti. ud`benike iz fiziologije i biokemije. Zajedni~ke embriologijske osnove spol- nih organa `ene i mu{karca opisane su Frankfurt/M. nje. izdava~a da se sadr`aj knjige pro{iri. isti~em da ova knjiga uop}e ne D`epni atlas u tri knjige razvrstan je nadomje{ta ud`benik i jo{ manje u~enje prema organskim sustavima. nazivima. Izdava~i . Dno zdjelice. U drugoj je knjizi obra. koji se zanima za sustavu organa za pokretanje. jer mogu razumjeti. Innsbruck tako da olak{avaju razumijevanje gra|e i njihovih varijacija. izlo`enim na ra- {njih organa. Ko- znaja. koje je zumljiv na~in. nazivi grafijom u drugoj knjizi. `ila i `ivaca.. iz anatomije ~ovjeka. anatomske pojedinosti o ~esto primje- |ena razdioba prema sustavima unutra. U poglavlju o `en. druga prikazuje utrobne organe i Popis literature obuhva}a naslove {to tre}a sadr`ava `iv~ani sustav i osjetila. le zdjelice. IX Predgovor prvom izdanju D`epni atlas omogu}uje studentima me. mo za bolje razumijevanje histolo{kih tranjem. Za studenta medicine anatomije. a istodobno mo`e Spoznaje iz embriologije obuhva}ene i neupu}enom ~itatelju omogu}iti uvid su samo u najnu`nijem obliku za studij u to podru~je. Kiel.

= arteria = arterija. = ramus = ogranak rr. = ligamentum = ligament. = musculorum = mi{i}i n. krvne `ile kucavice lig.X Kratice a. = venae = vene . = nervus = `ivac nn. = musculus = mi{i} mm. = vena = vena vv. sveza ligg. = rami = ogranci v. krvna `ila kucavica aa. = arteriae = arterije. = nervi = `ivci r. sveze m. = ligamenta = ligamenti.

. . . . . . 84 Prikaz puteva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 Ovojnice kralje`ni~ne mo`dine . . . . . . . . . . . . . 26 `iv~anih vlakana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 @ivci trupa . . . . . . . . . . . . . 58 Rami dorsales . . . . 38 Neurotransmitori . . . . 30 Neuroglija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 mo`dine . . . . . . . . . . . . 18 Neuralni sustavi . . . 50 mo`dine . . . 86 Spinalni gangliji i stra`nji Plexus lumbalis . . . . . . . . . . . . . . 1 Uvod . . . . . . . . . . . 24 ovojnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 Funkcija . . 17 @iv~ana stanica (A) . . 44 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 Ultrastruktura mijelinske Sinapsa . . . . . 40 receptori . . . . . 47 Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 Pars supraclavicularis. . . . . . . . . . 6 Funkcionalni krugovi . . . . . . . . . . . . . . . 28 sredi{njega `iv~anog sustava . . . . . . . . . . . . . . 2 Morfogeneza mozga . . . 6 Razvoj i podjela . . . . . . . . . 20 Prekap~anje neurona . 24 Razvoj nemijeliniziranih Oblici sinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 putevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 Lokalizacija . . . 68 Siva tvar i unutarnji Periferni `ivci . . . . . . 90 . . . 86 korijen . . . . . . . . . 2 Razvoj i morfogeneza mozga . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 u perifernom `iv~anom sustavu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 @iv~ani spletovi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 Rami dorsales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 Neurotransmitorski Periferni `ivac . . . . . . 36 stanice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 u tijelu . . . . . . . . . . . . . XI Sadr`aj @iv~ani sustav . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 Neuranatomske metode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 Polo`aj `iv~anoga sustava Evolucija mozga . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 Sindromi kralje`ni~ne Refleksni lukovi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 Plexus sacralis . . . 26 Gra|a mijelinske ovojnice Aksonski transport . . . . . 42 Sinapti~ki prijenos . . . . . . . . . . . 34 Ultrastruktura `iv~ane @iv~ano vlakno . . 30 Krvne `ile . . . . . . . 74 putevi . . 4 Osnovni elementi `iv~anoga sustava . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 mo`dine . . . . . 74 Silazni (descendentni) Pars infraclavicularis . 84 Krvne `ile kralje`ni~ne Rami ventrales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 Gra|a. . . . . . . 72 Uzlazni (ascendentni) Plexus brachialis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 Kralje`ni~na mo`dina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 Plexus lumbosacralis . . . . . . . . . . . 70 Poprje~ni presjeci kralje`ni~ne Plexus cervicalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Razvoj mijelinske ovojnice Gra|a. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 @iv~ani sustav – pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Razvoj mozga . . . . . 70 krugovi. . . . . . . . . . 50 Segmentalna inervacija . . . . .

. . . . . 128 centralis . . . . . . . 142 Nervus vestibulocochlearis . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 Nervus accessorius . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 superior (brachium U~inak podra`ivanja . . . . . . 152 Putevi . . . . . . . . . . . . . 124 Tractus tegmentalis Parasimpati~ki gangliji . . . . . . . . . . . . . oculomotorius . . 112 Tractus corticospinalis i Nervus hypoglossus . . . . . 130 Histokemija mo`danoga debla . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 Formatio reticularis . . . . . . 122 jezgara trigeminalnoga `ivca . 160 medius (brachium pontis) . . . . VII–XII) . . . . . . . . . . . 146 Ganglion submandibulare . . . . . . . 112 Lemniscus medialis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 Fasciculus longitudinalis Nervus glossopharyngeus . . . 136 nervus vagus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 @ivci mi{i}a o~ne jabu~ice (mo`dani Pons . . . 140 Nervus vagus. 118 medialis . . 128 dorsalis . . . mesencephalon. 120 Internuklearne veze Nervus facialis . 112 tractus corticonuclearis . . . . . . . . . . 102 Podjela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Dugi projekcijski putevi . . . . . . . . . . . . . 102 Presjek kroz srednji mozak Baza lubanje . . . . . . . . . . . . . . 138 koljena . . . . . . . . . . . . . . . . . .XII Sadr`aj Mo`dano deblo i mo`dani `ivci . . . 132 Jezgre mo`danih `ivaca . . . . 128 Fasciculus longitudinalis Ganglion pterygopalatinum . . . . . . . . . . . . . . . 156 Pedunculus cerebellaris Neuronski krugovi . trochlearis . . . abducens . 134 Medulla oblongata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166 Funkcionalna podjela . . . . . . . 151 Gra|a . . . . . . . . IV i VI) (A–F) . . 154 restiforme) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 Ganglion oticum . . . . . . . . . . . . . . . . 142 Nervus trigeminus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148 Mali mozak . . . 132 Mo`dani `ivci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Nucleus ruber i Presjek u visini substantia nigra . . . . . . . . . . 132 Podjela na uzdu`ne zone . . . . . . . . . . . . . . . 164 Kora maloga mozga. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138 Presjek u razini nervus N. . . . . . 152 Pedunculus cerebellaris Krakovi maloga mozga inferior (corpus i jezgre . . . . . . . . . . 138 Presjek u razini facijalnoga N. . . . . . . . . . . . . . 164 Podjela . . 108 Presjek u razini pretektalnoga Presjek u visini nervus podru~ja mezencefalona . . . . . 138 trigeminus . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 Presjek u razini gornjih kolikula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 `ivci III. . . . . . . . . . . . . 162 Pedunculus cerebellaris Projekcije vlakana . . . . . . . . 140 Mo`dani `ivci (V. . . . . 144 Ganglion ciliare . . . . . 110 N. . . . . . 104 u razini donjih kolikula . 166 . . . 162 conjuctivum) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134 hypoglossus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 Srednji mozak. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . 174 Obilno mijelinizirano Epithalamus . . . 248 Palaeocortex . . . . . . . . . . . 184 Hypothalamus i hipofiza . . . 182 hipotalamusa . . . . . . . . . 208 Cornu Ammonis. . . 234 Rotacija hemisfere . . . . . . . . . . 176 Opskrba krvlju . . . . . . . . 256 Archicortex. . . . . . . . . . . . . 208 Korteks hipokampusa . . . . . . . . . . . . . 188 Krajnji mozak . . . . 182 Funkcionalna organizacija Nucleus centromedianus . . .170 Subthalamus . . . . . . . . . . . 226 ^eoni re`anj . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242 Frontalni presjeci . . . . . . . 172 U~inak podra`ivanja Presjek u razini subtalamusa . . . . . . . . . . . . . . 260 Asimetrija hemisfera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 Pregled . . . . 228 Sljepoo~ni re`anj . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196 Palliothalamus . . . . . . . 192 chiasma opticum . . . . . . . . . . . 192 Podjela . . . . . 252 Corpus amygdaloideum. . . . . . . . . . . . . . . . . . 244 Horizontalni presjeci . . . . . . . . 196 Medijalna skupina jezgara . 178 hipotalamusa . . . . . . . . . . . . . 198 Lateralna skupina jezgara . . . . 232 . . . . 216 Neuroni neokorteksa . . . . . . . . . . . . . . . 244 Palaeocortex i corpus Podru~ja mo`dane kore . . . . . . . . . . . . . . . . 186 Infundibulum . . . . . 184 Ventralna skupina jezgara. . . . . . . . . . . . . . . . 200 Pulvinar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 podru~je hipotalamusa . 238 Oblikovanje slojeva Insula . 176 Neuronske veze oskudno mijeliniziranoga podru~ja Thalamus dorsalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254 Neuronske veze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236 Evolucija . . . 242 Telencephalon – presjeci . . . 174 Oskudno mijelinizirano Presjek u razini podru~je hipotalamusa . . . . . . . . . . . . . . . . . 200 Corpus geniculatum laterale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170 kaudalni talamus . . . . . . . . . . . 214 Slojevi korteksa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 Corpus striatum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208 Neuronske veze . . . . 194 Habenula. 222 Modularni koncept . . . 172 Podjela . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 Neuronske veze obilno Truncothalamus . . . 194 Presjek kroz tuber cinereum . . . . . . . . . . . . . 216 Okomite kolumne . . . . . . . . . . . . . . 200 Corpus geniculatum mediale . . . . . . . . . . . 264 Podjela i funkcionalni zna~aj . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sadr`aj XIII Me|umozak . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 Hypothalamus . . . . . . . . . 240 mo`dane kore . . . . . . . . . . . . . . . . 196 Epiphysis . . . 186 Krvne `ile hipofize . . . . 186 Razvoj i podjela hipofize . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 Neocortex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 mijeliniziranoga podru~ja Prednja skupina jezgara . . . . . . . . . . . 234 Podjela hemisfera. . 246 amygdaloideum . . . . . . . . . 242 Mo`dani re`njevi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 Razvoj prednjega mozga Frontalni presjek kroz (prosencephalon) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 mamilarnih tjele{aca . . . . . . . . . . . . . . . 232 Snopovi vlakana . . . . . 190 Telodiencefali~ka granica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 hipotalamusa . . . . . . . 226 Tjemeni re`anj . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 talamus . . . . . 200 Frontalni presjek kroz oralni Neuroendokrini sustav . . . . . . . 192 Gra|a . . . . . . . . . . . . 230 Zatiljni re`anj . . . . . . . . . . . . . .

302 Neuronsko prekap~anje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312 Put protopati~kog osjeta . . 280 Arachnoidea . . 302 Funkcionalni sustavi . . . . . . . . . 278 Dura mater . . 288 Vene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286 mo`danih arterija . . . . . . . . . . . . . . 300 Opskrba ko`e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 Vegetativni sustav . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 Likvorski sustav .XIV Sadr`aj Metode slikovnoga prikaza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 Funkcija mozga . . 302 Sredi{nji autonomni sustav . . . . . . . 271 Krvno`ilni sustav . . . . 336 Tetivni i mi{i}ni receptori . . . . . . 330 ekstrapiramidnog Osjetilo njuha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294 Osjetna vlakna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294 Eferentna vlakna . . 272 Pregled . . . . . . . . . . . . . 318 Septum . . . . 324 Ekstrapiramidni Put epikriti~kog osjeta . . . 268 PET i SPECT . . 338 Mi{i}no vreteno . . . . . . . 268 Krvno`ilni i likvorski sustav . 276 Cirkumventrikularni organi . . . . . 310 Osjetni organi ko`e . . . . . . . . . . . . . 290 Venae cerebri profundae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310 Ko`ni receptori . . . . . . . . . . 298 Vegetativni neuroni . . 290 Pia mater . . . . . . 278 Mo`dane ovojnice . . . 290 Venae cerebri superficiales . . . . . . . . . . . . . . 282 Arterie . . . . . . . 266 Rentgenski prikaz uz primjenu Magnetnorezonancijska kontrastnoga sredstva . . . . . . . . . . . . . . . 326 motori~ki sustav . . . . . . . . . . . . . . 293 Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266 Kompjutorska tomografija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 318 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316 Gyrus cinguli. . . . . . 214 Limbi~ki sustav . . . . 296 Intramuralni spletovi . . . 308 Osjetni sustavi . . . . . . . . . . . 334 motori~kog sustava . . . . . . . . . . 266 tomografija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302 Periferni autonomni sustav . . . . . . . . 316 Pregled . . . . . . . . . . . 282 Arteria carotis interna . . . . . . . . . . . . . . . . . 322 Motori~ki sustavi . . . . . . . . . . . . . . 304 Truncus sympathicus . . . . . . . . . . . . . . . . . 274 Plexus choroideus . 338 Zajedni~ki motori~ki put . . . . . . . . . . . . . 328 Funkcionalna povezanost Osjetilo okusa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284 Opskrbna podru~ja Ependm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322 Piramidni put . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336 Motori~ka zavr{na plo~a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300 Vegetativna periferija . . . 298 Vrat i gornji dio toraksa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298 Donji dio toraksa i abdomen . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348 Vidni put . . . . . . . . . . . . . . 388 Kazalo pojmova . . . . . . . . . 360 O~na pozadina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342 Retina . . . . . . . . . . . . . 395 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sadr`aj XV Osjetni organi . . . . . . . . 362 Organ sluha i ravnote`e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366 Slu{ni putevi . . . . . . . . . . . . . 350 Topika vidnoga puta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386 Srednje uho . . . . . . 342 Nervus opticus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382 Vanjsko uho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366 Slu{ni put i vestibularni putevi . . . . 354 O~ni mi{i}i . . . . . . . . 350 Vidni refleksi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341 Oko . . . 346 Vidni put i opti~ki refleksi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358 Prednji o~ni odsje~ak . . . . . . . . . . . . . . suzni ure|aj i orbita . . 356 Bulbus occuli. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352 Vje|e. . . . . . 366 Vestibularni putevi . . . . . . . . . . . . . . . 365 Gra|a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372 Literatura . . . . . . . . . . . . . . 341 Gra|a . . . . . . . . . . . . . 344 Fotoreceptori . . . . . . 382 Pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368 Unutarnje uho . . . . . . . 358 Opskrba krvlju . . . . pregled . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

.

Živčani Uvod sustav Živčani sustav – pregled 2 Razvoj i morfogeneza mozga 6 .

cepcijske podra`aje). Po- dra`aji iz okoline (eksteroceptivni podra- `aji) (E9) provode se od osjetnih stanica . Ljudsko je tijelo tako|er jest natrag u S@S (F11) (reaferentni po- pro`eto takvom difuznom `iv~anom mre- dra`aj). Taj animalni `iv~ani sustav obavlja svjesna zapa`anja. tra{njih organa). uz ve. S@S {alje poticaje i `lijezde podra`uje ta difuzna mre`a `iv- za daljnje podra`ivanje ili pak ko~enje ~anih stanica. tije. a potom i neuralnu cijev (D6). (E16) natrag u S@S. jet (mi{i}ni i tetivni receptori. jet (ko`a i sluznica) i propriocepcijski os- simpatikus. organizam i okolina me- |usobno su funkcionalno povezani. U primitivnih organizama (A) taj za. laciju mi{i}nog odgovora (E15) slu`i po- datak preuzimaju osjetne stanice (A–C1). Tako se izgra|uje `iv~a- opet preko aferentnih `ivaca {alju obavi- na mre`a (C). @iv~ana sta- kcionalni krug: aktivnost koju je pokre- nica mo`e podra`aj prenijeti na mno{tvo nuo S@S preko eferentnih `ivaca (F17) mi{i}nih stanica ili pak dalje na druge registrira se u osjetnim organima. Takav sustav naziva se ve- (F13). 2 Uvod @iv~ani sustav – pregled (E10) preko osjetnih (aferentnih) `ivaca (E11) do S@S-a (E12). koji `iv~ane stanice. {to oblikuje neuralni kanal (D5). vegetativni r`ava stalnom osnovnu unutarnju biolo{ku osjet iz unutra{njih organa). Kao odgovor do- Razvoj i podjela (A–D) lazi naredba iz S@S-a preko motori~kih Uvod (eferentnih) `ivaca (E13) prema mi{i}- @iv~ani sustav slu`i u prijenosu obavije. vratna informacija iz osjetnih stanica mi- Stanice se pobu|uju i provode podra`aj {i}a (feedback) preko osjetnih `ivaca iz okoline preko svojeg nastavka do mi. Tako nastaje naj. organizam ne reagira samo na okoli- izme|u osjetne i mi{i}ne stanice uklju~e- nu nego i spontano djeluje na nju. U slo`enijih je organizama (B) No. Pri- na jo{ i `iv~ana stanica (BC3) koja preu- tom tako|er postoji odgovaraju}i fun- zima provo|enje obavijesti. Mno{tvo ovakvih neuralnih kru- getativni (tako|er se jo{ koristi naziv gova osnova je `iv~anog zbivanja. animalni `iv~ani snu oikotropnu somatomotoriku (poprje- sustav. visceralni ili autonomni) `iv~ani sustav i dijeli se na dva sastavna dijela suprot. F) @iv~ani sustav. razvio i tzv. Ovi aksoni ne preno- {i}nih stanica (A–C2). Neuralna se cijev kona~no oblikuje u kralje`ni~nu mo`di- nu (D7) i mozak (D8). Sredi{nji `iv~ani sustav (S@S) razvija se iz neuralne plo~e (D4) ektoderma. ve} prenose jednostavnija reakcija na podra`aje iz podra`aje iz unutra{njosti tijela (proprio- okoline (u ~ovjeka osjetnih stanica s vlas. la i udova). Stoga razlikujemo titim nastavcima ima jo{ samo u nju{nom eksterocepcijski i propriocepcijski osjet. ~noprugasto voljno mi{i}je) i na idiotrop- S@S (mozak i kralje`ni~na mo`dina) i nu visceromotoriku (glatko mi{i}je unu- periferni `iv~ani sustav (`ivci glave. ~ije uzajamno djelovanje od. se podra`aje iz okoline. Kao {to razlikujemo eksterocepcijski os- noga djelovanja i to: simpatikus i para. nim stanicama (E14). Ve} prema tome odgovara li re- `om pa sve unutarnje organe. tako i moto- ravnote`u tijela. Funkcionalni krugovi (E. voljne kretnje i obradbu informacija (integraciju). U kralje`njaka se. Za kontrolu i regu- sti. koji ~ine sredi{nji `iv~ani sustav. krvne `ile zultat `eljenome cilju. epitelu). riku mo`emo podijeliti u o okolini ovi- getativni.

Razvoj `iv~anoga sustava. funkcionalni krugovi 3 A – C Model primitivnoga `iv~anog sustava (prema Parkeru i Betheu) 1 1 1 Uvod 3 3 2 2 A B A @iv~ana stanica s nastavkom koji se`e do mi{i}ne stanice B @iv~ana stanica povezuje osjetne i mi{i}ne stanice C Difuzna `iv~ana mre`a 2 10 11 12 4 9 5 15 13 16 6 14 E Funkcionalni krug: reakcija organizma na podra`aje iz okoli{a 7 8 14 13 12 17 7 8 11 7 10 D Embrionalni razvoj sredi{njega 8 `iv~anog sustava. kralje`ni~ne F Funkcionalni krug: akcija mo`dine (lijevo) i mozga (desno) organizma na okolinu .

kralje`ni~na mo`dina. foramina inter. a kralje`ni~na je mo`di. 86). diencephalon. na bazi lubanje (mo`dani `ivci) i kroz razvijena mozga krajnji mozak izgra|uje me|ukralje{~ane otvore. i kraj- Periferni `ivci izlaze kroz otvore. Donjim dijelovima mozga koji prelaze u kralje`ni~nu mo`dinu zajedni~ki je naziv mo`dano deblo (svijetlosivo) (B7). Tako je sredi{nji `iv~ani sustav sa svih ~uje u mo`dano deblo. ima dva dijela: me|umozak. kao i iz kralje`ni~ne mo`dine izlaze pravi zak je u lubanjskoj jami okru`en ko{ta. a ispod njih te ispod kra- nim omota~em. Prema tim osima uskla|eni su na{i odnosi polo`aja: Prednji dio osi nazivamo oralni ili rostral- ni (or – usta. rostrum – prednji kljun bro- da). prosencephalon. strana za{ti}en ko{tanim stijenkama i te- ku}inom (likvorski jastuk). os kralje`ni~ne mo`dine prolazi goto- vo okomito. a os donjih udova usmjerena je ko- so (Meynartova os. U nalazi se me|umozak. obje hemisfere (hemisfere velikoga ili kraj- vertebralia (mo`dinski ili spinalni `ivci) njega mozga). liquor cerebrospina. U opisivanju polo`aja mo`danih struktu- ra neprecizni su izrazi poput »gore-do- lje« ili »sprijeda-straga«. ga razvoja le`i chorda dorsalis. Iz njih ~nu mo`dinu. Takva podjela nije u skladu s uobi~a- ispunjen teku}inom. Donju stranu kao bazalnu na- zivamo ventralni dio (venter – trbuh). Prednji mozak. periferni `ivci. Dijelovi mo`danoga debla. nji mozak. U na. a gornji dio nazivamo dorzalni dio (dorsum – le|a). str. naran~a- sto). Mo. medulla spinalis (A2). ljubi~asto). plexus brachialis (A4) i A9 Mali mozak. Sve to raz- lje`ni~nom kanalu. Izme|u tih dviju hemisfera (A3) te idu van prema mi{i}ima i ko`i. plexus lumbosacralis (A5) u kojima su vlakna mo`dinskih `ivaca pomije{ana ta- ko da `ivci udova sadr`avaju dijelove raz- li~itih mo`dinskih `ivaca (str. budu}i da posto- je razli~ite osi mozga (B). 70 i str. encephalon (A1). mala ovalna tjele{ca koja su sastav- ljena od osjetnih stanica. truncus cerebri. telencephalon ili cerebrum. stra`nji dio nazivamo kaudalni (cau- da – rep). likuje mo`dano deblo od prednjega moz- {tene u ovojnice {to obuhva}aju prostor ga. B) (B8). zajedni~kog su plana gra|e (iz- Sredi{nji `iv~ani sustav (S@S) dijeli se Uvod gra|uju se iz bazalne i alarne plo~e kao i na mozak. Obje su tvorbe smje. os prednjega mozga prolazi gotovo vodoravno (Forelova os. Na ulazu aferentnih `iv~anih vlakana u kralje`ni~nu mo`dinu nalaze se gangliji (A6). 13 C). Uspravan hod u ~ovjeka uzrokuje svijanje neuralne cije- vi. jenom podjelom koja me|umozak uklju- lis. lje`ni~ne mo`dine u tijeku embrionalno- na smje{tena u ko{tano ome|enom kra. podru~ju udova `ivci najprije oblikuju spletove `ivaca. 4 Uvod: @iv~ani sustav – pregled Polo`aj `iv~anoga sustava u nji dio nazivamo prednji mozak (sivo) tijelu (A. Pred- . i kralje`ni. forami.

mediosagitalni kaudalno presjek kroz mozak . Polo`aj `iv~anoga sustava 5 1 Uvod 9 2 4 4 3 6 5 5 A Polo`aj sredi{njega `iv~anog sustava u tijelu dorzalno 8 oralno(rostralno) kaudalno oralno (rostralno) ventralno 7 dorzalno ventralno B Osi mozga.

sada raste najbr`e (str. Di. donji dio maloga moz- razine daljnje zatvaranje `lijeba usmjere. Zbog Zatvaranje neuralnoga `lijeba u neural. ralni sustav koji spaja obje polutke. kasnije lamina E). crveno) (AB8) odjeljuje se te napokon prekrije i me|umozak. terminalis) i kaudalno do kraja kralje`ni. prosencephalon (`uto i crveno). U podru~ju glave neuralna se cijev pro{i. Stijenke sadr`avaju `iv~ane stanice i ve} se mogu razaznati budu}i dijelovi: puteve te tvore mo`danu tvar (razvoj he- medulla oblongata (produ`ena mo`dina) misfera krajnjega mozga. na dotad glatkoj povr{ini hemisfera po- todobno se pojavljuju dva zavoja na neu. Na mjehu- ri}u polutka razvija se prapo~etak nju{no- mozga ga tra~ka (B–D12). pregiba mosta nastaje duboki poprje~ni nu cijev zapo~inje u razini gornjega vrat. Tako nastaje zak. U {estom mjesecu nji su mjehuri}i osnova budu}ega mo`. o~ni mjehuri} (str. truncus cerebri (plavo). U tre}em mjesecu embrionalnoga razvo- ~ne mo`dine. 6 Uvod Razvoj i morfogeneza sulcus telodiencephalus (B11). a njegov po~etni dio je neparna tvorba (telencephalon impar) koji se {iri na obje strane i oblikuje polutke (hemis- fere) krajnjega mozga. U (A–C6). 346 A) (A9). jelovima mozga. razdoblju u mo`danome deblu ve} izdife. 170 A). javljuju se prve brazde i vijuge. razvija se komisu- drugome mjesecu embrionalnoga razvit. Najve- ka krajnji mozak (prosencephalon) jo{ i }i dio komisuralnoga sustava ~ini velika dalje tanki mjehuri} (A). str. ~iji je razvoj u nego u razli~itim razdobljima (heterokro. pregib razdjeljka (A1) i pregib ku tanke stijenke neuralne cijevi i mo`- zatiljka (A2). 208). zga (C). Premda je mo`dano deblo danih mjehuri}a odebljaju u tijeku razvo- u ovoj fazi razvoja jednoli~na struktura. Na po~et- ralnoj cijevi. zeleno) na iz jedne mo`dane polutke u drugu. Razvoj mozga (A–E) 200 B) i mamilarnog tjele{ca (B14). Krajnji mozak i me|umozak odjeljuje brazda. Krajnji mozak. a na dnu me|umozga Uvod razvijaju se osnove hipofize (B13) (str. prema kaudalno. te krajnjega mozga provla~e se `iv~ana vlak- mesencephalon (srednji mozak. Od te du`ene mo`dine. Mo`dano se deblo razvija br`e tom zadebljanom dijelu stijenke hemisfe- nego prosencephalon. urez (B15) izme|u maloga mozga i pro- nog dijela kralje`ni~ne mo`dine. komisuralnoj plo~i. prerastati i prekrivati ostale dijelove mo- jelovi se mozga ne razvijaju istodobno. Ispred o~noga mjehuri}a nalazi se mjehuri} krajnjega mozga (telencephalon) (A–D10). polutki zaostaje u rastu i to podru~je pre- Rostralni je mjehuri} budu}i prednji mo. corpus callosum (E). pons (most) (A–D4). 285 mozga (oralni neuroporus. U tre}em se mjesecu embrionalnoga raz- voja pove}a krajnji mozak (B). krivaju susjedni dijelovi. ja. Kako se hemisfere {ire najve}im dijelom rencirane `iv~ane stanice (izlazi{ta mo. Daljnji razvojni procesi u ja zapo~inju polutke krajnjega mozga S@S-u zbivaju se u istim smjerovima. (A–D3). Srednje podru~je na krajevima ruje u nekoliko mjehuri}a (str. dok su u istome mo`dana komisura. . tamno plavo) (A–D5). tako se i corpus callo- `danih `ivaca) (A7). 170 A). otok. po~etku zaostao u usporedbi s ostalim di- no sazrijevanje). stra`. budu}i da je u ra. insula je jo{ otkriveni dio mozga (D). Od diencephalon sum {iri u tijeku razvoja spram kaudalno (me|umozak. Is. cerebellum Kroz prednju stijenku neparnoga dijela (mali mozak. ga pripoji se uz poput opne tanku dorzal- no je oralno sve do rostralnoga kraja nu stijenku produ`ene mo`dine (str. insula (CD16). a danoga debla.

trtica Uvod 6 4 1 8 7 9 14 10 6 11 5 A Embrij du`ine 10 mm B Embrij du`ine 15 27 mm 10 3 8 13 4 12 10 6 16 5 12 4 C Embrij du`ine 53 mm 3 10 16 12 4 5 3 E Razvoj corpus callosum D Mozak fetusa du`ine 33 cm . Razvoj mozga 7 2 A – D Mozgovi ljudskih zametaka razli~itih 5 3 du`ine tjeme .

(D3) otvorena je po {irini. sum) (D17). inzula. U kralje`ni~noj mo`dini `enu mo`dinu (D13). fissura Sylvii) (BC8). Pritom na te`inu s obiju strana otvara po jedan otvor. Na tak- na {upljina neuralne cijevi i mo`danih vu mediosagitalnom rezu (D) prepozna- mjehuri}a zbog zadebljanja svojih stijen. Istra`ivanje mozgova ge- van je rastom mo`danih polutki koje se nijalnih ljudi (»elitni mozgovi«) tako|er u tijeku razvoja ne {ire jednako u svim je pokazalo uobi~ajene varijacije u masi. fossa lateralis (C6). u kojoj se |u 1. str. a u ^etvrta mo`dana komora (D2) prereza- ~ovjeka nestaje do potpunog zatvaranja na je uzdu`no. Sredinu po- lukruga ~ini otok. koja spaja obje mo`dane rospinalis. Na krov ~etvrte mo`dane (obliteracije). ostaje o~uvana kao sredi{nji kanal. lobus occipitalis (B11) i sljepoo~ni re`anj. nalije`e kralje`ni~ne mo`dine polo`aj sredi{njeg mali mozak. vode u lateralne mo`dane komore. Otok le`i u du- bini bo~nih stijenki hemisfera na dnu la- teralne jame. lobus parietalis (B10). 214): ~eoni re`anj. za spoj s lateralnim mo`danim je masa mozga u mu{karca 1. U dijelu produ`ene mo`dine i polutke i poprje~no je zahva}ena.250 i 1. Na poprje~nom presjeku komore koji ima oblik {atora. produ- ki biva su`ena. sulcus lateralis (fissura lateralis. D) Pregled i mo`dano deblo ve}im su dijelom pre- kriveni polutkama krajnjega mozga i vid- Uvod Pojedini dijelovi mozga imaju {upljine ljivi su samo na osnovici (bazi) mozga ili razli~itih oblika i {irine. lobus frontalis (B9). Po~etna. a prekri- vaju je grani~na podru~ja operkuluma (C7).250 grama. sred- ni`ih kralje`njaka {upljina neuralne cijevi nji mozak (D15) i mali mozak (D16). Nakon su`enja neuralne cijevi u srednjem mozgu. liquor cereb. u me|umozgu se nalazi Mozak u ~ovjeka prosje~no je te`ak izme- tre}a mo`dana komora (CD3).600 grama. 282). Hemisfera se dijeli na nekoliko mo`danih re`njeva (B) (str. me rezu kroz polutke prisutne na dva Masa mozga nije u me|uodnosu s inteli- mjesta (C). Iznad ljina ostaje o~uvana kao sustav mo`danih tre}e mo`dane komore nailazimo na ve- komora. liku mo`danu komisuru (corpus callo- ispunjen bistrom teku}inom. nego rastu polukru`no (ro- tacija hemisfera. smjerovima. . pak na njegovu uzdu`nome rezu. ni `ivota mozak posti`e kona~nu masu. Postrani~ne. most (D14). komorama (CE5) (prva i druga mo`dana a u `ene 1. 208 C). lobus temporalis (B12). primar. gencijom osobe. mo foramina interventricularia (D4) {to nosti ispunjavale stijenku. mosta nalazi se ~etvrta mo`dana komora Te`ina mozga (AD2). fo. ventrikularni sustav (str. lateralne mo`dane komore U starosti (senium) te`ina se mozga sma- imaju lu~ni oblik (E) te su na frontalno. a koje su me dijelu tre}e mo`dane komore nalazi- rano tijekom fetalnog razvoja u potpu. tako da se na povr{ini hemisfera vidi samo u dubini ove}i prorez. jemo dijelove mo`danoga debla. njuje zbog stara~kog skvr~avanja mozga. Tre}a mo`dana komora kanala (A1) mo`e se prepoznati po malo.350 grama. Lu~ni oblik komora uvjeto. 8 Uvod: Razvoj mozga i morfogeneza Morfologija mozga (A–E) Me|umozak (ozna~en tamnosivo u C. tjemeni re- `anj. U dvadesetoj godi- komora) obiju polutki krajnjega mozga. zatiljni re- `anj. Prosje~na (C–E4). U rostralno- brojnim preostalim stanicama. mozga utje~e i tjelesna masa: te`e osobe ramen interventriculare (foramen Monroi) imaju obi~no i te`e mozgove. U mozgu {up.

Morfogeneza mozga. shema) . pregled 9 2 2 1 Uvod kralje`ni~na mo`dina produ`ena mo`dina most srednji A Rezovi kroz kralje`ni~nu mo`dinu mozak i mo`dano stablo u stvarnom odnosima veli~ina 10 9 8 5 4 11 12 17 B Postrani~ni prikaz mozga (shema) 7 6 8 7 3 5 C Frontalni presjek kroz mozak (shema) 17 4 3 15 16 14 5 2 13 4 D Mediosagitalni uzdu`ni rez kroz mozak (shema) E Uzdu`ni presjek kroz mozak (paramedijalni presjek.

mo tre}ina mo`dane kore nalazi se na Kroz foramen interventriculare (Mon- povr{ini polutke. corpora ma- ti. puteva). B18). Povr{ina polut. 214 i 216) vidljivo je da to nije re`njevi i udubine oblikuju tzv. chiasma opticum (C21). Rostralno je od malo- dubini ureza nalazimo udubinu nazvanu ga mozga lamina tecti (C29) mezencefa- fossa lateralis. Spram kaudalno tre}a mo`dana komora ne dubokom uzdu`nom brazdom. aqueductus cerebri (Syl- longitudinalis cerebri (B3). Ispod tre}e mo`dane komore nalazi se com- povr{inskoga reljefa krajnjega mozga na. a povrh nje- ga nailazimo na veliku mo`danu komisu- ru. koji sulcus centra- lis (A8) odjeljuje od tjemenog re`nja. Uvod tale dijelove mozga. a na dnu nalazimo kri`anje vid- ~ijem o~uvanju ovise svijest. a stra`nji pol hemisfe. odjelju- je gyrus precentralis (podru~je voljne motorike) od gyrus postcentralis (A13) (podru~je primarnog osjeta). okcipitalni pol (A6). stablo jednostavan postrani~ni urez. pons (C30) koji prelazi u re nazvan je zatiljni. Tre}a je mo`dana komora s lateralne strane mogu uo~iti samo mali (C17) otvorena. hi- sje}anja. B) na od aksona ~iji oralni dio obuhva}a Obje mo`dane polutke prekrivaju sve os. tako da se u prikazu 222. medulla oblongata Hemisfera se krajnjega mozga dijeli na (C31). koji spaja ob- je polutke. pro{iruje u ~etvrtu mo`danu komoru lis (Sylvii) (A4). procesi mi{ljenja i voljni pokre. C32 Plexus choroideus. missura anterior (C20) (uglavnom je lazi se mo`dana kora. a u kaudalnome dijelu se pove}ava povr{ina mo`dane kore. koji prelazi u zatilj- ni re`anj. Corpus callosum je plo~a sastavlje- dijelove mozga (A. lo. Zbog stvaranja brazdi i vijuga uvelike millaria (C23). septum pellucidum (C16) (usporedi str. fissura prelazi u kanal. pinealnu `lijezdu. najslo`eniji organ tvore ukri`ena vlakna nju{noga dijela te najosjetljiviji dio organskoga sustava o mozga). bus parietalis (AC9). diencephalon (C14). lobus occipitalis. arbor vitae. jenki tre}e mo`dane komore nastaje ad- lo. Na frontalnome presje. 8. U prednjoj stijenci {tvom brazda. Sa. sulcus centralis. izbo~uje fornix (C19). Postrani~no vii) (C26). Mediosagitalni presjek (C) Izme|u mo`danih polutki nalazi se me|u- mozak. sulci. (A10) i slje- poo~ni re`anj. Iznad nje se ki krajnjega mozga obilje`ena je mno. cerebellum (A1) i mo`dano deb. i vijuga. lona (mjesto prekap~anja vidnih i slu{nih Prednji je pol mo`dane polutke ~eoni. na koju se nastavlja kralje`ni~na re`njeve ili lobuse i to su: ~eoni re`anj. sposobnost noga `ivca. pofizu (C22) i parne tvorbe. hesio interthalamica (C18). nego da u `ivota. Sredi{nja brazda. Pogled s dorzalne strane mora s lateralnim mo`danim komorama. Oba ta pod- ru~ja zajedni~ki ~ine sredi{nje podru~je. 10 Uvod: Razvoj mozga i morfogeneza Pogled na lateralne i dorzalne tura. corpus callosum (C15). a dvije tre}ine le`e u roi) (C25) spojena je tre}a mo`dana ko- dubini brazda. lobus frontalis (AC7). truncus cerebri (A2). Mediosagitalni rez kroz mo- zak omogu}uje uo~avanje svih tih struk- . (C27). mo`dina. (B) pokazuje da su hemisfere razdijelje. a srastanjem obiju sti- mozak. koji se ispred maloga mozga se nalazi lateralna brazda sulcus latera. ~uje se most. lobus temporalis (A11). gyri. epiphysis (C24). Na bazi mo`danoga debla izbo- frontalni pol (A5). produ`enu mo`dinu. Na presjeku maloga mozga (C28) ku (str.

Morfogeneza mozga. lateralni i mediosagitalni presjek 11 9 Uvod 8 7 13 12 10 5 6 4 11 1 2 3 A Mozak prikazan postrani~no (lateralno) 32 14 B Mozak prikazan s gornje (dorzalne) strane 9 7 24 29 19 15 16 18 25 17 26 27 28 20 21 30 22 23 31 C Mediosagitalni presjek kroz mozak (prikazana je medijalna ploha desne polutke) .

mjestu kri`anja vidnih ~ak (C21) od kojega potje~u vegetativne `ivaca. Odnosi u kralje`ni~noj mo`dini pokazuju primitivna obilje`ja kakva tako|er nala- zimo u riba i u vodozemaca. mogu- }e je vidjeti bijelu i sivu mo`danu tvar. nucleus. cortex. opticii (A9). takvu podjelu podru~ja me|umozga i krajnjega mozga. Podjela uzdu`nih zona (C) Uvod noga (A2) re`nja te dno diencefalona. U mo`danom deblu (B17) i me|umozgu bijela i siva tvar raspore|e- ne su naizmjence. U tijeku razvoja neuralni se `lijeb mo`e Fissura longitudinalis cerebri (A3) odjelju- podijeliti na uzdu`ne zone i to: rano dife- je oba ~eona re`nja na ~ijim se bazama renciraju}a ventralna polovica bo~ne sti- nalazi nju{ni dio. u dvije se diferencira kasnije naziva se krilasta striae olfactoriae koje grani~e sa {upljika- (alarna) plo~a (C20) i mjesto je ulaska vim (zbog ulaznih krvnih `ila) podru- aksona osjetnih `iv~anih stanica. Si- vu mo`danu tvar tvore nakupine `iv~anih stanica. Izme|u ~jem. To su peri- ventrikularni polo`aj `iv~anih stanica. Tractus olfactorius dijeli se u pod- ri~kih `iv~anih stanica. substantia alba et substantia grisea. {to u tih `ivotinja nalazimo i u krajnjem mo- zgu. Stra`nji dio koji ru~ju trigonum olfactorium (A6). 12 Uvod: Razvoj mozga i morfogeneza Baza mozga (A) nizacije. a bijelu tvar ~ine mo`dani putevi. tj. a obavija je bijela tvar. nije nastavlja produ`ena mo`dina. me- dulla oblongata (A13). U kralje`ni~noj mo`dini (B16) siva tvar je smje{tena u sredini. a zatim slijede corpora mamilla- poznati plan izgradnje sredi{njega `iv~a- ria (A11). a bijela se tvar na- lazi u unutarnjem dijelu. Spram kaudalno izbo~uje se nog sustava koji omogu}uje razumijeva- most. lobus olfactorius. pa cerebelli (A14) te obje polutke maloga stoga mnogi istra`iva~i ne prihva}aju mozga (A15). Iz mo`danoga U me|umozgu i u krajnjem mozgu te{ko debla izlaze mnogi `ivci. Na malom se je identificirati podrijetlo struktura u mozgu u dubini mogu prikazati vermis odnosu na krilastu i osnovnu plo~u. a na njega se kaudal- nje gra|e drugih dijelova mozga. substancia perforata anterior (A7). pa siva podru~ja nazi- vamo jezgrom. a nalazimo je samo u sisavaca Na bazi mozga vide se mo`dano deblo. Mo`dana je kora najvi{a razina orga- . ventralni dijelovi ~eonoga (A1) i sljepoo~. zapo~inje dno `iv~ane stanice. krilaste i osnovne plo~e nalazi se odsje- Na chiasma (A8). tako da je ras- pored obrnut u usporedbi s kralje`ni~nom mo`dinom. nn. gdje je potpuno razvijena. U krajnjem moz- gu (B18) siva je tvar na povr{ini te tvori mo`danu koru. Bijela i siva mo`dana tvar (B) Ako se mozak razre`e na rezove. s bul- jenke ozna~uje se kao osnovna (bazalna) bus olfactorius (A4) i tractus olfactorius plo~a (C19) i to je mjesto ishodi{te moto- (A5). pons (A12). Tako se u kralje`ni~noj me|umozga (diencefalona) s hipofizom mo`dini i u mo`danome deblu mo`e ras- (A10). izdanci (aksoni) `iv~anih stanica {to su zbog bjelkastog omota~a (mijelin) svjetli- ji.

bijela i siva tvar.bazalno 14 16 17 18 B Distribucija bijele i sive tvari 20 21 19 C Uzdu`na podjela zona sredi{njega `iv~anog sustava . podjela uzdu`nih zona 13 3 Uvod 4 1 5 9 6 8 7 10 11 2 12 13 15 A Baza mozga. Baza mozga.

Srednji mozak (A3) i me|umozak (A4) smje{teni su slobodno na povr{ini. pa sve do kromanjonaca (B). U tijeku filogeneze i ontogeneze u razli~ito su se vrijeme razvili pojedini dijelovi mo- zga. razvio u organ ~ovjekove inteligencije. . Ve} u primitiv- nih sisavaca (je`) krajnji se mozak iste`e preko rostralnih dijelova mo`danoga deb- la. Dijelovi koji obavljaju osnovne `ivot- ne funkcije razvijaju se rano i ve} su iz- gra|eni u primitivnih kralje`njaka. Usporedbom od- ljeva zamje}uje se pove}anje ~eonoga i sljepoo~noga re`nja. Filogenet- ski razvoj mozga sastoji se uglavnom od pove}anja krajnjega mozga te premje{ta- ja najvi{ih integracijskih funkcija prema telencefalonu. Izme|u kroma- njonca i dana{njega ~ovjeka (C) nije vi{e mogu}e zapaziti uo~ljive razlike. diferenciranije funkcije po- javljuju se kasnije u vi{ih vrsta sisavaca. visokodiferenciranim struk- turama. Drevne. primitivne tvorbe i dalje su o~uvane u mozgu. izumitelja o{troga kamenog no`a. onda je to povezano s njegovom evoluci- jom. za~etnika pe}inskoga slikarstva. C). ali su preple- tene novim. nego je organ koji se je razvio u mnogim varijantama u tijeku milijuna godina. Vidljive promjene su od pekin{koga ~ovjeka preko neander- talaca. a u polumajmuna potpuno prekriva me|umozak i srednji mozak. Kad je rije~ o starim i novijim sastavnim dijelovima ljudskoga mozga. Odljev lubanj- ske {upljine (endokranijalni odljev) grub je prikaz oblika mozga. 14 Uvod: Razvoj mozga i morfogeneza Evolucija mozga (A–C) Potonji dijelovi u tijeku razvoja potiskuju prije razvijene dijelove u dubinu te se iz- U tijeku evolucije mozak se kralje`njaka bo~uju prema van (prominiraju). Uvod Budu}i da su predci izumrli. U amfibija i reptila kraj- nji mozak se (A1) prikazuje kao privje- sak velikoga nju{nog dijela (A2). Taj proces naziva se telen- cefalizacija. Dije- lovi za vi{e. Evoluciju morfogeneze mozga mogu}e je istra`ivati prou~avanjem otisaka fosilnih lubanjskih {upljina (B. redoslijed razvoja pojedinih mo`danih struktura mo`e se rekonstruirati samo posredno preko `ivotinja {to su sa~uvale primitiv- nu gra|u mozga. Mozak nije ra~unalo niti je kon- struirani stroj za mi{ljenje.

Evolucija mozga 15

3 2 1 3
1
2

Uvod
4
4
`aba krokodil

3

1
1
2
2
4 je`

A Razvoj mozga u kralje`njaka polumajmun
(Galago)

gorila pekin{ki ~ovjek

neandertalac kromanjonac
B Endokranijalni odljevi gorile i fosilnih hominida

C Endokranijalni odljevi – homo sapiens, prikaz postrani~no i bazalno

Osnovni elementi
živčanoga sustava
Živčana stanica 18
Sinapsa 24
Neuralni sustavi 32
Živčano vlakno 36
Neuroglija 42
Krvne žile 44

18 Osnovni elementi `iv~anoga sustava

@iv~ana stanica ri sinapsu gdje se odvija prijenos podra-
`aja na druge stanice.
@iv~ano tkivo oblikuju `iv~ane stanice i Prema broju izdanaka razlikujemo unipo-
glijalne stanice (potporne i za{titne stani- larne, bipolarne i multipolarne neurone.
Temeljni dijelovi

ce) {to potje~u od ektoderma. Krvne `ile Ve}ina je neurona multipolarna. Neki
i mo`dane ovojnice ne pripadaju neural- neuroni imaju kratke aksone (interneuro-
nome tkivu, jer su te strukture mezoder- ni), a druge `iv~ane stanice imaju aksone
malnoga podrijetla. @iv~ana stanica (gan- duga~ke i do 1 metar (projekcijski neuro-
glijska stanica ili neuron) osnovna je ni).
funkcionalna jedinica `iv~anoga sustava.
Nije mogu}e prikazati neuron samo jed-
U odrasloga ~ovjeka `iv~ana stanica ne-
nim postupkom bojenja. Uporaba pojedi-
ma sposobnost diobe, pa nije mogu}e
nog postupka daje samo djelomi~nu sli-
pove}anje broja niti zamjena starih sta-
ku, i to: bojenje stanica (Nisslovo boje-
nica. Nakon ro|enja nema zna~ajnijeg
nje) pokazuje stani~nu jezgru i perika-
stvaranja `iv~anih stanica.
rion (B–D). Perikarion je, uklju~uju}i i
Neuron se sastoji od tijela stanice, peri- ishodi{ta dendrita, ispunjen ljuskama
kariona (A1), nastavaka, dendrita (A2), i (Nisslova tvar ili tigroidna zrnca) te mo-
jednoga glavnog nastavka, aksona ili neu- `e sadr`avati pigmente (melanin ili lipo-
rita (A–D3). fuscin) (D11). Ishodni bre`uljak aksona
Perikarion je trofi~ko sredi{te stanice i iz- nema Nisslovih zrnca. Nisslova zrnca od-
danci koji se odvoje od perikariona de- govaraju hrapavom endoplazmatskom reti-
generiraju. Perikarion sadr`ava stani~nu kulumu. Motori~ni neuroni imaju velike
jezgru, nucleus (A4), s velikim, kromati- perikarione s velikim Nissovim zrncima,
nom bogatim nukleolusom (A5) kojemu a senzibilni su neuroni manji i ~esto sad-
je u `enskih jedinki pripojeno Barrovo r`avaju samo Nisslove granule.
tjele{ce (A6). Impregnacijom srebrom (Golgijev postu-
Dendriti ra~vanjem pove}avaju povr{inu pak) oboje se svi neuronski izdanci, a
stanice i na njima zavr{avaju nastavci dru- stanica djeluje kao sme|ecrna sjena (B–
gih neurona pa su oni mjesto primanja D). Drugi postupci impregnacije selektiv-
podra`aja. ^esto aksonski zavr{etci dru- no prikazuju ili zavr{ne terminale (E) ili
gih neurona zavr{avaju na malim trnas- neurofibrile (F) {to kao usporedni snopi}i
tim izdancima, spinama (trnovima), koji prolaze kroz perikarion i akson.
mogu gusto prekrivati povr{inu dendri-
ta.
Akson provodi podra`aj dalje od tijela
prema drugim neuronima. Akson zapo-
~inje s ishodnim bre`uljkom (aksonski
bre`uljak) (AD7), mjesto gdje se stvara
podra`aj. Na odre|enoj udaljenosti od
perikariona (inicijalni segment) akson
ima ovojnicu (mijelinska ovojnica)(A8)
gra|enu od lipoidne tvari, mijelina. Od
aksona polaze kolaterale (aksonske ko-
laterale) (A9) i napokon se akson razgra-
na u ciljnom podru~ju (A10), te s malim
zavr{nim pro{irenjem (boutons termi-
naux) zavr{ava na kraju `iv~anih ili mi-
{i}nih stanica. Na zavr{nom pro{irenju
(presinapti~ki aksonski zavr{etak) s mem-
branoznom povr{inom druge stanice tvo-

@iv~ane stanice: gra|a i podjela 19

2

Temeljni dijelovi
6

1
5
4
E F
Impregnacija presinapti~kih Impregnacija
2
aksonskih zavr{etaka neurofibrila
(sinapsi)
7
3
3

8 B @iv~ana stanica
3 mo`danoga debla

9

3
3 C Stanica prednjega
roga kralje`ni~ne
mo`dine
9

D Piramidna stanica
A Shema neurona mo`dane kore

11

7
3
10
B–D Shematizirani prikaz `iv~anih stanica prikazanih citoplazmatskim
bojenjem (prema Nisslu) i srebrnom impregnacijom (prema Golgiju)

20 Osnovni elementi `iv~anoga sustava: @iv~ana stanica

Neuranatomske metode (A–E) Najdu`i nastavci neurona, aksoni, koji
kod ~ovjeka mogu biti duga~ki i do 1 m,
Raspolo`ivost metoda u istra`ivanju ne mogu se na histolo{kim rezovima is-
strukture i funkcije stanice, tkiva i orga- pratiti do kraja. U prikazu aksonskih
na ~esto je limitiraju}i ~imbenik u znano-
Temeljni dijelovi

projekcija od neurona iz razli~itih regija
sti. Pojedina zapa`anja i interpretacije mozga (str. 28) koristimo se tvarima koje
mogu}e je razumjeti samo ako se razumi- se prenose od tijela prema aksonskom
ju mehanizmi i mogu}nosti pojedine me- zavr{etku (anterogradni transport), ili od
tode. Stoga }e se na ovom mjestu pru`iti krajeva aksona prema tijelu neurona
kratki pregled najva`nijih neuranatom- (retrogradni transport). Uz pomo} tzv.
skih metoda. »tracera« (npr. fluorescentne boje), koji
@iv~ane i glijalne stanice mogu se prika- se ubrizgaju ili u ciljno podru~je, ili u
zati na tankim rezovima tkiva razli~itim podru~je koje sadr`ava tijela projekcij-
histolo{kim metodama. Do danas se u skih neurona, mogu se prikazati dugi
primjeni zadr`ala Nisslova metoda, koja projekcijski putevi (C–E). Retrogradnim
boji u neuronima bogato prisutni hrapavi transportom (C) »tracer« se iz ciljnoga
endoplazmatski retikul (str. 18). Me|utim, podru~ja prenosi u tijelo neurona. Prim-
Nisslovom metodom se ne boje nastavci jenom retrogradnoga transporta i upora-
koji su glavno obilje`je neurona, akson i bom razli~itih fluorescentnih boja (D)
dendriti. Kako bi se u {to ve}oj mjeri pri- mogu se prikazati razli~ita podru~ja pro-
kazali ovi nastavci koriste se debeli re- jekcije pojedina~noga neurona. Primje-
zovi tkiva (otprilike 200 m). S pomo}u nom anterogradnoga transporta (E)
srebrne impregnacija (Golgijeva metoda, »tracer« se injicira u podru~je gdje se na-
str. 18) mogu se na takvim rezovima pri- laze tijela projekcijskih neurona. Za do-
kazati pojedina~ne `iv~ane stanice s ve}i- kaz projekcije moraju se prona}i akson-
nom svojih nastavaka. U posljednje je ski terminali u ciljnom podru~ju.
vrijeme ova, 100 godina stara metoda, Za razvojna i istra`ivanja na~ina regene-
potisnuta metodama kojima se s pomo}u racije `iv~anih stanica, kao i za istra`iva-
mikroelektrode u stanicu injicira boja nja djelovanja pojedinih lijekova, primje-
(A). Prednost je ove metode da se na njuju se danas kulture tkiva `iv~anih stani-
ovaj na~in mo`e napraviti ispitivanje elek- ca.
trofiziolo{kih svojstva neurona. Uz pri-
kaz svjetlosnim mikroskopom mogu se
ovi, intracelularno ili Golgijevom meto-
dom obojeni neuroni, prikazati i elektron-
skim mikroskopom, ~ime se mogu dobiti
podatci o distribuciji sinapsi.
Jedno va`no obilje`je neurona je i sinte-
za neurotransmitora ili neuroprijenosnika,
s pomo}u kojih se odvija komunikacija s
drugim neuronima. Uz pomo} imunocito-
kemije i antitijela (protutijela) protiv sa-
mih neurotransmitora ili specifi~nih enzi-
ma potrebnih u sintezi odgovaraju}ega
neurotransmitora mogu se selektivno pri-
kazati samo one `iv~ane stanice koje taj
transmitor sintetiziraju (B). Ovako imu-
nocitokemijski prikazane stanice i njiho-
vi nastavci mogu se naknadno istra`ivati
elektronskim mikroskopom.

Neuroanatomske metode 21

Temeljni dijelovi
C – E Prikaz neuronskih putova primjenom
retrogradno ili anterogradno
prenesene tvari (»tracer«)

C Retrogradni transport

A Prikaz jednoga neurona
injiciranog intracelularnom bojom

D Retrogradni transport jednoga neurona
iz razli~itih projekcijskih podru~ja

E Anterogradni transport jednoga neurona
u razli~ita projekcijska podru~ja

B Imunocitokemijski prikaz jednoga
kolinergi~kog neurona primjenom
protutijela na kolinacetiltransferazu

22 Osnovni elementi `iv~anoga sustava: @iv~ana stanica

Ultrastruktura `iv~ane stanice plazmatskim putevima izme|u Nisslovih
(A–C) tjele{aca. Mitohondriji su mjesta stani~-
nog disanja i stvaranja energije. Na unut-
Stani~na jezgra (A–C1) je na elektron- arnjoj membrani i unutarnjem prostoru
skomikroskopskoj slici obavijena dvostru-
Temeljni dijelovi

nalaze se brojni enzimi, izme|u ostalog
kom membranom (A2). Membrana sadr- enzimi citratnoga ciklusa i fosforilizacije.
`ava jezgrine pore (BC3) koje se vjerojat-
no otvaraju samo povremeno. Jezgru Golgijev ure|aj sastoji se od brojnih dik-
oblikuje karioplazma s fino raspore|enim tiosoma (A–C14), i nekoliko me|usobno
kromatinskim zrncima (DNA). Nucleolus komuniciraju}ih cisterni gra|enih od jed-
(A–C4), spu`vasto je tijelo sastavljeno od ne membrane. Na diktiosomu razlikuje-
gusto zrnate i rijetko vlaknaste kompo- mo ulaznu (cis-stranu) (C15) i sekrecij-
nente te sadr`ava proteine i RNA. sku stranu (trans-stranu) (C16). Ulazna
strana prihva}a transportne mjehuri}e iz
U citoplazmi se pojavljuju Nisslova zrnca endoplazmatskog retikula. Na rubovima
kao granulirani endoplazmatski retikl cisterni sekrecijske strane dolazi do od-
(A–C5), slojevit sustav lamela iz membra- cjepljenja i stvaranja Golgijevih mjehuri-
na {to obuhva}a prostore koji me|usob- }a (vezikula).
no komuniciraju (cisterne) (BC6). Na
membranama se izvana nalaze mala, po- Golgijev aparat slu`i za modifikaciju pro-
redana zrnca, ribosomi (BC7), na kojima teina endoplazmatskoga retikula (npr.
dolazi do sinteze bjelan~evina. Za odr`a- glikolizacija, forforilacija).
vanje dugih aksona (do 1 metar duljine) Brojni lizosomi (A–C17) sadr`avaju razli-
potrebno je obilno sintetizirati bjelan~e- ~ite enzime (npr. esteraze, proteaze) koji
vine (strukturna izmjena tvari). Membra- sudjeluju uglavnom u probavi stanice.
ne bez ribosoma tvore negranulirani ili
glatki endoplazmatski retikul (C8). Glat- A 18 pigment.
ki endoplazmatski retikul komunicira s
perinuklearnim prostorom (BC9) i s margi-
nalnim cisternama (A10) ispod stani~ne
povr{ine. Marginalne se cisterne ~esto
nalaze na mjestima gdje je priklju~en si-
napti~ki mjehuri} (»bouton terminal«) ili
pak stani~ni glijalni izdanak. Citoplazma
je pro`eta neurofilamentima i neurotubu-
lima (A-C11), koji u aksonu tvore duge
paralelne snopove. Neurotubuli odgova-
raju mikrotubulima u drugim stanicama.
Uzdu` neurofilamenata i neurotubula
odvija se prijenos tvari (str. 28 D). Neuro-
fibrile su vidljive svjetlosnim mikrosko-
pom i odgovaraju nakupinama mikrotu-
bula.
Neuron sadr`ava brojne mitohondrije
(A–C12). Mitohondriji su omotani dvje-
ma membranama, a od unutarnje mem-
brane prema unutra odlaze nabori (cris-
tae) (C13) koji str{e u unutarnji prostor
(matrix). Mitohondriji imaju razli~it iz-
gled (u perikarionu su kratki i debeli, u
dendritima i aksonima su pak duga~ki i
tanki) i stalno se kre}u na utvr|enim

funkcije organela 23 2 18 5 Temeljni dijelovi 10 1 4 12 14 A Elektronskomikroskopska shema `iv~ane stanice 17 14 11 11 6 7 17 1 3 4 5 B Isje~ak iz slike A 9 12 5 16 sinteza proteina 14 A RN 15 9 12 1 oksidacija DNA 7 ATP 3 4 13 6 C Funkcija kisele stani~nih esteraze organela 17 8 11 . Ultrastruktura `iv~ane stanice.

ili na po~etnom dijelu aksona (akso-aksonska sinapsa). Premda su sinapti~ki mjehuri}i uglav- membrana istovjetna i nalaze se u istim nom okrugli. preko koje se preno. voj lokaciji. ipak poneka zavr{na pro{i- segmentima. dr`avaju. inhibicijskih sinapsi ili na perikarionu ili brana prekrivene su zadebljanjem. 24 Osnovni elementi `iv~anoga sustava Sinapsa Veliki su neuroni prekriveni tisu}ama presinapti~kih pro{irenja. prema gra|i. zadebljanja sinapti~kih membrana. ske. Ekscitacijske sinapse na- nu prugu koju tvori filamentozni materi. sinapti~kim pro{irenjima Gra|a (B) Temeljni dijelovi (»boutons terminaux«). Ta su zadebljanja simetri~no djelovanje mo`e naju~inkovitije inhibira- gra|ena pa su podru~ja zadebljanja obiju ti. Oni zajedno s Prema {irini sinapti~ke pukotine i na~inu prilije`e}om membranom sljede}ega neu. Grayu. cijelu duljinu membranskoga kontakta branom (BC2). njihovoj funkciji ili s obzirom na neurotransmitor koji sa. cijske) sinapse. Sinapti~ka pukoti- i postsinapti~ki dio s postsinapti~kom na tipa II u`a je i zadebljanja su prisutna membranom (BC4) dvaju neurona. . razli- rona tvore sinapsu. dendriti~kim trnovima (A9). Lokalizacija (A) Zavr{na aksonska pro{irenja (presinapti- ~ki dio) mogu biti prislonjena uz dendri- te (AC7) postsinapti~kog neurona (akso- dendriti~ka sinapsa) (A8. |uju}e (ekscitacijske) i smiruju}e (inhibi- ri}a). Sinapti~ka pukotina ~esto ima tam. Ve}ina je rom. Ovakvi mjehuri}i su membrane (B6) obi~no je {ire i gu{}e od obilje`je inhibicijskih sinapsi. Prema funkciji se mogu razlikovati pobu- branu (aktivan dio presinapti~koga mjehu. sinapti~ku pukotinu (B3) (asimetri~na sinapsa). C13 mitohondriji. samo na pojedinim to~kama i jednako {no pro{irenje (»bouton terminal«) ne. na perikarionu (akso-so- matska sinapsa) (A9). Kod asimtri~ne sinapse renja sadr`avaju ovalne ili duguljaste podru~je zadebljanja postsinapti~ke mjehuri}e (C12). dendri- ti~ke trnove (spine) (akso-spinozna si- napsa) (A9). ali ti~kom dijelu (simetri~na sinapsa). sadr`ava mitohondrije i uglavnom male svijetle mjehuri}e (vezikule) (BC5) koje Funkcija (C) posebno usko le`e uz presinapti~ku mem. uz male izdanke dendriti~ke membrane. U sinapti~koga tipa I sinapti~ka je Na sinapsi razlikujemo presinapti~ki dio. pukotina {ira. Zavr. izra`ena na presinapti~kom i postsinap- ma neurofilamenata i neurotubula. membrane. Sli~na pak na po~etnom pro{irenom dijelu akso- se zadebljanja mogu prona}i i u razli~itih na (aksonski bre`uljak) gdje dolazi do stani~nih spojeva (zonula ili macula ad. Presinapti~ka i postsinapti~ka mem. laze se uglavnom na dendritima. podru~je je zadebljanja zavr{ni pro{ireni dio aksona – »bouton postsinapti~ke membrane ve}e i zaprema terminal« (AB1) s presinapti~kom mem. Akson zavr{ava brojnim malim klipastim zavr{etcima. C). dok su simetri~ne sinapse (tip II) inhibicij- Sinapse mo`emo razvrstati prema njiho. Asimetri~ne zadebljanog podru~ja presinapti~ke sinapse (tip 1) su naj~e{}e ekscitacijske. stvaranja podra`aja. kujemo sinapti~ki tip I i tip II prema se podra`aji s jednoga na drugi neuron. ~esto na jal i spojena je s izvanstani~nim prosto. pa se na tom mjestu haerens).

Oblici sinapsi 25 9 7 1 7 Temeljni dijelovi 8 9 10 A @iv~ana stanica sa sinapsama. elektronskomikroskopska shema (prema Baku) 11 5 1 B Sinapse tipa I (lijevo) i II (desno) prema Grayu 2 6 3 3 2 4 2 4 12 5 13 7 4 2 C Dendrit (presjek) obuhva}en sinapsama. elektromikroskopska slika (prema Uchizonou) .

Glomerulaste komplekse sinapsa nala. B) cijski neurotransmitor u mozgu. moni u krvotoku. piramidnih stanica zavr{ni dio aksona te se prenosi do presinapti~kog akson- obuhva}a cijeli trn koji se grana i na sebi skog pro{irenja. prema Grayu. ksne sinapse) (B). somatostatin). Neurotransmitori (C. gdje se uskladi{tava u ima brojna sinapti~ka mjesta (komple. ljaste vezikule u inhibicijskim sinapsama Svako podru~je mozga posjeduje tipi~ne smatramo nosiocima GABA-e. na drugu stanicu. Preko njih povezane stanice ju stopili s presinapti~kom membranom elektri~ki su grupirane i omogu}uju npr. gama-amino-masla~na kiselina (GABA) i glicin. 305 tor se izlu~uje u odre|enim kvantima. zga. Na apikalnim dendritima velikih Neurotransmitor se stvara u perikarionu. dok je GABA najrasprostranjeniji inhibi- . min (DA) tako|er djeluju kao transmito- Temeljni dijelovi ta nazivamo usporednim kontaktom ri. di{tem glutamata i acetilkolina. Mnogi den. »gap napti~ke membrane. Noradre- oblike sinapsi. glomerulaste kom. glu- tamat. novo prebaciti u presinapti~ki aksonski izravno prenose elektri~ni signal s jedne zavr{etak. a jednako djeluje i serotonin. Neurotransmi- jedne na drugu mi{i}nu stanicu (str. (A2). koje za kao morfolo{ki korelat kvanta. Tip I i II. neuropeptidi djeluju ne samo kao hor- driti imaju na sebi trnaste izdanke (spi. Zadebljanje pre- su i u kralje`ni~noj mo`dini. Jedan dio razliku od »kemijskih sinapsi« gdje dola. a u kra- lje`ni~noj mo`dini to je glicin. Zbog toga se »gap junction« defi. mjehuri}ima (C). neurotenzin. da bi se pri podra`a- junction«. tzv. Sinapti~ki doticaj izme. ve} i kao transmitori u ne) koji zajedno sa zavr{nim pro{irenjem sinapsama (npr. sinapti~ke membrane. nalin i dopamin se nalaze u granuliranim nalaze se uglavnom u kori velikoga mo. u talamu. (oblik omege) (D4) i ispraznili svoj sadr- glatkim mi{i}ima prijenos podra`aja s `aj u sinapti~ku pukotinu. a dugu- `aja (modulacije). Ve}ina mjehuri}a nalazi se u blizini pre- zimo pak u kori maloga mozga. sinapti~ke membrane mo`e se posebnim Elektri~ne sinapse postupcima prikazati kao re{etka (D3) {to obuhva}a heksagonalne prostore. Mnogi (»bouton en passage«) (A1). Katekolamini noradrenalin (NA) i dopa- |u usporedno polo`enih aksona i dendri. 26 Osnovni elementi `iv~anoga sustava: sinapsa Oblici sinapsi (A. kolecistoki- aksona tvore trnastu (spinoznu) sinapsu nin. Kroz te prostore prolaze mjehuri}i do si- tem pora (tunelski proteini). molekula neurotransmitora mo`e se po- zi do signalizacije neurotransmitorom. D) Podra`aji se na kemijskim sinapsama prenose kemijskim tvarima. U `iv~anom sustavu najra{ire- niji transmitori su acetilkolin (Ach). pri B8). Susjedne stanice mogu komunicirati pu. Postoje mnoge varijacije jednostavnih si- napti~kih oblika. zimi potrebni za sintezu neurotransmi- plekse u kojima su vrlo usko isprepleteni tora. Vi{e aksona i dendrita ^esto se u perikarionu stvaraju samo en- mo`e se spojiti u tzv. me|usobno utje~u jedan na drugoga is. a neurotransmitori se stvaraju tek u razli~iti sinapti~ki elementi i vjerojatno presinapti~kom aksonskom zavr{etku. ~emu se jedan mjehuri} mo`e definirati nira i kao »elektri~ne sinapse«. neurotrans- mitorima. D6 aksonski filamenti. Glutamat je najraspros- tranjeniji ekscitacijski neurotransmitor. Male i prozirne vezikule smatramo skla- tan~anim uskla|ivanjem prijenosa podra. sinapti~kim mjehuri}ima (vezikulama).

trnasta sinapsa (2) 6 C Razli~iti oblici sinapti~kih mjehuri}a 5 3 4 D Model sinapse (prema Akertu. neurotransmitori 27 Temeljni dijelovi 2 B Slo`ena sinapsa 1 A Paralelni kontakti (1). Sandriju i Mooru) . Pfennigeru. Oblici sinapsi.

20). mjeni~no i reverzibilno u dodir s povr{i- rotransmitori. klasi~nim neurotransmitorom sintetizira- ju u istom neuronu. acetilkolinestera. Proksimalno od podvezana mjesta enzim klju~an za sintezu acetilkolina. budu}i da ti neu. jasni. On se mo`e prikazati imunocitokemijskim metodama (upotreb. E) Molekule transmitora ili enzima bitnih u sintezi neurotransmitora sintetiziraju se u tijelu neurona i moraju se transportira- ti do aksonskih zavr{etaka. nakon izlaganja formalin. ru prema tijelu neurona (prema minus Oni se ipak na temelju funkcionalno naj- Temeljni dijelovi kraju mikrotubula) odvija se uz pomo} va`nijeg transmitora definiraju kao gluta. }em cilju. viru- ~ina transmitora najve}a. nastavak (A–C) ma. koji se s pomo}u motori~kih protei- na uz utro{ak energije kre}u uzdu` mik- Mnogi. molekularno kretanje mjehuri}a po tra~- na. Aksonski transport (D. Retrogradni transport. kraju mikrotubula) odvija s pomo}u kine- serotoninergi~ki i peptidergi~ki neuroni. Tako mo`emo prikazati i tok akso. katekolaminergi. ski tijek. Transportni mjehuri}i su okru- Katekolaminergi~ki i serotoninergi~ki `eni ve}im brojem motori~kih proteina. tako da se podve`e pojedina~ni akson ljava se specifi~no protutijelo) prikazati (E). Kolinergi~ki si i toksini prenijeti od kraja aksona pre- neuroni prikazuju se histokemijski. U mehanizmu prijenosa posebnu bi va`- nost mogli imati neurotubuli (D1). koji je daleko sporiji. kolinergi~ki. nom mikrotubula: pri tome se ATP hidro- skim parama. u smje- tetizira samo jednu transmitorsku tvar. sport (u obrnutom smjeru. rotubula. nja aksona. nicama mikrotubula prema odgovaraju- ja okrugla nereaktivna jezgra. 200–400 mm na dan. prema plus ~ki (noradrenergi~ki i dopaminergi~ki). neuroni mogu se prikazati fluorescen. Ako se neurotubuli uni{te davanjem kolhici- na. Osim brzog intraaksonskoga transporta ze. prikazivanjem enzima koji je va`an za razgradnju acetilkolina. zina (D3). U neuroanatomiji se anterogradni i ret- rotransmitori i neuropeptidi (C). Kod brzog intraaksonskoga cencija je najoskudnija u aksonima. Ovaj brzi transport tvari odvija se u mjehuri}i- . Kako je acetilkolinesteraza prisutna i postoji jo{ i kontinuirani aksoplazmat- u neuronima koji ne sintetiziraju acetilko. za prou~avanje aksonskih puteva (uspo- zati da se mnogi neuropeptidi zajedno s redi str. a najizrazi. siguran dokaz sinteze acetilkolina je 1–5 mm u 24 sata. Uz pomo} imuno. `utozeleno fluoresciraju lizira. B). Pritom ATP-ve`u}e glavice dolaze naiz- tnom mikroskopijom. transportom mogu se neki proteini. i to ma tijelu neurona. transporta brzina kretanja je izme|u je izra`ena u tijelima stanica. dineina (D2). a oslobo|ena energija koristi se za (A. prestaje intraaksonski prijenos. rogradni transportni mehanizmi koriste mo}u dvostrukog bojenja mo`e se prika. vjerojatno ve}ina neurona ne sin. 28 Osnovni elementi `iv~anoga sustava: sinapsa Neurotransmitori. S po. Fluores. dok se anterogradni tran- matergi~ki. otprilike lin. te tijela stanica unutar kojih se izdva. S retrogradnim tija je u zavr{etcima aksona gdje je koli. Funkcionalno je zna~enje kotransmisije do sada dobro is- tra`eno samo na nekim neuronima vege- tativnoga `iv~anog sustava. citokemije mogu se prikazati i drugi neu. dolazi do zastoja aksoplazme i zadeblja- kolinacetiltransferaze.

Neurotransmitori. B Katekolaminergi~ki neuroni mo`danoga stabla. aksonski transport 29 Temeljni dijelovi C Peptidergi~ki neuron. fluorescentna mikroskopija (prema Dahlströmu i Fuxeu) 2 1 D Molekularni motori (kinezin. reakcija na imunoperoksidazu (prema Saru. Stumpfu i drugima) A. dinein) vezikularnoga transporta uzdu` neurotubula 3 (prema Wehneru i Gehringu) E Nakupljanje aksoplazme pri podvezivanju aksona (prema Weissu i Hiscoeu) .

inhibicije. Akti- Kanali regulirani signalnom molekulom vacija receptora vezanih uz G-protein sastoje se od razli~itih podjedinica (A1). pomo} specifi~nih proteina dovodi do receptora dovodi istovremeno do ulaska spajanja sinapti~kih mjehuri}a (C6) s Na+. Ova vre. ve} na receptore vezane ski receptori uz koje se nalazi unutarsta. Vezanje neurotransmitora na speci- enzime. Aktivacija NMDA. Ekscitatorni aminokiselinski receptori. blokada magnezi. Najva`nija razlika izme|u ni~ni gvanozintrifosfat (GTP) ve`u}i pro. polarizacije postsinapti~ke membrane Na taj na~in dolazi do hiperpolarizacije i (inhibicijski postsinapti~ki potencijal. Na. Postoje dvije vrste neurotransmitorskih Receptori vezani uz G-protein receptora: ionski kanali regulirani signal- Temeljni dijelovi Ve}ina neurotransmitora ne ve`e se s ion- nom molekulom (ligandom) i transmitor. presinapti~kom membranom i na taj jekom mirovanja NMDA-receptori su se na~in osloba|a neurotransmitor u si- blokirani magnezijem. . a glicin u kralje`ni~noj mo`di. Oba receptora su signalnom moleku. 1. Tako razlikuje. mo`e dovesti do promjene ekspresije gena u postsinapti~kom neuronu. toninergi~ki (5-HT3) receptori. koji stvaraju unutarnje signalne fi~no mjesto na receptoru dovodi do molekule koje djeluju na ionske kanale propusnosti kanala za pojedinu vrstu io- ili preko regulatornih proteina na ek- na (B). Ti. Pri aktivaciji receptora vezanih uz G-protein dolazi do jednog dugo- U kanale regulirane ligandom. 30 Osnovni elementi `iv~anoga sustava: sinapsa Neurotransmitorski receptori (A. tencijal se preobra`ava u kemijski sig- receptori (C4). jenos zbivaju se kroz tri stadija: mo tri vrste ionskih kanala reguliranih glu. dovodi do odgovora koji traje nekoliko koji su ugra|eni u stani~nu membranu sekunda ili minuta. ali uz to dolazi i do ulaska Ca+. koji u kona~nici ekscitiraju}i acetilkolinski receptori i sero. IPSP). Receptori za ekscitiraju}i neurotransmi. spresiju gena. NMDA. i kainatski receptori. napti~ku pukotinu (C7). jem se tijekom depolarizacije (preko 2. sinapti~kog odgovora. menski odgo|ena aktivacija AMPA i 3. uz G-protein. ni. no utjecanje Ca2+) dovodi do depola- GABA je naj~e{}i inhibitorski transmitor rizacije postsinapti~ke membrane (ek- u mozgu. fi~nim receptorima. G-proteini reguliraju (A2). U slu~aju GABA i glicinskih lom regulirani ionski kanali. koji traje tek nekoliko milisekunda. gi~kih receptora ulazak Na+ (i dodat- Inhibitorski GABA i glicinski receptori. EPSP). U slu~aju glutamater- neurotransmitor glutamat. Bitni procesi koji obilje`uju sinapti~ki pri- ~kih molekula (liganda). nal: preko depolarizacije dolazi do ot- kon vezanja za AMPA-receptore dolazi varanja kalcijevih kanala (C5) i do do ulaska natrijevih iona. spadaju i trajnog odgovora. Sinapti~ki prijenos (C) tor glutamat mogu se podijeliti na podvr- ste na osnovi vezanja odre|enih sinteti. U slu~aju ionskih Ionski kanali regulirani signalnom kanala reguliranih ligandom aktivacija molekulom dovodi do brza sinapti~koga potencijala. Kada je receptor ionski kanal reguli- NMDA-receptora dovodi do stupnjevita ran ligandom dolazi do protoka odgo- odgovora postsinapti~koga neurona na varaju}ih iona. Oslobo|eni transmitor ve`e se sa speci- AMPA-receptora) polako gubi. Na aksonskim zavr{etcima akcijski po- tamatom: AMPA-receptori (C3). dviju vrsta receptora vidljiva je u brzini tein (G-protein). koji reguli- B) raju protok kationa. koji djeluju receptora ulazak Cl– dovodi do hiper- aktiviraju}i ulaz kloridnih iona u stanicu. nakon ~ega se stvaranja ulazne struje kalcija. skim kanalima. scitacijski postsinapti~ki potencijal. koji uz stanica depolarizira.

Receptori. Schwartzu i Jesselu) b ACh Na+ Temeljni dijelovi a a 1 d g 2 K+ A Gra|a nikotinskoga B Vezanje acetilkolina (Ach) acetilkolinskog receptora otvara Na+ i K+ kanale 5 3 K+ Na+ 4 K+ 6 Na+ Mg 2+ Ca 2+ 7 Glutamat C Sinapti~ki prijenos na jednoj glutamatergi~koj sinapsi . B Ionski kanali regulirani signalnom molekulom (ligandom) (prema Kandelu. sinapti~ki prijenos 31 A.

(B12). menutih skupina neurona. hipotalamusu razgradnju i skladi{tenje transmitorskih tva- (A7). npr. dopaminergi~ki i sero. norad. pa su tako pro- . olfaktornom bulbusu. a u perifernim gangli. ~nih receptora i tako utjecati na sinapti~ku poznata. Tako npr. koje tvore si- perifernih ganglija gdje se podra`aj pre. tikularnoj formaciji (A6). 136 AB1). va gyrus cinguli (gyrus limbicus) (B13) i he dorsalis (A3) (aksonske projekcije za forniksa (B14) opskrbljuju velike dijelove hipotalamus. neurotransmitova. ~ki neuroni su npr. Mnogi od ovih peptida nalaze se tako- |er i u drugim organima. neokorteksa i hipokampusa (B15). minergi~kim neuronima odlaze iz spo- bi~ki sustav. transmitor i ~iji aksoni tvore samostalne Glutamat je ~esto transmitor u dugim Temeljni dijelovi snopove `iv~anih vlakana prema vrsti projekcijskim neuronima. Tako u susta. GABA-ergi~ki neuroni naj~e{} jima podra`aj se prenosi na noradrenergi. BA-e kao klasi~nog neurotransmitora. 242 C. kolecistokinin). kore velikoga mozga. Razli~iti lijekovi mogu djelovati na sintezu. ih krugova (interneuroni). habenularnim ri. 298 B) stvaraju inhibicijske sinapse na ciljnom kolinergi~ki neuroni provode podra`aj neuronu. Paralelno s katekola- (aksonske projekcije za hipotalamus. GABA-ergi~ki inhibicijski neuroni ~esto ne s drugim transmiterom. od akso-akson- nosi opet dalje na kolinergi~ke neurone. piramidnih ~ki sustavi. Osim GA- Noradrenergi~ki. 244 A1 i B11). tzv. 100 B28. ali tako|er se nalaze i u bazal- formacije produ`ene mo`dine i ponsa nom telencefalonu. nju{ni korteks i limbi~ki su. se klasificiraju prema na~inu na koji vu neurona parasimpatikusa (str. projekcijski neuroni renergi~ki. (A9). pred. e sudjeluju u stvaranju lokalnih neuraln- ~ke neurone (str 298 C). te se u `iv~anim stanicama mo`e stvoriti jezgrama (A8). toninergi~ki neuroni smje{teni su u mo. napse s tijelom neurona. 134 A17. Glutamatergi- transmitora. bolesti obilje`e- netski starim podru~jima mozga: u sredi. nucleus interpeduncularis vi{ak ili manjak transmitora. 132 D18) i dio lateralne retikularne nom deblu. Dopaminergi~ki neuroni ~ine pars compacta substantia nigra (A4) (str. lovati kao agonisti ili antagonisti specifi- Uloga razli~itih peptida jo{ je uvijek ne. neurofarmaci mogu dje- zga. su kod Alzheimerove bolesti. ali tako|er i na neuro. dopaminergi~ki i serotoninergi. u re. ~ine locus caeruleus (A1) (str. duge projekcije koje preko snopo- fe-jezgrama (A2). odakle polaze fibrae Klini~ki osvrt: Uzlazne kolinergi~ke projek- nigrostriatales za striatum. Kolinergi~ki neuroni nalaze se u mo`da- str. Pretpostavlja se da djeluju kao transmisiju. 32 Osnovni elementi `iv~anoga sustava: neuralni sustavi Neuralni sustavi na|eni i u probavnom sustavu (npr. neurona. nucleus nji i stra`nji rog kralje`ni~ne mo`dine). Noradrenergi~ki neuroni ve`u}e proteine. skih stanica. istovrsne neurone. kotransmitor i imaju moduliraju}u ulo- gu. (inicijalnom segmentu) projekcijskih |er su kolinergi~ki. strijatumu i malom mozgu. difuzno za neokorteks. talamusu. ske sinapse na po~etnom dijelu aksona ni smje{teni u kralje`ni~noj mo`dini tako. ~esto nalazimo u njima peptide i kalcij `danome deblu. razlikujemo GABA- od sredi{njega `iv~anog sustava sve do ergi~ke ko{araste stanice. somato- Skupine neurona koji sintetiziraju isti statin. nazivamo kolinergi~ki. stav). poglavito u nucleus rap. ne poreme}ajem u~enja i pam}enja. Podra`aj se mo`e prenijeti na neurona (str. lim. 298 C) neuro. str. Brojni pep- Osim {to reguliraju sintezu i razgradnju tidergi~ki neuroni nalaze se u kori mo. nucleus solitarius (A10). basalis (B11) i odre|enih septalnih jezgri Serotoninergi~ki neuroni nalaze se u ra. va- zoaktivni intestinalni polipeptid. {to mo`e uz- rokovati motori~ke ili psihi~ke promjene. Posljednje stvaraju inhibicij- U simpati~kom dijelu (str. cije iz bazalnoga telencefalona povezane su s procesima u~enja i pam}enja i pogo|ene Peptidergi~ki neuroni nalaze se u filoge. {njoj sivoj tvari mezencefalona (A5). str.

