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Selegen Reml/Blup – Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada

Marcos Deon Vilela de Resende - 2014

Selegen Reml/Blup – Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada
Manual Complementar do Selegen-Reml/Blup 2014

(     , Junho – 2014)

Marcos Deon Vilela de Resende

Universidade Federal de Viçosa
Centro de Ciências Exatas
Departamento de Estatística
Estatística Aplicada e Biometria

Viçosa – Minas Gerais
2014

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Modelo Fatorial Interpopulacional para Linhagens com Interação G x E (Modelos 181) (12) 6. Modelos para Plantas Autógamas nas várias Gerações de Autofecundação (Modelos 170 a 179) (8) 4. Especificidade e Interação (Modelos 102 e 105) (13) 7. Referências Bibliográficas (17) 2 . Modelos com Matriz de Parentesco Completa (Modelos 165 a 169. 182) (4) 3. Comunalidade.2014 Sumário 1. Introdução (3) 2. Modelo para o BLUP Multigerações no método Bulk dentro de progênies no Melhoramento de Plantas Autógamas (Modelos 180) (9) 5. Modelo Linear Generalizado Misto para Variáveis Categóricas (Binomiais) (14) 8. Avisos (16) 9. Selegen Reml/Blup – Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada Marcos Deon Vilela de Resende .

de sistema reprodutivo misto e de reprodução assexuada (vegetativa e apomítica) (Resende et al. 1999.. O Selegen Genômica propicia todos os resultados fornecidos pelo Selegen- Reml/Blup. Selegen Reml/Blup – Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada Marcos Deon Vilela de Resende . 2000. a análise de deviance.2014 Selegen Reml/Blup – Sistema Estatística e Seleção Genética Computadorizada (     . a realização dessas atividades envolve a predição BLUP. 1993 e 1996. englobando espécies alógamas. fornece estimativas dos efeitos genéticos de marcas e testa suas significâncias. Na classe dos estimadores/preditores não viciados. a realização de testes de hipóteses e a inferência sobre a acurácia e precisão da estimação/predição. Os dois softwares (Selegen-Reml/Blup e Selegen Genômica) permitem todos esses procedimentos. a estimação REML. No contexto dos modelos mistos. respectivamente. 2008).. 2007a e b. mostrando os resultados nos arquivos . a estimação de componentes de variância. porém usando coeficientes de parentesco obtidos com base em locos marcadores de DNA em vez de parentesco genealógico. Algumas situações do melhoramento animal podem também ser executadas pelos dois softwares (Resende e Rosa-Perez. 2012. Resende e Silva. Resende. A relação entre F e acurácia é dada por: F  1 /(1  rˆgˆg2 ) . Resende et al. conforme Resende e Duarte (2007).res e . Software análogo é o Selegen Genômica que foi iniciado em 2007 e está agora em seu oitavo ano. o cômputo da acurácia de predição e da variância do erro de predição. Introdução O software Selegen-Reml/Blup teve seu início em 1993 e possui agora mais de 20 anos. A 3 . Além disso. a precisão é dada pelo parâmetro variância do erro de predição (PEV). Juntos cobrem a maioria das situações práticas encontradas por quem faz melhoramento genético de plantas perenes e anuais. uma análise estatística completa envolve as seguintes quatro atividades: a estimação de componentes de média. A qualidade da avaliação genotípica deve ser inferida preferencialmente com base na acurácia ( rˆgˆg ). 2002.fam. Em experimentos balanceados pode ser usada também a estatística F de Snedecor. autógamas. 2014). De maneira geral. Junho – 2014) Marcos Deon Vilela de Resende Universidade Federal de Viçosa Centro de Ciências Exatas Departamento de Estatística Estatística Aplicada e Biometria 1.

