You are on page 1of 6

NEUROLOGÍA DE LA CONDUCTA

Imaginación: definición, utilidad y neurobiología


D. Drubach a,b, E.E. Benarroch a, F.J. Mateen a

IMAGINACIÓN: DEFINICIÓN, UTILIDAD Y NEUROBIOLOGÍA


Resumen. La imaginación, a diferencia de la generación de imágenes y la memoria, es una fascinante capacidad cognitiva del
ser humano que no está bien estudiada. Definimos la imaginación como ‘el proceso cognitivo que permite al individuo mani-
pular información generada intrínsecamente con el fin de crear una representación que se percibe a través de los sentidos de la
mente’. Esta definición se amplía dentro del contexto de la neurobiología del cerebro y el posible propósito que la imagina-
ción satisface en la vida diaria, en el desarrollo humano y en el comportamiento normal. [REV NEUROL 2007; 45: 353-8]
Palabras clave. Cognición. Imaginación. Memoria. Neurobiología.

‘Si no existiera la imaginación, me encontraría ejemplo, cuando uno observa una manzana, la fuente de la ima-
atrapado en una prisión oscura y desesperada’. gen está situada fuera de uno mismo, pero cuando cierra los
Alejandro del Sol: The tunnel ojos e ‘imagina’ la manzana, la fuente de la imagen está dentro
de uno mismo. La percepción se refiere a un proceso por el cual
INTRODUCCIÓN el cerebro extrae las características fenomenales específicas de
Las referencias a la imaginación se pueden encontrar en todas un objeto y las interpreta para llegar a una representación global
partes: libros, revistas y varios medios en muchas culturas –por única de ese objeto en particular.
no decir todas–. Sin embargo, a pesar de ser un componente tan Algo más desafiante es definir los ‘sentidos de la mente’. El
fundamental en la psique humana, la literatura científica le ha ‘ojo de la mente’ es un término frecuentemente utilizado (pero
dedicado poca atención. La razón de esta omisión no está clara, raramente definido) en la bibliografía que hace referencia a un
pero probablemente refleja la dificultad en definir la imagina- mecanismo cognitivo que ‘ve’ un objeto que se había visualiza-
ción como una función cognitiva específica, distinta de otros as- do previamente pero que no se encuentra presente en el ambien-
pectos de la cognición. A continuación, discutimos la defini- te. Por tanto, como posteriormente discutiremos, aunque la ima-
ción, la utilidad y la neurobiología de la imaginación, y apunta- ginación incorpora información previamente adquirida median-
mos algunos de los desafíos a los cuales se enfrenta la investiga- te todos los sistemas sensoriales, preferimos el término ‘senti-
ción científica de este tema tan fascinante. dos de la mente’ para conceptualizar un mecanismo interno que
no sólo ‘ve’, sino que también ‘oye’, ‘siente’, ‘huele’ y ‘saborea’
el estímulo fenomenal generado intrínsecamente.
CONCEPTOS BÁSICOS Mientras que la información adquirida sobre un objeto a tra-
Definición vés de cualquiera de las cinco modalidades sensoriales posible-
El diccionario Webster define la imaginación como ‘el acto o po- mente podría imaginarse, las modalidades visual, auditiva y tác-
der de formar una imagen mental de algo que no está presente en til parecen ser las principales fuentes de nuestra representación
los sentidos o que nunca antes se había percibido en realidad’. imaginada. El hecho de que la información visual sea la que
Esta es una definición incompleta. Intentando incorporar la neu- probablemente más se imagina no es una sorpresa, puesto que,
robiología de la imaginación, la definiremos como ‘el proceso como otros primates, somos animales ‘visuales’ con más de la
cognitivo que permite al individuo manipular información gene- mitad de la corteza cerebral dedicada al procesamiento de la in-
rada intrínsecamente con el fin de crear una representación «per- formación visual. Normalmente, el gusto y el olor parecen in-
cibida» por «los sentidos de la mente»’. Esta definición contiene corporarse menos al proceso de la imaginación, pero estudios
algunos términos que merecen una discusión adicional. recientes han explorado tanto las imágenes olfativas [1,2] como
La información fenomenal es aquella que se puede describir las gustativas [3,4]. Aunque una representación imaginada pue-
como la que se visto, oído, probado, olido o sentido a través de de claramente invocar una respuesta emocional, argumentamos
los sistemas sensoriales. Intrínsecamente generada significa que que las representaciones no fenomenales, como los estados
la información se ha formado dentro de uno mismo en ausencia emocionales, no podrían imaginarse independientemente del
de estímulos del ambiente externo. Esto contrasta fuertemente objeto que genera la respuesta emocional. Por tanto, no pode-
con la información extrínseca, que se origina fuera de uno mis- mos imaginar ‘amor’ o ‘temor’ independientemente del objeto
mo y ‘entra’ al cerebro a través de los sistemas sensoriales. Por que produce estas emociones.
Con el fin de entender mejor la neurobiología de la imagina-
Aceptado tras revisión externa: 11.07.07. ción, encontramos útil dividir la imaginación en un componente
a
Servicio de Neurología. b Servicio de Psiquiatría. Clínica Mayo. Rochester, perceptual y otro motor. El primero se refiere a la percepción de
MN, Estados Unidos. un objeto imaginado (p. ej., un unicornio), mientras que el se-
Correspondencia: Daniel Drubach, MD. Department of Neurology. Depart- gundo se refiere a la realización de una acción (p. ej., conducir
ment of Psychiatry. Mayo Clinic. 200-1st Street SW. Rochester, MN, USA al unicornio por medio de una correa). Como discutiremos en
55905. E-mail: drubach.daniel@mayo.edu apartados posteriores, los estudios de neuroimagen funcional
English version available in www.neurologia.com indican que las representaciones imaginadas tienen componen-
© 2007, REVISTA DE NEUROLOGÍA tes ‘perceptual’ y ‘motor’.