Neuralni sustavi 33 8 Temeljni dijelovi 5 7 4 9 3 dopaminergi~ki neuroni 1 noradrenergi~ki neuroni serotoninergi~ki neuroni 6 peptidergi~ki neuroni 2 A Monoaminergi~ke i peptidergi~ke 10 skupine neurona u mozgu 13 14 12 11 15 B Kolinergi~ke skupine neurona u bazalnom telencefalonu uklju~uju}i kolinergi~ku inervaciju korteksa i hipokampusa .

tvore slo`enu mre`u (A) koja nije Takva jedna stanica putem aksonskih ko- snop izravno povezanih `iv~anih vlakana Temeljni dijelovi laterala ima brojne veze s velikim brojem (teorija kontinuiteta – retikularna teorija). drugoga interneurona i posljedi~no tome gubitak inhibicije projekcijskoga neuro- na. cima. i vanstani~nog prostora. aksonskih interneurona) predstavlja glavni patofiziolo{ki mehanizam u nastanku epi- noga piramidnog neurona (zeleno) aktivi. Nasuprot cijalno s pove}anjem temperature. trenutku dovodi do depolarizacije stani- dinica gra|e `iv~anoga sustava. neurona kao posljedica nestanka ili disfun- ranje sljede}ega neurona. Akcij- U `iv~anoj su mre`i neuroni na odre|eni ski potencijal se dalje {iri aksonom i pre- na~in me|usobno povezani (prekap~anje nosi podra`aj na druge neurone. kcije odre|enih populacija GABA-ergi~kih Kod povratne (rekurentne) inhibicije neurona (prvenstveno ko{arastih i akso- (B) jedna aksonska kolaterala ekscitator. ve} dolazi do disfunkcije membranskih re- le inhibira projekcijski neuron. jekcijskih neurona dovodi do ponavljaju}ih ju. napti~kih kontakata od drugih neurona. kao i prekap~anja sa zada}om prijenosa podra`aja. Prostorno nego je oblikuje velik broj samostalnih i vremensko zbrajanje (sumacija) ekscita- jedinica. ovise o temperaturi. Zbog toga je kona~ni rezultat gubitak inhibicije (disinhibicija). Kako rona po~inju se brzo mijenjati i kod njih }e projekcija toga inhibicijskog interneuro. kod nekih vrsta epilepsija ra inhibicijsku stanicu (crveno). Osim Postsinapti~kom inhibicijom ne ko~i se prekomjerne ekscitacije (op. oko 38°C) do}i do pojave epilepti~kog na- rezultat je zapravo poja~ana inhibicija padaja (febrilne konvulzije). va`ni podra`aji se upu. neurona (teorija neurona – sinap. neva`ni se podra`aji potisku. a {to je tako|er posljedica to- gih podru~ja mozga. tornih i inhibitornih aferenata na jednu ti~ka teorija). ceptora (kanalopatije). epilepti~nog napadaja pove}ava eksponen- bicije projekcijskoga neurona. daj mo`e se javiti i kao posljedica gubitka hibitornog interneurona ne nastaje kao ionske ravnote`e izme|u unutarstani~nog posljedica aktivacije povratne kolaterale. promjene nisu na razini neuralne mre`e. Pritom su prekap~anja sa zada. prevladaju inhibicijski aferenti. Ako neurona). stanicu. stalnih podra`aja. Me|utim. Epilepti~ki napa- bicije prema naprijed (C) aktivacija in. Prekomjerna ekscitacija velikoga broja pro- }uju dalje.000 si- @iv~ane stanice. izostaje }om inhibicije podra`aja jednako va`na aktivacija neurona. trofi~ka i funkcionalna je. Kod inhi. ko jedne povratne (rekurentne) kolatera. jer u prekap~anjima koja slu- Klini~ki osvrt: Epilepsija je obilje`ena ne- `e inhibiciji nastaju i ograni~enja izbora ravnote`om izme|u ekscitacije i inhibicije. (rekurentnih) epilepti~nih napadaja. a ekscitabilnost neurona pove}ava se s pove}anjem tjelesne ve} aktiviranih aferentnih aksona iz dru. U neke djece funkcionalna svojstva membrane neu- zbog aktivacije aferentnih aksona. prevod. Na jednom jedinom neuronu u mozgu nalazi se velik broj veza (konvergencija). drugih neurona (divergencija). lepsije. zajedno sa svojim izdan. te }e ve}- tomu. koja pre. mehanizam je koji u odre|enom ska. . smat- ra se kako smanjenje inhibicije projekcijskih prijenos podra`aja. Neuron je osnovna anatom. i pri manjim pove}anjima temperature (ve} na ide na drugi inhibicijski interneuron. 34 Osnovni elementi `iv~anoga sustava: neuralni sustavi Prekap~anje neurona (A–D) Jedna piramidna stanica kore velikoga mozga mo`e primati vi{e od 10. Tako se rizik pojave hibicijskog interneurona dovodi do inhi. nego se prije~i aktivi. ce i pojave akcijskoga potencijala.). Tako|er. kod disinhibicije (D) ponovno se ina osoba razviti epilepti~ki napadaj ukoliko aktivira jedan inhibicijski interneuron tjelesna temperatura prelazi 41°C. temperature. u~inak ga {to funkcionalna svojstva ionskih kanala ove inhibicije je istovjetan: aktivacija in. geneti~ka.

Prekap~anje neurona 35 Temeljni dijelovi A Neuronska mre`a mo`dane kore prikazana impregnacijom srebrom (prema Cajalu) B Povratna (rekurentna) inhibicija C Inhibicija prema naprijed D Disinhibicija B – D Principi prekap~anja inhibicijskih neurona .

Jezgra Schwannove stanice (ADF5) smje{tena je u sredi{tu svakog interanularnoga (odnosno inter- nodalnoga) dijela (F) te oblikuje blago izbo~enje u mijelinskoj ovojnici. pruga ponovno podijeljena tankom ne- jedno s ovojnicom nazivamo `iv~ano pravilnom isto~kanom prugom (G7). svijetle pruge sadr`avaju lipidne moleku- kana mijelinska ovojnica izrazito lomi le. lamele. U skladu s tim smatra se da tamni cima to su Schwannove stanice koje su slojevi (primarne i intermedijarne pruge) nastale od neuralnoga grebena (str. Poslije fiksa- cije uklonjeni su lipidi pa je izgled pro- teinskoga denaturiranog ostatka poput re{etkaste strukture (neurokeratin) (D3). Rubovi oblo`ene stanice ograni- ~avaju Ranvierova su`enja gdje se akson grana ili daje kolaterale (E). F6). a u perifernim zavr{et. Debljina je tamne pruge Temeljni dijelovi toplazma omataju}ih stanica. a oko nje se na elektron- skomikroskopskoj slici mogu vidjeti pra- vilno koncentri~no poredane tamne i svi- . Ultrastruktura mijelinske ovojnice (G) Akson je obavijen osnovnom membra- nom. Mijelinska ovojnica po~inje na Stoga razlikujemo tamnu primarnu (glav- odre|enoj udaljenosti od po~etka aksona nu) prugu i svjetliju. zrake svjetlosti i njezina struktura nije vidljiva. Odsje- ~ak perifernih `ivaca izme|u dvaju Ranvierovih su`enja sukladan je veli~ini Schwannove stanice. Schmidt-Lantermanove incizure (C. a da C2). Citop- lazma tako|er sadr`ava ukoso usmjerene ureze. (1 Å = 0. Pri velikom liniziranih `iv~anih vlakana akson obavija pove}anju postaje vidljivo da je svijetla mijelinska ovojnica (ABG2). odnosno to je mjesto gdje se mogu smjestiti sinapse. njuju. intermedijarnu i zavr{ava nedaleko od njegova kona~.1 nm). a na polarizacijskom mikrosko- pu mijelinska je ovojnica zbog lipoidnog sadr`aja dvostruko lomljiva. lipoproteina {to ga skih zraka pokazala su da mijelinsku tvore omataju}e stanice. Istra`ivanja polariza- nog razgranjenja. [irina je svake lamele (mjerena od tamne pruge pa do Akson (AFG1) je obavijen ovojnicom ko. Akson za. axolemma. Mijelinska je ovojnica u pravilnim razma- cima (1 do 3 mm) isprekidana dubokim Ranvierovim su`enjima (ABF4). a svijetle pruge 90 Å. U svje`ih. 62 sadr`avaju bjelan~evinske molekule. dok u mije. 36 Osnovni elementi `iv~anoga sustava @iv~ano vlakno (A–G) jetle kru`ne linije. 30 Å. vlakno. Mijelinska ovojnica se cijskim mikroskopom i s pomo}u rentgen- sastoji od mijelina. nefiksiranih `iv~anih vla. prugu (me|uliniju). sljede}e tamne pruge) prosje~no 120 Å ju u nemijeliniziranih aksona oblikuje ci. U sredi{njemu ovojnicu ~ine slojevi proteinskih i lipid- `iv~anom sustavu omataju}e su stanice nih molekula koji se me|usobno izmje- oligodendrociti.

Mijelinska ovojnica 37 5 4 2 1 Temeljni dijelovi A Shema `iv~anoga vlakna (prikaz prema von Möllendorffu) 5 2 4 B Ranvierovo su`enje C Schmidt-Lantermanovi urezi 5 3 D Perikarion Schwannove stanice E Ra~vanje aksona 5 4 6 4 1 F Internodium (prema Cajalu) 1 2 7 G Elektronskomikroskopska slika mijelinske ovojnice .

vierova su`enja (B11) (paranodalno pod- ka osnovna membrana. no uz Ranvierov ~vor. Akson `iv~ane stanice u sredi{njemu `iv- linska lamela. njegovi se rubovi me. u vrijeme udvostru~enja mem. oblikuje mijelinsku ovojnicu za nekoliko na postupno se spiralno omata oko akso. Meha- organa. zavr{etke dublje smje{tenih lamela. aksona te protoplazmatskim mosti}em na. vjerojatno kretanjem Schwannove me|usobno povezuje nekoliko interno- stanice oko njega. va stanica daje mijelinsku ovojnicu samo |usobno pribli`uju. dalnim segmentima sredi{njega `iv~anog Na kraju razvoja po~etak se udvostru~e. sti}a tvori vanjsko uzdignu}e (B10). uo~iti da unutra{nje lamele zavr{avaju |u kojih se nalazi svijetli lipidni sloj. Tako se iz prvotno {esterosloj. sustava. mesaxon (A3). nja nalazi na unutra{njoj strani mije- linske ovojnice (unutra{nji mezakson) (AB6). ali se njezini mem- branski slojevi ne spajaju. Mije- linske lamele zavr{avaju u podru~ju Ran- Membrana Schwannove stanice kao sva. razvije peteroslojna mije. 38 Osnovni elementi `iv~anoga sustava: `iv~ana vlakna Razvoj mijelinske ovojnice u Gra|a mijelinske ovojnice sre- perifernom `iv~anom sustavu (A) di{njega `iv~anog sustava (B. podru~ju Ranvierova su`enja. ima vanjski i ru~je). dva izvanjska bjelan~evinska sloja ko povr{inska lamela zavr{ava neposred- postavljena su jedan nasuprot drugom. nice ~ine podvostru~enje koje okru`uje Vanjski mezakson protoplazmatskoga mo- akson. a jedan oligodendro- {to uzrokuje udvostru~enje stani~ne mem. Rubovi `lijebova Schwannovih sta- nica mogu tvoriti sli~no udvostru~enje membrane (mesaxon). Tijelo sustava (B) bitno se razlikuje od mijelin- Temeljni dijelovi Schwannove stanice (A1) oblikuje `lijeb skih ovojnica perifernoga `iv~anog susta- u koji se postupno ula`e akson (A2). a zavr{etak udvostru~enja na vanj. dalnih segmenata. tada op- terij. Zamislimo li da su in- Naziv mesaxon potje~e od naziva mezen. Schmidt- ne dovodi u bliski doticaj pa se oni spaja. Pritom Schwanno- jeb se produbljuje. te ta- brane. @li. C) Razvoj mijelinske ovojnice upu}uje na Mijelinska ovojnica sredi{njega `iv~anog na~in nastanka njezinih lamela. na fokalnim progresivnim gubitkom mijelin- ske ovojnice u razli~itim podru~jima mozga Razvoj nemijeliniziranih `iv~anih i pra}ena je poreme}ajem funkcije zahva}enih vlakana (A) neurona. Klini~ki osvrt: Multipla skleroza je obilje`e- skoj strani (vanjski mezakson) (AB7). . koji je podvostru~enje serozne ovoj. Stani~na membra. tvori zatone ispunjene citoplazmom (B12). Na sli~an na~in Schwannove sta. seg i izgled tijela oligodendrocita izgleda nice {to tvori suspenzatornu svezu oko kako je prikazano na shemi (C). Sljede}i zavoj unutra{nje ~anom sustavu potpuno je slobodan u bjelan~evinske slojeve stani~ne membra. Lantermanovi urezi ne postoje u interno- ju i tvore primarnu tamnu prugu (A5). ne membrane. 40 B). pa gdjekad i spoje. Nemijelinizirana `iv~ana vlakna (A8) ta- ko|er obvijaju Schwannove stanice i pri- tom svaka stanica obuhva}a nekoliko ak- sona. U prije i na taj na~in povr{inske prekrivaju po~etku. cit (B9) u sredi{njemu `iv~anom sustavu brane. ternodalni segmenti odmotani. nizam razvoja mijelinizacije nije poznat. Na krajevima la- potom se spajaju i tvore intermedijalnu mela pro{iruje se gusta primarna pruga i liniju (A4). na jednom aksonu. va (usporedi str. Na uzdu`nom se presjeku mo`e unutra{nji gust bjelan~evinski sloj izme.

Boydu i Mossmanu) 9 10 7 6 12 B Shema elektronskomikroskopske slike `iv~anih vlakana u sredi{njemu `iv~anom sustavu (prema Bungeu) 11 C Oligodendrocit s mijelinskim lamelama (prema Bungeu) . Mijelinska ovojnica 39 4 Temeljni dijelovi 6 7 1 3 5 2 8 A Razvoj mijelinske ovojnice (prema Hamiltonu.

Najsporije se podra`aji provode u nemijeliniziranim C-vlaknima (do 2 m/s) gdje je {irenje impulsa kontinuirano. One ulaze u rahlo vezivno tkivo koje sa- va se du`ina internodalnih segmenata. a brzi- na provo|enja do 120 m/s. Morfolo{ka osnova skokovi- ta provo|enja jest izmjena mijeliniziranih . Na mjestima Ranvierova hva}a perineurij (CD9) koji sadr`ava su`enja ili ~vora (B5) nastavci Schwan. i C vlakna. skokovito. tion«). epineurium (CD11). Tako je provo|enje znat- (AB2) {to obuhva}a cijeli internodalni no br`e i potrebno je manje energije ne- segment i djeluje poput barijere izme|u go pri kontinuiranu {irenju podra`aja. ska~e od jednoga ~vora do drugog i struj- nog vlakna okru`uje citoplazma Schwan. 44 E). raste. Vlakna su ulo- pruzi. i dr`ava masne stanice (D12). me|utim. Na taj na~in one stvaraju barijeru stava prikazane su na slici B. Jezgra Schwannove sta- nice (A3) je na slici prerezana. B D14 kapilare. ~ju zglobova. ~ka ~vrsto}a perifernih `ivaca ostvaruje nice. ca. a izme|u njih se nalaze brojni uski te se me|usobno ispreple}u poput prstiju endoneuralni prostori. rana `iv~ana vlakna nazivaju se jo{ A. Mijelinizira- na. primjerice `ivci u udovima. Na njezinoj stani~noj Temeljni dijelovi ma u propusnosti aksona membrane u membrani nalazi se bazalna membrana podru~ju ~vora. udaljenosti izme|u Ranvierovih se kru`nim elasti~nim vlakanima. debljine mijelinske ovoj. deblja je mijelinska ovoj. `ena u rahlo vezivno tkivo. ljenih u snopove ili fascikule (C10) obu- skim okoli{em. ~iji unutra{nji sloje- Ako mijelinizirano `iv~ano vlakno jo{ vi stvaraju tako|er koncentri~ne lamele. [to je ve}i ma udova perineurij je oja~an u podru- obujam aksona. pove}a. Razli~it broj `iv~anih vlakana okup- jima je citoplazma u komunikaciji s vanj. Svi su snopovi ulo`eni u nica i ve}a je internodalna udaljenost. dotelne stanice imaju na perineuralnoj i rova ~vora. te su me|usobno povezane putem Razlike u gra|i mijelinske ovojnice izme. Perineuralne en- {aka i tako tvore gust omota~ oko Ranvie. Schmidt. 40 Osnovni elementi `iv~anoga sustava: `iv~ana vlakna Periferni `ivac (A–D) internodalnih segmenata s Ranvierovim ~vorovima. te krvne i {to je du`i internodalni segment. Periferna `iv~ana vlakna okru`uju uzdu`- Lantermanovi urezi (A4) na uzdu`nom na vlakna kolagenskoga vezivnoga tkiva se presjeku prikazuju kao citoplazmom te zajedno s bazalnom membranom tvo- ispunjeni prostori u razdijeljenoj gustoj re endoneuralnu ovojnicu. izme|u `ivca i okolnog tkiva. (D8). brzina provo|enja u vlaknu. tj. Unutarnji sloj nove stanice (AB6) se`u preko parano. Oskudno mi- jelinizirana B-vlakna promjera su do 3 m i u njima je brzina provo|enja do 15 m/s. U mijeliniziranim se vlaknima. oskudno mijelinizirana i nemijelinizi. Potencijal unutar aksona pre- Mijelinsku ovojnicu perifernoga `iv~a. endotelijalnoj strani jednu bazalnu mem- branu. D13 jezgre Schwannovih stanica. podra`aji {ire saltatornim provo|enjem. uglavnom kru`na vlakna. zonulae occludentes (engl. Mehani- obujma aksona. sli~no kao U `ivcima postoji pravilan odnos izme|u u kapilarama mozga (str. perineurija gra|en je od endotelnih stani- dalnog podru~ja i preko aksona (ABD7). Trodimenzijska rekonstrukcija po. U `ivci- ~vorova i brzine provo|enja. `iv~anih vlakana. endoneurium kazuje da su incizure poput spirala u ko. U mijeliniziranih A-vlakana promjer je aksona od 3 do 20 m. ni je krug svaki put zatvoren promjena- nove stanice (A1). ve}a je limfne `ile. »tight junc- |u sredi{njega i perifernoga `iv~anog su.

Mijelinska ovojnica 41 2 P@S 6 Temeljni dijelovi 7 S@S 5 B Ranvierov ~vor sredi{njega i perifernoga `iv~anog vlakna (prema Bungeu) 3 2 7 6 1 4 10 A Shematski prikaz elektronskomikroskopske slike perifernoga `iv~anog vlakna (prema Schröderu) 13 7 8 9 11 14 C Poprje~ni presjek perifernoga `ivca 9 11 12 12 D Pove}ani isje~ak iz slike C .

te u u sivoj tvari pridru`eni neuronima (sate- patolo{kim procesima uklanjanje dege. Oni stvaraju glijalna ne stanice ne razvijaju iz ektoderma. ski promatrano. koje ima sve funkcije vezivnoga oskudno razgranjuju. te ili re{etkaste stanice). Protoplazmatski astroci. mikroglijalne stanice imaju sposobnost Astrociti imaju veliku i svijetlu jezgru s ameboidnoga gibanja i kretanja po tkivu. tvore strukturu koja ~ini skelet. te stanice fagociti- obliku zvijezde.3 u intersticij- skom prostoru. Astroci- za koji bezuvjetno podr`avaju ta mi{lje- ti su potporni elementi koji. Osim toga. astrociti su klju~ni za odr`a- vanje unutarnje ravnote`e (»milieu«). trodimenzij- nja. Na vanjskoj povr{ini mozga vlak- na se toga skeleta zadebljavaju i oblikuju gusti sloj. izmjena tvari. 38 B. Oligodendrociti imaju manje i tamnije ~anog sustava jest neuroglija (glia = lje. oligoden- brojne manje nastavke. Oligodendrociti su tkiva (za{titna uloga. Vjerojatno astrociti uklanjuju i slobodni CO2 koji dolazi iz neurona. Smatra se da droglia i microglia (A). raju otpadni materijal (stanice ~ista~i). Tri su razli~ite vrste glijalnih- nastavke koji se zatim razgranjuju na stanica: astroglia (macroglia). Potporno i pokrovno tkivo sredi{njega `iv. Oni tako|er apsorbiraju i neurotransmitor- . Nastavci astrocita imaju za- da}u uklanjanja slobodnoga kalija iz iz- vanstani~noga prostora. koja je vanjska granica izme|u ektodermal- noga tkiva i ovojnica vezivnoga tkiva {to prekrivaju mozak. stani~ni nastavci mogu se pri- Mikroglijalne stanice imaju jezgre oval- kazati samo posebnim postupcima im- na ili oblika {tapi}a. ne- vlakna i sadr`avaju ih u tijelu i nastavci- go da su mezodermalnoga podrijetla ma. a u bijeloj tvari smje- neriranih stanica ¢fagocitoza£ i oblikova. kim brojem nastavaka nalaze se uglav- Mnogi istra`iva~i tvrde da se mikroglijal- nom u bijeloj tvari. ali ipak nema dovoljno doka- tvore o`iljak od glijalnih vlakana. toplazma. se mogu uo~iti samo stani~ne jezgre i ci. a fibrilarni astrociti s veli. te kratke. Astrociti obavijaju sinap- se i stabiliziraju sinapti~ku pukotinu. membrana gliae limitans. 42 Osnovni elementi `iv~anoga sustava Neuroglija ske tvari (prijenos i uklanjanje GABA-e putem astrocita). stavaka (interfascikularna glija). Glija je ektodermalnoga pod. C). Nastavci astrocita se- `u do krvnih `ila i vjerojatno su uklju~eni u izmjenu tvari i u prehranu `iv~anih sta- nica (str. jezgre sa samo nekoliko nastavaka {to se Temeljni dijelovi pilo). Na Nissl preparatima na presjeku tvore i stvaraju mijelinske ovojnice (str. gdje se i oni na- kupljaju tijekom aktivacije neurona. {teni su u nizovima izme|u `iv~anih na- nje o`iljka). te tako odr- `avaju konstantan pH od 7. Oni rijetla. po- sebice ionske ravnote`e sredi{njega `iv~a- nog sustava. debele pregnacije. Nakon o{te}enja mozga astrociti (mesoglia). ti s malim brojem nastavaka naj~e{}e su te pritom poprimaju okrugli oblik (zrna- u sivoj tvari. litske stanice) (B). velikim brojem nastavaka poredanih u Kad je tkivo uni{teno. 44 B).

dolje postupak impregnacije srebrom B Oligodendrociti kao satelitske stanice neurona C Astrocit u kulturi tkiva . Neuroglija 43 Temeljni dijelovi protoplazmatski astrocit fibrilarni astrocit oligodendroglija mikroglija A Ekvivalentne slike neuroglije: gore bojenje prema Nisslu.

Poznavanje propusnosti stanice (BE2) poredane poput crijepova ili nepropusnosti krvno-mo`dane barije- na krovu i me|usobno ih u~vr{}uju ma. kapi- {njemu `iv~anom sustavu nema limfnih larna stijenka u drugim organima. gdje mo`dane kapilare ~ine zatvorenu i zatvorenu bazalnu membranu. Arterije i arteriole elasti~ne su i nji. npr. razlikovati krvno-mo`danu barijeru od ~avanja tkiva prigodom histolo{ke obra. jetrima ili bubregu (E8). kus) (D). {to omogu}uje iz- kapilarama i pro{iruju se u vaskularne mjenu tvari. krvno-likvorske barijere. Potom slijede bazalna no zna~enje. sposobnost kontrakcije smanjena. Ako se boja u{trca u venu pokusne `ivotinje. Kapilarne stijenke oblikuju endotelne lazak usporen. Pritom treba prostor) koji umjetno nastaje zbog skvr. area postrema i spinalnim ganglijima. ima fenestrira- Nastavci astrocita usmjereni su prema nu propusnu stijenku. 44 Osnovni elementi `iv~anoga sustava Krvne `ile Ako se boja u{trca u likvorski prostor. Kapila. stijenku bez otvora. u funkcioniranju izme|u njih. Plexus choroideus (C6) i dura mater (C7) intenzivno su obojeni. mo`e biti posve nepropusna ili je pro- re. nefenestrirani endotel re. povr{ina mozga i kralje`ni~ne mo`dine Mo`dane krvne `ile mezodermalnoga su difuzno se oboje. re za razli~ite lijekove ima veliko prakti~- culae occludentes. 42): s ove dvije ovojnice sredi{nji `iv~ani sustav odijeljen je od mezodermalnoga tkiva koje ga ok- ru`uje. D). koja se mo`e usporediti s mem- brana gliae limitans (str. Nasuprot tome. Odijeljenost mo`danoga tkiva od ostalog tijela omogu}uje krvno-mo`dana barije- ra. a ostali dijelovi tijela podrijetla i u vrijeme razvoja urastaju iz ostaju neobojeni (drugi Goldmannov po- Temeljni dijelovi mezodermalnih ovojnica u mo`dano tki. selektivna zapreka koja mnogim tvari- ma prije~i prolazak kroz stijenku kapila- ra iz krvnog optjecaja u mo`dano tkivo. osim sredi{njega `iv~anog sustava. Sli~na se pojava mo`e opaziti u ljudi sa `uticom u kojih `u~ni pigment oboji `uto sve orga- ne. Postojanje te zapreke prvi je put doka- zao Goldmann u pokusu s tripanskim modrilom (C. To zna~i da postoji barijera iz- vo. hovo je mi{i}je oskudno razvijeno pa je i Kapilarni endotel (E) (vidi tako|er i 2. gotovo svi organi oboje se modro. U sredi. `ila. membrana (BE3) i astrocitna ovojnica (BE4). ali mozak i kralje`ni~na mo`dina ostaju neobojeni (prvi Gold- mannov pokus) (C). Tako ona zavr{ne no`ice potpuno okru`uju kapila. Elektronskomikroskopska njima pokazano djelovanje krvno-mo`da- istra`ivanja pokazala su da vaskularne ne barijere za velik broj tvari. . Oskudno plavo obo- jenje mo`e se zapaziti samo u tuber ci- nereum (C5). Te su krvne `ile redovito okru`ene me|u cerebrospinalne teku}ine i sredi- slobodnim prostorom (Virchow-Robinov {njega `iv~anog sustava. Postoji i razlika dbe. Radioizotopskim je istra`iva- no`ice (AB1). svezak) je mjesto krvno-mo`dane barije- re imaju zatvoreni.

shematski prikaz C. Krvne `ile. D Krvno-mo`dana barijera kod kuni}a prema elektronskomikroskopskim nalazima (prema Spatzu) . impregnacija srebrom 4 2 3 C Prvi Goldmannov pokus 1 7 B Krvne `ile s nastavcima astrocita (prema Wolffu) 3 2 8 4 D Drugi Goldmannov pokus E Mo`dana i bubre`na kapilara. krvno-mo`dana i krvno-likvorska barijera 45 1 5 Temeljni dijelovi 6 5 7 A Krvne `ile s astrocitima.

.

Kralježnična moždina i moždinski živci Pregled 48 Kralje`ni~na mo`dina 50 Periferni `ivci 70 Plexus cervicalis 72 Rami dorsales 72 Plexus brachialis 74 @ivci trupa 84 Plexus lumbosacralis 86 Plexus sacralis 90 .

48 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci Pregled – 5 parova sakralnih `ivaca (S1–S5) (iz- laze kroz foramina sacralia pelvina) i Kralje`ni~na mo`dina. a za. torakalnoga kralje{ka). kralje`ni~na mo`di- na nije segmentirana i dojam segmentaci- je nastaje stoga {to `iv~ana vlakna obliku- ju snopove na mjestima njihova izlaska kroz intervertebralne otvore (str. i tvore spinalni `ivac. kralje{ka. dospijeva na razinu sve vi{ih kralje`aka. thoracales. trti~noga kralje{ka). radices ventrales. . nn. izla. i okru`ena je cerebrospinal. to je dulji i njihov tijek u kralje`ni~- ze `iv~ana vlakna koja se spajaju u stra`. sac- rales i nn. Mo`dinske `ivce dijelimo na nn. Stra`njim su mo`dine koji su usmjereni prema dolje i korjenovima pridru`eni spinalni gangliji nazvani su konjski rep. 66). str. i to cervikalno pro{irenje. filum terminale (C4). cauda equina (B6). U novoro|en~eta je donji kraj kralje`ni~- je i tvori conus medullaris (BC3). `e. i prednje Ni`e od polazi{ta conus medullaris (BC3) korjenove. liquor cerebrospinalis. (B7). nn. Cerebrospinalna teku}ina (likvor) mo`e nalni ganglij. in. No. razvitkom se kra- tumescentia cervicalis (C1) u vratnome lje`nica mnogo vi{e produ`i nego kralje`- dijelu. zi{te korjenova kralje`ni~ne mo`dine ni- ma. coccygei (A). Prvotno su kralje`ni~na mo`dina i kralje`- nom teku}inom. – 12 parova torakalnih `ivaca (Th1– Th12) (prvi par izlazi izme|u 1. a u odraslih je u razini prvoga Fissura mediana anterior na prednjoj slabinskoga kralje{ka ili dvanaestoga pr- strani i sulcus medianus dorsalis (BC5) snoga kralje{ka. slabin- skoga kralje{ka). i 2. [to je pola- ~ne mo`dine. dinskih `ivaca u kralje`ni~nom kanalu |u dviju simetri~nih polovica kralje`ni. vertebralis. ni~ni kanal jednako duga~ki i svaki spi- Kralje`ni~na mo`dina Kralje`ni~na mo`dina ima dva vretenasta nalni `ivac izlazi kroz intervertebralni ot- pro{irenja. vor u istoj razini. – 5 parova lumbalnih `ivaca (L1–L5) (prvi par izlazi izme|u 1. `ivaca koji izlaze iz kralje`ni~noga kanala kroz intervertebralne otvore. radices dorsales. 64). ne mo`dine u razini tre}ega slabinskoga vr{ava tankom niti. intumescen. nje korjenove. ni~na mo`dina pa donji kraj mo`dine tia lumbalis (C2) u slabinskome dijelu. Zato se korjenovi mo`- na stra`njoj strani ozna~uju granicu izme. Svaki par spi- nalnih `ivaca inervira pojedini odsje~ak (segment) tijela. Donji se kraj kralje`ni~ne mo`dine suzu. se punkcijom iz epiduralnog prostora ovoga podru~ja prikupiti i koristiti za di- U ~ovjeka brojimo 31 par mo`dinskih jagnostiku (lumbalna punkcija. Razlikujemo: – 8 parova vratnih `ivaca (C1–C8) (pr- vi par izlazi izme|u zatiljne kosti i atlasa). Stra`nji korjenovi prvoga spinalnog `ivca nemaju. koji sadr`avaju osjetne neurone. nom kanalu. i 2. nn. cervica- les. canalis izme|u 1. ili imaju samo rudimentaran spi. Na kratkom kralje`ni~ni kanal sadr`ava samo mno{- odsje~ku od 1 cm duljine oni se udru`u- tvo gusto zbijenih korjenova kralje`ni~ne ju. i 2. No. dorzolateralno i ventrolateralno. lumbales. Na objema njezinim strana. spu{taju do svojih izlazi{ta. medulla spinalis. – jedan par kokcigealnih `ivaca (izlaze nalazi se u kanalu kralje`nice. i lumbalno pro{irenje.

cervicales 4 Kralje`ni~na mo`dina 1 5 6 C7 7 C8 Th 1 Th 1 8 1 2 5 6 3 4 5 Nn. 2 Nn. zajedno s mo`dinskim `ivcima B Prikaz sa stra`nje strane. Kralje`ni~na mo`dina i spinalni `ivci 49 1 2 C1 C2 3 Nn. coccygeus A Prikaz postrani~no. zajedno sa spinalnim ganglijima . lumbales 3 4 4 7 L5 C Medulla spinalis S1 S1 5 1 Cocc. thoracici 6 7 8 9 10 5 11 2 12 Th 12 1 L1 L1 3 2 Nn. sacrales 3 4 5 Nn.

Pri refleksu lis. prenose osjetne podra`aje do stanica stra`njega roga koje te podra`aje preno- se u mozak (C). nego su izme|u njih umet- strani razlikujemo stra`nji rog (cornu dor. 50 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci Kralje`ni~na mo`dina Aferentna vlakna mogu tako|er zavr{iti na stanicama prednjega roga i izravno na Gra|a (A. luk) (E). Refleksni lukovi (C–G) Aferentna vlakna stra`njih korjenova. B) njih prenijeti podra`aje. lateral- ni snop. Vlak- su izbjegavanja (G) podra`eni su recep- na prednjih korjenova (AB8) tvore tanke tori za bol u ko`i i uskla|eno djelovanje snopove koji izlaze na prednjoj strani nekoliko mi{i}nih skupina ostvaruje pok- kralje`ni~ne mo`dine. Sinapti~ko prekap~anje mo`e se odvijati i u produ`enoj mo`dini. dinoj razini kralje`ni~ne mo`dine obuh- Vlakna stra`njih korjenova (AB7) ulaze va}a samo nekoliko neurona. Neuroni autonomnoga simpati~koga su- stava smje{teni su u lateralnome rogu (str. Pri reflek- kroz sulcus lateralis dorsalis (A6). Bijelu tvar dijelimo na stra`nji snop. Lateralni i prednji snop me|usobno tvore anterolateralni funikul. 318) prsnom dijelu kralje`ni~ne mo`dine izme- koja se o~ituje trenuta~nom mi{i}nom |u prednjega i stra`njega roga umetnut kontrakcijom. Pri tomu se podra`aj Stra`nji se rog razvija iz alarne (osjetne) {iri putem velikog broja interneurona i plo~e i sadr`ava aferentne neurone (B). le) (AB2). Izme|u njih se nalazi substantia inter- ekstenzora (F) udarcem na tetivu mi{i} media centralis (A3) s obliteriranim sre- se kratko istegne. Na svakoj refleksni luk). na nekoliko razina kralje`ni~ne mo`di- Prednji rog potje~e od bazalne (motori. funiculus ventralis (A12) (se`e od prednjih korjenova do fissura ventra- lis anterior ¢A13£). Taj podra`aj uzrokuje di{njim (centralnim) kanalom (A4). i prednji rog (cornu ventra. Commissura alba (A14) povezu- je bijelu tvar lijeve i desne polovice kra- lje`ni~ne mo`dine. cornu laterale (AB5). Op}enito. U aktivaciju mi{i}nih receptora (str. substantia grisea (`iv~ane stani. do motori~koga neurona (monosinapti~ki Kralje`ni~na mo`dina tia alba (snopovi vlakana). substan. ret izbjegavanja. koja polaze od neurona spinalnih gangli- ja. 294). a Siva tvar. nuti interneuroni (polisinapti~ki refleksni sale) (AB1). Tako proizvede- na mi{i}na reakcija nazvana je refleks. Na uzdu`nome presjeku kra- Klini~ki su va`ni unutarnji refleksi (re- lje`ni~ne mo`dine oba roga oblikuju stu- fleks ispru`a~a ili ekstenzora) i vanjski re- pove. ~ke) plo~e i sadr`i motorne neurone ~iji eferentni aksoni odlaze prema mi{i}ima. columna ventralis i columna dorsa- fleksi (refleks izbjegavanja). njezin je neuronski krug refleksni luk ce) na poprje~nom presjeku ima oblik (D). Refleks ispru`a~a na poje- je lateralni rog. ne. funiculus lateralis (A11) i pred- nji snop. fu- niculus dorsalis (A9) (se`e od od septum dorsale ¢A10£ do stra`njega roga). aferentna vlakna ne se`u leptira i okru`uje je bijela tvar. .

Siva i bijela tvar. refleksni lukovi 51 6 7 7 10 9 1 1 3 4 5 11 5 Kralje`ni~na mo`dina 14 2 2 12 13 8 8 A Poprje~ni presjek kralje`ni~ne mo`dine B Uzdu`ne zone kralje`ni~ne mo`dine C Aferentna vlakna (uzlazni – ascendentni putovi) D Monosinapti~ki refleksni luk E Polisinapti~ki refleksni luk F Refleks ekstenzora G Refleks izbjegavanja .

inervacije svih mi{i}a u tijelu. To se posti`e teralis (Lissauer) (A5). Unutarnji krugovi kralje`ni~ne mo`dine (E). skupina mi{i}a antagonista. dine (ma~ka. Me|utim fasciculi proprii Sredi{nja skupina u vratnome dijelu: sadr`avaju i duga~ka vlakna koja povezu- – nucleus phrenicus. Stanice ventrolateralne jez. jalne skupine jezgara inerviraju vratne i a to ima zna~enje za koordinaciju pred- le|ne mi{i}e te me|urebrene i trbu{ne njih i stra`njih udova tijekom hodanja. Pritom dorzolateralna jezgra sadr`ava velik broj motori~kih neurona koji inerviraju male mi{i}e prstiju (B17). inhibicijom odgovaraju}ih `iv~anih stani- ga i prednjega roga smje{tena je substan. istodobno kolateralama (A7). je na motori~ke neurone prednjega roga. U prednjem rogu su motori~ki neuroni poredani u skupine jezgara. lje`ni~ne mo`dine. na (formatio reticularis) (A8). ni`e stanice za inervaciju podlakti~nih i nje strane priklju~uje nucleus dorsalis {a~nih mi{i}a. ca prednjega roga (D). @iv~ane stanice za mi{i}e ekstenzore (B18) nalaze se u ventralnim dijelovima prednjega roga. nice koje inerviraju nadlakticu. Dorzalno od nucleus prop. na istoj ili suprotnoj strani kra- – nucleus dorsomedialis (A10). Stanice medi. Ako se. 52 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina Siva tvar i unutarnji krugovi ta. ze kroz fasciculi proprii (E21). a jo{ su leus proprius (A1) i toj se jezgri s pred. Somatotopi~ni raspo- red ne obuhva}a samo jednu razinu pred- njega roga nego obuhva}a vi{e segmena- . mi{i}e (B14). Stoga su neuroni koji inerviraju mi{i- (A–E) }e ramenog obru~a smje{teni u vi{im di- jelovima (segmentima). aktivira neuron koji inervira mi{i} lazi se lateralni rog (cornu laterale) ekstenzor (D18). ju vratni i lumbalni dio kralje`ni~ne mo`- – nucleus accessorius. Ascendentna ili des- Lateralna skupina: cendentna vlakna tih interneurona prola- – nucleus ventrolateralis (A11). Granica prema bijeloj tvari izme|u tog aksona podra`aji dolaze u inhibiraju- stra`njega i lateralnoga roga nije izra`e. Uglavnom se – nucleus retrodorsolateralis (A13). ce. uskla|en pokret prigodom poput kape nalije`e substantia spongio. koji su – nucleus dorsolateralis (A12). gmenata. Poseban sustav interneurona omogu- Medijalna skupina: }uje preno{enje podra`aja kroz vi{e se- – nucleus ventromedialis (A9). koje inhibiraju neurone za inervaciju mi- {i}a fleksora (D20). Stra`nji rog od povr{ine kralje`. ne jezgre inerviraju mi{i}e podlaktice i {ake (B16). Kralje`ni~na mo`dina rius nalazi se substantia gelatinosa (Ro- landi) (A3) i na njezinu stra`nju stranu Za pravilan. ve}ina ovih vlakana prote`e kroz svega 1–2 segmenta. npr. Tractus dorsolateralis (Lissauer) (E5) sa- gre inerviraju mi{i}e ramenog obru~a i dr`ava do polovinu vlakana unutarnjih nadlaktice (B15). neposredno uz sivu tvar. a stanice dorzolateral. a dorzalno su od njih stanice za inervaciju mi{i}a pregiba~a (fleksora) (B20). Ova vlakna pre- Prednji je rog. ispod njih su sta- Najve}i dio stra`njega roga oblikuje nuc. kontrakcije neke mi{i}ne skupine isto- sa (A4). }e neurone Renschawovih stanica (D19). Shema (C) prikazuje na~in (Clarke) (A2). Izme|u stra`nje. primjeri- tia intermedia (A6) i lateralno od nje na. dobno se mora relaksirati odgovaraju}a ni~ne mo`dine odjeljuje tractus dorsola. majmun). u vratnome dijelu (B) nose ekscitacijske i inhibicijske podra`a- organiziran somatotopi~ni. neuralnih krugova kralje`ni~ne mo`dine.

Siva tvar i unutarnji krugovi 53 5 4 3 1 8 Kralje`ni~na mo`dina 2 19 7 6 13 10 20 12 9 11 18 – A Siva tvar i korjenovi + kralje`ni~ne mo`dine D Neuronska prekap~anja u 17 kralje`ni~noj mo`dini 20 16 15 14 18 B Somatotopi~na organizacija sive tvari vratnoga dijela kralje`ni~ne mo`dine 5 21 C Pregled somatotopi~ne organizacije E Fasciculi proprii sive tvari (prema Bossyu) .

na kojima binskome i kri`nome dijelu kralje`ni~ne zavr{avaju razli~ito debeli aksoni stra`- mo`dine prednji je rog ponovno {irok i njega korijena i silazni aksoni iz struktu- voluminozan jer sadr`ava skupine jezga- ra mo`danoga debla (nuclei raphe. 328). a ga je ome|ena uskom spongioznom zo- desno stani~no bojenje). Substantia gelatinosa me dijelu gdje se jasno mo`e definirati (Rolandi) (A–D4) sadr`ava male. – nucleus dorsolateralis (A12). koliko skupina motori~kih jezgara. mo`dine nucleus intermediolateralis i in- Uzlazni (ascendentni) senzibilni putevi termediomedialis (D8) tvore parasimpa- pro{iruju se od kri`noga prema vratnom ti~ki neuroni. Nemijelinizirani aksoni uzdi`u se ili spu{- taju 3–4 segmenta i ponovo ulaze u sub- stantia gelatinosa. 146). ve}i- samo nekoliko skupina neurona. U zadeblja- nome stra`njem rogu slabinskoga i kri`- Na razli~itim razinama kralje`ni~ne mo`. str. Prednji je rog najrazvijeniji u vratnome ~ki putevi smanjuju obujam od vratnoga dijelu kralje`ni~ne mo`dine gdje ima ne- prema kri`nom dijelu mo`dine zbog zav. 54 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina Poprje~ni presjeci kralje`ni~ne dine ima uzak stra`nji rog u kojemu je mo`dine (A–D) najizra`eniji nucleus dorsalis. nozna je tvar (CD4) najrazvijenija i stra- prje~nih presjeka (lijevo je mijelinsko. Simpati~ki neuroni smje{teni su tako|er U vratnome dijelu kralje`ni~ne mo`dine i medijalnije u nucleus intermediomedia- ima najvi{e bijele tvari. lis (B7). – nucleus retrodorsolateralis (A13). 108 B 28. a tako|er i tractus dorsolateralis – nucleus dorsomedialis (A10). dijelu mo`dine zbog pridolaska `iv~anih vlakana. Reducirana siva tvar torakalnoga dijela kralje`ni~ne mo`- . Na razli~itim razinama kralje`ni~ne mo`. Lateralna skupina jezgara: Stra`nji rog u vratnome je dijelu kralje. Eferentna vlakna tih neu- siva tvar pove}ana. Lateralni kut izme|u stra`- jezgre za inervaciju ruke prednji je rog njega i prednjega roga zaprema formatio znatno diferenciraniji nego u torakalno- reticularis (A–D3). noga dijela kralje`ni~ne mo`dine `elati- dine postoje znatne razlike u izgledu po. rona izlaze preko prednjih korjenova. lis) (A2) koja poput kape nalije`e na U dijelu kralje`ni~ne mo`dine gdje su stra`nji rog. Medijalna skupina jezgara: dine mijenjaju se leptirasti oblik sive – nucleus ventromedialis (A9). U kri`nome dijelu kralje`ni~ne no njezina se koli~ina sve vi{e smanjuje. str. Proprio- cepcijska senzibilna vlakna iz mi{i}nih vretena zavr{avaju u nucleus dorsalis (Clarke) (AB5) i tu po~inju putevi koji odlaze u mali mozak. U sla- nom peptidergi~ke neurone. s veli- r{etka vlakana na razli~itim razinama. koja prete`no sadr`ava Oba su pro{irenja nastala zbog velikoga simpati~ke neurone klju~ne u uskla|enju broja neurona koji inerviraju udove pa je vazomotorike. Silazni (descendentni) motori. diolateralis (B6). `ni~ne mo`dine uzak i zavr{ava sa spon. U podru~ju cer. a najve. Kralje`ni~na mo`dina vikalne i lumbalne intumescencije poprje- ~ni je presjek mnogo ve}i nego u ostalim U torakalnome dijelu kralje`ni~ne mo`di- dijelovima kralje`ni~ne mo`dine. ne lateralni rog tvori substantia interme- }i je izme|u C4 i C5 te izme|u L4 i L5. formatio reticularis. a prema kaudal. gioznom zonom (nucleus dorsomargina. ra od kojih polazi inervacija za nogu. nom (CD2). – nucleus ventrolateralis (A11). kim acetilkolinskim neuronima. Jedan dio nastavaka odlazi u sastavu tractus spinothalamicus lateralis do talamusa (str. tvari. (Lissauer) (A–D1).

Poprje~ni presjeci kralje`ni~ke mo`dine 55 1 2 4 3 Kralje`ni~na mo`dina 5 13 12 10 11 A Cervikalni dio 9 kralje`ni~ne mo`dine 1 2 4 5 7 B Torakalni dio 6 kralje`ni~ne 11 mo`dine 9 1 2 4 3 12 10 C Lumbalni dio 11 kralje`ni~ne 9 mo`dine 1 2 4 8 12 10 D Sakralni dio kralje`ni~ne 11 mo`dine 9 .

neuron) A–C17 neuroni spinalnoga ganglija (1. tivne i proprioceptivne podra`aje. Oba su puta za boli do tektuma mezencefalona (su`enje mali mozak organizirana somatotopi~no: zjenica prilikom boli). neuron) gdje za- jatno povr{inski. na vlakna (fasciculus gracilis). stra`njemu rogu (2. neuron). Aksoni uz- ron). strane kralje`ni~ne mo`dine do maloga ~kog osjeta (str. a lumbalna i torakalna ventralnije. (D11). Oni prenose ekstero. neu. Prednji i lateralni spinotalami~ki laze uz ventrolateralni rub iste i suprotne put zajedni~ki se nazivaju put protopati. sig) (B12) polazi od stanica nucleus dor- soni koji prenose osjet boli prolaze vjero. jenova (1. Put prolazi uz rub Tractus spinothalamicus anterior (A3). Lateralni spinotalami~ki put nome dijelu Philipe-Gombaultov trokut prenosi osjet boli i topline. Ak. Od tih stanica tvore dobro ograni~ene snopove. Aksoni tih stanica prelaze na suprotnu Tractus spinocerebellaris anterior (Go- stranu. a lat- Putevi anterolateralnoga funikula (A) eralnije su smje{tena lumbalna i torakal- Tractus spinothalamicus lateralis (A1). sakralna su vlakna smje{tena dorzalno. 140 B5 i B6). 70 A7). D) Tractus spinoolivaris (B15) i tractus spinovestibularis (B16) polaze od stani- Fasciculus gracilis (Goll) (C6) i fascicu. descendentne kolaterale (C8) koje za- stancije i ostalog dijela stra`njega roga vr{avaju na stanicama stra`njega roga i (1. ca stra`njega roga vratnoga dijela lus cuneatus (Burdach) (C7). a dublje su vlakna za vr{avaju aferentna vlakna stra`njih kor- prijenos osjeta topline. (str. neuron) dijele ga mozga i uglavnom prenosi propriocep- se u uzlazne i silazne ogranke koji za. 56 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina Uzlazni (ascendentni) putevi udova i dr`anju tijela). te uzlaze do talamusa i prenose wers) B14 polazi od stanica smje{tenih u osjet gruboga pritiska i dodira (2. 328). neuron). Flechsigovo ovalno polje (D10) i u kri`- neuron). funikul (1. tvore fasciculus cuneatus. Put je organiziran somatotopi~no: sakralna (S) Putevi lateralnog funikula za mali i lumbalna (L) vlakna smje{tena su dor. i to u polaze aksoni koji kroz commisura alba vratnome dijelu kralje`ni~ne mo`dine prelaze na suprotnu stranu i u anterola. kralje`ni~ne mo`dine i uglavnom prenose izrazito mijelinizirana vlakna uzlaze bez propriocepcijske podra`aje do donje ol- sinapti~koga prekap~anja kroz stra`nji ive i vestibularnih jezgara. a torakalna (Th) i cervikalna Tractus spinocerebellaris posterior (Flech- (C) vlakna prolaze ventromedijalno. tetiva i mi{i}- vr{avaju na stanicama stra`njega roga. lateralnoga funikula iste strane do malo- Aferentni aksoni (A1) (1. Debela. Vlakna od Oskudno mijelinizirana uzlazna vlakna Th3 do C2 smje{tena su najlateralnije i stra`njih korjenova (A2) granaju se u dor. neuron) i zavr{avaju na jez- grama stra`njega funikula (2. te eksterocep. ceptivne i proprioceptivne impulse epikriti~kog osjeta (eksteroceptivni: obav- ijesti o smje{taju i kakvo}i osjeta dodira. proprioceptivni: obavijesti o polo`aju . mozga. prenose}i eksterocepcijske i pro- Tractus spinotectalis (A5) prenosi osjet priocepcijske podra`aje. neuron osjetnog puta). nih vretena. u torakalnom dijelu teralnom snopu odlaze do talamusa (2. neuron) (str. Kralje`ni~na mo`dina zolateralnom traktusu (Lissauer) te za. Putevi su stra`njeg (A–D) funikula organizirani somatotopi~no: sakralna vlakna prolaze medijalno. cijske podra`aje iz zglobova. Od uzlaznih aksona odvajaju se kratke vr{avaju na stanicama `elatinozne sup. salis (Clarck) (B13) (2. Schultzeov snop (D9). mozak (B) zolateralno. Uzlazni putevi stra`njega funikula (C.

Uzlazni putevi 57 14 14 2 12 17 S L Kralje`ni~na mo`dina 12 Th 13 S L 1 4 4 16 Th 14 2 15 B Tractus spinocerebellaris ventralis et dorsalis 17 S L 1 Th C 7 6 3 5 6 Th L S C8 7 A Tractus spinothalamicus C1 lateralis et ventralis 17 9 8 C 10 L 17 11 8 S D Silazna vlakna stra`njega funikula C Fasciculus gracilis et fasciculus cuneatus .

prilikom eksperi- somatotopi~ni raspored i `iv~ana vlakna mentalnih o{te}enja i ozljeda kralje`ni- za nogu smje{tena su povr{inski. U lateralno- putevi. 312). Ventralno od lateral- ralis (A2) koji prolazi kroz lateralni funi. No. Vi{e nalis lateralis. Najve}i broj aksona piramidnoga puta Autonomni putevi (C) polazi iz precentralne vijuge i podru~ja Autonomne puteve ~ine oskudno mijelini- Kralje`ni~na mo`dina mo`dane kore koja su smje{tena ispred zirani i nemijelinizirani aksoni koji malo- te vijuge (polja 4 i 6) (str. a Na poprje~nim presjecima kralje`ni~ne ~etvrtina zavr{ava u lumbosakralnome mo`dine ne mogu se raspoznati pojedini dijelu (za inervaciju nogu). npr. Klini~ki osvrt: Tijekom sazrijevanja motor- te`a. u slu~aju patologije sredi{njega `iv~anoga sustava lis (B5) iz mosta. Jedan primjer je Babinski iz produ`ene mo`dine i refleks. Tractus longitudinalis me- Tractus corticospinalis. 310 A1. Najve}i jeliniziraju u razli~ito vrijeme pa ih kat- broj aksona zavr{ava na interneuronima kad mo`emo razlikovati. Neki se putevi mogu prikazati tek me snopu kralje`ni~ne mo`dine postoji u posebnim uvjetima. tonus mi{i}a). Me|utim. Nakon se na stanice prednjega roga i tako|er o{te}enja degeneriraju aksoni koji su od- preko interneurona uzrokuju izrazitu vojeni od stani~noga tijela i tako se o{te} kortikalnu inhibiciju (str. Uzlazna mu dijelu produ`ene mo`dine prelazi i silazna vlakna toga puta se`u sve do hi- oko 80% vlakana na suprotnu stranu i tu potalamusa u me|umozgu i prenose po- oblikuju decussatio pyramidum (A1). tanu do odrasle dobi. nih puteva javljaju se neki refleksi koji nes- – tractus reticulospinalis ventrolatera. mo- potom tvore tractus corticospinalis late. od polovice aksona kortikospinalnoga puta zavr{ava u vratnome dijelu kra. enja mogu prikazati u podru~ju kra- Ekstrapiramidni putevi (B) lje`ni~ne mo`dine kroz koje put prolazi. fasciculus gracilis (E13). Preostala petina aksona neukri`eno putevi za vazokonstrikciju i izlu~ivanje tvori tractus corticospinalis anterior (A3) znoja (Foerster) (C12). E) lje`ni~ne mo`dine (za inervaciju ruku). njemu odgovara tractus tegmentospina- lis) i tractus tectospinalis (B9) zavr{ava- ju u vratnome dijelu kralje`ni~ne mo`di- . krenje i defekaciju. a somatotopi~no i prolazi kroz prednji funikul te ukri`uje su raspore|eni poput tractus corticospi- stranu tek na razini gdje zavr{avaju. (piramidni put) oni se mogu zadr`ati ili – tractus reticulospinalis lateralis (B6) ponovo pojaviti. Pozitivni znak Babinskog u odrasla ~ovjeka pru`a Tractus rubrospinalis (B8) (u ~ovjeka nam korisne dijagnosti~ke informacije. te dra`aje vezane uz spolne funkcije. Ekstrapiramidni putevi silazni su sustavi npr. U donje. koji polaze iz mo`danoga debla i utje~u na motoriku (str. A2). obiju strana sredi{njega kanala. To su: – tractus vestibulospinalis (B4) (ravno. piramidni koji podra`aje za voljnu motoriku preno- put (D2) koji kasno mijelinizira. 320). piramidni put dialis (B10) sadr`ava razli~ite sustave ak- (A) sona mo`danoga debla (str. lateralnog plantarnog podru~ja. U tijeku razvoja putevi mi- za tijelo i ruku prolaze dublje. dio vlakana vjerojatno polazi i iz pod. Tractus paraependymalis (C11) prolazi s ru~ja kore parijetalnoga re`nja. noga piramidnog puta prolaze silazni kul. a vlakna ~ne mo`dine. 142). Prikaz puteva (D. 58 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina Silazni (descendentni) putevi ne. venstveno palca) javlja nakon stimulacije njega mozga. kad tvore jasno ograni~ene snopove. gdje se ekstenzija no`nih prstiju (pr- – tractus tegmentospinalis (B7) iz sred. a utje~u samo na diferenciranu motori- (A–C) ku glave i ruke. 310 i str.

Silazni putevi. prikaz puteva 59 6 7 Kralje`ni~na mo`dina 10 8 1 9 4 5 B Silazni (descendentni) putovi 2 3 S Th L 11 C 12 C Autonomni putovi A Tractus corticospinalis anterior et lateralis (piramidni puti) 13 2 D Nemijelinizirani piramidni E Degeneracija fasciculus gracilis put u dojen~eta nakon ozljede kralje{ni~ne mo`dine .

uz ulaz lateralnoga funikula (E9). piramida od vertebralnih arterija odlaze Opskrbna podru~ja (E). spinalis ventralis najdeblja je u razini vratnoga i slabinskoga pro{irenja. ze vene koje se otvaraju u epiduralni ven- Od 31 para samo 8 do 10 parova spinal. cu stra`njih rogova i najve}i dio antero- njoj strani kralje`ni~ne mo`dine. radicularis magna) (A6). sulcocom- missulares (D7). spi. U sre- dini ko{noga dijela kralje`ni~ne mo`dine arterija je izrazito stanjena i to je istodob- no grani~no mjesto izme|u dvaju podru- ~ja opskrbe radikularnim arterijama. Spinalne vene nih arterija se`e do kralje`ni~ne mo`dine nemaju zalistaka sve do mjesta gdje pro- i pridonosi njezinoj opskrbi krvlju. dorsales (E10) opskrbljuju stra`nje funi- Segmentalne arterije (C3). ski splet (vidi 2. Varijacije radiku- larnih arterija omogu}uju da o{te}enja mogu zahvatiti i druge dijelove kralje`ni- ~ne mo`dine. tralis opskrbljuje prednje rogove. biju duru mater. te prolaze kroz interver. ju izvora. su va`ne v. spi- zalne i ventralne radikularne ogranke i nales posteriores. intercostales et aa. osnovi- nalis ventralis (A2). A. U vratnome i prsnome dijelu kralje`ni~- ne mo`dine se`u do bijele komisure gdje . i to iz aa. nolike su razine gdje radikularne arterije pristupaju kralje`ni~noj mo`dini i razli~i. okru`ena krvno`ilnim prstenom (vasoco- tebrales (A1) od njih se odijele dvije tan. podru~je anterolateralnoga funikula op- ka (C4) segmentalnih arterija i od verte. koja prolazi po pred. Taj dio kralje`ni~ne mo`dine najpodlo`niji je o{te}enjima zbog poreme}aja krvnog optjecaja (A. aa. Aa. ta su promjera. spinalis ven- jo{ dva ogranka koji se udru`uju u a. 60 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina Krvne `ile kralje`ni~ne mo`dine naizmjeni~no zaokre}u u desnu ili u lije- (A–E) vu polovicu kralje`ni~ne mo`dine. bralnih arterija. A. Na injekcijskim je preparatima mre`u malih arterija na stra`njoj strani vidljivo kako je siva tvar mnogo obilatije kralje`ni~ne mo`dine. arterijom pa je kralje`ni~na mo`dina Kralje`ni~na mo`dina Prije spajanja lijeve i desne arteriae ver. koji se spajaju sa stra`njom spinalnom lumbales). Od toga venskoga sple- opskrbljuju krvlju korjenove mo`dinskih ta uz korjenove mo`dinskih `ivaca odla- `ivaca i ovojnice kralje`ni~ne mo`dine. Rubno les (C5) odjeljuju se od dorzalnih ograna. Raz. strjelica). spinales u sulcus ventralis. Prednja spinalna arterija daje i ogranke mentalnih arterija (aa. Rami spina. ~ne mo`dine dijele se na dvije grane. rona) (D8) od kojeg odlaze ogranci u bi- ke aa. spinales posteriores koje oblikuju jelu tvar. a u slabinskom i u kri`nom dijelu kralje`ni- Kralje`ni~na mo`dina dobiva krv iz dva. Potom se dijele na dor. Najve}a arterija ulazi u razini lumbalne intumescencije. skrbljuje splet vazokorone (E11). Spinalne vene (B) tvore splet u kojemu tebralne otvore. kuluse i ostatak stra`njih rogova. svezak). vertebrales i iz seg. spinalis anterior i dvije vv. odjeljuje se od prednje spinalne arterije i ulazi u sulcus ventralis. U razini ukri`enja vaskularizirana nego bijela tvar (D). C12 aorta. izme|u Th12 i L3 (a. Velik broj malih arterija.

Krvne `ile kralje`ni~ne mo`dine 61 1 C1 2 5 C3 Kralje`ni~na mo`dina C5 3 4 Th 1 12 Th 3 C Dolaze}e krvne `ile Th 5 Th 8 8 Th10 7 2 D Vaskularizacija kralje`ni~ne mo`dine 6 L2 10 L5 11 9 A B Arterije i vene kralje`ni~ne mo`dine E Opskrbna podru~ja arterija kralje`ni~ne mo`dine (prema Gillilanu) .

Veliki neuro- ni (B6. koja nom membranom (na slici H ozna~eno se nastavlja u perineurij mo`dinskih `iva. (str. prema unutra{njosti su usmjereni sno. Za svaki ak- ri kralje`ni~ne mo`dine. kralje`ni~nu mo`dinu ulaze kroz medijal- tralni koji ulazi u kralje`ni~nu mo`dinu ni dio stra`njega korjena (F8). bazalna membrana okolnih Schwannovih zivno tkivo) (B4). Sljede}i. paragan. prije ulaska u kralje`ni~nu mo`dinu. koji se nala. Ostale strukture son. oskudno (A–H) mijelinizirana ili nemijelinizirana `iv~ana vlakna koja prenose impulse protopati- Svaki stra`nji korijen kralje`ni~ne mo`di. plavom bojom). lje`ni~nu mo`dinu postoji usko podru~je gdje su mijelinske ovojnice stanjene pa se Razvoj ganglija (C). Stra`nji korijen deblji je od prednjega i sadr`ava razli~ito debele aksone od kojih su dvije tre}ine oskudno mijelinizirane ili . 70. i to periferni. Obersteinerovu podru~ju. 328) ulaze u kralje`ni~nu ne ima vretenasto pro{irenje. koje tvori nakupina osjetnih rijena (F7). Bazalna membrana ~ini granicu ~ine ektodermalne satelitske stanice (BE5) koju probija samo akson. na mijelinska ovojnica omotana bazal- Od ~ahure (A3) spinalnoga ganglija. Ganglij- ske stanice spinalnih ganglija prvotno su bile bipolarne stanice i u tijeku razvoja oba se nastavka spoje u jedinstveno stab- lo koje se grana poput slova T. A7). Tako|er postoji i mali broj multi- polarnih neurona. elektronskomikroskopskoj slici (H) ta Stoga mo`emo smatrati da su spinalni granica nije potpuno sukladna Redlich- gangliji periferno dislocirani dio sive tva. Na mjestu ulaska `iv~anih vlakana u kra- ze izme|u snopova `iv~anih vlakana. koje su obavijene bazalnom membranom i mogu se usporediti sa Schwannovim stanicama perifernih `ivaca. Tanka. koji ne sudjeluju u stvaranju neural. 62 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina Spinalni gangliji i stra`nji korijen su pak nemijelinizirane. Nastavci tih neurona dijele se prenose podra`aje epikriti~kog osjeta i u Kralje`ni~na mo`dina na dva ogranka. internodalni ca. Debeli. ~kog osjeta (str. Razvoj ganglijskih stanica (D). pa govori- mo o pseudounipolarnim stanicama. Neuroni se razvijaju aksoni na tom mjestu doimaju nemijelini- iz lateralnih dijelova neuralne plo~e ziranima. Oni prenose podra`aje epikriti~koga osjeta (str. Unutra{nju ovojnicu stanica. To podru~je ~ini granicu izme|u (C1). ganglion mo`dinu kroz lateralni dio stra`njega ko- spinale (A). sredi{njega i perifernoga `iv~anoga sustava ne cijevi. E) s mijeliniziranim nastavkom zavijenim poput glomerula ~ine samo tre- }inu svih stanica. segment nema bazalnu membranu. Gra- povi vezivnoga tkiva {to tvore ovojnicu nicu nemijeliniziranih aksona ozna~uje oko svakoga neurona (endoganglijsko ve. ~vor i sve do toga mjesta postoji perifer- glija i sr`i nadbubre`ne `lijezde. mijelinizirani aksoni neurona. 326). Tijela su neurona poredana u skupine ili nizove stanica. U strani oblikuju neuralne grebene (C2). Ostale srednje velike i male ganglijske stanice vjerojatno prenose osjet boli te osjete iz crijeva. koje se razvijaju iz neuralnoga grebena granica je njegov posljednji Ranvierov su stanice vegetativnih ganglija. nego na njezinoj lijevoj i desnoj (Redlich-Obersteinerova zona) (G). te cen.

elektronskomikro- skopska shema (prema Andresu) . Spinalni ganglij i stra`nji korijen 63 A Spinalni gangliji B Pove}an detalj slike A 3 Kralje`ni~na mo`dina 5 6 4 1 2 2 C Razvoj spinalnoga ganglija 5 D Razvoj pseudounipolarnih ganglijskih stanica 8 E Stanice spinalnoga ganglija 7 F Stra`nji korijen spinalnoga `ivca G Redlich-Obersteinerovo podru~je H Stra`nji korijen.

svezak). ome|uje subarahnoidalni prostor. u kralje`ni~nom `ivaca. odijeljena je uskim pro. ja se za duralnu vre}u ve`e zup~astim Duralna je vre}a samo na gornjemu kra. Obje ovojnice oko korjenova mo`dinskih `ivaca oblikuju ljevkaste d`epove koji su samo u proksimalnome dijelu ispunjeni . koja na vratni dio kralje`ni~ne mo`dine. cavum subarachnoidale (AC11) ispunjen cereb- rospinalnom teku}inom. en. Tvrda ovojnica krvnih `ila koje s povr{ine ulaze u kralje- kaudalno tvori duralnu vre}u (B6) koja se `ni~nu mo`dinu. Zup~asta sveza se`e od vrat- ju pri~vr{}ena za kost. Pregiba- nje glave povla~i duralnu vre}u prema Klini~ki osvrt: U sterilnim uvjetima mogu} gore i tako sprje~ava mehani~ki pritisak e je iz donjega dijela duralne vre}e. koja teku}ina (lumbalna punkcija) (E). plexus venosus vertebralis Pia mater sadr`ava veliki broj si}u{nih internus (vidi 2. Dura ma- (A–D) ter prelazi u epineurium (A14). prema dolje. {inski glijalni sloj kralje`ni~ne mo`dine i storom. Epiduralni pros. ligamentum denticulatum (A17). a u srednjem. Isto. sadr`ava samo vlakna cauda equine izvaditi dobno se iste`u korjenovi spinalnih `iva. `ni~ne mo`dine i odr`ava stalan polo`aj tor sadr`ava masno tkivo. cerebrospinalnu teku}inu za pretra`ivanje. Izme|u unutra{nje povr{ine dure mater i arahnoideje nalazi se kapilarni subduralni prostor. torakalnom Dura mater spinalis vanjska je ovojnica dijelu ima smjer ukoso prema gore (C). Dio korjenova `ivaca {to izlaze iz kanalu obavijaju tri vezivne ovojnice. vene i limfne kralje`ni~ne mo`dine koja pluta u cereb- `ile te tvori pomi~ni elasti~ni jastuk koji rospinalnoj teku}ini. koji postaje izra`en samo u bolesnim sta- njima (npr. ko- lum terminale durae matris spinali) (B8). Dura mater i arahnoideja omataju korje- nove `ivaca kralje`ni~ne mo`dine (AC12) i s njima ulaze u intervertebralne otvore te obavijaju i spinalni ganglij (A–C13). Izme|u mekane i tvrde omata oko cauda equina (B7) i zavr{ava mo`dinske ovojnice s obiju strana kralje- tankom niti {to se zajedno s filum termi. sve dok iz igle ne po~ne kapati mater smje{tena je arachnoidea. lat venski splet. i to oko foramen noga do sredine slabinskoga dijela kralje- magnum zatiljne kosti. rijed. 64 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina Ovojnice kralje`ni~ne mo`dine cerebrospinalnom teku}inom. Prostor granica je izme|u mezodermalnih ovoj- je ispunjen masnim tkivom i sadr`ava obi. nica i ektodermalnoga `iv~anog tkiva. liquor cerebros- pinalis. a arachno- idea u perineurium (A15) mo`dinskih Kralje`ni~nu mo`dinu. spatium epidurale (A5). (AC16) koji je u vratnome i u slabinsko- Kralje`ni~na mo`dina nica (leptomenix) koju ~ine arachnoidea me dijelu kralje`ni~ne mo`dine uko{en spinalis (A2) i pia mater spinalis (A3). spatium subdurale. a pri dorzalnoj se Pritom bolesniku. pri subduralnom krvarenju). ca i krvne `ile (D9). i od pokosnice vertebralnoga kanala. Pia mater spinalis izravno obla`e povr- dorhachis (A4). ca. nastavcima. se zajedno s duralnom vre}om pomi~e pri pokretima kralje`nice i glave. iglu postupno ubadamo izme|u {iljas- tih nastavaka drugoga do petoga lumbalnog Neposredno uz unutra{nju povr{inu dure kralje{ka. koji je nagnut prema nap- fleksiji skra}uju (D10). i to kralje`ni~ne mo`dine prije izlaska iz kra- tvrda mo`dana ovojnica (pachymenix) ili lje`ni~noga kanala tvore radikularni `ivac dura mater (A1) i meka mo`dana ovoj. `ni~ne mo`dine razapeta je vezivna plo~i- nale ve`e za pokosnicu trti~ne kosti (fi.

poprje~ni presek (prema Rauber-Kopsch) 13 12 B Cauda equina 7 13 16 6 11 C Prikaz kralje`ni~ne mo`dine s korjenovima mo`dinskih `ivaca. Prikaz s dorzalne strane 8 9 10 D Vratni dio kralje`ni~ne mo`dine pri fleksiji i ekstenziji vrata (prema Breigu) E Lumbalna punkcija . radikularnim `ivcem i spinalnim ganglijem. Ovojnice kralje`ni~ne mo`dine 65 Kralje`ni~na mo`dina 13 17 12 14 16 15 A Polo`aj kralje`ni~ne mo`dine u kralje`ni~nom kanalu.

ali je i to tako|er sekundarna segmentacija koja je samo izraz radikularne inervaci- je. pa nema se. . Granice su izme|u segmenata razli~ite za razli~ite vrste osjeta. Dermatomi za bol i tempera- gmenata kralje`ni~ne mo`dine. razine na kojima pojedini spi. Prvi vratni mo`dinski `ivac nema svoj dermatom na ko`i tijela jer njegov stra`nji korijen nema spinalnoga ganglija ili je tek rudimentaran. Poreme}aj osjet- ljivosti u pojedinim dermatomima upu}uje na razinu o{te}enja kralje`ni~ne mo`dine. L5). Osjetna vlakna mo`dinskih `ivaca inerviraju uska. rebrima i u me|urebrenim mi{i}i. pojedinoga stra`njeg korijena obi~no ne- Kralje`ni~na mo`dina ma. 66 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina Segmentalna inervacija (A–C) Dermatomi se me|usobno preklapaju poput crjepova na krovu i to je vidljivo Tijelo kralje`njaka. vosti na ove modalitete osjeta mo`e pri- nalni korjenovi ulaze u kralje`ni~nu mo. dermatomi. kazati ispad pojedina~nog segmenta. na (hiperalgezijom) (B). turu su u`i. za izlu~ivanje znoja i piloreakci- ju. na slici. tj. Pri o{te}enju lje`nici. Za vrijeme rasta udova u tijeku embrionalnoga raz- voja dermatomi se pomi~u prema distal- nim dijelovima tijela (C). razmje{teni kru`no oko trupa i izdu`eni na udovima. svakog dermatoma sudjeluju i susjedni ali ne i derivate ektoderma. Uo~ljiva naknadna segmentacija nastaje tek kad se korjenovi kralje`ni~ne mo`dine udru`e u mo`din- ske `ivce koji izlaze kroz intervertebral- ne otvore. Postoje. Metamerija obuhva}a samo mezo. to~no ograni~ena podru~ja ko`e nazvana dermatomi. matoma vidljivo po podru~jima zahva}e- nata ili metamera. `dinu i izlaze iz nje. za osjet boli i dodira. sklerotomi). Shema (A) prikazuje smanjenje osjet- ljivosti (hipoestezija) i prikazani su der- matomi. pa se kod ispitivanja osjetlji- me|utim. Samo u podru~ju sredi{nje linije dermatomi mogu biti dje- lomi~no prekinuti (C7. s izuzetkom glave. U ~ovjeka se ostatci nim bolnim sindromima stra`njega korije- segmentacije mogu vidjeti samo na kra. Klini~ki osvrt: Dermatomi imaju veliku va`nost u dijagnostici i lokalizaciji o{te} enja kralje`ni~ne mo`dine. Me|usobno je preklapanje der- mo`e se izvorno podijeliti na niz segme. i to ravnina koja prolazi kroz bradavice pr- siju i odgovara granici izme|u Th4 i Th5 mo`dinskoga `ivca te ravnina {to prolazi kroz preponsku udubinu i pribli`no poka- zuje granicu izme|u L1 i L2 mo`dinskoga `ivca. Pri orijentaciji su osnovne dvije ravnine. ma poreme}aja osjeta jer u inervaciji dermalna tkiva (miotomi.

Dermatomi 67 C2 C3 C3 C4 C4 C5 Kralje`ni~na mo`dina C5 C6 C6 Th 1 C7 C8 A Dermatomi Th 3 Th 1 (prema Keeganu i Th 6 Garretu) Th 6 Th 12 Th 9 L1 L3 C5 C6 L5 C6 L 1 Th 12 C7 L2 C7 C8 S1 S2 L3 C8 S3 S2 S3 L4 L5 C3 C4 C5 S1 Th 1 Th 2 S1 L5 3 4 S2 L4 5 6 7 8 C3 3 9 4 4 3 10 5 5 4 11 6 6 5 7 7 7 6 L1 12 8 8 8 1 Th 1 1 2 L2 2 2 3 L3 3 3 B Preklapanje dermatoma C Razvoj dermatoma na udovima (prema Bolku) (prema Försteru) .

primjerice. a prekinut je na suprotnoj. nastaje kljenut lijeve strane tijela. Pri o{te- }enju pak iznad slabinskoga pro{irenja obje su noge uzete (paraplegia). {to uzrokuje poreme}aj ja) jer su `iv~ana vlakna za osjet prekinu- odre|enih funkcija. lijevom hemisekci- jom prekinuti lateralni i prednji kortikos- pinalni put (B1). uzete su i ruke (tetraplegia). Na strani ozljede pojavljuje se i hiperestezija. Ako su. . Napokon. a ako je ozljeda iznad vratnoga pro{irenja. o{- te}enoj strani (B5). pa i lagani dodir postaje bolan. Presijecanje vazomotornih puteva uzrokuje vazomotorne kljenuti na istoj strani tijela. izosta- ne i voljna uskla|enost pra`njenja mokra- }nog mjehura i debeloga crijeva. Uzrok je hiperestezije manjak epikriti~kog osjeta zbog prekida puteva stra`njega snopa. (C2). ljede odr`an je epikriti~ki osjet koji pre- ~nost funkcionalnih poreme}aja nakon nose putevi stra`njega snopa iste strane o{te}enja (lezije) kralje`ni~ne mo`dine. cija) (A) prekida sve silazne motori~ke puteve pa nastaje potpuna kljenut ispod razine o{te}enja. Jednostrano presijecanje polovice kralje- `ni~ne mo`dine (hemisekcija) (B) uzro- kuje sliku Brown-Sequardova sindroma. na neozlije- |enoj strani nedostaje osjet topline i bo- li jer lateralni spinotalami~ki put ukri`u- je stranu. Ako je o{te}enje iznad kri`- noga dijela kralje`ni~ne mo`dine. 68 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Kralje`ni~na mo`dina Sindromi kralje`ni~ne mo`dine Sredi{nje o{te}enje (centralna lezija) (A–C) (C) kralje`ni~ne mo`dine uzrokuje izoli- rane poreme}aje osjeta. ta u podru~ju njihova ukri`enja u bijeloj Potpuno presijecanje (totalna transsek. a odr`an je protopati- ~ki osjet ~iji putevi ukri`uju stranu i uz- laze kroz anterolateralni snop suprotne strane tijela (B4). Istodobno su prekinuti i svi uzlazni senzibilni putevi pa ni`e od mjesta o{te}enja nastaje potpuni gubitak svih osjeta. komisuri (C5). Ispod razine oz- Anatomska organizacija uvjetuje specifi. Zona anestezije (B6) koja nastaje na ozlije|enoj strani iznad ozljede zbog uni{tene zone ulaska stra`- njega korijena na toj razini uzrokuje izo- lirani poreme}aj osjeta. Istodobno postoji manjak osjeta Ovisno o mjestu o{te}enja zahva}eni su boli i topline (analgezija i termoanestezi- Kralje`ni~na mo`dina razli~iti putevi. a prekidanje stra`njega funikula (B2) i stra`njega spinocerebe- larnog puta (B3) ima kao posljedicu op- se`no o{te}enje dubokog osjeta (osjet po- lo`aja).

Sindromi kralje`ni~ne mo`dine 69 Kralje`ni~na mo`dina A Potpuna transsekcija kralje`ni~ne mo`dine 1 3 4 5 2 6 B Brown-Sequardov sindrom nakon hemisekcije kralje`ni~ne mo`dine 2 5 C Izoliran poreme}aj senzibilnosti nakon sredi{njeg o{te}enja kralje`ni~ne mo`dine .