Indivíduos pais com observações devem entrar no arquivo de pedigree e podem entrar no arquivo de dados.Indivíduos pais sem observações devem entrar no arquivo de pedigree e não devem entrar no arquivo de dados. f é o vetor dos efeitos de dominância de famílias de 4 . portanto. O manual completo do Selegen foi publicado em 2007 (Resende.Indivíduos filhos com zeros não significativos nas observações (ou seja. matriz de parentesco completa. os efeitos fixos (blocos. O software Selegen emprega esses procedimentos estatísticos adequados. em que y é o vetor de dados. . r é o vetor dos efeitos fixos (repetição. Selegen Reml/Blup – Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada Marcos Deon Vilela de Resende . Encontra-se anexo um exemplo. Modelos com Matriz de Parentesco Completa (Modelos 165 a 169) Esses modelos são adequados para quaisquer números de gerações.2014 estatística PEV é relacionada à acurácia por meio das equações: rˆgˆg  (1  PEV /  g2 )1 / 2 . indivíduos mortos ou sem observações) devem ser eliminados dos arquivos de pedigree e de dados. instalado no delineamento de blocos incompletos com uma planta por parcela. a é o vetor dos efeitos genéticos aditivos individuais (assumidos como aleatórios). abordados no livro de 2007. em que  g2 é a variação genotípica entre os materiais em avaliação. As seguintes instruções para os modelos 165 a 169 devem ser seguidas. com arquivo de pedigree e de dados (famílias de irmãos completos. procedimentos diferenciados para variáveis contínuas (modelos lineares mistos) e discretas (modelos lineares generalizados mistos). incluindo os genitores). 2007b). A acurácia é fornecida no arquivo . . PEV  (1  rˆgˆ2g ) g2 . com respeito à matriz de parentesco A completa: . Nesse caso. Modelo 169 Para o caso de teste clonal com estrutura de família. . o seguinte modelo pode ser analisado no software Selegen Reml/Blup: y = Xr + Za + Wc + Sf + Tb + e. complementa o livro mencionado. usam até três gerações. Só podem ser usados dados com mais de um genitor por efeito fixo. c é o vetor dos efeitos de clone dentro de família de irmãos completos (aleatórios). Os demais modelos. locais) não podem ser codificados como um diferente para cada genitor. Os procedimentos estatísticos empregados na análise genética de dados experimentais devem ser capazes de considerar os seguintes fatores: desbalanceamento de dados. adequado para o modelo 166. A seguir são descritos os arquivos para cada modelo. 2.fam e a PEV pode ser obtida a partir da acurácia e da  g2 . local) somados à média geral. A presente publicação aborda alguns dos novos modelos que foram incluídos após 2007 e.

Vclone/ fam  (3 / 4) d  (3 / 4) aa  (7 / 8) ad  (15 / 16) dd 2 2 2 2 . Vfam: variância da capacidade específica de combinação ou variância genética de dominância entre famílias de irmãos germanos. Vclone/fam: variância entre clones dentro de famílias de irmãos completos. Genitores de genitores devem receber códigos zero na segunda e terceira colunas. ou seja. c2fam = c21: coeficiente de determinação dos efeitos da capacidade específica de combinação. Deve ser fornecido também um arquivo de pedigree com a seguinte seqüência de colunas: Indivíduo Pai Mãe.. Ve: variância ambiental. Selegen Reml/Blup – Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada Marcos Deon Vilela de Resende . na janela interna “Matriz A Completa”. .2014 irmãos germanos ou capacidade específica de combinação (aleatórios). dos efeitos genotípicos totais. modelo 169 no lado esquerdo da tela do software Selegen Reml/Blup. h2g: herdabilidade individual no sentido amplo.. ajustado para variância genética aditiva total. Deve ser fornecido um arquivo de dados com a seguinte seqüência de colunas: Observação Indivíduo Repetição Clone Família Bloco Árvore Variáveis. Os componentes de variância associados ao modelo. conforme notação do Selegen-Reml/Blup. Vf: variância fenotípica individual. ad e dd referem-se a efeitos epistáticos. Os componentes de variância apresentados acima podem ser decompostos da seguinte forma: Va   a2 : variância genética aditiva. b é o vetor dos efeitos de blocos incompletos (aleatórios). c2clone/fam = c2: coeficiente de determinação dos efeitos de clones dentro de famílias de irmãos completos. dos efeitos aditivos. h2a = h2: herdabilidade individual no sentido restrito no bloco. ajustada para variância genética aditiva total. em que d refere-se a efeitos de dominância e aa.. 5 . mesmo os que são apenas genitores. e é o vetor de erros ou resíduos (aleatórios). Esse modelo pode ser encontrado na janela “Clones Aparentados / Matriz A Completa”. Vbloc: variância entre blocos. c2bloc = c22: coeficiente de determinação dos efeitos de bloco. As letras maiúsculas representam as matrizes de incidência para os referidos efeitos. Todos os indivíduos devem constar na primeira coluna do arquivo de pedigree. ou seja. u = Média geral do experimento. Vfam  (1/ 4) d2  (1/ 4) aa 2  (1/ 8) ad 2  (1/ 16) dd 2 .. são assim interpretados: Va: variância genética aditiva.