REV NEUROL 2007; 45 (6): 353-358 353


D. DRUBACH, ET AL

Relación entre memoria imaginativa y declarativa POSIBLES UTILIDADES DE LA IMAGINACIÓN


Es importante explorar la relación entre la memoria declarativa Proponemos que la imaginación sirve a un número de funciones
y la imaginación. El proceso de la imaginación incorpora datos ejecutivas y a otras no ejecutivas, incluyendo funciones en el
almacenados en la memoria; sin embargo, imaginarse difiere de desarrollo cognitivo, adquisición y mejora de habilidades, com-
recordar en que recordar es (probablemente) memoria relativa- portamiento, ensayos, teoría de las funciones de la mente, crea-
mente fiel a los recuerdos de una imagen o suceso del pasado. tividad, reducción de la ansiedad y ‘escape’ de la realidad inme-
En contraste, a través del proceso de imaginación, un individuo diata. Cada una de ellas se discute a continuación.
es capaz de reclutar y combinar selectivamente ‘porciones de
datos’ almacenados en la memoria para crear nuevas imágenes Desarrollo cognitivo
o eventos que no se han experimentado con anterioridad. Por La imaginación puede desempeñar un papel importante en el
tanto, la información no está simplemente contenida en los al- desarrollo cognitivo. Esto ha sido destacado por cierto número
macenes de memoria, como cuando imaginas un animal o una de científicos sociales; el más notable del siglo XX es el trabajo de
interacción con un ser extraterrestre. Por supuesto, fácilmente Piaget. Las creencias populares nos permiten creer que los ni-
podrían discutirse con un familiar cuentos de ciencia ficción en ños invierten una mayor cantidad de tiempo imaginando que los
los que los animales y los acontecimientos imaginados tuvieran adultos, lo que demuestra su importancia en el desarrollo. Sin
mucho en común con los del reino de la realidad. embargo, no conocemos estudios que hayan intentado ‘cuantifi-
Un estudio reciente sugiere que las lesiones del cerebro que car’ la cantidad de tiempo dedicada a la imaginación entre gru-
afectan a la memoria puedan deteriorar la capacidad de imagi- pos de la misma edad.
nar. Hassabis et al recientemente han explorado la relación entre
la memoria y la imaginación [5]. En su fascinante estudio, a cin- Adquisición y mejora de habilidades
co pacientes con amnesia secundaria por un daño en el hipocam- Datos en la bibliografía indican que el funcionamiento y la prác-
po y a diez sujetos control (agrupados por edad, educación y co- tica de la imaginación de una habilidad motora específica puede
ciente intelectual) se les dieron unas cortas claves verbales y se mejorar el funcionamiento de esa habilidad en la ‘vida real’. Es-
les solicitó que imaginaran gráficamente la situación de estas to se ha propuesto en atletas [7,8], cirujanos [9] y músicos. Algu-
claves y que las describieran con todo el detalle posible. Pidieron nos estudios, sin embargo, no muestran este mismo efecto bene-
a los participantes que no contaran la memoria actual, sino que ficioso de las imágenes [10]. Se piensa que la mejora en el fun-
creasen un nuevo argumento. Los pacientes amnésicos realiza- cionamiento de una habilidad es secundario a la reorganización
ron mucho peor esta tarea que los del grupo control. Los autores de las redes del cerebro responsables de esa habilidad particular.
concluyeron que el déficit en estos pacientes se debía a la falta Así, se sugiere que la imaginación puede afectar a la plasticidad
de coherencia espacial en la imaginación de experiencias. En del cerebro, la cual puede dar testimonio del enorme poder que
comparación con los controles, las construcciones imaginadas tiene la imaginación. Recientemente, también se ha propuesto el
por estos pacientes estaban fragmentadas y faltas de riqueza. entrenamiento motor de las imágenes como una posible modali-
dad para mejorar la recuperación motora después de un ictus
Relación entre imaginación y memoria de trabajo [11], aunque se necesita investigar más en relación a este punto.
Está claro que la imaginación requiere memoria de trabajo. La
memoria de trabajo es la capacidad de mantener y manipular la Ensayo de comportamiento
información en el almacén atencional durante cortos períodos. El ensayo de comportamiento dentro de las etapas de la mente es
Con el fin de manipular la información durante el proceso de quizás una de las más importantes cualidades humanas. La ima-
imaginación, la información debe mantenerse ‘en línea’ o den- ginación proporciona una plataforma única y segura para el en-
tro del campo de la conciencia. Necesita estudiarse si el deterio- sayo del comportamiento previo al desarrollo real de éste, sin el
ro de la memoria de trabajo afecta a la capacidad de imaginar. riesgo de consecuencias negativas para quien imagina. Las múl-
tiples soluciones alternativas a los problemas, considerando los
Relación entre imaginación y pensamiento numerosos resultados potenciales, se pueden probar y practicar
Proponemos que la imaginación puede diferenciarse del pensa- con seguridad dentro del campo de la mente. Así, la imaginación
miento. El pensamiento es un proceso declarativo, un ‘diálogo es un importante componente de una serie de capacidades cogni-
interno’ que mayoritariamente –si no de forma exclusiva– hace tivas que se incluyen en el término ‘funciones ejecutivas’.
uso del lenguaje. En contraste, la imaginación es principalmen-
te un proceso no ‘unido al lenguaje’ que utiliza imágenes en vez Reducción de la ansiedad
de información léxica, esto es, imaginamos imágenes sin nece- La imaginación proporciona un escenario para llevar a cabo con
sidad de palabras. Debería enfatizarse que las palabras pueden seguridad las secuencias de comportamiento que puedan ayudar
incluirse dentro de la representación de las imágenes. a la mejora de la ansiedad. Por ejemplo, la venganza de una fe-
choría es posible y fácil dentro del reino de la imaginación, sin
Relación entre imaginación y voluntad que aparentemente se produzcan consecuencias. Muchas moda-
Un importante aspecto de la imaginación es que constituye en lidades psicoterapéuticas utilizan el proceso de la imaginación
gran parte, aunque no exclusivamente, un proceso voluntario. para tratar ansiedad, fobias y otros trastornos.
La persona elige que se produzca una representación imaginada
y escoge su contenido. Sin embargo, la experiencia también en- Escape de la realidad inmediata y necesidad de satisfacción
seña que las representaciones imaginadas frecuentemente apa- Mediante la imaginación, una persona puede transitoriamente
recen sin el deseo de imaginarlas. Casos extremos de ese fenó- salir, al menos en su mente, de su realidad inmediata y transpor-
meno se representan en estados patológicos como el estrés trau- tarse a otra más favorable. Quienes tienen hambre pueden ima-
mático [6] y ciertas formas de trastornos compulsivos. ginar comida, quienes están cansados pueden imaginarse des-