Spletovi su usmjereni na periferiju i zavr{avaju kao periferni @ivci kralje`ni~ne mo`dine naj~e{}e sadr. `ivci s potpuno novom distribucijom vla- `avaju nekoliko vrsta `iv~anih vlakana. supraclaviculares iz `iv~anih stanica spinalnoga ganglija (B21). U razini ogranaka za udove prednje gra- ko mi{i}je i ne mo`dinskih `ivaca tvore spletove (ple- – viscerosenzibilna vlakna (A4) za unu. motori. a osjetno inervira odgo. axillaris (B27). occipitalis minor (B18). Rami ventrales jetna grana koja je usmjerena prema prolaze kroz skalenski otvor i dospiju u mo`dinskim ovojnicama. nn. Th1. tonomnim ganglijem (A15) (autonomni – fasciculus medialis (B29) (str. visceromotori~ka polaze iz postra. mo`dinskih `ivaca. i to: te mi{i}e udova. 70 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci Periferni `ivci bus dovodi visceromotori~ka vlakna u simpati~ki ganglij i tu se prekap~ava. Th1). ramus communicans. Komunikantna (nastaje od prednjih grana truncus grana. C6). n. C5 do C8 i dijelom od prednjeg ogranka ~ano stablo potom se dijeli na ~etiri os. ramus ventralis. Iz njega izlaze polaze od stanica prednjega roga (A5) i sljede}i `ivci: n. vanjski trokut vrata gdje iznad klju~ne – ramus dorsalis (A12). kosti ~ine tri glavna snopa: – ramus ventralis (A13) i – truncus superior (B24) (C5. ramus dorsalis. povratna os. str. transver- senzibilna i viscerosenzibilna vlakna izlaze sus colli (B20). Ramus al. nastaju tri sekundarna snopa. Kratko `iv. . 74). inferior) i i to ramus communicans albus (A16) (mi. ni~noga roga (A8) i izlaze preko pred- njega korijena. somato. superior i medius). Komunikantna (nastaje od prednje grane truncus grana naj~e{}e ima dva zasebna ogranka. 72). 78) `iv~ani sustav. – ramus communicans (A14). 74). Splet ruke na- udru`uju se u mo`dinski `ivac (A10) koji staje od rami ventrales spinalnih `ivaca sadr`ava sva `iv~ana vlakna. tj. ~ki inerviraju duboke (autohtone) mi{i}e Ova tri nabrojena `ivca tvore pars supra- le|a. Prednji ogra. izlaze kroz prednji korijen (A6). pars infraclavicularis. motori~ki inervira niraju prema polo`aju u odnosu na a. te osjetno inerviraju ko`u s obiju clavicularis (str. te korijen od (A7). 74) varaju}a podru~ja ko`e. (nastaje od stra`njih grana svih triju seus (A17) (nemijelinizirana). – truncus inferior (B26) (C8. Vratni splet Iz kralje`ni~ne mo`dine vlakna izlaze na `ivaca tvore rami ventrales prvih ~etiriju sljede}i na~in: somatomotori~ka vlakna spinalnih `ivaca (C1–C4). mi{i}je prednje i lateralne strane trupa. 294). koji se defi- nak. ansa cervicalis profunda (B23). 84). skim `ivcima. kana u odnosu na spinalne `ivce. – somatosenzibilna (aferentna) vlakna @iv~ani spletovi (B) (A2) za ko`ni osjet. 298 A) i preko ramus – somatomotori~ka (eferentna) vlakna griseus dio njih se priklju~uje mo`din- (A1) za inervaciju poprje~nopruga. – fasciculus lateralis (B28) (str. Plexus cervicalis (str. auricularis magnus (B19). xus) u kojima se mije{aju vlakna nekoliko tra{nje organe. Kralje`ni~na mo`dina stih mi{i}a. – visceromotori~ka vlakna (A3) za glat. oni su mje{oviti `ivci. a Mo`dinske `ivce mogu oblikovati ~etiri aksoni neurona ganglija su postganglio- vrste vlakana. n. Prednji i stra`nji korijen Plexus brachialis (str. 80) jelinizirana) i ramus communicans gri. – truncus medius (B25) (C7) i Stra`nje grane. phrenicus (B22). U odnosu na klju~nu kost na sple- novne grane: tu razlikujemo pars supraclavicularis i – ramus meningeus (A11). Ispod klju~ne kosti strana kralje`nice (str. – fasciculus posterior (B30) (str. spoj je s au. i to: narna vlakna (str. n. korjenova).

Platzera) C6 20 21 plexus cervicalis Plexus brachialis C7 dio lateralnoga fascikulusa 24 dio medijalnoga fascikulusa dio stra`njega fascikulusa C8 25 Th 1 26 31 30 27 37 28 32 29 22 33 38 34 35 36 . Zajedni~ki prikaz perifernih `ivaca. plexus cervicalis i brachialis 71 9 7 11 Kralje`ni~na mo`dina 8 5 12 6 4 A Zajedni~ki prikaz perifernih `ivaca 13 10 17 2 3 1 15 16 C1 19 14 18 C2 C3 C4 C5 23 B Plexus cervicalis i plexus brachialis (preparat prof.

Osjetni pitalis major i se`e do zatiljka. ~ni inerviraju autohtono mi{i}je istoga u{na resica. cutaneus antebrachii me. tre}ega spi- ~ine petlju medijanoga `ivca (B32) (str. Sitne gran- ~ice osjetno inerviraju pleuru na gornjoj Plexus cervicalis (C1–C4) (A–D) strani o{ita i na donjoj strani o{ita perito- nej. Inervacijsko podru~je n. te osjetno ko`u istoga pod- sastavu n. ster- no inervira ko`u sve do tjemena (str. n. subclavia dospi- (B33). i motorno inervira o{it (D21). Preostale dorzalne grane nu: n. n. doprsje `ivac prolazi sve do o{ita i daje Kralje`ni~na mo`dina dialis (B35) i n. C4) sadr`a- no sa vlaknima medijalnoga fascikula va vlakna ~etvrtoga i. Preostala vlakna zajed. ko`u zatiljka. C3) vratnih spinalnih `ivaca osjetno inervira- odlazi prema zatiljku. Iz prednjih gra. Od tog se mjesta `ivci razilaze i nog `ivca. sternothyreoi- oko zatiljne kosti. sca- 76 AC1) i ujedinjuju se u n. ciju osr~ja. deus (A12) i m. auricularis mag. motori~ki inerviraju autohtono m. na (rami ventrales) izlaze kratki `ivci i ulaze u duboko vratno mi{i}je: mm. i probiju se kroz fasciju te tu tvore punctum nervosum Ramus dorsalis tre}ega vratnoga spinal- (B14). 72 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci Iz lateralnoga fascikula izlazi n. gdje osjet- `ivci vratnoga spleta prolaze iza m. N. o{te}en n. Rami dorsales (C1–C8) ga odlaze kao radix superior (anterior) Stra`nje grane cervikalnih `ivaca. supraclaviculares (BC18) (C3. m. gornjoj se o{itnoj plohi `ivac razgranjuje dialis (B38). podru~ja. medianus lenus anterior i ispred a. kralje`ni~ne mo`dine ili pak korjenova u razini C3 do C5 uzrokuje kljenut o{ita i po- nje grane C4 odlaze `ivci za gornji dio m. te peritonealne ovojnice organa gor- Mi{i}na inervacija (A). m. transversus colli (BC17) (C3) inervira Inervacija ko`e (B): podru~je koje iner- gornje podru~je vrata sve do podbratka. D). occipitalis tertius. noplavo. cutaneus brachii medialis pobo~ne tanke ogranke za osjetnu inerva- (B36). nalnog `ivca. Klini~ki osvrt: O{te}enje vratnoga dijela gus capitis i m. phrenicus. locutaneus (B31). suboccipitalis koji inervira male mi{i}e omohyoideus (A11). spaja se s radix inferior (posterior) Prva stra`nja cervikalna grana obiluje (AC10) (C2 i C3) u ansa cervicalis koja motori~kim vlaknima i nastavlja se u n. recti capitis anterior (A1) et lateralis. vratu i rame. rami pericaridiaci (D20). ~esto. hypoglossus (AC7) i od nje. Stra`nji fascikul prvo daje n. ju donje podru~je ko`e vrata te motori- nus (BC16) (C3) u okolicu uha (u{ka. Pri kljenuti mi{i}ja prsnoga scalenus anterior (A4) i za m. muscu. rami (AC8) (vlakna za m. Kroz sre- ulnaris (B34). inervira usmjereni su prema glavi. Od drugoga vratnog `ivca odlazi n. podru~je kuta donje ~eljusti). Iz pred. atlasa i aksisa. Na ris (B37). axilla. longus colli (A3). ra. nocleidomastoideus. Prednje grane C1–C3 tvore ansa cervica- lis profunda (C6): vlakna C1 i C2 pris- tupaju na n. se`e inervacija (maksimalna inervacija) od `ivaca vratnoga spleta je prikazano svijetloplavo. occipitalis minor (BC15) (C2. occi- Osjetna inervacija ko`e (B. lon. je u gornji otvor prsnoga ko{a. a podru~je do kojih najdalje laris i podru~je ramena. phrenicus (C. geniohyoideus koja dalje nastavljaju u mi{i}je {ije. Iz medijalnoga fascikula izlaze n. Radix superior ru~ja. a zatim se nastavlja kao n. n. phrenicus (D19) (C3. daje grane za infrahioidne mi{i}e: m. . 84). njega dijela trbuha. C). viraju isklju~ivo `ivci (autonomna iner- Nn. thyrohyoideus ¢A9£ i dorsales. @ivac prelazi preko m. C4) vacija) vratnoga spleta je prikazano tam- inerviraju podru~je fossae supraclavicu. reme}aj disanja. sternohyoideus (A13). N. hypoglossus). scalenus ko{a mogu}e je odr`avati disanje ako nije medius (A5).

Plexus cervicalis 73 1 7 C1 2 C1 7 3 C2 C2 Kralje`ni~na mo`dina C3 15 8 C4 C3 8 9 5 16 6 4 13 10 C4 17 12 11 10 18 19 C Plexus cervicalis A Plexus cervicalis motori~ka inervacija 19 15 16 14 20 17 18 21 21 B Plexus cervicalis. osjetna inervacija ko`e (prema Lanz-Wachsmuthu) D Podru~ja inervacije freni~noga `ivca .

infras. koji su nazvani prema polo`aju ljivo (anestezija). pectoralis minor (B19). medialis i ca autonomno je podru~je potpuno neosjet. dicinskim ~eki}em izaziva refleks bicepsa (fleksiju podlaktice). pectoralis Klini~ki osvrt: Istezanje tetive bicepsa me- major (B18) i m. ovaj refleks ide preko n. Pri oz- ris (A11) (C5. n. teres major (C13). coracobrachialis i po- Stra`njoj i postrani~noj stijenci prsnoga tom prolazi izme|u m. Podru~je koje je do donje kljenuti ru~noga spleta (Klumpkeo- Kralje`ni~na mo`dina inervirano isklju~ivo jednim `ivcem auto. Pars infraclavicularis (D–F) vo). media- Iz pars supraclavicularis brahijalnoga nus. C6). subclavius) lavo. biceps brachii. tri fascikula. Fasciculus lateralis Iz lateralnoga fascikula brahijalnoga sple- Pars supraclavicularis (A–C) ta izlaze n. posterior. 74 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci Plexus brachialis (C5–Th1) Takva gornja kljenut ru~noga spleta (Erbova kljenut) mo`e nastati zbog i{~a{enja rame- Periferna osjetna inervacija. na kirur{koga zahvata. spleta izlaze motori~ki `ivci koji inervira. u odnosu na aksilarnu arteriju. a u rubnom je podru~ju osjet umanjen (hipoestezija). vo). coracobrachialis (C4). pectoralis lateralis (A16) `ivca je prikazano svjetloplavo. Kod ove kljenuti zahva}eni su nomno je podru~je inervacije (tamnopla. koji inerviraju m. brac- tus anterior (B6) i n. Mi{i}e na stra`njoj plohi lo. subclavius (A14) (za m. truncus superior. nastaju Klini~ki osvrt: Pri o{te}enju ili prekidu `iv. suprascapula. raju i m. je osjet do sredine podlaktice. mali mi{i}i {ake. i eventualno fleksori pod- laktice. thoracicus longus (A5) (C5–C7) (D21). va kljenut). ali u inervaciji sudjeluju i susjedni `ivci. supraspinatus ¢C9£ i m. Inervacija noga zgloba. caput breve ~ije grane zavr{avaju u zupcima m. Kod o{te}enja pars 66). musculocutaneus (C5–C7) (D–F). za m. (A7) (C7. a podru~je maksimalne inervacije (B15) te n. brachii lateralis (D–F25) koji inervira pinatus ¢C10£) inervira n. Klini~ki osvrt: O{te}enje pars supraclavicu- laris uzrokuje kljenut mi{i}a ramenog obru- ~a i ozlje|enik ne mo`e podizati nadlakticu. biceps brachii i ko{a usmjereni su: n. Inervacijska podru~ja susjednih `iva. {to inervira m. latissimus Osjetna vlakna polaze od lakta kroz fasci- dorsi (C8). C8). musculocutaneus. serra. dorsalis scapulae m. fasciculus lateralis. lom podru~ju lakatne udubine i smanjen lares (A12) (C5–C7). suprascapu. Iz tri glavna debla ventralnih ogranaka. musculocutaneus i n. medius i inferior. nazivamo mak- simalno podru~je inervacije (svijetlopla. @ivac probija m. thoracodorsalis hialis (D24). pri ro|enju ili pak pri nepra- ko`e `ivcima brahijalnoga spleta donekle vilnu polo`aju ramena za vrijeme dugotraj- se razlikuje od radikularne inervacije (str. . levator scapulae (C2) i @ivac daje grane (E20) za mi{i}e flekso- mm. ju podlaktice i tvore n. brachialis do prednje strane lakta. ko`u lateralne strane podlaktice. rhomboidei minor (C3) et major re nadlaktice: za m. infraclavicularis brahijalnoga spleta dolazi ca znatno se preklapaju. ju mi{i}e ramenog obru~a. pectoralis medialis (A17) (C7–Th1). a mi{i}e na prednjoj ljedi `ivca potpuno nestaje osjet na ma- plohi lopatice inerviraju nn. (D22) et caput longum (D23) i za m. cutaneus ante- patice (m. N. koji tako|er inervi. Inervacija ko`e (F): podru~je autonom- Na prednju plohu prsnoga ko{a pristupaju ne inervacije `ivca je prikazano tamnop- i n. (C5–C7) i n. a podru~je gdje prevladava inerva- cija pripadaju}ega `ivca. (A1) (C5) za m.

musculocutaneus C Motori~ka inervacija pars supraclavicularis (prikaz sa F Osjetna inervacija ko`e stra`nje strane) . musculocutaneus (motori~ka inervacija) (prema Lanz-Wachsmuthu) 21 2 22 C5 3 C6 9 23 C7 4 10 24 25 25 20 13 8 25 E Grananje n. Plexus brachialis 75 C4 15 C5 1 C6 19 Kralje`ni~na mo`dina C7 18 11 C8 Th 1 6 B Motori~ka inervacija pars supraclavicularis (prikaz s prednje strane) 5 6 17 7 14 16 7 12 5 A Pars supraclavicularis plexus brachialis D N.

76 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Pars infraclavicularis, nastavak gitales palmares proprii osjetno inervira
postrani~ne dijelove prostora izme|u pr-
Fasciculus lateralis, nastavak (A–D)
stiju. Prvi par `ivaca inervira ulnarnu
N. medianus (C6–Th1) (A–C). Dijelovi stranu palca i radijalnu stranu ka`iprsta,
lateralnoga i medijalnoga fascikula ru~no- drugi ulnarnu stranu ka`iprsta i radijalnu
ga spleta ispred a. axillaris tvore petlju stranu srednjaka, tre}i ulnarnu stranu
medijanoga `ivca (AC1) i ujedinjuju se u srednjega prsta i radijalnu stranu prste-
Kralje`ni~na mo`dina

n. medianus. njaka. Inervacijsko podru~je nn. proprii
@ivac ulazi u sulcus bicipitalis medialis, zavr{ava dorzalno na pal~anome proksi-
iznad a. brachialis i se`e sve do lakatne malnom ~lanku i u ostalih prstiju (B) na
jame, gdje prolazi izme|u dviju glava m. prjelazu srednjega u zavr{ni ~lanak.
pronator teres i usmjeren je u podlakti- N. medianus daje ogranke za pokosnicu,
cu. @ivac izme|u m. flexor digitorum su- lakatni zglob, radiokarpalni i mediokar-
perficialis i m. flexor digitorum profun- palni zglob. U razini korijena {ake redo-
dus prolazi do ru~noga zgloba. Pri prola- vito nalazimo anastomozu s ulnarnim `iv-
sku kroz canalis carpi le`i povr{inski iz- cem.
me|u tetiva m. flexor carpi radialis i m.
palmaris longus i u kanalu se dijeli na
zavr{ne grane. Klini~ki osvrt: Pri o{te}enju `ivca vrlo je
ote`ana pronacija i izrazito je o{te}ena flek-
Rami musculares (C2) inerviraju mi{i}e sija podlaktice. Na {aci je nemogu}e flekti-
pronatore i najve}im dijelom fleksore rati palac te ka`iprst i srednji prst u srednjoj
podlaktice: m. pronator teres (A3), m. falangi pa nastaje karakteristi~na slika o{te}
flexor carpi radialis (A4), m. palmaris enja nazvana »{aka propovjednika« (D). Kod
longus (A5) i m. flexor digitorum superfi- prolaska `ivca kroz karpalni kanal mo`e u
starijih osoba do}i do o{te}enja `ivca zbog
cialis, caput radiale (A6) i caput hume-
pritiska (sindrom karpalnoga kanala).
roulnare (A7). U lakatnoj se jami od `iv-
ca odijeli n. interosseus antebrachii an-
terior (AC8), koji po interosealnoj mem- Inervacija ko`e (B): podru~je autonomne
brani se`e do m. pronator quadratus inervacije `ivca prikazano je tamnoplavo,
(A9). Tako|er daje grane za m. flexor a podru~je maksimalne inervacije `ivca
pollicis longus (A10) i za radijalni dio m. prikazano je svijetloplavo.
flexor digitorum profundus.
U donjoj se tre}ini podlaktice odjeljuje
osjetna grana, ramus palmaris n. media-
ni (A–C11), za inervaciju tenara, radijal-
ne strane korijena {ake i {aku.
Nakon {to pro|e kroz karpalni kanal
`ivac se dijeli na tri grane: nn. digitales
palmares communes I-III (A–C12), koji
se na razini metakarpofalangealnoga
zgloba dijele na po dva nn. digitales pal-
mares proprii (A–C13). Od n. digitalis
palmaris communis I odlazi grana za te-
nar (m. abductor pollicis brevis ¢A14£,
caput superficiale m. flexor pollicis bre-
vis ¢A15£ i m. opponens pollicis ¢A16£).
Nn. digitales palmares communes inervira-
ju mm. lumbricales I–III (A17) i dolaze
do prostora izme|u prstiju, gdje se dijele
na po dva ogranka, gdje svaki par nn. di-

Plexus brachialis 77

A N. medianus, motori~ka inervacija
(prema Lanz-Wachsmuthu)

Kralje`ni~na mo`dina
11
1

13

B N. medianus, osjetna inervacija ko`e

C6
C7
1 C8
3 Th 1
4
5
8

6
7

10 2

9 8
11
16
14
15 12

17 11 D Kljenut n. medianus
12 (prema Lanz-Wachsmuthu)

13
13
C Grananje n. medianus

78 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Pars infraclavicularis, nastavak giti V ¢A11£, m. flexor brevis digiti V
Fasciculus medialis (A–D)
¢A12£, m. opponens digiti V ¢A13£), za
sve mm. interossei dorsales et palmares
N. ulnaris (C8–Th1) (A–C). @ivac polazi (A14) i mm. lumbricales III i IV (A15),
od nadlaktice i po~etni se dio nalazi u te, napokon, za mi{i}e tenara, m. adduc-
sulcus bicipitalis medialis, ali tu uop}e ne tor pollicis (A16) i za caput profundum
daje grane. m. flexoris pollicis brevis (A17).
Kralje`ni~na mo`dina

Na ulnarnoj strani nadlaktice `ivac je
usmjeren od sredine prema natrag i do-
lje, pokriven je s caput mediale m. tricipi- Klini~ki osvrt: Pri o{te}enju n. ulnaris na-
tis brachii i prelazi preko lakatnoga zglo- staje pand`asta {aka (D), prsti koji su iz-
ravnani u metakarpofalangealnom zglobu,
ba ulo`en u ko{tani `lijeb, sulcus nervi a zgr~eni su srednji i distalni prstni ~lanak.
ulnaris, na epicondylus medialis humeri. Takav polo`aj prstiju nastaje zbog kljenuti
Na tom je mjestu mogu}e pritisnuti `ivac mm. interossei et lumbricales koji pregiba-
i time uzrokujemo bol poput blaga udara ju proksimalne ~lanke prstiju i ekstendiraju
elektri~ne struje, koja se`e do ulnarne srednji i distalni ~lanak. Pri o{te}enju mi{i}
strane podlaktice. Nakon izlaska iz `lije- a pregiba~a prsti su u istome polo`aju jer
ba `ivac prolazi izme|u obiju glava m. prevladava tonus mi{i}a ispru`a~a. Istodob-
no su onemogu}ene opozicijske i repozicij-
flexor carpi ulnaris na flektornoj strani ske kretnje.
podlaktice i se`e sve do ru~noga zgloba.
Potom `ivac prolazi povr{inski od retina-
culum flexorum i dospije na dlan {ake, Inervacija ko`e (B): podru~je autonom-
gdje daje ramus superficialis i ramus pro- ne inervacije `ivca prikazano je tam-
fundus. noplavo, a podru~je maksimalne inerva-
U podlaktici `ivac daje grane (C1) za m. cije `ivca prikazano je svijetloplavo.
flexor carpi ulnaris (A2) i za ulnarnu po-
lovicu m. flexor digitorum profundus
(A3). U sredini se podlaktice odvaja osjet-
na grana r. dorsalis n. ulnaris (BC4) te
odlazi na ulnarnu stranu hrpta {ake i ta-
mo inervira ko`u. Inervacijska podru~ja
na hrptu {ake preklapaju se s inervacij-
skim podru~jima n. radialis. Sljede}a os-
jetna grana, ramus palmaris n. ulnaris
(BC5), polazi u distalnoj tre}ini podlakti-
ce i se`e do dlana, gdje inervira hipote-
nar.
Ramus superficialis zavr{ava kao n. digi-
talis palmaris communis IV (BC6) i u
me|uko{tanome prostoru izme|u prste-
njaka i maloga prsta dijeli se na nn. digi-
tales palmares proprii (BC7), koji inervi-
raju ko`u dlanske povr{ine maloga prsta
i ulnarne strane prstenjaka sve do njego-
va vrha. Ramus communicans cum n.
mediani (C8).
Ramus profundus (AC9) spu{ta se u du-
binu dlana i u luku je usmjeren prema
tenaru te daje motori~ke ogranke za sve
mi{i}e hipotenara (C10) (m. abductor di-

Plexus brachialis 79

A N. ulnaris, motori~ka inervacija
(prema Lanz-Wachsmuthu)

Kralje`ni~na mo`dina
B N. ulnaris, osjetna inervacija ko`e
(prema Lanz-Wachsmuthu)

C8
Th 1

D Kljenut n. ulnaris
(prema Lanz-Wachsmuthu)

7
C Grananje n. ulnaris

80 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Pars infraclavicularis, nastavak do ko`e, gdje inervira lateralnu stranu
ramena i nadlaktice. Od dijela aksilarno-
Fasciculus medialis, nastavak (A–C)
ga `ivca koji prolazi ispod deltoidnoga
Iz medijalnoga snopa osim n. ulnaris izla- mi{i}a odjeljuju se brojni ogranci (D6) za
ze jo{ osjetni `ivci n. cutaneus brachii m. deltoideus (D7), koji inerviraju razli-
medialis i n. cutaneus antebrachii media- ~ite dijelove mi{i}a.
lis, koji inerviraju ko`u medijalne strane
Kralje`ni~na mo`dina

ruke.
Klini~ki osvrt: Zbog bliskog odnosa sa
N. cutaneus brachii medialis (C7–Th1) zglobnom ~ahurom aksilarni se `ivac mo-
(A, B), dolazi do pazu{ne jame na pred- `e o{tetiti pri i{~a{enju ramenoga zgloba ili
nju povr{inu nadlaktice i tu se dijeli, prigodom prijeloma vrata nadlakti~ne kosti.
inerviraju}i ko`u medijalne strane nad- Takva ozljeda uzrokuje anesteziju ko`e u
laktice izme|u pazu{ne jame i lakatnoga podru~ju deltoidnoga mi{i}a.
zgloba. Njegove prednje grane dolaze na
fleksornu stranu, a dorzalne na eksten-
zornu stranu nadlaktice. Vrlo ~esto pos- Inervacija ko`e (B, C, E): podru~je auto-
toje anastomoze s n. intercostobrachia- nomne inervacije `ivca prikazano je tam-
lis. noplavo, a podru~je maksimalne inerva-
N. cutaneus antebrachii medialis (C8– cije `ivca prikazano je svijetloplavo.
Th1) (A, C) dolazi ispod fascije na medi-
jalnu stranu nadlaktice i u njezinoj do-
njoj tre}ini daje dvije grane, ramus ante-
rior (AC1) i ramus ulnaris (AC2) koji
probijaju fasciju. Ramus anterior inervi-
ra medijalnu stranu podlaktice, sve do
sredi{nje linije, a ramus ulnaris inervira
gornji medijalni dio podlaktice i dijelom
nadlakticu sve do medijalne linije. Tako
n. cutaneus antebrachii medialis osjetno
inervira podlakticu te, dijelom, nadlakti-
cu i {aku.
Fasciculus posterior (D, F)
Fasciculus posterior daje dva `ivca n. ra-
dialis i n. axillaris.
N. axillaris (C5–C6) dolazi iz dubine pa-
zu{ne jame i prelazi preko ~ahure rame-
noga zgloba, zaokru`i collum chirurgi-
cum, te dospije na stra`nju stranu nadlak-
ti~ne kosti. Potom `ivac prolazi kroz late-
ralni otvor pazu{ne jame i dospije ispod
m. deltoideus te se`e do prednjega ruba
mi{i}a.
Prije prolaska aksilarnoga `ivca kroz late-
ralni pazu{ni otvor odjeljuje se motori-
~ka grana (DF3) za m. teres minor (D4),
koja tako|er prolazi kroz lateralni pazu-
{ni otvor. U istoj se razini dijeli n. cuta-
neus brachii lateralis superior (D–F5) i po
stra`njemu rubu m. deltoideus dospije

Plexus brachialis 81

C8
Th 1

Kralje`ni~na mo`dina
1

2

2

1

A Grananje n. cutaneus brachii medialis
i n. cutaneus antebrachii medialis

B C
N. cutaneus brachii medialis N. cutaneus
(prema Lanz-Wachsmuthu) antebrachii medialis
7 (prema Lanz-Wachsmuthu)
5
4
C5
C6
6 3

6 3
5 5

F Grananje n. axillaris

D N. axillaris, motori~ka inervacija E N. axillaris, osjetna inervacija
(prema Lanz-Wachsmuthu) ko`e (prema Lanz-Wachsmuthu)

82 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci

Pars infraclavicularis, nastavak Ramus superficialis (A–C10) daje na hr-
Fasciculus medialis, nastavak (A–D)
ptu {ake nn. digitales dorsales (A–C11),
koji inerviraju radijalnu stranu palca i
N. radialis (C5–C8) (A–C). Najve}i je proksimalne ~lanke ka`iprsta i srednjaka
`ivac stra`njega snopa koji inervira mi{i- te radijalnu polovicu prstenjaka. Spoj s
}e ekstenzore nadlaktice i podlaktice. n. ulnaris je ramus communicans cum n.
ulnare (C12).
Kralje`ni~na mo`dina

Stablo radijalnoga `ivca prote`e se od
aksile do proksimalne tre}ine sulcus bi- Ramus profundus (AC13) pri prolasku
cipitalis medialis, te zatim ima spiralni kroz m. supinator daje rami musculares
tok i dolazi na stra`nju povr{inu nadlak- za m. extensor carpi radialis brevis (A14)
ti~ne kosti, ulazi u sulcus n. radialis te i za m. supinator. Potom se odjeljuje i gra-
dospije na fleksornu stranu distalne tre}i- na za vlakna mi{i}a ispru`a~a, i to za: m.
ne nadlaktice medijalno od m. brachiora- extensorum digitorum communis (A15)
dialisa. U sulcus n. radialis `ivac se nala- m. extensor digiti minimi (A16), m. exten-
zi na ko{tanoj podlozi te se lako mo`e sor carpi ulnaris (A17), m. abductor polli-
o{tetiti pritiskom, ili pak pri prijelomu cis longus (A18) i m. extensor pollicis
nadlakti~ne kosti. Potom radijalni `ivac brevis (A19). Zavr{na grana ramus pro-
prelazi preko lateralne strane lakatnoga fundus jest n. interosseus posterior koji
zgloba i u razini caput radii dijeli se na jo{ daje i snopove vlakana za m. extensor
dvije zavr{ne grane, ramus superficialis i pollicis longus (A20) i m. extensor indicis
ramus profundus. Ramus superficialis od- (A21). @ivac tako|er daje osjetne grane
lazi u podlakticu po medijalnoj plohi m. za rameni te ru~ni zglob.
brachioradialis i u donjoj tre}ini podlakti-
ce dospije izme|u m. brachioradialis i
pal~ane kosti na stra`nju stranu podlakti- Klini~ki osvrt: O{te}enje radijalnoga `ivca
ce i {ake. Ramus profundus prolazi uko- u podru~ju nadlaktice uzrokuje kljenut ek-
so kroz m. supinator i daje nekoliko mi- stenzornog mi{i}ja, {to je osobito izra`eno
u {aci, pa nastaje vise}a {aka. Pritom {aka
{i}nih ogranaka, te se nastavlja prema
mlitavo visi i onemogu}ene su ekstenzorne
dolje tankom zavr{nom granom n. interos- kretnje u ru~nome zglobu i u zglobovima
seus antebrachii posterior, koja se`e sve prstiju.
do zgloba {ake.
Za nadlakticu, n. radialis daje n. cuta-
neus brachii posterior (A–C1), koji osjet- Inervacija ko`e (B): podru~je autonom-
no inervira dio ko`e stra`nje strane nad- ne inervacije `ivca prikazano je tam-
laktice, i n. cutaneus brachii lateralis in- noplavo, a podru~je maksimalne inerva-
ferior (A–C2), koji inervira ko`u lateral- cije `ivca prikazano je svijetloplavo.
ne strane nadlaktice. U srednjoj tre}ini
nadlaktice odjeljuju se rami musculares
(AC3) za m. triceps (A4), caput longum, Klini~ki osvrt: Refleks tricepsa i brahioradi-
caput laterale i caput mediale. Mi{i}ni jalni refleks koriste se za potvrdu funkcio-
ogranak za caput laterale daje i gran~icu nalnosti motorne i osjetne inervacije mi{i}a
tricepsa i brahioradijalisa. Refleks tricepsa:
za m. anconaeus (A5).
lupkanjem medicinskim ~eki}em po tetivi
U podru~ju nadlaktice odjeljuje se i n. tricepsa dolazi do ekstenzije lakta. Brahio-
cutaneus antebrachii posterior (A–C6), ko- radijalni refleks: lupkanjem po tetivi brahio-
ji osjetno inervira ko`u lateralne strane radijalisa dolazi do fleksije lakta.
podlaktice. U razini epicondylus lateralis
odjeljuju se rami musculares (C7) za m.
brachioradialis (A8) i m. extensor carpi
radialis longus (A9). Potom se `ivac dijeli
na dvije grane za podlakticu, ramus su-
perficialis i ramus profundus.

Plexus brachialis 83

A N. radialis, motori~ka inervacija
(prema Lanz-Wachsmuthu)

Kralje`ni~na mo`dina
1

2

1 6
2

2

4
C5
3 6

C8
Th 1
8
10
1
5 9 2
3 11
13
7
17 15

14 6
20
18 B N. radialis, osjetna inervacija ko`e
13 (prema Lanz-Wachsmuthu)
21 10
16
19
10

12

11
11 C Grananje n. radialis

D Kljenut radijalnoga `ivca
(prema Lanz-Wachsmuthu)

Lateralne i medijalne ko`ne grane 4–6 ventralnog ogranka ulaze u mlije~nu `lijezdu kao rami mammarii laterales et mediales. linea alba. serrati posteriores superior et inferior te m. Ovoj segmentalnoj (m. D) ta. inervaciju daju rami dorsales slabinskih Preponsko podru~je i bok osjetno inervi- L1–L3 i kri`nih mo`dinskih `ivaca S1–S3 raju gornje grane plexus lumbalis. pruge. @ivci su uko{eni dolje sno izra`eno prema rasporedu rebara i prema trbu{nim mi{i}ima koje inerviraju me|urebrenih mi{i}a. ilioinguinalis (D16) i n. Kralje`ni~na mo`dina gra|i vrlo dobro odgovaraju prsni `ivci. a u me|urebreni prostor daje samo Ramus dorsalis dijeli se na jednu medi. Oni daju osjetne ogranke za ko`u prsnoga ko{a. Zadnji me|urebreni zalnih grana vratnih `ivaca osjetna iner. intercostalis II (~esto i n. a {to je posebno ja. @ivci gornje skupine (Th1–Th6) (A–D) se`u do prsne kosti i inerviraju mm. occipitalis {en prema dolje i prelazi preko ruba cri- major) (D4). i ramus anterior). mm. intercostales interni. N. transversus tho- racis. preko rebrenih hrskavica sve do bijele merne organizacije. eralis za nadlakticu (n. iliohypogastricus (D15) (ramus lateralis nium medii ¢D6£). pyramidalis). clunium superiores ¢D5£ i nn. U podru~ju le|a osjetnu sta iliaca. subcostalis. 84 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci @ivci trupa @ivci donje skupine (Th7–Th12) (B. `ivac koji prolazi ispod dvanaestoga re- vacija prote`e se daleko i na ko`u stra`. koji se tako|er dijele u medijalne i lateralne grane. Osobitosti: N. brachii medialis. U podru~ju dor. Pritom razlikujemo gornju i donju skupinu inter- kostalnih `ivaca. bra nazivamo n. serratus anterior izlaze rami cutanei late- rales (AD8) koji se dijele na ventralne i lateralne grane. . intercostalis I sudjeluje i u oblikovanju brahijalnoga `iv~anoga sple- Rami dorsales (A. C) nalaze se u me|urebrenim prostorima U podru~ju ~ovjekova trupa mogu}e je koji zavr{avaju uz prsnu kost pa prolaze prepoznati ostatke segmentalne-meta. U blizini sternuma daju rami cutanei anteriores (AD9). i to n. ramus ventralis (A2). intercostobrachi- {i}je. te na prednjem rubu m. rectus abdominis ¢C13£ `ivaca dijeli se na ramus dorsalis (A1) i i m. (nn. Rami ventrales prsnih `ivaca nastavljaju se kao nn. dorsales (AD3). in- tercostales (C7). obliqui abdominis externus ¢C11£ et in- Svaki od dvanaest torakalnih mo`dinskih ternus ¢C12£. tanku granu. Obje grane intercostalis III) daju ramus cutaneus lat- inerviraju duboko (autohtono) le|no mi. intercostales i prolaze izme|u rebara. clu. genitofemoralis (ramus genitalis) Rami ventrales (A–D) ¢D17£. cutaneus grane rr. mm. Le|a osjetno inerviraju lateralne alis) (B14) koja se udru`uje s n. a potom se nalaze unutar mm. m. transversus abdominis ¢C10£. ramus femoralis ¢D18£). n. On je uko- nje strane ko`e oglavka (n. jalnu i jednu lateralnu granu. u po~etku su na unutra{njoj povr{ini prsnoga ko{a.

intercostobrachialis 9 A Shema ishodi{ta torakalnoga `ivca 4 3 9 7 8 8 13 12 11 10 15 6 5 15 16 18 17 C Interkostalni `ivci – motori~ka inervacija D Osjetna inervacija ko`e trupa . @ivci trupa 85 3 1 2 2 Kralje`ni~na mo`dina 14 8 B N.

rr. glutaeus superior (str. femoralis (A2). te se`e sve do mo{njice. te dolazi u skro- u truncus lumbosacralis (A3). pudendus (str. ili velikih usana (str. dijelu kralje`nice. quadratus lumbo. cutanei lateralis et an- terior. ru~je ko`e natkoljenice (str. te susjedno pod- lia pelvina kri`ne kosti i zajedno s trun. 86 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci Plexus lumbosacralis (A) lig. L1) Klini~ki osvrt: Do hernijacije diska (protru- N. Ramus genitalis ulazi u (A1) i n. iznad ingvinalne sveze. a u `ena zajedno s . zinu hiatus saphenus. A12 n. ~ini plexus sacralis. fibrosus i pritiska na spinalni kanal ili korje- sversus abdominis i m. subcostalis (A7) A13 n. L2) do L3 te dio od L4 oblikuju plexus lum. cremaster. 84 Slabinski splet daje kratke mi{i}ne gra. A). koji ulazi tum ili. peroneus ¢A5£ i n. 84 D16). u malu zdjelicu. str. N. Plexus lumbosacralis tvore rami ventrales a osjetno inervira mons pubis i dio mo{- slabinskih i kri`nih mo`dinskih `ivaca. 90 E). u `ena. te osjetno ko`u Kri`ne grane izlaze kroz foramina sacra. Ramus cutaneus anterior probija aponeurozu m. N. dolazi u velike usne. psoas major et minor (L1–L5). ispada (od gubitka osjeta do kljenuti) u od- govaraju}im podru~jima inervacije. za zdjeli~ne mi{i}e. trbu{nu stijenku. iliohypogastricus (Th12. sredi{nji rum. @ivac motori~ki nama. genitofemoralis (A10) dijeli se na dvije Kralje`ni~na mo`dina balis koji se s korjenovima nalazi ispod grane. rr. mo{njice ili velike usne. Ovisno o razini her- abdominis i sudjeluje u inervaciji {irokih nijacije. in. musculares. cus lumbosacralis oblikuju plexus sacralis 96 C15). m. genitofemoralis (L1. inervira m. N. ilioinguinalis (L1) N. 96 AB1). zajedno s lig. 84 D15. tercostales lumborum. zija ili ekstruzija) naj~e{}e dolazi u donjem tra{njoj povr{ini m. D18). obliquus internus nove spinalnih `ivaca. Iz lumbalnoga spleta izlaze lis. a ispred je stra`nja povr{ina bubre. ramus genitalis i ramus femora- m. njice. On istodobno daje i dvi. On osjetno iner- vira ko`u natkoljenice lateralno od iner- Plexus lumbalis vacijskoga podru~ja r. A14 n. S1 do S3. teres uteri. psoas major ili nakon brojne mi{i}ne grane te n. cutaneus femoris posterior (str. i A11 n. obliquus externus abdo- minis i usmjeren je prema gore te inervi- ra ko`u pubi~noga podru~ja (str. mo`e do}i do osjetnih ili motornih trbu{nih mi{i}a. ischiadicus (A4) ingvinalne sveze i dospije pod ko`u u ra- (n. ce. obturatorius izlaska iz mi{i}a. quadratus lumborum (Th7–L3) i mm. Ostatak ~etvrto. tran. ilioinguinalis (A9) prolazi usporedno s crista iliaca i ulazi u ingvinalni kanal. 84 D17. je ko`ne grane. genitalis (str. str. probija anulus ga. ve} unutar m. spleta razgranjuju sli~no me|urebrenim `ivcima i zajedno s n. Gornji se `ivci 90 D). @iv~ani snopovi od L1 N. ne. dio diska. Njegove grane motori~ki i osjetno inervi- raju donje udove. teres uteri se`e do velikih usana. iliohypogastricus (A8) prolazi po unu. nucleus pulposus. U tom slu~aju. @ivac potom prolazi izme|u m. 96 C16). psoas. Ramus femoralis prolazi ispod ~ija je glavna grana n. cutaneus femoris lateralis (str. i zajedno s kri`nim gra. 88 to: m. @ivac motori~ki inervira trbu{no mi{i}je. tibialis ¢A6£). prijelaz su interkostalnih u lumbalne `iv. ga te petoga slabinskog `ivca udru`uje se i ulazi u ingvinalni kanal.

1 13 4 12 5 6 A Plexus lumbosacralis (preparat prof. Plexus lumbosacralis 87 L1 Kralje`ni~na mo`dina L2 7 L3 8 L4 9 11 10 L5 2 3 S 14 S S S S Cocc. Platzera) .

zatim na lateralnu i medijalnu Inervacija ko`e (A. ljenice se`e preko ruba tibije. inguinale na brojne nedostaje patelarni refleks. Iznad preponske sveze odvaja se grana (D6) za m. m. i v. C): podru~je auto- skupinu motori~kih ogranaka za mi{i}e nomne inervacije `ivca prikazano je tam- ekstenzore natkoljenice. femoralis u maloj zdjelici daje tanki ogranak (D3) za m. Malo distalnije. te mo`e dospjeti sve do medijalnoga ruba palca i N. nastavak {i}nih se ogranaka odvajaju tako|er sitne osjetne grane za ~ahuru koljenskoga N. iliacus i prolazi ispod preponske sveze te kroz Klini~ki osvrt: Kljenut femoralnoga `ivca lacuna musculorum dospije na prednju onemogu}uje ispru`anje noge u koljenu. rami cutanei anteriores (B–D1). iliacus i dospije N. ulazi u aduktorni kanal i probija vastoa- duktornu opnu. vastus interme- dius (B12). Na medijalnome rubu m. inerviraju ko`u medijal- `ivac probija fascia lata i inervira ko`u ne i prednje povr{ine potkoljenice. pectineus (B7). Lateralnu skupinu mi{i}nih ogranaka (D8) ~ine rami musculares za m. i to na prete`ito osjetnu skupi- nu ogranaka. Preostale grane. odjeljuju se osjetni ogranci. 88 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci Plexus lumbalis. saphenus cije `ivca prikazano je svijetloplavo. iliacus (B5). rami cutanei rum. sarto- rius (B9). Is- ispod spina iliaca anterior superior te pod koljenskoga zgloba daje ramus infra- prolazi ispod ingvinalne sveze i izlazi patellaris (B–D15) koji inervira ko`u is- Kralje`ni~na mo`dina kroz lateralnu {upljinu. ~ije najsna`ni- je grane se`u sve do koljenskoga zgloba. ogranke. od kojega se odjeljuje i osjetna gran~ica za a. rami cutanei anteriores (B–D1). membrana vastoaducto- ria. m. N. Ta- stranu natkoljenice. psoas major (B4) i m. Rami musculares dijele se jo{ na mnoge manje ogranke za proksimalne i distalne dijelove svakoga mi{i}a. Glavno stablo `ivca ko|er su oslabljene kretnje u zglobu kuka i dijeli se ispod lig. saphenus (B–D2). lacuna musculo. Ti ogranci osjetno inerviraju ko`u pred- nje i medijalne strane natkoljenice. te zajedno s vena saphena magna se`e do medijalnoga maleola. U vanjskome dijelu natkoljenice cruris mediales. Od mi- . femo- ralis. a podru~je maksimalne inerva- dao n. i dospije na medijalnu stranu koljen- skoga zgloba. @ivac izlazi izme|u m. da bi na kraju noplavo. @ivac prolazi iznad m. vacijsko polje na prednjoj povr{ini potko- ljenskoga zgloba. psoas i m. femoralis (L1–L4) (B–D) stopala. vastus medialis (B14). Iner- pobo~ne strane natkoljenice sve do ko. rectus femoris (B10). pod ivera. vastus lateralis (B11) i m. N. cutaneus femoris lateralis (L2–L3) (A) zgloba i za tibijalnu pokosnicu. na sredini natkolje- nice. sar- torius nalazimo i mi{i}ni ogranak (D13) za m. saphenus (CD2) osjetni je `ivac.

osjetna inervacija ko`e (prema Lanz-Wachsmuthu) 2 12 13 1 10 11 2 8 14 15 D Grananje n. motori~ka inervacija (prema Lanz-Wachsmuthu) . cutaneus femoralis lateralis (prema Lanz-Wachsmuthu) 15 L1 2 4 L2 L3 5 L4 1 7 3 9 6 C N. femoralis. femoralis. femoralis 15 B N. Plexus lumbalis 89 Kralje`ni~na mo`dina 1 A N.

pa su ote`ani stajanje ispod fasciae latee i sredinom natkoljeni- i hod. noplavo. 90 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci Plexus lumbalis. On tako|er inervira stra`nju stranu natkoljenice od donjega ruba stra- Truncus lumbosacralis (dio od L4 i od `njice pa sve do koljenskoga zgloba. ramus cutaneus (B6) pri uspinjanju stubama). Tu daje ra. glutaeus maximus (F14). . glutaeus inferior (L5–S2) (F) mus muscularis za m. nn. glutaeus Klini~ki osvrt: Kljenut n. glutaeus mi- nimus (E12) koje inervira. piriformis u splet od nju potkoljeni~nu plohu. Pri stajanju na ozli- je|enoj nozi i podizanju zdrave noge spu{ta @ivac motori~ki inervira mi{i}e aduktore se zdjelica o{te}ene strane (Trendelenbur- natkoljenice. koji inervira distalni dio medijalne strane natkoljenice. rami pe- Plexus sacralis (D–F) rianales. obturatorius exter- @ivac prolazi kroz foramen infrapirifor- nus (AB1) i potom se dijeli na povr{insku me. ~isto osjetni `ivac koji daje ogranke za donji dio stra`njice. pso. On tako|er daje ogranke za m. obturatorius (npr. adductor lon- gus (A3) i m. m. adductor brevis (A4) koje inervira. ad- ductor magnus (A8). Ramus superficialis inervira m. N. quadratus femoris (F10). D): podru~je auto- gemelli (F9). Klini~ki osvrt: Kljenut `ivca znatno oslabi pectineus i m. Izme|u obaju mi{i}a `ivac prolazi i se`e sve do m. a podru~je maksimalne inerva- cije `ivca prikazano je svijetloplavo. i to: m. obturatorius externus i N. te kroz foramen suprapiriforme dolazi do m. a noga se ne mo`e prebaciti preko ce se`e sve do koljenskoga zgloba. Inervacija ko`e (C. ekstenziju u zglobu kuka (pri ustajanju ili jetnim ogrankom. gov znak). piriformis i usmjeren je prema dolje i natrag. mm. te L5) i rami ventrales S1 do S3 udru`uju se djelomi~no inervira i proksimalnu stra`- na prednjoj plohi m. nastavak (A–C) Klini~ki osvrt: Kljenut `ivca uzrokuje pore- N. clunium inferio- res i za okolicu analnog otvora. piriformis. ten- sor fasciae latae (E13) koji tako|er iner- vira. @ivac i dubinsku granu. kojega se odjeljuju izravni ogranci za zdjeli~ne mi{i}e. @ivac izlazi iz zdjelice kroz foramen in- frapiriforme te prolazi ipod m. To je zdrave noge. gracilis (A5) i zavr{ava os. @ivac se nalazi neposredno aduktornih mi{i}a. obturatorius internus i nomne inervacije `ivca prikazano je tam- m. maximus i dospije na stra`nju povr{inu prijelom zdjelice) uzrokuje ispad funkcije natkoljenice. N. glutaeus medius (E11) i m. cutaneus femoris posterior (S1–S3) (D) odlazi prema dolje i u dubinu do m. as major prolazi lateralnom stranom ma- le zdjelice do canalis obturatorius kroz Kralje`ni~na mo`dina koji prolazi i dolazi u nogu. obturatorius (L2–L4) me}aj abdukcije noge. Ramus profundus (AB7) prelazi preko m. (AB2) prolazi izme|u m. te izlazi iz zdjelice s vi{e grana. glutaeus superior (L4–S1) (E) @ivac prolazi iznad ruba m. @ivac medijalno od m.

osjetna inervacija ko`e (prema Lanz-Wachsmuthu) A N. glutaeus inferior E N. Plexus lumbalis. glutaeus superior (prema (prema Lanz-Wachsmuthu) Lanz-Wachsmuthu) . obturatorius. plexus sacralis 91 Kralje`ni~na mo`dina L1 L2 L3 1 1 2 6 7 2 7 4 8 6 3 5 B Grananje 6 n. motori~ka inervacija (prema Lanz-Wachsmuthu) D N. obturatorius. cutaneus 11 femoris posterior (prema Lanz-Wachsmuthu) 12 9 10 13 14 F N. obturatorius C N.

n. N. pa se koji inervira ko`u no`noga hrpta izuzev{i Kralje`ni~na mo`dina doimaju kao jedinstven `ivac. ga `ivca daje ramus muscularis za caput breve m. sura- lis. isklju~ivo osjetni i dijeli se na zavr{ne gra- munis (n. bicipitis femoris (A3). U hallucis (longus ¢A17£ et brevis ¢A18£). zdjelici se n. mogu}e podizanje stopala. N. pero- naeus superficialis (AC4) i n. piriformis. cutaneus su- rae medialis. tibialis medijalno. m. Pri hodu stopalo pada prema dolje i prsti klize po tlu. koji se potom pridru`uje n. ischiadi. cu- taneus surae lateralis (A–C6). palnog prsta. peronaeus lateralno. peronaeus profundus daje rami mus- mus i m. biceps femoris. U nat. peronaeus communis (L4–S2) (AC2). Klini~ki osvrt: O{te}enje `ivca uzrokuje zi kroz foramen infrapiriforme. peronaeus longus i fibule pre- ma stopalnom hrptu. ni u maloj zdjelici i u natkoljenici. cutaneus dorsalis intermedius (BC12). tibialis anterior moris i m. peronaeus. ¢A15£ et brevis ¢A16£) i mm. peronaeus superficialis daje rami mus- N. koji su ne n. peronaeus longus. tibialis ispod. Inervacija ko`e (B): podru~je autonom- ronaeus prolazi pokraj m. a takav se U natkoljenici peronealni dio ishiadi~ko. n. Prete`no motori- ~ki. gdje ulazi u m. n. ko`u izme|u palca i drugoga prsta (B19). za m. tibialis i n. extensores digitorum (longus koljenskoga zgloba. peronaei (longus ¢A9£ i brevis ¢A10£). culares (C13) za mi{i}e ekstenzore potko- obturatorius internus. koljenici je n. . ljenice i stopala. nastavak N. te le`i na m. a podru~je maksimalne inerva- (poplitealne) jame. peronaeus superfi- cialis prete`no je osjetni `ivac i prolazi izme|u m. biceps femoris ne inervacije `ivca prikazano je tam- i dospije na lateralni rub potkoljenske noplavo. me|uprostor izme|u palca i drugoga sto- cus izlazi iz zdjelice kroz foramen infrapi. Stoga N. ren prema capitulum fibulae i dolazi na prednju stranu potkoljenice. C1) culares (AC8) za mm. 92 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci Plexus sacralis (A–C). ischiadicus odijeli. N. a n. cije `ivca prikazano je svijetloplavo. tibialis prola. peronaeus communis dijeli na n. i n. koji inervi- ra ko`u lateralne strane potkoljenice i ramus communicans peronaeus (C7). fibularis) i n. kljenut mi{i}a ekstenzora stopala. tibialis anterior. a n. sve do hrpta noge. hod naziva pijetlovim hodom. glutaeus maxi. U razini koljena raz. ischiadicus (L4–S3) (A. peronaeus nalazi u vezivnoj Zavr{na je grana `ivca osjetna i inervira ovojnici iznad. adductor magnus i se`e do (A14). U tom se mi{i}u n. Nakon {to se n. extensores djeljuju se n. pa je ne- naeus prolazi kroz m. pe. N. pero. peronaeus profundus usmjeren je potkoljeni~nim ekstenzorima i dolazi na lateralni rub m. mm. pa zajedno oblikuju n. cutaneus dorsalis medialis (BC11) zajedni~kom vezivnom ovojnicom omota. a n. n. Potom je `ivac usmje. quadratus fe. peronaeus com. Preostali je dio `ivca @ivac ima dva dijela. Oba `ivca mogu biti i potpuno odijeljena i tada n. peronaeus communis u lateralnoj stra- ni koljenske jame daje dvije grane. je potrebno jako podizati nogu. riforme i prolazi ispod m. tibialis. peronaeus profundus (AC5).

peronaeus. peronaeus communis. motori~ka inervacija (prema Lanz-Wachsmuthu) . peronaeus 16 18 A N. osjetna 10 inervacija ko`e 13 (prema Lanz-Wachsmuthu) 9 17 13 10 12 11 C Grananje n. Plexus sacralis 93 Kralje`ni~na mo`dina 1 L4 L5 S1 S2 2 1 3 6 2 6 6 7 4 11 5 12 14 4 5 11 9 15 12 8 13 19 6 8 B N.

interossei (D32). me|u prstiju. Ramus popliteus daje n. tibialis uzrokuje zi izme|u obiju glava m. semimembranosus (A4) i za medijalni res proprii (BC26) za inervaciju ko`e iz- dio m. od- naeus oblikuje n. obje glave m. te ramus tetiva on dospije na stra`nju stranu me. dijeli se na ramus superficia- neus m. ra tibijalnu pokosnicu. N. flex. Ahilov tetivni refleks: lupkanjem medicin- la. a podru~je maksimalne inerva- plohom me|uko{tane membrane i inervi. cije `ivca prikazano je svijetloplavo. za koji inerviraju mm. digitales planta- m. . minimi. lis usmjeren je lateralno od Ahilove teti- ve iza lateralnoga maleola oko kojeg zaokru`i i dospije na lateralni rub stopa. n. flexor hallucis longus i m. n. tibialis u prolasku ispod m. N. nosno stoj na vrhovima prstiju. popliteus Inervacija ko`e (B): podru~je autonom- (A13). interos. sura. U poplitealnoj jami tibijalni `ivac daje n. N. plantaris lumbrikalna mi{i}a. lis (CD27). cutaneus surae medialis (C6). O{te}enje korjenova spinalnih i motori~ke grane (AC10) za inervaciju `ivaca. a izme|u njihovih inervaciju ko`e maloga prsta. soleus (A12). Hipertireoidoza mo`e izazvati poja~ani refleks Ahilove U poplitealnoj jami odjeljuju se tako|er tetive. nastavak Srednja grana oba zavr{na ogranka. i to za: diska. digitales plantares izme|u m. Distalno. ischiadicus. flexor hallucis longus (A18). bicipitis femoris (A3). adductor hallucis (D33) i tri lateralna grane: n. N. cuta. tibialis u rum brevis (D22) i m. Klini~ki osvrt: O{te}enje n. triceps surae. gornji no`ni zglob i tibiofibularni spoj. solei. lubricales I i II (D25) Kralje`ni~na mo`dina caput longum m. plantaris medialis i n. suralis (BC7). soleus daje rami musculares (C15) za m. plantaris i m. di- (AC1): za inervaciju proksimalnoga i dis. tibialis posterior (A16). gastrocnemius (A11). plantaris latera- gastrocnemius i potom ispod arcus tendi. gitales plantares communes (BC24). i to od palca do ~etvrtoga Nakon {to se odijeli. m. m. flexor digitorum longus (A17) i m. semitendinosus (A2). cija m. flexor hallucis bre- natkoljenici daje brojne motori~ke grane vis (D23). n. m. plantarna fleksija stopala. communes (C29) i nn. Na kraju se dijeli na tri nn. Prije nego se `ivac razdijeli u zavr{ne grane daje rami calca- nei mediales (BC19) za medijalnu plohu pete. proprii (BC30) za or digitorum longus. To pokazuje neus dorsalis lateralis (BC9) za inervaci. je nemogu}e na~initi plantarnu fleksiju. D34 m. abductor hallucis (D21). flexor digito- N. Druga zavr{na grana. tibialis prolazi prsta. talnoga dijela m. oslabljuje refleks. profundus (CD31) od kojega se odjeljuju dijalnoga maleola i zaokru`i oko njega. flexor digiti lateralis. gastrocnemius. adductor magnus (A5). ne inervacije `ivca prikazano je tam- seus cruris (C14) koji prolazi stra`njom noplavo. kljenut mi{i}a fleksora prstiju i stopala pa te zajedno s ramus communicans pero. `ivac nalazimo lis (C28) koji daje nn. da je o~uvana osjetna i motorna inerva- ju lateralnoga ruba stopala. m. inervira m. kao {to je slu~aj kod hernijacije potkoljeni~noga mi{i}a flexora. koji prola. rami musculares za mm. tibialis (L4–S3) (A–D). 94 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci Plexus sacralis. nastavak (A–D) plantaris medialis (CD20). i dalje se nastavlja u nn. Ispod maleola `ivac daje dvije zavr{ne m. okomito kroz poplitealnu jamu ispod m. Tu daje rami calcanei laterales (BC8) skim ~eki}em po ahilovoj tetivi izaziva se za ko`u lateralnoga dijela pete i n.

motori~ka inervacija stopalnih mi{i}a A N. Plexus sacralis 95 Kralje`ni~na mo`dina L4 L5 S1 1 S2 7 5 S3 3 8 2 19 9 19 4 24 30 26 1 3 B N. osjetna inervacija ko`e (prema Lanz-Wachsmuthu) 10 10 11 6 14 13 12 15 22 16 17 21 18 27 20 28 11 7 31 12 25 8 34 19 9 32 20 27 33 28 23 29 24 31 26 30 C Grananje n. tibialis D N. tibialis. motori~ka inervacija (prema Lanz-Wachsmuthu) (prema Lanz-Wachsmuthu) . tibialis. tibialis.

erigentes) od posteriores) (AC8). sadr`ava m. Povr{inske grane inerviraju tori~kih i simpati~kih vlakna. izme|u glatkoga i poprje~no-prugastoga Nn. a osjetno Vanjski spolni organi. nn. iliohypogastricus (C16). osim osjetnih. clunium jenku kanala motori~ki inerviraju m. odlazi u penis ili u klitoris. S4) M. udubini dospije na lateralnu stijenku ca- nalis pudendalis (Alcockov kanal) i prola. Stoga se u tom podru~ju mije{a- ske i povr{inske grane. ilioinguinalis. tj. pudendus. ischiocavernosus tako|er i parasimpati~ka vlakna sakral- i m. te oko spina ischiadica coccygei koji osjetno inerviraju ko`u iz- (AB3) i kroz foramen ischiadicum minus Kralje`ni~na mo`dina nad trtice te izme|u trtice i analnoga ot- (AB4) ulazi u ishiorektalnu udubinu. labiales posteriores (BC9). m. `iv~ani ogranci. splanchnici pelvini (nn. rectales (C17). Nakon prolaska kroz urogenitalni o{it (AB13) `ivac daje ogranke za corpus ca- vernosum penis ili za corpus cavernosum clitoridis u `ena. . 96 Kralje`ni~na mo`dina i mo`dinski `ivci: Periferni `ivci Plexus sacralis. N. otvor mokra}ne ci- ko`u okolice ~mara i donje dvije tre}ine jevi i ~marni otvor grani~na su podru~ja analnoga kanala. transversus perinei profundus i m. noga dijela kralje`ni~ne mo`dine. ano- je prema natrag. coccygeus. Para- Povr{inske grane tako|er osjetno inervi. Iz njega izlaze nn. sphincter ani externus i m. bulbospongiosus. coccygeus inerviraju `iv~ani ogranci koji dolaze izravno od sakralnoga spleta. Dubinske grane ju autonomna i somatomotori~ka vlakna. n. Zavr{na grana. imaju nn. coccygeus oblikuju N. obturatorius toga sakralnog `ivca tvore nn. inerviraju m. osim kri`nih i trti~nih `ivaca. a u `ena ostium externum urethrae i vestibulum vaginae. transversus perinei superficialis. sphincter ani externus (AB6). n. a njegova zavr{na grana U osjetnoj inervaciji zdjelice i ~mara. dorsalis penis (A10). uklju~uju}i i glans clitoridis. Osjetna inervacija zdjelice i ~mara (C) zi ispod simfize. nastavak Plexus coccygeus (S4–Co) (A–C) N. medii (C20). clunium inferiores (C19) i nn. n. scrotales nn. perineales (AB7) dijele se na dubin. n. pudendus (S2–S4) (A. U mu{karca `ivac prela- zi na dorsum penis i daje osjetne ogran- ke za ko`u i glavi} penisa. Rami musculares (S3. daje motori- ~ke ogranke za m. te bulbus pe- nis. somatomo- levator ani. mi{i}ja. U mu{karaca povr{inske grane inerviraju i sluznicu mokra}ne cijevi. n. simpati~ka vlakna tako|er odlaze kao raju stra`nji dio mo{njice (nn. inferiores (A–C5) koji prolaze}i kroz sti. cutaneus femoris posterior (C18). plexus foramen infrapiriforme (AB2) i usmjeren coccygeus (AB14). pudendus (AB1) izlazi iz zdjelice kroz jedan fini splet na m. sphincter urethrae (B12). n. U `ena sli~nu zada}u drugoga do ~etvrtoga sakralnoga `ivca. U vora (C14). B) Rami ventrales ~etvrtoga i petoga kri`no- ga spinalnog `ivca i n. levator ani i m. ogranci drugoga do ~etvr. dorsalis clitoris (B11). sudjeluju i Kroz canalis pudendalis prolaze razli~iti n. U `ena osjet- no inervira klitoris. genitofemoralis (C15).

pudendus u `ene 13 7 4 6 9 . Plexus sacralis 97 Kralje`ni~na mo`dina 2 3 1 14 4 A N. pudendus u mu{karca 5 10 6 15 15 7 13 8 9 17 8 15 14 19 18 20 16 C Osjetna inervacija stra`njice (prema Haymakeru i Woodhallu) 2 3 1 14 4 5 12 11 B N.

.

Moždano deblo i moždani živci Pregled 100 Jezgre mo`danih `ivaca 106 Medulla oblongata 108 Pons 110 Mo`dani `ivci (V. VII–XII) 112 Parasimpati~ki gangliji 128 Srednji mozak. mesencephalon 132 @ivci mi{i}ja o~ne jabu~ice (mo`dani `ivci III. VI) 138 Dugi projekcijski putovi 140 Formatio reticularis 146 Histokemija mo`danog stabla 148 . IV.

smje{ten je ispod velum me- do donjega ruba mosta. te i pedunculus cerebellaris superior (brac. medulla oblongata. striae medullares (B27). 56) obostrano zadebljani i izbo~uju dijela: produ`ena mo`dina. i srednji lum nuclei gracilis (B16). duncula cerebri (A29) (silazni putevi te- ga mozga: pedunculus cerebellaris inferior lencefalona). oliva (AD7). most. rhombencephalon. komore tvori fossa rhomboidea (B). kriva mali mozak. na dnu rombne udubine mo`emo tio pyramidum (A4). lami- culus quartus) (C12). Neparni sredi{nji otvor. velikoga mozga. tuberculum nuclei cuneati (B15) i tubercu- longata (C1). na vlakna. colli- nalazi sulcus ventrolateralis (AD5). Izme|u mo`danih krakova (corpus restiforme) (BD9). pyramides (A6). a iz njega izlaze teralis (B18). Na prednjoj je dullare inferius (str. a la- vestibularis (B26). Usporedno sa sredi- vidjeti izbo~enja od jezgri mo`danih `iva- {njom brazdom na objema se stranama ca. Tu su stra`nji funikuli kralje`ni~ne mo`dine (usporedi Mo`dano deblo. sulcus medianus koja se`e do mosta. limbi~ki sustav i neokorteks. a prekida je decussa- (B21). Dno ~etvrte mo`dane feriores (D33). pons (C2). trigonum n. hypoglos- nji funikuli postaju zadebljani ispod mo- si (B24). Mo`dano je deblo dio mozga koji je u a lateralna je granica obostrano za ku- vrijeme embrionalnoga razvoja smje{ten neatnu i gracilnu kvr`icu sulcus posterola- iznad chorda dorsalis. smje{tena je fossa interpeduncularis (A30). Nje- zino dno koje tvore produ`ena mo`dina i most koji su zajedno nazvani rombni . colliculi superiores (D32) i colliculi in- re inferius (C14). spaja sa subarahnoidalnim Produ`ena mo`dina. ji lijevi i desni tuberculum nuclei gracilis odjeljuje sulcus medianus posterior (B17). pe- na desnoj strani presje}i tri kraka malo. re ima oblik {atora i oblikuju ga velum koju ~ine dvije gornje i dvije donje kvr`i- medullare superius (C13) i velum medulla. 284 D14). pedunculus cere. cerebellum (C8) i pri Ventralnu povr{inu srednjega mozga. ne (enkefalin. To su: eminentia medialis (B22). otvor. Tako smo dorzalnoj povr{ini mezencefalona nalazi otvorili ~etvrtu mo`danu komoru (ventri. i dalje prenose informa. coeruleus sadr`ava i peptidergi~ke neuro- Dorzalnu povr{inu mo`danoga debla po. Uz to locus ciju u koru maloga mozga. One su prete`ito norad- na kojima se prekap~aju vlakna iz kore renergi~ke i projiciraju se u hipotalamus. ~ine tri str. parovi pravih mo`danih `ivaca (mo`dani `ivci III–XII). medulla ob. apertura lateralis (foramen Lusch- ke) (B20). trigonum n.100 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci Pregled mozak. Na hium conjuctivum) (BD11). je zbog osobitosti gra|e opisan u zaseb. Poprijeko po dnu rom- teralno od njih na objema stranama izbo- bne udubine prolaze mijelinizirana `iv~a- ~uju se olive. pons je struktura s prostranim i mentirane `iv~ane stanice locus coeruleus izbo~enim prednjim dijelom (bazom) u (B28) plavkasto prosijavaju kroz dno kojoj se nalaze brojne jezgre (nu. ~ine mo`dani krakovi. na tecti (lamina quadrigemina) (BD31). recessus lateralis (B19). aper- ~ini prijelaz izme|u kralje`ni~ne mo`di- tura mediana ventriculi quarti (foramen ne i mosta i se`e od dekusacije piramida Magendii). Mali mozak (cerebellum) ^etvrta mo`dana komora na lijevoj i na Mo`dano deblo razvojno pripada mo`danome deblu. Pig- Most. se plo~a s ~etiri izbo~enja (kvr`ice). Pred- culus facialis (B23). nastaje substantia perforata posterior. mesencephalon (C3). prostorom. Krov ~etvrte komo. ce. ali desnoj strani ima lateralno pro{irenje. bellaris medius (brachium pontis) (BD10) ~ije dno probijaju brojne krvne `ile. me- njegovu uklanjanju moramo na lijevoj i sencephalon. ~iji ga lateralni nom poglavlju. U sredi{njoj lini- mozak. pontis) rombne udubine. vagi (B25) i area sta i tvore piramide. neurotenzin). truncus cerebri. Lateralno strani izra`ena fissura mediana anterior od sredi{nje brazde.

Gra|a mo`danoga debla 101 III 29 31 30 IV 28 V VI 22 11 10 21 VII 23 9 Mo`dano deblo VIII 27 IX 6 X 26 20 19 15 XII 24 7 XI 25 16 5 17 4 C1 18 A Prikaz mo`danoga debla s bazalne strane B Prikaz mo`danoga debla s dorzalne strane. fossa rhomboidea 32 31 13 33 3 29 III IV 8 2 12 V 11 14 1 VII 10 VIII 9 VI IX C Podjela mo`danoga debla X XII 7 5 C1 D Prikaz mo`danoga debla s lateralne strane .

ona je pri. abducens (VI) izlazi na donjemu rubu mosta. du`enoj mo`dini poredane prema ovom radix sensoria. li~no izmijenjena pro{irenjem centralno. str. trigemi- B22 Bochdalekovo tjele{ce (v. a koji postoje ve} u ni`ih kralje`nja- nju nalazi se visceromotori~ka zona. a znati uzdu`no-longitudinalno ustrojstvo time i probavnom ure|aju glave. 112). mi{i}ja u stanju osje}ajne uzbu|enosti). ganglion Gasseri) (B12). Mi{i}i koje inerviraju ti U mo`danome deblu jo{ se mo`e raspo. D15). neposredno uz `u. B19 stria olfactoria lateralis. U sisavaca se iz mi{i}ja {kr`nih lukova ga kanala u ~etvrtu mo`danu komoru razvija poprje~noprugasti mi{i}i `drijela. koji su inervirali {kr`ne (`drijelne) luko- B21 dr`ak hipofize. radix motoria (B13) Mo`dani `ivci (B) prolazi mimo ganglija. 346 A). premda prva dva pa- chlearis (VIII). 101 BD IV). accessorius (XI) (str. olfacto- `ivca oblikuju zaseban `ivac. 114) i n. je viscerosenzibilna zona jo{ lateralnije. mimi~ko djelovanje li~noga Mo`dano deblo ne alarne plo~e (A7) mijenja se u medio. Za razliku od pravo- Ventrodorzalni raspored motori~ke bazal. n. trigeminus (V) izlazi na lateralnom Stoga su jezgre kranijalnih `ivaca u pro. glossopharyngeus (IX) (str. akcesor- falona (str. ganglion trigeminale (ganglion semi- 108). 106. Iz iz mre`nice koja se zajedno s pigmentira- produ`ene mo`dine izlaze vlakna mo`da- nim epitelom razvija iz izbo~enja dience- noga korijena. {to su snopovi dius (B14). opet unutar `ivca odjeljuju i ~ine ramus O~ne mi{i}e (str. U podru~ju pon- to-cerebralnog kuta iz produ`ene mo`di- U klasi~noj anatomiji opisuje se 12 paro- ne izlaze n. n. ti mi{i}i ne plo~e (A4). internus (B17) koji se priklju~uje `ivcu motori~ki `ivci: n. Gan- epitela koji ulaze u bulbus olfactorius glion superius nervi vagi (B15). Vratni (B8) (str. no su i ti `ivci bili visceromotori~ki `ivci. vestibulocochlearis (VIII) (str. pedunculi knadno priklju~uju mozgu i pritom zakr- cerebri. 120) je ne {to nastaje zbog otvaranja neuralne svojim vestibularnim dijelom jedna filoge- cijevi (A2). n. vestibuloco- va mo`danih `ivaca. se`e do trigeminalnoga gan- temeljnom na~elu (A3) (str. Razvojno je hipoglosalni `ivac osta- dorzalnoj povr{ini mezencefalona i zao- tak nekoliko vratnih `ivaca koji se na- kre}e oko mo`danih krakova. ga poprje~noprugastog mi{i}ja. visceromotori~koga (A5) i nisu u potpunosti pod utjecajem na{e viscerosenzibilnoga (A6) podru~ja i osjet. lateralni redoslijed u dnu rombne udubi. trochlearis (IV) izlazi na `ivac. facialis (VII) (str. glossopharyngeus (IX) i n. radix cranialis. volje (npr.102 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Pregled Podjela na uzdu`ne zone (A) n. Njegov motori~ki korijen. hypoglossus (XII) somatomotori~ki je ris (B11). te dolazi na osnovicu mozga (str. usne {upljine i lica. dok ka. 230 A). N. . N. glija. B18 tractus olfactorius. A3). 138) inerviraju somato. a najlateralnije je somatosenzibilna zona. Okusna vlakna li~noga ra nisu pravi periferni `ivci. N. dijelu mosta i njegov senzori~ki korijen. n. lazi iz mozga u dnu fossae interpenducula- N. (A2. 124). N. lunare. n. Me|utim. Razvoj- neuralne cijevi (A1). `ljaju njihovi osjetni korjenovi. Chiasma opticum noga `ivca koja se nakon kratkoga toka (B9). Pet mo`danih `ivaca razvija se iz `ivaca B20 substantia perforata anterior. 122). `ivci pripadaju mi{i}ju {kr`nih lukova. 118). opticus (II) mo`da- korjenovi n. accesorius (XI) spajaju se u ni je put te vlakna vidnoga `ivca polaze spinalni korijen. ve ni`ih kralje`njaka. interme- rius (I) ~ine nn. a to su n. vagusu. olfactorii. oculomotorius (III) iz. facialis (VII) i n. nastavaka osjetnih stanica olfaktornog vagus (X) izlaze dorzalno od olive. tractus opticus (B10). stoga je somatomotori~ka zo. N. radix spinalis (B16). vagus (X) (str. netski stara veza s organima za ravnote- na smje{tena medijalno. 284 nus (V) (str. str.

Uzdu`ne zone. mo`dani `ivci 103 1 2 3 7 6 5 4 Mo`dano deblo A Ustrojstvo uzdu`nih zona produ`ene mo`dine (prema Herricku) 8 I 18 9 19 20 II 21 10 III IV 13 V 11 VII 12 VI VIII 14 17 X XII 15 IX XI 22 16 B Mo`dani `ivci na bazi mozga .

nepo. mandibularis jama: vidi 1. confluens sinuum (A19). ophtalmicus (A14) ulazi u ka- mi. podru~ju nalazi se canalis n. abducens tako|er prolazi kroz kavernozni sinus is- pod i lateralno od unutarnje karotidne arterije (vidi 2. vod. maxillaris (A15) izlazi kroz fo- (granice i ko{tana ome|enja lubanjskih ramen rotundum. svezak. 290). N. Ispod toga otvora. abducens probija tvrdu mo`da- nu ovojnicu u sredini klivusa. glossopharyngeus (A24). N. N. N. gdje stveni `ivac prigodom prolaska kroz cana- ima tijek nalik na slovo S. Bazalna povr{ina ~eonoga re`nja nice koji je nazvan cavum trigeminale. trochlearis prolaze kroz lateralnu sti- jenku kavernoznoga sinusa. opticus prolazi u orbitu (A8). carotis interna (A6) koja n. svezak str. le`i u prednjoj lubanjskoj jami. optici kroz koji n. N. U su veliki venski sinusi (str. smje{ten u prostoru iz- mozga obostrano su sukladne tri ko{tane me|u dvaju listova tvrde mo`dane ovoj- jame. i n. gdje se nalazi ganglion tri- Bazalnim povr{inama pojedinih dijelova geminale (A13). 290). a n. facialis (A22) i n. 300). Od sjeci{ta sinu- `ivci i krvne `ile (vidi 1. strmo prema turskom sedlu uzdi`e clivus tova tvrde mo`dane ovojnice smje{teni (A18). Kroz stra`njoj lubanjskoj jami smje{tene su brojne otvore na bazi lubanje prolaze polutke maloga mozga. svezak str. accessorius (A26). S obiju strana turskoga sed. svezak). trigeminus dijeli se na tri ogranka koji iz- nii anterior (A1). bazalna povr{ina slje. kroz pred- hipofiza (A5) koja je povezana s dnom nji odsje~ak foramen jugulare prolaze n. prema lateral- no usmjeren je sinus transversus (A20) Na dnu prednje lubanjske jame. povr{inu lubanje poput pokosnice obla`e vanjski list tvrde mo`dane ovojnice. vestibulocochlearis vi oflactorii i ulaze u bulbus olfactorius (A23) zajedno ulaze u unutra{nji sluho- (A4). abducens (A9) i n. a n. ogranci prolaze kroz fissura orbitalis su- Mo`dano deblo skoj jami. N. N.104 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Pregled Baza lubanje (A) (A12) prolazi ispod mosti}a tvrde mo- `dane ovojnice i ulazi u srednju lubanj- Na lubanjsku bazu naslanja se mozak. kroz otvo. U srednjem lis nervi hypoglossi. me|umozga. se foramen magnum (A17) od kojega se va mo`dana ovojnica. 296). re u tankoj kribroznoj lamini prolaze ner. n. a njegovi povr{ina maloga mozga u stra`njoj lubanj. hypoglossus (A27) udru`uju se u jedin- prolazi kroz sinus cavernosus (A7). ulijeva se u donju jugularnu venu (A21). Unutra{nju (A16) kroz foramen ovale. oculomotorius (A11) i n. Snopovi vlakana ljinu ulazi a. te donja vernozni sinus i tamo se grana. fossa cranii media (A2). @ ivci za inervaciju o~nih mi{i}a prolaze kroz fissura orbitalis superior (usporedi 1. sku {upljinu. fossa cranii posterior (A3) perior. na kojemu le`i mo`dano deblo. laze iz lubanjske {upljine kroz razli~ite poo~noga re`nja u srednjoj lubanjskoj ja. Srednje lubanjske jame dijeli tur. koje se nalazi u otvara na stra`njoj strani piramide sljepo- sredini. vagus (A25) la kroz canalis caroticus u lubanjsku {up. sa. otvore: n. dura U sredini stra`nje lubanjske jame nalaze mater (str. koji se sko sedlo. meatus acusticus internus. troch- learis probija je na rubu klivusa uz hvati- {te tentoriuma. sella turcica. Izme|u obaju lis. koji odozgo ome|uje lubanjsku jamu i sredno uza sredi{nju ravninu. n. str. dok je unutarnji list pra. trochlearis (A10) imaju pose- ban odnos s tvrdom mo`danom ovojni- com. fossa cra. 306 A10). a u njezinoj udubini smje{tena je o~ne kosti. trigeminus .

Platzera) . Baza lubanje 105 1 4 Mo`dano deblo 8 10 14 5 7 15 6 16 13 10 13 2 11 9 12 18 9 22 23 27 24 25 21 26 17 3 20 19 A Prikaz baze lubanje s gornje strane (preparat prof.

razmje{tene su cijelom duljinom mo`da- Parasimpati~ke jezgre su: nog debla. nih sinusa zavr{avaju u tim jezgrama. gdje izlaze iz mo`danoga debla. Niz motori~kih jezgara `ivaca {kr`nih lukova kaudalno po~inje s nucleus spina- lis n. cochleares (B19). oculomotorii (AB4) (za – nucleus pontinus n. Potom su `iv~ana vlakna us- njihovih stanica odlaze eferentna vla. To su: na jezgra. U toj Somatomotori~ke jezgre smje{tene su uz je skupini najmedijalnije viscerosenzibil- medijalnu ravninu. – nucleus mesencephalicus n. trochlearis (AB3) i n. dorzalno te prolaze ispod dna rombne ri~ka vlakna polaze od prednjega roga. zajedni~ku motori~ku jez- gru od n. ~je vestibularnih jezgara. Jez- gra li~noga `ivca smje{tena je u dubini poput ostalih motori~kih jezgara `ivaca . a udubine (colliculus facialis) i zaokre}u osjetna vlakna zavr{avaju u stra`njemu oko jezgre `ivca abducensa (unutarnje rogu. nuclei (preganglijska vlakna za submandibu. Lateralno se nalaze osjetne jezgre. mjerena prema dolje do donjega ruba kna). na. parasimpati~koga sustava i transformira- ne visceromotori~ke jezgre koje inervira. Lateralno je potom podru~je jezgara – nucleus n. u produ`enoj se mo`dini nalaze koljeno facijalisa. vagus i }e jezika). (preganglijska vlakna za m. trigemini (AB17). accessorii (AB9) (za ramene mi{i- }e) i ta je jezgra u kontinuitetu s vratnim dijelom kralje`ni~ne mo`dine. i to: prave visceromotori~ke jezgre – nucleus spinalis n. vagus i n. usne {upljine i nos- organe). abducentis (AB2). hypoglossi (AB1) (za mi{i. pupillae i m. ciliaris). nucleus solitarius (AB14) u – nucelus n. glossopharyngeus (za mi{i}e `drijela i grkljana). te zavr{ne jezgre. Jezgre su trigeminalnoga `ivca najve}e i ju mi{i}je {to se razvilo iz {kr`nih lukova. nuclei origines (od lis) (A12). sphincter A20 nucleus ruber. facialis (AB11) (za mimi}ne mi{i}e). Aksoni te jezgre oblikuju luk ~iji je konveksitet okrenut prema Sli~no kralje`ni~noj mo`dini. i to su: – nucleus n. genu internum n. n. te sva okusna vlak- – nucleus n.106 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci Jezgre mo`danih `ivaca {kr`nih lukova. leus principalis) (AB15). facia- jezgre izlaznih `ivaca. vagi (AB5) (za osjeta iz podru~ja lica. (u njima zavr{avaju aferentni aksoni iz Najkranijalnije smje{tena jezgra `ivca pseudounipolarnih stanica) smje{tenih u {kr`nih lukova jest nucleus motorius n. mosta. gdje moto. glossopharyngeus. te sva vlakna eksteroceptivnog – nucleus dorsalis n. A21 oliva. – nuceleus salivatorius inferior (AB6) Napokon. trigemi- Lateralnije se nalaze visceromotori~ke je- ni (AB16) i zgre. nuclei terminales. u kojima zavr{avaju larnu i sublingalnu `lijezdu) i vlakna radix vestibularis (iz organa za rav- – nucleus Edinger-Westphal (nucleus note`u) i radix cochlearis (iz slu{nog orga- oculomotorius accessorius) (AB8) na). najlateralnije se nalazi podru- (preganglijska vlakna za parotidu). Mo`dano deblo senzbilnim ganglijima izvan mo`danoga trigemini (AB13) (za `va~ne mi{i}e). trigemini (nuc- vnnjske mi{i}e oka). trigeminusa. debla. kojoj zavr{avaju osjetna vlakna n. te kohlearnih jezgara. Kranijal- no se jezgra nastavlja u nucleus ambi- guus (AB10). nuclei vestibula- – nucleus salivatorius superior (AB7) res (B18). te nucleus n.