em que n é o número de n 0. Deve ser fornecido um arquivo de dados com a seguinte seqüência de colunas: Observação Indivíduo Repetição EfeitoAdicional1 EfeitoAdicional2 Árvore Variáveis. É uma situação 6 .5h 2 yc é dada por: hm2  . Modelo 167 (2 efeitos aleatórios adicionais) O seguinte modelo é analisado no software Selegen Reml/Blup: y = Xr + Za + Wv1 + Sv2 + e.2014 A herdabilidade da segregação mendeliana desregressada dos dados corrigidos n 0. Modelo 166 (1 efeito aleatório adicional) O seguinte modelo é analisado no software Selegen Reml/Blup: y = Xr + Za + Wv1 + e. clone e bloco) Este modelo 182 é adequado para uma situação similar à do modelo 169. em que v1 é o efeito aleatório adicional. Selegen Reml/Blup – Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada Marcos Deon Vilela de Resende . famílias) não aparentados. Modelo 168 (3 efeitos aleatórios adicionais) O seguinte modelo é analisado no software Selegen Reml/Blup: y = Xr + Za + Wv1 + Sv2 + Tv3 + e. Deve ser fornecido um arquivo de dados com a seguinte seqüência de colunas: Observação Indivíduo Repetição EfeitoAdicional1 EfeitoAdicional2 EfeitoAdicional3 Árvore Variáveis. Matriz de parentesco igual à identidade Os modelos 165 a 169 podem também ser usados para testes clonais e de tratamentos (híbridos. Nesse caso. tem-se: hm2  n 0. n 0. Deve ser fornecido um arquivo de dados com a seguinte seqüência de colunas: Observação Indivíduo Repetição EfeitoAdicional1 Árvore Variáveis. Modelo 182 (efeitos aleatórios de família. em que se dispõe de um teste clonal com clones provenientes de várias famílias de irmãos completos (também chamado testes de progênies clonadas). em que v1 e v2 são efeitos aleatórios adicionais.5h 2  1  h 2  cclone 2 / fam  c fam  cbloc 2 2 repetições do clone. v2 e v3 são efeitos aleatórios adicionais.5 g2   e2 Sob esse modelo o valor genotípico dos clones é dado por VG  uˆ  aˆ  cˆ  fˆ  uˆ  aˆ  cˆlone/ fam fˆam .5 g2 . o arquivo de pedigree deve conter a numeração dos tratamentos na primeira coluna e zero nas colunas de pai e mãe. Expressa de outra forma. Modelo 165 (sem efeito aleatório adicional) O seguinte modelo é analisado no software Selegen Reml/Blup: y = Xr + Za + e. Deve ser fornecido um arquivo de dados com a seguinte seqüência de colunas: Observação Indivíduo Repetição Árvore Variáveis. em que v1.

b é o vetor dos efeitos de blocos incompletos (aleatórios).2014 comum no melhoramento da cana-de-açúcar e do eucalipto. Vf: variância fenotípica individual. Selegen Reml/Blup – Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada Marcos Deon Vilela de Resende . local) somados à média geral. Ve: variância ambiental. Deve ser fornecido um arquivo de dados com a seguinte seqüência de colunas: Observação Família Repetição Bloco Clone Árvore Variáveis. Vfam  (1/ 2) a2  (1/ 4) d2 Vclone/ fam  (1 / 2) a2  (3 / 4) d2   ie2 . Vclone/fam: variância entre clones dentro de famílias de irmãos completos. E por isso o modelo 182 é mais rápido. o seguinte modelo é ajustado: y = Xr + Zf + Wb + Sc + e. Para o caso de teste clonal com estrutura de família. r é o vetor dos efeitos fixos (repetição. modelo 182 no lado esquerdo da tela do software Selegen Reml/Blup. e é o vetor de erros ou resíduos (aleatórios). Entretanto. f é o vetor dos efeitos de famílias de irmãos germanos (aleatórios). c2bloc = c22: coeficiente de determinação dos efeitos de bloco. 7 . Os componentes de variância apresentados acima podem ser decompostos da seguinte forma: Va   a2 : variância genética aditiva. Vbloc: variância entre blocos. As letras maiúsculas representam as matrizes de incidência para os referidos efeitos. c2clone/fam = c2: coeficiente de determinação dos efeitos de clones dentro de. h2fam = h2: coeficiente de determinação dos efeitos de famílias de irmãos completos. não ajustada para variância genética aditiva total. dos efeitos genotípicos totais. Esse modelo pode ser encontrado na janela “Clones Aparentados / Matriz A Completa”. . em que ie referem-se aos efeitos de interação epistática. h2g: herdabilidade individual no sentido amplo. que é adequado a cruzamentos dialélicos. É análogo também ao modelo 162. Os componentes de variância associados ao modelo. Mas o modelo 182 é também mais rápido e simples (e tão eficiente quanto) que o modelo 162. u = Média geral do experimento. não ajustado para variância genética aditiva total. c é o vetor dos efeitos de clone dentro de família de irmãos completos (aleatórios). em que y é o vetor de dados. difere do modelo 169 pelo fato de não considerar a matriz de parentesco completo. ou seja. instalado no delineamento de blocos incompletos com uma planta por parcela. conforme notação do Selegen-Reml/Blup. na janela interna “Blocos Incompletos”. são assim interpretados: Vfam: variância total entre famílias de irmãos germanos.