354 REV NEUROL 2007; 45 (6): 353-358


IMAGINACIÓN

cansando, quienes están solos pueden imaginar amigos y quie- jerárquicamente que aumentan en complejidad desde las áreas
nes están aburridos pueden imaginarse diversión. Virtualmente, sensoriales primarias implicadas en la sensación (características
cualquier necesidad o deseo puede satisfacerse, aunque de for- elementales de un objeto) a las áreas unimodales implicadas en
ma temporal, en el reino de la imaginación. la percepción (representación de un objeto como una entidad
única), y de ahí a las áreas transmodales implicadas en el recono-
Creatividad cimiento del objeto. Estas áreas proyectan a las áreas prefrontal
George Bernard Shaw indicó: ‘La imaginación es el principio y premotora de los lóbulos frontales para iniciar el comporta-
de la creación. Imagina lo que deseas, desea lo que imaginas y miento motor, así como a áreas límbicas y paralímbicas que es-
al final creas lo que deseas’. Mientras el proceso cognitivo im- tán implicadas en el procesamiento emocional y en la memoria.
plicado en la creatividad no está claro, muchos individuos crea- El procesamiento jerárquico abarca las conexiones tanto ha-
tivos, como los artistas, explican que ellos imaginan una creación cia adelante (bottom-up) como hacia atrás (top-down). Las co-
antes de crearla en el mundo ‘físico’. De hecho, dentro de la nexiones bottom-up están implicadas en la propagación de la in-
etapa de nuestra imaginación, somos libres de crear con menos formación sensorial hacia áreas de asociación corticales de alto
límites que los que existen en el ‘mundo real’. orden, y las conexiones top-down originadas en estas áreas mo-
dulan la respuesta de las áreas sensoriales primarias y unimoda-
Teoría de la mente les al estímulo sensorial.
Una de las capacidades más fascinantes de los seres humanos es
la de determinar cómo otra persona pensará, sentirá y se compor- Vía ventral y dorsal del procesamiento de la información sensorial
tará en una situación o circunstancia particular. Esta magnífica Las diferentes características de un objeto se representan en pa-
capacidad de asumir temporalmente lo que otra persona siente se ralelo en áreas topográficamente separadas pero funcionalmen-
ha estudiado bajo lo que se conoce como teoría de la mente. te relacionadas de la corteza. Los estímulos visuales, auditivos y
Cuando se requiere determinar cómo una segunda persona pen- somatosensoriales que alcanzan la corteza primaria y la asocia-
sará, sentirá y se comportará en una situación particular, la pri- ción unimodal correspondiente se procesan posteriormente en
mera persona desarrolla una ‘teoría’ sobre la mente de la segunda dos sistemas o ‘vías’ paralelas de procesamiento de la informa-
persona que permitirá que prediga la respuesta de esa otra perso- ción. La vía ventral implica principalmente al lóbulo temporal y
na. Para ello, la primera persona deberá atribuir a la segunda un procesa la información sobre las características de un objeto ne-
‘estado mental independiente’, distinto del propio. La teoría de la cesarias para su reconocimiento (‘qué es’ este objeto). La vía
mente es una de las capacidades más importantes y magníficas dorsal implica al lóbulo parietal y se requiere para el procesa-
que poseen los seres humanos, y una de las funciones fundamen- miento espacial de la información, como la localización y el
tales para la interacción y la función social diaria. No solamente movimiento de un objeto necesario para la atención y el com-
es importante para cualidades como la empatía, sino también pa- portamiento motor hacia él (‘dónde’ está el objeto).
ra otros rasgos menos nobles, como el engaño. Así, un soldado Ambas vías de información eventualmente alcanzan la cor-
debe emplear las funciones de la teoría de la mente para predecir teza prefrontal, la cual desempeña una función ejecutiva prima-
cómo responderá el enemigo en una estrategia particular de la ria. Se procesa la información desde la vía dorsal para iniciar,
batalla. Sugerimos que la imaginación desempeña un papel clave mantener y monitorizar el comportamiento motor a través de
en la teoría de las funciones de la mente porque proporciona el sus proyecciones hacia las áreas premotoras del lóbulo frontal.
escenario en el que podemos prever cómo otros pueden sentir o La corteza prefrontal interacciona activamente con las áreas del
cómo se van a comportar en una situación particular. lóbulo temporal de la vía ventral para centrar la atención en las
características particulares del estímulo.
El procesamiento paralelo de la información sensorial se ha
NEUROBIOLOGÍA DE LA IMAGINACIÓN caracterizado mejor en el sistema visual. La corteza visual prima-
En los últimos años, y gracias a una sofisticación creciente en las ria (área 17 de Brodmann, V1 o córtex estriado) recibe entradas
medidas neurofisiológicas y las técnicas de imagen funcional, la desde la retina, vía núcleo geniculado lateral. Las células ganglio-
neurobiología de algunos procesos cognitivos complejos se ha nares de la retina están especializadas en subtipos que procesan
podido entender mejor. Desafortunadamente, existe poca infor- formas, colores y movimientos. Cada subtipo de célula ganglio-
mación publicada sobre la neurobiología de la imaginación, aun- nar proyecta a diferentes porciones del núcleo geniculado lateral,
que mucho se ha escrito sobre otros procesos cognitivos como la que transporta la información a diferentes capas de la corteza vi-
percepción y la generación de imágenes sensoriales e imágenes sual primaria. Cada capa en V1 proyecta a diferentes capas neu-
motoras. La neurobiología de la imaginación, por tanto, debe de- ronales en las áreas de asociación visual unimodal de la corteza
ducirse de nuestra creciente comprensión de los procesos cogni- extraestriada (áreas 18 y 19 de Brodmann), que dan lugar a proce-
tivos relacionados. Para procurar entender los mecanismos del samiento visual por las vías dorsal y ventral. En los humanos, la
cerebro que participan en la generación de la percepción intrín- vía visual ventral para el ‘reconocimiento de objetos’ implica a
seca, debemos repasar brevemente la neurobiología tanto de la áreas jerarquizadas de la corteza occipitotemporal inferior.
percepción generada extrínsecamente como de los mecanismos Cada categoría de objeto activa diferentes regiones del cór-
cerebrales del procesamiento motor. Esto nos permitirá desarro- tex temporal inferior. En los humanos, el giro fusiforme del córtex
llar una mayor comprensión sobre la neurobiología de la imagi- temporooccipital inferior, que contiene neuronas que responden
nación desde el punto de vista perceptual y motor. selectivamente a combinaciones específicas de características,
está implicado en la rápida identificación de caras, objetos y pa-
Procesamiento perceptual y motor en el cerebro labras. Estudios de resonancia magnética funcional (RMf) mues-
El procesamiento sensorial en la corteza cerebral implica una se- tran que el córtex temporooccipital ventral, implicado en la vía
rie de operaciones seriadas dentro de las estructuras organizadas ventral del procesamiento visual, contiene regiones específicas