Jezgre mo`danih `ivaca 107

20
8
4

3

16

13
2

Mo`dano deblo
A Jezgre mo`danih `ivaca: prikaz 12
mediosagitalnoga presjeka produ`ene
mo`dine (prema Brausu i Elzeu) 15
11
14
7
6

21 5
1

8
10
4

3
16
17
9

13
2
15
11
7

6 19
10 18

5
14
1
17

9
B Prikaz rombne udubine s dorzalne
strane zajedno s jezgrama mo`danih `ivaca

108 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Medulla oblongata lateralno tractus solitarius (AB16) (str.
114 B12 i str. 118 B10), te ventralno fas-
Polushematski prikaz poprje~noga presje- ciculus longitudinalis medialis (AB17) (str.
ka prikazuje na lijevoj strani citoplazmat- 142 A). Od jezgara stra`njega snopa po-
sko bojenje (Nissl), a desno mijelinsko laze fibrae arcuate internae (AB18) i ulaze
bojenje. u lemniscus medialis (AB19) (str. 140 B).
Lateralno se nalazi tractus spinalis n. trige-
Presjek u visini nervus mini (AB20) (str. 124 B5), a dorzalno od
hypoglossus (A) glavne olivarne jezgre spu{ta se tractus
tegmentalis centralis (A21) (ekstrapiramid-
U dorzalnom odsje~ku, tegmentum, prika-
no-motori~ki, str. 144A). Aksoni tractus
Mo`dano deblo

zane su jezgre mo`danih `ivaca, a u ven-
olivocerebellaris (AB22) izlaze kroz hilus
tralnom su odsje~ku oliva (AB1) i pira-
olive i slijede lateralni rub produ`ene
midni put (AB2).
mo`dine kao fibrae arcuatae superficiales
Medijalno u tegmentumu smje{tena je (AB23) (nucleus arcuatus, cerebellum).
jezgra podjezi~noga `ivca, nucleus n. hy- Ventralno podru~je produ`ene mo`dine
poglossi (AB3), koju ~ine velike stanice. zaprema piramidni put (A2) (str. 140 A).
Dorzalno su od te jezgre nucleus dorsalis
n. vagi (AB4) i nucleus solitarius (AB5) Presjek u visini nervus vagus (B)
koji sadr`ava velik broj peptidergi~kih
^etvrta mo`dana komora je na ovoj razi-
neurona. Dorzolateralno se nalaze nuc-
ni pro{irena. U njezinu se dnu nalaze is-
leus gracilis (AB6) i nucleus cuneatus
te jezgre kao i u presjeku A. Ventralno
(AB7), gdje zavr{avaju `iv~ana vlakna
od jezgre n. hypoglossus (B3) pojavljuje
puteva stra`njega snopa i gdje se nalazi
se Rollerova jezgra (B24), a dorzalno nuc-
drugi neuron osjetnoga puta koji zatim
leus intercalatus (Staderini) (B25), ali neu-
tvori lemniscus medialis. Ventralno od
ronske veze obiju jezgara nisu poznate.
nucleus cuneatus nalazi se spinalna jez-
U lateralnome podru~ju i{~ezavaju je-
gra trigeminalnoga `ivca, nucleus spinalis
zgre stra`njega snopa i umjesto njih po-
n. trigemini (AB8). U sredi{njem dijelu se
javljuju se vestibularne jezgre, nuclei ves-
nalazi nucleus ambiguus (AB9) koji tvore
tibulares (nucleus vestibularis medialis)
velike stanice. One le`e u podru~ju reti-
(B26). Vlakna koja se ukri`uju u sredi-
kularne formacije, formatio reticularis.
{njoj ravnini produ`ene mo`dine obliku-
Unutar retikularne formacije jasno mo`e-
ju raphe (B27). S obiju strana raphe nala-
mo ograni~iti samo malo gu{}u lateralnu
ze se izdu`ene i tanke skupine stanica
retikularnu jezgru, nucleus reticularis late-
tzv. rafe-jezgre, nuclei raphes (B28). Vlak-
ralis (AB10). Oliva (AB1) iz koje aksoni
na koja su iz kralje`ni~ne mo`dine usmje-
odlaze u mali mozak (str. 164 A11), okru-
rena u mali mozak skupljaju se uz lateral-
`ena je dvjema pridru`enim jezgrama,
ni rub produ`ene mo`dine i tvore pedun-
nucleus olivaris dorsalis (AB11) i nucleus
culus cerebellaris inferior (corpus restifor-
olivaris medialis (AB12). Uz ventralnu
me) (B29). Aferentna i eferentna vlakna
povr{inu piramida nalazi se jezgra nuc-
n. vagus (B30) prolaze poprijeko kroz
leus arcuatus (AB13) na ~ijim stanicama
produ`enu mo`dinu i ventralno od njego-
se prekap~a dio aksona piramidnoga pu-
va ishodi{ta uz lateralni rub produ`ene
ta (tractus arcuatocerebellaris, str. 164
mo`dine uzlaze tractus spinothalamicus
C18).
(B31) (str. 140 B8) i tractus spinocerebel-
Vlakna n. hypoglossus (A14) prolaze uko- laris (B32) (str. 164 A1, str. 166 B14).
so i poprijeko kroz produ`enu mo`dinu Dorzalno od olive skupljaju se fibrae oli-
sve do njihova izlazi{ta izme|u piramide vocerebellares (B33) (str. 144 A12), vlak-
i olive. Dorzalno od jezgre podjezi~noga na koja potom ulaze u pedunculus cere-
`ivca prolazi fasciculus longitudinalis dor- bellaris inferior.
salis (Schützov snop) (AB15) (str. 144 B),

Medulla oblongata, poprje~ni presjeci 109

6 4 15
16

5
7
B
A 3
20
17
8
Polo`aji presjeka 9 18
10 19
11

Mo`dano deblo
14
1 21

5 4 15 1
16
12 23
6
3 XII
7
13
22
8 17 18 20 2
9
21 A Poprje~ni presjek kroz produ`enu mo`dinu,
10 11
22 razina n. hypoglossus (XII))
19
1
12
23
13 14
26 5 25 24 16
2 4 3 15

7 29

8 17
30
9
28 20
10
11
X
27
26 25 31
1 32
54 24 12
3
7 16 33
20 29
17
8 1
9 28
18 13
10 11
2
19 31
27 32
1 22
12 23

2 B Poprje~ni presjek kroz produ`enu mo`dinu,
13
razina n. vagus (X)

110 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Pons teralnome podru~ju nalazi se tractus spi-
nalis n. trigemini (A20).
Polushematski prikaz poprje~noga presje- Bazu mosta tvore poprje~no usmjerena
ka prikazuje na lijevoj strani citoplazmat- pontina vlakna, fibrae pontis transversae
sko bojenje (Nissl), a desno mijelinsko (A21). To su kortikopontina vlakna {to se
bojenje. sinapti~ki prekap~aju u jezgrama mosta,
nuclei pontis (A22), i postsinapti~ka pon-
Presjek u razini facijalnoga
tocerebelarna vlakna koja odlaze u mali
koljena (A)
mozak kroz njegov srednji krak, peduncu-
Ispod dna rombne udubine smje{tena je lus cerebellaris medius (brachium pontis)
jezgra `ivca abducensa, nucleus n. abdu- (A23). U sredini, izme|u uzdu`no presje-
Mo`dano deblo

centis (A1), koju ~ine velike stanice. Ven- ~enih pontinih vlakana nalazi se poprje~-
trolateralno od nje nalazi se jezgra `ivca no prerezan snop vlakana piramidnoga
facijalisa, nucleus n. facialis (A2). Izme|u puta (A24).
jezgara n. abducens i n. facialis smje{tena
je visceralna eferentna jezgra nucleus sali- Presjek u razini nervus
vatorius superior (A3). Postrani~no pod- trigeminus (B)
ru~je zapremaju osjetne aferentne jezgre Medijalno podru~je tegmentuma mosta
n. vestibularis i n. trigeminus: nucleus vesti- zapremaju jezgre tegmentuma, nuclei
bularis medialis (Schwalbe) (A4), nucleus tegmenti, koji pripadaju retikularnoj for-
vestibularis lateralis (Deiters) (A5) i nuc- maciji. Me|u njima jasno se izdvaja sa-
leus spinalis n. trigemini (A6). mo nucleus tegmentalis centralis inferior
Vlakna li~noga `ivca zaokre}u oko jez- (nucleus papilliformis) (B25). U lateralno-
gre abducensa (A1) i tvore colliculus fa- me podru~ju najrazvijenija je skupina je-
cialis (A7). Unutar toga snopa vlakana zgara `ivca trigeminusa: lateralno je os-
razlikujemo uzlazni (A8) i silazni krak jetna jezgra, nucleus pontinus n. trigemini
koji se nalazi kranijalnije od razine prika- (nucleus principalis) (B26), medijalno od
zane na slici. Mjesto gdje zaokre}u vlak- nje je motori~ka jezgra, nucleus motorius
na li~noga `ivca naziva se unutarnje kolje- n. trigemini (B27), a dorzalno mezencefa-
no li~noga `ivca, genu internum n. facialis li~ka jezgra trigeminalnoga `ivca (A28).
(A9). Aksoni n. abducens (A10) spu{taju Aferentna i eferentna vlakna udru`uju se
se prema dolje kroz medijalno podru~je i tvore debeli snop koji izlazi na ventral-
tegmentuma. Medijalno od jezgre abdu- noj povr{ini mosta.
censa prolazi fasciculus longitudinalis me- Ventralno od jezgara trigeminalnoga `iv-
dialis (AB11), a dorzalno od nje smje{ten ca nalaze se lemniscus lateralis (B17) i
je fasciculus longitudinalis dorsalis (Schü- corpus trapezoideum (B15) s pridru`enom
tzov snop) (AB12). Tractus tegmentalis jezgrom, nucleus dorsalis corporis trapezoi-
centralis (AB13) i tractus spinothalamicus dei (B19). Uo~ljivi su, dalje, ascendentni
(A14) prolaze kroz duboke dijelove teg- i descendentni putevi fasciculus longitudi-
mentuma mosta. Sekundarni aksoni slu{- nalis dorsalis (B12), fasciculus longitudina-
noga puta polaze od ventralne kohlearne lis medialis (B11) i tractus tegmentalis
jezgre i skupljaju se u {irok snop koji je centralis (B13).
nazvan corpus trapezoideum (AB15). Ti
aksoni prelaze na suprotnu stranu ven- AB29 tegmentum B
tralno od lemniscus medialis (A16) i po- mosta,
tom uzlaze oblikuju}i lemniscus lateralis AB30 baza mosta. A
(B17). Ta se vlakna djelomi~no sinapti~ki
prekap~aju na stanicama susjednih jezga-
ra corpora trapezoideum, nucleus ventra-
lis corporis trapezoidea (A18) i nucleus
dorsalis corporis trapezoidei (AB19). U la-
Razina presjeka

Pons, popre~ni presjeci 111

11 10 9 7 12 8
5
4
1 13
3 16
2 20
6
14
19
15
18
22

Mo`dano deblo
5 4 3
1 11 9

8 23
29 6 2 10 20
21
19
16 24
18
15
21 A Poprje~ni presjek kroz most,
30 24 razina koljena n. facialis (VII)

28 11 12 13

26
27
25 17
19 15

28
V
29 12
26 27 11
13
19 25 17
15

B Poprje~ni presjek kroz most,
30 razina n. trigeminus (V)
24

112 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci

Mo`dani `ivci (V, VII–XII) stup `iv~anih stanica koji se`e od C1 do
C5 ili C6. Velike multipolarne stanice le`e
Nervus hypoglossus (A, B) na lateralnome rubu prednjega roga kra-
lje`ni~ne mo`dine. @iv~ane stanice do-
Dvanaesti mo`dani `ivac je ~isto somato- njih odsje~aka inerviraju m. trapezius, a
motori~ki `ivac za inervaciju mi{i}a jezi- stanice smje{tene u gornjemu dijelu iner-
ka. Njegova jezgra, nucleus n. hypoglossi viraju m. sternocleidomastoideus. @iv~a-
(B1) ima oblik stupa koji oblikuju multi- na vlakna dolaze na lateralnu stranu kra-
polarne `iv~ane stanice i nalazi se u dnu lje`ni~ne mo`dine, i to izme|u prednjega
rombne udubine (trigonum n. hypoglos- i stra`njega snopa, te se udru`uju u zajed-
si). Jezgru tvori nekoliko skupina stani- ni~ki snop koji uz kralje`ni~nu mo`dinu
Mo`dano deblo

ca, svaka za inervaciju zasebnoga jezi- prolazi kroz foramen magnum kao radix
~nog mi{i}a. @iv~ana vlakna prolaze iz- spinalis (C15) i ulazi u lubanju. U lubanj-
me|u piramide i olive te oblikuju dva skoj {upljini spinalnom se korijenu pri-
snopa {to se ujedinjuju u `iv~ano vlakno. dru`uju vlakna iz donjega dijela nucleus
Kroz canalis n. hypoglossi (B2) `ivac izla- ambiguus {to oblikuju radix cranialis
zi iz lubanje prema dolje i lateralno od n. (C16). Oba dijela akcesornoga `ivca izla-
vagus i a. carotis interna. Potom `ivac ze iz lubanje kroz foramen jugulare (C17)
oblikuje luk, arcus n. hypoglossi (A3), te i potom odmah vlakna kranijalnoga kori-
prolazi iznad jezi~ne kosti i izme|u m. jena oblikuju ramus internus (C18) koji
hypoglossus i m. mylohyoideus prema kori- se priklju~uje vagalnom `ivcu (C19). @iv-
jenu jezika, gdje se dijeli na zavr{ne gra- ~ana vlakna spinalnoga korijena nastav-
ne. ljaju tok kao ramus externus (C20) koji
@ivcu se pridru`uju i vlakna prvoga i kao n. accessorius inerviraju m. sterno-
drugoga mo`dinskog `ivca. Oni sudjeluju cleidomastoideus i m. trapezius. Zavr{ni
u stvaranju ansa cervicalis profunda ogranci probijaju m. sternocleidomastoi-
(grane za infrahioidne mi{i}e) kao radix deus i dospiju do m. trapezius.
superior (A4) i spajaju se s radix inferior
(A5) (ogranak 2. i 3. cervikalnoga `ivca Klini~ki osvrt: Pri o{te}enju akcesornoga
koji dolazi iz vratnog spleta). @iv~ana `ivca nemogu}e je podi}i rame iznad vodo-
vlakna u vratu za m. geniohyoideus (A6) i ravne ravnine, a glava se spu{ta na zdravu
m. thyreohyoideus (A7) nastavljaju se u stranu.
sklopu hipoglosusa. N. hypoglossus (A9)
daje grane, rami linguales za m. hyoglos-
sus (A8), m. genioglossus (A9), m. stylog-
lossus (A10) i za unutarnje jezi~ne mi{i}
e (A11).

Klini~ki osvrt: Pri o{te}enju n. hypoglossus
nastaje jednostrana atrofija (hemiatrophia)
jezika. Pri pla`enju jezika jezik zakre}e na
stranu o{te}enja jer na neo{te}enoj strani
prevladava m. genioglossus, koji povla~i je-
zik prema naprijed.

Nervus accessorius (C, D)
Jedanaesti mo`dani `ivac je ~isto moto-
ri~ki `ivac koji inervira m. sternocleido-
mastoideus (D12) i m. trapezius (D13).
Jezgru akcesornoga (XI) `ivca ~ini uski

XI. i XII. mo`dani `ivac 113

C1 1

9 11
C2
10

3 C3

Mo`dano deblo
1
8 4 5

6 7

2

A N. hypoglossus,
motori~ka inervacija

B Jezgra i ishodi{te
n. hypoglossus
17

16
15
18

19

20

14

12

13

D N. accessorius, motori~ka inervacija

C Jezgra i ishodi{te n. accessorius

114 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V, VII–XII)

Nervus vagus (A–F) Okusna vlakna (AB14) polaze iz gan-
glion inferius i zavr{avaju u gornjim dije-
Deseti mo`dani `ivac inervira podru~je lovima nucleus solitarius (str. 332 B7).
glave i vrata kao i ostali mo`dani `ivci,
ali odlazi i u prsnu i u trbu{nu {upljinu, Podru~je glave (B–D)
gdje sudjeluje u tvorbi `iv~anih spletova.
N. vagus najve}i je parasimpati~ki `ivac N. vagus daje najprije ramus meningeus
autonomnoga `iv~anog sustava i stoga je za osjetnu inervaciju tvrde mo`dane ovoj-
najva`niji antagonist simpati~kome su- nice u stra`njoj lubanjskoj {upljini. Po-
stavu (str. 294). tom se odjeljuje ramus auricularis (B15)
koji polazi iz ganglion superius i prolazi
@ivac ima sljede}e komponente:
kroz canalis mastoideus, te kroz fissura
Mo`dano deblo

– motori~ka vlakna (za mi{i}e grklja-
tympanomastoidea i inervira vanjski zvu-
na),
kovod. Pritom `ivac inervira ko`u stra`-
– eksteroceptivna osjetna vlakna,
njega i donjega dijela u{ke (D), te mali
– visceromotori~ka i
dio resice (C) (eksteroceptivna osjetna
– viscerosenzibilna vlakna, te
komponenta `ivca).
– okusna vlakna.
@iv~ana vlakna izlaze kroz sulcus latera- Podru~je vrata (B, E, F)
lis produ`ene mo`dine, udru`uju se u N. vagus prolazi kroz podru~je vrata za-
`iv~ano stablo i izlaze iz lubanje kroz fo- jedno s a. carotis interna, a. carotis com-
ramen jugulare (B1). U jugularnome otvo- munis i v. jugularis interna u zajedni~koj
ru `ivac tvori manji ganglion superius n. `ilno-`iv~anoj ovojnici. Zatim ulazi u gor-
vagi (ganglion jugulare) (B2), te nakon nji otvor prsnoga ko{a.
prolaska kroz otvor oblikuje ve}i gangli- U vratu n. vagus daje sljede}e ogranke:
on inferius n. vagi (ganglion nodosum) 1. U razini ganglion inferius daje rami
(B3). pharyngei (B16) koji se u `drijelu
Motori~ka vlakna za mi{i}e grkljana udru`uju s vlaknima n. glossopharyn-
(AB4) izlaze iz velikih multipolarnih `iv- geus i simpatikusom da bi na vanjskoj
~anih stanica smje{tenih u nucleus ambi- povr{ini mi{i}a i u submukozi zaje-
guus (AB5). dno oblikovali splet finih `iv~anih
Visceromotori~ka vlakna (AB6) izlaze iz ogranaka i `iv~anih stanica, plexus
malih stanica nucleus dorsalis n. vagi pharyngeus. Vlakna vagusa osjetno
(AB7), koji se nalazi lateralno od nucleus inerviraju sluznicu du{nika, jednjaka
n. hypoglossi u dnu rombne udubine. i epiglotis (E, F). Okusna vlakna
koja pristupaju na okusne pupoljke
Eksteroceptivna osjetna vlakna (AB8) epiglotisa (E), tako|er ulaze u sastav
dolaze u ganglion superius. Zajedno sa vagalnoga `ivca.
spinalnim vlaknima trigeminalnoga `ivca
(B9) uzlaze i zavr{avaju u nucleus trac- N. laryngeus superior (B17) (str. 116
tus spinalis n. trigemini (B10). A2).
Stanice viscerosenzibilnih vlakana (AB11)
nalazimo u ganglion inferius (nodosum).
Pritom vlakna ulaze u sastav tractus so-
litarius (B12), te silaze i zavr{avaju na
razli~itim razinama nucleus solitarius
(AB13). Jezgra je bogata peptidergi~kim
neuronima (VIP, kortikoliberin, dinor-
fin).

ishodi{te `ivca E Osjetna i okusna inervacija jezika F Osjetna inervacija `drijela . mo`dani `ivac 115 C Osjetna inervacija 7 vanjskoga uha 10 13 14 11 5 8 6 4 Mo`dano deblo A N. vagus. X. vagus. smje{taj jezgara 5 6 4 8 7 15 11 D Osjetna inervacija 14 13 vanjskog zvukovoda (slu{noga puta) 2 12 1 9 3 10 16 17 B N.

Rami supe- riores (A8) odjeljuju se na razli~itoj razini i s velikim `ilama pristupaju sr- cu. cothyroideus. vagus prestaje biti kompaktan `ivac i nepca i `drijela: m. voj strani n. Pri jednostranoj ryngeus inferior (A7). glossopharyngeus. ji se nastavlja u truncus vagalis anterior zi~ne kosti dijeli se na ramus externus (A12) i truncus vagalis posterior (A13) {to (motori~ka grana za m. gdje zavr{avaju u parasimpati~kim ganglijima spleta. mekoga nepca povla~i se na zdravu stranu. levator veli palatini u ni`im podru~jima grananja oblikuje i mm. 4. Visceromotori~ka (preganglijska parasim- subclavia (A5). @ivac pola. u{ao u `ivca (F) nastaju preme}aji funkcije `drijela grkljan. se nalaze i na prednjoj i na stra`njoj Mo`dano deblo deus) i ramus internus (osjetna grana `elu~anoj plohi. vagus izlaze iz nuc. vagus prelazi preko luka aorte (A4). a na desnoj strani preko a. a njihov topi~ni razmje{taj sukla- plohama `ila ulazi prema gore i prola. spletove. Operativni zahvat na leus ambiguus u kojemu postoji topi~ni {titnoj `lijezdi mo`e uzrokovati o{te}enje n. ispod su vlakna za n. N. Vratni dio. E poka- Motori~ka vlakna n. na kraju. a osjetno inervira grkljan. nastavak (B). Moto- ri~ka vlakna inerviraju mi{i}je mekoga N. laryngeus superior.116 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V. N. izlaze vlakna n. levator veli palatini (F18) resica ra sve grkljanske mi{i}e. vagi. ra- 3. plexus pulmonalis (A10) u plu}- 2. razmje{taj stanica: u kranijalnom dijelu laryngus reccurens. VII–XII) Nervus vagus. plexus cardiacus. Rami cardiaci cervicales (preganglij- ska parasimpati~ka vlakna). dan je inervaciji organa (D). osim m. i grkljana (vidi 2. n. Njihovo podra- `ivanje uzrokuje smanjenje krvnoga tlaka (depresorni `ivac). @ivac potom zaokru`i pati~ka) vlakna izlaze iz nucleus dorsalis ove dvije krvne `ile te po stra`njim n. mi renales (A17) za plexus renalis. F) Prsni i trbu{ni dio (A. nastavak ga `iv~anog stabla. gdje daje rami tracheales (A6) i rami Klini~ki osvrt: Pri o{te}enju vagalnoga oesophagei. U nekim ograncima nalaze se i viscero- senzibilna vlakna koja registriraju na- petosti stijenke aorte. kljenuti m. a glasnica na strani kljenuti unutra{njih gr- kljanskih mi{i}a (F19) ostaje u kadaveri~- sku sluznicu ispod glasni~nih nabora. constrictores pharyngis (B1). rami gastrici anteriores za grkljansku sluznicu do glasnica). plexus oesophageus (A11) ko- zi ispod ganglion inferius i u razini je. nom polo`aju (kljenut n. a jo{ ni`e vlakna za n. te zavr{avaju u ganglijima plexus cardiacus. zi u `lijebu izme|u du{nika i jednjaka. Rami hepatici (A15) se odvajaju za plexus hepaticus. E. (A14) et posteriores (A15). reccurens). cri. nastavak (A–C. zuje prirodan polo`aj. Rami pharyngei. la. da bi. D) 1. svezak). laryngeus superior (A2). Njegova zavr{na grana. laryngeus recurrens ili pak od glavno- . laryngeus inferior i pri- tom su neuroni za abduktore i aduktore raspore|eni zasebno (C). cricothyroi. nakon {to na lije. nom hilusu. motori~ki inervi. Rami cardiaci cervicales inferiores (A9) polaze od n. laryngeus recurrens (A3) odjeljuje mi coeliaci (A16) za plexus coeliacus i ra- se u prsnoj {upljini.

prsni i trbu{ni odsje~ak. vagus. vagi nabori pri lijevostranij Humphreju. 11 motori~ka inervacija 13 12 16 14 15 A N. vagus. laryngeus srce adukcija inferior 19 du{nik i jednjak C Somatotopika nucleus D Somatotopika nucleus F Meko nepce i glasni~ni ambiguus (prema Crosbyju. te inervacija (prema Feneisu) E Meko nepce i glasni~ni nabori u prirodnome polo`aju N. Laueru) (prema Getzu i Sienesu) kljenuti n. X. crico- thyroideus) 18 abdukcija trbuh N. vagus . dorsalis n. laryngeus superior plu}a (M. mo`dani `ivac 117 2 8 7 6 5 3 1 9 4 3 Mo`dano deblo 10 B N.

polazi od ganglion inferius prema fossula petro- sa. sum) (B3). stylopharyngeus. petrosus minor i odlaze u ganglion oticum (str. Motori~ka grana. gdje sa simpati~kim vlaknima koja potje- ~u iz spleta unutra{nje karotidne arterije (n. U jugularnom ot. Tim se sustavom us- nad izlazi{ta n. ramus musculi stylopharyngei (B17). ganglion inferius (ganglion petro. na izlaze iz nucleus salivatorius inferior (AB7). Ispod kraj- nika `ivac se dijeli na rami linguales Motori~ka vlakna (AB4) dolaze iz krani. n. za `iv~ani splet sr~ane pretklijetke. tympanicus (B12). a osjetne gra- ku do korijena jezika. viraju krajnike i meko nepce. @ivac osjetno inervira bub- nji{nu sluznicu i Eustachijevu slu{nu ci- jev. Stanice viscerosenzibilnih vlaka- na (AB8) i okusnih vlakana nalaze se u ganglion inferius te ulaze u tractus solita- rius (B10) i zavr{avaju na razli~itim razi- nama nucleus solitarius (AB11). Iz ganglion inferius izlaze veze za n. va- gus. n.118 Mo`dano deblo i mo`dani Mo`dano mo`dani `ivci `ivci: Mo`dani `ivci (V. tuba auditiva (Eustachii) (C). 130). Sekre- torna vlakna tvore n. vagus i iz mo`dine ulazi u kla|uju sr~ana akcija i krvni tlak. pati~ka vlakna) zavr{avaju u sinusnom i ti~ka). gdje se grana na ne. Zatim se odvajaju rami pharyngei (B16). glossopharyngeus izlazi iza olive. Od vagu- Deveti mo`dani `ivac osjetno inervira snih jezgara odlaze preganglijska vlakna srednje uho. iz. lubanju te zajedno s n. inervira m. uklju~uju}i i papi- visceroeferentna (sekretorna) (AB6) vlak. @ivac ima ni ovoga spleta (postganglijska parasim- motori~ka. viscerosenzibilna i okusna vlakna. ~ki inerviraju `drijelo. Akso- ri~ki inervira `drijelno mi{i}je. dio jezika i `drijelo. @ivac provodi nadra`aje iz mehanorecep- tora u sinusu i kemoreceptora u glomus caroticus i dovodi ih kolateralama u dor- . rami tonsillares (D18). visceromotori~ka (parasimpa. caroticotympanicus) oblikuje plexus tympanicus. dio sinus-refleksa). xus pharyngeus. koji osjetno i okusno inerviraju jalnoga dijela nucleus ambiguus (AB5). VII–XII) Nervus glossopharyngeus (A–E) zalnu jezgru vagusa u produ`enoj mo`di- ni (aferentni dio sinus-refleksa). stra`nju tre}inu jezika. osjetno iner- brojne ogranke. (D19). svezak). te ramus sinus carotici (viscerosenzibilni ogranak) (B13) koji se`e do ra~vi{ta a. te osjetno (E) i motori- glij. a moto. koji zajedno s dijelom vagusa tvore ple- Mo`dano deblo voru `ivac tvori ganglion superius (B2) i nakon prolaska kroz otvor tvori ve}i gan. tidne arterije i `drijela `ivac odlazi u lu. Prva grana. u atrioventrikularnom ~voru (eferentni N. carotis com- munis i zavr{ava u stijenci sinus caroticus (B14) i u glomus caroticum (B15) (vidi 2. @ivac prolazi kroz canaliculus tympanicus i ulazi u bubnji{te. vagus izlazi kroz foramen jugulare (B1). i ima viscerosenzibilna i preganglijska (sekretorna) vlakna. Lateralno od unutarnje karo. facialis i za simpatikus. llae vallatae (D20).

IX. glossopharyngeus. glossopharyngeus. ishodi{te `ivca 17 16 15 14 18 19 20 D Osjetna i okusna E Osjetna inervacija inervacija jezika `drijela . smje{taj jezgara C Osjetna inervacija srednjega uha 7 5 6 4 2 10 9 12 3 8 11 1 13 B N. mo`dani `ivac 119 11 9 7 8 5 6 4 Mo`dano deblo A N.

120 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V. leus lateralis (Deiters) (B16) i nucleus ce. To @iv~ana vlakna polaze od bipolarnih sta. meatus acusticus mozgu i jezgrama `ivaca koji inerviraju internus. Tu funkciju odr`avaju putevi kom ulaska u produ`enu mo`dinu. koji odlaze u mali mozak i u kralje`ni~nu tu {to ga ~ine mali mozak i most (ponto. Vestibularne se jezgre nalaze u dnu rom- Radix cochlearis (A) bne udubine ispod lateralnoga zatona. mo`dinu. tevi za jezgre koje inerviraju mi{i}e o~ne ju u nucleus cochlearis anterior (A4) i u jabu~ice) (str. ujedinjuju u radix cochlearis mi{i}e o~ne jabu~ice (tractus vestibulo- (A3). gdje se prekap~aju i oblikuju lemniscus lateralis (A8) (sredi{nji slu{ni put. Radix cochlearis i radix vestibularis spinalis) (B18). nuc- ferna vlakna donose podra`aje iz pu`ni. 382). a vlakana kroz pedunculus cerebellaris infe- ima dva dijela: radix cochlearis za organ rior (corpus restiforme) izravno ulazi u sluha i radix vestibularis za organ ravno. sakula (B11) i utrikula (B12) (str. striae medullares (striae acusticae dorsales) koje su smje{tene u dnu rom- bne udubine te uzlaze prema lateralnom lemnisku. Vestibularni ure|aj `ivca dorzalno. Vlakna {to uzlaze iz dor- zalne kohlearne jezgre ukri`uju se i tvore tzv. u ku. 386C). su: nucleus superior (Bechterew) (B14). vlakna zavr{avaju u prvome redu u nuc- na. Periferni nastavci zavr{avaju na osjetnom epitelu polukru`nih kanali}a (B10). ve i za fiksiranje pogleda pri kretanju (pu- Vlakna kohlearnoga dijela `ivca zavr{ava. a vestibularni je dio `ivca posebno je va`an za nadzor kretanja gla- smje{ten na ventralnoj strani. 380 D). str. Funkcija vestibularnoga sustava ima po- cama. te zajedno ulaze kroz meatus acus. Vestibulospinalni put djeluje cerebelarni kut). Sredi{nji se nastavci udru`uju i ~ine radix vestibularis (B13) te zavr{ava- ju ra~vi{tem i tvore silazne i uzlazne gra- . van stav. nucleus cochlearis posterior (A5). Od vestibularnih jezgara tus spiralis foraminosus (A2) i u dnu se polaze sekundarna vlakna prema malom unutarnjeg sluhovoda. te`e. mali mozak. Primarna vestibularna Mo`dano deblo na vlaknastim stanicama Cortijeva orga. leus medialis. VII–XII) Nervus vestibulocochlearis ne {to se priklju~uju vestibularnim jezgra- ma produ`ene mo`dine. nucleus medialis (Schwalbe) (B15). Prili. kohlearni je dio ovoga na mi{i}nu napetost. Samo mali dio Osmi mo`dani `ivac je aferentni `ivac. okru`eni su zajedni~kim vezivnim ovojni. Radix vestibularis (B) @iv~ana vlakna prolaze od bipolarnih `iv- ~anih stanica ganglion vestibulare (B9) koji se nalazi u fundusu meatus acusticus internus. Sekun- darna vlakna iz ventralne jezgre ukri`uju se i prelaze na suprotnu stranu (corpus trapezoideum) (A6) (str. sebnu va`nost za osjet ravnote`e i uspra- ticus internus u lubanjsku {upljinu. a sredi{nji nastavci tvore snopi} trac. a njima peri. 110 AB15) te jednim dijelom uzlaze u trapezoidnu jez- gru (A7). nica ganglion spirale (A1). Periferni stani~ni nastavci zavr{avaju inferior (B17).

smje{taj jezgara i mjesto ulaska radix vestibularis 14 16 15 13 14 10 16 15 9 17 18 12 11 . VII. mo`dani `ivac 121 A N. vestibulocohlearis. vestibulocohlearis. smje{taj jezgara 5 i mjesto ulaska radix cohlearis 4 8 6 7 Mo`dano deblo 3 5 2 4 1 B N.

rami {avaju u kranijalnome dijelu nucleus soli. kna (AB6) ~ije se pseudounipolarne stani. N. pe. facialis). Na po~et. ganglijska sekrecijska vlakna za suznu `li- jezdu. stapedius. transversus Oba dijela `ivca prolaze kroz meatus colli (str. rami tem- ku kanala kojim li~ni `ivac prolazi kroz porales. hiperakuzija (str. auri- sekretornih vlakana (AB4) ~ine nucleus cularis posterior (E17). porus acusticus internus. (BC13) i chorda tympani (BC14). N. glion geniculi (BC7). pod sluznice bubnji{ta (str. colli (E24) koji inervira platizmu (vidi 1. BC17) te zajedno oblikuju acusticus internus (pars petrosa ossis tem. ra- tarius (AB8). rami buccales i ramus marginalis temporalnu kost i zavija prema lateralno mandibulae. 72. petrosus major (BC12). Zavr{ni ogranci. facialis) i dolaze n. Okusna vla. nalazi se gan. 368 A22) i Vlakna ~ine zavoj oko jezgre abducensa kroz fissura petrotympanica pristupa na Mo`dano deblo (AB3) (genu internum n. stapedius ulazi u srednje vlakna za mimi~ne mi{i}e lica. zi do kljenuti mi{i}a pogo|ene strane lica. rami buccales (E22). facialis. `nji trbuh m. daje stra`nji `ivac u{ke. facialis (AB2). vestibulocochlea. Motori~ka vlakna `lijezdu te jezi~ne `lijezde) odvaja se iz- (AB1) izlaze od velikih multipolarnih `iv. veliki petrozni `ivac (pre. spleta odlaze rami temporales (E20). Ramus colli nalazi se ispod platizme i ris. stylohyoideus (C19). Chorda `danoga mu se debla priklju~uje `iv~ani tympani (BC14) (okusna vlakna za pred- snop. intermedius (B9). facialis i n. `ivca (n. i grane za stra- salivatorius superior (AB5). stapedius |er. n. i inerviraju sve mimi~ne mi{i}e. nad stilomastoidnog otvora. N. petrosi majoris te ulazi u lubanj- sku {upljinu. te kao zajedni~ko anastomoze mje{oviti su osjetno-moto- stablo ulaze u canalis facialis. moze. ska vlakna za pod~eljusnu i podjezi~nu rasimpati~ka) vlakna. prije nego {to u|e u zau{nu njem rubu mosta. intermedius. s ograncima trodijelnoga i natrag (vanjsko koljeno li~noga `ivca. Kanal li~noga `ivca prelazi iznad bubnji{ta i se`e spram dolje C25 ganglion trigeminale. Dalje ide preko prednje . a iz mo. Od parotidnoga ce nalaze u ganglion geniculi (BC7) zavr. do foramen stylomastoideum (BC10). facijalnoga `ivca. Stanice preganglijskih `lijezdu. Tako- n. Grane li~noga `ivca li~nome `ivcu kao n. na lateralnu plohu produ`ene mo`dine. koji sadr`i okusna nje dvije tre}ine jezika ¢D£ i preganglij- vlakna i visceroeferentna sekretorna (pa. postoji i poja~ana osjetljivost na zvuk. vidi str. to izme|u n. 370. zygomatici (E21). n. Kut je usana omlohavljen. trigeminus) tvore sli~ne anasto- genu externum n. ri~ki ogranci. a iz produ`ene mo`dine izlaze na do. ansa cervicalis poralis. anastomozira s ograncima n. VII–XII) Nervus facialis (A–F) plohe piramide. 140). vidi 1. `lijezde nosne {upljine te `lijezde nepca i krova usne {upljine) odvaja se od ganglion geniculi i prolazi kroz hiatus ca- nalis n. Mali ogranci {to polaze iz te svezak str. gdje `ivac izlazi iz lubanje. nego u silaznome dijelu `ivca pristupaju svezak str. povr{insku vratnu petlju. n. prolazi is- ~anih stanica iz nucleus n. uho i inervira m. digastricus (CE18) i za m. Visceroeferentna i okusna mus marginalis mandibulae (E23) i ramus vlakna ne okru`uju jezgru abducensa. lingualis (C16). U zau{noj `li- jezdi li~ni se `ivac razdijeli na zavr{ne Klini~ki osvrt: Kod o{te}enja `ivca dola- grane (plexus parotideus) (E11). 296 A34). 326 B12). centralna paraliza trosus major. superficialis. pa zatim prolazi kroz fo- ramen lacerum i kroz canalis pterygopala- Sedmi mo`dani `ivac provodi motori~ka tinum (C15).122 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V. a na zahva}enoj Unutar facijalnog kanala od njega odlaze strani nije mogu}e zatvoriti oko (F).

facialis. F Lijevostrana kljenut motori~ka inervacija facijalnoga `ivca . VII. mo`dani `ivac 123 7 12 25 8 13 3 5 15 6 2 4 14 1 10 18 16 Mo`dano deblo 19 A Smje{taj jezgara n. ishodi{te 20 21 17 11 22 23 18 24 E N. facialis C Tok `ivca u sljepoo~noj kosti 2 3 7 1 4 6 5 8 12 9 13 10 14 D Jezik. okusna inervacija B N. facialis.

N. fissura orbitalis superior. venter anterior m. maxil. nad piramide sljepoo~ne kosti. N. infratro- jevita raspodjela osjeta u obliku lukovi. odlazi u suznu polarnih stanica odlaze u jezgre trigemi. `lijezdu (E16) te inervira i ko`u lateralno- nusa. N. mandibularis (usporedi str. nasociliaris. U nucleus pontinus n. frontalis. N. chlearis (E19). posterior (E22) (sfenoidni sinus i et- jih nastavci bez prekap~anja prolaze kroz moidne stanice) i n. a preko komunikantne (nucleus principalis) (AB3) zavr{avaju ug. i dijeli se na n. nosne {koljke. 328). a u nucleus spinalis n. im. svojom zavr{nom granom. ~eoni `ivac. Zbog toga je na ne. na za ko`u i sluznicu lica te motori~ka Motori~ka vlakna polaze iz velikih multi- vlakna za `va~no mi{i}je. i to je jedini primjer gdje tijelo pri. radix motoria sfenoidni sinus. nasociliaris prolazi kroz medijalni dio procijepa. U udubini je pak ganglij ulo`en u podvostru~enje tvrde N. Na pred. n. gemini (BC4) zavr{avaju vlakna proto. vlakna za inervaciju suzne `lijezde. Mo`dano deblo noj plohi piramide nalazi se ganglion mandibularis inervira sluznicu donjega trigeminale (ganglion semilunare Gasse. ra ko`u hrpta i vrha nosa. 104 talni procijep. tensor veli palatini i m. ramus nasalis externus. ethmoidalis anterior ganglion trigeminale. ganglion ciliare (E20). lacrimalis. Oni prolaze kroz gornji orbi- laris i n. nepce i gingivu (D10). pati~nog osjeta (str. dijeli se na n. N. nn. gornju vje|u i ko`u ~ela do tje- perioralno podru~je zavr{avaju kranijal. ophtalmicus (E12) daje povratnu gra- mo`dane ovojnice. dijela usne {upljine (D11) i obraza. a vlakna za susjedno podru~je zavr{a. koji je ulo`en u plitku udubinu. Zavr{na grana etmoid- marnog osjetnog neurona le`i u sredi{nje. u nosnu {upljinu. nasociliaris daje slje- ce).124 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V. lazi kroz supraorbitalni urez. Vlakna za najudaljenije do medijalnoga o~nog kuta koji i inervira dijelove lica zavr{avaju najkaudalnije (slo. digastrici i vjerojat. Tractus mesencephalicus (B6) preno. tensor Inervacija sluznica (D) tympani. ophtalmicus. glij smje{ten u mozgu. grane dobiva od zigomati~noga `ivca post- lavnom vlakna epikriti~noga senzibilite. te ulaze u o~nu {upljinu. . ethmoidalis (AB7) tvore pseudounipolarne stanice ko. rius n. ri). mena. Vlakna tractus supratrochlearis (E17) (medijalni o~ni spinalis (B5) odlaze do gornjega dijela kut) i na n. trigemini ga o~nog kuta. radix sensoria (portio major) i Nervus ophtalmicus inervira frontalni i jednim tanjim korijenom. VII–XII) Nervus trigeminus (A–F) ki na~in ova jezgra zapravo osjetni gan- Peti mo`dani `ivac sadr`ava osjetna vlak. noga `ivca. suzni `ivac. te nosnu pregradu (D9). a n. Sredi{nji nastavci pseudouni. n. tri. se`e vaju kaudalnije. liaris (E15). Jezgru tvore `iv~ane (E23) koji prolazi kroz foramen ethmoi- stanice ~ija osjetna vlakna izravno odlaze u dale anterius i kroz re{etastu plo~u ulazi mi{i}e. @ivac izlazi iz mosta s jednim debljim. no. no za m. ciliares longi Nucleus mesencephalicus n. lacrima- tu se od njega odvajaju tri glavna ogran. n. de}e grane: ramus communicans cum si propriocepcijski osjet `iv~anih mi{i}a. mylohyoi. frontalis (E14) i na n. 326). N. ophtalmicus (E) pressio trigeminale. ganglijska parasimpati~ka sekretorna ta (str. te inervira matotopi~nom rasporedu (C): vlakna za spojnicu. lis (E13). inervi- mu `iv~anom sustavu. N. ramus tentorii. trigemini (E21) za o~nu jabu~icu. supraorbitalis (E18) koji pro- kralje`ni~ne mo`dine i zavr{avaju u so. nasoci- ka trigeminusa: n. trigemini (AB8). i nu. cavum trigeminale. nosno-vje|ni `ivac. ganglion Gasse- ri) (BE2). polarnih `iv~anih stanica nucleus moto- deus. za m. ja (ganglion semilunare. A14–16). n. (portio minor) te je usmjeren naprijed iz. maxillaris inervira maksilarni sinus. a Osjetna vlakna (B1) polaze od pseudou- druge dvije grane kroz lateralni dio gor- nipolarnih stanica trigeminalnoga gangli- njega orbitalnog procijepa.

trigeminus Ishodi{te `ivca 9 10 9 4 C Somatotopi~ni raspored spinalne trigeminalne jezgre (prema Déjéru) 11 16 D Osjetna inervacija sluznice 18 23 13 14 22 15 17 19 12 2 F N. ophthalmicus. mo`dani `ivac 125 7 3 7 6 8 8 2 1 A N. V. 21 20 inervacija ko`e E N. trigeminus. ophthalmicus (prema Feneisu) . smje{taj jezgara 3 Mo`dano deblo 4 5 B N.

n. mandibularis (C–F) blokada `ivca. Sto- tvore gornji zubni splet. alveolaris su- perior medius (A10) (za predkutnjake) i Klini~ki osvrt: Bolni spazam do kojega do- nn. auriculotemporalis (C19) (za ko`u cus. pterygopalati. N. nastavak mm. skoga ganglija (str. lis mandibularis i tu daju rami dentales ka vlakna {to odlaze do pterigopalatin. oblikuje luk i se`e do jezi- parasimpati~ka sekretorna vlakna za suz. temporales profundi (C15) odlaze u m. N. Vlakna Osjetna grana koja inervira ko`u brade i osjetno inerviraju gornji dio `drijela. 128 A10). @ivac je grana n. maxillaris (A1) prvo daje granu ramus 130 AB1) iz kojega izlaze oblikuju}i n. n. ka. N. Motori~ka vlakna Nervus maxillaris (A. rami ganglionares (nn. buccalis i motori~ke grane. tensor veli palatini usmjerene su u oti~ki ganglij (str. gdje osjetno inervira prednje dvije nu `lijezdu potje~u iz ganglion pterygopa. nom inervacijom zubi. n. te ulazi u pterigopalatin. meningeus i potom prolazi kroz foramen musculi tensoris tympani i n. usmjerava u pravcu n. @ivci iznad alveola hladno}a) u podru~ju trigeminalnog `ivca definira se kao trigeminalna neuralgija. prola. nn. sljepoo~ne regije. lingualis. plexus dentalis matolozi moraju biti dobro upoznati s osjet- superior. facia- mus zygomaticotemporalis (A4) (za ko`u lis). auriculotemporalis. vanjski zvukovod i ni) i n. pterygoidei (F18). B) za m. bubnji}) naj~e{}e polazi s dva korijena N. inferiores (C22) za zube donje ~eljusti. tensor tympani i za m. inervira ko`u izme|u donje vje|e i gor- nje usne (B). alveolaris infe- N.126 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mo`dani `ivci (V. @ivac da. ~eljusti (E) `ivac je brade. N. massetericus (C13) iner- vira m. Od infraorbitalnoga `ivca BC26 ganglion trigeminale. alveolares superiores posterio- res (A9) (za kutnjake). n. N. nn. infraorbitalis. temporalis (F16). a zatim se igla ris inferior. sku udubinu. a sad- ~nog podru~ja). n. VII–XII) Nervus trigeminus. odlaze nn. lacrimalis i dijeli se na ra. lin- je ramus communicans (postganglijska gualis (C20). Kod mandibularne anestezi- daje ramus meningeus i sljede}e grane: n. tensoris veli palatini. 130 A15) i potom se udru`uju Mo`dano deblo na lateralnu orbitalnu stijenku. Jezi~ni `ivac. buccinator. alveolaris inferior. masseter (F14). alveolares superiores anteriores lazi usljed vanjskih podra`aja (kao {to je (A11) (za sjekuti}e). tre}ine jezika (D). Okusna vlakna jezi~ni latinum) za n. mylohyoideus i za ticofacialis (A5) (za ko`u iznad sponi. alveolaris inferior (C21) sadr`ava sljepoo~noga podru~ja) i ramus zygoma. mentalis (C23). gdje se dijeli na n. donje usne te ko`u iznad tijela donje snu {upljinu te tvrdo i meko nepce. sponi~ni `ivac (A3). Kako bi se izazvala N. palpira se prednji rub ramusa mandibule. infraorbitalni `ivac rior i na bradu dolazi kroz foramen men- (A7). r`ava i osjetna vlakna koja ulaze u cana- Rami ganglionares (A6) dva su ili tri tan. Motori~ke grane odlaze od `ivca donje ~eljusti kratko nakon prolaska `ivca kroz ovalni otvor. je. u zajedni~ko stablo. motori~ka vlakna za m. {to obuhva}aju srednju meningealnu ar- zi kroz fissura orbitalis inferior i dolazi teriju (str. gdje raza. rior te ulazi u o~nu {upljinu i kroz canalis buccinator (C25) te inervira sluznicu ob- infraorbitalis (A8) dolazi na lice. no. buccalis (C24) prolazi kroz m. zygomati. zygomaticus. `ivac prima od chorda timpani (n. prolazi kroz fissura orbitalis infe- tale. alveola. anestetik se mora ubrizgati na mjesto prolaska `ivca prema inervacij- @ivac pro|e kroz foramen ovale i zatim skom podru~ju. pterygoidei (C17) inerviraju . penetrira se m. infraorbitalis. n. prednji trbuh digastri~koga mi{i}a. musculi rotundum (A2).

mandibularis. osjetna inervacija E N. (prema Feneisu) inervacija ko`e 26 15 12 19 17 24 20 25 21 13 C N. V. mandibularis (prema Feneisu) 23 16 22 18 14 D Jezik. mandibularis. maxillaris. F N. maxillaris B N. inervacija ko`e motori~ka inervacija . mo`dani `ivac 127 8 3 4 7 2 1 26 5 6 11 9 10 Mo`dano deblo A N.

ko nosne pregrade te preko canalis inci- modacija) i m. plosnato roti~noga spleta i tvore n. ti~ka vlakna inerviraju m. u ganglion cervicale superius (B5). te kao radix oculomotoria Postganglijska vlakna imaju i sekrecijska (AB3) (parasimpati~ki korijen) odlaze pre. meko nepce. 74) nastaje su`enje istostrane zjenice. pa zatim kao rami nasales res breves (AB9) i prolaze kroz bjeloo~ni. sphincter pupillae. foramen lace- na vlakna. Ganglij le`i na prednjoj stijenci pterigo- ri~ka i sekrecijska) prekap~aju se u para. Okusna vlakna (B25) za meko nepce od- Klini~ki osvrt: Zjenice antagonisti~ki iner. petrosus major (AB14). Preganglijska sim. za suznu `lijezdu (AB18) prekap~aju se u pa kralje`ni~ne mo`dine. 298) i osjetni korijen ~ija vlakna u n. canalis pterygoidei ve jezgre i priklju~uju se okulomotornom (AB16). Parasimpati~ka vlakna (B17) pati~ka vlakna polaze iz lateralnoga stu. ga `ivca (AB19) i njegove anastomoze sa ticus (B6). Simpa. palatinske (krilnonep~ane) udubine is- simpati~kim ganglijima iz kojih izlaze pod maksilarnoga `ivca (AB11) koji i da- postganglijska vlakna. Post. i prekap~aju se mi ganglionares {to se`u (AB12) do n. palatini i n. nasopalatinus (incisivus) pre- pati~ka vlakna inerviraju m. Svaki ganglij. facialis (n. Sto- Mo`dano deblo do njegova koljena. B) Vlakna visceroeferentnih jezgara (moto. pterygopalatini) parasimpati~koga korijena (preganglijska (AB12) za pterigopalatinski ganglij (osjet- vlakna). sadr`ava i simpati~ki korijen (vla. sivus dopire na prednje podru~je nepca. 362). N. nasociliaris (radix nasocilia- ris) (AB8). petrosus ma- viraju parasimpati~ki `ivci (su`enje zjenica) jor.128 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci Parasimpati~ki gangliji Ganglion pterygopalatinum (A. maxillaris (AB11) te preko zygomati~no- ganglijska vlakna uzlaze kao plexus caro. Parasimpati~ka sekretorna kna prekop~ana u simpati~kim gangliji. Th1 (donja kljenut spleta. C8–Th2 (cen. posteriores laterales (B23) do nosnih cu u unutra{njost o~ne jabu~ice. a nn. palatini (AB24) inerviraju tvrdo i lae (str. fundus (AB15) (simpati~ki korijen) te se no od vidnoga `ivca. vlakna iz ncl. B) rygoideus odlazi u ganglij (parasimpati~ki korijen). Osjetna vlakna du. ni korijen). vlakna za suznu `lijezdu i za `lijezde nos- ma cilijarnom gangliju. parasimpati~ka i osjet. gangliju i postganglijska vlakna tvore ra- trum ciliospinale) (B4). . ciliaris (ako. gdje se odvajaju i ga vlakna koja izlaze iz ganglija redovito oblikuju n. nih }elija. Parasim. v. zajedno ~ine n. intermedius) (AB13) sve bez prekap~anja prolaze kroz ganglij. A26 ganglion trigeminale. i simpati~ki `ivci (pro{irenje). cilia. rum na bazu lubanje te kroz canalis pte- Ganglion ciliare (A. salivatorius superior dolaze ma. polaze od n. str. Ostala parasimpati~ka vlakna tvore rami orbitales (B22) i se`u do stra`njih etmoid- Od cilijarnoga ganglija odlaze nn. prolazi kroz razdrti otvor. `ivcu (AB2). petrosus pro- tjele{ce smje{teno u o~noj {upljini lateral. laze preko nn. te kao radix symphatica (B7) suznim `ivcem (A20) ulaze u suznu `lijez- ulaze u cilijarni ganglij. @ivac imaju simpati~ka. osim je rami ganglionares (nn. {koljki. udru`uju s velikim petroznim `ivcem i ti~ka vlakna izlaze iz Edinger-Westphalo. Njegova parasimpa. Pri o{te}enju centrum ciliospinale ili pak spinalnih `iva. ne {upljine. ca C8. str. Simpati~ka vlakna polaze od ka- Ganglion ciliare (AB1) je malo. dilatator pupil.

ganglion pterygopalatinum 129 21 9 1 3 8 2 26 14 13 18 20 11 Mo`dano deblo 15 16 19 12 24 10 A Topografija cilijarnoga i pterigopalatinskoga ganglija 18 2 9 1 3 7 26 8 14 17 11 19 12 22 13 16 25 15 10 23 24 6 5 B Veze cilijarnoga ganglija te veze pterigopalatinskoga ganglija 4 . Ganglion ciliare.

levator veli pala.130 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Parasimpati~ki gangliji Ganglion oticum (A. facijalnim `ivcem (n. n. Simpati~ka vlakna (AB5) polaze iz simpati~ka vlakna ~ine rami glandulares i spleta srednje meningealne arterije. B1) je plosnato tje. facialis (AB16). Od njega u ganglij odlaze osjetna i na donjoj strani lingvalnoga `ivca (AB20) motorna vlakna (senzibilno-motorni kori. glossopharyngeus) i kao n. salivatorius superior. Mala `iv~ana grana. A25 ganglion ciliare. tori~ka vlakna (B8) za m. dviju tre}ina jezika. B) Ganglion oticum (A. trige. te ulaze u bub. Osim parotidne `li- jezde. glossopharyngei. B) Ganglion submandibulare (A. vlakna dolaze iz spleta unutra{nje karo- zi u hiatus canalis n. Mo. tympani pristupa jezi~nom `ivcu (B20) rius n. Kao nn. iz- medijalnoj strani mandibularnoga `ivca nad submandibularne `lijezde (AB19). radix motoria n. A26 ganglion trigeminale. (foramen lacerum) ulazi u ganglion oti. zavr{avaju dijelom u submandibularnoj Motori~ka vlakna. Postganglijska parasimpati~ka vlakna te cum. Ganglij se zajedno s nekoliko malih gan- le{ce smje{teno ispod ovalnog otvora na glija nalazi ispod dna usne {upljine. auriculotemporalis (AB15). alveolaris inferior inerviraju `lijezde obraza i usnica (glandulae bucca- les et labiales). pa od aurikulotemporalnoga `ivca anasto- mozom pristupaju na n. toimeni mi{i}) i n. tensoris tympani (B7) (m. jaju kao chorda tympani (B9). samo prolaze kroz ganglij kao n. petrosus major (A12) ulaze u ganglion pte- rygopalatinum (A13). petrosus {upljine. Ta `iv~ana vlakna tako- |er prolaze kroz ganglij bez prekap~anja te preko ramus communicans (A11) za n. (B24) te dijelom u `lijezdama prednjih tensoris veli palatini (B6) (inerviraju is. s kojim ga povezuju rami ganglionares. odlaze ka vlakna polaze od ncl. jen) (AB3) te bez prekap~anja prolaze Preganglijska parasimpati~ka vlakna (B21) kroz ganglij. gdje pristupaju na ganglion sub- minor (AB4) (parasimpati~ki korijen). @ tidne arterije te preko facijalne arterije ivac prolazi ispod tvrde mo`dane ovojni. Preganglijska parasimpati~. tini dolaze iz li~noga `ivca (VII) te preko chorda tympani (AB9) kao ramus commu- nicans cum chorda tympani (AB10) dola- ze u oti~ki ganglij. salivatorius infe. zajedno s okusnim vlaknima (B22) odva- Mo`dano deblo jelni `ivac (n. Postganglijska sekretorna parasimpati~ka vlakna zajedno sa simpati~kim vlaknima odlaze u n. Chorda tympanicus odvajaju se od ganglion infe. a (A2). petrosi minoris. pristupaju u ganglij kao ramus sympathi- ce po gornjoj plohi piramide sljepoo~ne cus (B23) i bez prekap~anja prolaze kroz kosti. preko kojega vlakna odlaze do dna usne nji{te. parasimpati~ka vlakna preko n. @iv~ana vlakna ulaze u jezi~no-`dri. . `lijezdi. mandibulare. tensor tympani nate`e bubnji}). Nakon {to pro|e kroz razdrti otvor ganglij. od. Postganglijska simpati~ka lazi od `iv~anih vlakana u bubnji{tu i ula. intermedius) te se rior. dijelom u sublingvalnoj `lijezdi mini. polaze od nn. buccalis i n. palatini (A14) pristupaju na nepce. te se zajedno s granama facijalnoga `ivca granaju po parotidi.

Ganglion oticum. ganglion submandibulare 131 12 4 15 26 25 2 13 11 9 3 Mo`dano deblo 1 10 14 5 16 17 20 18 24 A Topografija oti~koga i submandibularnoga ganglija 19 3 VII 8 4 1 9 7 6 22 10 21 5 20 15 B Veze oti~koga i submandibularnoga 16 ganglija 17 18 23 24 19 .

sencephali (C13) (mjesto sinapti~koga prekap~anja slu{noga i vidnoga puta). U sre- di{njem podru~ju tegmenta. riorum (D25) (str. Bazalno se nalazi prijelazno podru~je iz- me|u mosta i mo`danih krakova. griseum centrale. 382) skupljaju se uz late- uski kanal. Vlakna {to oblikuju mo`dane kra- (C11) i substantia nigra (C12) (ekstrapi. 142) i decus- ~elo gra|e neuralne cijevi ostaje pritom satio pedunculorum cerebellarium supe- odr`ano. Mo`dano deblo u podru~. Ventralno su smje{teni motori. jasno se vidi jezgra trohlearnoga `ivca. ulazi u ventralne dijelove nucleus collicu- ne krakove. te u srednjem mozgu mo`da. Vlakna koja odlaze u U podru~ju srednjega mozga ventrikular. ce koje ~ine mezencefali~ku jezgru trige- dinstven princip organizacije. li inferioris (D14). D liculi inferiores. U tijeku razvoja zbog pove}anja colliculi inferioris (D23). pedun- culi cerebri. nus (D20). Iza te jez- mo`dine (A1). Osnovno na. U njoj zavr{a- (lamina quadrigemina) (A5). Bazalni dio vaju silazna vlakna tractus habenulope- mo`danoga debla sadr`ava velike silazne duncularis (tractus retroflexus Meynert) puteve koji dolaze iz telencefalona i u (str. Iza te jezgre nalazi se nucleus dorsalis tegmen- mesencephalon ti (D17). zaprema nucleus tegmenti pedunculoponti- Mo`dano deblo gre mo`danih `ivaca sredi{nji je dio. trigemini (D19). broj poprje~nih vlakana mosta. 100 B28). dinalis medialis (D24) (str. trochlearis kusa. poprje~no ramidni motori~ki sustav). ne jezgre. a dorzalno su prerezana i izme|u njih prolazi mali osjetni derivati alarne plo~e: tectum me. nucleus ruber 140B). razini donjih kolikula (D) Dorzalno su smje{teni donji kolikuli. pedunculi cerebri (A8). 176 A11). C29 nucleus Edinger-Westphal (nucleus Presjek kroz srednji mozak u oculomotorius accessorius). a u srednjem mozgu tectum nima (prete`no enkefalin). u mostu ovalne tra~ke.132 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci Srednji mozak. (za mi{i}e o~ne jabu~ice). minalnoga `ivca. te kaudalna skupina stanica crne tvari (substantia nigra) (D15). Filogenet. ma nalazi se jezgra nucleus interpeduncu- ju produ`ene mo`dine i mosta prekriva laris (D21). koju izgra|uju velike stanice. Uz donju granicu tegmentu- mentum (A4). ima je. nucleus habenulae. Lemniscus lateralis (D22) (str. bogata peptidergi~kim neuro- mali mozak. Lateralno se ~ki derivati bazalne plo~e: nucleus n. 382 A5) nales (A7). aquaeductus cerebri (Sylvii) ralni rub lemniskusa i ~ine pedunculus (A–D9). nucleus mesencephalicus ski stariji dio mo`danoga debla koji je n. str. lemniscus medialis (D26) (str. ocu. corpus geniculatum mediale (sredi{nji ni je sustav izrazito su`en i ~ini ga samo slu{ni put. trochlearis Razina presjeka . s jezgrama (D14) (mjesto prekap~anja sredi{njega slu{nog puta). neposredno ispod akveduktusa. U medijalnom volumena tegmenta postupno se suzuje podru~ju jasno se vide fasciculus longitu- {upljina neuralne cijevi (B). mosta (A2) i srednjega gre razbacane su razmjerno velike stani- mozga (A3). koja dolaze iz habenular- produ`enoj mo`dini tvore piramide (A6). fasciculi longitudi. nucleus n. osim manjih razlika. str. nalazi snop vlakana medijalnoga lemnis- lomotorii (BC10). D28 sredi{nja siva tvar. (D16). a lateralno je nucleus locus cae- Podjela (A–C) ruleus (D18) (respiratorno sredi{te mosta ~iji adrenergi~ki neuroni se`u sve do u Mo`dano deblo u podru~ju produ`ene srednji mozak. pedunculi cerebri (D27). Lateralno podru~je zajedni~ki za sva tri dijela i sadr`ava jez. teg. 166 B5). col. nucleus n. kove.

Podjela srednjega mozga. stani~no (Nissl) i mijelinsko bojenje . donji kolikuli 133 5 4 4 9 4 8 6 1 7 2 3 A Gra|a i podjela produ`ene mo`dine. mosta i srednjega mozga 13 Mo`dano deblo 9 29 10 9 11 12 10 B Razvoj srednjega mozga C Podjela srednjega mozga na bazalnu i alarnu plo~u 14 23 28 19 9 22 18 20 24 25 17 16 26 15 14 27 19 9 22 18 17 16 24 21 20 25 26 21 D Poprje~ni presjek kroz srednji mozak u razini donjih kolikula.

). tia nigra (pars compacta ¢A17£ i pars reti- lje`njaka oni su najva`nije vidno sredi{te culata ¢A18£. nucleus praestitialis. ni~ni refleks. 140 B). medialis (A10) (str. stra- tum griseum superficiale (A2). Dorzalno se nja kod refleksnih pokreta o~iju i za zje. tralno od aquaeductus cerebri nalaze se sorius (A9) (str. U njemu zavr{avaju spinotektalni no se nalaze corpora mammillaria (B24). Lateralno `dane kore zatiljnoga re`nja. a ventralno su nucleus n. Dublje smje{tene stani~. nalazi se neposredno ispred gor- (A3). Lateralno pod. decussatio tegmenti podizanja glave i uspravljanja gornjega superior (Meynert) (A14). galnih vlakana. vidnoga puta i vlakna {to potje~u iz mo- enkefalin. Sinapti~ka prekap~anja u prolaze uz medijalni rub nucleus ruber. nalazi corpus geniculatum mediale (AB20). nucleus oculomotorius acces. vidni put. a tegmentospi. mjesta sinap- dinalis dorsalis (Schützov snop) (str. Stratum opticum (A4) u ni`ih kralje. zavr{avaju podru~ja mezencefalona (B) vlakna koja potje~u iz zatiljnih podru~ja Pretektalno podru~je. podru~je s glavnom pretektalnom jez- ~u iz donjih kolikula. Glavna jezgra Istra`ivanja u pokusnih `ivotinja pokaza- tegmenta jest nucleus ruber (AB11) koju la su da su Cajalova intersticijska jezgra i okru`uje usko podru~je kroz koje pro. a u cefalona i diencefalona. no se nalazi pulvinar (B22). griseum centrale (substantia gri. colliculi superiores (A1). grom. Tegmentum ventralno grani~i sa substan- la. pripadaju diencefalonu: dorzalno obostra- ne slojeve i slojeve `iv~anih vlakana za. regio pretectalis mo`dane kore (tractus corticotectalis) (B21). Dorzolateralno je smje{teno pretektalno ga lemniska i snopovi vlakana koji potje. nazvanih mo`dani krako- kuli samo mjesto sinapti~koga prekap~a. dijela tijela. 142). A9). ku mo`emo vidjeti i neke tvorbe koje latum laterale. Dorzalno od nucleus Darkschewitsch (B26) i nucleus tih dviju jezgara prolazi fasciculus longitu.134 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mezencefalon Presjek u razini gornjih kolikula ru~je zaprema lemniscus medialis (A) (AB16) (str. str. pa pre- rubralna vlakna ukri`uju stranu u gornjoj kap~anja u presticijskoj jezgri za pokrete dekusaciji tegmenta. U povr{inskome. 142 A8. U ~ovjeka su gornji koli. njih kolikula i prijelaz je izme|u mezen- `njaka sadr`ava vlakna vidnoga puta. U ni`ih kra. 138 AD19). B28 Commissura supramammillaris . Osnovicu teg- koje oblikuje nekoliko slojeva stanica i menta tvore masivni snopovi kortikofu- slojeva vlakana. Ven- va jezgra. pedunculi cerebri (AB19). smje{ten oralnije. interstitialis (Cajal) (B27). Ona sadr`ava jedan (str. Ta jezgra va`no je mjesto sinapti- siva tvar. vlakna medijalnoga i lateralno. 144 ti~kog prekap~anja u sustav fasciculus B). ~koga prekap~anja za zjeni~ni refleks sea centralis) (AB6). a bazal- (A5). 148 A1). misurom do Edinger-Westphalove jezgre oculomotorii (A8) i Edinger-Westphalo. Eferentna je od nje nucleus mesencephalicus nervi projekcija te jezgre prolazi stra`njom ko- trigemini (A7). kretanje tijela oko uzdu`ne osi. trapiramidnoga motori~kog sustava (str. vi. decussa- tio inferior (Forel) (A15). va`- laze aferentna i eferentna vlakna (me|u na mjesta sinapti~koga prekap~anja eks- ostalim i fasciculus dentatorubralis) (A12). sivom sloju. nalna vlakna u donjoj dekusaciji. nucleus praetectalis principalis Aquaeductus cerebri okru`uje sredi{nja (B25B). Snopovi vlakana okulomotornoga `ivca 312) za upravljanje automatskim pokreti- (A13) usmjereni su prema ventralno i ma (str. 362 A2) i u njoj zavr{avaju vlakna veliki broj peptidergi~kih neurona (VIP. a njihovi su slojevi rudimen- Presjek u razini pretektalnoga Mo`dano deblo tarni. a ventralno fasciculus longitudinalis longitudinalis medialis (str. kolecistokinin i dr. Dorzalno su prerezana oba gornja koliku. Stoga na presje- ~ovjeka vlakna potje~u iz corpus genicu. u sredini je jedno mo`emo nazvati stratum lemnisci commissura epithalamica (B23). (nucleus oculomotorius accessorius). 192 B). intersticijskoj jezgri uklju~ena su u zao- Tektospinalna (za zjeni~ni refleks) i tekto.

Gornji kolikuli. regio praetectalis 135 2 1 4 5 3 16 7 8 6 9 10 20 11 17 18 Mo`dano deblo 2 4 4 14 5 3 15 9 13 20 16 7 8 12 19 11 14 15 12 A Poprje~ni presjek kroz srednji 17 18 mozak u razini gornjih kolikula 13 19 B A 22 21 16 23 25 Razina presjeka 6 26 27 11 23 25 20 26 27 16 24 19 28 B Poprje~ni presjek kroz srednji mozak u razini pretektalnog podru~ja .

sobnom su. u talamus. ma nucleus caudatus i putamena. mimi~nu uko~enost (lice poput maske). `na kod koordiniranih pokreta koji nisu pod `ni~ne mo`dine. ciraju difuzno. prolazi kroz gornji krak maloga – vlakna iz precentralne vijuge mo`da- mozga. urona (pars compacta) jezgre dopremaju noj jezgri na istoj strani. va`nih u u uskla|iva. strijatum s kojim je jezgra usko funkcio- – tractus corticorubralis (B9) polazi iz nalno povezana i ~ine tzv. i reti- sustava (str. palidalnih i kortikal. pedunculus cerebellaris supe. Substantia nigra ima tamni kompaktni zak i va`na su mjesta sinapti~koga prekap. ~ine ga male – vlakna iz nucleus caudatus (fasciculus stanice) i paleorubrum (oblikuju ga veli. – vlakna iz putamena (B14) i ga. dopamin u putamen. – fasciculus dentatorubralis (B5) polazi U kaudalnome dijelu jezgre zavr{avaju: iz nucleus dentatus (B6) maloga moz. tremor u je u kontroli cerebelarnih. utjecajem na{e svijesti te ubrzava po~etak nekih kretnji (funkcija pokreta~a). pa je crven). ventrokaudalni dio. Kauda- ronski krug: nucleus dentatus – nuc. masivnih projekcija iz potpuno razli~itih – tractus rubrospinalis (B11) (u ~ovjeka podru~ja korteksa (B17). pars compacta (`iv~ane stanice sadr- ~anja ekstrapiramidnoga motori~koga `avaju crni pigment melanin) (C). palido. Aferentne veze: str. – vlakna iz pars reticulata koja odlaze – tractus pallidorubralis (B8). pars reticulata (koji obiluje prote`e se od gornjega dijela mosta (A2) `eljezom. nju mi{i}ne napetosti. Funkcionalno zna~enje: Jezgra je osobito va- ma i zavr{ava u vratnom dijelu kralje. strionigralis) (B12) i ke stanice. rubrumu iste i suprotne strane. pars compacta do strijatuma. nego se proji- Mo`dano deblo Na svje`em presjeku mozga jezgra je cr. – vlakna iz frontalnoga dijela mo`dane kore (javlja 9–12) – fibrae corticonig- Aferentne veze: rales (B13). tus i putamen nalaze se pod kontrolom leus ruber – oliva – cerebellum). nigrostrijatal- frontalnoga i precentralnoga podru. Substantia nigra (AB1) kularni dio. Projekcijska vlak- do globus pallidus (AB3) u diencefalonu. poreme}aj koordinacije pokreta i nih motori~kih podra`aja.136 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mezencefalon Nucleus ruber i substantia nigra rovanju. to~no odre|enom topi~nom kna (B10) prolaze u sastavu tractus odnosu pa su kranijalni i kaudalni dijelo- tegmentalis centralis (str. B18 thalamus dorsalis. Najve}i broj eferentnih vlakana odlazi u jalnoga segmenta globus pallidusa. tegmentalni snop koji polazi od medi. B) jasno ograni~ene snopove. Aksoni dopaminergi~kih ne- ~ja mo`dane kore te zavr{ava u crve. ne kore (areja 4 i 6)(B15). O{te}enje Funkcionalno zna~enje: Nucleus ruber sudjelu. Eferentne veze: – tractus tectorubralis (B7) polazi od – fibrae nigrostriatales (B16) se`u od gornjih kolikula i zavr{ava u paleo. 144 A) i naj. 148 A) i ima dva dijela: neorubrum U prednjem dijelu jezgre zavr{avaju: (manji. Prikaz lateralne strane (A) Substantia nigra (A–C) Obje velike jezgre se`u sve do u me|umo. vene boje (zbog velikog sadr`aja `eljeza. na jezgre te{ko je prikazati jer ne tvore Nucleus ruber (A. je oskudno razvijen) te ukri`uje stra- nu u Forelovoj dekusaciji tegmentu. 312). O{te}enje crvene jezgre uzrokuje tremor u mi. Substantia nigra i Eferentne veze: strijatum (kaudatum i putamen) u me|u- – rubroretikularna i rubroolivarna vla. promjene mi{i}ne napetosti i koreifor- mno-atetoti~ko pokretanje. dr`anja tijela i hodanja. mirovanju. ni sustav. vi jezgre povezani sa sukladnim odsje~ci- ve}im dijelom zavr{avaju u olivi (neu. . dio. gdje se odla`e u si- napti~ke zavr{etke. jezgre uzrokuje mi{i}nu uko~enost. rior i zavr{ava u crvenoj jezgri suprot- ne strane.

substantia nigre 137 4 3 Mo`dano deblo 2 1 17 A Polo`aj nucleus ruber i substantia 15 nigra u mo`danom deblu. prikaz s lateralne strane 18 13 9 8 12 3 7 14 4 16 1 5 6 10 B Nucleus ruber i substantia nigra 11 C @iv~ane stanice substantia nigra koje sadr`avaju melanin . Nucleus ruber.

levator palpebrae na trohlearnoga `ivca polaze od velikih superioris (D18) (ncl. Preganglionarna parasimpati~ka-viscero- ta i izlaze iz mezencefalona na donjem motori~ka vlakna polaze iz Edinger-West- rubu donjih kolikula. 110 A1). @ivac inervira preostale vanjske mi{i}e oka (E). Vlakna zaokre}u pre. Vlakna `ivca polaze od velikih multipo. vidi str. dok nje- gova visceromotori~ka vlakna inerviraju unutarnje mi{i}e oka. obliquus inferior (E12). trochlearis (BC6) (str. E) dorzolateralno. 132 D16). kavernoznoga sinusa. gornju orbitalnu pukotinu i ulazi u orbitu. Jezgra se nalazi u mostu na dnu kih multipolarnih stanica nucleus n. rectus superior (D15) dorzomedijalno. a zatim u lateralnoj stijenci kavernoznoga sinusa (mo`dani `ivci III. 344) matomotori~ka i visceromotori~ka (para- simpati~ka) (A8) vlakna. obliquus inferior (D16). C–F) (Vanjski mi{i}i oka i polo`aj o~ne jabu~i- ce kod paralize pojedinih `ivaca. m. ciji (str. rectus infe- oka inervira m. ocu- Mo`dano deblo rombne udubine (str. U orbiti se `ivac grana na ramus N. oculomotorius (A. n. Lateralno od turskoga sedla `ivac probija duru ma- . @ivac jedini izlazi phalove jezgre. {to inerviraju m. IV i VI) te kroz gornju orbitalnu pukotinu ulazi u orbitu. inervira m. dorzokaudalno za m. trochlearis se nalazi u mezence. ma dorzalno. rior (E10). tori~ki `ivac koji od vanjskih mi{i}a oka ventralno za m. abducentis Somatomotori~ka vlakna polaze od veli- (C3). n. gara le`i u srednjoj tre}ini ~esto neparna Jezgra n. nog u mezencefalonu ventralno od akve- da. iznad pirami. abducens (C. Na rubu tentorija ulazi u dura glijska vlakna prolaze kroz skleru. @iv~ana vlakna izla- ze na dnu interpedunkularne udubine na medijalnim rubovima mo`danih krakova i le`e u sulcus oculomotorius. Izme|u obaju parnih jez- ncl. Nakon du`eg intraduralnog puta `ivac dukta u razini gornjih kolikula. inerviraju m. Postgan- lubanje. E) superior koji inervira m. Vlakna lomotorii (AC13) (str. rectus medialis (D17). @ivac prolazi kroz sphincter pupillae (F21) (str. rectus inferior (D14) le`e N. oculomotorius cau- multipolarnih stanica koje se nalaze u dalis centralis). nucleus oculomotorius iz mo`danoga debla na dorzalnoj strani. larnih stanica iz jezgre ncl. a u visi. koja ima poseban zna~aj pri konvergen- ni donjih kolikula.138 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Mezencefalon @ivci mi{i}a o~ne jabu~ice ter te se najprije nalazi u krovu. 362 A. accessorius (ACD19). trochlearis (B. rectus lateralis (E2). Vlakna dolaze od N. rectus medialis (E11) i m. ukri`uju se iznad akveduk. nazvana Perlijina jezgra falonu ispod Sylvijeva akvedukta. ispod njih stanice ^etvrti mo`dani `ivac je ~isti somatomo. N. 134 A8) smje{te- dolaze na donji rub mosta. ulaze mater te dalje ulazi u lateralnu stijenku u bulbus i inerviraju m. skupina stanica. superioris i m. rectus superior (E9) te na motori~ki `ivac koji od vanjskih mi{i}a ramus inferior koji inervira m. 290 A13) te ide prema bazi ga ganglija gdje se prekap~aju. levator palpebrae [esti mo`dani `ivac (C1) je ~isti somato. Tre}i mo`dani `ivac (AC7) sadr`ava so. prolazi kroz sinus cavernosus te izlazi iz Longitudinalno usmjerene skupine stani- lubanjske {upljine kroz otvor fissura orbi- ca inerviraju razli~ite mi{i}e: stanice {to talis superior. za m. trochlearis ulazi u subarahnoidalni okulomotori~koga `ivca spram cilijarno- prostor (str. C. ciliaris (F20) i m. Vlak. B). 362). obliquus superior (E5).

oculomotorius. abducens. i VI. IV. smje{taj jezgara 15 19 14 i mjesta ishodi{ta `ivaca 9 14 5 15 16 17 16 11 2 19 14 18 12 10 15 17 18 D Somatotopi~ni raspored jezgara E Vanjski o~ni mi{i}i okulomotornoga `ivca (prema Warwicku) 21 20 F Unutarnji o~ni mi{i}i . III. mo`dani `ivac 139 7 19 19 13 13 4 6 7 8 A 1 3 4 Mo`dano deblo 6 B C A – C N. n.. trochlearis i n.

lica (fasciculus tegmentalis ventralis). te kralje`ni~ne mo`dine i na suprotnoj stra- hipoglosalnoga `ivca (XII).140 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci Dugi projekcijski putevi ni i u mo`danome deblu. i to: ni lemnisk u u`em smislu (str. Spinotalami~ki se putevi tek hlearnoga `ivca (IV). tractus Piramidni put. na koja idu zajedno s vlaknima lateralno- no je o~uvana gibljivost ~eonih mi{i}a koji ga spinotalami~kog puta i u srednjem su inervirani bilateralno. tractus spinotectalis). 108 A19). }e ~ela) i u nucleus ambiguus (X). spinalnoj jezgri akcesornoga `ivca (XI). 58 A. a u (str. Vlakna po~inju u nuc- 100 A6). . ko- me dijelu jezgre li~noga `ivca (VII) ja ukri`uju stranu na razli~itim razinama (za li~ne mi{i}e. Sekundarna okusna vlakna (B11) po- laze iz rostralnoga dijela nukleus solita- Lemniscus medialis (B) riusa (B12). 310) prolazi kroz bazalni trigeminalnom lemnisku osjetni putevi iz dio mo`danoga debla. – obostrano u jezgri okulomotornoga U po~etku su vlakna iz nucleus cuneatus `ivca (III). grub osjet dodira). te nalnoga `ivca (V). osim mi{i}a ~ela). u rostralno- osjet (bol. pedunculi cerebri. motori~koj jezgri trigemi. nalazi 1. Fasciculus tegmentalis ventralis (Spi- odvajaju se od kortikobulbarnoga puta tzer) (B10) tvore vlakna (za protopati~ki i tanki snopovi vlakana koji se udru`uju u epikriti~ki osjet iz podru~ja lica). u mezencefalonu priklju~uju medijalnom lemnisku (str. vom duljinom srednjega mozga i mosta 4. leus gracilis (B5) i nucleus cuneatus (B6). Tractus spinothalamicus (lateralis et – ukri`eno na suprotnoj strani u jezgra- anterior) (B8) ~ine vlakna za protopati~ki ma `ivca abducensa (VI). dorzalno od vlakana iz nucleus gracilis. U spinalnom lemnisku corticonuclearis (A) skupljaju se osjetni putevi iz trupa i ekstre- miteta (tractus bulbothalamicus. 3. te u razini mosta priklju~uju medijalnom le- obostrano u nucleus ambiguus (X) i u mnisku te zavr{avaju u talamusu. miniska. njim kolikulima (reakcija zjenica na bol). Medijalni lem- nisk dijeli se na lemniscus spinalis i lem- Tractus corticospinalis i tractus niscus trigeminalis. te zavr{avaju u gor- Fibrae aberrantes (Déjérine) (A1): ~ita. Tractus bulbothalamicus (B3) tvore u sredini. 2. (epikriti~ki osjet). ukri`uju stranu i na suprot- Medijalni je lemnisk sustav vlakana {to noj strani ulaze u sastav medijalnoga li- obuhva}a najva`nije uzlazne puteve ekste. odsje~ak. u mostu i u srednjem mozgu prolaze me- lu jezgre li~noga `ivca (VII) (za mi{i. dijalnije od njih i zavr{avaju u talamusu. gdje zapremaju najmedijalniji roceptivnog osjeta u kralje`ni~noj mo`di. ukri`uju stranu (lemnis- jezgri `ivca abducensa (VI). str. u mostu tvori mno{tvo poprje- vlakna koja su produ`etak puteva stra`- ~no polo`enih snopova vlakana. a u pro- njega funikula kralje`ni~ne mo`dine (B4) Mo`dano deblo du`enoj mo`dini oblikuje piramide (str. nim krakovima. Oba su snopa u sastavu i glavnoj (nucleus principalis) jezgri trige- lemniscus medialis (A2) i zavr{avaju u minalnoga `ivca. toplinu. ni tvore neo{tro ograni~en snop (lemnis- – neukri`eno na istoj strani u jezgri tro- cus spinalis). Dio vlakana piramidnoga puta zavr{ava ukri`uju stranu kao fibrae arcuatae (de- na motori~kim jezgrama mo`danih `iva. u jezgri hipo. Vlakna zavr{avaju u talamusu. 132 D26. mozgu tvore najlateralniji odsje~ak me- dijalnoga lemniska. str. Vlakna u tractus aberrans mesencephali i tractus tankim snopovima zapo~inju u spinalnoj aberrans pontis. Klini~ki osvrt: Centralna paraliza li~noga `ivca uzrokuje kljenut toga mi{i}a zbog o{. Tractus spinotectalis (B9) oblikuju vlak- te}enja kortikobulbarnih vlakana. On se u mo`da. cus trigeminalis) i na suprotnoj se strani glosalnoga `ivca (XII) suprotne strane. 5. cussatio lemnisci) (B7) i oblikuju medijal- ca (tractus corticonuclearis). 134 A16). Istodob. u kaudalnom dije. tractus corticospinalis spinothalamicus.

lemniscus medialis 4 . Piramidni sustav. lemniscus medialis 141 III III 2 IV IV V V Mo`dano deblo VI 1 VII VII 11 10 9 X X XII 8 3 11 XI 12 A Piramidni sustav: tractus corticospinalis i tractus corticonuclearis 10 8 3 7 6 5 B Uzlazni putovi.