Assim. Pêssego”. A matriz A pode ser usada diretamente no modelo 9 do software Selegen Genômica. da interação famílias x colheitas e de blocos incompletos. Selegen Reml/Blup – Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada Marcos Deon Vilela de Resende . c2int: coeficiente de determinação dos efeitos da interação progênies x colheitas. o segundo ranking (clone + família) deve ser o utilizado para a seleção de clones. de parcela. Os modelos 170 a 175 ajustam os efeitos genéticos aditivos. Os modelos envolvem as gerações S0 (irmãos germanos) a S5 com o uso de medidas repetidas (modelos 170 a 175) e gerações S2 a S5 sem o uso de medidas repetidas (modelos 176 a 179). c2parc: coeficiente de determinação dos efeitos de parcela. Vbloc: variância entre blocos. Os modelos 176 a 179 logicamente não ajustam os efeitos permanentes de indivíduos e da interação famílias x colheitas. Vint: variância da interação genótipos x colheitas. Modelos para Plantas Autógamas nas várias Gerações de Autofecundação (Modelos 170 a 179) Foram desenvolvidos 10 modelos (modelos 170 a 179) no Selegen-Reml/Blup e incorporados na janela “Espécies Perenes Autógamas: Café Arábica. h2atc: herdabilidade individual total no sentido restrito. esses devem ter o c24 e/ou o c2 zerados na tela do Selegen.2014 A herdabilidade total é dada por: hg2  Vfam Vclone/ fam . ajustada para os efeitos do modelo. Modelo 184 (Matriz de parentesco genético aditivo A e sua inversa A -1) Esse modelo cria e grava a matriz de parentesco genético aditivo A e sua inversa A-1. com somente a variação entre progênies no numerador. Quando não se tem blocos incompletos e/ou parcelas. Vperm: variância dos efeitos permanents. h2ad: herdabilidade aditiva individual dentro de progênie. c2bloc: coeficiente de determinação dos efeitos de bloco. Vf: variância fenotípica h2a: herdabilidade individual no sentido restrito. Ve: variância residual. 3. Os seguintes parâmetros são estimados pelos modelos 170 a 175: Vat: variância aditiva total. rgmed: correlação genotípica entre o desempenho das progênies nas duas 8 . Vparc: variância entre parcelas. c2perm: coeficiente de determinação dos efeitos permanente. Vf Sob esse modelo o valor genotípico dos clones é dado por VG  uˆ  fˆ  cˆ  uˆ  fˆam  cˆlone/ fam. permanentes de indivíduos.