REV NEUROL 2007; 45 (6): 353-358 355


D. DRUBACH, ET AL

a categorías que responden preferentemente a caras, animales córtex cingulado anterior. Estos planes motores originan la ini-
domésticos, herramientas y otros objetos. ciación de programas motores dirigidos hacia llegar a la meta.
Las neuronas que muestran respuestas específicas a un obje- Los programas motores son una serie de comandos que prece-
to denotan una constancia perceptual: mantienen su respuesta den el comienzo del acto motor, que luego son conducidos a las
independientemente de los cambios en la luminiscencia, el co- neuronas de la corteza motor.
lor, el tamaño y el ángulo de visión. La información sobre las La retroalimentación sensorial ajusta los movimientos pro-
diferentes características de un objeto puede almacenarse en gramados trayendo los comandos del programa actualizados y
distintas regiones del córtex, formando parte de un mismo siste- corrigiendo errores durante la ejecución motora. El aprendizaje
ma neuronal que se activa durante la percepción. Aunque ciertas y la programación de los movimientos optimizan las habilida-
áreas dentro del córtex temporal ventral muestran una relativa des motoras y dependen de la experiencia. El uso continuo de
selectividad a caras en lugar de objetos, las mismas neuronas los mismos programas para el funcionamiento de tareas incre-
pueden responder a objetos de diferentes clases, dependiendo menta la exactitud en la ejecución de tareas y se requiere para el
de su similitud visual. mantenimiento de las habilidades motoras.
La capacidad de la información visual específica de la mo- Las áreas corticales motoras incluyen el córtex motor pri-
dalidad sobre caras y objetos activa asociaciones relevantes que mario (área M1), los córtex premotores (PMC) lateral dorsal y
permiten el reconocimiento necesario para la mediación de los ventral, el área motora suplementaria (SMA), el área motora pre-
córtex temporopolar y temporal anterior medio. Estos córtex son suplementaria (pre-SMA) y el área motora cingulada. El córtex
críticos para el reconocimiento de los objetos. Ello constituye la motor primario está críticamente implicado en el control del
base de la memoria semántica. aprendizaje de las tareas especializadas programadas de las cua-
El reconocimiento de objetos es crítico para su nombra- les dependen el movimiento ‘fraccionado’ de la mano y de los
miento y para las reacciones emocionales hacia el objeto. El re- dedos. El PMC lateral recibe entradas funcionales desde grupos
conocimiento de objetos depende de la conexión desde los cór- de neuronas multisensoriales del surco intraparietal. Conexio-
tex temporal lateral y temporal anterior, en particular del hemis- nes paralelas entre neuronas parietales posteriores y neuronas
ferio izquierdo. Especialmente instrumentales son el área de del PMC funcionalmente distintas son críticas para las transfor-
Wernicke (implicada en la comprensión de las palabras), el cór- maciones sensorimotoras requeridas para dirigir el comporta-
tex perirrinal del lóbulo temporal medio (implicado en el reco- miento hacia un objeto del medio externo.
nocimiento de objetos con sus conexiones hacia la formación El PMC ventral contiene neuronas que codifican actos rela-
hipocampal vía córtex entorrinal) y la amígdala (implicada en cionados con la meta, como asir. Algunas de esas neuronas for-
las reacciones emocionales hacia el objeto). man parte de la red frontoparietal calificada como ‘sistema de
La vía visual dorsal implica áreas localizadas en la unión neuronas espejomotoras’. El sistema espejo incluye el PMC ven-
temporoparietooccipital y en porciones del giro supramarginal tral, el córtex parietal posterior y las áreas MT/MST en el lóbu-
y angular, que se corresponden con áreas temporal media y tem- lo temporal, y es particularmente conveniente para emparejar la
poral media superior (MT/MST) identificadas en experimentos acción que se observa con la acción que se ejecuta. Las neuro-
con primates no humanos. La vía dorsal eventualmente alcanza nas espejo pueden también estar implicadas en la comprensión
el córtex parietal posterior, particularmente en el surco intrapa- de la acción que se observa. Estudios de estimulación magnéti-
rietal, el cual contiene neuronas que responden simultáneamen- ca transcraneal (TMS) indican que no sólo la observación del
te a información visual y a otra información sensorial. Un ‘ma- movimiento real, sino también las fotografías que implican mo-
pa’ de representación del cuerpo y del mundo externo se genera vimiento de una mano (p. ej., apretar unas pinzas), aumentan la
y se transfiere hacia áreas de la corteza premotora para iniciar excitabilidad de las neuronas corticales motoras que controlan
programas específicos. De este modo, una persona puede dirigir los músculos de la mano; esta activación es selectiva para los
la atención hacia un objeto, alcanzarlo y, entonces, asirlo. músculos que intervienen en la ejecución de una acción, sea es-
Existe una modulación dependiente del contexto en el pro- ta observada o implicada.
cesamiento de la información sensorial, por lo que el cerebro El SMA está principalmente implicado en la selección y pre-
selecciona sólo aquellas entradas que son significativas para el paración del movimiento, generación de secuencias motoras y
control de la acción en función de las metas y de la motivación. coordinación bimanual. El pre-SMA se ha implicado en el apren-
Este procesamiento implica mecanismos de atención selectiva. dizaje de movimientos secuenciales y en la decisión de comen-
El córtex prefrontal y el lóbulo parietal posterior desempeñan zar un movimiento de acuerdo a contingencias o motivaciones
un papel importante en la atención selectiva, a través de las pro- bajo la influencia de entradas procedentes del córtex prefrontal.
yecciones de retroalimentación, que introducen una tendencia Las áreas corticales motoras comienzan a activarse mucho
top-down en el procesamiento neuronal de las áreas sensoriales. antes de la ejecución real del movimiento. Esta actividad se re-
gistra como potenciales corticales relacionados con el movi-
Transformación sensoriomotora y planeamiento, miento, que sirven para determinar los tiempos de reacción mo-
programación y ejecución motora tora –actividad preparatoria que precede a los movimientos au-
El córtex cerebral controla el comportamiento motor a través de torregulados– y el disparo de potenciales por estímulos peligro-
una jerarquización de comandos. El nivel más alto está implica- sos. Los mapas corticales motores cambian continuamente de
do en la conducción y la selección de planes motores. Los pla- una forma dependiente del uso, en respuesta a una lesión, a la
nes motores se generan en el córtex prefrontal (para el inicio vo- adquisición de una habilidad motora, y a la práctica. Las tareas
luntario de los movimientos de acuerdo con la motivación del motoras simples activan predominantemente el área M1 contra-
sujeto y su adecuación a las contingencias externas) y en el cór- lateral, mientras que la realización de tareas complejas nueva-
tex de asociación parietal (en respuesta a estímulos del mundo mente adquiridas también activa bilateralmente el SMA y el
externo) y son conducidos por entradas emocionales a través del PMC lateral. Para que el movimiento se aprenda y se ejecute más