Refleksi gutanja i povra}anja ovise o ciculus longitudinalis medialis povezuje neuronskim vezama s nucleus ambiguus. prolazi na vlakna koja polaze iz lateralne (A1). 386). kroz dorzolateralno podru~je tegmentu- medijalne (A2) i donje (A3) vestibularne ma do motori~kih jezgara mo`danih `iva- jezgre te u sastavu fasciculus longitudina- ca i podloga su brojnih refleksa. Ukri`e- lis medialis odlaze do jezgre `ivca abdu- na i neukri`ena vlakna dospiju u jezgru censa (A4) i motori~kih stanica prednje- li~noga `ivca i podloga su ro`ni~noga (kor- ga roga cervikalnoga dijela kralje`ni~ne nealnoga) refleksa (zatvaranje vje|a pri mo`dine. lokardijalnoga refleksa (usporenje sr~a- Ekstrapiramidni dio tvore intersticijska noga ritma uzrokovano pritiskom na o~- Cajalova i Darkschewitscheva jezgra ulo. dorzalnom jezgrom n. ca omogu}uju zajedni~ko uskla|eno dje- dinstven snop i sadr`ava nekoliko razli~i. Tako. Na poprje~nome pres. fasciculus interstitiospinalis (A11) u kaudalne dijelove mo`danoga debla i u kralje`ni~nu mo`dinu. Internuklearne veze jezgara Mo`dano deblo jeku mo`danoga debla nalazi se u sredi. Najve}i broj vla- Vestibularni dio ~ine ukri`ena i neukri`e- kana. vje|ni mi{i}i. Tako|er postoje veze (A6) i okulomotornoga `ivca (A7) iste s gornjom salivatornom jezgrom za lakri- strane polaze iz gornje vestibularne jez- malni refleks. i to jezgru `ivca abducen- sa (A4) s jezgrom okulomotornoga `ivca (A7). Veze motori~kih jezgara mo`danih `iva- Fasciculus longitudinalis medialis nije je. trigeminus. trigeminalnoga `ivca {njem podru~ju tegmenta. Vlakna za jezgre trohlearnoga doticanju ro`nice). phrenicus) podloga su refleksu kiha- voj (A9) jezgri iste i suprotne strane. 110 Samo mali broj sekundarnih vlakana tri- A11. 132 D24). vagus i motornom te je uvr{ten u ekstrapiramidni motori~ki jezgrom n. uskla|eno djeluju mi{i}i pri razinama priklju~uju u taj sustav ili ga pokretima o~ne jabu~ice. ventralno od sredi{nje sive tvari (str. Fas- nja. Te jezgre primaju vlakna iz strijatuma i globus palidusa i ukri`ena vlakna iz ma- loga mozga. te napu{taju. oku- sustav (str. geminalnoga `ivca u sklopu je fasciculus longitudinalis medialis. te me|usobno povezuje brojne jezgre mo`danoga debla. jezgru facijalnoga `ivca (A12) s jez- grom okulomotornoga `ivca. tih sustava vlakana koja se na razli~itim primjerice. U sastavu fasciculus longitu- dinalis medialis jezgre daju snop vlaka- na. i to uglavnom neukri`enih. Vlakna usmjerena jezgri n. vestibularni ure|aj s mi{i}ima oka i vrata dorzalnom jezgrom n.142 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Dugi projekcijski putevi Fasciculus longitudinalis medialis minalnoga `ivca (A13) i jezgru hipoglo- (A) salnoga `ivca s nukleus ambiguus (A15). gre (A5). Vestibularna vlakna ukri`uju hypoglossus. lovanje odre|ene skupine mi{i}a. Internuklearni dio ~ine vlakna koja me- |usobno povezuju motori~ke jezgre mo- `danih `ivaca. 108 AB17. jezgru faci- jalnoga `ivca s motori~kom jezgrom trige- . nucleus ambiguus i stanica- stranu u stra`njoj komisuri (comissura ma prednjega roga vratnoga dijela kra- epithalamica. nu jabu~icu) ostvaruje tako|er veza s `ene u fasciculus longitudinalis medialis. ¢10£ i zavr{avaju u intersti- lje`ni~ne mo`dine (stanice od kojih pola- cijskoj Cajalovoj (A8) i Darkschewitsche- zi n. On se`e od rostralnih dijelova jezi~ni i `drijelni mi{i}i za vrijeme guta- mezencefalona do kralje`ni~ne mo`dine nja i govora. Podlogu tzv. vagus.

Fasciculus longitudinalis medialis 143 10 9 8 7 6 Mo`dano deblo 13 4 12 5 2 1 3 14 15 11 A Fasciculus longitudinalis medialis (prema Crosbyju. Humphreyu i Laueru) .

tje~u iz nucleus solitarius (B23) vjerojatno sredi{nje tvari oko akvedukta (A11) i prenose osjet okusa. neo{tro ograni~en AB15. Fluores- Podra`aji. najve}i dio vlakana. koji sinap. leksni pokreti jezika. na razli~itim razinama mo`danoga Duga~ki uzlazni putevi.). 110 AB13). nju{ne i okusne po- Fasciculus longitudinalis dorsalis dra`aje koje prenosi do motori~kih i se- (B) kretornih jezgara mo`danoga debla (ref- Fasciculus longitudinalis dorsalis (Schü. se skupljaju u jedinstven snop neposred- rae reticuloreticulares) (A2) se`u u medu. podru~ja. nucleus salivato- nju u striatum (A4) i globus pallidus rius superior (B17). snop vlakana (str. koji u olivu dolaze iz ekstrapi. Nakon sinapti~koga iz retikularne formacije mosta i pro. gdje zavr{ava tumu.144 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci: Dugi projekcijski putevi Tractus tegmentalis centralis (A) danoga debla i istodobno ima veze izme- |u visceroeferentnih parasimpati~kih Tractus tegmentalis centralis najva`niji jezgara. u sve parasimpati~ke jezgre: Edinger- stava vlakana: Westphalova jezgra (nucleus oculomoto- – Fibrae pallidoolivares (A3) zapo~i. nju{ni podra`aji (nucleus habenularis – – Fibrae reticuloolivares (A10) uklju~u. nucleus interpenduncularis – nucleus ju se u tractus tegmentalis centralis dorsalis tegmenti). jezgri nervus facialis ~inju u zona incerta (A8). Vlak- stava (str. u oralnom podru~ju hipotalamusa. Preko vlakana nucleus dorsalis tegmenti u Gamper) koji je najva`niji silazni fasciculus tegmentalis dorsalis dolaze snop iz nucleus ruber. koji ispod ependima dna od ukri`enja gornjih krakova maloga mo. cencijskim mikroskopskim istra`ivanjima ramidnih sredi{ta i vjerojatno iz motori. 108 mostu oblikuje {irok. fibrae olivo. prenose se ~kih neurona koji polaze iz nucleus dorsa- olivocerebralnim vlaknima. On se`e od mezencefa. tzeov snop. peptidergi~ki (somatostatin i dr. rius accessorius) (B16). 196 B11) sadr`ava uzlaz- ne i silazne sustave vlakana koji povezuju A25 nucleus subthalamicus. Vlakna dospiju u gornje kolikule (B15) i Tractus tegmentalis centralis tvore tri su. inferior (B18) i nucleus dorsalis n. jezgri uzlaze do hipotalamusa. str. u tuber cinereum (B13) i u corpora ma- stavom kratkih interneurona. Dio vla- – Fibrae rubroolivares (A9) polaze od kana tako|er zavr{ava i u jezgrama reti- parvocelularnoga dijela (neorubrum) kularne formacije. lis raphes (B24) i se`u sve do septalnoga cerebellares (A12). te u sredi{njem podru~ju tegmenta u nih dijelova produ`ene mo`dine (str. nucleus salivatorius (A5) te u sklopu palidotegmentalno. vagi ga snopa (A6) se`u do ~ahure nucleus (B19). izlu~ivanje sline). Fasciculus longitudinalis dorsalis prima i druge hipotalami~ke. na prolaze i istodobno zavr{avaju u sep- lona do donje olive (A1). Vlakna koja po- debla: iz podru~ja oko nucleus ruber. fasciculus rubroolivaris (Probst. millaria (B14). (B21) i nervus hypoglossus (B22). U kaudalnome dijelu srednje. ~etvrte mo`dane komore se`e do kaudal- zga. hipotalamus s razli~itim jezgrama mo`- . vus trigeminus (B20). Jedan veliki dio ovih vlakana je je put ekstrapiramidnoga motori~kog su. Dio vlakana zavr{ava i u jezgrama ruber (A7) i dalje do olive. ga. prekap~anja u ventralnoj tegmentalnoj du`ene mo`dine. 286) aqueductus lla spinalis. cerebri i oblikuju fasciculus longitudina- Mo`dano deblo ga mozga taj put prolazi dorzolateralno lis dorsalis. Ostatak vlakana su. no ispod ependima (str. 312). nucleus ruber te oblikuju snop vlaka- na. 110 AB12). do kore maloga moz. str. mogu se prikazati aksoni serotoninergi- ~kih podru~ja mo`dane kore. U srednjem mozgu vlakna ti~ki zavr{avaju jedan na drugome (fib. Tim se mo`danih `ivaca: motori~koj jezgri ner- vlaknima priklju~uju vlakna koja po.

fasciculus longitudinalis dorsalis 145 4 8 5 11 3 25 6 10 Mo`dano deblo 7 9 13 14 1 15 16 12 17 24 2 20 A Tractus tegmentalis centralis (prema Spatzu) 21 18 22 19 B Fasciculus longitudinalis dorsalis 23 . Tractus tegmentalis centralis.

Uzlazni (acendentni) aktiviraju}i sustav. {to Eferentne veze. {teni su dorzalnije i lateralnije (C5). Snopovi se ogleda u promjenama mo`dane elek- fasciculus reticulothalamicus (str. Retikularna formacija ratorni neuroni nalaze se u sredi{njem obuhva}a sredi{nje podru~je tegmenta. nastaje stanje potpune budnosti. glossopharyn- duga~ka i uska. Lateralno su leus). ga sustava. EEG). Elektri~no podra`ivanje medijalno- i silazne aksone. U medijalnom podru- tenzin). a podra`ivanje drugih dijelova reti- takva stanica (B1) daje vlakna koja odla. Po. vagus uklju~ene su u regulaciju podru~ja s malim stanicama. Na ne mo`dine uzrokuje smanjenje arterij- preparatima obra|enim Golgijevom me. kusi s podra`ivanjem pokazali su da reti. ritma sr~anoga rada i arterijskoga krvnog Najve}i broj `iv~anih stanica ima uzlazne tlaka. U koliko razli~ito gra|enih podru~ja (A). podra`ivanje kojega uzro- dolaze podra`aji svih vrsta osjeta. kuje smanjenje mi{i}noga tonusa. ravanju i ubrzavanju disanja (locus caeru- ki uzlazni i silazni putevi. govore na elektri~no podra`ivanje moto- na vlakna te sekundarna vlakna iz jezga. vjerojatno asocijativna geus i n. a podru~ju donjega dijela produ`ene mo- se`e od produ`ene mo`dine do rostral. maloga mozga. Utjecaj na motori~ki sustav. skoga krvnog tlaka (depresorno sredi{te) todom impregnacije mo`e se vidjeti da (D6). Retiku- ra trigeminalnoga `ivaca i vestibularnih larna formacija mosta i srednjega mozga jezgara. motori~ki sustav. Ostala aferentna vlakna larna formacija sna`no pobu|ena osjet- dolaze iz mo`dane kore.146 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci Formatio reticularis Respiratorno i kardiovaskularno sredi- {te. neuro. {to odlazi u kralje`ni~nu mo`dinu. ma. izosta- di{njem podru~ju produ`ene mo`dine i nak refleksa i istodobno sprje~ava sve od- mosta zavr{avaju osjetna spinoretikular. ritam sr~anoga rada i arterij- dendriti~ke nastavke koji se me|usobno ski krvni tlak (promjene za vrijeme tjele- ispreple}u poput mre`e nazivamo forma. formacija na razli~ite na~ine utje~e na dergi~kih neurona (npr. Retikularna formacija preko neuronskih kularne neurone izrazitije aktiviraju os. a vlakna fascicu. ri~koga podru~ja mo`dane kore. Retikularna larna formacija sadr`ava velik broj pepti. U retikularnu formaciju torno sredi{te. lus tectoreticularis vidne podra`aje. snoga rada i du{evnog uzbu|enja). U sre. veza s intralaminarnim jezgrama talamu- jetni (bol). me|umozga (diencefalona) (B3). Ako je retiku- vidni podra`aji. nim ili kortikalnim aferentnim utjecaji- nucleus ruber i globus pallidus. musa (truncothalamus). uzlaze do intralaminarnih jezgara tala. Retiku. Kolateralni ogranci lateralnoga istodobno pove}ava aktivnost motori~ko- lemniska donose slu{ne. ili pak aksone koji se ga podru~ja kaudalnoga dijela produ`e- granaju u uzlazni i silazni ogranak. Snopovi vlakana iz mezencefalona zavr{avaju u oralnome podru~ju hipotalamusa i u septumu. ~ju produ`ene mo`dine nalazi se inhibi- Aferentne veze. a ekspiratorni neuroni smje- nih dijelova srednjega mozga te ima ne. Elektri~na stimulacija retiku- tus reticulospinalis (str. 180B) tri~ne aktivnosti (elektroencefalogram. U mostu se nalaze nadre|ena mjesta sinap- medijalnom podru~ju nalaze se jezgre s ti~koga prekap~anja koja su va`na u uspo- Mo`dano deblo velikim stanicama od kojih polaze duga~. percepciju. 58 B5 i B6) koji larne formacije dovodi do bu|enja. slu{ni i vestibularni nego sa utje~e na stanje svijesti. Autonomne jezgre n. Skupine `iv~anih stanica reguliraju Razasute neurone tegmenta i njihove disanje (C). Iz medijalnih podru~ja je prijeko potrebno stanje za pozornost i produ`ene mo`dine i mosta polazi trac. enkefalin. Inspi- tio reticularis. `dine (C4). . kularne formacije u produ`enoj mo`dini ze do kaudalnih jezgara mo`danih `ivaca uzrokuje pove}anje arterijskoga krvnog (B2) te druga vlakna usmjerena jezgrama tlaka (D7).

retikularna formacija u {takora (prema Scheibelu i Scheibelovoj) 7 5 6 4 C Respiratorno sredi{te. Formatio reticularis 147 Mo`dano deblo A Opseg i podjela retikularne formacije u ~ovjeka (prema Olszewskom) 2 3 1 B @iv~ane stanice s razgranatim dendritima. D Cirkulatorno sredi{te. mo`dano deblo mo`dano stablo u majmuna u ma~ke (prema Alexanderu) (prema Beatonu i Magounu) .

rius (C6) aktivnost velika u stani~nim ti- bus pallidus sadr`avaju veliku koli~inu jelima i u neuropilu. a u ostalim ga je dijelovima mo`danoga debla vrlo malo. Ta- akcijom s berlinskim modrilom mo`e se ko je. ti. Istodobno ~estica. la razli~it je sadr`aj odre|enih kemijskih tvari. Kvantitativ- na kemijska analiza tkiva pokazuje da se razmjerno velika koli~ina noradrenalina nalazi u tegmentu srednjega mozga (B3). oculomoto- pokazati da substantia nigra (A1) i glo. Zatim razgrani~enje podru~ja pre. nucleus ~ine nucleus tractus solitarii (C7) aktiv- dentatus maloga mozga i striatum ne{to nost je mala. tractus solita- rius) (C10) imaju vrlo malu aktivnost. razlika u lokalizaciji enzima u tkivu. a mnogo je manje noradrenalina u tektu- mu (B4) i u tegmentu produ`ene mo`di- ne (B5). Sadr`aj je dopamina osobito vi- sok u substantia nigra (B1). 32). Neuropil prije svega tvore dendri- kemijskom analizom nakon homogeniza. te se one reaktivna. (enzim ciklusa limunske kiseline) u pro- @eljezo je bilo me|u prvim tvarima za du`enoj mo`dini mo`e biti primjerom koje je pokazana razlika u raspodjeli. aksoni. Re. Ti- Transmitorske tvari i enzimi potrebni za pi~na raspodjela enzima nazvana enzim- njihovu sintezu i razgradnju tako|er se ski obrazac zna~ajka je svakog podru~ja znatno razlikuju u pojedinim podru~jima. To omogu. lje. Visoka razina `eljeza prisutna je u nucleus gracilis (C9) neuropil pokazuje u jezgrama povezanim uz ekstrapiramid. Snopovi vlakana (npr. U dorzalnoj jezgri n. u do- . primjerice. njihovi nastavci. u jezgri n. Katekolaminergi~ki i serotoninergi~ki neu- roni tvore neke jezgre u tegmentu (str. nego i u razmje{taju enzima unutar tijela stanica (somatski tip) ili u neuropi- U razli~itim podru~jima mo`danoga deb- lu (dendri~ki tip). Prisutnost tih jenim Nisslovim postupkom ima amorfni tvari mo`e se dokazati kvantitativnom izgled. }uje to~nu lokalizaciju tvari u tkivu i oba Raspodjela sukcinat-dehidrogenaze (SDH) se postupka me|usobno upotpunjuju. a tijela su stanica slabo ni motori~ki sustav (str. a motori~ke jezgre mo`danih `ivaca odlikuju se sadr`ajem velike koli~ine ace- tilkolina i acetilkolinesteraze. Razlike po- stoje ne samo izme|u odre|enih podru- debla ~ja. U mo`danom je deblu aktivnost osobito velika u jezgrama mo`danih `ivaca. 312). ti~kih spojeva nalazi se u neuropilu. veliku aktivnost. Neuropil je me|utvar koja se nalazi izme- ma razlikama u kemijskom sastavu nazva. Op}enito je aktivnost oksidacijskih enzima ve}a u sivoj tvari negoli u bijeloj. glijalne stanice i cije mozga ili obradbom histolo{kih rezo. @eljezo se u `iv~anim i (C8) stani~na se tijela od okolnog neuro- glijalnim stanicama nalazi u obliku sitnih pila isti~u velikom aktivno{}u. jezgara. a u oba dijela koja `eljeza.148 Mo`dano deblo i mo`dani `ivci Histokemija mo`danoga njoj olivi i u jezgrama mosta. Metaboli~ki enzimi (C) tako|er imaju razli~itu raspodjelu u pojedinim podru~ji- ma. a nucleus ruber (A2). pa izgledaju poput svijetle mr- po tome mogu raspoznati. vagusa manju koli~inu. te. Najve}i broj svih sinap- Mo`dano deblo va odgovaraju}im reagensima. |u stani~nih tijela i na preparatima obo- no je kemoarhitektonika. osim njih.

Histokemija mo`danoga debla 149 2 A Sadr`aj `eljeza u nucleus ruber i u substantia nigra (prema Spatzu) Mo`dano deblo 1 4 5 3 B Raspodjela noradrenalina i dopamina u mo`danome deblu u ~ovjeka (prema Bertleru) 1 C Aktivnost sukcinata dehidrogenaze 9 u produ`enoj mo`dini kuni}a (prema Friedeu) 7 10 8 6 .

.

Mali mozak Gra|a 152 Funkcionalna podjela 162 Putovi 164 .

preko jezgara mosta. prednju stranu povr{ine maloga mozga. folium Filogenetska su istra`ivanja pokazala da (A–C18) s lobus semilunaris posterior mali mozak ima stari dio koji se razvija (ACD19). B). i to na lobus floc. Tradicionalna nomenklatura redi str. zuje smjer pogleda na slici A. cerebellum. buli centralis (A14). pyramis (ABD12) u sisavaca. 155. Gornju povr{inu maloga mo. vermis ce. U toj podjeli najve}i izra`ena samo na donjoj povr{ini. . On prima kortikocerebelar- Mali se mozak razvija iz alarne plo~e mo. Donja povr{ina. facies superior (C). To je pridonijelo oblikovanju polutka ma- ta tijela i za regulaciju mi{i}noga tonusa. nuclei pontis (ponto- ne komore. 100 C). Stoga mali mozak mo`emo s jednim dijelom lobulus gracilis i lobulus podijeliti na dva dijela. zga (archicerebellum) ~ije neuronske ve- ze funkcionalno povezuju s vestibularnim jezgrama (vestibulocerebellum) (str. tuber (ABD20) s lobulus semi- rano i postoji u svih kralje`njaka. Lobus flocculonodularis (A6) Svijetlocrvena strjelica A na slici B poka- Flokulonodularni re`anj. (D). najstariji je dio maloga mo. uvula (AB11) s tonzilom. Samo pus cerebelli fissura prima (AC5) dijeli lingula (AB7) nije povezana s nekim od na lobus anterior i lobus posterior. folia cerebelli. a no- dijeli ih fissura posterolateralis (A4). culonodularis i corpus cerebelli (A3). gdje broj odsje~aka vermisa ujedno prilje`e vermis oblikuje dno udubine nazvane val. na lom (AB7). nu projekciju iz kore velikoga mozga `danoga debla i ~ini krov ~etvrte mo`da. i dvije polutke maloga tradicionalne nazive neovisne o njihovu Mali mozak mozga. dulus (AB26) uz flocculus (AD27). i istodobno ure|aj ~ija je zga. Ta podjela na tri dijela jasno je razvoju ili funkciji. Na povr{ini maloga fera. culmen ¢A-C10£ i za- jedno s drugim odsje~cima vermisa (uvu- la ¢ABD11£. biventer (AD23). pyramis ¢ABD12£) tvori pa- leocerebellum. za koordinaciju i finu sinkronizaciju pokre. a tonsilla (A24) s paraflocculus (A25).152 Mali mozak Gra|a Lobus posterior corporis cerebelli (A13) Podjela (A–D) Stra`nji je re`anj novi dio (neocerebel- Mali mozak. zajedno s lingu. te novi nularis inferior (AD21) i jednim dijelom dio koji se kasno razvija i nalazi se samo lobulus gracilis (AD22). lobus quadrangularis (AC15). prekriva veliki zada}a fina sinkronizacija voljnih pokre- mozak. uz jedan od parnih re`nji}a obiju hemis- lecula cerebelli (D2). culmen (A–C10) s rednih uskih vijugica. declive (A–C16) s lobus simplex (AC17). 164 A). re`nji}a na polutkama. Pojedini dijelovi maloga mozga imaju rebelli (ACD1. loga mozga. Lobus anterior corporis cerebelli (A8) Prednji je re`anj stari dio koji sredi{njim dijelovima {to pripadaju vermisu (lobu- lus centralis ¢A-C9£. cerebellum). 164 B). bitan je organ lum) koji se izrazito pro{irio u primata. i to: lobus centralis (A–C9) s ala lo- mozga vidi se velik broj me|usobno uspo. facies inferior ta. U tom dijelu zavr{avaju spinocerebelarni putevi koji prenose proprioceptivni osjet iz mi{i}a (spinoce- rebellum) (str. Na malome mozgu razli- kujemo neparan sredi{nji dio. obuhva}a produ`enu mo`dinu (uspo. Cor. str.

Mali mozak – podjela 153 7 14 9 8 15 5 10 17 16 3 18 19 20 1 13 21 C 12 22 11 23 24 6 25 10 26 16 18 Mali mozak 4 20 A Podjela maloga mozga 27 9 A 12 7 B Mediosagiitalni 11 presjek kroz 26 mali mozak 15 9 5 17 D 19 10 1 16 C Prikaz maloga mozga 18 s gornje strane 2 21 20 1 12 19 22 11 23 D Prikaz maloga mozga 27 s donje strane .

Kroz Mali mozak gula (A4). Nucleus emboliformis (B20). pedunculus centralis (A16). arbor vitae (C17). smje{tena je uza sredi{nju C33 tractus spinocerebellaris anterior. ravninu u bijeloj tvari vermisa i prima aferentna vlakna iz kore vermisa. presje~ene vijuge doimlju poput listova C26 leminiscus medialis. i to iz gra- ni~noga podru~ja izme|u vermisa i he- misfere (pars intermedia). brachium co- njuctivum (AC24). vestibulocohlearis. Ventralni dijelovi vermisa. na grani. C29 n. i to lin. – preko donjih krakova. uzlaze putevi iz donjih (A3). (karbolus – lat. slobodni su kao i floc. lobulus simplex (A14). zga: Izme|u njih razapet je krov ~etvrte mo. vak su kortikopontinih puteva. U nucleus Prednja povr{ina maloga mozga (A) dentatus zavr{avaju vlakna iz kore hemis- fera i njezini aksoni tvore gornje krakove Prednju povr{inu maloga mozga s osta. Vallecula cerebelli (A9) obo. tis) (AC23). a projicira se u vestibularne jezgre i druge jezgre pro- du`ene mo`dine. culus (A8). Krakovi maloga Aferentni i eferentni putevi maloga mo- mozga mogu se prikazati samo ako se zga prolaze kroz tri kraka maloga mo- odvoje od mosta i produ`ene mo`dine. me presjeku ima izgled drveta pa govori. corpus restifor- superius (A2) i velum medullare inferius me. bini bijele tvari. Jezgre maloga mozga smje{tene su u du. cerebellaris superior. C28 n. ala lobuli – preko gornjih krakova. vi i veze s vestibularnim jezgrama.154 Mali mozak: Gra|a Krakovi maloga mozga i jezgre to je nabran (nazubljena jezgra) i otvoren (A–C) je prema medijalno (hiatus). C) bellares (A1). – preko srednjih krakova. C31 oliva inferior. nucleus C32 tractus tegmentalis centralis. mo o drvetu `ivota. a kroz gornje krakove maloga mozga upu}uje vlakna u talamus. Braz- de se ra~vaju u brojne ogranke pa se C25 lamina tecti. ju krakovi maloga mozga. Kuglasta jezgra. dijelova produ`ene mo`dine. vidjeti kora i jezgre maloga mozga. lo. nucleus globosus (B19). idu sustavi eferen- Jezgre maloga mozga (B) tnih vlakana maloga mozga koja od- Na poprje~nome presjeku jasno se mogu laze u nucleus ruber i u talamus. Stoga mali mozak na sagitalno. nodulus njega prolaze spinocerebelarni pute- (A6) i uvula (A7). Nucleus dentatus (B21). facialis. pedunculus strano obuhva}aju tonzile (A10). bulus quadrangularis (A15). i kroz njih prolaze svi afe- rentni i eferentni putevi. lobulus centralis (A5). pedunculi cere- Krakovi maloga mozga (A. Krovna jezgra. fastigii (B18). (AC22). izrazi- . prolaze snopovi vlakana naris superior (A12). 166) i talamusu (str 184A). C27 leminiscus lateralis. ruber (str. lobulus semilunaris koja potje~u iz jezgara mosta i nasta- inferior (A13). cerebellaris medius (brachium pon- Lobulus biventer (A11). tako|er prima vlakna iz kore vermisa i {alje ih u jezgre produ- `ene mo`dine. ugru{ak) smje{ten je u hilusu nucleus dentatus te prima vlakna iz kore maloga mozga. lobulus semilu. pedunculus `dane komore koji ~ine velum medullare cerebellaris inferior. trigeminus. vestibu- larnih jezgara i donje olive. maloga mozga te zavr{avaju u nucleus lim dijelovima mo`danoga debla povezu. C30 n.

Mali mozak – jezgre i krakovi 155 4 15 2 16 5 14 1 6 24 23 7 3 22 8 12 11 10 9 13 A Prikaz maloga mozga s prednje strane Mali mozak 18 19 21 20 25 B Jezgre maloga mozga 26 27 33 17 28 24 22 23 29 30 31 32 C Krakovi maloga mozga (prema Büttneru) .

Ako se povr{ina svih vijuga izrav. Sva uska dendriti~na stabla be- Kora maloga mozga prati tok brazda i ziznimno su smje{tena poprje~no spram vijuga. polazi akson (B9) i prolazi kroz zrnati sloj kinjeovih stanica. Na hodanjem u {irokom luku. Na glatkom odsje~ku i Neposredno je ispod povr{ine molekular. tada je kora Po~etni dijelovi dendriti~nih stabala (pri- maloga mozga u orokaudalnom smjeru marni i sekundarni dendriti) imaju glatku (od lingule do nodula) duga~ka oko me. Kora je istovjetne gra|e u svim pod. dijelu prekrivenom trnastim izdancima ni sloj. U tom sloju vrlo rijetko mo`emo na}i i velike Golgi. uzdu`ne osi vijuga maloga mozga (D). po- dom mogu se vidjeti samo kru{kolika reme}aj koordiniranih kretnji ne potje~e stani~na tijela ispunjena velikim Nisslo. Od bazalnoga dijela Purkinjeove stanice zdaste ili ko{araste stanice. Dendriti se granaju dvodimenzionalno u jednoj ravnini. a smitor Purkinjeovih stanica je GABA. Na gornjemu dijelu kovan spinocerebelarnim bolestima ili mo`e tijela stanice mogu se razaznati dva ili tri uklju~ivati poreme}aj organa ravnote`e. Simptomi Purkinjeove stanice (B–D) uklju~uju ataksiju tijekom hodanja. je poreme}eno (dismetrija). Primarna dendriti~na stabla granaju se u ogranke od kojih dalje odlaze tanka dendriti~na razgranjenja pa nastaje den- driti~no stablo (B6). stratum moleculare (A1). pokreti. nu`no od maloga mozga. lje`enu nesigurnim hodom. koji obiluje stanicama. stratum i daju povratne kolaterale. ~kim trnovima. a na dijelu prekrivenom dendriti~kim sloju razlikujemo vanjske zvjezdaste stani. tanji. sli- ~no granama drve}a u drvoredu. dendrita (B5). on mo`e biti uzro- vim tjele{cima (B4). koordinaciji motorike postaje jasna kod akutne intoksikacije alkoholom. zavr{ni ogranci dendrita pokriveni ru~jima maloga mozga i ima tri sloja: su kratkim trnastim izdancima (dendriti- – molekularni sloj. Aksoni Purkinjeo- (A2) oblikuju velike `iv~ane stanice ma. Klini~ki osvrt: Va`nost maloga mozga u jeve stanice.000 sinapsi na dendriti- – zrnati sloj. Neurotran- granulare (A3). Na Mali mozak ima vrlo malo stanica i najve}im ga dije. Koordinirani preparatima obojenim Nisslovom meto. Najdublji je zrnati sloj. vih stanica zavr{avaju na `iv~anim stani- loga mozga nazvane Purkinjeovim stani. teturanjem i kteristi~nije stanice maloga mozga. Svaka Purkinjeova stani- – sloj Purkinjeovih stanica i ca ima oko 60. U razmjer- no pravilnim razmacima tvore redove izme|u zrnatoga i molekularnoga sloja. gdje se`u sve do Pregled (A) povr{ine. 160). na i nanese na ravnu plohu. U tom na. ce (smje{tene povr{nije) i unutarnje zvje. trnovima usporedna vlakna (str. ~ine ga gusto smje{tene male `iv~ane sta- nice nazvane zrnate stanice. Uski sloj Pur. kao dodirivanje vrha nosa s prstom. cama jezgara maloga mozga (str. obi- Purkinjeove su stanice najve}e i najkara. koji zavr{avaju razli~iti sustavi vlakana. Naj- tar. Purki- njeove su stanice poredane po to~no od- re|enu geometrijskom redu.156 Mali mozak: Gra|a Kora maloga mozga (A–D) njihova se dendriti~na stabla granaju u molekularnom sloju. povr{inu (C7) prekrivenu sinapsama. a . ali njihov potpuni opseg te rasprostiranje svih nastavaka mogu se prikazati samo Golgijevom impregnaci- jom. glatkom dijelu zavr{avaju viti~asta vlak- lom tvore nemijelinizirana vlakna. 160 D) cama. Me|utim. stratum ganglionare te ulazi u bijelu tvar. ~ki trnovi) (C8).

srebrna impregnacija (prema Foxu) i Nisslovo bojenje 9 7 8 D Razmje{taj Purkinjeovih stanica C Pove}an detalj slike B u vijuzi maloga mozga . Kora maloga mozga 157 1 2 3 Mali mozak A Vijuga maloga mozga. Nisslovo bojenje – citoarhitektonika 5 6 4 B Purkinjeova stanica.

Golgijeve stanice pripadaju inhibicij- kroskopskoj slici vidi se kako vlakna ko{a. godendrocita (D5) i protoplazmatskih as- sve do mjesta gdje po~inje mijelinska trocita (D6) koji su osobito brojni u mole- ovojnica. ju okomita duga~ka vlakna koja se`u sve ne stanice oblikuju zrnati sloj. Golgijeve su stanice malo ve}e od zrna- ravno ispod povr{ine vijuge maloga moz. B) nih vlakana (mahovinasta vlakna. U tim glomerulima zavr{na pro{irenja den- . Raspored sinapti~kih zavr{etaka u su: Bergmannova glija i perolike Fañana- po~etnom dijelu aksona upu}uje na inhi. Golgijeve stanice imaju kratke ak- daje kolaterale kojih zavr{na razgranje. Osim poznatih vrsta glijalnih stanica.158 Mali mozak: Gra|a Kora maloga mozga. gdje zavr{nim no`ica- ratima impregniranim Golgijevom me. C9). Glomeruli cerebellosi. tih stanica i nepravilno su razmje{tene u ga. ma tvore glijalnu grani~nu opnu koja todom mo`e se na velikom pove}anju grani~i s mo`danim ovojnicama. sa) koji okru`uje glijalna ovojnica. stanice. nego doravan akson koji prolazi iznad tijela se njihovi ogranci pru`aju u svim smjero- Purkinjeovih stanica (ko{arica). Fañana-stanice (D8) imaju brojne Purkinjeovih stanica i dospije u moleku. Golgijeve stanice (E) ni zvjezdastih stanica zavr{avaju na tijeli- ma Purkinjeovih stanica ili prolaze vodo. u malom mozgu nalaze stanice obuhva}a Bergmannova glija se i specifi~ne vrste glijalnih stanica i to (B3). sone koji zavr{avaju u glomerulima ili se nja tvore ko{araste spletove oko tijela granaju i tvore gustu mre`u tankih vlaka- Purkinjeovih stanica. 160 U povr{inskoj polovini molekularnoga B3). me|usobno gusto smje{tene `iv~a. skim interneuronima. Njihovi mikroskopskoj slici mo`e se vidjeti slo`e- su dendriti usmjereni u svim pravcima i ni sinapti~ki sklop (glomerularna sinap- rasponu pribli`ne {irine dendriti~nih raz. granjenja 12 Purkinjeovih stanica. rastoga spleta ostvaruju brojne sinapti- ~ke kontakte (B2) s Purkinjeovim stanica. se granaju u molekularnome sloju i se`u ce nazvane ko{arastim stanicama (A1). One nisu Svaka ko{arasta stanica ima duga~ak vo. Na prepa. gdje se pod pravim kutem dije. Bergmannove potporne stanice (D7) na- Zrnate stanice (C) laze se izme|u Purkinjeovih stanica i da- Male. na. 160. Ostali dio tijela Purkinjeove kularnome sloju. 160. i to samo u podru~ju osnovica stani. C5). Akso. Na elektronsko- male vanjske zvjezdaste stanice. oli- ~nih tijela i u po~etnom dijelu aksona. nastavak drita zrnatih stanica dospiju u sinapti~ki kontakt sa zavr{etcima aferentnih `iv~a- Zvjezdaste i ko{araste stanice (A. Istodobno. bitornu narav ko{arastih stanica. sve do povr{ine maloga mozga. Na elektronskomi. Vlakna zamjetiti da zrnate stanice imaju tri do potpornih stanica imaju listaste nastavke pet kratkih dendrita. li na dva usporedna (paralelna) vlakna (str. str. oto~i}i su u zrna- tome sloju bez stani~nih elemenata. plosnate kao Purkinjeove stanice. likim izgledom. Akson vima. prete`no malo ispod Pur- kinjeovih stanica (str. Svaka zrnata stanica daje tanki mru po~inje proliferirati Bergmannova akson (C4) koji okomito uzlazi kroz sloj glija. zrnatome sloju. Dendriti- U unutarnjoj su tre}ini molekularnoga ~na stabla Golgijevih stanica uglavnom Mali mozak sloja malo ve}e unutarnje zvjezdaste stani. Glijalne stanice (D) ma. kratke nastavke s karakteristi~nim pero- larni sloj. do povr{ine vijuge. Na razgranjenja zadebljana poput `ivotinj. ovdje zavr{avaju i kratki sloja (stratum moleculare) smje{tene su aksoni Golgijevih stanica. Njihova su zavr{na koji oblikuju gustu potpornu mre`u. mjestima gdje Purkinjeove stanice odu- skih {apa.

Kora maloga mozga 159 1 3 A Ko{arasta stanica (prema Jakobu) Mali mozak 4 2 C Zrnata stanica 2 B Purkinjeova stanica sa sinapsama ko{arastih 8 stanica. elektronskomikroskopska shema (prema Hámoriju i Szentágothaiju) 7 6 5 D Glijalna stanica maloga mozga E Golgijeva stanica (prema Jakobu) .

nego djeluju inhibitorno. stanica s mahovinastim vlaknima. Te jezgre stalno pri- rozete su umetnuta zavr{na pro{irenja maju podra`aje isklju~ivo preko akson- dendrita zrnatih stanica s kojima tvore si.000 usporednih vlakana. a prolaze pribli`no kroz 350 dendriti~kih stabala. Purkinjeovih stanica. Spinocerebelarni i pontoce. Svako viti~a. prestaje njihovo inhibitor- Gra|a kore maloga mozga odre|ena je no djelovanje te postaje mogu}e da odgo- poprje~no postavljenim plosnatim dendri- varaju}i odsje~ci jezgara podra`aj prene- ti~kim stablima Purkinjeovih stanica su dalje. dra`aj. bilo da dolazi preko sinapsi u sonske kolaterale koje zavr{avaju u jez. zavr{avaju na neuronima subkortikalnih ~u iz neurona donje olive i njezinih prido. Pritom kroz svako dendriti~ko stablo prolazi oko 200. glomerulima. ili pre- ~ite vrste zavr{etaka. Na~ela funkcije maloga mozga (D) noj Purkinjeovoj stanici te preko akson- Mali mozak skih kolaterala na nekoliko zvjezdastih i Aksoni Purkinjeovih stanica (D4) koji ko{arastih stanica. te le poput vitica koje se omataju oko ogra.160 Mali mozak: Gra|a Neuronski krugovi Zvjezdaste stanice (C7). Postoje dvije razli. sto vlakno uvijek zavr{ava samo na jed. mozga preciznim uskla|ivanjem inhibi- tom s viti~astim vlaknima (C1) i posred. vestibularne jezgre) ne djeluju ekscitacij- ski. tako nastaje ograni~enje ekscitacije naka dendriti~koga stabla. ju Purkinjeove stanice susjednog niza. cija i deinhibicija. Purkinjeove Mahovinasta vlakna (BC2) dijele se u su stanice inhibitorni neuroni s visokom nekoliko ogranaka koji se rasipaju i daju razinom GABA-e koja ima izrazito inhi- brojne postrani~ne ogranke na kojima su bicijsko djelovanje na `iv~ane stanice jez- male rozete s okruglim zavr{etcima. skih kolaterala (D11) aferentnih vlakana napse (B3). Ovi impulsi ne mogu biti preneseni dalje du`ene mo`dine zavr{avaju mahovinas. jer su jezgre pod inhibicijskim nadzorom tim vlaknima. Purkinjeove su stanice eferen. preko sinapsi Golgijevih grama maloga mozga. (ACD4) i uzdu`no usmjerenima dugim usporednim (paralelnim) vlaknima zrna. nice. pti~ka sredi{ta koja zadr`avaju i potom kinjeovih stanica ostvaruju sinapti~ke prenose podra`aje i u kojima postoji stal- kontakte. Daljnje preno{e- tni elementi kore maloga mozga i na njih nje podra`aja uskla|uje kora maloga se podra`aji prenose izravnim kontak. U gara maloga mozga. jezgara (D10) (jezgre maloga mozga i danih (akcesornih) jezgara. vlakana. Jezgre maloga mozga neovisna su sina- tih stanica (B–D5) koja s dendritima Pur. Zbog toga se prilikom aktivacije Viti~asta vlakna (AC1) zavr{avaju na Pur. Tek kada inhibitor- Kora maloga mozga (C) ni interneuroni (D13) inhibiraju Purki- njeove stanice. Viti~asta vlakna potje. ko{araste stani- Aferentna vlakna (A. Aksoni zrnatih stanica grana- ju se u molekularnome sloju u dva uspo- redna vlakna koja su zajedno duga~ka oko 3 mm. (stvaranje kontrasta). rebelarni putevi te vlakna iz jezgara pro. ko aksonskih kolaterala aferentnih hovinasta vlakna. no preko mahovinastih vlakana (C2) {to sinapti~ki zavr{avaju na zrnatim stanica- ma (CD6). B) ce (C8) i Golgijeve stanice (C9) su inter- neuroni koji inhibiraju Purkinjeove sta- Sustavi aferentnih vlakana maloga mo. Te stanice aktivira svaki ulazni po- zga zavr{avaju u njegovoj kori i daju ak. . na toni~ka uzbu|enost. jednog niza Prkinjeovih stanica inhibira- kinjeovim stanicama na na~in da se dije. (viti~asta i mahovinasta vlakna) (D12). i to viti~asta i ma.

3 Itou i Szentágothaiju) 5 7 B Zavr{etak mahovinastoga vlakna 2 4 5 1 9 2 8 2 C Neuronske veze u kori 6 maloga mozga. shema 1 . Neuronski krugovi 161 5 13 4 – 6 5 – 10 4 1 11 11 Mali mozak A Zavr{etak viti~astoga vlakna 12 12 6 6 D Neuronske veze izme|u kore i jezgara maloga mozga (prema Ecclesu.

ninu). U nucleus fastigius (B6) zavr{avaju vlak- na iz cijeloga vermisa (B7). konjugi- tinja (kuni}i. ruka i podru~je glave pore- ga mozga. noga. Takva somatotopi~na or- polaze iz razli~itih podru~ja kore se`u u ganizacija potvr|ena je u pokusima sti- to~no odre|ene dijelove jezgara maloga mulacijom.162 Mali mozak Funkcionalna podjela U~inak podra`ivanja (C. U vestibu- larnim jezgrama (B4) zavr{avaju vlakna koja dolaze iz vermisa (lobus anterior. prema kojem su to~no odre|enim podru~jima kore malo. Takav na~in projekcije vlakana maloga mozga u decerebrirane `ivotinje osnovica je funkcionalne podjele koja je uzrokuje kontrakcije i promjenu napeto- dokazana istra`ivanjima u pokusnih `ivo. I prigodom usmjerivanja kortikofugalnih aksona u jezgre maloga mozga jasno je uo~ljiva podjela na tri dijela. a kortikofugalna vlakna koja dani uzastopno. ma~aka. kao i u lateralnoj re- tikularnoj jezgri. majmuni). Elektri~no podra`ivanje kore mozga. zavr{avaju kao maho. la uz istodobno bilje`enje elektri~nih po- nocerebelarna vlakna. pa vinasta vlakna u polutkama maloga mo. Mali mozak gu}uje nam podjelu maloga mozga na tri Istovjetan u~inak mo`e se posti}i podra- dijela: vermis. stoga mo`emo smatrati da takva zastup- zga (A2). uvula i nodulus) i flokula (B5). te u lateralno obiju strana tijela u lobulus paramedia- smje{tenoj intermedijalnoj zoni (A1). B) lica i vrata (C) (gornja i donja povr{ina maloga mozga projicira se na jednu rav- Na~in zavr{etka aferentnih vlakana omo. pyramis. Nucleus em- boliformis i nucleus globosus (u pokus- nih `ivotinja jedinstven sklop) (B8) pri- maju vlakna iz intermedijalnoga podru- ~ja (B9). Raspodjela elektri~nih (str. ranih pokreta o~iju. nus (D13). Napokon. piramidi i uvuli. ma~ke. Na slici aksoni zavr{avaju u flokulonodularnom (E) prikazana je najvjerojatnija zastup- re`nju i u uvuli (A3). D) Putevi maloga mozga zavr{avaju to~no Sustavi aferentnih vlakana zavr{avaju u odre|enim rasporedom. koja dolaze kroz srednji krak maloga mozga Somatotopi~na zastupljenost dokazana je (brachium pontis). sti ekstenzora i fleksora udova. Kortikopontocerebelarna vlakna. u kuni}a. Aferentni putevi ljenost u ~ovjekovu malom mozgu. . tijelo. tractus cuneocerebellaris potencijali) (D). hemisfere i izme|u njih `ivanjem dodirom razli~itih dijelova tije- smje{teno podru~je. 166 B14). pasa i u majmuna. zavr{avaju kao vice tijela iste strane u prednjem re`nju i mahovinasta vlakna u vermisu prednjega u lobulus simplex (D12). potencijala prikazuje zastupljenost polo- ris anterior (str. zavr{avaju sukladno primarnim polazi{tima. tencijala u kori maloga mozga (evocirani bellaris posterior. a kortikalni u he- misferi maloga mozga. tractus spinocere. zona intermedia. spinalni putevi zavr{avaju u vermisu. Spi. 164 A1 i A2) i tractus spinocerebella. a u nucleus dentatus (B10) zavr{avaju vlakna {to potje~u iz polutaka maloga mozga (B11). te zastupljenost re`nja. te kontrakcije mi{i}a Projekcije vlakana (A. vestibulocerebelarni ljenost postoji u svih sisavaca. koji se sinapti~ki prekap~aju u olivi i pri- dru`enim jezgrama.

motori~ka zastupljenost u ma~ke (prema Hampsonu. E Hipoteti~na somatotopika kore evocirani potencijali za vrijeme osjetnog podra`ivanja maloga mozga u ~ovjeka (prema (prema Snideru) Hampsonu. Harrisonu i Woolseyju) dorzalno noga ruka lice 12 oko i uho e l ic ka ru ga no ventralno 13 D Somatotopi~na zastupljenost kore maloga mozga. Projekcije vlakana i u~inak podra`ivanja 163 1 9 2 7 11 3 5 A Zavr{etak tractus vestibulocerebellaris 6 8 i tractus spinocerebellares (prema Brodalu) 10 4 Mali mozak B Projekcija kore u jezgrama maloga mozga i u vestibularnim jezgrama (prema Jansenu i Brodalu) C Somatotopi~na organizacija u kori maloga mozga. Harrisonu i Woolseyu) .

nih jezgara (tractus tegmentalis centralis. Primarna vestibularna Tractus nucleocerebellaris (C16) iz jezga- vlakna (B5) polaze iz vestibularnoga gan. nucleus arcuatus (C19) i prolaze po dnu ti~ki se prekap~aju u vestibularnim jezgra. `aje iz podru~ja lica. tractus arcuatocerebellaris va u istim podru~jima gdje zavr{ava (C). te djelomi~no u uvuli. skupljaju se i zavr{avaju u nucleus cunea- tus lateralis (Monakow) (A4) i odatle po. vlaknima u suprotnoj polovici maloga nji spinocerebelarni put prenosi vlakna iz mozga. 316. primarna i sekundarna vestibularna vlak- na za mali mozak. Postsi- culus cerebellaris superior (brachium co. cerebellaris. tractus nucleo- lazi tractus cuneocerebellaris koji zavr{a. Sva vlakna na kraju zavr{avaju striae medullares. bellaris (C15) i kroz krakove maloga mozga na istoj strani dospiju u vermis i u Tractus vestibulocerebellaris (B) tvore polutku maloga mozga. Vlakna koja ~ine ~koga prekap~anja izravno dospiju u ma. je zone. tetivni organi. a smatra se da zavr{avaju u (B10). Ta se vlakna dijelom kazano. ju i tvore tractus olivocerebellaris (A13) na propriocepcijskog osjeta (mi{i}na vre. mozga. puta) odlaze u koru vermisa i intermedi- r{avaju kao mahovinasta vlakna u vermi. u ~ovjeka nije sigurno do- prednjega re`nja. str. . (corpus restiforme) (A–C) {alje sva vlakna u mali mozak. koji odgovara cerebelospinalno- vestibularis). Olivarna se vlakna u odre|e- Clarkova stupa (nucleus dorsalis spinalis) nim dijelovima olive sinapti~ki prekap~a- (A3) u kojemu zavr{avaju aferentna vlak. Tractus reticulospinalis. Vlakna iz pridodanih jezgara Mali mozak ograni~ena podru~ja. te polaze iz uvule. i bez sinapti. Ova vlakna polaze iz stanica str. pedun. a vlakna iz glavne jezgre (gdje su i u intermedijalnoj zoni prednjega zavr{avaju kortikalna i tegmentalna vlak- re`nja te u piramidi maloga mozga. leus reticularis lateralis (C14) prima ekste- nocerebelarni put pristupa u mali mozak rocepcijska osjetna vlakna koja uzlaze u kroz gornji krak maloga mozga. (gdje zavr{avaju vlakna spinoolivarnoga njega dijela tijela. bularnim jezgrama obuhva}a tako|er i Postojanje fasciculus uncinatus maloga cerebrofugalna vlakna (tractus cerebello. flokulu. nodula. Stra`. sklopu spinotalami~kih puteva. tractus arcuatocerebellaris (C18) polaze iz li mozak. 318). laris (A2). vlakna iz kore tractus spinocerebellaris dorsalis (Flec. gdje oblikuju ma (B8). Donja oli- va (A11). na) zavr{avaju u kori hemisfera maloga Vlakna iz ruke i gornjega dijela tijela mozga. 166 B). koju mo`emo smatrati i ventral- Pedunculus cerebellaris inferior no smje{tenom jezgrom maloga mozga. 144). te ukri`uju stranu i zavr{avaju viti~astim tena. Sekundarna vlakna (B7) sinap. ganglion vestibulare (B6) (prete`no zak prenosi prije svega taktilne podra- iz polukru`nih kanali}a). 386 A9) odlaze u kralje`ni~nu mo`dinu. ~etvrte mo`dane komore. velikoga mozga i vlakna iz ekstrapiramid- hsigov snop) (A1) i tractus cuneocerebel. Ta su vlakna ukri`ena i u nodulu. flokulu (B9) i nucleus fastigius neukri`ena. nuc- stra`nji spinocerebelarni put. sinapti~ki prekap~aju u lateralnoj vesti- bularnoj jezgri i potom u sustavu vestibu- lospinalnoga trakta (str. Lateralna retikularna jezgra. napti~ka vlakna tvore tractus reticulocere- njuctivum) (str.164 Mali mozak Putevi Tractus olivocerebellaris (A). ra trigeminalnoga `ivca (C17) u mali mo- glija. Veza s vesti. me putu i polazi iz nucleus fastigius sup- flokula i nucleus fastigius te iz vermisa rotne strane. Ona zajed- Kroz donji krak maloga mozga prolaze no s pridru`enim jezgrama prima i uzla- ovi sustavi vlakana: zna vlakna iz kralje`ni~ne mo`dine (trac- tus spinoolivaris) (A12). i to iz noge i do. Prednji spi. Vlakna toga puta zav.

tractus olivocerebellaris . tractus nucleocerebellaris. Donji krak maloga mozga 165 Mali mozak 9 10 5 7 8 15 18 16 13 2 17 6 14 4 19 B Tractus 11 vestibulocerebellaris C Tractus reticulocerebellaris. tractus arcuatocerebellaris 12 1 3 A Tractus spinocerebellaris dorsalis.

va maloga mozga. gdje zaokre}u unatrag i kroz anterior. Motori~ka pod- Mali mozak laris koji ~ini srednje krakove maloga mozga. ti~kih vlakana dalje idu ukri`eno i neuk- lazi najve}i dio njegovih eferentnih pute. i to: tractus reticulospinalis i tractus vestibulospinalis. ri`eno.) u dorzalnom talamusu (B13). Vlakna gornjega kraka maloga gornji krak maloga mozga ulaze u mali mozga u razini donjih kolikula ulaze u mozak (C). te zavr{avaju mahovinastim vlak.166 Mali mozak: Putevi Pedunculus cerebellaris medius li~itim jezgrama tegmenta mezencefalo- (brachium pontis) (A) na (nucleus Edinger-Westphal. Tractus spinocerebellaris anterior (Go- trano u podru~ju vermisa. Vlakna ve}ega. te stav. Snopovi postsinap- Kroz gornje krakove maloga mozga pro. a kroz medijalni dio Te neuronske veze oblikuju velik neuron- prolazi tractus frontopontinus (Arnoldov ski krug: cerebelokortikalni impulsi pre- snop) (A3). vers) (B14) tvore vlakna koja polaze iz stra`njega roga kralje`ni~ne mo`dine. Ta vlakna zavr{avaju (1. Pedunculus cerebellaris superior gdje sinapti~ki zavr{avaju prete`no vlak- (brachium conjuctivum) (B) na iz tetivnih organa. a jedini aferentni put koji tu ulazi u maloga mozga. decussatio pedunculo. U tim se je- zgrama silazna vlakna sinapti~ki prekap- ~aju i tvore tractus reticulospinalis. i to najve}im dijelom u motori~ka U mo`danim krakovima kroz lateralni podru~ja. u intermedijalnoj zoni prednjega re`nja. ru~ja mo`dane kore i mali mozak me|u- nima u najve}em dijelu polutke maloga sobno se uskla|uju. Silazni snop vlakana polazi iz nucleus fastigius (B8) i nucleus globosus (B9) te zavr{avaju u medijalnim jezgrama retikularne formacije (B10) ponsa i produ`ene mo`dine.) u nucleus ruber (B12) i u njegovoj okolici. koji na stanice prednjega roga djeluju preko interneurona. Mo`da- (A4). nucleus Darkschewitsch i dr. ali ne prolaze kroz donji krak va. ko gornjih krakova maloga mozga i tala- napti~ki prekap~aju u jezgrama ponsa musa djeluju na mo`danu koru. zajedno s piramidnim putevima oblikuju odakle se podra`aji prenose u mo`danu mo`dane krakove. mozga suprotne strane i djelomi~no obos. koru. ko kortikopontocerebelarnih i kortikooli- vocerebelarnih sustava. gdje se dijele u uzlazni (B6) i silazni krak (B7). te u raz- . Postsinapti~ka vlakna zavr{a- tegmentum mezencefalona i ukri`uju vaju kao mahovinasta vlakna u vermisu i stranu na mjestu kri`anja gornjih krako. te u uvuli. te (2. pedunculi cerebri (A1). Podra- `aje iz maloga mozga u kralje`ni~nu mo`dinu prenose dva puta. dio prolazi tractus temporopontinus (Tür- ckov snop) (A2). rum cerebellarium superiorum (Werne- kinck) (B5). neuron) si. neuron) vlakna na kora dalje djeluje na mali mozak pre- kri`aju stranu i tvore tractus pontocerebel. Ti se putevi (1. ve} se`u do gornjega ru- mali mozak jest tractus spinocerebellaris ba mosta. Iz jezgara ponsa (2.) preko kojih se mali Iz kore ~eonoga i sljepoo~noga re`nja mozak uklju~uje u ekstrapiramidni su- polaze putevi koji zavr{avaju u mostu. ascendentnoga kraka naj- ve}im dijelom polaze iz nucleus dentatus (B11) i djelomi~no iz nucleus embolifor- mis.

Srednji i gornji krak maloga mozga 167 13 12 Mali mozak 7 1 2 6 5 3 14 4 8 9 11 10 A Tractus corticopontinus. Tractus spinocerebellaris ventralis C Tractus spinocerebellaris ventralis . Tractus pontocerebellaris B Tractus cerebelloreticularis. Tractus cerebellorubralis. Tractus cerebellothalamicus.

.

Međumozak Razvoj prednjega mozga (prosencephalon) 170 Gra|a 172 Epithalamus 176 Thalamus dorsalis 178 Subthalamus 192 Hypothalamus 194 Hipotalamus i hipofiza 200 .

zga i krajnjega mozga). Cijelo to podru~- se iz neuralne cijevi. vi{e uko{eni smjer (A8) i napokon obliku. Najkas- Me|umozak dobno odstrani i tanka stijenka hemisfe- nije po~inje razvoj mjehuri}a krajnjega re te ostaje samo pruga na mjestu gdje su mozga. Za vrijeme razvoja la- {to je posljedica ulaska zavojitih krvnih teralne stijenke mjehuri}a zadebljaju i iz `ila (str. ljiva vena thalamostriata (C–E14) koja mozga i pritom se najvi{e pro{iruju pre. s njima se isto- ga mozga i mjehuri} me|umozga. C21 habenula. C. U prednjemu dijelu je pokriva plo~a vezivnoga tkiva bogata neuralne cijevi iz kojega se razvija mozak krvnim `ilama. na komora (C). te se tako premje{ta telo. taenia choroidea (C12). te on gotovo B. mezencefalon. C20 lamina quadrigemina. njom sraste (E16). C19 epiphysis. tus (C–E17) te ozna~uje granicu izme|u diencefali~ka granica (granica me|umo. E23 corpus callosum. U tom se podru~ju postrani~no otkinuti. mjehuri} me|umozga njene stijenke hemisfere izme|u hvati{ta (diencephalon) (A4) i neparni.170 Me|umozak Razvoj prednjega mozga larna tjele{ca. U po~etku razvo- ja grani~na je linija (A7) postavljena u B. Krov diencefalona mo`e se vidjeti samo ako vodoravnim rezom uklo- (prosencephalon) nimo `uljevito tijelo (corpus callosum) (B). prednju stijenku tre}e mo`dane komore Ona je pri~vr{}ena na dorzalnu povr{inu (lamina terminalis). Ako nastaje nekoliko mjehuri}a. fissura telodiencephalica. Posljedica je toga smje{taj diencefalona D22. diencefalon i telencefalon. tela choroidea (D10). Dio sta- hemisfera (A5). Gornja pojavljuju mjehuri}i tankih stijenki. Zavojite krvne `ile u njih nastaje mo`dana tvar u kojoj se dife- tre}oj mo`danoj komori tvore plexus cho- renciraju `iv~ane stanice i njihovi nastav- roideus (D11) koji izlu~uje cerebrospinal- ci. 12 A) tvori kijazmu. tako povr{ina talamusa (C13) je do te pruge da u telencefalonu mo`emo razlikovati slobodna i lateralno od nje je prekrivena tri dijela. prolazi izme|u talamusa i nucleus cauda- ma kaudalno. je lateralnu granicu me|umozga (A9). tuber cinereum i mami- . frontalnoj ravnini i potom poprima sve B. i to mjehuri} tu plo~u uklonimo. izme|u dviju hemisfera. i to dva simetri~na mjehuri}a stanjenom stijenkom hemisfere. Mozgovina je znatno mjehuri} srednjega mozga (mesencepha- stanjena iznad tre}e mo`dane komore i u lon) (A2). mjehuri} krajnjega mozga (te- izbo~ena je u {upljinu mo`dane komore lencephalon) (A4). otvori se tre}a mo`da- stra`njega mozga (rhombencephalon) (A1). C. Razvoj po~inje u mjehuri}u stra`njega nu teku}inu. talamusa. Telodiencefali~ka granica (B–E) Na povr{ini mozga vidljivo je samo dno me|umozga koje na bazi mozga (str. S gornje je strane vid- ri}i sve vi{e prekrivaju podru~je me|u. Stoga se pojedini dijelovi mozga. diencefalona i telencefalona. 284 A). E18 fornix. Ako se uklone tela choroi- mozga i pro{iruje se na mjehuri} srednje- dea i plexus choroideus. sredi{nji plexus choroideus i vena thalamostriata dio (telecephalon impar) (A6) koji tvori (C–E14) nazvan je lamina affixa (CD15). te u mozgu odrasla ~ovjeka s Za vrijeme razvoja telencefali~ki mjehu. koji su u po- ~etku razvoja smje{teni u niz. mjehuri} me|umozga (diencep- podru~ju medijalne stijenke hemisfere halon) (A3). uop}e nema vanjske povr{ine. Tada se prika`u krov tre}e mo`dane Mozak i kralje`ni~na mo`dina razvijaju komore i oba talamusa. u mozgu odrasla ~ovjeka me|usobno prekrivaju.

vodoravni presjek nakon uklanjanja korpus kalzuma. forniksa i pleksusa koroideusa 11 17 23 18 14 16 10 15 14 17 22 D Lamina affixa. frontalni presjek E Lamina affixa. frontalni presjek kroz mozak embrija kroz mozak odrasla ~ovjeka . Razvoj me|umozga 171 5 6 6 4 5 5 7 8 8 6 3 3 3 9 3 2 2 2 2 1 1 1 1 A Razvoj diencefalona (prema Schwalbeu) 23 Me|umozak 23 18 19 17 18 14 12 15 13 21 B Razina presjeka slike C 19 20 C Prikaz diencefalona s gornje strane.

chias- izrazite promjene. Subthalamus (str. Na presjeku kroz prednju stijenku tre}e `e vidjeti jednostavan raspored dijelova mo`dane komore mogu se vidjeti dijelovi me|umozga. sinapti~koga zavr{etka osjetnih i senzori- ~kih puteva (osjet iz ko`e. Hipotala- temeljna dijela koji se redom prekrivaju. 192) je produ`etak teg- mentuma srednjega mozga i sadr`ava jez- gre ekstrapiramidnoga motori~kog susta- va (zona incerta. tevi izme|u olfaktornih sredi{ta i mo`da. Samo mali ostatak glo- bus pallidus ostaje medijalno u sklopu me|umozga. – epithalamus (A–C1). te se callosum (D16) i commissura anterior doima samo kao privjesak dorzalnoga ta. more. kojega za vrijeme razvoja od os- talih podru~ja sive tvari diencefalona od- jeljuju urastaju}i snopovi vlakana interne kapsule (CD6) pa se doima kao da pripa- da telencefalonu. (D17) povezuju obje hemisfere. more (D10). Ostali lamusa (C1). Globus pallidus sastavni je dio Razina frontalnoga presjeka na slici D . pa za vrijeme razvoja razli. okus. 178) mjesto je nix (D18) i stria olfactoria lateralis (D19). pallidus (D5). a to je nucleus entopedun- cularis. Podjela (A–D) Hypothalamus (str. sluh i vestibularni putevi). ma opticum (D8). te nucleus caudatus (D13). Pritom ponajprije iz. Corpus epitalamus (B1) prema medijalno.172 Me|umozak Gra|a ekstrapiramidnoga sustava pa ga dosljed- no mo`emo priklju~iti subtalamusu. Dolje je ke u rastu pojedinih podru~ja uzrokuju snop vlakana kri`i{ta vidnoga `ivca. Sve ostale tvorbe pripada- ju telencefalonu: lateralne mo`dane ko- Epithalamus (str. le. a iznad njega otvara se razito pove}anje dorzalnoga talamusa i rostralno pro{irenje tre}e mo`dane ko- pro{irenje hipotalamusa u podru~ju tu. Lateral- no od kapsule interne nalazi se globus Me|umozak ber cinereum odre|uje gra|u me|umo- zga u odrasla ~ovjeka. recessus praeopticus (D9). u kojima se sinapti~ki prekap~aju pu. – thalamus dorsalis (A–C2). globus pallidus) pa ga mo`emo smatrati motori~kim podru~jem diencefalona. koju ome|uje septum pellucidum (D11). diencefalona i telencefalona. putamen noga debla. cavum septi pellucidi (D12). vid. tvori najdonji Me|umozak mo`emo podijeliti na ~etiri odsje~ak i dno me|umozga. 194). corpus subthalamicum. iz kojega se iz- bo~uje neurohipofiza (A7). i epifiza (corpus pineale). D Globus pallidus (CD5) nastaje iz me|u- mozga. 176) oblikuju habenu. sustavi vlakana vidljivi na presjeku su for- Thalamus dorsalis (str. (CD14) i na osnovici area olfactoria (D15) Pove}anjem mase talamusa potiskuje se (substantia perforata anterior). mus je najvi{e regulatorno sredi{te auto- To su: nomnoga `iv~anog sustava. Presjek u razini chiasma opticum – subthalamus (A–C3) i (D) – hypothalamus (ABC4). U mozgu ljudskoga zametka jasno se mo. Dorzalni je tala- mus eferentnim i aferentnim sustavima vlakana povezan s mo`danom korom.

Podjela me|umozga. frontalni rez (chiasma opticum) 173 2 1 1 2 1 2 3 3 4 4 7 7 4 3 A Razvoj slojeva diencefalona 1 1 2 6 14 Me|umozak 2 3 3 5 4 4 B Gra|a diencefalona u mozgu embrija C Gra|a diencefalona u odrasla ~ovjeka 16 13 10 6 11 12 14 5 17 18 19 9 15 8 D Frontalni presjek kroz rostralnu stijenku tre}e mo`dane komore (prema Villigeru i Ludwigu) .

su putamen (AB9) i nucleus caudatus A33 corpus amygdaloideum (amygda- (AB14). pa se vidi samo nom i ventralnom podru~ju razgrani~enje prednja skupina njegovih jezgara. koja prekriva dorzalnu po. nalazi se nucleus basalis (Meynertova jez. zbog pove}anja volumena do{lo je do njihova sekundarnoga spajanja pa je u sredi{njoj liniji nastala adhesio interthalamica (B17). Dor- zalno je smje{tena prednja skupina jezga- Presjek je na~injen neposredno iza inter. Ventralno od talamusa smje{ten je sub- niziranih vlakana. nasuprot izrazito mijelinizira. medijalna skupina (B19) koja medijalno ne i tre}u mo`danu komoru odjeljuje grani~i s nekoliko malih paraventrikular- hvati{te koroidnoga spleta (plexus choroi. hipotalamusom i nju{nim sredi{ti- ma. substantia nigra (B29) nalazi se ispod sub- ji je izrazito oskudan mijeliniziranim talami~ke jezgre. zyrov snop) (B31). Dno diencefalona tvore vlaknima. lencefalonom i izme|u njih nema jasne granice. (B30). Presjek u razini mamilarnih tjele{aca (B) Na presjeku se vide oba talamusa. Cijeli sklop talamusa poput lateralno od talamusa nalazi se globus ljuske okru`uje uska jezgra. B36 stria medullaris (str. Ventro. AB32 corpus callosum. la. (A8) segment i razlikuje se od susjednoga putamena (AB9) jer sadr`ava vi{e mijeli. Od koroidnoga spleta pa do lamina medullaris interna (B21) odjeljuje talamostrijatne vene (AB2) se`e lamina skupinu paraventrikularnih jezgara od la- affixa (AB3). laris thalami (B23) koju od lateralne sku- je capsula interna (AB6). Lateralno smje{tena deus) (A1). Ventralne dijelove (B27). Rostralni kraj cinereum ¢A11£ i infundibulum ¢A12£) ko. Plo~ice mijeliniziranih vlakana. mamilarna tjele{ca. Na bazalnome rubu i thalamus koji ~ine zona incerta (B25) i vrhu globus pallidusa nalaze se fasciculus nucleus subthalamicus (corpus Luysi) Me|umozak lenticularis (Forelovo polje H2) i ansa (B26). dijele talamus Razina frontalnoga presjeka na slici A i B . a ventralno Forelovo polje H2 (fas- me|umozga tvori hypothalamus (tuber ciculus lenticularis) (B28). nih jezgara (B20). gra. 235C). i od njih prema talamusu uzlazi fasciculus mamillothalamicus (Vicq d’A- Me|umozak je s obiju strana okru`en te. Najbli`e jezgre telencefalona je. Lateral. Ansa lenticularis oko mijeliniziranih vlakana: dorzalno je Fore- vrha globus pallidusa oblikuje luk okre. a ventralno od nje nalazi se ventrikularnog otvora (Monroi). Fornix (AB16) je na presjeku zbog svojega spiralna toka dvaput prerezan (str. lovo polje H1 (fasciculus subthalamicus) nut prema dorzalno. 176 A2). substantia innominata) (A15). a me|usobno ih odjelju. nucleus reticu- pallidus (AB6). corpora mamillaria nom tractus opticus (AB13). A35 commissura anterior no je funkcionalno zna~enje nepoznato. Zona incerta ome|uju dva snopa lenticularis (A10). teralne skupine jezgara (B22). ra (B18). Globus pallidus pine jezgara odjeljuje lamina medullaris ima dva dijela: unutarnji (A7) i vanjski externa (B24). B34 hippocampus. a pretpostavlja se da je neuronskim veza- ma povezana s medijalnom jezgrom tala- musa. A B minae medullares thalami.174 Me|umozak: Gra|a Presjek kroz tuber cinereum (A) na nekoliko velikih skupina jezgara. no u lateral- vr{inu talamusa (A4). a bazalno od globusa pallidusa la). Njezi. je nejasno.

Frontalni rez (tuber cinereum. corpora mamillaria) 175 32 14 2 3 4 1 9 16 6 5 8 16 35 7 10 13 11 15 Me|umozak 33 12 A Frontalni presjek kroz diencefalon u razini tuber cinereum (prema Villigeru i Ludwigu) 18 16 32 3 2 24 14 5 21 22 19 36 23 20 27 17 9 6 31 26 29 13 34 30 28 25 B Frontalni presjek kroz diencefalon u razini corpora mamillaria (prema Villigeru i Ludwigu) .

Epifiza (epiphysis). ko|er opa`a i promjene izme|u svjetlijega. nosi nju{ne podra`aje do gornjih koliku. One inerviraju `va. 170 C21) sa svojim koji opa`a razliku izme|u svjetla i tame preko aferentnim i eferentnim neuronskim ve. Tractus lotektalna vlakna. Habenularna jezgra sadr`ava mu mijenja i pona{anje `ivotinje). epitalami~koj komisuri kri`aju se habenu- vanje sline i `elu~anoga soka). Stanice. 144 B) ostvaruje vezu sa salivatornim i Commissura epithalamica (posterior) (B). U vodozemaca uskla|uje pro- noga debla. a no}u svjetlije. ralis. Epifiza u ~ovjeka vjerojatno ko~i sazrijevanje la. C19). ma. ob. gdje pre. sukladno to- hrane. vezane uz izmje- (salivatorne i motori~ke) jezgre mo`da. raslih ljudi epifiza sadr`ava ovapnjenja (B14) vidljiva na rentgenskim snimkama. ljetnog i tamnijega. B). zavr{avaju na krvnim `ilama (D). epiphysis i commissura epitha. Tractus habenulotectalis (A8) pre. ali nisu poznati svi habenulopeduncularis. likuju re`nji}e koji su me|usobno odije- . ze kroz comissura epithalamica (B15). nu dana i no}i). Zbog toga je opa`anje razlika factoria) (A4). Ta. Tako je epifiza uklju~e- nju{ni podra`aji prenose na eferentne na u cirkadijani ritam tijela (promjene tjelesne aktivnosti unutar jednog dana. Pretpostavlja se da se u epitala- mi~koj komisuri tako|er ukri`uju vestibu- Epiphysis (B–D) larna vlakna (str. ima antigonadotropno djelovanje. A16 bulbus olfactorius. |u pretektalnim jezgrama kojih vlakna larnoj jezgri. tractus retroflexus sustavi vlakana koji prolaze kroz nju. a tako|er i preko postganglijskih vlakana cefalon. koji prete`no medullaris. Nisu poznati svi sustavi aksona koji prola- ~ne mi{i}e te mi{i}e koji sudjeluju pri gu. Me- Meynert (A11) zavr{avaju u interpedunku. posebnog. 134 B23). B20 commissura habenularum. 132 D21) koja je povezana s tersticijska Cajalova i Darkschewitscheva razli~itim jezgrama retikularne formacije. zimskog razdoblja te utje~e Aferentni putevi dolaze u habenularne Me|umozak na odgovaraju}e promjene u spolnim `lijezda- jezgre kroz stria medullaris thalami (A2). Habenula (A) U ni`ih kralje`njaka epifiza je fotoosjetni organ Habenula (A1) (str. svjetla i tame u epifizi ovih `ivotinja omogu}e- ko|er. Pretpostavlja se da tako nju. te. i area pracoptica(A5). nucleus interpeduncularis prolaze kroz komisuru najva`nije su in- (A12) (str. ce u koje je epifiza uni{tena razvio se hiperge- ko fasciculus longitudinalis dorsalis (str. nitalizam. neposredno iznad lamina quadrigemina B19 recessus pinealis.176 Me|umozak Epithalamus ljeni vezivnim pregradama. stra`njoj stijenci tre}e mo`dane komore. glandula pinealis (A13. pinealociti. U tanju (nju{na stimulacija uvjetuje izlu~i. ticus hipotalamusa podra`aj prenose eferenti aksoni hipotalamusa u nucleus intermediolate- Eferentni putevi usmjereni su u mezen. U od- lamica (posterior). 170 B. substatia perforata anterior (area ol. koja sadr`ava vlakna iz septalnih jezgara Kod vi{ih kralje`njaka svjetlost ne probija debe- (A3). Epifiza ta- brojne peptidergi~ke neurone. u habenularne jezgre dolaze i no sljede}im neuralnim vezama: preko retinal- vlakna i iz corpus amygdaloideum (A6) nih aksona koji zavr{e u nucleus suprachiasma- koja sti`u iz stria terminalis (A7). motori~kim jezgrama. mjene ko`ne pigmentacije (danju su tamnije {ni podra`aji utje~u na htijenje uzimanja pigmentirani. malo je ~unjasto tijelo smje{teno u A17 chiasma opticum. U dje- (nucleus dorsalis tegmenti) (A10). li lubanjski svod. duga~ki nastavci stanica sa zavr{nim pro- nulae. jezgra. parijetalnog oka ili prolaskom svjet- zama tvori sinapti~ki sustav u kojemu se la kroz lubanjski svod. Tractus habenulotegmentalis (A9) spolnih `lijezda prije puberteta te. A18 hypophysis. (str. vratnoga simpatikusa u epifizu. Na preparati- ma impregniranima srebrom prikazuju se Epithalamus ~ine habenula s nuclei habe. commissura habenularum i stria {irenjima poput klipa (C). kao i u `ivo- zavr{ava u dorzalnoj tegmentalnoj jezgri tinja.

epiphysis 177 7 2 1 3 4 5 11 13 17 9 8 16 18 12 6 10 20 A Ganglion habenulae. impregnacija D Slika histolo{ke gra|e epifize. Habenula. impregnacija srebrom (prema Hortegi) srebrom (prema Hortegi) . Me|umozak 14 neuronske veze 19 15 B Epiphysis C Pinealociti.

suprotne strane. – lateralno koljenasto tijelo. nucleus geniculatus strijatumom i hipotalamusom. pecifi~ne jezgre. nuclei ventrales. jer se neki motori~ki po. foramina in. na koje se prema kaudalno na jezgara. Najrostralnije podru~je talamusa obuhva}aju prednje jezgre. pedunculus pinu jezgara od lateralne i prednje skupi- superior (A3) za tjemeni re`anj. U lateralnom podru~ju tala- mo dvije vrste jezgara talamusa: (1) jez. nucleus ventralis anterior (C17). Prigodom sistematizacije skupina jezgara di{nji zna~aj talamusa. C23 chiasma opticum. (B14). Snopovi vlakana povezu. koji je izravno ili nisu prikazane retikularna jezgra i nes- posredno uklju~en u velik broj neuron. musa mo`emo razlikovati dorzalno gre koje su neuronskim vezama poveza. – medijalno koljenasto tijelo. stereotakti~kim zahvatima u talamusu. ventralne jezgre. nuclei me- S obzirom na neuronske veze razlikuje. U njima zavr{ava laterales (modro) (CD7). culatum laterale. BC20 nucleus dorsalis superficialis. pedunculus posterior (A4). za za. priklju~uju sredi{nje jezgre. lateralne jez- ne s mo`danom korom i ubrajamo ih u gre. – lateralna skupina jezgara. terventricularia (Monroi) do lamina quad. Obilate neuronske veze upu}uju na sre. nuclei ante- mo`dane komore. Radiatio thalami (A2–4) povezuje tala. reme}aji i razli~ita bolna stanja mogu lije~iti C22 commissura anterior. s iznimkom centromedi- skih sustava. pedunculus ra od retikularne talami~ke jezgre. za interna (D12) (odjeljuje medijalnu sku- ~eoni re`anj. Sukladno tomu. te (2) jezgre u kontinuitetu s mo`da. A26 corpus callosum. Oba talamusa se`u od – medijalna skupina jezgara. diales (crveno) (BD6). nucleus lateralis dorsalis (C15) i nuc- specifi~ne jezgre talamusa ili palliothala. nuclei me- interventrikularnih otvora. nim deblom koje ~ine nespecifi~ne tala. lateralno grani~e s kap. (D13) (odjeljuje lateralnu skupinu jezga- tiljni re`anj i donji tra~ak. koja se mo`e po- ve}ina osjetnih puteva. stra`nji ne jezgara) i lamina medullaris externa tra~ak. nuclei ante- ran kompleks razli~ito izgra|enih skupi- riores (B5). riores (zeleno) (B–D5). nuclei ventro- rigemina mezencefalona. B21 foramen interventriculare (Monroi). Na putu – retikularna jezgra. jeljuju slojevi vlakana: lamina medullaris pedunculus thalami anterior (A2). palidumom. dijeliti na lateralnu skupinu. za sljepoo~ni re`anj. nucleus geniculatus medialis (BC9). ukoso kroz kapsulu internu. obuhva}a lateralnu povr{inu talamusa). i talamus jalne jezgre. nucleus reticularis prema mo`danoj kori ta vlakna prolaze (D11). nucleus centromedianus ima raznoliku gra|u i slo`eno je organizi. gornji tra~ak. smje{tenu skupinu. sulom internom. lateralis (BC8). i ventralnu skupinu. ventralis lateralis (C18) i nucleus ventralis posterior (C19). a inferior. . koji su naj~e{}e uk.178 Me|umozak Thalamus dorsalis Specifi~ne talami~ke jezgre (B–D) Specifi~ne (s mo`danom korom poveza- Thalami dorsales dvije su velike skupine ne) talami~ke jezgre sistematiziraju se u jezgara pribli`no ovalna oblika. Klini~ki osvrt: Poznavanje gra|e ima veliko prakti~no zna~enje. C25 tractus opticus. – pulvinar (BC10) i Me|umozak mus (A1) s mo`danom korom. Najizrazitiji Pojedine skupine jezgara me|usobno od- snopovi tvore prednji tra~ak talamusa. i naj~e{}e zavr{avaju u talamusu les. smje{tenu skupinu jezgara. diales (B6). Njihove skupine (talami~ka podru~ja): medijalne povr{ine oblikuju stijenke tre}e – prednja skupina jezgara. C24 corpus mamillare. leus lateralis posterior (C16). corpus geni- ju talamus s malim mozgom. te ventralno mus. corpus geni- Radiatio thalami (A) culatum mediale. nuclei latera- ri`eni. nucleus mi~ke jezgre ili truncothalamus.

C Rekonstrukvija talami~kih podru~ja 14 21 5 20 9 15 16 8 B Prikaz s medijalne strane 17 10 18 22 19 7 13 9 5 25 8 24 12 23 11 7 6 C Prikaz s lateralne strane D Frontalni presjek s podjelom jezgara . palliothalamus 179 26 3 1 4 2 21 A Radiatio thalami. Radiatio thalami. preparacija 20 snopova vlakna (prema Ludwigu i Klingleru) Me|umozak 5 6 10 B.