356 REV NEUROL 2007; 45 (6): 353-358


IMAGINACIÓN

eficientemente, existe un decrecimiento progresivo en la activa- imágenes mentales dependen de las representaciones simbólicas
ción del área motora del córtex. similares al lenguaje e implican un mecanismo de atención de-
pendiente del córtex prefrontal (es decir, un proceso top-down).
Estudios funcionales de la generación de imágenes mentales Numerosos estudios emplean la inactivación transitoria del
Tras esta discusión sobre la percepción extrínseca y el procesa- cerebro mediante TMS, que indica que la imagen mental es posi-
miento motor, volvamos nuevamente al tema de la neurobiología ble sin la implicación del área primaria sensorial o motora corres-
de la imaginación. El primer ‘problema’ en el entendimiento de la pondiente. Un estudio de RMf reciente muestra que las imágenes
fisiología de la imaginación es el más obvio: el objeto de la per- visuales pueden evocar la activación retinotrópica del córtex vi-
cepción en la percepción extrínseca se presenta como un estímu- sual primario (estriado) y del córtex de asociación visual adya-
lo claramente identificado que está localizado fuera de uno mis- cente (extraestriado), similar a la que se produce por la percep-
mo. Existe, después de esto, un flujo de información claramente ción del mismo estímulo extrínsecamente [13]. Este mapa de ac-
delimitado desde los órganos sensoriales hacia el tálamo prima- tivación era diferente de los mapas evocados por las tareas de aten-
rio, el córtex asociativo sensorial, y de ahí a otras áreas, como se ción general. El resultado apoya el concepto de que las imágenes
ha descrito anteriormente. Éste no es el caso en la percepción de visuales pueden relacionarse con áreas implicadas en el procesa-
un objeto imaginado. La percepción se ‘genera’ por si misma des- miento temprano de la información visual, por lo menos en algu-
de dentro de uno sin que exista la presencia real del objeto. La nas tareas. Sin embargo, la activación de las áreas visuales prima-
cuestión obvia que se presenta es: ¿cómo genera el cerebro el es- rias puede que no ocurra en todos los sujetos, quizá indicando la
tímulo ‘interno’ que es percibido por los sentidos de la mente? variación individual en la capacidad o estrategia de imaginar.
Esta pregunta está lejos de poder responderse satisfactoria- Mientras que la controversia sobre si las áreas sensoriales
mente, pero mucha de la información que aporta luz sobre el te- primarias o las áreas visuales se relacionan fuertemente con las
ma proviene de estudios relacionados con las imágenes visuales imágenes mentales esta aún por resolverse, existen evidencias
(u otros tipos sensoriales). La generación de imágenes se refiere consistentes de la asociación entre las áreas del córtex cerebral,
a la creación de la ‘representación o imagen mental’ de un obje- incluyendo el córtex parietal y particularmente el prefrontal,
to en ausencia del objeto real. Es, por tanto, una percepción ge- que participan en la formación de imágenes a través de varias
nerada internamente. Como muchos de estos estudios se basan modalidades (visual, auditiva, táctil y motora). Según lo men-
en las imágenes de estímulos que previamente se han percibido cionado con anterioridad, los estudios de RMf muestran que el
de forma extrínseca, las imágenes evocan en gran medida una córtex occipitotemporal ventral (la vía ventral de procesamiento
memoria visual (puesto que la imagen no es de novo). Por tanto, visual) contiene regiones específicas de categorías que respon-
no constituye un sinónimo de la imaginación, aunque propor- den preferentemente a caras, animales domésticos, herramien-
ciona una aproximación que permite entender el proceso de ge- tas y otros objetos. Un estudio reciente utilizó un modelo de pa-