Razlikujemo dvije sku- krak. i to: prenose podra`aje mo`danoj kori. nucleus ru~je mo`dane kore (area striata) povezu. U Hassle- ventralis lateralis (A9) s motori~kim pod. U tom su. Pritom neuroni talami~kih jezgara pine jezgara. Nucleus kaudalni odsje~ak. Stoga ne mo`emo le nakupine stanica smje{tene du` odijeljeno promatrati funkciju pojedine stijenke tre}e mo`dane komore. minares) (B21) koje su ulo`ene u la- Me|umozak @iv~ane stanice talami~kih jezgara odgo. dorzalna i srednja mo`dane kore tjemenoga i sljepoo~noga jezgra) dijele na oralni. (Heschlove vijuge. s jezgrama jekcijska podru~ja). pa dorzalno razlikuje- geniculatus lateralis (A16) i vidno pod. ~u na aktivnost mo`dane kore. nucleus geniculatus medialis (A18). nucleus lateropolaris (C23). te ventralno nucleus ven- gru. a nucleus dorsola. taka. Ove jezgre imaju razvijene neuronske re|enim podru~jem mo`dane kore (pro. Potom slijedi leus ventralis posterior (A11) s osjetnim podjela na dorzalnu i ventralnu jezgru i podru~jem postcentralnog girusa (A12). neo{te}ene i nakon uklanjana cjelokup- gre. {to zna~i da su neovis- ima talamo-kortikalni i kortiko-talami~ki ne o kori mozga. a medijalnu koljenastu jez. ne kore. gyri temporales tran- sversi) (A19) povezuje slu{ni put. korom gyrus cinguli (A2). a one opet u iste talami~ke jez. mina medularis interna. Najve}a je varaju retrogradnom degeneracijom na od tih jezgara nucleus centromedia- odvajanje od njihovih aksonskih zavr{e. Tako nastaje neuronski krug koji ne mo`dane kore. a na – jezgre sredi{nje sive tvari talamusa njih pak povratnim vezama utje~u neuro. Nuclei anteriores (A1) povezane su s jezgre nazivamo nespecifi~nim jezgrama. Stoga o{te}enje odre|enog podru~- Elektri~no podra`ivanje jezgara ne uzro- ja mo`dane kore ima kao posljedicu pro- kuje aktivaciju pojedinih podru~ja mo`da- padanje pripadaju}ih talami~kih jezgara. nuclei mediales Jo{ nisu poznati putevi kojima one utje- (A3) s korom ~eonoga re`nja (A4). Ta Pulvinar (A13) se projicira u dijelove se tri sloja (ventralna. izme|u njih je smje{ten sredi{nji sloj. i talami~ke jezgre bez pripadaju podru~ja – intralaminarne jezgre (nuclei intrala- mo`dane kore. caudalis (C26). Late. . nus (B22). U intrala- ralne jezgre (A5) projiciraju se u dorzal. nego nastaju promjene elektri~- Tako je omogu}eno odre|ivanje talami~- nih projekcijskih podru~ja mo`dane ko. C) Svaka skupina jezgara povezana je s od. dorsointermedius (C25) i nucleus dorso- je vidni put.180 Me|umozak: Thalamus dorsalis Specifi~ne talami~ke jezgre. Stoga te re. str. (nuclei mediani) (B20). Podjela talamusa. nucleus ventrointermedius sa slu{nim podru~jem mo`dane kore (C28) i nucleus ventrocaudalis (C29). intermedijalni i re`nja (A14) i u cuneus (A15). minarnim jezgrama zavr{avaju uzlazni no i medijalno podru~je mo`dane kore putevi retikularne formacije (uzlazni ak- tjemenoga re`nja (A6). pa govorimo o speci. veze s mo`danim deblom. diencefalona i s corpus striatum. trooralis (C27). jer se ra trunkotalamusa s mo`danom korom. ali ana- fi~nim talami~kim jezgrama. nucleus ventralis an. 146). rovoj podjeli najrostralnija jezgra jest ru~jem precentralnoga girusa (A10) i nuc. teralis tako|er se djelomi~no projicira u Alternativna podjela jezgara retrosplenalni odsje~ak gyrus cinguli. tiviraju}i sustav. nucleus teroventralne skupine jezgara. tomski nisu dokazane izravne veze jezga- stavu postoji recipro~na projekcija. jezgre projiciraju u odre|ena kortikalna Stanice jezgara trunkotalamusa ostaju podru~ja. ne aktivnosti na cijeloj povr{ini. Nespecifi~ne talami~ke jezgre nastavak (A) (B. mo nucleus dorsooralis (C24). prema Hassleru (C). terior (A7) povezan je s premotori~nim razlikuje se ponajprije prema podjeli la- podru~jem mo`dane kore (A8). odnosno ma- ni iz tih istih podru~ja. Od ventralnih jezgara.

Palliothalamus. truncothalamus 181 6 8 10 12 2 15 4 17 1 3 5 8 10 12 Me|umozak 18 6 7 9 11 13 4 14 16 19 21 20 A Projekcija talamusa u mo`danu koru (prema Walkeru) 25 21 20 26 24 23 27 28 29 22 C Podjela jezgara prema Hassleru B Trunkotalami~ke jezgre .

maloga mozga. pedunculus cerebellaris su- perior. Snopovi aferentnih gri zavr{avaju i vlakna iz precentralnoga vlakana iz globus pallidus (B7) i nucleus podru~ja mo`dane kore (polje 4). Ti stanice. ru~ja velikih stanica usmjereni su u nuc- nu jezgara kroz donji tra~ak talamusa. podra`ajima. Elektri~no jezgara. Stoga je ta Centromedijalna jezgra (centre médian jezgra najvjerojatnije mjesto sinapti~ko. na ventrokaudalni dio koji oblikuju male noga `iv~anoga sustava (promjene arterij. prima vlakna iz susjednih ventral- nih talami~kih jezgara. Sve jezgre imaju dvostruku vezu s gyrus cinguli (gyrus Klini~ki osvrt: Bolesnici u te{kim afektiv- lymbicus) (A2) koji se nalazi na medijal. cor. Osim tih ukri`enih vlakana. terius) (A1) obuhva}a glavnu jezgru i ne- koliko manjih jezgara. polje H2) i ulaze u centromedijanu jez- ni re`anj.182 Me|umozak: Thalamus dorsalis Prednja skupina jezgara (A) na afektivna stanja. nja talamokortikalnih puteva (prefrontalna no iznad corpus callosum. Sve tri jezgre projiciraju se u ~eo. U centromedijalnoj nja) za koje bi mogle biti odgovorne i jezgri zavr{avaju vlakna gornjega kraka veze s hipotalamusom. leus caudatus (C13). Lateralna jezgra. strane. i ona tvore debeli mijelinizirani snop. tractus mamillothala- micus (Vicq d’Azyrov snop) (A4). te iz podru~ja ma- Medijalna jezgra. neposred. nim stanjima smirili su se nakon presijeca- noj povr{ini mo`dane polutke. 174 A15) dolaze u medijalnu skupi. nucleus centromedianus dobiva Medijalna skupina jezgara (territorium vlakna iz retikularne formacije (C11) iste mediale) (B5). Pretpo. aferentnih vlakana u prednju talami~ku O{te}enje stereotakti~kim zahvatom medi- jezgru dolazi iz mamilarnog tjele{ca. lateralnu segmenta globus pallidus (C12) odjelju- jezgru koju tvore male stanice i kaudalnu ju se od fasciculus lenticularis (Forelovo jezgru. Vlakna koja polaze iz unutarnjega gru koju tvore velike stanice. Najve}i broj leukotomija). ber cinereum) i s corpus amygdaloideum. tvore velike stanice. ali njezina funkcionalna va`. ali su istodobno razvili stanje ravnodu{nosti i gubitak osobnosti (li~nosti). jalne skupine jezgara ima sli~an u~inak. koja su u biti odre|e- na nesvjesnim visceralnim i somatskim Prednja skupina jezgara (territorium an. obuhva}a medijalnu jez. polarni i gru. ima neuronske veze s hipotala. Smatra se da u centromedijanoj jez- orbitalni korteks (B6). putevi uspostavljaju veze izme|u maloga musom (B8) (preopti~ko podru~je i tu. Snopo- basalis Meynert (substania innominata) vi eferentnih vlakana koji polaze iz pod- (str. koju oblikuju velike lih stanica odlaze u putamen (C14). izgra|ena od malih sta- nica. Centromedijalnu jezgru dijelimo podra`ivanje uzrokuje reakcije autonom. i to u premotori~ki. Luys) (C9) najve}a je trunkotalami~ka ga prekap~anja u limbi~kome sustavu jezgra i ubrajamo je u intralaminarne jez- (str. Pretpostavlja se da putevima iz hipotala- musa i ventralnih jezgara dolaze u medi- jalnu skupinu jezgara visceralni i somat- ski podra`aji koji se u tim jezgrama inte- griraju i dalje odlaze kroz prednji tra~ak talamusa u frontalni korteks. mozga i strijatuma. dospiju u svijest. gre koje obuhva}aju medijalnu skupinu Me|umozak nost nije jo{ to~no utvr|ena. koja polaze iz nucleus embolifor- Medijalna skupina jezgara (B) mis cerebelli (C10). Nucleus centromedianus (C) stavlja se da u prednjoj talami~koj jezgri zavr{avaju vlakna forniksa. Tako osnov- . 336). stanice i dorzolateralno podru~je koje skoga krvnoga tlaka i frekvencije disa. pus mamillare (A3).

nucleus centromedianus 183 2 1 4 3 A Neuronske veze prednjega Me|umozak podru~ja (nuclei anteriores thalami) 5 6 8 7 9 B Neuronske veze medijalnoga podru~ja 13 (nuclei mediales thalami) 12 14 10 C neuronske veze centrum medianum 11 . Prednja i lateralna skupina jezgara.

kaudalni dio ventralne lateralne jezgre lim talami~kim jezgrama. (VPM) (B17). vice tijela. gre (A18) usmjerena su u osjetno pod- ru~je za noge precentralnoga girusa. topi~no pa vlakna iz lateralnih dijelova Eferentna vlakna stra`nje ventralne jez- ventralne lateralne jezgre odlaze u pod. (B16). Nucleus ventralis posterior (VP) (A14) ma aferentna vlakna ponajprije iz unu. 252). Ostala vlakna vjero. medijalnom odsje~ku stra`nje ventralne laznome aktiviraju}em sustavu i podra`i. koji polazi iz jezga- Me|umozak nucleus caudatus ¢A6£) i iz nespecifi~nih ra stra`njega funikula (str. tractus lus thalamicus) (A10). Taj je sustav organiziran somato. (B13) i u njemu zavr{avaju fasciculus rentna vlakna iz lateralne skupine jezga. U prednjim dije. tegmentalis dorsolateralis Forel koji po- ra usmjerena su u tjemeni re`anj (A3). dijalno su podru~ja za tijelo i ruku. laze preko ventralne lateralne jezgre u gara. sekundarnih osjetnih puteva (A15). zavr{avaju sekundarna tri- tri~ne aktivnosti mo`dane kore. Putevi protopa- {avaju vlakna iz globus pallidus (fascicu. Efe. B) (obrtanje tijela i pogled usmjeren prema istoj strani). Obje lateralne jezgre. 328). tonus mi{i}a) do- dorzalni sloj lateroventralne skupine jez. (neuralni krug vjerojatno zapo~inje u Lemniscus medialis. nastaje cijeli homunculus suprotne polo- ga kraka maloga mozga. pa ih stoga nazivamo nucleus ventralis intermedius smatramo integracijskim jezgrama. gdje sredi{njega podru~ja jezgre u podru~je tako|er postoji somatotopi~ni raspored za tijelo i ruku. U stra`nje ventralne jezgre i njegove pro- ventralnoj lateralnoj talami~koj jezgri i u jekcije u mo`danu koru. 332). zavr{a- talami~kih jezgara. jezgre. nucleus late. i to je elektrofi- o{te}enja toga podru~ja mo`dane kore ziolo{ki dokazano pa se prezentacija pod- propada samo polovina njezinih stanica.184 Me|umozak: Thalamus dorsalis Lateralna skupina jezgara (A) postoji odgovaraju}i somatotopi~ni ras- pored. Prednja ventralna jezgra projicira nucleus gracilis smje{tena lateralno. obostrano u bazalnim dijelovima jezgre. lazi iz vestibularnih jezgara iste strane Ventralna skupina jezgara (A. va u lateralnom odsje~ku te jezgre. jezgre zavr{avaju sekundarna vlakna lovima ventralne lateralne jezgre zavr. ti~kog osjeta (usporedi str. taj na~in mali mozak uskla|uje motoriku terior (A2) ne primaju ekstratalami~ke koja nije pod utjecajem na{e volje. leus ventralis posterolateralis (VPL) ve intersticijske jezgre i retikularne for. a prema me- Novija su istra`ivanja pokazala da nuc. podru~ja glave i usne {upljine pa tako ralne jezgre jesu ukri`ena vlakna gornje. geminalna vlakna koja tvore lemniscus Nucleus ventralis lateralis (VL) (AB8). nego su samo povezane s osta. kore (A7). pedunculus cere. Eferentna vlakna spinothalamicus. ru~ja noge nalazi lateralno. a iz medijalnoga podru~. njezinu kortikalnom podru~ju tako|er . Ta vlakna prenose osjete iz Najva`niji aferentni sustav ventralne late. Pritom su vlakna koja polaze iz macije. okusnoga puta (str. mjesto je sinapti~koga zavr{etka ukri`e- tra{njega segmenta globus pallidus (A5) nih. Nucleus ventralis anterior (VA) (A4) pri. Uski podra`aje. ali je vjerojatno samo djelo. U leus ventralis anterior ima va`nost u uz. a se u premotori~ko podru~je mo`dane vlakna iz nucleus cuneatus medijalno. koordinacija. zavr{avaju (A11). nuclei laterales. i vlakna trigeminalnog (A11) odlaze u koru gyrus praecentralis `ivca koja prenose osjet boli. nuc- jatno potje~u iz substantia nigra. U najmedijalnijem podru~ju bellaris superior (A8). odre|en somatotopi~nom organizacijom ja jezgre u podru~je za glavu (B8). Na ralis dorsalis (A1) i nucleus lateralis pos. 140B). Cajalo. nucleus ventralis posteromedialis vanje te jezgre uzrokuje promjenu elek. trigeminalis. tvore nje tijela. Stoga je i stra`nja ventralna jezgra orga- mi~no ovisna o mo`danoj kori jer nakon nizirana somatotopi~no. Podra`aji iz maloga mozga (dr`a- Lateralne jezgre. iz ru~je postcentralne vijuge (str. motori~ko podru~je mo`dane kore.

Lateralna i ventralna skupina jezgara 185 7 3 11 12 1 2 18 4 8 14 6 5 10 Me|umozak 15 A Neuronske veze lateralnoga podru~ja (nuclei lateroventrales thalami) 9 4 8 13 17 16 B Somatotopi~na organizacija ventralnih jezgara vodoravni presjek (prema Hassleru) .

Elek. gyri tem- o~ituje da je jedan od talamusa domi. Pritom se chlovim poprje~nim vijugama. porales transversi (str. 254 C1). npr. 358). pak vlakna iz temporalne polovice mre`- nice desnoga oka i nazalne polovice Klini~ki osvrt: O{te}enje pulvinara uzroku- mre`nice lijevoga oka (str. skoj povr{ini jezgra stvara izbo~enje koje menu da istodobno nema kljenuti). Podra`ivanje ventralne lateral. zavr{avaju u sredi{njemu klinastom pod- ru~ju koje obuhva}a sve slojeve (str. A9). Pulvinar (str. smje{teno na medijalnoj povr{ini zatiljnoga re`nja. {to se Pulvinar poklapa s dominacijom jedne polutke te- lencefalona (str. 264). smatramo ga integracij- mostalna tvorba. smje{tena na ventrokaudal. Efe- ne jezgre (naran~asti simboli) (B) uzro. 178 BC10) obuhva}a kau- dalnu tre}inu talamusa i sastoji se od ne- Corpus geniculatum laterale (C) koliko jezgara. U lijevome lateralnom kolje. Na (D4).186 Me|umozak: Thalamus dorsalis Ventralna skupina jezgara. rentna vlakna. zolateralno (podru~je noge ¡. da ne prima uop}e ekstratalami~ka afe- noj povr{ini talamusa i razmjerno je sa. hiperkineziju. ris. izme|u pulvinara i tjemenoga re`nja te nastom tijelu zavr{avaju vlakna iz tempo. Corpus geniculatum mediale (D) ranjem nucleus ventralis posterior suzbije izrazita bol bez o{te}enja osjeta blaga Medijalno koljenasto tijelo (D3) je dien- dodira (razaranje ubla`uje motori~ke po. iz makule. ve}e je va`an i za govor i Desni corpus geniculatum laterale prima simboli~ko razmi{ljanje (str. Jezgra ima {est stani~nih skom (asocijativnom) jezgrom. se nalazi medijalno od lateralnoga kolje- tri~na stimulacija ili razaranje odre|enih nastog tijela. nantan (u de{njaka lijevi talamus). area striata (C2). rentna vlakna medijalnoga koljenastoga kuje pojavu sna`noga glasanja koje nije tijela usmjerena su u slu{no podru~je pod utjecajem na{e volje ( ). ralne polovice mre`nice lijevoga oka i On stoga nije uklju~en samo u vidni i nazalne polovice mre`nice desnoga oka. Funkcionalno zna~enje Lateralno koljenasto tijelo (C1) izdvoje. preko brachium colliculi inferio- mapi stimulacije (crveni simboli) (A) pri. Na vanj- reme}aje. podru~je nucleus corporis trapezoides i kohlearnih Me|umozak ruke —) prema mediobazalno (podru~je jezgara iste strane. mo`dane kore (D5) koje se nalazi u Hes- zivno izgovaranje re~enica ( ). vidnoga puta prema to~no odre|enom Recipro~ne neuronske veze prisutne su rasporedu. 190 . Aferentna vlakna dolaze u podru~ja ventralnih jezgara omogu}ila je corpus geniculatum mediale iz donjega upoznavanje distribucije razli~itih pod. podru~ja najo{trijega vida. cefali~ka jezgra slu{noga puta. Poznavanje funkcionalne organizacije omogu}ilo je da se stereotakti~kim raza. dorzalnih dijelova sljepoo~noga re`nja. a uz napo. B) ne kore. Budu}i na je jezgra. Neki snopovi vlakana slu{noga puta kazan je raspored tijela {to se`e do dor. Vlakna je poreme}aj govora u ~ovjeka. dolaze iz jezgre corpus trapezoideum. kolikula iste strane. slu{ni sustav. prima vlakna iz corpus geniculatum late- povima aferentnih vlakana opti~koga rale. kohlearnih jezgara suprotne strane. kolaterale od vlakana vidnoga puta trakta. U oba lateralna koljenasta tijela i vlakna iz medijalnoga koljenastoga tije- zavr{avaju ukri`ena i neukri`ena vlakna la. ali najvi{e ih dolazi iz glave. 252). Pulvinar slojeva koji su me|usobno odijeljeni sno. colliculum inferioris ru~ja tijela unutar ventralnih jezgara. @iv~ane stanice lateralnoga kolje- nastavak nastoga tijela projiciraju svoje aksone (radiatio optica) u vidno podru~je mo`da- Funkcionalna organizacija ventralnih jezgara (A. pulvinara nije potpuno istra`eno. ili eksplo. ).

Spuleru. corpus geniculatum laterale i mediale 187 B Govorni i glasovni odgovori prigodom podra`ivanja oralnih dijelova ventralne jezgre (prema Schaltenbrandu. Ventralna skupina jezgara. Wahrenu i Rümleru) A Motori~ki odgovori pri podra`ivanju oralnih dijelova ventralne jezgre (prema Schaltenbrandu. Wahrenu i Rümleru) Me|umozak 2 1 C Neuronske veze corpus geniculatum laterale 5 3 D Neuronske veze 4 corpus geniculatum mediale . Spuleru.

Stoga tralna skupina jezgara gdje je ventralna se pretpostavlja da se mo`dana kora pro- skupina jo{ intenzivnije i obilatije mijeli. re ili presijecanjem vlakana. Dorzalno smje{tene jezgre. neracija ne zahva}a `iv~ane stanice reti- na skupina jezgara (plavo) koja poput kularne jezgre. nuclei anteriores (zeleno) (A–C1). Ona kao vanjska ovojnica se`e od oralnog kraja. eminentia `iv~ane stanice {alju velik broj kolaterala thalami. vlakana koja zavr{avaju na njima. do pulvina. Njihove prednje izbo~enje talamusa. Razina frontalnoga presjeka na slikama A–C . ra i pripadaju}ih podru~ja mo`dane kore ru~ja. transneuronalna degeneracija pa stanice ru~je. Unutar te skupine jezgara mo`e. tem- pine jezgara. a lateralnije se nalazi oralni dio nucleus ventralis lateralis (A–C9). @iv~ane sta- Me|umozak {ten vanjski dio koji tvore male stanice nice jezgara. a eferentne projekcije idu u precentralno podru~je kore velikoga mozga (polje 4) i somatoto- pi~no su organizirane. se`u te okcipitalni korteks s kaudalnim dije- do interventikularnog otvora. Retiku- talamus (A–C) larne jezgre od lateralne skupine jezgara odjeljuje lamina medullaris externa (B11). foramen lom jezgre. lateralis dorsalis) (A–C7). mogu se prikazati eksperimentalno o{te- mo razlikovati unutra{nji dio koji ~ine }enjem pojedinih podru~ja mo`dane ko- velike stanice (AC5) i lateralnije smje. Primjenom mijelinskoga bojanja jasno se Neuronske veze izme|u mo`dane kore i mogu prema rje|oj i finijoj mijelinizira. U medijalnom dijelu lateroventral- ne skupine jezgara (A–C8) zavr{avaju vlakna iz tegmentuma mezencefalona. Pretpostavlja se da retrogradna dege- Najve}i dio talamusa tvori lateroventral. ne odumiru zbog presijecanja njihovih linizirana i mijelinskim bojanjem (B) aksona. nucleus reticularis tha- lami (A–C10). i tvore kularnih jezgara nije istra`eno. Lateralnu povr{inu talamusa oblikuje re- tikularna jezgra. gdje je naj{ira. U nucleus ven- A–C tralis lateralis zavr{avaju snopovi vlakana gornjega kraka maloga mozga. jicira u retikularnu jezgru. teks povezan s oralnim podru~jem. ali da se ta nizirana od dorzalne skupine (nucleus jezgra ne projicira u mo`danu koru. Ta je skupina jezgara obilato mije. zahva}a retrogradna degeneraci- ja. nakon presijecanja njihovih (AC6). odnosno uski sloj stanica {to obavija lateralnu stranu cijelog tala- musa. u ostale talami~ke jezgre. peduncu- lus cerebellaris superior. aksona. Na preglednoj je slici unutar toga podru~ja jasno uo~lji- va podjela na unutarnji i vanjski dio. veno) ome|uju lamina medullaris inter- na (B3) i interlaminarne jezgre (C4) {to Neuronske veze izme|u talami~kih jezga- odjeljuju te jezgre od lateralnoga pod. Na presjeku je prerezan nucleus ventralis late- ralis. nego zbog gubitka aferentnih mo`e se jasno razlikovati dorzalna i ven. poralni korteks sa sredi{njim dijelovima.188 Me|umozak: Thalamus dorsalis Frontalni presjek kroz oralni ra i lateralnoga koljenastog tijela. tim dijelovima jezgre: frontalni je kor- pina talami~kih jezgara od lateralne sku. retikularne jezgre razlikuju se u razli~i- nosti razlikovati prednja i medijalna sku. Medijalnu skupinu jezgara (cr. nego u njima nastaje {iroke ovojnice obuhva}a medijalno pod. Funkcionalno zna~enje reti- interventriculare (Monroi) (AB2).

frontalni presjek 189 2 1 7 10 6 Me|umozak 5 8 9 A Stani~no bojanje (Nissl) – citoarhitektonika A–C Frontalni presjek kroz rostralni talamus (polushematski prikaz stanica) 2 1 7 1 7 10 11 4 10 3 6 8 8 5 9 9 B Prikaz mijeliniziranih vlakana – mijeloarhitektonika C Podjela jezgara (prema Hassleru) . Oralni talamus.

ventralna skupina jezgara (plavo) (A– ^etiri povr{inska stani~na sloja oblikuju C2). Njegov lateral- ni dio bazalno se izbo~uje poput klina i zavija (lateralni koljenasti klin). Nucleus reticularis (AC11) lis posterior (A–C6). nazvana je jo{ i nucleus semiluna- ris (B7). corpus geniculatum media- stra`nja ventralna jezgra. A–C i zbog polumjese~asta izgleda na prepara- tima na kojima su obojena mijelinizirana vlakna. tractus opti- cus koja se dijele prema to~no odre|e- Na razini kaudalnoga talamusa prereza. maku- leus centromedianus (A–C4). ski dio stra`nje ventralne jezgre. u kojoj zavr{avaju tvori lateralnu ovojnicu i se`e prema ven- lemniscus medialis. tre}em i pe- odijeljene uskim slojem mijeliniziranih tom sloju zavr{avaju vlakna iz mre`nice vlakana od nucleus dorsalis superficialis oka iste strane (neukri`ena vlakna vidno- (A–C3). Medijalno se od corpus geniculatum late- stava. generacija stanica lateralnoga koljenas- no podru~je pulvinara projicira se u gor- Me|umozak tog tijela. le. a u prvom. le (A–C10). rale nalazi kaudalni dio medijalnoga ko- U lateroventralnome podru~ju nalazi se ljenastog tijela. jelovi s centromedijalnom jezgrom. okru`uje {iroka ovojnica koju tvore mije- tavlja se da to podru~je prima vlakna iz linizirana vlakna sredi{nje vidne radijacije lateralnoga lemniska. 260 C). Posebno su bitni trunkotalami~ki di. Slojeve vlaka- talamus (A–C) na tvore vlakna vidnoga puta. ~etvrtom i {estom medullaris interna i interlaminarne jez. Stoga se smatra da (radiatio optica) (str. Corpus geniculatum laterale nje vijuge sljepoo~noga re`nja i pretpos. Vlakna iz mjesta najo{trijega vida. u koje- mu prema somatotopi~nom rasporedu zavr{avaju vlakna iz udova i tijela.190 Me|umozak: Thalamus dorsalis Frontalni presjek kroz kaudalni |u kojih su slojevi vlakana. odi- jeljen je od cjelokupnoga kompleksa tala- musa i smje{ten je na ventralnoj. Vanj. a dubinska dva sloja tvore vi medijalnih jezgara. male stanice. te tako|er obuhva}a lateralno ko- i sekundarna trigeminalna vlakna. To su najkaudalnije smje{teni dijelo. vanj- skoj povr{ini me|umozga. spinotalami~ki putevi tralno. nucleus centralis. (A9). Oral. sloju vlakana iz mre`nice oka suprotne gre. tada u to- nara (A–C5) jezgara putevi izme|u me. U lateral- nome koljenastom tijelu raspoznajemo {est jasno odijeljenih slojeva stanica izme. Ako je makula uni{tena. Unutra{nji dio mo`e- mo raspoznati po velikom broju stanica i finoj mijeliniziranosti. 258 A). nucleus ventra. ljenasto tijelo. nuc. Stra`nja ventralna jezgra obuhva}a ventralnu i lateralnu stranu sredi{nje jezgre. me podru~ju nastaje transneuronalna de- dijalne i lateralne skupine jezgara. Razina frontalnoga presjeka na slici A–C . U drugom. strane (ukri`ena vlakna vidnoga puta). nom redoslijedu i zavr{avaju na `iv~anim ne su medijalna (crveno) (A–C1) i latero. Corpus geniculatum laterale (A–C8). zavr{avaju u sredi{njemu podru~ju Dorzalno se najoralnija podru~ja pulvi. Lateralno ih ome|uju lamina ga puta). koji prima vlakna iz podru~ja glave. stanicama razli~itih slojeva (str. One su dorzalno velike stanice. ima vi{e mijeliniziranih vlakana i manje stani- ca nego unutra{nji dio. je ona integracijska jezgra i slu{noga su.

Kaudalni talamus. frontalni presjek 191 3 5 1 11 2 7 Me|umozak 4 6 A Stani~no bojenje (Nissl) – citoarhitektonika A – C Frontalni presjek kroz kaudalni talamus 10 (polushematski prikaz) 9 8 5 3 1 3 5 2 1 11 1 7 1 7 2 6 4 4 6 10 10 8 8 B Prikaz mijeliniziranih vlakana – mijeloarhitektonika C Podjela jezgara (prema Hassleru) .

zamaranje. Podru~je okretanja bus pallidus i prolazi ventralno od zona glave na suprotnu stranu u sklopu je zo- incerta. ali je dokazano da pallidus (A6): aferentna vlakna prima iz razaranje globus pallidus uop}e ne izaziva vanjskoga dijela. razini stra`nje komisure (podru~je vlaka- jene su povratne neuronske veze sa sub. nih jezgara. na intersticijske jezgre) uzrokuje sagiba- talami~kom jezgrom (A4) i pritom subta. Ona je segmenta globus pallidus tvore palidoteg- mjesto sinapti~koga prekap~anja descen. na je izme|u Forelova polja H1 (A2) i nucleus medialis). Elektri~no podra`ivanje subtalamusa uz- la suprotne strane (hemibalizam). nucleus ventralis lateralis.192 Me|umozak Subthalamus luk. automatskih pokreta. u~inak podra`ivanja ne mo`e gment) i oba su dijela neuronskim veza. 174 B27. B28). Iz nekih podru~ja mo`e se izazvati slijed Globus pallidus (A6) (str. sa lenticularis (A14) (str. lotalami~ki put) . smanjena sposobnost koncen- tracije). tegmentum mezencefalona. Fasciculus i an- sa lenticularis udru`uju se u fasciculus Podjela (A) thalamicus (A15) koji tvori Forelovo polje H1 i zavr{ava u talamusu (nucleus ven- Zona incerta (A1) (str. tralis anterior. nje glave prema naprijed . prolaze. kinsonizam (paralysis agitans) nastaje zbog skim je vezama usko povezan s globus o{te}enja globus pallidus. 174 A10) po~i- nje od ventralnoga dijela unutarnjeg seg. Sno. Razvi. oblikuju}i B18 tractus mamillothalamicus. a budu}i da mogu kom je plo~om mijeliniziranih vlakana biti stimulirani snopovi vlakana koji tuda podijeljen na vanjski i unutarnji dio (se. smanjuje uko~enost mi{i}a suprotne strane i tako|er ubla`uje tremor. An. llidus u bolesnika s Parkinsonovom bolesti povi vlakana koji sadr`avaju povratne ve. Klini~ki osvrt: O{te}enje subtalami~ke jez- gre u ~ovjeka uzrokuje nastanak nekontro. Klini~ki osvrt: Neko} se smatralo da par- lja H2 i kapsule interne (A5). O{te}enje subtalami~ke jezgre u majmuna uzrokuje is- rokuje pove}anje mi{i}noga tonusa. 174 B25) smje{te. a podra`iva- lamopalidalna vlakna (A9) zavr{avaju u nje medijalnoga dijela prerubralnog pod- unutarnjem dijelu. okretanje glave na istu stranu nalazi se u Fasciculus lenticularis (A13) po~inje na fasciculus tegmentalis lateralis (vestibu- dorzalnoj strani unutarnjega dijela glo. Elektri~no podra`ivanje na nom (A7) i nucleus caudatus (A8). }anu ekscitabilnost refleksa i poja~avanje podra`aja iz korteksa. subtala. brzo strane (commissura supramamillaris). maloga mozga ima kao posljedicu rotaci- stantia nigra (A12) do unutarnjeg dijela ju glave i kru`ne pokrete . gdje tvori Forelovo polje H2. Vlakna iz unutarnjega polja H2 (A3) (str. pove- te simptome. zaranje globus pallidus uzrokuje poreme} Me|umozak mi~ku jezgru i globus pallidus suprotne aje mo`danih funkcija (razdra`ljivost. B17 fornix. a palidosubtalami~ka ru~ja uzrokuje podizanje glave . ne incerte . 174 B26) nalazi se izme|u po. Obostrano ra- ze usmjereni su u tegmentum. Nucleus subthalamicus (corpus Luysi) (A4) (str. a eferentna vlakna upu. menta globus pallidus i prolazi. kroz kapsulu internu. dati pouzdanu obavijest o funkciji pojedi- ma povezana me|usobno te s putame. Neuron. U~inak podra`ivanja subtalamu- liranih pokreta koji mogu biti toliko sna`ni da su kretnje ruku sli~ne pokretima bacanja sa (B) ili pak nekontrolirane kretnje polovice tije. . 174 AB6) us. Podru~je za globus pallidus. mentalni snop (A16) i usmjerena su u dentnih vlakana globus pallidus. Podra- vlakna (A10) polaze iz vanjskoga dijela. poreme}aj motorike. `ivanje podru~ja vlakna gornjega kraka Nigropalidalna vlakna (A11) se`u od sub. O{te}enje globus pa- }uje u unutarnji dio globus pallidus.

vodoravni presjek kroz diencefalon ma~ke (prema Hessu) . Podjela subtalamusa. u~inak podra`ivanja 193 8 7 5 13 2 15 9 1 4 3 6 10 14 11 16 A Neuronske veze subtalamusa Me|umozak 12 17 18 B Motori~ke reakcije prigodom podra`ivanja subtalamusa i tegmentuma.

tuber cinereum. koji pos. su brojne peptidergi~ke (neurotenzin). sa ima najve}u gusto}u peptidergi~kih neurona u mozgu. te corpora mamillaria. Na mjestu gdje po~inje infundibulum na- Me|umozak va}a regio praeoptica (smje{teno ispred lazi se nucleus infundibularis (AC12) kijazme vidnoga `ivca). `avaju endorfin i adrenokortikotropni kudno mijelizirano podru~je hipotalamu. tiroliberin). Oskudno mijelinizirano podru~je Dorzomedijalna jezgra (AC11) slabije je hipotalamusa (A–C) razvijena i tvore je male `iv~ane stanice. Ovo kugle. nice sadr`e kolecistokinin i dinorfin. AC18 fornix. Obavijena je uskom ovojnicom koju ~ine vlakna palidohipotalami~koga fascikula. dijelimo na medijalnu i lateralnu jezgru. u Okruglo mamilarno tjele{ce. On je sre. nizirano podru~je. funkcija. Jezgru tvore sustav. te se`e sve do zone incer- pofize). je izbo~eni. nazvanog recessus praeopticus. reaktivnost pokazuju i mnogi aksoni unu. Paraventrikularna ma opticum. Tu ovojnicu tvore snopovi aferentnih i tar hipotalamusa. jezgra je poput uske trake usmjerena ko- tupno prelazi u infundibulum (dr`ak hi. kao i neki aksoni koji eferentnih vlakana. ranoga hipotalamusa. Peptidergi~ku kom ovojnicom mijeliniziranih vlakana. Mamilarno tjele{ce okru- (magnocelularne jezgre): nucleus sup. kaudalni dio (somatostatin). tralnog izbo~enja tre}e mo`dane komo. koji tvore male stanice {to okru`uju rece- lateralno podru~je (A1) smje{teno dorzo. . a lateralnu. i to: nucleus prae- laris (AC7).194 Me|umozak Hypothalamus Nucleus paraventricularis nalazi se uza stijenku tre}e mo`dane komore i od Hipotalamus je najdonja razina i nalazi ependima (str. corpus ma- periventrikularnim nakupinama stanica millare (BC13). ali ne regulira samo vegetativni Glavna jezgra tuber cinereum (A9) okrug- `iv~ani sustav. U njezinim neuronima nalazimo kor- di{nje podru~je za regulaciju autonomnih tikoliberin. commissura anterior (C4). jem glijalnih vlakana. hormon (ACTH). ve} preko veza s hipofi. medijalnu se projiciraju u druge strukture. Stanice ove jezgre sadr- smje{teno iznad corpora mamillaria. kolecistokinin. Velika medijalna jezgra (B14) ima oblik re. ssus infundibularis i u izravnu su doticaju lateralno. so prema gore. Oskudno mijelinizirano podru~je obuh. a tvore je male stanice i na bazi podru~je ima velik broj peptidergi~kih mozga izbo~uje se kao okruglo tjele{ce. Os. tuber cinereum. Hipotalamus mo`emo podijeliti: osrednje velike `iv~ane stanice. ovojnicu tvore Vicq d’Azyrov fasciculus Regio praeoptica (C3) se`e od prednje mamillothalamicus i Guddenov fasciculus komisure. od kojih na oskudno mijelinizirano i obilato mijeli. chiasma opticum (C5) i tvore ga ovojnicu tvori fornix. te. Supraopti~ka jezgra smje{te. Lateralna je jezgra (B15) u obliku kape je od toga podru~ja nalaze se dvije va`ne smje{tena na dorzolateralnoj strani me- jezgre koje sadr`avaju velike neurone dijalne jezgre. Kaudalni. strane opti~koga trakta (A8). `uju podru~ja jezgara oskudno mijelinizi- raopticus (AC6) i nucleus paraventricu. do mamillotegmentalis. Mamilarno tjele{ce male stanice koje oblikuju stijenke ros. tanju kijazme. mamillaris (C16) i nucleus tuberomamil- na je na bazi diencefalona i s lateralne laris (B17). i to: {iru. 286) je odijeljen samo slo- se na dnu diencefalona zajedno s chias. neurona (posebno enkefalin). Razli~iti neuropeptidi Obilato mijelinizirano podru~je nalaze se u difuzno ra{trkanim stanicama hipotalamusa (B–C) (luliberin. te bez nekoga pravilnog hipotalamusa. Mamilarna jezgra obilato rasporeda u pojedinim stanicama drugih je mijelinizirano podru~je okru`eno {iro- hipotalami~kih jezgara. neurotenzin i kolecistokinin. li je nucleus ventromedialis (AC10) koji zom djeluje i na endokrino-krvno`ilni zaprema najve}i dio tubera. Njezine sta. te area dorsocaudalis (B2) s ependimom.

Oskudno i obilato mijelinizirani hipotalamus 195 18 7 1 11 8 6 10 12 9 A Frontalni presjek kroz tuber cinereum (oskudno mijelinizirano podru~je hipotalamusa) Me|umozak 2 17 14 15 13 4 7 B Frontalni presjek kroz corpus mamillare (obilato mijelinizirano podru~je hipotalamusa) 3 11 18 10 13 6 16 12 C Prikaz hipotalami~kih jezgara s 5 lateralne strane (prema Diepenu) .

i ventralnoj pro~no povezani divergentni sustavi. nucleus anterior thalami (C15). 228. ukri`uju Fasciculus telencephalicus medialis (~esto se vlakna iz mezencefalona i ponsa. supramamilarnoj komisuri. Fasciculus longitudinalis dorsalis. Najve}i dio eferentnih vlakana tvori trac- Fornix (B8) (str. supraopti~koj komisuri. ~iji ni peptid£. noga tjele{ca (C10) jesu fornix (C8). iz hipotalami~kih jezgara. zavr{avaju u mamilarnom tjele{cu (B10). subtalami~kih jezgara. va u jezgrama tegmenta mezencefalona. bla. korteksa. U dorzalnoj Me|umozak ri~ke i somatosenzori~ke podra`aje. Od globus pallidus polazi fasci- Neuronske veze oskudno culus pallidohypothalamicus koji zavr{ava mijeliniziranoga podru~ja u tuberalnim jezgrama (nucleus ventro- hipotalamusa (B) medialis). nucleus medialis thalami tvari. Komisure u podru~ju hipotalamusa goto- Velik broj neuronskih veza prenosi u hi. tales (B3) prolazi kroz lateralno podru~je hipotalamusa i povezuje gotovo sve hipo. corpus amygdaloideum (B5) jezgara tegmenta mezencefalona i vjero- (str. Neuronske veze obilno talamusne jezgre s nju{nim sredi{tima i mijeliniziranoga podru~ja retikularnom formacijom mezencefalona. commissura gleskog naziva medial forebrain bundle) supramamillaris. (C14) koji uzlazi do prednje talami~ke kampusa (B9) i subikula (str. korteksa ostvaruje se projekcijom pred- ki. Schüt. @iv~ane stanice tih jezgara u us.196 Me|umozak: Hypothalamus Opskrba krvlju (A) vlakana. ciculus mamillotegmentalis (C16) zavr{a- ru~je i u tuberalne jezgre (B7). enkefalin. dio obilnoga periventrikularnog sustava . (B12). najva`niji je gi~kih aksona. hipotalamus s jezgrama mo`danoga de- mi~kih jezgara omogu}ava usku poveza. okusne. C) tvore vlakna tus mamillothalamicus (Vicq d’Azir) {to prolaze od piramidnih stanica hipo. vlakna iz medijalnoga lemniskus. Fas- je vlakna koja odlaze u preopti~ko pod. Veze s talamusom i globus pallidus tvore Nucleus supraopticus (A1) i nucleus para. 144 B) (B11). vo da i ne sadr`avaju vlakna koja polaze potalamus nju{ne. praoptica dorsalis (Ganser). somatostatin). a u se koristi kratica MFB. nje talami~ke jezgre u gyrus cinguli. periventrikularna vlakna {to povezuju hi- ventricularis (A2) gotovo su {est puta potalami~ke jezgre s medijalnom talami- obilatije vaskularizirani od ostale sive ~kom jezgrom. Te supraopti~koj komisuri. Forniks u razini prednje komisure da. koji se pak projicira u koru ~eo- kom su doticaju s kapilarama i ponegdje noga re`nja. koja dolazi od en. 174 B31) koji polazi iz nu jezgru. A12) i jezgre. viscerosenzo. Najzna~ajniji aferentni putevi mamilar- gi~kih aksona (VIP ¢vazoaktivni intestinal. Tako se ostvaruje posredna ih u potpunosti obavijaju (endocelularne veza izme|u hipotalamusa i frontalnoga kapilare). laris (C13) (str. i pedunculus corporis mamil- nucleus caudatus i povezuje amigdaloid. hipotalamusa (C) MFB snop sadr`ava velik broj peptider. commissura su- su veze naj~e{}e neo{tro ograni~eni reci. nost `iv~anoga i endokrinoga sustava. Veza izme|u hipotalamusa i limbi~noga Velik dio aksona forniksa je peptidergi~. Na prjelasku u mezencefalon tvore jasno ograni~en snop koji povezuje Obilna opskrba krvlju pojedinih hipotala. Svi putevi sadr`avaju velik broj peptider- zov snop (str. Ona je bogata peptidergi~kim aksonima. 234. 230) s preopti~kim podru~jem jatno sadr`ava okusna i vestibularna (B6) i ventromedijalnom jezgrom (B7). ukri`uju se vlakna iz kao fibrae olfacto-hypothalamo-tegmen. commissura su- Najva`nije veze su: praoptica ventralis (Gudden). najve}i broj vlakana zavr{ava u corpus Stria terminalis (B4) spiralno se`e du` mamillare. 234 B15.

Rezus-majmun (prema Engelhardtu) 1 8 6 12 4 7 10 5 3 11 9 B Neuronske veze oskudno mijeliniziranoga podru~ja 15 8 hipotalamusa 14 13 10 16 C Neuronske veze obilato 9 mijeliniziranoga podru~ja hipotalamusa . Vaskularizacija i veze 197 2 Me|umozak A Vakularizacija hipotalamusa.

rasplo|iva. ca . prema crvenim simbolima: {irenje zjeni. U uzimanja teku}ine). ubrzano disanje . me i tubera u novoro|enih {takora uzro- nje i spolne funkcije). O{te}enja u Me|umozak su instinktivni nagoni koji omogu}uju podru~ju kaudalnoga hipotalamusa. sivno pona{anje (perifornikalna zona bije- lima: su`enje zjenice . Podra`ivanje u podru~ju povezane s regeneracijom i izmjenom forniksa uzrokuje reakciju bijesa i agre- tvari (prepoznaju se prema plavim simbo. nalazi rokuje autonomne odgovore koje mo`e. Ovi pokusi pokazali su zna~enje pojedi- krvotok i disanje. U mladih `ivotinja razaranje tu- Hipotalami~ko podru~je regulira mnoge bera u podru~ju infundibularne jezgre `ivotne funkcije (uzimanje hrane. hipotalamusa. spolnog nagona i drugih. te Klini~ki osvrt: Patolo{ki procesi u podru~ju odogovore koje se pojavljuju s pove}anom hipotalamusa uzrokuju u ~ovjeka sli~ne pro- aktivno{}u prema okolini (prepoznaju se mjene (prijevremena spolna zrelost. Podra`ivanje kau- dalnih podru~ja hipotalamusa u ~ovjeka Sredi{ta u hipotalamusu utje~u na sve (C) daje iste rezultate: pro{irenje zjenica procese va`ne u odr`avanju unutarnje (C3). sadr`aj vode i elektrolita. Mjesta na kojima su izra`eni razli~iti stimulatorni u~inci A9 dr`ak hipofize. na razini kijazme. rad (D6) uzrokuje atrofiju spolnih `lijezda. pove}anje arterijskoga tlaka ). strah ili bijes. okupljena su u odre|enim podru~jima. se podru~je odgovorno za uskla|ivanje mo podijeliti na dvije vrste: odgovore tjelesne topline. radost. a podra`ivanje (F8) uzrokuje hiperfagiju (prekomjerno Dinamogene i trofotropne zone (A–C) uzimanje hrane). Tako hipota. smanjenje arterijskoga krvnog tlaka . ubrzanje disanja (C5). B10 hipofiza. parasimpatikus: hipotalamusa trofotropni) (str. pretilost. `e|i. iz- pre`ivljavanje i obi~no su pra}eni znat. O{te}enja jo{ dorzal- nastanku tih emocija veliku va`nost ima nijih podru~ja uzrokuju afagiju (presta- hipotalamus. izmjenu tvari. Oba podru~ja odgovaraju podjeli perifernoga vegetativnoga `iv~anoga sus- tava na simpati~ki i parasimpati~ki dio . funkciju organa koji trenuta~no odgova- raju na potrebe organizma. nak uzimanja hrane). Nasuprot tome o{te}enja izme|u kijaz- uzimanje teku}ine i mokrenje. To ciklus i spolnu aktivnost. me|u tubera i premamilarne jezgre (E7) nom afektivnom komponentom: osje}aj uzrokuju adipsiju (izostanak spontanog ugode i neugode. U prednjem podru~ju Elektri~no podra`ivanje hipotalamusa uz. mr{avljenje). a sredi{ta pobu|ivanja regeneracij- skih mehanizama nalaze se u ventrooral- no smje{tenom trofotropnom podru~ju (B2).198 Me|umozak: Hypothalamus Funkcionalna organizacija (simpatikus: dinamogen. Ove funkcije doga. rad srca. usporenje disanja sa). Pokusi podra`ivanjem i isklju~ivanjem lamus uskla|uje odr`avanje tjelesne top. pove}anje arterijskoga krvnoga tla- ravnote`e tijela (homeostaze) i reguliraju ka (C4). kuju prijevremenu spolnu zrelost. procesa. (D–F) line. te ritam nih podru~ja u regulaciji nekih `ivotnih spavanja i budnosti. B11 corpus mamillare. Tako se sredi{ta za mehanizme pobu|iva. 294). mokrenje i pra`njenje stolice ). nja pove}ane aktivnosti nalaze u dorzo- kaudalno i lateralno smje{tenom dina- mogenom ili ergotropnom podru~ju (B1). O{te}e- |aju se kao rezultat tjelesnih potreba: nja hipotalamusa utje~u na menstrualni gladi. probavnih organa i pra`njenje stolice. .

pokusno o{te}enje F Hiperfagija. Ogishiwa i dr. Yoshioki. pokusno (prema Bustamanteu. Spatzu u ma~ke (prema Stevensonu) podra`ivanje u ma~ke i Weisschedelu) (prema Brüggeu) .) 8 6 7 D Gonadotropno podru~je u ma~ke E Adipsija. uzdu`ni presjek stimulacije (prema Hessu) Me|umozak 3 C U~inak podra`ivanja kaudalnih podru~ja 5 4 hipotalamusa u ~ovjeka (prema Sanou. Funkcionalna organizacija hipotalamusa 199 1 11 2 9 10 A Trofotropna i ergotropna podru~ja B Shema trofotropnih i ergotropnih diencefalona u ma~ke. uzdu`ni presjek podru~ja u ma~ke.

Obje gornje hipo- Hipofiza. a sa stra`nje strane infundibula nalazi se nekoliko oto- ~i}a stanica adenohipofize. Zavr{etak in- Adenohipofiza nema izravnu opskrbu ar- fundibula naziva se eminentia mediana terijskom krvlju. ploha gdje me|usobno dolaze u doticaj Obje gornje hipofizalne arterije krvlju `iv~ani i endokrino-krvno`ilni sustav. a neurohipofi. hypophysia- Razvoj i podjela hipofize (A. koje su ogranci unutar- nje karotidne arterije. Kapilarna mre`a adenohi- pofize me|usobno odjeljuje kontaktna pofize ulijeva se u vene. To su zavijene i djelomi~no spiralne vaskularne petlje s aferentnim i eferentnim krakom (D). |er odlazi u sinusoide adenohipofize. Ov- dje nedostaje vanjska glijalna membrana (A8) koja prekriva povr{inu cijeloga moz- ga. Oba dijela hi. Arterijskom krvlju izrav- tuberis gdje dolazi do kontakta izme|u no su opskrbljeni infundibul i neurohipo- `iv~anoga i endokrinoga sustava (neuro- fiza. Krvne `ile hipofize (C–E) Opskrba krvlju hipofize omogu}uje pove- zivanje `iv~anoga i endokrino-krvno`ilno- . koji se razvio iz izbo~enja kojeg odlaze manje arterije koje prolaze krova primitivne probavne cijevi glave kroz adenohipofizalni dio infundibula. hypo- physialis superior (E9) i a. povr{inu infundibula pars infundibularis adenohypophyseos (A5). ima fizalne arterije oko proksimalnoga dijela dva dijela: adenohypophysis (prednji re. hypophysis (vidi 2. Adenohipofiza se`e do u adenohipofizu te se odatle dalje ulijeva tubera kao uski sloj koji prekriva prednju u vene (E15). (Rathkeova vre}a). i neurohypophysis granaju se i tvore posebne arterije (E11). u kapilarnu mre`u adenohipofize. Za me|usobno povezivanje `iv~ano- ga i endokrinoga sustava posebnu va`no- st ima proksimalna kontaktna ploha. koji je zapravo Eferentni krakovi tih arterija ulaze u izbo~enje dna diencefalona. (stra`nji re`anj). kratkim portalnim krvnim `ilama tako- fundibulum (dr`ak hipofize) (A3) i reces. a posebne krvne `ile (C) iz adenohi- pofize ulaze u infundibul. (AB2). Trabe- za je dio mozga koji sadr`ava `iv~ana kularne arterije (E13) se`u do adenohi- vlakna.200 Me|umozak Hipotalamus i hipofiza ga dijela. infundibula oblikuju arterijski prsten od `anj) (AB1). opskrbljuju neurohipofizu i s nekoliko Me|umozak Infundibulum (A–D) ogranaka u podru~ju pars intermedia tvo- re posebne krvne `ile (E14) iz kojih krv Tuber cinereum su`ava se bazalno u in. Krv u hipofizu dovode a. mre`u kapilara i posebnu vrstu pofize i krvlju opskrbljuju distalni dio glijalnih stanica – pituicite. B) lis inferior (E10). Adenohipo. portalne krvne `ile (E12) koje vode krv fiza je endokrina `lijezda. sus infundibularis (A4). Stoga razliku- jemo proksimalni dio infundibuluma koji je u odnosu s tuberom (infundibulum i pars infundibularis adenohypophyseos) i distalni dio koji je smje{ten u turskom sedlu (adenohipofiza s pars intermedia ¢A6£. {upljina hipofize ¢A7£ i neurohipofi- za). svezak). Iz njih krv portalnim `ilama odlazi humoralna zona). infundibula.

razvoj i krvne `ile 201 8 4 7 5 3 6 1 2 1 2 A Shema hipofize i infundibula (prema Christu) B Razvoj hipofize Me|umozak 5 3 5 D Shema posebnih `ila (prema Sloperu) 3 9 11 C Posebne `ile infundibula (prema Christu) 11 11 12 15 13 14 1 2 E Hipofizne krvne `ile (prema Xuerebu. Prichardu i Danielu) 15 10 . Hipofiza.

(engl. odre|enoga `iv~anoga ili humoralnoga podra`aja. mona. Oba sustava povezuju `iv~ani sustav s endokrinim sustavom pre- ko zavr{etaka `iv~anih vlakana na kapila- rama (neurovaskularni lanac). Tvari se u tijelima kuje poja~ano izlu~ivanje (C) ne nalaze stanica sintetiziraju i nakupljaju u obliku se u tuberalnim jezgrama. Proizvodnja pojedinih osloba|aju}ih ~im- ju tvari koje njihovi aksoni prenose u hi. CD15 corpus mamillare. To su stimulira- `u snopovi nemijeliniziranih vlakana. preopti~koga podru~ja (C11) uzrokuje vim `iv~anim stanicama s dendritima i Me|umozak poja~ano izlu~ivanje luteotropnoga hor- aksonima. osloba|anje glandotropnih hormona (tva- kog presijecanja infundibula dolazi do ri koje utje~u na druge endokrine `lijez- skvr~avanja stanica u jezgrama tuber ci. Podru~ja Takvu endokrinu funkciju stanica naziva. a `ljezdane stani. Stimulacija podru~ja kaudalno od |u `iv~anih i `ljezdanih stanica. pojedine hipotalami~ke jezgre. Budu}i da hipofiza ima prednji (ade- nohipofiza) i stra`nji re`anj (neurohipo- fiza). CD14 chiasma. zak). tzv. Stimulacija sekretornih zrnaca (B1). Hipotalamo-hipofizealni sustavi vlaka- na. i to: `iv~ane stanice (A2) izlu.202 Me|umozak: Hipotalamus i hipofiza Neuroendokrini sustav (A–D) Tvari koje se sintetiziraju u stani~nim ti- jelima izlu~uju se iz zavr{etaka aksona u Hipofiza je pod nadzorom sredi{ta u hi. nucleus ventromedialis (D6). koje svoj proiz- vod izlu~uju u krvotok. Tuberoinfundibularni sustav (C. Hipotalami~ke `iv~ane stanice sintetizira. sve- nereum. ce (A3) vlastiti sekret. benika ne mo`e se ograni~iti samo na pofizu. tractus tube- roinfundibularis (D). noga hipotalamusa (tuber cinereum do {ki i metaboli~ki. D) Tuberoinfundibularni sustav. Prijelazni oblici iz- me|u ovih dviju vrsta stanica su neuro- sekretorne `iv~ane stanice (A4) i endokri- ne `ljezdane stanice (A5). tuberoinfundibularni i hipotalamohi- pofizealni sustav. Od hipotalamusa do infun. nucleus dorsomedialis (D7) i nucleus infundibu- laris (D8). postoje i dva razli~ita sustava vla- kana koji povezuju hipotalamus s hipofi- zom. a stimulacija ventral- njihov je srodan odnos dokazan fiziolo. gdje se izlu~uju u krvni optjecaj. koje su prijelazni oblik izme. Obje su kijazme (C12) izaziva izlu~ivanje tireot- vrste stanica ektodermalna podrijetla i ropnoga hormona. ju}e tvari. posebne krvne `ile (D9) i preko portal- potalamusu. de u tijelu) iz adenohipofize (vidi 2. osloba|aju}i ~imbenici kon odvajanja infundibula nastaju retrog. One proizvode pose. . releasing factors). Kod viso. Rije~ je o pra. a prote`u se u infundibulum. nih krvnih `ila (D10) dospijevaju u ade- dibula i stra`njega hipofiznoga re`nja se. ~uju transmitorsku tvar. tvore tanka `iv~a- na vlakna koja polaze iz tuberalnih jezga- ra. Na. u kojima elektri~no podra`ivanje uzro- mo neurosekrecija. nohipofizne sinusoide. recessus mamillaris) (C13) izlu~ivanje bne tvari koje se izlu~uju pod utjecajem gonadotropnoga hormona. koji omogu}uju radne promjene u stanicama.

tuberoinfundibularni sustav 203 2 4 5 3 Me|umozak 1 A @iv~ane i `ljezdane stanice B Neurosekretorne stanice u ~ovjeka (prema Gauppu i Scharreru) 11 7 12 6 13 14 7 15 14 6 8 C Podru~ja u kojima podra`ivanje uzrokuje izlu~ivanje hormona iz hipofize (prema Harrisu) 15 10 9 D Tuberoinfundibularni sustav . Neurosekrecija.

Podra`ivanje u podru~ju paraven- trikularne jezgre (C4) izaziva poja~ano Me|umozak izlu~ivanje oksitocina. Elektri~no podra`iva- nje u podru~ju supraopti~ke jezgre (C3) uzrokuje pove}ano izlu~ivanje adiuretina (antidiureti~koga hormona. ali koje si- gurno utje~u na izlu~ivanje sekreta. na mjestima kon- takata sa zavr{etcima aksona. U ovom sustavu `iv~ane stanice ne izlu~uju stimuliraju}e tvari koje poti~u endokrine `lijezde da izlu~uju hormone. kroz infundibul i ulaze u stra`nji hipofiz- ni re`anj. te obavija i sve `ile.204 Me|umozak: Hipotalamus i hipofiza Neuroendokrini sustav. nedostaje glijalna ovojnica koja u sredi{njemu `iv~- anom sustavu ~ini granicu izme|u ekto- dermalnoga i mezodermalnoga tkiva. stanicama dviju hipotalami~kih jezgara i prenose do zavr{etaka aksona iz kojih se izlu~uju u krvotok. mogu se dokazati tvari prenosioci za koje su hormoni vezani za vrijeme provo|enja kroz aksone. osim velikih zrnaca. Na zavr- {nim su pro{irenjima jo{ i sinapse (A7) kojih podrijetlo nije poznato. nego same sintetizira- ju hormone (efektorski hormoni). i polazi iz supraopti~ke (D1) i para. U kapilarnoj stijenci. Zavr{etci aksona na ka- pilarama neurohipofize tvore pro{irenja (AD6) koja. Histo- lo{ki. Na tim mjestima neuro- sekret prelazi u krvni optjecaj. vazopre- sina). Tako se uspostavlja Drugi je sustav vlakana hipotalamo-hipo. To su gomori- pozitivne tvari koje uzrokuju brojna pro- {irenja aksona (Herringova tjele{ca) (B5). nego i krvotokom. gdje zavr{avaju na kapilarama. Na slici na~injenoj elektronskim mikro- skopom neurosekretorne tvari u aksoni- ma i u pro{irenjima imaju izgled zrnaca (granula) koje su znatno ve}e od sinap- ti~kih mjehuri}a. To potkrjep- . Pretpostavlja se da regulacija neurose- krecije ne ide samo preko sinapti~kih kontakata. skom mehanizmu za uskla|ivanje sinteze physealis et paraventriculohypophysealis i izlu~ivanja hormona. (tractus supraopticohypophysialis) i hu- ventrikularne jezgre (D2). koji ima neuralnu (D). humoralni put povratne veze u regulacij- fizealni sustav. CD8 chiasma. tractus supraopticohypo. sadr`a- vaju i male svijetle sinapti~ke mjehuri}e. nastavak ljuje ~injenica da hipotalami~ke jezgre obiluju krvnim `ilama te da postoje endo- Hipotalamo-hipofizealni sustav (A–D) celularne kapilare. Tako se hormoni sintetiziraju u `iv~anim CD9 corpus mamillare. Vlakna prolaze moralnu komponentu (krvni optok).

8 elektronskomikroskopska shema (prema Bargmannu) 9 6 D Hipotalamohipofizealni sustav . Hipotalamo-hipofizealni sustav 205 5 4 B Herringovo tjele{ce (prema Hildu) 3 8 Me|umozak 9 C Podru~ja u kojima podra`ivanje uzrokuje izlu~ivanje hormona (prema Harrisu) 2 7 1 6 A Tractus supraopticohypophysialis.

.

Krajnji mozak Pregled 208 Telencephalon – presjeci 216 Palaeocortex i corpus amygdaloideum 226 Archicortex 232 Corpus striatum 238 Insula 240 Neocortex 242 Metode slikovnoga prikaza 266 .

242) (AB4) se D13 III. nalazi se u sljepoo~nom re`nju. mo`dana komora. lje protuma~iti na mo`danom mjehuri}u Inzula i putamen (E6) nalaze se nepo- u zametka (A). Neopallium (`uto) zaprema najve}i dio hemisfere. zavija i oblikuje Amonov rog. str. tako|er sudjeluje u rotaciji. hippocampus Paleopallium (plavo) (AB1) najstariji je (F9). rog postrani~ne mo`dane komore (D7) ta- lium i archipallium. mjehuri} prolazi kroz podru~je inzule. Glavni dio arhipalija. Tako nastaje sljepoo~ni re`anj . indusium griseum (F10) Krajnji mozak (`utosme|e. rhinencephalon. Odnosi u mozgu u odrasla ~ovjeka odre- |eni su velikim bujanjem neokorteksa koji je potisnuo paleokorteks i prijelazni korteks inzule u dubinu. ali njezinoj vanjskoj povr{ini. od ~etiriju dijelova. pa ga smje{taja prema bazalno i nakon toga zajedno s bulbus olfactorius (A2) i susjed. Corpus callosum (F12) hemisfere. us- kim poput trake. 232). Arhikorteks se premje{ta prema kaudalno te samo nje- gov tanki sloj ostaje na povr{ini iznad corpus callosum (B5. On to~no va i kao pla{t omata me|umozak i mo. te kao i fornix (F11) pokazuje spiralni nad paleopalija i tako|er je dio stijenke oblik arhipalija. premda se ne mo`e vidjeti na tako|er se prote`e prema kaudalno. nalazi na vanjskoj povr{ini hemisfera i razvija se vrlo kasno. striatum. tvori medijalnu hemisfernu stijen- ku. ne slijedi potpuno rotaciju jer se razvija kasno. Krajnji se mozak sastoji sredno ispod osi i ne sudjeluju u rotaciji. 226) ubrajamo arhipalija zaostaje na gornjoj povr{ini u nju{ni mozak. Os oko koje zaokre}e hemisferni Gra|u krajnjega mozga mo`emo najbo. od kojih se neki dije. F10). 238) (AB3) razvija se iz. ko|er tvore luk. Ostali dijelovi hemisfere tako|er slijede lovi razvijaju rano (stari dijelovi). a neki rotaciju i u mozgu odrasla ~ovjeka popri- dijelovi kasnije (novi dijelovi). neopal. Na taj na~in dolazi do kru`ne rotacije Podjela hemisfera (A. On ventralno obu- hva}a prijelazno podru~je prema paleo- korteksu. archicortex (str. maju oblik luka (spirale). Striatum corpus callosum. nazvano insula (str. stari dio mozga.208 Krajnji mozak Pregled koji na kraju zaokre}e u oralnome smje- tu. re. slijedi zavoj postrani~ne mo`dane komo- `dano deblo. 240) (B14). te zajedno sa svojim korteksom. Ta su ~eti. Prednji i donji ri dijela paleopallium. a nazvan je tako zato {to prekri. Neocortex (str. Rotacija hemisfere (C–F) Hemisferni mjehuri} se za vrijeme razvo- ja ne pove}ava jednoliko u svim smjero- vima i uglavnom raste prema kaudalno i bazalno. dio je strijatuma i najbli`i je povr{ini te misfera. pomi~e se iz prvotnoga dorzalnog dio hemisfere i tvori njezino dno. kada taj proces ve} zavr{ava. koje se nalazi iznad strijatuma. Ostatak nim paleokorteksom (str. Nucleus caudatus (E8) Pallium (mo`dani pla{t) ~ini stijenku he. B) (C) koja je manje prisutna i u ~eonom re`nju. Archipallium (crveno) (AB5).

Podjela i rotacija hemisfera 209 A. B Podjela hemisfera 5 4 5 3 14 1 1 2 A Mozak u zametka B Mozak u odrasla ~ovjeka Krajnji mozak 7 C Rotacija hemisfera (prema Chr. Jakobu i Spatzu) 13 8 D Mo`dane komore 6 E Nucleus caudatus i putamen 12 10 11 9 F Hippocampus (archipallium) .

Paleopallium i archi. plavo) a u ~ovjeka se izrazito pove}avaju (B– (A–C2) u ni`ih sisavaca (A) zajedno s D9). mo`e ras- poznati u obliku ventralno usmjerenog izbo~enja. Tako je u ni`ih sisavaca (je`) mali mozak (A1) jo{ potpuno slobodan i tek Motori~ki korteks (A–D8) je podru~je od ga u filogenetskom nizu primata polutke kojega polaze motori~ki putevi i u je`a velikoga mozga sve vi{e prekrivaju. {etka slu{noga puta i u ~ovjeka se zbog Hippocampus (archipallium) u je`a nala. mozga. U polumaj. Slu{ni (au- Krajnji mozak mozga i potisnut je u dubinu pa se ne ditorni) korteks (CD12) je podru~je zavr- mo`e vidjeti s lateralne strane mozga. dok se dvije tre}ine nalaze u dubini brazda. On ne postoji u mozgu je`a. pro{irenja sljepoo~nih asocijativnih pod- zi se iznad diencefalona. zaprema najve}i dio hemis. tupaje (B). Na neokorteksu razlikujemo dvije vrste kortikalnih podru~ja: . njih smje{tena nalnoga razvoja ~ovjeka. a u ~ovjeka (D5) ru~ja premjestilo u dubinu lateralnoga smje{ten je bazalno i sastavni je dio slje. zaprema cijeli ~eoni re`anj. a u ~ovjeka je kona~no usmjeren prema oralno. ali se ve} u mozgu najni`eg primata. Promjene polo`aja odgovaraju rotaciji koja je prisutna za vrijeme embrionalno- ga razvoja. Samo jedan mali dio me evolucije pove}avaju mnogo vi{e od zaostaje iznad corpus callosum (indu. sulkusa. Isto- dobno se u podru~ju neopalija razvijaju brazde i vijuge. Paleopallium (nju{ni korteks. Archipallium (crveno)(A–D5) ovdje teks (A–D10). Vidni korteks (A–D11) je podru~je u koje- pallium za vrijeme evolucije prerasta mu zavr{ava vidni put i u ~ovjeka se zbog neopallium (`uto) (A–D6).210 Krajnji mozak: Pregled Evolucija (A–D) – primarna podru~ja pgdje zapo~inju (svjetlocrveno) i zavr{avaju (zeleno) Tijekom evolucije primata telencefalon dugih projekcijskih puteva te izme|u se pona{a sli~no kao za vrijeme embrio. pro{irenja susjednih asocijativnih pod- muna (C) je paleopallium jo{ prili~no ru~ja najve}im dijelom premjestio na velik. nalazi se podru~je u kojemu zavr{avaju mis (A–C4). Razvojem brazdi i vijuga izrazito se pove}ava povr{ina kor- teksa. ju najve}i dio neokorteksa. primarnih podru~ja. jo{ ima svoj prvotni dorzalni polo`aj iz- nad diencefalona. senzibilni putevi. a u ~ovjeka zaprema- sium griseum). Asocijativna se podru~ja prvi put pojavljuju u tupaje. U ~ovjeka tek je jedna tre}ina kortikalne povr{ine vidljiva. Asocijativna se podru~ja za vrije- poo~noga re`nja. Kaudalno od motori~koga korteksa bulbus olfactorius (A–C3) i lobus pirifor. U ni`ih sisavaca neopal- lium je gladak (lizencefali~ki mozgovi) i tek u vi{ih sisavaca razvijaju se vijuge (girencefali~ki mozgovi). a u ~ovjeka (D) se nalazi na bazi medijalnu povr{inu hemisfere. osjetni (senzibilni) kor- fere. Pojavljuje se – sekundarna asocijativna podru~ja kasno. U polumajmuna (C) je razvi- jen sljepoo~ni re`anj koji je usmjeren ukoso prema kaudalno. i to dovodi do nastanka tako- |er sljepoo~noga re`nja (B–D7). ali tada prerasta ostale dijelove (`uto).

Elliotu Smithu i Le Gros Clarku) . Evolucija 211 8 10 11 6 5 3 6 1 2 4 A Je` 2 8 10 11 6 3 9 6 1 5 2 4 7 B Tupaja 2 Krajnji mozak 8 10 12 11 6 9 3 6 5 1 2 4 7 C Polumajmun (lemur) 2 8 10 9 6 6 11 5 1 D ^ovjek 7 12 A–D Evolucija telencefalona (prema Edingeru.

Pri tome se podrazumije. dolazi do te{kih dilja migriraju}im neuronima. very low density). na vlakna. nije stvorenih (A1) da bi dosegnuli do usporedi sa str. Nedugo su otkriveni i receptori za reelin. (neocortex. 242). kao {to je slu~aj kod zone do pijalne povr{ine i slu`e kao vo. »subplate« se o apolipoproteinskom receptoru 2 i li- (A6). ve} je prisutna i u fi. od rano stvorenih neurona dubljih sloje- va. A9 – Povr{ina mozga s pijom . Osim to. mutacije (reeler-mi{). npr. radijalnog vlakna i na taj na~in se ispolja- tavaka radijalne glije. Pri tome neuroni (A–C) kortikalne plo~e stanu s migraciju u tre- nutku kada do|u do granice marginalne Karaktersti~no je obilje`je gra|e kore zone (stop-signalizacija putem reelina). kod disfunkcionalnog signalnog migraciji neurona. poproteinskom receptoru niske gusto}e Retziusove-stanice (A7). oni su i neuralni prekursori. reelina za receptore u~inak se prenosi na ji sintetiziraju glikoprotein reelin i iz. migracije neurona kore velikoga mozga. mo`e i kod ~ovjeka dovesti mo`e biti signal koji zaustavlja migraciju do te{kih kortikalnih razvojnih anomalija neurona (stop-signal za migratorne neu. A3) koji nizacija nije obilje`je samo filogenetski moraju prevaliti zna~ajno du`i put od ra- najmla|ih podru~ja korteksa. Fosforilacijom molekule disabled-1 dola- zi do odvajanja migriraju}ih neurona od Reelin je va`an za oblikovanje dugih nas. na~in da dolazi do premje{tanja stani~ne jeva (A2. horizontalno (eng. Posljedi~no Klini~ki osvrt: Poreme}aj neuralne migra- je mogu}e da do|e do poreme}aja u cije. Nakon vezanja orijentirani neuroni marginalne zone ko. na slijedi proliferacija neurona povr{nih slo. po- njena ekspresija reelina i karakteristi~ne vr{niju koja }e oblikovati marginalnu promjene vezane uz poreme}enu migraciju. radijalna vlakna bivaju zna~ajno kra}a. a nakon toga mozga mo`e zbivati i bez glije vodilje. zonu i dublju koja }e oblikovati subplate. Nakon {to se neuroni preplate slo. Kasnije migri- blizini povr{ine komore (A4). A3). Ukoli- vlakna (A8) prote`u se od ventirkularne ko nedostalje reelin. Ukazano je i da reelin puta za reelin. ni~nom matriksu stati s migracijom. Novija istra`ivanja pokazala su kako se u va da se neuroni dubljih slojeva korteksa ranim stadijima razvoja neuralna migra- stvaraju ranije (npr.212 Krajnji mozak: Pregled Stvaranje kortikalnih slojeva ranje kortikalne plo~e. marginalne zone. tako i na radijalnoj gliji. Ovakva laminarna orga. velike piramidne cija u smjeru povr{ine kore velikoga stanice petog sloja) (A1). Ova radijalna va stop-signalna funkcija reelina. neurofilamente preko unutarstani~nog lu~uju ga u izvanstani~ni matriks margi. ga. rone). »preplate« sloj. a a koji se nalaze kako na migratornim kasnije se odvoje u marginalnu zonu neuronima. nalne zone (sme|a sjena na slici A5). tzv. oni iz po- Krajnji mozak raju}i neuroni »pu`u« uzdu` vlakna radi- vr{nih slojeva moraju prevaliti du`i put jalne glije (lokomocija) (C). Pokaza- no je da bez prisustva reelina. Najranije stvoreni neuroni ventriku. Najranije ro|ene stanice su Cajal. ali tako|er i kore malo. u prostor izme|u njih po~inju ulaziti no- vostvoreni neuroni i tako zapo~inje stva. kada }e signalizacijom logenetski starijim podru~jima kao {to je putem reelina prisutnog u izvansta- arhikorteks (hippocampus). koje ~esto prati i klini~ka slika epilepsije. »inside-out«). puta signalnom molekulom disabled-1. poreme}aja u stvaranu slojeva. Kako se neuroni stvaraju u jezgre (translokacija) (B). Ovaj Slojevi kore velikoga mozga stvaraju se model obja{njava „iznutra-van” princip po principu »iznutra prema van« (eng. One postaju du`e vodilje te zultat slojevite distribucije razli~itih vrsta tako omogu}avaju to~nu migraciju i za stanica i vlakana. kasnije ro|ene neurone (A2. larne zone oblikuju tzv. velikoga mozga. radi (A5) i sloj pod plo~om. Tako se ~esto mo`e u hipokampusu pacije- nata koji boluju od epilepsije opaziti sma- ja redistribuiraju u dvije skupine. Zadebljanjem korteksa iste`u se i radijal- ga mozga. laminarna organizacija kao re.

Stvaranje kortikalnih slojeva 213 Krajnji mozak A Prikaz modela migracije »iznutra-van« (»inside-out«) prilikom stvaranja kortikalnih slojeva B Neuralna migracija C Neuralna migracija translokacijom jezgre pomicanjem uzdu` radijalnoga glijalnoga vlakna .

totemporalis lateralis (BC35) koji ome|u- sulcus calcarinus). Na medijalnoj povr{ini raz- – zatiljni re`anj. lobus parietalis (svi. Bazalnu povr{inu ~eonoga me|usobno ih razdvajaju sulcus frontalis re`nja prekrivaju gyri orbitalis (C49). Sekundarne brazde je sulcus occipitotemporalis (BC36). nus (B39). Oko zavr{etka late- ralne brazde nalazi se gyrus supramargina- lis (A21). bus olfactorius (C52) i tractus olfactorius. collateralis (BC33) od gyrus occipitotempo- ne. lobus occipitalis (lju. 254) i (str.214 Krajnji mozak: Pregled Mo`dani re`njevi (A–C) Sljepoo~ni re`anj (temporalni pol) (AC24) ima tri vijuge: gyrus temporalis Hemisferu mo`emo podijeliti na ~etiri superior (A25). Tjemeni re`anj nastavlja se na ~eoni pre- ko gyrus postcentralis (A5). 248). Ventralno je gyrus occipi- prve i sli~na su oblika (sulcus centralis. koje obilaze oko substantia perforata anterior (area olfactoria) (C53). a tvore ga lobulus parietalis supe- rior (A18) i lobulus parietalis inferior (A19). presijecaju sulcus occipitalis transversus gu razli~ite. 256). koji zajedno sa sulcus praecen. Medijalnu povr{inu tvori praecuneus (B23). Sulcus calcarinus i sulcus pa- ^eoni re`anj se`e od frontalnoga pola rietooccipitalis (B40) zajedno ome|uju (AC1) do sredi{nje brazde. – ~eoni re`anj. a Baza mozga. rior (A29). Sulcus sulci. koji oralno prelazi u uncus (BC31). Na donjoj ~eonoj vijugi razliku. lis (A2). cuneus (B41). likujemo gyrus parahippocampalis (BC30) bi~asto) (str. dalno ome|en sa sulcus postcentralis C55 fissura longitudinalis cerebri. Gyrus cinguli (gyrus limbicus) (zeleno) tralis (A3) ome|uje gyrus praecentralis (B42) se`e oko corpus callosum (B43) i (A4). U svih ralis medialis (BC34) odjeljuje gyrus para- mozgova primarne se brazde razvijaju hippocampalis. su gornje povr{ine sljepoo~noga re`nja – sljepoo~ni re`anj. i to: pars opercularis (A14). gyrus frontalis me- dius (A9) i gyrus frontalis inferior (A10). frontalis superior (A8). torius (C51). C54 sulcus hippocampi. subcallosa (area paraolfactoria) (B47). koje me|usobno odjeljuju sulcus tempora- no) (str. Du` superior (A11) i sulcus frontalis inferior ruba hemisfere nalazi se gyrus rectus (A12). koji je kau. 254 C). te Na povr{ini hemisfere nalaze se brazde. kaudalno u gyrus lingualis (BC32). (AC38) i duboka brazda sulcus calcari- Krajnji mozak ljef. olfactoriae. variraju. i vijuge. sulcus centra. ^eo. lis superior (A28) i sulcus temporalis infe- – tjemeni re`anj. lobus temporalis smje{teni su u dubini lateralne brazde (tamnoplavo) (str. (C50) koji lateralno ome|uje sulcus olfac- jemo tri dijela koji ome|uju sulcus cen. Gyri temporales transversi dio jetloplavo) (str. sli~no licu. Svaki mozak ima vlastiti re. a gyrus angularis (A22) smje- {ten je ventralnije. ni re`anj ima jo{ tri velike vijuge: gyrus Isthmus gyri cinguli (B48). . Precentralna i postcentralna vijuga kaudalno ga sulcus hippocampi (B44) od- zajedno su nazvane sredi{nje podru~je jeljuje od gyrus dentatus (B45). a oralno (A5) koje se preko ruba hemisfere (AB6) prelazi u gyrus paraterminalis (B46) i area nastavlja u gyrus paracentralis (B7). koje me|usobno odjeljuje sulcus intraparietalis (A20). U tu su brazdu ulo`eni bul- tralis (Sylvii). gyrus temporalis medius mo`dana re`nja. lobus frontalis (crve. a tercijarne se brazde razvijaju Zatiljni re`anj (okcipitalni pol) (A–C37) najkasnije. 252). koji je. lobi cerebri: (A26) i gyrus temporalis inferior (A27). sekundarne i tercijarne brazde. Razlikujemo primar. pars triangularis (A15) i pars orbitalis Tractus olfactorius dijeli se na dvije striae (A16). nepravilne su i u svakom moz. (A17). izraz osobnosti. gyri.

Mo`dani re`njevi 215 3 2 17 11 20 18 6 8 4 21 5 19 9 12 10 22 1 14 25 15 26 13 16 27 24 29 28 38 37 2 A Prikaz hemisfere s lateralne strane Krajnji mozak 6 7 42 23 40 43 41 47 46 39 45 32 37 31 30 44 34 35 33 48 36 13 B Prikaz hemisfere s medijalne strane 27 35 36 49 34 33 30 37 31 51 32 50 55 1 52 53 54 24 C Prikaz hemisfere s bazalne strane .

A B Razina presjeka . ko. koji je dio tzv. ska istra`ivanja pokazala su da klaus- lis je sljepoo~ni re`anj koji ~ine gyrus trum tvore skupine stanica paleokorteksa temporalis superior (AB10). lis medius (AB11) i gyrus temporalis infe. Frontalni presjeci Presjek u razini prednje komisure (B) Pogled je uvijek na stra`nju stranu presje. kojega lateralnu stijenku oblikuje nucleus caudatus. Fos- Presjek u razini ishodi{ta tractus sa lateralis ovdje je zatvorena. koje su se premjestile u vrijeme razvoja. cortex) (B30). Funkcija klaustruma nije dobro upo- kora se`e bazalno sve do izlazi{ta tractus znata. Ovaj presjek prolazi kroz sredi{nja pod- ka.216 Krajnji mozak Telencephalon – presjeci sula externa (AB24) te od korteksa inzule capsula extrema (AB25). Iznad prednje kora i jezgre) i bijelu tvar (snopovi mije. claustrum (AB23). Claustrum se {irokom bazom spaja s pa- rior (AB12). pus striatum. noga kompleksa). komisure pojavljuje se globus pallidus liniziranih vlakana). gyrus frontalis medius Claustrum (AB23) se prije ubrajao u cor- (AB6) i gyrus frontalis inferior (AB7). ri`uju vlakna paleokorteksa i dijela tem- mo`emo razlikovati sivu tvar (mo`dana poralnoga neokorteksa. Uz lateralnu povr{inu putamena nalazi se uska traka sive tvari. septalne jezgre (naziva se jo{ i peduncu- Na lateralnoj povr{ini najdublja je braz. gyrus tempora. ksa. ni. ^eo. leokortikalnim podru~jima (prepirifor- no razdvajaju sulcus temporalis superior mni korteks i lateralna jezgra amigdaloid- (AB13) i sulcus temporalis inferior (AB14). dum (AB21) nalazi se u sredi{njoj ravni- re). Septum pelluci- (AB2) povezuje dvije polutke (hemisfe. Ventralna podru~ja Na prerezanoj plohi obiju hemisfera. gdje se najve}im dijelom uk- na. terior (B28). obiju hemisfera povezuje commissura an- je me|usobno odjeljuje uzdu`na pukoti. Krajnji mozak lis superior (AB5). Njezina mu. Na presjeku se vidi pred- nji rog (AB20) lateralne mo`dane komo- re. Ventralno od sulcus latera. U dubini polutke smje{ten je corpus stria- tum koji capsula interna (AB17) dijeli na dva dijela: nucleus caudatus (AB18) i pu- tamen (AB19). Mediobazalnu povr{i- da sulcus lateralis (AB4) i dorzalno od nu polutke pokriva nju{ni korteks (paleo- nje je ~eoni re`anj koji ~ine gyrus fronta. B31 chiasma opticum. koju od putamena odjeljuje cap. a njegov {iroki ventralni dio sadr`ava guli (AB3). zirana vlakna iz tjemenoga. lus septi pellucidi). Brojna topi~no organi- Fossa lateralis (fossa Sylvii) (AB15) dubo. a medijalnu septum pellucidum (AB21) unutar kojega se nala- zi {upljina. a inzulu olfactorius (A) prekrivaju frontalni (AB26) i temporalni operculum (AB27). cavum septi pellucidi (AB22). Sljepoo~ne vijuge me|usob. bazalnih ne vijuge me|usobno odjeljuju sulcus ganglija ili su ga smatrali slojem korteksa frontalis superior (AB8) i sulcus frontalis inzule. sljepoo~noga ko je pro{irenje sulcus lateralis kojega i zatiljnoga re`nja zavr{avaju u klaustru- unutra{nju povr{inu tvori inzula. gdje je prijelazno pod- ru~je izme|u paleokorteksa i neokorte. Razvojna i usporedbena anatom- inferior (AB9). Corpus callosum (B29) (dio diencefalona). a iznad njega presje~en je gyrus cin. ru~ja ~eonih i sljepoo~nih re`njeva. fissura longitudinalis cerebri (AB1). olfactorius (A16).