neración interna de imágenes. radigma causal para demostrar un modelo diferente de coactiva-
Los estudios en humanos sobre la percepción sensorial y la ción de áreas categóricas específicas de la corteza occipitotem-
generación de imágenes se han centrado recientemente en imá- poral con áreas corticales visuales tempranas o de corteza pre-
genes funcionales y, en menor grado, en el registro de células in- frontal o parietal de acuerdo a la tarea [14]. La activación cate-
dividuales en pacientes durante cirugía cerebral [12]. Otras téc- górica-específica occipitotemporal durante la percepción visual
nicas han incluido la TMS y el registro de electroencefalografía se asoció con un incremento de la conectividad funcional con
computarizado. El paradigma frecuentemente utilizado en estu- áreas corticales visuales tempranas (mecanismo bottom-up). En
dios de imágenes funcionales implica la comparación de la acti- contraste, la activación occipitotemporal relacionada con el
vación del cerebro durante tareas perceptuales, en contraste con contenido durante imágenes visuales se asoció con una conecti-
la activación cerebral durante la generación intrínseca de imáge- vidad funcional incrementada desde el córtex prefrontal (meca-
nes. De este modo, estos estudios han llevado a cabo un ‘método nismo top-down). Había también activación del córtex parietal
neuroanatómico’ para identificar tres áreas relacionadas con la superior durante la formación de imágenes mentales.
visión y las imágenes: a) Las que selectivamente se activan por Se ha propuesto que tanto la corteza prefrontal como los
la percepción extrínseca; b) Las que selectivamente se activan córtex parietales posteriores forman una ‘red de imágenes’. Los
tanto por la percepción intrínseca como por la extrínseca; y c) mecanismos generales de atención necesarios para esta red se
Las que se activan únicamente por la percepción intrínseca. En presentan en el córtex parietal y originan mecanismos sensibles
general, estos estudios muestran que las regiones asociadas con al contenido, probablemente en el córtex prefrontal. Específica-
las imágenes mentales denotan una correspondencia significati- mente, el córtex parietal superior, incluyendo el precuneus, se
va con las implicadas en la percepción, en la misma modalidad. activa tanto durante la realización de tareas de atención espacia-
La generación de imágenes puede dividirse en dos categorías les y no espaciales como en varias tareas de formación de imá-
principales: imágenes visuales e imágenes motoras. genes mentales. Esta área probablemente participa en el proce-
so atencional requerido para la formación de imágenes, inde-
Imágenes visuales pendientemente del contenido. El precuneus puede desempeñar
La naturaleza de las imágenes visuales constituye una fuente de un papel general en la recuperación de imágenes de la memoria
debate e investigación activa. Por ejemplo, un punto de gran episódica. En contraste, el córtex prefrontal media en la recupe-
controversia es si se implican áreas primarias corticales senso- ración de representaciones sensoriales específicas que se esta-
riales o motoras durante la formación de las imágenes mentales. blecen desde representaciones visuales en el córtex occipito-
Así, algunas teorías proponen que las imágenes mentales de- temporal ventral. Ello sugiere respuestas selectivas a las catego-
penden de la actividad de las áreas sensoriales primarias rela- rías durante la tarea de formación de imágenes.
cionadas con fases tempranas de la percepción de los objetos (es Los estudios de neuroimagen también indican que las áreas
decir, un proceso bottom-up), mientras que otras indican que las de la vía dorsal del procesamiento visual, las áreas MT/MST y