Frontalni presjeci 217 1 8 5 6 9 3 7 21 22 20 2 17 18 26 10 19 25 4 15 13 24 15 23 27 1 11 Krajnji mozak 12 14 16 A Frontalni presjek u razini ishodi{ta tractus olfactorius 1 8 5 9 6 3 22 2 20 17 7 18 26 21 4 19 27 29 15 10 25 13 28 30 23 11 24 12 14 31 B Frontalni presjek u razini prednje komisure .

nazvana je bazalni gangliji. {to ima sva obilje`ja jezgre. Na medijalnoj strani slje. tim poo~noga re`nja ona se`e do povr{ine pa se nazivom ne}emo koristiti u ovome mo`emo re}i da je amigdaloidno tijelo tekstu. bez obzira na to no podrijetlo. drugi tome pribrajaju (AB3). tzv. prijelazni oblik izme|u tih dviju tvor. Osim toga mogu se vi- djeti fissura longitudinalis cerebri (AB13). lus lenticularis. (B20). U ventralnome dijelu dience- la nalazi se sulcus centralis (AB1). a cijeli struktura ima razli~itu funkciju i razvoj- corpus amygdaloideum. Na presjeku je prikazan kaudalni dio od fossa lateralis (B15). periamigdaloidni korteks. corpora mamillaria (B21) i substan- trooralno. fossa late- ralis (AB15). pa velik dio nu. obzirom na to da svaka od navedenih tre. odnosno Presjek u razini corpus koso prerezani gyri temporales transver- amygdaloideum (A) si (B19). koji falona nalaze se corpus subthalamicum se`e koso od dorzokaudalno prema ven. Ispred sredi{njeg usjeka nalazi se misferi. Presjek u razini hipokampusa (B) Na kaudalnim presjecima vi{e se ne vidi corpus amygdaloideum i umjesto njega na medijalnoj se strani sljepoo~noga re`- nja pojavljuje najva`niji dio arhikorteksa. Iznad amigdaloidne jezgre {irokom bazom zavr{ava claustrum (AB5). smje{tena duboko u he- re`nja. a iza sulcus autori taj naziv rabe samo za striatum i centralis nalazi se gyrus postcentralis globus pallidus. To je dio mo`dane kore koja je zavijena prema unutra i izbo- ~uje se u donji rog lateralne mo`dane komore (B23). Ispod corpus callosum (AB11) {iroki je snop vlakana forniksa (AB12). od kojega se vide thalamus (AB6). globus pallidus (AB7) i hypothalamus (A8). korteksom. mis. Na AB Razina presjeka . Late- ralno od jezgara diencefalona nalazi se corpus striatum koji tvore putamen (AB9) i nucleus caudatus (AB10). Siva tvar koja odgovara razliku od centralno smj{tenog tjemenog skupini jezgara. Heschlove vijuge sa slu{nim Na presjeku u razini amigdaloidnoga tije. Sulcus centralis presje~en je u tia nigra (B22) koja pripada mezencefalo- svojemu oralnom dijelu. U dubini sljepoo~noga re`nja vidi corpus amygdaloideum i claustrum. ubrajamo u paleokorteks. Anatomi su neko} pallidum i pu- dijelom mo`dana kora. a ne- se corpus amygdaloideum (A4) (bade. tamen zajedno nazivali nucleus lentifor- tj. ki i thalamus. Koru {to okru`uje corpus amygdaloi. nih ganglija nejasno i slabo definiran. Budu}i da je koncept bazal- masta jezgra). hippocampus (B18). Izme|u polutki smje{ten je diencefalon. kojemu jo{ pripada ansa ili fascicu- Krajnji mozak bi. sulcus lateralis cerebri (AB14). tractus opticus (A16) i infun- dibulum (A17). tzv. Neki gyrus praecentralis (AB2). deum ubrajamo u primarne nju{ne cen..218 Krajnji mozak: Presjeci Frontalni presjeci. nastavak unutarnjoj povr{ini temporalnog operku- la vide se dobro izra`ene vijuge. ovoga presjeka zauzima ~eoni re`anj za Bazalni gangliji. a dijelom jezgra. Taj se naziv vi{e ne rabi.

Frontalni presjeci 219 13 1 2 2 1 3 10 11 12 3 6 14 9 7 7 15 16 5 4 Krajnji mozak 8 17 A Frontalni presjek u razini amigdaloidne jezgre 13 2 10 1 11 12 3 6 7 14 9 20 15 22 5 19 23 18 21 B Frontalni presjek u razini hipokampusa .

La- teralno od substantia nigra su pedunculi cerebri (A18). Lateralna Nucleus caudatus (A6) tvori lateralnu sti. Dorzalno se nalazi aquaeduc- tus cerebri (A15). li (B22). S obzi- rom na to da smjer presjeka slijedi Fore- lovu os (str. Granica izme|u tje- Presjek u razini mezencefalona i menoga i sljepoo~noga re`nja odgovara ponsa (A) podru~ju gyrus angularis (B20) i tu se vi{e Na lateralnoj stijenci polutke vidi se kau. Dorzalno dubini sulcus lateralis vide se ukoso pre. U E14) isti~e se svojom {irinom. ispred kalkarinoga sulkusa. Presjek je dakle iza hipokampusa i (A5) sa svojim kaudalnim dijelovima. olive (B25) i pi- na. Presjek u razini splenium corporis callosi (B) Na ovom presjeku dorzalni dio hemisfe- re pripada tjemenome re`nju. palis (A8). 222 A6 i str. nja. a ispod su claustrum (A4) i putamen nus. ramide (B26). Iznad koroidnoga spleta nalaze re`nja prilije`e mali mozak. 4 B). nastavak dio ~eonome re`nju koji u toj razini pre- lazi u zatiljni re`anj. U sredini se se corpus callosum (A10) i fornix (A11). ne vide sulcus lateralis i fossa lateralis. i ispod njega decussa- tio pedunculorum cerebellarium superio- rum (A16). uza stijenku tre}e mo`dane komore smje- {ten je nucleus habenularis (A14). kosom presjeku mogu raspoznati ~etvrta ru~je izme|u diencefalona i mezencefalo. Dorzalno Povr{ina presjeka corpus callosum u ra- od sulcus lateralis (A2) nalazi se tjemeni zini splenium (B21) (str. ku ne vide hippocampus i sulcus calcari- zule. Ventralno se pripaja gyrus para- noga re`nja. a na njezinu se Krajnji mozak Izme|u obiju hemisfera prijelazno je pod. a ventralno sljepoo~ni re`anj. usmjerene su uske tvorbe koje oblikuju tamne stanice. mo`dana komora (B24). dalni dio fossa lateralis (A1). 262 re`anj. Zbog pregiba mo`danoga debla strukture mezencefa- lona i ponsa presje~ene su koso i slika presjeka razlikuje se od slike presjeka presje~enih okomito na Meynertovu os (str. prema dolje. ru~ja talami~kih jezgara (A12).220 Krajnji mozak: Presjeci Frontalni presjeci. a ventralni Razina presjeka A B . stra`nji i donji rog (usporedi str. se tu vidi sredi{nji dio koji prelazi u Na medijalnoj povr{ini sljepoo~noga re`. koji prekriva gyrus parahippocam. Snopovi vlakana cerebral- noga pedunkula mogu se pratiti od kap- sule interne do ponsa (A19). 283 BC7–9). i ventralno od njega nalazi se gyrus cingu- rezane vijuge dorzalne povr{ine sljepoo~. nalazi se korteks Amonova ro. prednji. gyri transveri (A3) (str. 4 B) telencefalon i diencefa- lon presje~eni su frontalno. jer jenku lateralne mo`dane komore (A7). Corpus geniculatum laterale (A13) odijeljen je od glavnoga sklopa jezgara. Na presjeku se vide kaudalna pod. mo`dana komora neobi~no je {iroka. Na donju povr{inu hemisfere zatiljnoga ga (A9). Dno fossa lateralis ~ini korteks in. a medijalno. 254 hippocampalis (B23). S obiju strana. Na ovom se presje- C1). vidi produ`ena mo`dina. substantia nigra (A17).

Frontalni presjeci 221 7 6 11 10 1 2 12 3 5 13 14 15 9 4 17 16 18 8 Krajnji mozak 19 A Frontalni presjek u razini mezencefalona i ponsa 20 22 21 22 23 24 25 B Frontalni presjek u razini 26 splenium corporis callosi .

222 Krajnji mozak: Presjeci Horizontalni presjeci mora prikazana je dorzalna povr{ina nucleus caudatus (B13) i medijalno od Gornja povr{ina corpus callosum i lateralna mo`dana komora (A) njega dorzalna povr{ina talamusa (B14). 284). Nakon otvaranja obiju lateralnih mo`danih ko- . strani~ne mo`dane komore. U tom na stria longitudinalis medialis (Lancisii) se podru~ju nalazi area striata (B25). Izme|u obiju uzdu`nih strija calcarinus (B26) koji djelomi~no se`e na nalazi se tanki sloj sive tvari koji sadr. na dva siva sloja. 232). je septum pellucidum (B18). a ~eoni re`anj (A1). a kaudalno se nastavlja u koljenas. lae (B16). Izme|u dviju glava nucleus talni presjek iznad njega i nakon toga je caudatus nalaze se rostralni dijelovi oba- uklonjen dublji dio bijele tvari. str. Kaudalni dio polutke tvori zatiljni re`anj jelih vlakana. i to na svakoj polovici jed. Smje{tena je u sloj bijele tvari. centrum semiovale (B19) dubini i prekrivena vijugama medijalne {to se nalazi izme|u mo`dane kore i po- strane polutke. U centrum r{ina corpus callosum spu{ta prema ven. 242 A16. 262 parijetalnoga re`nja (na slici dolje). Krajnji mozak corpus callosum prolaze ~etiri snopa bi. te u podru~ju zatilj- B26 tectum mesencephali. Dno donjega roga tvori izbo~enje hipokampu- sa (A11). 208 F). Rostralno se gornja pov. okcipitalni pol hemisfere. 6 E) i premje{tanja arhikortek. (AB23) vidi se mali mozak (B24). Na diencefalonu se jo{ vide epiphysis Gornja povr{ina corpus callosum prikaza. po ~emu se to podru~je sum (str. sa strane je sljepoo~ni izme|u njih i corpus callosum postavljen re`anj (A2). jeliniziranih `iv~anih vlakana i sukladna r`ljao. i u dubini fissura longitudinalis cerebri na stria longitudinalis lateralis (A7) i jed. Prikaz krova diencefalona (B) Ovaj prikaz u~injen je kosim horizontal- nim rezom ispod ispod korpus kalozuma koji je u potpunosti uklonjen. Najve}i dio medijalne povr- lih vlakana se`u od hipokampusa do area {ine zatiljnoga re`nja zaprema sulcus subcallosa. 280). genu corporis callosi (A5) (str. kore. (A8) (usporedi str. a dolje je zatiljni re`anj (A3). Ti snopovi bije. Ve} se prostim `ava `iv~ane stanice i nazvan je indusium okom mo`e raspoznati Gennarijeva bije- griseum. 256). 262 E14). {to odjeljuje frontalni (na slici gore) od nje. podru~ju sulcus centralis razlikujemo jo{ to zadebljanje splenium corporis callosi i gyrus praecentralis (B21) i gyrus postcen- (A6) (str. Po gornjoj povr{ini tralis (B22). zak. Gennarijeva je pruga {irok sloj mi- danih komora (usporedi str. U E11). nih komora (str. nih re`njeva stra`nji rogovi (A10). je malo u`oj Baillargerovoj pruzi u osta- U podru~ju ~eonih re`njeva otvoreni su lim podru~jima neokorteksa (usporedi prednji rogovi (A9) postrani~nih mo`da. U sredi{njemu dijelu i u donje- mu rogu postrani~ne mo`dane komore nalazi se plexus choroideus (A12) (str. str. razlikuje od ostalih podru~ja mo`dane sa prema donjem rogu postrani~nih mo`. Gore je ju forniksa (B17) (columnae fornicis). a rije~ je o dijelu arhikorteksa la pruga (B27). vidni korteks. koja mo`danu koru dijeli koji je zbog izrazita razvoja corpus callo. (B15) i s njom povezane dvije habenau- na je tako {to je najprije u~injen horizon. Dorzalna povr{ina corpus callosum (A4) slobodna je povr{ina prekrivena mekom Lateralni dio hemisfere ima vrlo {irok i pau~inastom ovojnicom. semiovale usijeca se sulcus centralis (B20) tralno i tako nastaje koljenasto zaoblje.

Horizontalni presjeci 223 5 1 8 7 9 4 11 2 12 6 Krajnji mozak 10 3 23 23 A Horizontalni presjek na kojemu je vidljiva gornja povr{ina corpus callosum 18 13 17 21 19 20 14 22 16 28 15 24 25 26 B Horizontalni presjek na kojemu je vidljiv krov diencefalona 27 .

Horizontalni presjek u razini commissura anterior (B) Prikazani su ~eoni i sljepoo~ni re`anj cije- lim opsegom. lom se {irinom vidi samo crus posterius lis (A2) smje{ten je razmjerno daleko (B13). spleni. me|usobno Na ovoj razini cijelom duljinom se otvara su razmaknute. te kaudalno prijelazak u stra`nji rog (A15). ko- je su na gornjemu presjeku sasvim blizu Horizontalni presjek kroz striatum (A) u razini prednje komisure. crus posterius (A13). i to claustrum (AB5) i putamen (AB6). A jeku se vi{e ne vide prednji rog postrani. Tako|er su prika. stven sklop jezgara. Nucleus caudatus tako|er se na pre- sjeku vidi na dva mjesta – oralno je prika- zan caput nuclei caudati (AB8). Sulcus latera. Od capsula interna cije- fossa lateralis cerebri (AB1). a od prednjega kraka. um. crus anterius (A12). Prednji rogovi me|usobno su razdvojeni septum pellucidum (A16). gov prednji dio. parahippocampalis (B27). sljepoo~ni (A19) i zatiljni re`anj (A20). vidi se samo nekoliko snopo- operkul (AB3). pa se strijatum doima kao jedin- na. crus ante- oralno i ispred njega se nalazi frontalni rius (B12). Izme|u obiju hemisfe- ra se u obliku sto{ca izbo~uje dorzalna povr{ina maloga mozga (B23). i to: u podru~ju ~eo- noga re`nja prerezan je njezin prednji rog (A14). a kaudal- no cauda nuclei caudati (AB9). Na pres. Stoga caput nuclei caudati poralni operkul (AB4). commissura anterior Razina presjeka . i stra`- njim krakom. Na ovom presjeku jo{ se vide ~eoni (AB18). Krajnji mozak Talamus od globus pallidus (AB11) odje- ljuje capsula interna.224 Krajnji mozak: Presjeci Horizontalni presjeci. nastavak (B24). koja na horizontal- nome presjeku ima izgled kuke s pred- njim krakom. Oni obavi- jaju lateralnu stranu talamusa (AB10). B ~ne mo`dane komore i corpus callosum. a umjesto njih pojavljuje se spojnica iz- me|u dviju polutki. ko- ji je razapet izme|u korpus kalozuma i forniksa (A17). va vlakana. Obje columnae fornicis (B25). genu corporis callosi. U podru~ju sljepoo~- Strukture koje zavijaju u obliku luka na noga re`nja vidi se uvijeni sloj korteksa ovoj su razini presje~ene na dva mjesta: Amonova roga (B26) koji prekriva gyrus corpus callosum (A7) – oralno se vidi nje. Postra- ni~na mo`dana komora tako|er je otvo- rena na dva mjesta. te fissura longitudinalis cerebri (AB21) i area striata (A22). a kaudalno njegov zadebljani kraj. a od zatiljnoga re`nja vidi se samo prednje podru~je na prjelasku u temporalni re`anj. a kaudalno od njega tem. (B6). (B8) vi{e nije odijeljen od putamena zane uzdu`ne duboke tvorbe telencefalo. B28 tectum mesencephali.

Horizontalni presjeci 225 21 3 18 14 2 1 7 8 4 12 17 6 16 11 5 13 10 19 7 9 15 A Horizontalni presjek u Krajnji mozak razini strijatuma 20 21 21 22 18 24 8 3 12 1 4 6 25 11 5 13 10 28 26 9 27 19 19 B Horizontalni presjek u razini prednje komisure 23 .

^ovjek pripada mikrosomati~kim sisavci- factorius tzv. gdje tvore gyrus ambiens (B17) i C34 gyrus paraterminalis. Kaudalni dio lobus Krajnji mozak se) (str. Aksoni se (gyrus dentatus) (A9). ~iju povr{inu obla`e fascia dentata na. nucleus olfactorius anterior. jeka razlikujemo tri sloja. C33 postrani~na mo`dana komora. On tvori Bulbus olfactorius (C) zajedno sa bulbus olfactorius i tractus ol. U ni`ih sisavaca (je`) (A) zaprema `ljao. na dva. gdje zaprema samo mali dio baze mozga. riva entorhinalni korteks (B23). medijalno Brocin di. nepravil- olfactorium (B12). Tractus olfactorius ima cijelom svojom teksa. prijelazno podru~je (naran~asto) vaju u primarnim nju{nim sredi{tima. U lamina glo- kalnih podru~ja: lateralno se nalazi regio merulosa mitralne stanice tvore sinapti~- praepiriformis (A5). ca. i to: lamina zga zaprema lobus piriformis (A3) i uncus glomerulosa (C24). U bulbus olfactorius ~ov- (A2). zbog pro. rius suprotne strane. Vlakna tractus olfactorius dijele karakteristi~an velik broj penetriraju}ih se u podru~ju nju{noga trokuta. za koju je ksom. Bulbus olfactorius. stria olfactoria medialis pyramidalis (D28). {to lamina multiformis (D29) unutar koje se okru`uju tuberculum olfactorium. 230 A). koji je vide o{tro ome|ene nakupine tamnih sta- u ~ovjeka potisnut u dubinu (substantia nica.226 Krajnji mozak: Presjeci Palaeocortex i corpus gyrus semilunaris obuhva}a periamigda- loidni korteks (B20). 210 AB3). Uncus prelazi u Podjela (A. duljinom nakupine srednje velikih neuro- pi. ima vanjski. Rostralno se mirisa (makrosomati~ke `ivotinje) imaju nalazi masivni bulbus olfactorius (A1). rhinencepha. nju{ni mozak. i lamina granularis (C26). Ostali dio baze mo. nervi olfactorii (glomerularne sinap- riamygdalaris (A7). a ispod njega nalazi se (B13) i stria olfactoria lateralis (B14). trigonum krvnih `ila (D27). pa ~esto tri i ni sloj malih piramidnih stanica. Substantia perforata anterior. kalno podru~je telencefalona. Ventrolateralno od amygdaloideum njih izbo~uje se uncus (B21) s povr{in- skim zavr{etkom fasciae dentatae koji tvo- Palaeocortex ri Giacominijev tra~ak. izme|u arhikorteksa (crveno) i neokor. Ostala su se podru~ja lobus piriformis u C31 jezgra dijagonalnoga tra~ka. Medijalno se vidi uncus hippocam. ~ovjeka rotacijom hemisfere premjestila C32 fissura longitudinalis cerebri. Striae olfacto. dijelom se kri`aju prema bulbus olfacto- {irenja neokorteksa. ke kontakte sa zavr{etcima nju{nih `iva- jagonalni tra~ak (A6) i kaudalno regio pe. Callea oto~i}i (D30). Substantia perforata anterior (D) Uski bulbus olfactorius (B10) povezuje tractus olfactorius (B11) s nju{nim korte.) olfactorius. Gyrus ambiens zaprema prepiriformni korteks (B19). Sisavci s visokorazvijenim osjetom najve}i dio telencefalona. B) gyrus parahippocampalis (B22) koji prek- Paleokorteks (plavo) je najstarije korti. Paleokorteks ima nekoliko korti. a . pridru`uju vlaknima tractus olfactorius i U ~ovjeka (B) paleokorteks je. na medijalnu povr{inu sljepoo~noga re. gyrus semilunaris (B18). `nja. nju{ni korteks. tractus olfactorius i riae kaudalno ome|uje Brocin dijagonal. ma pa je njegov bulbus olfactorius zakr- lon. lamina vi{e snopova. lamina mitralis (C25) (A4). Aksoni mitralnih stanica piriformis zaprema regio entorhinalis prolaze kroz tractus olfactorius i zavr{a- (A8). pritisnut u dubinu. substantia perforata anterior sadr`avaju ni tra~ak (B16) za koji se pretpostavlja velik broj peptidergi~nih neurona (enke- da prenosi aferentna vlakna za bulbus falin i dr. uz velik i slo`eno gra|en bulbus olfactorius koji je priklju~en tuberculum olfactorium (str. perforata anterior) (B15).

Palaeocortex 227 1 2 5 6 9 4 7 A Baza mozga je`a 3 4 (prema Stephanu) 8 10 11 Krajnji mozak 14 12 13 18 15 19 16 17 20 21 21 22 23 B Baza mozga u ~ovjeka 30 C Frontalni presjek 33 kroz bulbus olfactorius 31 26 30 25 24 34 32 29 28 27 D Tuberculum olfactorium. nju{ni korteks (prema Crosbyju i Humphreyju) .

Amigdaloidne jezgre mo`emo svrstati u Pretpostavlja se da kortikomedijalna sku- dvije skupine: filogenetski stariju kortiko- pina jezgara (E9) poti~e agresivno pona{a- medijalnu skupinu (nucleus corticalis. Bolesnici se mogu osje}ati na prima nju{ne podra`aje. Sastoji se od dvaju dovesti do `vakanja ( ). nego mogu Krajnji mozak sklopu amigdaloidnih jezgara. ali istu pojavu mo`e uz- Jezgre i skupine jezgara (A–D) rokovati i razaranje bazolateralne skupi- ne jezgara. |er mo`e utjecati na uzimanje hrane. Laterobazal- Klini~ki osvrt: Podra`ivanje amigdala u ~ov- na skupina ima razvijene neuronske veze jeka (operativni zahvat u lije~enju uznapre- s prepiriformnim i entorinalnim kortek. dobno okretanje glave. Zbog toga u~inci tvore velike stanice. jer mnoga vlakna prolaze kroz sklop ju male stanice i lateralni dio (A6) koji amigdaloidnih jezgara. dok nucleus centralis) i filogenetski mla|u ba- istodobno lateralna skupina jezgara zolateralnu skupinu (nucleus basalis. pove}ati cri- deum prijelazna tvorba izme|u mo`dane jevni motilitet i apetit. spolni nagon. i poku{ava se razli~ito pona{anje povezati s odre|enom skupinom jezgara. no stanje u po~etku nadra`ivanja. iz- Pretpostavlja se da je corpus amygdaloi. ali tako|er i osje}aj smirenosti i sma- ju na to da samo kortikomedijalna skupi. U `aja na snopove vlakana iz drugih jezga- nucleus centralis prevladavaju enkefalin ra. ubrajamo u kortikomedijalnu skupinu zointestinalni peptid (VIP). pove}an tek i dr. te nucleus centralis (A3). Stimulacija tako- kompleksa jezgara smje{tenoga dublje. Nucleus distribuciju u~inka stimulacije amigdala basalis ima medijalni dio (A5) koji obliku. Stimulacije mogu o~noga re`nja (B). A13 claustrum. njene napetosti. nje. A–E11 tractus opticus. Stimula- cija na drugim mjestima uzrokuje reakci- Corpus amygdaloideum (amigdala) je je vezane uz pove}anje pozornosti uz isto- smje{ten na medijalnoj povr{ini sljepo.228 Krajnji mozak: Palaeocortex i corpus amygdaloideum Corpus amygdaloideum vaju vlakna stria terminalis (C). ubrzanje sr~a- noga ritma i disanja) mogu se uzrokovati stimulacijom podru~ja u kojemu zavr{a- . Amigdala potjecati od djelovanja elektri~nih podra- je bogata peptidergi~kim neuronima. Funkcionalna podjela (C–E) Elektri~na podra`ivanja amigdala i njezi. Elektrofiziolo{ka istra`ivanja upu}u. strah. Bijes () ili reakcija bje`a. ne okolice uzrokuju autonomne i emocij. nucleus corticalis (A2). nucleus lateralis). Na reakciju utje~e i bolesnikovo emocional- se. A12 hypothalamus. gre tako|er mo`e uzrokovati pojavu hi- riamigdaloidni korteks (A1). lizanja ( ) ili iz- dijelova: kortikalnog. jezgara. kalna jezgra. pove}anje arterijskoga krvnog tlaka. (E10) ima inhibitorno djelovanje. a bazolateral. Sklop jezgara prekriva pe.. nucleus corticalis i lu~ivanja sline ( ) (D). perseksualnosti. nucleus basalis Slo`ena je zada}a na~initi topografsku (CD4) te nucleus lateralis (A7). lu~ivanje `elu~anoga soka. nja () uz odgovaraju}e autonomne promjene (pro{irenje zjenica. Nije jo{ potpuno raz. podra`ivanja ne moraju biti rezultat sti- ja{njeno pripada li nucleus medialis (A8) mulacije samog podru~ja. ske reakcije. Kortikomedijalna skupi- na prima vlakna iz bulbus olfactorius te iz nje polazi stria terminalis. Podra`ivanje amigdala mo`e Kompleks amigdaloidnih jezgara ~ine slje- uzrokovati i mokrenje ( ) ili pak defeka- de}e jezgre: povr{inski smje{tena korti- ciju. a u nucleus lateralis va. »kao preporo|eni« ili »izvan ovoga svijeta«. na skupina prima vidne i slu{ne impul. Podra`ivanje jez- kore i jezgre. dovale epilepsije) mo`e uzrokovati bijes ili som. Danas medijalni dio bazalne jezgre i kortikoliberin.

polushematski 3 11 7 4 2 C Reakcije ugro`enosti i bje`anja pri B Polo`aj presjeka pokusnom podra`ivanju amigdaloidne jezgre u ma~ke (prema Molini i Hunspergeru) 3 9 10 11 7 11 10 9 9 2 4 D Autonomne reakcije pri pokusnome E Funkcionalna podjela jezgara podra`ivanju amigdaloidnih jezgara (prema Koikegamiju) u ma~ke (prema Ursinu i Kaada) . Amigdala 229 8 13 11 3 12 2 7 5 6 Krajnji mozak 1 A Podjela corpus amygdaloideum. frontalni presjek.

sona (nju{ni podra`aji za nagon tra`enja hrane. str. 174 AB2). neuron) pre. u preopti~kome podru~ju (B19) i u olfactorius poredani su srednje veliki jezgrama hipotalamusa. teksa (C9). na~in da velik broj nju{nih stanica ima Ona u grani~noj brazdi izme|u nucleus kontakte s jednom mitralnom stanicom. Ostala eferentna vlakna sno- tavci neurona prote`u se dijelom kroz pova i ponajprije iz laterobazalnoga dije- la corpus amygdaloideum kao ventralna Krajnji mozak commisura anterior prema bulbus olfac- torius suprotne strane gdje nastaje stria amigdalofugalna vlakna (B21) odlaze u olfactoria medialis (B8). niji eferentni sustav vlakana corpus amyg- ca (A4). te tako prelaze na suprotnu ris radi se o stvarnom nju{nom korteksu stranu. (C13) i stria terminalis (C17). . zrnate i kiti~aste. frontopolarnoga 334 C) prolaze kao nn. kna iz premotori~koga. marnim nju{nim podru~jima: substantia Commissura anterior (C) perforata anterior (area olfactoria) (B9). entorinalni korteks. od koje vlak- Stria olfactoria lateralis (B) na dalje polaze u ~eoni re`anj. Najva`- zavr{avaju na dendritima mitralnih stani. i temporalnoga korteksa. magnocelular- ron) kroz otvore na lamina cribrosa (A2) nih jezgara nuclei mediales thalami i prema bulbus olfactorius (A3). kojem se kri`aju vlakna temporalnoga sone koji se prote`u od nju{noga kortek. hipotalamus i u medi- jalnu jezgru talamusa (B15).230 Krajnji mozak: Palaeocortex Neuronske veze Corpus amygdaloideum (B) Bulbus olfactorius (A) Bazolateralna skupina jezgara prima vla- Snopovi aksona nju{nih stanica (A1) (str. Ovdje nespecifi~nih talami~kih jezgara. ralis medialis. prema pred- njim i lateralnim dijelovima hipotalamu- sa (B14) i magnocelularnim jezgrama nucleus medialis thalami (B15). rius anterior) (C7) i vlakna nju{noga kor- Kod regio praepiriformis i periamygdala. Ovi asocijativni putevi ne pripadaju vi{e nju{nom sustavu. {anje) za regio entorhinalis (B12). neu. B23 chiasma opticum. 170 C14. Stria razvijen. (str. Preko vlakna za habenularne jezgre (B16) (str. s kojima tvore glomerule (A5) na daloideum jest stria terminalis (B17). U pars posterior stranu kri`aju vlakna corpora amygdaloidea Od nju{noga korteksa odlaze snopovi ak. olfactorii (1. ma. na zavr{avaju u septalnim jezgrama marna nju{na podru~ja. Stria ter- Svi aksoni mitralnih stanica prote`u se minalis bogata je peptidergi~kim aksoni- kroz stria olfactoria lateralis prema pri. U ~ovjeka je pars anterior slabo va`nom za svjesno opa`anje mirisa. Na njima zavr{avaju aksoni ili ko. Glavni dio ~ini pars posterior u olfactoria medialis sadr`ava isklju~ivo ak. prednje komisure. posebice iz gyrus tempo- sa do bulbusa. caudatus i talamusa se`e spiralno do Drugi oblici stanica. Njezina vlak- ko tractus olfactorius (A6) odlaze u pri. U pars anterior komisure kri`aju se vlak- mygdalaris (B11) koje je neposredno uz na tractus olfactorius (nucleus olfacto- nucleus corticalis corpus amygdaloideum. korteksa (C22). regio praepiriformis (B10) i regio peria. habenulae. 176 A) povezuju se sa sredi{tima u mo- `danom deblu. Snopovi vlakana neuroni nucleus olfactorius anterior iz stria terminalis ulaze u medularnu pru- (AC7). Uzdu` tractus (B18). gu (B20) preko koje odlaze u ganglion laterale aksona mitralnih stanica. nalis nalazi ispod vena thalamostriata Aksoni mitralnih stanica (2. Pritom se stria termi- padaju integrativnom sustavu bulbusa. uzimanja hrane i seksualno pona. prema bazolateralnom kompleksu jezgara cor- pus amygdaloideum (B13). pri. Nas.

Neuronske veze 231 6 7 4 3 5 2 1 A Bulbus olfactorius 20 17 18 15 16 19 Krajnji mozak 8 14 23 9 11 10 13 12 21 B Stria olfactoria lateralis 7 9 22 13 17 C Commissura anterior .

njena je lijeva polutka (corpus callosum te manjim dijelom nju{ne podra`aje. Hipokam- u~enja i pam}enja. palna tvorba se`e do kaudalnoga kraja corpus callosum i ovdje je reducirana na uzak sloj sive tvari. koji se ispod sumra~na stanja i ispadi pam}enja. Na presjecima u~injenim u razli~itim razina- . cornu ammo- nis. ali on nema izravne veze s osjetom njuha. dodirne i visceralne. Podjela i funkcionalni zna~aj Pretpostavljalo se da je hipokampus dio (A–D) nju{noga sustava. Medijalno. digita- veza s hipotalamusom i septalnim jezgra- tiones. Smje{ten je u dubini ispod me- najvi{e integracijsko sredi{te telencefalo- dijalne povr{ine sljepoo~noga re`nja. a na. nalaze se fimbria (B–D5) i ispod njih gyrus dentatus (fascia dentata) (B–D10) kojega od parahipokampalnoga girusa (B–D11) odjeljuje sulcus hippo- campi (BC12). te s gyrus cinguli. corpus callosum odvaja od hipokampusa i oblikuje fornix (A6) koji u luku se`e do corpus mammillare (A7). slu{ne. mo`emo pre- kampus ima glavnu ulogu u procesima do~iti polo`aj hipokampusa. U reptila. C14 tractus opticus. Bilje`enje elektri~nih potencijala u najve}im ga dijelom prekriva gyrus para- hipokampusu sisavaca pokazalo je da on hippocampalis. starih doga|aja odr`ano. Na dorzalnoj povr{ini toga hipokampus ima posebnu va`nost kao hipokampusa {iroki je snop vlakana. ali se novi podatci ze dva tanka Lancisijeva snopa vlakana. Zbog toga hipo- polutke. Hipokam- ceralna i emocijska zbivanja preko svojih pus ima izgled {ape s pand`ama. indusium griseum Klini~ki osvrt: Obostrano uklanjanje hipo- Krajnji mozak (A3). mogu zapamtiti samo nekoliko sekunda. C15 plexus choroideus. 222 A7 i A8). S obiju strana hipokampusa prola. Na preparatu (A) uklo- prima vidne. mjesto odakle potje~u epilepti~ke konvulzije. Na horizontalnome presjeku kroz sljepo. go- tovo na vanjskoj povr{ini sljepoo~noga re`nja. o~ni re`anj otvoreni su donji rog (BC8) i stra`nji rog (B9) postrani~ne mo`dane komore gdje se vidi izbo~enje hipokam- pusa u mo`danu komoru. Na frontalnome presjeku hipokampalni korteks tvori prema unutra zavijen sloj pa je nazvan Amonov rog. koji je u pozadini. fim. Hi- pokampalni neuroni imaju vrlo nizak prag stria longitudinalis lateralis i medialis stimulacije za paroksizmalna izbijanja. vis- s fornix i corpus mammilare). Amonov se rog izbo~uje u mo`danu komoru i pokriven je slojem vlakana na- zvanim alveus hippocampi (C13).232 Krajnji mozak Archicortex ma vidi se raznolikost oblika Amonova roga (D). koji se pru`a po gornjoj povr{ini kampusa u ~ovjeka (postupak u lije~enju corpus callosum do njegova rostralnoga uznapredovalih epilepsija) uzrokuje trajni kraja u podru~ju commissura anterior poreme}aj pam}enja i pritom je pam}enje (A4). Na sljepoo~nome re`nju desne ma. hipokampus je korteksa. koji ne- Hippocampus (A–D1) je glavni dio arhi- maju razvijen neokorteks. Zbog (str. Sto- ostavljen je u potpunosti) (A2). bria hippocampi (A–D5). ali je li- ga smatramo da je hipokampus integra- jevi hipokampus ostao netaknut (zajedno cijski organ koji utje~e na endokrina.

Podjela arhikorteksa 233 2 6 3 5 4 7 1 13 15 A Hippocampus nakon uklanjanja ostalih dijelova lijeve polutke (prema Ludwigu i Klingleru) Krajnji mozak 1 14 10 5 8 12 11 C Shema frontalnoga presjeka kroz hipokampus. presjeci na B Prikaz hipokampusa s gornje strane (prema Sobotti) razli~itim razinama . Amonov rog 1 11 10 10 8 12 11 1 5 5 10 1 11 5 9 10 1 11 D Amonov rog.

fornicis (psalterium) (C25) i tvore corpus rinalnoga korteksa (A11) nazvano je subi. zatim talamokortikalnim vlak- (A7). osim malobrojnih vlakana {to odlaze od ca. terventrikularnoga otvora opet dijeli na dvije columnae fornicis (C27). morom i nazvan je alveus hippocampi (A10). koja zatim tvore fimbriju i tako Crura fornicis (C24) na donjoj se povr{ini napuste hipokampus. smje{tenih velikih piramidnih stani. Vlakna iz gyrus cinguli skupljaju se u je- dinstven snop. U njemu se skupljaju eferentna Fornix (C) vlakna. Prijelazno podru~je corpus callosum spajaju u commissura izme|u Amonova roga i susjednoga ento. te veli~ini i gusto}i stani. iz corpus amygdaloideum i iz razli~itih podru~ja neokorteksa. centralis mezencefalona. a sulcus fimbriodentatus (A8) od nima u gyrus cinguli i zatim se kroz cin- fimbria hippocampi (A9). Unutra{nji sloj gulum upu}uju natrag u hipokampus gyrus dentatus grani~i s mo`danom ko. ali ponajprije vlakna Korteks hipokampusa mo`emo prema iz hipokampusa i entorinalne regije su- njegovoj {irini. cingulum (B14) koji naj- ve}im dijelom se`e do subikula. mammilare (B22). taman sloj stanica. fornicis (C26) koji se iznad Monroova in- culum (A12). protne polutke (preko commissura forni- ca podijeliti na ~etiri odsje~ka: cis). ronski krug. Nisu dokazane izravne neu- ronske veze izme|u bulbus olfaktoriusa i hipokampusa. u prednjoj jezgri tala- Uzak sloj gusto poredanih zrnatih stani.234 Krajnji mozak: Archicortex Cornu ammonis (A) Forniksom (B15) prolaze snopovi iz sep- talnih jezgara (B16). (B17). hipokampusa kroz striae longitudinales – polje CA3 (A3) sa {irim slojem rijet. Neuronske veze (B. Eferentni putevi (B) – polje CA2 (A2) s uskim slojem gusto Svi eferentni putevi prolaze kroz fornix. njime hipokampalni impulsi Sulcus hippocampi (A6) odjeljuje gyrus odlaze preko forniksa do prednje jezgre dentatus od parahipokampalnoga girusa talamusa. komisuralni dio. Neka vlak- ca gyrus dentatus (fascia dentata) (A5) na forniksa se`u sve do substantia grisea obavija raspr{ene piramidne stanice po. . Fornix ima prekomisuralni i post- ko smje{tenih velikih piramidnih sta. ga forniksa (B18) zavr{avaju u septumu. – polje CA1 (A1) koje sadr`ava male piramidne stanice. Gyrus dentatus je priljubljen uz Me|u svima ovima neuronskim sustavi- Krajnji mozak uvijeni zavr{etak Amonova roga i samo ma mo`emo raspoznati jedan veliki neu- je dijelom uo~ljiv na povr{ini mozga. (Papezov krug). – polje CA4 (A4) koje zavr{no sadr`i preopti~kom podru~ju (B19) i u hipotala- uzak. Vlakna postkomisuralnoga vrijeme dvoji da li se mo`e polje forniksa (B21) zavr{avaju pak u corpus CA4 ograni~iti od polja CA3. U novije se musu (B20). musa (B23) i u hipotalamusu. C) Aferentni putevi (B) Najva`niji aferentni sustav jesu snopovi vlakana iz entorinalne regije (B13) u ko- joj zavr{avaju putevi iz primarnih nju{nih centara (regio praepiriformis). Vlakna prekomisuralno- nica. lja CA4.

Ammonov rog. neuronske veze 235 9 3 2 8 7 6 5 10 4 1 11 12 Krajnji mozak A Amonov rog. frontalni presjek kroz hipokampus 16 15 23 17 18 14 19 21 20 22 13 25 B Neuronske veze 26 24 hipokampusa 27 C Hippocampus i fornix (prema Feneisu) .

hovinastih vlakana aktiviraju CA3 pira- nice inhibitorni neuroni. ca. na~in: glutamatska entorinalna vlakna jela piramidnih stanica (na njima tvore aktiviraju zrnate stanice. misuralnih vlakana iz hipokampusa sup- skim vezama. Ve}ina eferentnih vlakana hi. dok na proksi- (AB8). i stratum lucidum (B20) u kojemu zavr{a- scitatorni neuroni identificirani su histo. driti zrnatih stanica gyrus dentatus inervi- Piramidne su stanice eferentni elementi rani su na istovjetan na~in: izvana zavr{a- kojih se aksoni skupljaju u alveusu vaju entorinalni aferenti. re i prednju jezgru talamusa polaze iz postoje i GABA-ergi~ke stanice koje stva- polja CA1. a korteks napu{taju kao fimbria malnim dijelovima dendrita zavr{avaju hippocampi (A9). Gra|a je arhikorteksa jednostavnija od Duga~ki apikalni dendrit s ograncima se- gra|e neokorteksa i zato je lak{e istra`i. a ba- . slijedi stratum ori. i aktivirani su midne stanice. Aferentna vlakna iz razli~itih izvora pro- Polja CA1 (A1). ili »chandelier« neuroni). Aferentna vlakna dolaze u rotne strane prote`e se kroz stratum orie- Amonov rog najve}im dijelom kroz trac. B) zalni dendriti su im usmjereni u stratum oriens i oblikuju gusta dendriti~ka stabla. Apikalni B23 fascia dentata. ~iji se aksoni granaju u ziolo{kim pokusima mo`e se tijek ekscita- piramidnome sloju. neurone (trisinapti~ki ekscitacijski put kuje inhibiciju susjednih piramidnih stani. Den- Krajnji mozak polje CA3. odsje~ku aksona (akso-askonske stanice Podjela u slojeve. Uz ko{araste stanice polja CA3. hipokampusa). Mahovinasta vlakna se`u samo kroz dendritima CA3 piramidnih stanica. U CA3-podru~ju mo`e se zapaziti korteksu hipokampusa inhibitorni i ek. Vlak- tus perforans (A4). Osim s piramidnim stanica polaze povratni ogranci (Schaffe. molekularni sloj dendriti su im usmjereni prema sljede- }em sloju.236 Krajnji mozak: Archicortex Korteks hipokampusa (A. Ko{araste su sta. ns (B11) i stratum radiatum (B15). i zrnatim neuronima. koje tvore aksosomatske sinapse. nim dijelovima apikalnih dendrita CA1 vinasta vlakna (A7) stvaruju sinapti~ke piramidnih stanica. Schafferove (AB6) se`e do zrnatih stanica (AB22) kolaterale (B10) dolaze u doticaj s distal- gyrus dentatus. Eferentna vlakna za septum polaze iz naprijed. Ve}ina vlakana apikalnih dendrita (B17). stratum radiatum (B15). gi~kim interneuronima (inhibicija prema lja. kroz stratum lacunosum-moleculare (B16) {avaju na dendriti~kim razgranjenjima gdje sinapse s terminalnim ograncima piramidnih stanica (A5). na iz entorinalne regije (B5) prote`u se njim dijelom preko alveusa. str. a samo jednim ma. lo{ki i elektrofiziolo{ki. stratum pyramidale (B14). koje preko ma- aksosomatske sinapse). te interneuroni liko slojeva: najdublji sloj je alveus (AB8) koji stvaraju sinapse na dendritima (B19) s eferentnim vlaknima. (B12). raju sinapti~ke kontakte na po~etnom pokampusa prote`e se do subikula. Preko Schafferovih kolate- kolateralama aksona piramidnih stanica. sloj. a mahovinasta su kontakte s dendritima piramidnih stani. Aksoni unutar njega cije u hipokampusu opisati na sljede}i tvore gustu mre`u (B13) i obuhva}aju ti. vaju mahovinasta vlakna. vlakna (B7) u doticaju s proksimalnim ca. CA2 (A2). a vlakna za corpus mammilla. Najve}i dio ko- pokazuju razlike u organizaciji i neuron. 35 C). Amonov rog ima neko. `e sve do stratum lacunosum-moleculare vati njegovu sinapti~ku organizaciju. aferentni aksoni rove kolaterale) (A10) koje tvore sinapse tvore sinapse s inhibitornim GABA-er- s dendritima piramidnih stanica CA1 po. U (B16). Korelacijom morfo- ens (B11) s multipolarnim ko{arastim logije aksonska organizacije s elektrofi- stanicama (B12). Od aksona piramidnih komisuralna vlakna. Piramidne stanice tvore piramidni B21 hilus fascie dentatae. kojih aksoni kao maho. CA3 (A3) laze kroz razli~ite slojeve. piramidnih neurona. rala one zatim aktiviraju CA1 piramidne Stoga aktivacija piramidne stanice uzro. Vlakna zavr.

Cortex hippocampi 237 9 3 8 7 6 2 4 1 22 5 10 Krajnji mozak A Organizacija hipokampusa (prema Cajalu) CA 1 CA 3 Fascia dentata 17 5 6 16 23 15 22 18 10 20 21 14 13 7 11 19 12 8 B Sinapti~ka organizacija hipokampusa .

Funkcionalno zna~enje a zatim slijede tjemeni (svijetloplavo). a vlakna iz ja. palidalna segmenta (B12). na sustave vlakana ansa lenticularis. U globus palidusu vlakna se sinapti~ki Aferentni putevi (B–D) prekap~aju na palidofugalne sustave. B16). nucleus caudatus zavr{avaju u oralnome. tikalnih podru~ja projiciraju se aksoni u fasciculus lenticularis. Ova podru~ja preko strijatuma nucleus caudatus. ~ja. kao i pridru`enih asocijativnih smje{tene su u dorzolateralnom podru~ju podru~ja. ovisno o vrsti aferen. ti (A4) koji se nastavlja u tijelo. 136 AB19. Do sada nije do. Fibrae nigrostriatales (B11). Iz svih kor- na. Imunohistokemijski Najvi{e eferentnih vlakana odlazi u glo- se prikazuje kao mrljasta. To su aksoni srednjeveli- mentalna vlakna (str. sulu internu. 136 B12. cauda Eferentni putevi (B) nuclei caudati (A6). Vlakna iz kazana projekcija is strijatuma u korteks. lu substantia nigra (str. On prima podra`aje iz frontalnog ga (tamnocrveno). 312). Nucleus cauda. kako se corpus striatum mo`e podijeliti crtavaju shemu u putamenu tijela (D): u ve}i broj funkcionalno razli~itih podru- glava (crveno). te bez prekida prolaze kroz D2) i putamen (ABD3) (str. ra se u glavu nucleus caudatus (crveno). Vlakna iz nucleus caudatus struktura. 216 AB18 i globus pallidus do strijatuma (str. koja se. a vlakna za puta- men polaze iz ventralnoga dijela centrum medianum. B14). mozai~na bus pallidus. Fibrae centrostriatales (B9). To je veliko podru~je jatalna vlakna mogu se ispratiti do strija- sive tvari smje{teno u dubini hemisfere tuma. korteksa. transmitora. Neostriatum (striatum) je najvi{e integra. 218 AB9 i 10). motori~ke funkcije (njegovo uni{tenje ne dovodi do ozbiljnih motori~kih ispada). Pritom vlakna za nucleus caudatus pola. somatosenzi- cije iz osjetnoga postcentralnog podru~ja bilnoga. mo`e razdijeliti na podru~. 192 A16). Kortikostrijatalne projekcije topografski a vlakna iz putamena u kaudalnome dije- su organizirane (C): ~eoni re`anj projici. te na palidoteg- corpus striatum. Preko centrum medianum dolaze do strijatuma podra`aji iz maloga . Fibrae strionigrales (B14). Somatotopi~ne projek. vidnoga. Projekcije iz snopova i mozai~ka struktura. Snopovi su On ima glavni zadatak da kao nagledni vlakana koji polaze iz centrum media.238 Krajnji mozak Neostriatum mozga i retikularne formacije mezencefa- lona. tus ima veliku glavu. kih i velikih piramidnih stanica petoga sloja (usporedi str. Ta vlakna polaze od dopaminergi- koje capsula interna (ABD1) dijeli na ~kih stanica i u snopovima ukri`uju kap- dva dijela. str. integracijski sustav utje~e na pona{anje. »kognitivne funkcije« strijatu- sum odlaze u striatum suprotne strane ma). 215). A7 corpus amygdaloideum. ze iz dorzalnoga dijela. pokazuju motori~koga precentralnog podru~ja is. num thalami i usmjereni su u striatum. Topi~na organizacija kortikostrijatalnih noplavo) (usporedi str. zavr{avaju u dorzalnim dijelovima oba tnih aksona. slu{noga. 240). Vlakna sredi{nje regije utje~u na motoriku (»senzomotori~ka in- su jedina koja dijelom kroz corups callo. corpus nuclei caudati (A5) i zatim u rep. i to: u nucleus caudatus (AB. tegracija«. Fluorescen- cijsko mjesto ekstrapiramidnoga motori~kog tno-mikroskopskim metodama nigrostri- sustava (str. povezanih polja (striosomi). Striatum nema izravni utjecaj na (B9). caput nuclei cauda- Serotoninergi~ka vlakna iz nuclei raphes. i to: na palidosubtalami~ke sustave vlaka- Krajnji mozak Fibrae corticostriatales (B8). ruka (svijetlocrveno) i no. Oni tvore jedan sustav me|usobno putamena u ventralnim dijelovima (B13). za- tiljni (ljubi~asto) i sljepoo~ni re`anj (tam.

Striatum 239 2 5 6 1 4 3 7 A Neostriatum. nakon uklanjanja bijele tvari 8 8 (prema Ludwigu i Klingleru) Krajnji mozak 8 9 2 2 1 3 1 10 12 11 14 13 3 8 2 B Neuronske veze neostriatuma 3 2 3 D Projekcije precentralnoga podru~ja u C Projekcije iz korteksa u putamen kod majmuna nucleus caudatus kod majmuna (prema Künzleu) (prema Kempu i Powellu) .

Takve se stani- ce mogu na}i jo{ samo u gyrus cinguli. koje za vrije. Pokusi s majmunima po- parietale (A2) i operculum temporale kazali su da stimulacija inzule uzrokuje (A3). operculum korteksa inzule. to je podru~je {esteroslojne gra|e. Inzula ima pribli`no trokuta- st oblik i s triju ga strana ome|uje braz- da. rezultati upu}uju na viscero- dno nazivu susjednih re`njeva. koja se preko otoka pro{iruje u udubinu. palaeocortex. Stimulacija pojedinih dije- .240 Krajnji mozak Insula lova inzule uzrokuje mu~ninu i povra}anje ( ). Na slici A operkuli su me|usobno izlu~ivanje sline i motori~ke reakcije mi- razmaknuti da bi se prikazala inzula. Zna~ajka je mezokorteksa peti sloj (C10) koji se u obliku uske. 10 A4). ali se to primjenjuje kod kirur{kog lije~enja ljudi s pojedinim vrstama epilepsije. u epigastriju (×) ili u donjem dijelu trbu- me razvoja sporije raste pa ga prekrivaju ha ( ). sulcus lateralis cerebri (fissura funkcionalne ispade. jagram ne pru`a podatke o topi~noj or- krivaju inzulu nazivamo opercula. Dijelove polutke koji po. 240 i 244) (B9). sulcus circularis insulae (A4). Taj sloj sadr`ava uske piramidne stanice koje su me|usobno gusto poreda- ne poput {ipki na ogradi. Podra`ivanje korteksa inzule ote`ano je zbog njegova skrivena smje{taja. a stimulacija drugih uzrokuje senza- Otok. us- poredi str. Za razliku od paleokorteksa. Kirur{ko uklanjanje ina~e se izme|u njih nalazi samo uska podru~ja inzule u ~ovjeka ne uzrokuje brazda. Donji pol inzule. razlikuje. 216 AB15). prelazi u nju{no podru~je mo`dane kore. Premda stimulacijski di- zitije razvijaju. Sylvii str. ali su sloje- vi mnogo manje izra`eni nego u neokor- teksu. a {i}a lica i udova. Podra`ivanje uzroku- je pove}anje (+) ili smanjenje (–) peri- staltike `eluca. Sulcus centralis insulae (A5) dijeli inzulu u oral- Krajnji mozak ni i kaudalni dio. Izme|u ovih dvaju podru~ja nalazi se pri- jelazno podru~je nazvano mesocortex (proisocortex. usporedi str. Gornji dio otoka prekriva isocortex (neocortex. tamne pruge osobito jasno isti~e u mo`danoj kori. Sukla. senzibilnu i visceromotori~ku funkciju mo operculum frontale (A1). U~inak podra`ivanja (D). Donji pol zapre- ma prepiriformni korteks (B7) (plavo) koji pripada paleokorteksu. fossa lateralis (str. odnosno povr{ini mo`dane polutke. 242 i 246) (B8) (`uto) koji je uobi~ajene {esteroslojne gra|e (str. Korteks inzule ~ini prijelaz izme|u paleo- korteksa i neokorteksa. Stimulacija nekih mjesta stvara susjedna podru~ja hemisfere koja se izra. 240). ganizaciji. limen insulae (A6). insula je podru~je na lateralnoj cije u gornjem podru~ju trbuha. osjet okusa ( ).

opercula su razmaknuta (prema Retziusu) Krajnji mozak 8 9 7 B Kortikalna polja inzule (prema Brockhausu) 10 C Mesocortex D Stimulacijski dijagram korteksa inzule u ~ovjeka (prema Penfieldu i Faulku) . Insula 241 2 4 1 5 3 6 A Insula.

Podra`ivanje peri- fernoga podru~ja uzrokuje odgovor u Srebrna impregnacija (A1). Vanjska pruga nastaje gra- (B). – vanjska (A16) i unutarnja (A17) Bail- cije srebrom (A1). Razli~iti sadr- zrnati sloj (II) (A5). kolumne (D20) prote`u se do kolumni u nate stanica sloja IV mogu identificirati istoj hemisferi (asocijativna vlakna. perifernoga podru~ja. unutarnji Vertikalne kolumne (D) zrnati sloj (IV) (A7). mogu se prikazati postupkom impregna. – lamina molecularis. Nisslovim bojenjem (A2) vidljivi su slje. Stupi}i su promjera 200 prisutno{}u velikih piramidnih stani. usporedi str. largerova pruga s gusto poredanim mijelinskim (A3) i pigmentnim bojenjem aksonima. citoplazmatskim (A2). dok se zr. 18). nja pokazala da je u projekcijskim pod- – lamina multiformis (VI) (A9) sadr. te prema razli~i. prikazuju neuroni i u potpunosti dendri- ti~ko stablo (str. srednje velike piramidne stanice. sadr`ava gusto poredane male zrnate stanice. `aj pigmenta stvara karakteristi~nu lami- danih malih zrnatih stanica. 262). trnova. Grananje jednog Prema povr{ini korteksa usmjeren je aksona mo`e zavr{iti na razli~itim kolum- jedan debeli dendrit. koji se prote`u kroz sve midni sloj (V) (A8). ti stupi}i stanica. mentirana sloja. koji su paralelni s povr{inom mozga i – lamina suprastriata (A15). nanjem uzlaznih aferentnih aksona. nu suprotne hemisfere (komisuralna vla- odakle zapo~inju i bazalni dendriti (C11). povezan s osjetnim stanicama odre|ena tih oblika. apikalni dendrit nama (D21). poredi str. vanjski su razli~ito pigmentirani. Snopovi aksona povezuju me|usobno te stanice sloja II identificiraju kao male kortikalne kolumne (D): aksoni jedne piramidne i zvjezdaste stanice. naj~e{}e s dva slabo pig- – lamina pyramidalis. naciju korteksa. . do 300 m. vanjski piramid. veli~ini i broju stanica. kojom se ~itavome stupu stanica. sloj je gusto pore. sadr`ava uglavnom Baillargerovim prugama. unutarnji pira. le piramidnih neurona. a unutarnju tvore aksonske kolatera- toj debljini mijeliniziranih aksona. Neokorteks (isocortex) ima {est slojeva – lamina dysfibrosa (A14). Slojevi se razlikuju prema obliku. ni. Dendriti su pokriveni tisu}ama korteks sastavljen od 4 milijuna kolum- malih izdanaka. Elektrofiziolo{ka su istra`iva- ca. Piramidne stani. – Zavr{etak ~ini lamina substriata de}i slojevi: (A18). Razli~iti neuroni – lamina granularis externa. Osnovne jedinice neokorteksa su okomi- – lamina ganglionaris. – lamina granularis interna. kna. laze sinapse. stanicama. naj~e{}e u simetri~no lokaliziranu kolum- Njihov akson (C10) odlazi s baze tijela. na kojima se na. 262) ili kroz corpus callosum ce (C) su tipi~ni neuroni neokorteksa. molekularni sloj – Osim toga. Pretpostavlja se da je neo- (C12). ru~jima mo`dane kore svaki stup stanica `ava rijetko poredane stanice razli~i. koji odgovaraju dvjema Krajnji mozak ni sloj (III) (A6). karakteriziran je slojeve korteksa. Pigmentno bojenje (B).242 Krajnji mozak Neocortex Mijelinskim bejanjem (A3) `iv~anih vla- kana mogu se na temelju razli~ite deblji- Slojevi korteksa (A–C) ne razlikovati sljede}i slojevi: – lamina tangentialis (A13). us- kao zvjezdasti neuroni. dopu{ta da se zrna. snopovi radijalnih vlaka- (I) (A4) najpovr{niji je i siroma{an na (A19) stvaraju i okomitu podjelu.

mijelinsko (Weigert) bojenje (prema Brodmannu) 20 0 µm –3 00 0 30 µm 0– 20 21 20 21 D Veze vertikalnih kolumni u neokorteksu (Szentágothai prema Goldmanu i Nauti) . citoplazmatsko (Nissl) bojenje. B Pigmentno bojenje C Piramidni neuroni 1. (prema Cajalu) 3. i apikalni dendrit 2. Neocortex. impregnacija srebrom (Golgi). slojevi i kolumnarna organizacija 243 4 13 14 5 15 6 12 16 7 8 17 11 Krajnji mozak 19 18 9 1 2 3 10 A Slojevi neokorteksa.

Ko- stanica (ko{arasti neuroni) (A8). Njima pripadaju Marti. na vlakna (B12) daju u svim slojevima nim dendritima (A3). Broj neurona unutar jedne kolumne pro- cjenjuje se na 2. Specifi~na Krajnji mozak nottijeve stanice (A6) s uzlaznim (okomi. Ogranci {arasti neuroni aktiviraju se povratnim aksona mogu biti usmjereni vodoravno i kolateralama aktiviranih piramidnih neu- ko{arastim spletovima zavr{avati na uda. inhibitorni inter- kratka toka granaju u obliku grma ili se neuroni. ponajprije na cel- jevima dose`u}i i laminu marginalis. IV). (str. Aksoni Martinottijevih stanica ljenim piramidnim stanicama (A10). Vlakna se (A4). zvjezdolikih stanica aksoni se nakon Ko{araste stanice (B17). (B18) uzlaze sve do molekularnoga sloja napti~kim zavr{etcima ko{arastih stanica i tamo se razgranjuju. Oni u krugu od 3 mm stvaraju sinapti~ke nima. Njiho- stih stanica uglavnom su interneuroni. noj stabilnoj morfolo{koj jedinici. gdje kularnog sloja nalaze se Cajal-Retziusove se granaju i tvore horizontalne spletove.500. kontakte s apikalnim dendritima. koja tvori funkcionalnu cjelinu. Eferentni elementi mo`dane kore su pira- midni neuroni (B11). penju sve do molekularnoga sloja. rona. funkcionalnoj jedinici. gdje nji- hova terminalna razgranjenja zavr{avaju Osnovni princip neuralne klasifikacije je na dendriti~kim trnovima drugih piramid- da postoje projekcijski neuroni s dugim nih neurona. Mogu}e je da se ne radi o jed- cept po kojem razli~ite vrste stanica pri. Asocijativ- gdje se zavr{no grana. koji se grana po svim slo. te brojnim bazal. ali je zbog ograni~ena broja si- slojeve korteksa. ili odlaze u druge strukture. Du. Ovi nizovi si- to u slojevima II. ju na piramidnim neuronima susjednih ralnih krugova s kratkim aksonom (inhi. kolumni. nalazi se neurotransmitor GABA.244 Krajnji mozak: Neocortex Vrste neurona u neokorteksu (A) ze u druge kortikalne kolumne. ga~ke uzlazne ili silazne aksone imaju ta. va aktivnost prenosi se daleko od izvorne koje u razli~itom broju nalazimo kroz sve kolumne. kao jedna skupina ele- menata. aksonom (ekscitatorni glutamatski pira.100 piramidni neurona. Njihovi aksoni odla- . Cajalove cellules à njihovim dendriti~kim trnovima lance si- double bouquet dendritique (A7) (prete`i. Kod nekih napsi izazivaju sna`an prijenos impulsa. Razli~ite vrste zrnatih ili zvjezda. Me|u malim brojem stanica mole. U si. spletova na tijelima susjednih piramidnih Na taj se na~in aktivacija ograni~ava. ~ime je dokazana njihova inhibitorna narav. 242 D) i specifi~na osjetna vlakna iz ji se prote`e sve do molekularnoga sloja perifernih osjetnih podru~ja. III. interneuronima (B14). kao jedan modul. Brojne aksonske kolaterale (A4) zavr{ava- midni neuroni) i neuroni lokalnih neu. bitorni GABA-ergi~ki interneuroni). napti~kih kontakata slaba. napti~kih kontakata (B16). ko. ve} o padaju jedinstvenom neuralnom sustavu. od ~ega je otprilike Modularni koncept (B) 2. Njihovi aksoni uzlaze neposredno uz api- ko|er i stanice s dva okomito usmjerena kalni dendrit piramidnih stanica i tvore s dendriti~ka stabla. Razlikujemo dvije vrste aferentnih akso- Piramidne stanice (A1) prepoznatljive su na: asocijativna vlakna iz drugih kolumni po jednom apikalnom dendritu (A2). koja nakon odre- Pritom se vertikalna kolumna prikazuje |ene aktivacije mijenja ustroj. struktura. Ovdje je pot- rebno spomenuti da jedna vertikalna ko- Rezultati histolo{kih i elektrofiziolo{kih lumna nije histolo{ki jasno ograni~ena istra`ivanja dopu{taju da se razvije kon. stanice (A5) s dugim tangencijalnim akso. vlakna (B13) zavr{avaju u sloju IV na tim) aksonom. lules à double bouquet dendritique (B15). {alju svoje aksone na piramidne dijele i zavr{avaju u obliku ko{arastih stanice susjednih kolumni i inhibiraju ih. Akson piramidnih grane koje zavr{avaju na dendriti~kim tr- stanica daje brojne povratne kolaterale novima piramidnih neurona.

Vrste neurona. modularna organizacija 245 16 5 16 11 2 2 15 14 14 1 Krajnji mozak 15 10 11 17 18 12 7 13 B Pojednostavnjeni model jedne 8 kolumne (prema Szentágothaiu) 1 3 9 3 6 4 A Stani~ni elementi korteksa (prema Colonnieru) .

tex ili peripalaeocortex. Ova gra- na osnovi ovih razli~itosti nazivamo arhi. Svagdje gdje izokorteks tom diferencira u {est slojeva. Pritom je rije~ o geneti~ki. Stanice mogu biti razli~i. Strukturu pojedinih polja lomi~no nalikuju neokorteksu. gra|a (npr. sli~no zemljopisnoj karti. Karta mijeva zajedno paleokorteks i arhikor- kortikalnih polja koju je izradio Korbi. Ovisno o metodi bojenja (str. 257 A). U somatosenzibilnom (po. grani~i s arhikorteksom ili paleokortek- teks se zbog jedinstvenog obrasca razvo. corticospinalis (piramidni put). Piramidni aksoni imaju duge projekcije. U proizokorteks ubrajamo kor- |i pojedinih podru~ja. koji se po. pje{~ana zrnca). aksoni piramidnih neuro- Sva podru~ja neokorteksa prolaze kroz na motori~koga korteksa tvore tractus sli~an obrazac razvoja: Na povr{ini mo. Nasuprot izokorteksu ~esto jedinih kortikalnih polja na povr{ini he. Allocortex. Posebno su obilje. Istodobno su u motori~kome kor- teksu (polja 4 i 6) zrnati slojevi reducira- ni u korist piramidnih slojeva. ni~na podru~ja nazivaju se periarchicor- Krajnji mozak tektonika. som njegova je gra|a manje slo`ena. zajedni~ko jest da su potpuno druga~ije `je projekcijskih polja (podru~ja zavr{et. ret- kovati odre|en broj kortikalnih polja rosplenijalni korteks koji je smje{ten oko (area). Zbog toga ka osjetnih puteva) izvanredno razvijeni nije opravdano ove dvije vrste korteksa zrnati slojevi. ks primjerice ubrajamo entorinalni korte- loarhitektonici ili pigmentoarhitektonici. Ova osjetna polja su zavr{na podru~ja aferen- tnih projekcija. (: pijesak. Neokor. Proizokorteks mo`dane kore mogu biti razli~ito izgra. zajedno klasificirati. Grani~ne zone. Potom pojedini slojevi love inzularnoga korteksa. ali visoko- razvijeni. `dane kore nazivamo proisocortex. `dane polutke najprije se oblikuje {irok sloj stanica. filogenetski je stariji od neokorteksa. area striata) sloj IV je ~ak udvostru~en (str. ali istodobno omogu}uju daljnju obradbu informacije i tako ~ine asocijativnu integraciju gdje relejni neu- roni s kratkim aksonima imaju va`nu ulogu. se definira alokorteks i taj naziv podrazu- misfere. Govorimo o koniokorteksu specijaliziranim podru~jima. () gra|e od izokorteksa. teks pojasaste vijuge (gyrus cinguli). od kojih svaki ima odre|ene speci. mije. Njihova jednostavna lje 3) i slu{nome korteksu (polja 41 i 42. B) ni korteks). a u nekim djelovima potpuno nedostaju (agranular- . nedostaje za neokorteks tipi- gyri temporales transversi) zrnati slojevi ~na {estoslojna laminacija) ne daje za (lamina II i IV) vrlo su {iroki i obiluju pravo govoriti o primitivnim podru~jima. ja naziva jo{ i izogenetski korteks (kra}e Ovaj malo primitivniji prijelazni tip mo- isocortex) ili homogenetski korteks. strukturno i funkcionalno razli~itim dije- go puta i op}enito je prihva}ena. kortikalna plo~a. a piramidni su slojevi manje Radi se o filogenetski starim. Paleokorteks i arhikorteks okru`uju gra- te veli~ine. U periarhikorte- 242) govorimo o citoarhitektonici. korteksa. U vidno- me korteksu (polje 17. ks koji grani~i s hipokampusom. stanicama. pa mo`emo razli. Proi- zokorteks je filogenetski stariji od neo- U neokorteksu ipak postoje razlike u gra. stra`njega kraja korpus kalozuma i dije- fi~nosti u gra|i. pa i o nian Brodmann (AB) potvr|ena je mno.246 Krajnji mozak: Neocortex Podru~ja mo`dane kore (A. lovima telencefalona i jedino {to im je Tipovi mo`dane kore. teks. ili mo`e prevladati odre|ena ni~na podru~ja koja svojom gra|om dje- vrsta stanica. |eni: mogu biti razli~ite {irine i razli~ite gusto}e stanica. npr. Ona nam omogu}uje rekonstrukciju po.

B Kortikalna podru~ja hemisfera (prema Brodmannu) 4 3 1 2 6 5 8 7 9 31 24 32 23 19 10 18 25 27 12 34 35 17 11 28 36 18 38 19 20 37 B Prikaz s medijalne strane . Kortikalna podru~ja 247 4 3 1 6 2 5 8 9 19 46 40 39 10 18 44 45 41 42 47 22 11 17 21 Krajnji mozak 38 18 37 19 A Prikaz s lateralne strane 20 A.

premo. nice (A1). koja je u bolesnika sa `estokim bolima. Ti nalazi. plavo) parijetalnoga re`nja ili pre- motornoga frontalnog podru~ja. koji je to nadomje{teno psihotropnim lijekovima. me|u- tim. Mo`danu koru precentralnoga podru~ja (polja 4 i 6) (C) obilje`ava su`enje ili ma. Te stanice imaju najdeblje i Sli~ne su promjene opa`ene u bolesnika u najdulje aksone koji se`u sve do kri`noga kojih je na~injena prefrontalna leukotomija. nesposobni su planirati budu}nost. Ms I (prete`no motori~ko). Granularni korteks tori~ko. U tom smirenje i ravnodu{nost. {to zabilje`iti pojava elektri~nih potencijala. Pritom je vjerojatno rije~ o aferentnim sustavima za kontrolu i finu regulaciju motorike. ne utje~u na osnovnu postavku da je precentralni korteks motori~ko podru~- . ali je vi{e ne Agranularni korteks (polja 4 i 6) glavno smatraju neugodnom. poduzimao u mani~nih du{evnih bolesnika i Krajnji mozak ra prefrontalnog podru~ja 9 (B). ni) korteks imaju dobro razvijene zrnate Agranularni korteks (A–C) slojeve (B).248 Krajnji mozak: Neocortex ^eoni re`anj (A–C) je. koncentraci- prjelazak u bijelu tvar. mo`e uzrokovati socijalne te{ko}e. veza ~eonoga re`nja. i IV). Karakteristi~na je i neobi~na mjene li~nosti i pritom su manje o{te}ene formalne intelektualne sposobnosti. Na ~eonome re`nju razlikujemo precen- tralno (pravi motori~ki korteks). Bolesnici `ive u osobito izra`ena u korteksu polja 4 (A). gubitak pristojnosti i osje}aja stida. ambicija. sna`nije po- dra`ivanje nekih mjesta u postcentralno- me podru~ju (C) (somatosenzori~ki kor- teks. polarno i orbitalno (bazalno) Prefrontalni i orbitalni frontalni (bazal- kortikalno podru~je. gdje sloj V u odre|enim podru~jima ( ) zanimaju se samo za svakida{nje sitnice i sadr`ava Betzove divovske piramidne sta. Sm I (prete`no senzori~ko). ali je sada u`a i ima jasno izra`en VI. a postcentralni korteks somatosenzo- ri~ko (taktilno-senzori~ko) podru~je. sloj. Klini~ki osvrt: O{te}enje granularnoga njak zrnatih slojeva i pro{irenje piramid. pa postaju ravnodu{- je podru~je iz kojega polazi piramidni put ni spram boli koja je prije bila nepodno{lji- va. promjene karaktera i u ljudi koji su bili iz- na pa se pri podra`ivanju ko`e iznad mi. Sukladno tomu mogu se i u ovim podru~jima u sloju V zapaziti piramidni neuroni s dugim ak- sonskim projekcijama ( ). Ta su obilje`ja ja i sposobnost kriti~nosti. ra|ene li~nosti nastaju raspadanje pona{a- {i}a ekstenzora ili fleksora udova mo`e nja. uzroku- je motori~ke reakcije. a u emocionalno- su podru~ju dobro razvijeni zrnati slojevi me podru~ju opa`a se osebujna promjena (II. a mno- {irina mo`dane kore i njezin postupan go vi{e samostalnost. Nakon o{te}enja orbitalnoga korteksa i prototip je motori~koga korteksa. odnosno kirur{ko presijecanje neuronskih dijela kralje`ni~ne mo`dine. gdje bolesnici osje}aju bol. U (bazalni neokorteks) razvijaju se korjenite njemu tako|er zavr{avaju aferentna vlak. U bolesnika nakon operacije nastaju trajno jasno razgrani~en od bijele tvari. djetinjastoj euforiji zadovoljni sami sobom. Stoga fiziolo- zi govore o motori~ko-senzori~kom pod- ru~ju. Nasuprot tome. Taj se zahvat neko} Za usporedbu je prikazana mo`dana ko. i o senzori~ko-motori~kom podru~ju. frontalnog korteksa uzrokuje izrazite pro- nih slojeva.

^eoni re`anj 249 I I II II III III IV IV 1 Krajnji mozak V V VI VI B Polje 9 A Polje 4. motori~ka mo`dana kora 6 8 9 4 44 45 C Precentralna kortikalna polja. polja 4 i 6 (prema von Boninu) .

prije svega stimu- odre|enim dijelovima tijela. munculus. a desna polo. te djelomi~no i mi{i}a trupa. govor (usnice. (B1). ruku. Smatra se da je to ~eono stoji somatotopi~naa organizacija pa je podru~je sredi{te za voljne pokrete o~iju. trup Vlakna iz polja 8 ne zavr{avaju izravno i nogu. pa je lije. str. razumijevanja govora. lacijom polja 8. Govor Mi{i}i lica i mi{i}i udova reagiraju isklju. Tako nastaje ~ovje~uljak. Somatotopi~na com. Funkcionalna snimka motorne Suplementarna motori~ka polja (B) aktivnosti prikazana slikovnim prikazom magnetskom rezonancom Osim precentralnoga podru~ja (Ms I) po- Moderne metode slikovnoga prikaza (str. Op}enito. Tako najve}e podru~je zapremaju ge (polje 44 i 45) dominantne mo`dane prsti i {aka. a proksimalni su dijelovi zastup. Senzori~ko- je zatra`eno da izvedu odre|eni pokret. a najmanje trup. Od ispitanika majmuna. mi{i}a grkljana i me. podru~je za glavu izravno iznad lateral. Podru~je za nogu se`e preko ruba na jezgrama `ivaca za o~ne mi{i}e. nu i ponekad istodobno okretanje glave. ronskim krugovima koji su osnova govo- ljeni rostralnije u precentralnoj vijugi ra. . Slika prikazuje slikovni prikaz polutke iznad cingularne vijuge i obuh- funkcionalnom magnetskom rezonan- va}a dijelove polja 4 i 6. Ms II (B4). postavljen na glavu. polje) (D) li~ine: dijelovi tijela kojih mi{i}i obavlja- ju slo`ene pokrete zastupljeni su u ve}oj Pri o{te}enju podru~ja donje ~eone viju- mjeri. Reprezentacija i obuhva}a velika podru~ja mo`dane ko- udova organizirana je tako da se distalni re. a nalazi se iznad late- zuju visok stupanj aktivacije). B) (C) Elektri~no podra`ivanje pojedinih dijelo. Podra`iva. Sigurno je da u govoru ne sudjeluje samo koga nepca. jeziku (A3) i usnicama. je me|u najslo`enijim funkcijama mozga ~ivo na suprotnoj strani. B1) uzrokuje kontrakciju mi{i}a u centralnoga podru~ja. jezik i grkljan) nisu para- va polovica tijela u desnoj. tom slijede podru~ja za {aku. premda mi{i}i za `danoj polutki suprotne strane. polutke (str. Po. Sm II (B5). (senzori~ka afazija. 262) nastaje motori~ka afa- zija. lizirani. ho. ralne brazde sukladno polju 40. Pritom po. jedno podru~je (centar za govor). stoje jo{ dva motori~ka polja. Nije jo{ potpuno razja{njeno koja je funkcional- na va`nost tih podru~ja u cijelom moto- ri~kom sustavu. podru~ja mozga (E) u motornim aktiv- nalazi se na medijalnoj povr{ini mo`dane nostima. motori~ko podru~je. Brocino podru~je va`no je mjesto si- dijelovi udova nalaze u dubini sredi{nje napti~kog prekap~anja u slo`enim neu- brazde. uglav- Slika prikazuje prosje~ne vrijednosti od nom je taktilno-senzori~ko i manjim je 30 ispitanika (osvijetljena podru~ja poka- dijelom motori~ko. 264). a najdonji dijelovi odgovaraju girano pokretanje o~iju na suprotnu stra- `drijelu (A2). gdje su dobiveni podatci preslikani organizacija toga podru~ja dokazana je u na model povr{ine mozga. Bolesnici vi{e nisu sposobni obliko- Svaka polovica tijela zastupljena je u mo- Krajnji mozak vati i izgovarati rije~i. Drugo mo- 266) mogu prikazati uklju~enost razli~itih tori~ko-senzori~ko podru~je.250 Krajnji mozak: Neocortex Somatotopika precentralnog podru~ja Frontalno podru~je za pokrete o~iju (A. Istodobno je odr`ana sposobnost vica tijela u lijevoj hemisferi. jalovoj intersticijalnoj jezgri. ali ne i u ~ovjeka. nego mo`dane polutke na njezinu medijalnu se vjerojatno sinapti~ki prekap~aju u Ca- povr{inu. nje jedne strane uzrokuje obostranu reak- ciju `va~nih mi{i}a. Konjugirani pokreti o~iju mogu biti uzro- va precentralnog podru~ja mo`dane kore kovani elektri~nim podra`ivanjem pre- (A. Podru~ja Motori~ko podru~je za govor (Brocino za pojedine dijelove tijela razli~ite su ve. podra`ivanje uzrokuje konju- ne brazde.

^eoni re`anj 251 4 1 A Somatotopi~na organizacija precentralnoga podru~ja (prema Penfieldu i Rasmussenu) 5 3 2 B Motori~ka polja u majmuna (prema Woolseyju) Krajnji mozak C Frontalno polje za pokrete o~iju (prema Penfieldu) D Motori~ki centar za govor (Broca) Stopalo Fleksija koljena Micanje palca E Prikaz uklju~enosti kortikalnih podru~ja koriste}i funkcionalnu magnetsku rezonancu (fMRI) u zdravih ispitanika Ka`iprst Lijeva {aka Otvaranje usnica .

jela i bolesnici ne mogu razlikovati desno od di usporedbe prikazano je polje 40 (B) lijevoga. a zrnati su slojevi ra~unanje. i V) su`eni i sadr. njihovo zna~enje i osobitosti. Ovdje njemu. Podru~je za nogu nastavlja se preko mo- `dane polutke na medijalnu povr{inu. gdje su zastupljeni mokra}ni mjehur. nalazi se somatosenzo. Pira. 1 i 2. O{te}enje tje- maju pojedine dijelove korteksa: iznad menoga korteksa uzrokuje poreme}aje spo- lateralne brazde nalaze se podru~ja za sobnosti takve spoznaje. od kojih je polje 3 na prednjoj Klini~ki osvrt: Mogu se pojaviti razli~iti ob- povr{ini vijuge u dubini sredi{nje brazde. nakon o{te}enja tjemenih re`njeva. Podru~ja ko`e s visokodiferenciranim osjetom zaprema- ju osobito velika podru~ja mo`dane ko- re. mo`e osje}ati kao te{ku `eljeznu polugu na prsima. lici agnozije. lovicu tijela. druga osoba. za koju bolesnik osje}a da je jalna ispruganost. Bolesnik mo`e osje}ati da vlastiti koje se nalazi u gyrus supramarginalis i paralizirani ili neparalizirani ud ne pripada Krajnji mozak prototip je parijetalnoga korteksa. Smatra se da je parijetalna mo`dana kora smje{tena izme|u taktilnoga i vidnoga kor- tna vlakna iz ventroposteriorne jezgre ta. a duboki osjet (pre- te`no impulsi iz zglobnih receptora) u polju 2. a polje 2 obuhva}a njezi. pa na njoj postoji reprezentacija vezama i ima veliku va`nost u trodimenzio- dijelova tijela suprotne strane koji zapre. 264 A). sobnosti razumijevanja slova ili brojeva. Takvi poreme} aji mogu zahvatiti taktilna. vrlo {iroki (II. ali bolesnik ne mo`e razumjeti tjemenu vijuge. pisanje. zbrajanje ili `avaju malo stanica. aj simboli~kog razmi{ljanja: gubitak spo- midni su slojevi (III. {to onemogu}uje ~itanje. i IV). mo`e nastati poreme} jasno je odijeljeno od bijele tvari. `drijelo i usnu {upljinu (C1). Podru~ja za distalne dijelove udova op}enito su ve}a od podru~ja za proksi- malne dijelove.252 Krajnji mozak: Neocortex Tjemeni re`anj (A–C) Funkcionalno zna~enje tjemenoga korteksa Postcentralno podru~je (A–C) Funkcija ovoga podru~ja utvr|ena je na Na prednjoj vijugi tjemenoga re`nja. Nadalje. 246). teksa s kojima je usko povezana neuronskim lamusa. osnovi du{evnih poreme}aja koji nastaju rus postcentralis. Ra. mo`e postojati poreme}aj sheme ti- re ubrajamo u coniocortex (str. te iznad njega podru~ja za lice. trup i nogu. rek- tum i spolni organi (C2). Poreme}aj mo`e zahvatiti cijelu po- vijeni. gy. ri~ki korteks u kojemu zavr{avaju svi osjetni putevi. somatotopi~nom rasporedu prima aferen. Ako je zahva}en tjemeni re`anj Polje 3 (A) mo`dane kore u usporedbi s (gyrus angularis) dominantne mo`dane po- motornim korteksom mnogo je tanje i lutke (str. vidna ili slu{na nu stra`nju povr{inu (str. primjerice vlastitu ruku bolesnik su i zrnati i piramidni slojevi dobro raz. opa`anja. ruku. pa senzori~ki do`ivljaji dopiru polje 1 uska je traka mo`dane kore na do svijesti. U polju 2 se kontinuirano zapa- `aju polo`aj i pokreti udova. 247 A). Klini~ka i elektrofiziolo{ka istra`ivanja pokazala su da je povr{inski ko`ni osjet zastupljen u polju 3. a posebno dobro je izra`ena radi. nalnom spoznavanju prostora. »moj brat« (hemidepersonali- Somatosenzori~ka mo`dana kora prema zacija). . Taj dio mo`dane ko. To podru~je obuhva}a po- lja 3.

osjetni korteks VI B Polje 40 2 1 C Somatotopi~na organizacija postcentralne vijuge (prema Penfieldu i Rasmussenu) . Tjemeni re`anj 253 I I II II III III IV Krajnji mozak V IV VI V A Polje 3.

str. U ~ovjeka se visoke frekvencije vjerojat- no registriraju u medijalnim. zvrndanje ili zvonjavu. vid- ne halucinacije. kortikalnih podru~ja. (C1). }im. Takve pojave nastaju samo za vrijeme teralne brazde i mogu se prikazati samo podra`ivanja sljepoo~noga re`nja i ne ako se ukloni parijetalni operkulum koji mo`e ih uzrokovati stimulacija drugih ih prekriva. a rje|e. piramidni su slojevi (III zato je temporalna mo`dana kora nazva- i V) uski i sadr`avaju samo male piramid. Radi usporedbe prikazana je mo`dana kora polja 21 (B) koja prekriva gyrus temporalis medius. slu{ni korteks. . uzroku- je slu{ne senzacije. To su prete`no slu{ne. osobito. a u blizini poprje~nih vijuga. Nasuprot tome. a ni`e fre- kvencije u lateralnim dijelovima. na interpretativnim korteksom. kao i sva spoznaje mo`emo pravilno procijeniti i in- receptorna podru~ja mo`dane kore. dojmovi mogu ~initi otprije poznatima o~noga re`nja prete`no imaju uzdu`ni (»déjà-vu« fenomen). koja je tipi~na temporalna kora s izra`enim zrnatim slo- jevima i jasnom radijalnom isprugano- {}u. ubrajamo u coniocortex. Korteks raspolaganje vlastitom pro{lo{}u i svim obiju poprje~nih vijuga u poljima 41 (A) spoznajama koje proistje~u iz nje. U mo`danoj kori prednje po. ne stanice. sobnosti ne bi se mogli sna}i u okolini i Krajnji mozak Nasuprot tome. Smatra se da mo- prje~ne vijuge zavr{ava slu{na radijacija `dana kora sljepoo~noga podru~ja ima (str. Te su vijuge smje{tene u dubini la. terpretirati samo ako su stalno prisutne ski i. zujanje. Nove i 42.254 Krajnji mozak: Neocortex Sljepoo~ni re`anj (A–C) Bolesnik za vrijeme podra`ivanja sljepo- o~noga re`nja tako|er mo`e pogrje{no Slu{no podru~je (A–C) protuma~iti sada{nji do`ivljaj pa se novi Glavne vijuge lateralne povr{ine sljepo. Vanj. na dorzalnoj su pri~injavati da se predmeti oko njega povr{ini dvije vijuge koje su usmjerene udaljavaju ili pribli`avaju. Funkcionalno zna~enje sljepoo~noga korteksa Elektri~no podra`ivanje ostalih dijelova sljepoo~noga re`nja (koje se primjenjuje za vrijeme kirur{koga lije~enja temporal- ne epilepsije) uzrokuje halucinacije koje sadr`avaju odlomke slika pro{lih do`ivlja- ja. Elektri~no podra`ivanje u podru~ju polja 22. Bolesniku se mo`e smjer. Bolesnici ~uju glasove ljudi koje su poznavali u mladosti te opetovano pro`iv- ljavaju pojedine doga|aje iz vlastite pro{- losti. a cijeli mu se poprje~no i nazvane su gyri temporales okoli{ mo`e ~initi neugodnim ili prijete- transversi. 384). unutarnji zrnati sloj (IV) cjelokupne pro{le spoznaje. Heschlove poprje~ne vijuge. Slu{no podru~je mo`dane kore organizirano je prema frekvencijama to- nova (tonotopi~na organizacija. 384) koja polazi iz medijalnoga ko. Bez te spo- obiluju stanicama i izrazito su pro{ireni. posebnu va`nost za svjesno ili nesvjesno ljenastog tijela.

Sljepoo~ni re`anj 255 I I II II III III IV IV V Krajnji mozak VI V VI A Polje 41. slu{ni korteks B Polje 21 C Gyri temporales transversi. Heschlove poprje~ne vijuge 1 .

Na frontalno. kao i u svim me zrnatom sloju. Polje 17 okru.256 Krajnji mozak: Neocortex Zatiljni re`anj (A–C) mo dvije glavne. za koja smatra. histolo{ki jo{ neidentifi- cirane vrste `iv~anih stanica. Unutra{nje zrnate slojeve gotovo isklju~- mo da su vidna integracijska podru~ja. nastaje skretanje ne stanice. stanica. a slo`e- ne se stanice nalaze uglavnom u vanjsko- U mo`danoj kori polja 17. ksa uzrokuje do`ivljavanje svjetlucanja ili jevu prugu (B6) jasno vidljivu na prepara. Polje 19 ~ini prijelaz u tjemeni i sljepoo~ni korteks. a sadr`e izrazito male zrnate stanice i to su voljnim pokretima o~iju upravlja ~eono stani~no najgu{}i slojevi cjelokupne mo. na corpus callosum koja prolaze kroz Neke stanice reagiraju samo na vodorav- splenium i u luku odlaze u zatiljni re`anj ne svjetlosne pruge. Vidna mo`dana kora ome|u. U tom. me|u svjetla i tame. Elektri~no podra`ivanje vidnoga korte- nih stanica (IVb). je sulcus calcarinus te se`e na njegovu Svaku slo`enu stanicu poti~e velik broj dorzalnu i ventralnu usnu. mite. Polje 18 ima jedinstveni zr- nati sloj koji izgra|uju velike zrnate sta- nice. a slo`e- nja. Pokreti o~iju kojima upravlja za- unutarnjega zrnatog sloja (IVa i IVc) tiljni re`anj ~isti su refleksni pokreti. Jednostavne sta- postavljen je sulcus calcarinus (BC1) nice primaju podra`aje svaka iz jedne kojega izbo~enje odgovara izbo~enju na skupine ganglijskih stanica mre`nice (re- ventrikularnoj povr{ini nazvano pti~ja ceptivno polje) i naj~e{}e reagiraju na ostruga. podru~je za pokrete o~iju (str. Unutarnji zrnati sloj (IV) dijeli podsloj prorije|e. U poljima 18 i 19 vi{e primarnim osjetnim kortikalnim podru- od polovine svih `iv~anih stanica ~ine ~jima. Mo`dana je Njima se pridaje posebna uloga u pravil- kora vrlo uska. dra`uje njezino receptivno polje. nalaze se malobroj. a od bijele je tvari odjelju- noj percepciji lika. na tamne pruge na me presjeku. a u podru~ju njegova vrha se`e i na na stanica odgovara na pokretne pruge konveksitet. `dane kore. i to: jedno- Du` medijalne povr{ine zatiljnoga re`nja stavne i slo`ene stanice. strjelica pokazuje granicu izme|u soni velikog broja jednostavnih stanica. ivo oblikuju jednostavne stanice. Pritom veliku va`- ra~. bljeskova. polja 17 i 18) i polje 19. uske pruge svjetla. tapetum (B3). Smatra se da na Krajnji mozak `eno je s poljem 18 (A5) (lijeva strana pojedinoj slo`enoj stanici zavr{avaju ak- slike. jednostavnih stanica. ali jednostavnu stanicu po- se na medijalnoj povr{ini zatiljnoga re`. Nalazi orijentacije. Osim toga. 262 F16). velike zvjezdolike Meynertove pogleda (zatiljno podru~je za pokrete stanice. svjetla koje se pomi~u preko mre`nice. va i oblika. Funkcionalna organizacija vidnoga korteksa Na osnovi elektrofiziolo{kih istra`ivanja vidne mo`dane kore pokusnih `ivotinja u prugastome polju (area striata) razlikuje- . Podra`ivanje polja 18 i 19 mo- tima obojenim mijelinom. Vidna mo`dana kora (area striata) Slo`ene (kompleksne) stanice tako|er Polje 17 (AC4) (desna strana slike) mje. `e tako|er uzrokovati do`ivljavanje liko- ma oskudnom sloju. kroz zatiljni re`anj u bijeloj svijetloj pozadini ili na ravnu granicu iz- tvari se vidi snop vlakana nazvan zasti. je {esti sloj obilat stanicama. To su komisurna vlak. calcar avis (B2). usporedi str. nost ima orijentacija svjetlosnih pruga. 250 C). su`eni su piramidni slojevi i vrlo kompleksne ili hiperkompleksne stanice. a tre}e samo na kose pruge. druge samo na oko- (forceps major. reagiraju na svjetlosne pruge odre|ene sto je zavr{etka vidne radijacije. Oba stanicama bogata podsloja o~iju). koje oblikuje Gennari. su pro{ireni zrnati slojevi.

Zatiljni re`anj 257 I II III IV a IV b IV c V 5 VI 4 Krajnji mozak A Polje 18 i 17 (prema Brodmannu) 3 1 2 1 6 4 B Zatiljni re`anj. frontalni presjek C Mediosagitalni presjek s poljem 17 .

ljene populacije neurona koje odgovara- ma zavr{avaju vlakna iz dviju odgovaraju} ju karakteristi~nom usmjerenju podra`a- ih mre`ni~nih to~aka smje{tene su u crti ja mre`nice (orijentacijske kolumne). Ovdje se tako|er isti~e sloj IV svo- }ih podru~ja mre`nica zavr{avaju u razli. ko tisu}a zvjezdolikih stanica sloja IV. Pri- koja prolazi kroza sve slojeve stanica (pro. Svijetli stupovi u kojima tijelu (A2) zavr{avaju vlakna iz lijevih `iv~ane stanice nisu preuzele novu gluko- polovica mre`nice (desne polovice vidno. a u desnom zavr{avaju vlakna stupovi s novougra|enom 14C-dezoksiglu- iz desne polovice mre`nice (lijeve polovi. U ma- ~itim slojevima stanica koljenastoga tije. otvorena. mogu se vidjeti stupo- U corpus geniculatum laterale zavr{ava. Ako su pokusnoj `ivotinji zatvo- noj mo`danoj kori (A1) naizmjeni~no su rena oba oka. B). Ako je u pokus- ne). nastavak Organizacija vidne mo`dane kore u oko- mite stupove mo`e se prikazati tako da Funkcionalna organizacija vidne se pokusnim `ivotinjama ubrizga radioak- mo`dane kore. . malo ve}i. Svaki je stup povezan s nje (rezus-majmun). a ukri`ena vlakna ga. ne I. vanjski rub mre`nice i slijepa pje- petom sloju stanica. a lamina IV. se s razli~itom raspodjelom nakuplja u ne kore (A. ne mo`emo na}i laminar- raspore|eni stup za desnu i stup za lijevu ne razlike. @iv~ane stanice u koji. mito na stani~ne slojeve i promjera su U vidnoj mo`danoj kori pokusne `ivoti- 0. Osim slojevite gra|e. ju zna~ajnije. Svako vlakno lateralnoga di~ki organizirane mrlje (»blobs«) koje koljenastog tijela razgranjuje se u mno. ra poznatim slojevima stanica (B6). podjelu 14C-dezoksiglukoze koja odgova- jedinog podru~ja mre`nice uvijek reagira. fernim poljem u jednoj mre`nici. U vid. Tamni ga polja). najve}i. (A4) iz mre`nice suprotne strane u prvom. kozom primaju podra`aje iz otvorena ce vidnoga polja). Unutar okularno dominantnih kolumni ~etvrtom i {estom sloju stanica corpus ge. oka. Lami- ju sve `iv~ane stanice pripadaju}ega stu. lom podru~ju nema kolumni (B9) i tu su la: neukri`ena vlakna (A3) iz istostrane zastupljena monokularna podru~ja mre- mre`nice zavr{avaju u drugom. i V. Vlakna iz odgovaraju. zu jesu kolumne zatvorena oka. kazom enzima citokrom-oksidaze na tan- jekcijska kolumna) i njihovi se aksoni vid. Podra`ene stanice pokazuju po- vidnome korteksu postoji funkcionalna ve}ano preuzimanje 14C-dezoksiglukoze. ze. lamina VI. tre}em i `nice. B) tivno ozna~ena 14C-dezoksiglukoza koja Kolumnarna organizacija vidne mo`da. imaju mali sadr`aj gluko- pa. Svaki stup povezan je s jednim peri. a Krajnji mozak odijeljeno prolazi kroz cijeli vidni put.258 Krajnji mozak: Neocortex Zatiljni re`anj.5 mm. odgovaraju neuronima zadu`enim za ana- {tvo ogranaka koji zavr{avaju na nekoli. mogu se vidjeti perio- mo`danu koru. lizu boje (kolumne za boju). gencijalnim presjecima (paralelnim s nom radijacijom (A5) projiciraju u vidnu povr{inom kore). organizacija u stupove (kolumne) koji dok je nepodra`ene stanice ne preuzima- se`u cijelom {irinom mo`dane kore. koji su okomiti na sve slojeve i pritom ju vlakna iz dviju odgovaraju}ih polovica se izrazito tamne kolumne izmjenjuju sa mre`nice. u tkivu. u koje su oba oka odre|enim podru~jem mre`nice. Pritom vlakna koja prenose podra`aj iz istostrane mre`nice zavr{avaju u razli~itim kolumnama od vlakna koja prenose pod- ra`aj iz mre`nice suprotne strane. Za vri. vi. mo`emo vidjeti laminarnu ras- jeme podra`ivanja osjetnih stanica po. nastavak (A. Podra`aj iz svake mre`nice tako|er ne `ivotinje zatvoreno samo jedno oko.3 do 0. nego je u cijeloj kori koncen- mre`nicu (okularno dominantne kolum. mogu se identificirati periodi~ki postav- niculatum laterale. jom intenzivnom tamnom bojom. II. Tako u lijevome koljenastom svijetlima (B8). drugo je otvoreno. III. oko. tracija ravnomjerna (B7).

B. Zatiljni re`anj 259 I – III IV V VI 3 4 I Krajnji mozak II IV 6 III VI V 2 5 1 7 A Neuronske veze lateralnoga koljenastog tijela i vidne mo`dane kore (prema W. Shinohara. Reivich. Jehle i Sokoloffu) . Des Rosiers. Sakurada. Spatzu) 9 IV 8 B Funkcionalne kolumne vidne mo`dane kore (prema Kennedy.

Bijelu tvar ze jo{ talamokortikalna vlakna za polje 4. to~ke). 254. glo- bus pallidus i putamen (usporedi str. To su tus temporopontinus (B14) (svjetlocrvene ili uzlazni sustavi {to zavr{avaju u mo`da. i to: za ruke. prolaze jesu slu{na i vidna radijacija. Izme|u obaju krakova nalazi se kolje- no. Vlakna nakon toga gotovo okomi- na vlakna me|u mo`danim polutkama. Capsula interna (A2. dio stra`njega kraka kapsule interne zap- kana. B) na vodoravno- me presjeku oblikuje kut kojega prednji A18 corpus callosum. genu capsulae internae (B9). Vlakna vidne nju (internu) kapsulu. za tijelo i za noge. krak. {njega `iv~anog sustava. Stra`njim krakom. ~iji se aksoni projiciraju na jezgre mo`- danih `ivaca. jezgara {iroko je podru~je bijele tvari (mi. Kaudalni zavr{avaju. Tako as- ga puta (C16). ome|uju thalamus (B8). i to: remaju vlakna dorzalnog tra~ka talamusa – projekcijska vlakna. prema . Vidna radijacija po- Iz razli~itih podru~ja mo`dane kore od- lazi iz corpus geniculatum laterale i nje- laze silazni (descendentni) putevi koji se zina mijelinizirana vlakna oblikuju {iro- udru`uju u obliku lepeze i tvore unutar- ku lepezastu tvorbu (A15). Razli~i- ti sustavi vlakana prolaze kroz dijelove kapsule interne. nuclei caudati (B4). mu rubu putamena ukri`uju kapsulu in- Krajnji mozak Komisuralna su vlakna zapravo asocijativ.260 Krajnji mozak: Neocortex Snopovi vlakana (A–C) somatotopi~nom rasporedu. 384). geniculatum mediale pa prolaze iznad ru~ja mo`dane kore. noj kori ili silazni sustavi koji se`u od Najva`niji projekcijski putevi {to ovuda mo`dane kore do drugih struktura sredi. Stra`njim krakom kapsule interne prola- jelinizirana `iv~ana vlakna). Asocijativna vlak. crus pos- terius (B7). koso prolaze vlakna stra`njega tra~ka ta- Projekcijska vlakna povezuju mo`danu lamusa (B13) (svjetloplave to~ke) i trac- koru sa subkortikalnim sredi{tima. a stra`nji krak. I u podru~ju koljena kapsule in- terne nalaze se fibrae corticonucleares. Vlakna slu{ne radijacije polaze iz corpus na me|usobno povezuju razli~ita pod. Prednjim krakom prola- ze kortikoponitni put (B10) (crvene crti- ce) i prednji tra~ak talamusa (B11) (plave crtice). Razlikujemo tri sustava vla. Kaudalnim krajem – komisuralna vlakna. crus anterius (B3). do prednje poprje~ne Heschlove vijuge (str. ternu. (plave to~ke) (B12) koja odlaze u pos- – asocijacijativna vlakna tcentralno podru~je. 224 A). Komisuralna vlakna corpus geniculatum laterale i na donje- povezuju mo`danu koru dviju polutaka. Uzlazna (ascenden- radijacije potom ulaze u sljepoo~ni re- tna) vlakna tako|er prolaze kroz kapsulu `anj gdje tvore sljepoo~no koljeno vidno- internu i zrakasto se raspr{uju. to prolaze kroz bijelu tvar sljepoo~noga Projekcijska vlakna re`nja. Potom vlakna lu~no obila- cendentna i descendentna vlakna ispod ze oko donjega roga lateralne mo`dane korteksa oblikuju lepezastu tvorbu koja komore i kroz bijelu tvar zatiljnoga re`- je nazvana corona radiata (A1). prolaze vlakna tractus corticospinalis (crvene to- Izme|u mo`dane kore i dubinskih sivih ~ke). ome|uju caput A19 pedunculus cerebri. globus pallidus (B5) i putamen (B6). nja se`u do sulcus calcarinus (C17). tvore snopovi vlakana {to potje~u od te kortikorubralna i kortikotegmentalna neurona mo`dane kore ili pak na njima vlakna koja polaze iz polja 6.

prikazani su snopovi vlakana (prema Ludwigu i Klingleru) Krajnji mozak 10 3 4 11 9 6 5 16 12 7 8 14 13 17 B Somatotopi~na organizacija (capsula interna) C Vidna radijacija u vrijeme mijelinizacije (prema Flechsigu) . Projekcijska vlakna 261 1 2 15 19 18 A Projekcijska vlakna.

Njegov zavinuti oralni do nazvan je genu tae (B). Dio vlakana se`e do pod. Primjerice. nastavak Komisuralna vlakna (E. anterior (str. Krajnji mozak duga~kih vlakana i smje{ten je ispod gy- rus cinguli koji i prati cijelim tokom. Kratka asocijativna vlakna. a dio vlakana toga tome razmjerno obiluju neuronskim veza- snopa dose`e u tjemeni i sljepoo~ni re. Pojednostavnje. Du. Najva`nija komisura tivne veze. cis (str. diatio corporis callosi. Sva kortikalna podru~ja zuju ~eoni re`anj sa sljepoo~nim i zatilj. topi~na vlakna. Fasci. truncus (E13). Naj- od nucleus caudatus. Ostali snopovi vlakana obli- kuju fasciculus occipitalis verticalis (AC9) i fasciculus orbitofrontalis (C10). fibrae arcua. 234 C25). ru~ja inzule. mo`dane kore za {aku i stopalo nemaju culus longitudinalis superior (ACD5) nala. podru~ja somatosenzori~ke je ~eoni re`anj s nucleus caudatus. misure: corpus callosum. a njegovi su ven- tralni snopovi veza izme|u entorinalno- ga korteksa i orbitalnoga korteksa ~eo- noga re`nja.262 Krajnji mozak: Neocortex Snopovi vlakana. corporis callosi (E11). Nasuprot sljepoo~noga re`nja. Fasciculus sub. Oba vidna podru~ja korteksa tako- {irok asocijativni snop izme|u ~eonoga i |er nisu me|usobno povezana. (ACD6) povezuje ~eoni i zatiljni re`anj i prolazi kroz ventralne dijelove capsula externa. raju}im podru~jem suprotne polutke. Homotopi- podru~ja i rostrum corpus callosum do ~na vlakna povezuju ista podru~ja mo`- entorinalnoga podru~ja. . `dane kore. Njegova vlakna pove. razvijene interhemisferi~ne neuronske zi se dorzolateralno od putamena. u obliku slova U prolaze kroz genu i Duga~ka asocijativna vlakna povezuju splenium corpus callosum te me|usobno razli~ite mo`dane re`njeve i tvore snopo. Druga pak vlakna. neokorteksa je corpus callosum (E). povezuju susjedne dijelove mo`dane ko. To je veze. koje su nazvane forceps minor (F15) i forceps major (F16). Razlikujemo homotopi~na i heterotopi- ga~ka vlakna se`u od paraolfaktornoga ~na interhemisferi~na vlakna. Fasciculus frontooccipitalis inferior raju kao vidni integracijski centri. ma izme|u dvije areje 18. likuju tvorbe sli~ne klije{tima (velika i Cingulum (D3) je veliki sustav kratkih i mala). nisu u istome opsegu povezana s odgova- nim re`njem. ~iji se prednji kraj nog re`nja (B1) ili pak me|u susjednim suzuje u rostrum (E12). tvari obiju mo`danih polutaka i tvore ra- Sloj U-vlakana neposredno je ispod mo. Potom slijede sre- vijugama (B2). i zadebljani kraj. koja se defini- `anj. Vlakna re te nakon kratka toka kroz bijelu tvar korpus kalozuma raspr{uju se u bijeloj opet ulaze u mo`danu koru (U-vlakna). F) Asocijativna vlakna (A–D) Interhemisferi~na asocijativna vlakna odla- ze u suprotnu polutku kroz sljede}e ko- Veze izme|u razli~itih kortikalnih podru. razlikujemo kratke i duga~ke asocija. a ispod radijacije vi{e vlakana corpus callosum ~ine homo- korpus kalozuma. Fasciculus uncinatus (AC8) povezuje slje- poo~ni i ~eoni re`anj. dane kore obiju polutaka. dok heterotop- callosus (CD4) nalazi se dorzolateralno i~na vlakna povezuju razli~ita polja. veze su unutar jednoga mo`da. a drugi dio vlakana povezu. povezuju oba ~eona i zatiljna re`nja i ob- ve koji se mogu prikazati makroskopski. 230 C) i commissura forni- no. commissura ~ja razli~ito su duga~ke. Fasciculus longitudinalis inferior (C7) povezuje zatiljni i sljepoo~ni re`anj. Najkra}a vlakna izravno di{nji dio. splenium corporis callosi (E14).

Asocijativna i komisuralna vlakna 263 9 5 8 6 A Duga~ka asocijativna vlakna (prema Ludwigu i Klingleru) Krajnji mozak 1 2 4 B Kratka asocijativna vlakna 5 3 10 4 9 5 8 6 C D 6 7 C. D Duga~ka asocijativna vlakna. corpus callosum F Radiatio corporis callosi . prikaz s lateralne strane i frontalni presjek 13 11 14 15 12 16 E Komisuralna vlakna.

ga i vidnoga sustava mogu otkriti funkcio- na. svijesti dopiru samo senzori~ki podra`aji koji se prenose do mo`dane kore. Istovjetna pojava mo`e nastati ako je prijeko potrebno za stalnu dostupnost ~ovjeku prekrijemo o~i i damo neki pred- upam}enih rije~i i za interpretaciju izgo. ponoviti suprotnim udom. dra`aji do{li u nju iz suprotne polutke. B) dok je nasuprot tome desna zabavna. ili ih nerazumljiv strani jezik. Do razine jednim velikim dijelom spekulativna. U tih se bolesnika u {ljanje. gyrus supramarginalis (A3) (usporedi str. intuitivna. »split brain«). Posljedica o{te. znati predmete koje mogu vidjeti s de- O{te}enje toga podru~ja uzrokuje pore. koji grani~i s znaju ime i namjenu. Osjet dodira lijeve ruke registrira se u lutku nazivamo dominantnom hemisfe. Wernickeovo sredi{te za govor (A1). racionalna i analiti~ka. met u lijevu ruku. Brocino podru~je za motori~ku koordi- naciju govora (A4) nalazi se u donjoj frontalnoj vijuzi (str. kalnih podru~ja koja se obi~no nalaze samo u jednoj mo`danoj polutki. To je integracijsko podru~je koje ma. corpus callosum ne nastaju promjene li~- Unutarnji govor omogu}ava nam razmi. Presijecanje corpus callosum (podijeljen mozak. a govor drugih njima je metima koji se nalaze u desnoj ruci. Izgovorena rije~ osnova je komu. . Kod o~uvanoga govora izgubljena je melodioznost govo- ra i emocionalni ton. Pred- besmislene rije~i. posebno na hemisfera ne mo`e sjetiti koji su po- srednje temporalne vijuge. 250 D). nosti i inteligencije. Kod o{te}enja desne (nedominantne) hemisfere mo`e do}i do poreme}aja pro- storne orijentacije ili preme}aja razumije- vanja muzike (amusija). vide lijevim polovicama mre`nica. nalne ispade (B). Nakon presijecanja Samo ~ovjek ima sposobnost govora. Tada te osobe ne mo- vorenih ili napisanih rije~i. 258). Istra`ivanja pokazu- ju da de{njaci s presje~enim corpus cal- U stra`njemu podru~ju gornje sljepoo~- Krajnji mozak losum mogu ~itati samo s lijevim polovi- ne vijuge dominantne polutke nalazi se cama mre`nice. Podra`iva. pokreti jednog uda ne mogu se (agrafija) i ~itanja (aleksija). snim polovicama mre`nica i upotrebu tih me}aje u razumijevanju rije~i (senzori~ka predmeta mogu objasniti samo kretnja- afazija). Vidni podra`aji iz lijevih polovica obiju minantna uporaba odre|ene ruke (»de{. Bolesnici sa gu rije~ima opisati predmet. a osjet iz desne ruke u li- rom i u de{njaka je to obi~no lijeva he. hemisferu (str. desnoj polutki. Do. Govor ovisi o integritetu nekih korti. ili je ta sposobnost podjednako hemisfera ona koja upravlja govorom). kao da se jed- nje susjednih podru~ja (A5). zastupljena u objema hemisferama. njaci«) nije siguran dokaz dominantnosti a podra`aji iz desnih polovica u desnu suprotne polutke. sin- teti~ka. 214 A21). uzrokuje po. jest nesposobnost pisanja Nadalje. Tu po. Ova su uop}avanja Svijest ovisi o mo`danoj kori. reme}aj spontanoga govora ili pisanja.264 Krajnji mozak: Neocortex Asimetrija hemisfera (A. svakodnevnu `ivotu ne mogu uo~iti pro- niciranja i pisanja {to nam omogu}ava mjene i tek pomna istra`ivanja taktilno- prijenos informacija ve} tisu}ama godi. mre`nica prenose se u lijevu hemisferu. jevoj polutki (u de{njaka je dominantna misfera. odmah }enja gyrus angularis (A2). ali uporabu senzori~kom afazijom izgovaraju posve predmeta mogu objasniti gestama. Ti ljudi ne mogu prepo- tzv. Mo`da su hemisfe- rama dodijeljene razli~ite funkcije u pro- cesu mi{ljenja: dominantna lijeva hemi- sfera je logi~na.

Asimetrija hemisfera. »split brain« 265 4 1 3 2 5 A Podru~ja za govor i pisanje u de{njaka Krajnji mozak B Reakcija nakon presijecanja corpus callosum (»split brain«) (prema Sperryju i Grazzanigi) .

Kako bi se prikazale 20 godina zapanjuju}om brzinom. Ipak su ultrazvu~ne pret. Ova digitalna subtrakcij- larnog sustava. budu}i prakti~nu primjenu. Subtrakcijom snimke prije i po- slije primjene kontrastnoga sredstva. Dobivene – projekcijska rentgenska snimka uz snimke (A) prikazuju o{tru sliku i selek- kori{tenje kontrastnoga sredstva – tivni prikaz odgovaraju}eg dijela krvo`il- slu`i za prikaz krvnih `ila i ventriku. da u odraslog ne prodire kroz stijenke kostiju lubanje. Venska (MRT) (str. 268). Dale- tivnosti kod izmjene tvari u mo`danom ko vi{e se zasniva na tome da razli~ite tkivu. projekcije prolaze kroz jednu istu geo- ceptorskih sustava. je krvne `ile u koje je ubrizgano kon- ni~ku dijagnostiku doga|ao se proteklih trastno sredstvo. Istovjetan princip primjene prisutan je Krajnji mozak rage mozga va`ne u dijagnostici kod do. uvo|enje arterijskog katetera i odre|eni ja (CT). kod mijelografije. One su dos- ma zrake. Osim ~isto anatomskih prikaza sredstvo nakon punkcije spinalnoga kana- mo`e se injiciranjem razli~itih radioaktiv. Kao detektor slu`e kod kompjutor- ju}e strukture (prije svega kosti) pokazu. se ne temelji kao kod projekcijske rent- re|enoga podru~ja mozga i stupanj ak. ske tomografije digitalne fotostanice vi- ju se kao jedna sjena na mjestu koje pri. pokazuje zbog raspodjele Konvencionalna rentgenska snimka kori- kontrasta ve}i volumen. tatne da osim ko{tanih struktura preciz- ljiv na svjetlo ili digitalni prijamnik. rizik za pacijenta. ska-angiografija (DSA) podrazumijeva – rentgenska kompjutorska tomografi. B kao crvene. 268) daju prikaz prokrvljenosti od. kon mjerenja apsorpcije iz razli~itih pro- ti primjene najva`nijih metoda. kom prikaza krvnih `ila pacijentu se izme- |u dvaju snimanja ubrizgava kontrastno sredstvo. zelene i plave plohe) mo`e se uz pomo} Rentgenski prikaz uz primjenu filtriranih povratnih projekcija (»back- kontrastnoga sredstva (A) projection«) stvoriti dvodimenzionalna Iz izvora rentgenskoga zra~enja rentgen. zna~ajne. Apsorbira. la u{trcava izravno u likvorski prostor i nih nukleotida dobiti i funkcionalni pri. Princip dobivanja slike ovdje (str. noga stabla. jekcijskih kutova (na sl. gentske metode na stvaranju sjene. Na- kratko }e biti prikazane neke mogu}nos. Ova subtrakcijska snimka selektivno prikazu- Razvoj tehnika slikovnoga prikaza za kli. Ultrazvuk se u podru~ju sredi{njega toga ova metoda nije do`ivjela znatniju `iv~anog sustava rijetko koristi. manje o{tre sli- sti se poglavito u prikazu ko{tanih struk- ke i nespecifi~no bojenje svih `ila. ninu. gdje se kontrastno sredstvo u{trca- va u venu ruke. Zbog tura. Kompjutorska tomografija (B) na~noga fotona (»single-photon-emission Kod kompjutorske tomografije (CT) sli- computed tomography«. DSA. U samo one krvne `ile koje su dijagnosti~ki ovom trenutku najva`nije tehnike prika. po njemu se dalje distribuira. Prili. . kao i aktivnost unutar razli~itih re. U daljnjem tekstu metrijski definiranu tanku ravninu. pa se indikacija za pre- – magnetskorezonancijska tomografija tragu mora dobro odvagnuti. no registriraju i meka tkiva. To je ili jedan sloj filma osjet. kaz: nuklearnomedicinske tehnike kom- pjutorizirane tomografske emisije pojedi. uvodi se kateter u sustav kr- za `iv~anoga sustava su: vnih `ila koje se `ele prikazati. gdje se kontrastno jen~eta. sokoga stupnja osjetljivosti. kratica SPECT) i ke se tako|er dobivaju s pomo}u rentgen- pozitronske emisione tomografije (PET) tskih zraka.266 Krajnji mozak Metode slikovnoga prikaza ko{tane strukture se eliminiraju. slika kroz tu geometrijski definiranu rav- ske zrake prolaze kroz tijelo.

Orszagh. zelene i plave plohe). Sveu~ili{te u Freiburgu) B Princip kompjutorske tomografije prikazuje lepezasto {irenje rentgenskih zraka iz izvora (crveni. Laubenberger. postrani~ni prikaz (M. selektivni prikaz unutarnje karotidne arterije. Subtrakcijska angiografija. te rekonstrukcija slike ra~unalno (CT od J. kompjuterska tomografija 267 Krajnji mozak A Digitalna subtrakcijska angiografija. Sveu~ili{te u Freiburgu) . zeleni i plavi puni krugovi) prema ure|aju koji mjeri apsorpciju (crvene.

koristi se -zra~enje: detekcija proizvede- zivnih procesa. Specifi~nost tomskih struktura. Geometrija registrira- ma dodatno u~initi magnetnorezonancij. kroz mjerenje koinci- dobiveni signal znatno ovisi o konzisten. daleko bolje definirati nego vu metodu za prikaz patolo{kih promjena kod SPECT-a. PET i SPECT (C. Slike pojedina~nih rezova mogu se snimi- ti za 60–100 ms. dobiti. Prostorna rezolucija MRT-a le`i kod rutinskih pregleda (rez debljine 5 mm) u rasponu 0. nih zraka zbiva se kao i kod CT-a uz po- ljivosti preporu~uje se u ovim slu~ajevi. Slike na prikazima A i B na) (koji se emitiraju u potpuno suprot- potje~u iz istih anatomskih rezova i poka. Kroz ugradnju prikladnih radioizoto- spoznajama bez {tetnih posljedica za or. Kod kom- kaza ko{tanih odnosa jako osjetljiv i na pjutorizirane tomografske emisije pojedi- prikaz krvarenja. te tivni prikaz razli~itih receptorskih sustava se zbog toga mogu uzeti rezovi po `elje. Za mjerenje rezonantnoga signala a iznosi 2–4 mm. koji su prema dana{njim je. (PET) koristi se -zra~enje. Pri- kaz 16–20 paralelnih rezova kroz glavu. na~nog fotona (»single-photon-emission sti anatomskog prikaza. ve} zbog razlika u do. Zbog visoke precizno. zbog ve}e osjet. Dodu{e. mo} fotostanica. Stoga se mografije (MRT) zasniva se na magnet.7–1 mm. Geometri- trastnoga prikaza MRT-a. menska kinetika mo`danoga protoka krvi. nom redoslijedu. . ra i prijamnika. jer je osim visokopreciznoga pri. (npr. dopaminskih receptora). nakon postavljanja mjerne sekvence. ve} se daleko vi{e mora obratiti pa`nja na intenzitet i smjer Magnetnorezonancijska proizvedenih -zraka.268 Krajnji mozak: Metode slikovnog prikaza Kompjutorska tomografija. MRT pritom ne Kod pozitronske emisijske tomografije omogu}uje samo prostorni prikaz ana. kratica SPECT) metoda za dijagnostiku svih vrsta ekspan. anatomske slike visoke o{trine ne mogu nim specifi~nostima jezgara atoma u tije. CT-om i MRT-om jo{ uvijek daleko lo{i- ja 10–100 mHz. Zbog toga {to ja valova mo`e se. ni neposredno prije pregleda. CT je izvrsna computed tomography«. dencije dvaju detektorima registriranih ciji tkiva MRT predstavlja visoko osjetlji. B) to dovodi do daleko slabije prostorne re- Princip rada magnetnorezonancijske to. tra- je nekoliko sekundi do nekoliko minuta. U odnosu na CT tomografija (A. spajaju s u tijelu prisutnim elektronima nost me|usobnoga kontrastnog prikaza ~ime dolazi do stvaranja dva kvanta (foto- razli~itih tkiva. nim smjerovima). U usporedbi s CT-om prednost PET-om osim perfuzijskih mjerenja pro- MRT je da geometrija slike ne ovisi o vesti i mjerenja izmjene tvari (D). se istovremeno uni{tavaju (C). ovog radioizotopa je u tome da se kod bivenom signalu kod razli~itih mjerenih spontanogaa raspada stvoreni pozitroni sekvencija omogu}uje i veliku fleksibil. za zasnovane su na detekciji zra~enja ra- ga kod pacijenata s ozljedama mozga i dioaktivnih nukleotida. Prostorna rezolucija PET- tkiva. te selek- geometriji sustava izvora i prijamnika. nih zraka ne ovisi dodu{e o sustavu izvo- ska tomografija. -fotona. koji su primijenje- lubanje. D) nastavak Obje nuklearnomedicinske tehnike prika- Glavna primjena CT-a u mozgu je pretra. a pozitroni i elektroni zuju visoki stupanj fleksibilnosti i kon. pa u biolo{ki aktivne molekule mogu se ganizam. {to je u usporedbi s iz jezgre koriste se radio valovi frekvenci. ali se SPECT-om mo`e utvrditi vre- lu (pogotovo na jezgrama vode u slobod. zolucije u rasponu od oko 1 cm. Krajnji mozak nom i vezanom obliku).

PET 269 A. Jüngling. MRT. B Magnetno rezonantna tomografska slika A T1-sekvencija B T2-sekvencija glave iznad komora Krajnji mozak C Princip pozitronske emisijske tomografije: detekcija kod raspada radioizotopa istovremeno stvara zra~enje dva fotona suprotnog usmjerenja (PET od F. Sveu~ili{te u Freiburgu) D PET slike iz ~etiri paralelne ravnine (intenzitet izmjene glukoze u mozgu) .

.

Krvnožilni i likvorski sustav Krvno`ilni sustav Arterije 272 Vene 278 Likvorski sustav 282 Mo`dane ovojnice 290 .

272 Krvno`ilni i likvorski sustav Krvno`ilni sustav `dine obje se arterije ujedinjuju i tvore neparnu a. Bazilarna ar- Arterije terija uzlazi po ventralnoj povr{ini mosta i na njegovu gornjem rubu dijeli se na Mozak krvlju opskrbljuju ~etiri velike ar. communicantes posteriores (A16) na nicans anterior (A5). 274) probija {inu maloga mozga i plexus choroideus tvrdu mo`danu ovojnicu medijalno od ~etvrte mo`dane komore. {to ulaze u mozak. E9). ki ogranak. Od nje odlaze tanki ogranci koji prednje arterije maloga mozga. obi~no vlo tanke pa nema znatne izmje- leus caudatus i putamen. Aa. Na gornjem se rubu mosta pus. carotis interna i a. ulazi kroz unutarnji slu{ni hodnik pira- A. cerebelli superior (A15) koja daloideum. choroidea anterior (A2) prolazi du` mide sljepoo~ne kosti i se`e do unut- vidnoga snopa pa do plexus choroideus arnjeg uha. cerebri media (A7) usmjerena je pre. Na ulasku u lateralnu jamu (fossa lateralis) dijeli se na nekoliko velikih ogranaka koji se ras- prostiru po lateralnoj povr{ini mo`dane polutke. facijalnim i vestibulokohlearnim `ivcem ri anterior (A4) i a. commu. communicans anterior od posteriores s unutarnjim karotidnim ar- prednje mo`dane arterije odlazi a. cerebri odvajanja a. Od a. Obje aa. dvije aa. Neposredno nakon objema stranama povezuju aa. cerebelli posterior aa. riores me|usobno povezuje a. ra- mi striati. Aa. 200. Od bazilarne prednjega klinoidnog nastavka klinaste arterije polazi a. cerebelli inferior anterior kosti. ce- (sulcus lateralis). centralis longa ulazi u mo. A. Na gornjem rubu produ`ene mo- . labyrinthi (A13). terije: dvije aa. vertebrales (vidi 2. basilaris (A9). Subarahnoidalno daje grane: a. subclaviae i ulaze u lubanjsku {upljinu kroz veliki zatiljni otvor (foramen mag- num). (A11) koja krvlju opskrbljuje donju povr- A. tempo. communicans ante- zak kroz substantia perforata anterior i rior i tako na osnovici mozga nastaje za- krvlju opskrbljuje prednji krak kapsule tvoren arterijski prsten. a. recurrens. Brojni krvlju opskrbljuju tractus opticus. odvaja a. choroidea anterior (A2). karotidne arterije. rebri posterior. labyrinthi mo`e polaziti i (A3) u donjemu rogu lateralne mo`dane od bazilarne arterije ili pak od donje Krvno`ilni i likvorski sustav komore. callosum grana po medijalnoj povr{ini mo`dane polutke. cerebri anteriores rija) (A6). a. hy. vertebrales (A8) grane su aa. A. ogranci kao rr. carotides internae i dvije vertebralis odvaja se a. cerebri posteriores (A10). ne krvi izme|u tih dvaju sustava. Circulus arteriosus cerebri (Willisii). cerebri media (A7). cereb. cerebri anterior (A4) se iznad corpus {ine maloga mozga. forata daje osam do deset ogranaka. te ispod substantia per. cerebri ante. centra. Dvije aa. nju povr{inu maloga mozga i lateralne talmica a. (A12) koja tako|er krvlju opskrbljuje do- pophysialis superior (str. terijama i time su povezane vertebralne i lis longa (a. oph. Anastomoze su interne te susjedno podru~je glave nuc. hippocam. carotis interna (A1) (str. communicans posterior (A16) i dijelove produ`ene mo`dine i mosta. ad pontem (A14) izravno ralno koljeno vidne radijacije. Pri nor- malnome intrakranijalnome arterijskome A. Heubernova arte. me|usobno spaja a. Tan- a. krvnom tlaku svaku polutku krvlju opskr- ma lateralno i ulazi u lateralnu brazdu bljuju istostrane a. oko pedunculi cerebri prolazi kroz cis- terna ambiens te se`e do dorzalne povr- A. zajedno s rija dijeli na dva velika ogranka: a. cauda nuclei caudati i corpus amyg. svezak). Potom se arte. ulaze u most.

Arterijski sustav baze mozga 273 Krvno`ilni i likvorski sustav A Arterijski sustav baze mozga .

noj povr{ini zatiljnoga re`nja i bazalnoj zavije prema fissura longitudinalis cereb. mora se uzeti u obzir da su sve `ile prika- A. pars petrosa (dio ljudi smje{tena dolje i kaudalno. carotis interna dijeli na rium cerebelli. frontobasalis lateralis (A12) i aa. mozga koji su ispred tih podru~ja krvlju terior i a. 104 A7) i pars nikantnom arterijom. 266 A). pericallosa) laze a. Postoje znatne varijacije grananja i toka pojedinih arterija. Unutarnja karotidna arterija (C1) ima ~etiri dijela. Pars postcommunicalis (a. a. hypophysialis inferior (str. centra- les (tanki ogranci za strijatum. do sulcus parietooccipitalis. insulares (C11) za kor- teks inzule. pars cavernosa (dio smje{ten u povezana samo tankom stra`njom komu- kavernoznome sinusu. a. i V.274 Krvno`ilni i likvorski sustav: Arterije Arteria carotis interna (A–C) re`anj (AC14). ogranak a. cerebri media. carotis interna salis medialis) (B6). dorzalne povr{ine corpus callosum sve Karotidni angiogram (arterijska faza). gdje se dijeli u nekoliko skupina nje kontrasnog sredstva. ogranaka. te IV. Krvno`ilni i likvorski sustav A. Pritom se u noj povr{ini ~eonoga re`nja (a. U odraslih je terije i baze lubanje). frontoba. Odmah na~injena ren- callosomarginalis (BC8) i a. lo. dijagnosti~ke svrhe u a. cerebri media (AC10) se`e prema la. stra`nju mo`danu arteriju dolazi iz ver- terije oblikuju slovo S (sifon karotide) tebralnih arterija i zato je ubrajamo u (C2). Najve}i dio krvi u cerebralis. str. communicans anterior. talamus i kapsulu internu). unutarnje karotidne arterije. cerebri an. Pri promatranju arteriografskih slika ri~ko podru~je za nogu. i to pars cervicalis (vratni dio A. choroi. zane u istoj ravnini (usporedi s projekcij- teralno do po~etka lateralne mo`dane skom rentgenskom snimkom uz kori{te- brazde. ja je s unutarnjom karotidnom arterijom ne kosti). a. u{trca kontrastno sredstvo koje za neko- prostiru po medijalnoj povr{ini mo`dane liko sekunda prote~e kroz opskrbno pod- polutke i to su rami frontales (BC7). cerebri anterior (BC3). str. Kavernozni i cerebralni dio ar. ru~je te arterije. hypophysialis superior bazalni dio sljepoo~noga re`nja i kaudal- (str. U kavernoznome dijelu odvajaju se njihovo opskrbno podru~je. opskrbljuje unutarnja karotidna arterija. paracentralis tgenska snimka prikazuje arterijsko stab- (B9) koja opskrbljuje precentralno moto. cerebri posterior (BC15) razvojno je izme|u djeli{ta zajedni~ke karotidne ar. tvore duga~ki ogranci za korteks sredi{njega podru~ja i tjemeni . Arteri- koji prolazi kroz karotidni kanal sljepoo~. povr{ini sljepoo~noga re`nja i od nje od- ri. pars insularis od kojega odlaze kratke aa. nih ogranaka a. Ostali se ogranci ras. Sve dijelove dvije velike zavr{ne grane: a. pars terminalis. Zavr{ni dio arterije. zga (mo`dano deblo i mali mozak) i su- mo`dani `ivac. str. Od prednje Na slici C prikazan je crte` angiograma mo`dane arterije odlaze ogranci na bazal. cerebri posterior grana se na medijal- od nje odvoji a. choroidea posterior za plexus cho- (BC4) prednje mo`dane arterije se`e oko roideus tre}e mo`dane komore i tanki rostruma i koljena corpus callosum (B5) ogranci za strijatum i talamus. ophta- i na medijalnoj stijenci hemisfere se`e do lamica (C16). carotis interna. a. Arterija ima tri dijela: pars sphenoidalis od kojega polaze aa. ni dijelovi strijatuma i talamusa (tento- dea anterior. A. 290 B5). pratentorijalno smje{ten zatiljni re`anj. Tom podru- a. nakon {to se A. 200 E9). temporales (A13) za mo`danu koru sljepoo~noga re`nja. ophthalmica i a. Nakon odvajanja cerebral. 200 E10) ~ju pripadaju subtentorijalni dijelovi mo- kao i male gran~ice za duru.

15 medijalna povr{ina polutke 14 8 4 7 11 3 10 15 16 2 1 C Angiogram mo`danih. 10 13 prikaz s lateralne strane Krvno`ilni i likvorski sustav 9 4 8 7 5 6 3 B Mo`dane arterije. krvnih `ila. arterijska faza (prema Krayenbühlu i Richteru) . Arteria carotis interna 275 14 14 12 14 A Mo`dane arterije.

te di{nje i kaudalne dijelove talamusa krv- ~eoni i tjemeni re`anj (korteks na medi. Opskrbno podru~je kortikalnih ogra. communicans posterior (C7). terije ugru{kom krvi. Velike se mo`dane krv- A. ogranke. Sre- ~eonoga re`nja s nju{nim re`njem. ne. Vaskularizacija. od a. D) A. B) ne `ile bez iznimke nalaze na povr{ini Rami striati srednje mo`dane arterije. pul. Arteria choroidea ante- laze za kijazmu. ogranci odlaze u hippocampus i amigda- centralis longa. koljenu i u tkivo gdje se granaju. septum pellucidum. mozga i od njih odlaze male arterije i ar- cerebri media (AB2). Krvno`ilni i likvorski sustav veksitetu hemisfere. zavr{avaju u globus teriole koje okomito ulaze u mo`dano pallidus. lamina quadri- gemina i splenium corporis callosi. basilaris (C9). mjehuri}em zraka ili na. cerebri posterior (C12). u sivoj tvari vrlo gusta. Pored o{te}enja kortikalnih stani- je. cerebri media i njezine uklju~uju}i i sredi{nji dio vidne radijaci. kapsulu internu. a. rior (C6) pokazuje velike varijacije u op- trum i genu corporis callosi. mo`danu arteriju. vinar. Kortikalni prima ramus thalamicus (C8) koji polazi ogranci opskrbljuju medijalni dio baze od a. a. Rostralno podru~je talamusa i prednji krak capsula interna. a u bijeloj rje|a. . da pri naglu za~epljenju arterija osiguraju primjerenu prehranu susjednoga podru~ja. ros. cerebri anterior (AB1) od. Njezini duga~ka medijalna strijatalna arterija (a. Kapilarna je mre`a dijelovima prednjega kraja kapsule inter. recurrens) krvlju opskr. dijelovima talamusa. ne arterije (D5). (C10). corpora geniculata. Ogranci inzularnih arterija granaju se u sitnije ogranke u korteksu inzule i Klini~ki osvrt: Pri naglu za~epljenju ar- klaustruma. B) okomito postavljenim medijalnim i lateralnim A. choroidea posterior (C11) i ruba polutke do dorzalnih vijuga na kon. te u dijelove paliduma i bljuje medijalni dio caput nuclei caudati talamusa. bljuju samo mo`danu koru nego i bijelu Takva za~epljenja osobito zahva}aju srednju tvar sve do lateralne mo`dane komore. a podru~ju za~epljene krvne `ile. od koje jalnoj povr{ini hemisfere oko corpus cal. arterije i rami striati (D4) srednje mo`da- ne arterije. cerebri anterior (A. B) Caput nuclei caudati. te se`u sve do capsula exter. u talamus mogu odlaziti i izravni ogranci losum sve do splenium corporis callosi). ca u opskrbnom podru~ju srednje mo`dane arterije. tjemenoga i sljepoo~noga re`nja. kapljicama masti u kolaju}oj krvi (emboli- naka obuhva}a lateralnu povr{inu ~eono. cerebri posterior daje tanke kratke lentikustrijatalnim arterijama (D4) utje~e na ogranke {to opskrbljuju crura cerebri. gdje se brojna projekcijska vlakna kri`aju unutar maloga prostora. lju opskrbljuje a. cerebri posterior (A. Ostali tanki ogranci odlaze za ta- Opskrbno podru~je arterija se`e preko lamus od a. Heubnerova skrbi krvlju dubinskih struktura. zatiljni re`anj s vidnim podru~jem korteksa koji tako|er mogu opskrbljivati i najkaudalni- ji ogranci srednje mo`dane arterije.276 Krvno`ilni i likvorski sustav: Arterije Opskrbna podru~ja mo`danih Opskrba krvlju jezgara diencefalona i arterija bazalnoga telencefalona (C. gubitak krvne opskrbe u gotovo A. loidnu jezgru. cerebri media (A. Pod- ru~ja mo`dane kore koja stra`nja mo`da- na arterija opskrbljuje krvlju obuhva}aju bazalni dio sljepoo~noga re`nja. Ogranci ne opskr. putamen i capsula interna krvlju opskrbljuju Heubnerove Kratki sredi{nji ogranci prednje mo`da. Anastomo- uklju~uje i velik dio sredi{njega podru~ja ze izme|u opskrbnih podru~ja nisu dostatne i sljepoo~noga re`nja. a. ja) propada mo`dano tkivo u opskrbnome ga. a.

Opskrbna podru~ja 277 1 1 2 3 2 A Arterijska opskrbna podru~ja. prikaz s medijalne strane 8 6 11 4 12 5 7 9 10 C Arterijska opskrba krvlju talamusa D Arterijska opskrba krvlju strijatuma (prema Van den Berghu i Van der Eekenu) . prikaz s lateralne strane Krvno`ilni i likvorski sustav 1 2 3 1 B Arterijska opskrbna podru~ja.

^esto se umjesto jedne te tako|er mo`e anastomozirati i s v. roi). a ru. ravnini. Rent- genska slika je u~injena nekoliko sekun- Venae cerebri superficiales da nakon u{trcavanja kontrastnoga sred- stva. Vena cerebri media superficialis odvodi krv iz najve}ega dijela lateralne povr{ine hemi- sfera u kavernozni sinus (str. magna cerebri ma unutarnje karotidne arterije (uspore- (Galeni). i skupinu donjih vena. Te C11 v. C12 foramen interventriculare (Mon- rom i izlijevaju se u pro{irenje sinus sagi. ni hematom). cerebri magna (Galeni). Simptomi se tiljnoga re`nja te se ulijevaju u sinus ca. Mo`dane vene nemaju zalis. anastomotica inferior (Labbé) (AC7). koje odvode krv u v. talis superior. U C13 v. rebri media. ce- velike mo`dane vene mo`e na}i vi{e ma. lis. sinus durae matris. sve. pojedine dubinske vene prolaze ispod povezana je s v. vv.278 Krvno`ilni i likvorski sustav Vene (A–C) Gornje i donje vene me|usobno povezu- je nekoliko anastomoza. Srednju povr{insku mo`danu ve- nu mo`e oblikovati nekoliko vena. krv iz ~eonoga i tjemenoga re`nja i odvo. cerebri infe- riores. 280): Vv. Karotidni angiogram (venska faza). ma pri ozljedama glave lako mo`e prsnu. vene prolaze subarahnoidalnim prosto. protivno dominantnom strujanju krvi kroz sinus. cerebri me- lih vena. }i kroz subduralni prostor. sinus transversus i sinus petrosus bilje`e se tek kada do|e do pove}anja in- superior. cerebri superficiales (AC1) tvori sku. svezak). Vezu izme|u v. BC14 sinus rectus. cerebri media superficia- ependima. vv. Subduralni hematomi su obi~no poo~noga re`nja i bazalnih podru~ja za. Na zak) i dubinske vene. C10 v. thalamostriata (v. lacunae laterales (BC3). (Veliki venski sustav. BC8 v. Vv. septi pellucidi. . Na tim mjesti BC15 sinus sagitalis inferior. vv. Najve}a i najstalnija od tih vena trakranijskog tlaka. Povr{in- Povr{inske mo`dane vene dijelimo na ske i dubinske vene prikazane su u istoj Krvno`ilni i likvorski sustav skupinu gornjih vena. cerebri v. 104 A19). Mo`dane vene dijelimo na dvije dia superficialis i sinus transversus tvori skupine. sagitalni sinus ukoso i {to je vrlo neuobi- ~ajeno. koja se ulijeva u gornji sagitalni sinus. ti tanka venska stijenka i pritom nastaje krvarenje u subduralni prostor (subdural. Najva`nija je ve- Najve}e mo`dane vene nalaze se na povr. Naj~e{}e je to posljedica krvarenja iz koja je smje{tena u lateralnoj mo`danoj srednje meningealne arterije. basalis (Rosenthalova vena). 274). str. 104 A7). i to: povr{inske vene. Vena se ulijeva u gornji vidi 2. cerebri interna. de je u sinus sagitalis superior (BC2). di s arterijskom fazom. na traumu. cerebri inferiores odvode krv iz slje. BC16 confluens sinuum (str. svojemu toku malim dijelom moraju pro. cerebri media superficialis (AC4) matoma krv se nakupllja izme|u dure i pe- riosta. cerebri profundae (str. Rolandova sredi{nja vena (C6) prolazi taka i vrlo su varijabilna toka i mjesta kroz sredi{nju brazdu (sulcus centralis) gdje se ulijevaju. na anastomotica superior (Trolard) (AC5) {ini mozga u subarahnoidalnome prosto. superficiales iz kojih se krv ulijeva u sinu- se tvrde mo`dane ovojnice (vidi 2. stoga prikazuje venske `ile. cerebri profun. pina s oko 10 do 15 vena koje skupljaju BC9 v. Klini~ki osvrt: Krvarenja u subduralni i epi- duralni prostor gotovo bez iznimke ukazuju Vv. vv. Kod epiduralnog he- jest v. terminalis). posljedica venskog krvarenja. cerebri superio. javljaju nakon asimptomatskog intervala i vernosus. res. brazdi. slici C prikazana je venska faza angiogra- dae.

venska faza (prema Krayenbühlu i Richteru) . Povr{inske vene 279 1 1 5 7 4 2 A Mo`dane vene. 1 5 6 medijalna ploha hemisfere 1 15 10 11 8 9 4 12 14 7 13 16 C Angiogram mozga. Krvno`ilni i likvorski sustav prikaz sa lateralne strane 3 15 9 8 14 3 2 16 B Mo`dane vene.

septum pellucidum (B16). te iz bijele tvari hemisfera. terminalis) (B12) tako|er se ulijevaju tanke transcerebralne prolazi u brazdi. Vena thalamostriata zuju povr{insko i dubinsko vensko drena. zatim vene iz unutarnjega dijela paliduma i iz bazalnih dijelova talamusa. te ponekad `e oko koljena corpus callosum sve do i iz dubokih podru~ja bijele tvari zatiljno- osnovice frontalnoga re`nja. osim vena iz koroidnoga spleta. thala- skupljaju krv iz me|umozga. dorzalnih dijelova talamusa. palidu- jela putamena i paliduma. Transcerebralne vene pove. staje u podru~ju substantia perforata an. te s ba- v. basalis ne vene uzrokuje zastoj krvi i krvarenje. cerebri profundae roi) spajanjem v. cerebri interna odvodi krv otoka.280 Krvno`ilni i likvorski sustav: Vene Venae cerebri profundae (A. media profunda (A6) dolazi iz podru~ja U sa`etku. Krv iz dubinskih mo`danih tus. te vene iz zatiljnoga re`nja V. basalis. cerebri interna se`e od interventriku- (B2). thalamostriata (v. choroidea Krvno`ilni i likvorski sustav ri basales. zatim iz susjedne bijele mo`dane vena ulijeva se u v. te iz dubokih dijelova bijele tvari ~eonoga re`nja. gdje s unutarnjom mo`danom venom (v. larnog otvora pa prolazi iznad medijalne povr{ine talamusa du` ruba krova me|u- V. V. cerebri medialis superficialis. choroidea superior (B17). cho- roidea inferior (A9) iz plexus choroideus (A10) donjega roga lateralnih mo`danih A20 v. V. septi pellucidi. v. prima venske pritoke iz nucleus cauda- `no podru~je. ze (glandula pinealis) (B19). cerebri interna (AB11) nastaje u pod- ru~ju interventrikularnih otvora (Mon- Dubinske vene. i to: vene iz talne vene uzrokuje krvarenja u mo`dane podru~ja kijazme vidnoga `ivca i hipota. zajedno s ple- lo koje nastaje spajanjem ~etiriju vena. cerebri internae i obje vv. V. (B18). cerebri magna (AB1) ima kratko stab. cerebri media profunda. iz dorzalnih podru~ja talamusa. mo`danih krakova. tvari i iz lateralnoga kuta lateralne mo- ni). choroidea. . sljepoo~noga re`nja. V. v. trikularnog otvora. septi pellucidi anterior vena naziva jo{ i sustav velike mo`dane (B15) dobiva venske pritoke iz podru~ja vene. dijelova mo`danih polutki. se`e sve do donjega roga to: obje vv. mozga i se`e sve do podru~ja hipofize. Pri poro|ajnim ozljedama razdor talamostrija- prima mnogobrojne pritoke. komore. V. prima venske pritoke tako|er iz hipo- na je prema gore te se ulijeva u sinus kampusa i dubokih podru~ja bijele tvari rectus. v. cerebri anterior i cerebri interna) suprotne strane. iz dubinskih mostriata i v. lateralne mo`dane komore. Stoga se drena`ni sustav dubinskih `dane komore. Vena se. ma i strijatuma. cerebri magna. zalnom venom tvori v. pedunculi cerebri (A7). U veliku se mo`danu venu tako. V. terior (A4) spajanjem v. cerebri magna u luku obilazi superior. cerebri magna (Gale. epifi- te iz susjednih mo`danih vijuga. v. U dubinske vene mozga V. lamusa. |er mogu ulijevati i povr{inske vene ma- loga mozga. V. oko splenium corporis callosi i usmjere. te rostralno se`e sve do interven- `dane kore. komora. (B14). a ventralna podru~ja V. cerebri ga re`nja. i u nju ulaze vene iz bazalnoga di. cereb. i xus choroideus. interpeduncularis (A8). vv. V. basalis (Rosenthalova vena) (AB3) na. B) V. se`e prema gore sve do ispod sple- nium corporis calosi i na tom se mjestu Klini~ki osvrt: Za~epljenje pojedine mo`da- ulijeva u veliku mo`danu venu. cerebri anterior (A5) skuplja krv iz cerebri interna prima pritoke iz forniksa prednjih dviju tre}ina corpus callosum. V. basalis ukri`uje tractus opticu pa oko drenira v. sulcus terminalis izme- vene koje du` vlakana korone radijate |u thalamus (B13) i nucleus caudatus dolaze iz povr{inske bijele tvari i iz mo.

Dubinske vene 281 20 4 5 6 10 8 7 9 3 11 1 Krvno`ilni i likvorski sustav A Bazalne vene mozga 15 14 16 18 12 13 17 11 19 3 2 1 B Dubinske mo`dane vene. prikaz s gornje strane .

284 D14). te hypotha. mo`danom komorom i mo`danih udubina. cisterna interpeduncularis (A17). pa razlikujemo unutarnje i ferius nalazi se otvor. chkae). i moru.282 Krvno`ilni i likvorski sustav Likvorski sustav dana komora iznad rombne udubine iz- me|u maloga mozga i produ`ene mo`di- Pregled ne oblikuje prostor nalik {atoru. sobno spojeni u podru~ju ~etvrte mo`da- Vanjski likvorski prostori (A) ne komore. medijalno ga ome|uje Cirkulacija likvora (A) septum pellucidum. te lamina quadrigemi- – prednji rog. te odatle kroz vodovod – donji rog. Taj je prostor u podru~ju konvek- mozga. a dorzalno cor- Cerebrospinalnu teku}inu proizvodi ple- pus callosum. IV. mo`. Iz ~etvrte mo`dane komore. Naprijed su zatoni. cisterna smje{ten je u ~eonomu re`nju i pre. Dok je meka mo`dana ovojnica Krvno`ilni i likvorski sustav stra`njem mozgu (pons i medulla oblon. mo`danih krakova i mosta smje{tena je ralne komore imaju oblik polukruga spi. Vanjski likvorski prostor nalazi se izme- Unutarnji likvorski prostori (A–C) |u dvaju listova meke mo`dane ovojnice. zivno tkivo. U late. recessus lateralis (BC15). sredi{nji i lateralne otvore ~etvrte komo- nalazi se u zatiljnome re`nju. aperturae late- `en mo`danom teku}inom. rales ventriculi quarti (foramina Lus- rospinalis. nje cisterna chiasmatis (A18) koja okru- ralnim mo`danim komorama razlikuje. 10 C18). 290 (A1) {to se nalaze u polutkama velikoga A13). preko arahnoidalnih granulacija (str. 208) late. recessus opti. zatim III. apertura mediana vanjske likvorske prostore koji su me|u. 284). te na izlazi{tima a prema kaudalno recessus suprapinealis spinalnih `ivaca. ambiens (A19). na i epifiza ome|uju cisternu. `uje kijazmu vidnoga `ivca. I. podru~jima pro{iruje i oblikuje tzv. xus choroideus (str. tako da u podru~ju kroz interventrikularne otvore (Monroi) dubokih udubljenja nastaju {iroki prosto- (AC4) koji se nalaze ispred talamusa. mo`dana komora (A– siteta polutaka uzak. Obje lateralne mo`dane komore ga. Prema unutra ome|uje ga pia mater. a ispred rale s konkavno{}u prema dolje. ri. likvorski prostor. liquor cereb. arahnoideja je razapeta iznad brazda povezane su s III. koju ispunjava rahlo ve- ma lateralno ome|en je glavom nuc. cornu frontale (BC6). mo`danom mo`danom teku}inom. (Magendii) (str. . cornu temporalis (BC8) srednjega mozga u ~etvrtu mo`danu ko- smje{ten je u sljepoo~nome re`nju. (npr. Sustav mo`danih komora tvore ~etiri ko. ispunjeni Tre}u mo`danu komoru s IV. koja tako|er ispunjava mo`da. re. 290 lamus. A15) {to se izbo~uju u venske sinuse cus (C11) i recessus infundibularis (C12). Gornja povr- mo nekoliko dijelova: {ina malog mozga. cis- dana komora (A–C3) {to je smje{tena u terne. str. kroz – stra`nji rog. a u pojedinim se C2) {to se nalazi u me|umozgu i IV. ovojnicu `ivca (limfni sustav). lacunae laterale). nalne teku}ine u vensku krv odvija se thalamica (C10) (str. cornu occipitale (BC9). mo`dana komora) prostor. a more i to: dvije postrani~ne komore (ven. S obiju je strana zaton. leus caudatus. U kutu izme|u dna me|umozga. Sredi{nji je `iv~ani sustav potpuno okru. u bogati venski splet ili (C13) i recessus pinealis (C14). cavum subarachnoidale. nalazi se iznad talamusa. cerebrospinalni likvor izlazi u vanjski Postrani~ne stijenke tre}e mo`dane ko. na ~ijemu su kraju otvori. (pia mater) pri~vr{}ena uz povr{inu moz- gata). Najve}i je takav komorom spaja uski aqueductus cerebri prostor cisterna cerebellomedullaris (A16) (Sylvijev vodovod) srednjega mozga izme|u maloga mozga i produ`ene mo`- (A–C5). i II. prema van arachnoidea (subarahnoidalni triculi laterales. cisternae subarachnoidales. Na hvati{tu velum medullare in- ne komore. mo`. Sukladno rotaciji polutaka (str. Likvor te~e iz – uzak sredi{nji dio. `danu komoru. Apsorpcija cerebrospi- more tvore oba talamusa i adhesio inter. pars centralis lateralnih mo`danih komora u tre}u mo- (BC7). dine.

Likvorski prostori i cirkulacija 283 1 2 4 5 19 18 17 6 3 Krvno`ilni i likvorski sustav 8 2 7 16 5 15 3 B Ventrikularni sustav. 3 prikaz postrance 15 . 9 prikaz odozgo 7 A Likvorski prostori 13 6 2 14 4 9 11 12 10 5 8 C Ventrikularni sustav.

(Luschka). taenia thalami (C12). a zavojite kr- vne `ile smje{tene izvana na mekoj mo`. za~epljenje Sylvijeva akvedukta ne mijenja ka vrsta podvostru~enja (duplikature) tlak u izoliranim komorama. pa je jasno da (A10). i nastaje prislanjanjem donjih povr{ina jem kraju mijenja u sloj epitelnih stanica. quartus) (D. Taj se sloj na svo. Prednji rog (C8) i stra`nji rog da intersticijska teku}ina i cerebrospinalni (C9) ne sadr`avaju koroidni splet. a pruge koje se nalaze na mjestu ki. kontra-tlak koji je klju~an za absorpciju vode |umozak. plo~ice bijele tvari. pa koroi- uska pukotina nazvana fissura choroidea (A3). U skladu s rotacijom hemisfere tijekom Klini~ki osvrt (op. ostaje pruga prsnu}a nazvana roidea) (A1) koji je prislonjen uz medijal. dok se osmoliti Tela choroidea (A–C) plazme zadr`avaju u krvnim `ilama i stvaraju U vrijeme kada polutke prerastaju me. krvno`ilnih izdanaka izbo~uju u tre}u tih krvno`ilnih izdanaka koji izrastaju iz mo`danu komoru i tvore plexus choroi- pojedinih dijelova stijenke komore i ula. ACD5) i nazvana postrani~ni otvori. ni dijelovi koroidnoga spleta (Bochdale- E16). On je izbo~en u {upljinu komore. i naziva se taenia choroidea (C5). ku embrionalnoga razvoja. Ako se ukloni krov ze u komoru. prevod. je sredi{nji otvor. meke ovojnice obaju dijelova iz intersticijskog i likvorskog sustava u venske kapilare. medijalno tela prekriva krov tre}e mo`da- culi laterales) (A. smje{ten danja nazivaju se taeniae choroideae. tela choroidea (B). 232 gendii) (D14). nu maloga mozga. 232. Klarica M (2011) Recent insights koroidne duplikature tvori meka mo`da. Na postrani~nim rubovima (Bulat M. S obiju strana otvaraju se A6) i fimbrije (str. Dio stijenke (lamina cho. into a new hydrodynamics of the cerebrospi- na ovojnica `ilne izdanke za koroidni nal fluid. a druga pruga ki. Krov se stra`njega deus u odrasla ~ovjeka ima dva sastavna mozga stanjuje u epitelni sloj koji u ~etvr- dijela: vezivno tkivo meke mo`dane ovoj- Krvno`ilni i likvorski sustav tu mo`danu komoru izbo~uje petlje krv- nice koje sadr`ava krvne `ile i epitelni nih `ila {to polaze od tele. absorpcija likvora preko arahnoidalnih gra- ga tkiva razapeta izme|u hemisfera i nulacija u venski sustav ima minoran utjecaj. obex (D13). C) ne komore (tela choroidea ventriculi ter- tii) (BC11). a Postrani~ne mo`dane komore (ventri. 208) koroidni splet na medi- si~noj hipotezi cirkulacije likvora (str. komore. stria medullaris prolazi preko talamusa. koja paralelno sa nu povr{inu hemisfere stanjuje se u tije. Eksperimentalno je pokazano da mozga priljubljene su tako da nastaje ne. meka mo`dana ovojnica. ^etvrta mo`dana komora (ventriculus danoj ovojnici izbo~uju se u prostor ko. Brain Res Rev 65: 99-112. U po~etku razvoja svi zavijut. U tom se podru~ju dva reda Plexus choroideus izgra|en je od zavoji. deus ventriculi tertii.284 Likvorski sustav Plexus choroideus splet postrani~nih mo`danih komora. 170 D15. plo~a vezivno. kove »cvjetne ko{arice«) (D15). Pau~inasta sloj promijenjenih stanica hemisferne sti- mo`dana ovojnica ne prilije`e na povr{i- jenke. Tela choroidea ventriculi quarti tako|er ci krvnih `ila prekriveni su tankim slojem je podvostru~enje meke mo`dane ovojnice stijenke telencefalona. aperturae laterales je taenia fornicis (C4). Prigodom uklanjanja koroidnoga dalnu telu ~etvrte komore oblikuje samo spleta stanjeni se dijelovi stijenke hemi. likvor nastaju filtracijom vode kroz stijen- ke arterijskih kapilara mozga.) . maloga mozga na gornju povr{inu stra- plexus epithelium. kroz koje se izbo~uju lateral- danja se`e du` lamina affixa (str. apertura mediana (Ma- Jedna se nalazi du` forniksa (str. E) more (A2). gdje unutar likvorskog prostora. Na hvati{tu ko- sfere kidaju u podru~ju koroidealne fisu. se cerebrospinalni likvor mo`e stvarati bilo preko pars centralis (C4) do donjega ro. Smatra se ga (C7). roidalne tele.): Nasuprot kla- razvoja (str. {to se nalazi iznad uske re. 282A) jalnoj stijenci komore opisuje polukrug noviji eksperimentalni podatci ukazuju da koji se`e od interventrikularnoga otvora. Stoga plexus choroi. `njega mozga (E). diencefalona. nego je razapeta pre- a s mekom ovojnicom povezuje ga samo ko cerebelomedularne cisterne.

Plexus choroideus 285 2 3 1 10 A Plexus choroideus. E Splet ~etvrte mo`dane komore. prikaz s gornje strane postrani~ni prikaz . razvoj 8 Krvno`ilni i likvorski sustav 11 7 6 12 4 5 5 11 B Tela choroidea 4 9 C Tenije koroidnoga spleta tre}e i lateralnih mo`danih komora 14 15 13 D Splet ~etvrte mo`dane komore.

286 Likvorski sustav Plexus choroideus. ne zone u nadi da }e one mo}i poslu`iti noga sustava ulazi kroz epitel u mo`da.) . Neurobiol 94: 238-258. Smat- Stijenke mo`danih komora oblo`ene su ra se da kod hidrocefalusa dolazi do prekom- slojem stanica koji nazivamo ependim jernog nakupljanja teku}ine u unutarnjim (C). Kla- je odlaze mnogi mali izdanci (D8). n. kao zamjena za uni{tene neurone kod ne komore. fluid hydrodynamics: facts and illusions. Na rica M (2011) Development of hydrocepha- jednoj je strani bazalna no`ica (D9) koja lus and classical hypothesis of cerebrospinal vjerojatno ima zada}u usmjerivanja giba. U nekim vrsta selektivne filtracije. Uz taj prostor nalazi se sube- lagenskih vlakana (B1). D) lusa (»vodena glava«) temelji se na klasi~noj hipotezi cirkulacije likvora (str. koji ispunjavaju radi- re ili venske kaverne tankih stijenki. a na hipokampusu ga nema. Do danas nije razja{njeno razli~itih oblika neuralne degeneracije. Subependimalni sloj autonomna vlakna inerviraju mo`dane glija-stanica najbolje je razvijen u podru~- ovojnice). koja je prekrive. mogu tijekom cijeloga `ivota i glikogene. Kao posljedica ovih Koroidni je splet najvjerojatnije mjesto novih spoznaja intenzivno se istra`uju stvaranja cerebrospinalnoga likvora. vagus i sloj glijalnih vlakana. koroidni splet (A) ima veliku odjeljuju likvorski prostor od mo`dane povr{inu. pendimalni sloj stanica (C14). inkluzije lipida stanica. te je zapra- vo ovo patofiziolo{ki mehanizam koji mo`e ru`ena je zrnatim podru~jem (D7). Tijelo stanice sadr`a. u ko- dovesti do hidrocefalusa. Ispod ependima nalazi se prostor s jedna ili vi{e krvnih `ila. Ukazano mikroskopska slika pokazuje na povr{ini je kako stenoze i za~epljenja unutar likvor- ependimalnih stanica (spram komore) skog sustava onemogu}avaju normalne kra- nepravilne izdanke {to sadr`avaju mje. Krv. Obzirom na razgranatost u obliku kro{. a naj~e{}e su zrnca mre`i sredi{njega `iv~anoga sustava klju~ni za regulaciju intersticijske teku}ine i volu- poredana ispod povr{ine. dok u velikom dijelu mozga ne- ma osjeta boli. izlu~uje li epitel spleta cerebrospinalnu Krvno`ilni i likvorski sustav Stijenke mo`danih komora u pojedinim teku}inu ili je posrijedi dijaliza. Epitel spleta ima dimalni sloj osim astrocita sadr`ava i sloj kubi~nih stanica s tankim dla~icama nediferencirane stanice. Stoga je osjet boli prisutan u ju glave nucleus caudatus i na bazi pred- podru~ju koroidnoga spleta i mo`danih njega roga. B) no me|usobno povezuju zonulae adhae- rentes (D10) i zonulae occludentes (engl. neuralne mati~ne stanice subependimal- rebrospinalna teku}ina iz spleta krvno`il. tj. Subepen- na epitelom spleta (B). ovojnica.): Tuma~enje pato- fiziolo{kih mehanizama nastanka hidrocefa- Ependim (C. nio-spinalne pulzatilne pomake likvora koji huri}e (D3). trigeminus. U svakom dijelu spleta postoje tvari. Prog nja cilija. Nasuprot tome. nja cirkulacije krvi unutar lubanjske {upljine. Baza svake cilije ok. Stani~na citoplazma sadr`ava nja pokazala su da se ovdje osim glijalnih vakuole i krupne granule. inerviran je i ependimalni pokrov ili subependimalni koroidni splet (n. Cilija (D4) ima dva sredi{. arterije. 282A). kapila. stvarati i neuroni. povr{ina spram {upljine. tight junctions) (D11). Poput mekih i podru~jima mo`e potpuno nedostajati tvrdih mo`danih ovojnica. je (C13). Ce. nastavak (A. mena cerebro-spinalnog likvora. ima nekoliko cilija. likvorskim prostorima kao posljedica nerav- danak koji radijalno se`e u mo`danu note`e izme|u stvaranja i absorpcije likvora. nastaju zbog sistoli~ko-dijastoli~kog oscilira- nja vlakna (centralni tubuli) (D5) pravil. (Oreskovic D. noviji rezultati ukazuju kako va mala zrnca nazvana bazalna tjele{ca su osmotski i hidrostatski tlakovi u kapilarnoj ili blefaroblasti (C2). Klini~ki osvrt (op. koje nepropusno nje drveta. Novija istra`iva- na povr{ini. odnosno su podru~jima razli~ite gra|e. no okru`ena s devet perifernih vlakana Ometanje takvih fiziolo{kih pomaka likvora (mikrotubuli) (D6). vrlo malo stanica. Elektronsko. prevod. Svaka ependimalna stanica {alje iz. ~esto izme|u mjesta stvaranja i mjesta absorpcije. Slobodna povr{ina ependimalnih te da je to uglavnom posljedica obstrukcije stanica. Ependimalne stanice postrani~. jalno ili vodoravno usmjerena vlakna gli- ne su `ile okru`ene rahlom mre`om ko. smanjuje krvnu perfuziju mozga. tvar.

ependim 287 1 Krvno`ilni i likvorski sustav B Epitel koroidnoga spleta A Plexus choroideus 4 2 10 11 14 D Ependimalna stanica. C Ependim i subependimalni slojevi elektronskomikroskopska shema (prema Brightmanu i Palayu) . Plexus choroideus.

gobrojne male {upljine. ependim ima ulogu gan ima tzv. u podru~ju ependimalnih kanali}a. nih kanali}a koji se`u od povr{ine prema larnim organima i kojima pripadaju: unutra{njosti subfornikalnog organa. nazvanih cirkumventriku. rao sredi{nji kanal kralje`ni~ne mo`dine Subfornikalni organ (B. elektronskom mikroskopijom mogu vidje- ti jake fenestracije. koje su prisut. Organum subfornicale (BD2) je veli~ine glavice pribada~e. dobro pro. Organ proizvodi ~ke jezgre koja sadr`ava gomori-poziti. Elektronska mikro- zvoj specijaliziranih tvorbi. premda postoji pret. smje{tenih is- sloj prolaze `iv~ana vlakna iz supraopti. ju glijalne stanice i tzv. U `ivotinja u kojih nije obliteri- ~ka vlakna iz hipotalamusa. pod stra`nje komisure. [upljine ome|u- talamusa. Parafiza je malena. Peptidergi~ka `iv~ana vlakna (somatosta- – paraphysis. Rahlo tkivo tih podru~ja sadr`ava mno- nosu s neuroendokrinim sustavom hipo. str. U unutra{njost subfor- – subfornikalni organ. a ti – organum vasculosum laminae termina. konac). kaudalno od interventrikularnih tarnjega sloja koji uglavnom izgra|uje otvora. more. Area postrema je Organum vasculosum laminae terminalis (A. kasto su`enim ulazima u sredi{nji kanal. Krvne `ile grade gustu mre`u sa si. a se`e od prednje komisure pa sve Obje se strukture u ~ovjeka pojavljuju do kijazme vidnoga `ivca. mo`dane komore na oralnom dijelu ko- . a smje{ten je izme|u D5 plexus choroideus. nikalnog organa ulaze i petlje krvnih `ila. izgled duga tankoga konca (Reissnerov 204 B5). skopija je dokazala postojanje ependimal- ne i u sisavaca. interventrikularnih otvora u krovu tre}e D6 foramen interventriculare (Monroi).288 Likvorski sustav Cirkumventrikularni organi (A–D) roidalne tele. D) zakr`ljali. To je omogu}ilo ra. ji tlaka i sastava likvora te o njihovu od. brojne zavojite kapilare na kojima se pukotine za teku}inu). Cirkumventrikularni su organi u ~ovjeka Area postrema (C. Osim glijalnih stanica te ri- jetkih `iv~anih stanica. te unu. Kroz unutarnji ~nih ependimalnih stanica. velike u sekreciji likvora. samo u tijeku embrionalnog `ivota (pro- culosum laminae terminalis gra|en je od lazne strukture). neuralno podrijeklo. a isto tako ima i neke okrugle elemente za koje se osporava receptorske funkc