REV NEUROL 2007; 45 (6): 353-358 357


D. DRUBACH, ET AL

el área parietal superior se activan durante las experiencias de que está implicada en la ejecución del movimiento real. La acti-
movimiento visual, incluyendo movimientos reales, movimien- vación cortical durante la práctica mental puede reflejar cam-
tos ilusorios e imágenes visuales que implican movimiento. No bios plásticos en la excitabilidad cortical inducida por la ausen-
sólo la observación, sino también las imágenes de movimiento cia de retroalimentación cinestésica cuando el miembro no se
del cuerpo humano, activan áreas típicamente implicadas en el mueve realmente, o por la inhibición corticocortical requerida
planeamiento motor y la ejecución. Como se expuso anterior- para evitar la activación del aparato motor periférico.
mente, estas áreas, junto con los PMC parietal posterior y ven- Los estudios funcionales muestran que la práctica mental en
tral, son parte del sistema espejo motor. Estas neuronas de espe- sujetos normales activa una variedad de áreas implicadas en to-
jo responden tanto a las acciones generadas por ellas mismas das las etapas de programación motora. Las áreas activadas más
como a las acciones observadas, y continúan siendo activas in- consistentemente incluyen el PMC dorsal bilateral, el PMC ven-
cluso cuando el resto de la acción no se observa. También res- tral, el córtex motor pre-SMA, el surco intraparietal contralateral
ponden a claves simbólicas que señalan los próximos movi- y el cerebelo ipsilateral. Notable, estos estudios han mostrado la
mientos y que desempeñan un papel en la predicción y la antici- inconsistencia o ausencia de activación del córtex motor prima-
pación de las acciones de otros individuos. rio (M1). Esto puede representar que áreas motoras secundarias
implicadas en el aprendizaje, preparación, programación y me-
Imágenes motoras morización (pre-SMA, SMA, PMC dorsal y/o lóbulo parietal in-
Las imágenes motoras (‘práctica mental’) constituyen la ‘simu- ferior) ejerzan no sólo un papel excitador, sino también un papel
lación interna’ de los movimientos implicados en nuestro pro- modulador inhibidor en M1 durante la formación de imágenes
pio cuerpo en ausencia de una ejecución manifiesta. Las imáge- motoras. La TMS del córtex M1 puede reducir la exactitud de las
nes motoras pueden modificar el funcionamiento motor, indi- imágenes motoras. Por lo tanto, la importancia de M1 en la for-
cando que la red neuronal implicada en la ejecución real del mación de imágenes motoras queda aún por determinar.
movimiento también está activa durante la formación mental de
las imágenes motoras. Existen algunas semejanzas entre las
imágenes motoras y la ejecución de movimientos. Por ejemplo, CONCLUSIONES
el tiempo empleado para realizar mentalmente una acción refle- Este artículo ha procurado resumir los conocimientos actuales
ja bastante el tiempo que se emplea en ejecutar el movimiento sobre la capacidad y la función del cerebro en la imaginación. El
real, y el incremento de la velocidad reduce la exactitud del mo- primer desafío de este concepto es el desarrollo de una defini-
vimiento imaginado, como ocurre con los movimientos reales. ción que describa claramente la ‘imaginación’ como un concep-
Existen varias hipótesis sobre el mecanismo cortical subyacente to cognitivo. El segundo desafío consiste en entender las funcio-
a la activación cortical motora durante la formación de imáge- nes que la imaginación desempeña en el comportamiento huma-
nes motoras. El cerebro puede formar una ‘plantilla’ de movi- no. Finalmente, la aclaración de la compleja e intrincada neuro-
mientos sin activar realmente el plan motor apropiado, con sola- ciencia de la imaginación –extrapolando desde investigaciones
pamiento de redes para la preparación y ejecución motora. Al- sobre conceptos distintos aunque relacionados con las imágenes
ternativamente, el ensayo mental de una determinada tarea mo- mentales y realizando hipótesis basadas en los pocos datos dis-
tora puede también activar la vía corticoespinal descendente ponibles– revela que todavía debemos aprender mucho más.

BIBLIOGRAFÍA
1. Djordjevic J, Zatorre RJ, Petrides M, Boyle JA, Jones-Gotman M. the free-throw performance of varsity basketball players during practice
Functional neuroimaging of odor imagery. Neuroimage 2005; 24: and competition. Percept Mot Skills 1992; 75 (3 Pt 2): 1243-53.
791-801. 8. Bohan M, Pharmer JA, Stokes AF. When does imagery practice enhance
2. Stevenson RJ, Case TI. Olfactory imagery: a review. Psychon Bull Rev performance on a motor task? Percept Mot Skills 1999; 88: 651-8.
2005; 12: 244-64. 9. Rogers RG. Mental practice and acquisition of motor skills: examples
3. Kobayashi M, Takeda M, Hattori N, Fukunaga M, Sasabe T, Inoue N, from sports training and surgical education. Obstet Gynecol Clin North
et al. Functional imaging of gustatory perception and imagery: ‘top- Am 2006; 33: 297-304.
down’ processing of gustatory signals. Neuroimage 2004; 23: 1271-82. 10. Lamirand M, Rainey D. Mental imagery, relaxation, and accuracy of
4. Kikuchi S, Kubota F, Nisijima K, Washiya S, Kato S. Cerebral activa- basketball foul shooting. Percept Mot Skills 1994; 78 (3 Pt 2): 1229-30.
tion focusing on strong tasting food: a functional magnetic resonance 11. Sharma N, Pomeroy VM, Baron JC. Motor imagery: a backdoor to the
imaging study. Neuroreport 2005; 16: 281-3. motor system after stroke? Stroke 2006; 37: 1941-52.
5. Hassabis D, Kumaran D, Vann SD, Maguire EA. Patients with hippo- 12. Kreiman G, Koch C, Fried I. Imagery neurons in the human brain. Na-
campal amnesia cannot imagine new experiences. Proc Natl Acad Sci ture 2000; 408: 357-61.
U S A 2007; 104: 1726-31. 13. Slotnick SD, Thompson WL, Kosslyn SM. Visual mental imagery in-
6. Shin LM, Kosslyn SM, McNally RJ, Alpert NM, Thompson WL, duces retinotopically organized activation of early visual areas. Cereb
Rauch SL, et al. Visual imagery and perception in posttraumatic stress Cortex 2005; 15: 1570-83.
disorder. A positron emission tomographic investigation. Arch Gen 14. Mechelli A, Price CJ, Friston KJ, Ishai A. Where bottom-up meets top-
Psychiatry 1997; 54: 233-41. down: neuronal interactions during perception and imagery. Cereb
7. Kearns DW, Crossman J. Effects of a cognitive intervention package on Cortex 2004; 14: 1256-65.

IMAGINATION: ITS DEFINITION, PURPOSES AND NEUROBIOLOGY


Summary. Imagination, distinct from imagery, memory, and cognition, is a poorly understood but fascinating cognitive ability
of human beings. Herein, imagination is defined as ‘the cognitive process which enables the individual to manipulate
intrinsically generated phenomenal information in order to create a representation perceived by the mind’s senses.’ This
definition is expanded within the context of the neurobiology of the brain and the possible purposes the imagination fulfills in
daily living, human development, and normal behavior. [REV NEUROL 2007; 45: 353-8]
Key words. Cognition. Imagination. Memory. Neurobiology.

358 REV NEUROL 2007; 45 (6): 353-358