o arroz e o trigo. Seleção em S0 (Irmãos Germanos) com Medidas Repetidas 171.2014 safras. O modelo 180.00   1.875 para S4 ou F6 . Uma listagem dos modelos é apresentada a seguir. 170. Seleção em S1 com Medidas Repetidas 172.5 para S2 ou F4. Ramalho et al. Seleção em S3 sem Medidas Repetidas 178.00  bˆ1  1.00 1. baseia-se nos seguintes pesos.875 b4  (1  Fh2 )  (n  1)rh2 . sendo F o coeficiente de endogamia dos indivíduos de cada Ki  n geração. Nos modelos 176 a 179. a soja.50  em que:  ( K / h 2 ) 1 . com somente a variação entre progênies no numerador. Assim.00    1. ( K 3 / h 2 ) 1. Modelo para o BLUP Multigerações no método Bulk dentro de progênies no Melhoramento de Plantas Autógamas O método BLUP no Bulk Dentro de Progênies (BDP-BLUP) foi proposto para o melhoramento de plantas autógamas por Resende. Seleção em S2 sem Medidas Repetidas 177. dados aos efeitos ajustados (via Blup simultâneo) de progênies nas 4 gerações (S1 a S4): ( K 1 / h 2 ) 1. h2a refere-se à herdabilidade individual no sentido restrito. tem-se: 9 .50  bˆ2  2 ˆ     Sim.50 1 .75   b3  ˆ     ( K 4 / h 2 ) 1.75  1. 1. Tal método. Para os modelos 176 a 179 devem ser fornecidos arquivos de dados com a seguinte seqüência de colunas: Observação Família Repetição Parcela Bloco Árvore Variáveis. r é a correlação genética aditiva entre indivíduos de cada progênie que equivalem a 1 para progênies S1 ou F3. Seleção em S4 sem Medidas Repetidas 179. Selegen Reml/Blup – Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada Marcos Deon Vilela de Resende . na janela de Plantas Autógamas. Seleção em S4 com Medidas Repetidas 175.75 para S3 ou F5 e 1. r: coeficiente de repetibilidade individual. É muito útil para espécies como o feijão. contempla esse método. Seleção em S3 com Medidas Repetidas 174. para as gerações F3 ou S1 até F6 ou S4. (2014). Seleção em S5 com Medidas Repetidas 176. Seleção em S5 sem Medidas Repetidas Para os modelos 170 a 175 devem ser fornecidos arquivos de dados com a seguinte seqüência de colunas: Observação Família Medição Parcela Indivíduo Interação Bloco Árvore Variáveis. 4. Seleção em S2 com Medidas Repetidas 173. 1. sendo nSi o número de repetições em cada geração.

Gerações de autofecundação além de S4 ou F6 não podem ser utilizadas. a é o vetor dos efeitos genéticos aditivos de famílias (assumidos como aleatórios). As letras maiúsculas representam as matrizes de incidência para os referidos efeitos. Vf: variância fenotípica individual. os seguintes componentes de variância são estimados: Va: variância genética aditiva.5 h 2 K2  nS 2 (1  0. Se uma ou algumas gerações não estiverem presentes. Selegen Reml/Blup – Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada Marcos Deon Vilela de Resende . um para S1. Vint: variância da interação famílias x gerações. A numeração dos blocos deve ser seqüencial de uma repetição para outra e de uma geração para outra. ou se usadas será de forma aproximada e deverão ser codificadas como S4. Se o mesmo número de repetições for adotado. dos efeitos aditivos. No Excel. S3 e S4. quando se tem a codificação de gerações na coluna A e de famílias na coluna C. Vbloc: variância ambiental entre blocos.875 h 2 )  (nS 3  1)1. A seguinte seqüência de colunas é exigida no arquivo de dados: Geração Parcela Família Geração Bloco Interação Nrep Variáveis A primeira coluna.5h 2 )  (nS1  1)h 2 K1  nS 1 (1  0. Outras codificações similares são também válidas.75 h 2 K3  nS 3 (1  0.75h 2 )  (nS 2  1)1. O BLUP será computado com as gerações existentes. h2a = h2: herdabilidade de parcelas individuais no sentido restrito. S2. Sob um modelo puramente aditivo. referente à gerações. ou seja. deve ser codificada com S1.875 h 2 K4  nS 4 O modelo ajustado é o seguinte: y = Xg + Za + Wb + Ti + e. c2int = c21: coeficiente de determinação dos efeitos da interação famílias x 10 . i é vetor dos efeitos da interação famílias x gerações (aleatórios) e e é o vetor de erros ou resíduos (aleatórios). for constante através das gerações. A coluna Interação deve codificar combinações geração-famílias. família 2. ou seja. o código 12 representa geração 1. ou seja. Ve: variância residual.9375 h 2 )  (nS 4  1)1. deve conter no máximo 4 algarismos diferentes. g é o vetor dos efeitos de geração (assumidos como fixos) somados à média geral. Assim. os números dados aos blocos devem ser diferentes em cada repetição e geração. ou seja. essa codificação pode ser obtida pelo comando A2&C2. a coluna será toda preenchida com o mesmo algarismo. no mínimo uma e no máximo quatro. S2. Assim. c2bloc = c2: coeficiente de determinação dos efeitos de bloco. não há problema. em que y é o vetor de dados. b é o vetor dos efeitos de blocos (assumidos como aleatórios).2014 (1  0. A coluna Nrep deve conter o número de repetições usadas na experimentação em cada geração. S3 e S4.

2402 2 7 0.2014 gerações.1959 0.0297 0.0207 0.2092 0.2447 3 2 0. ou seja.0191 0.0056 0.0264 0.2188 4 1 0.1826 0.0250 0.0298 0.2389 4 18 0.0365 0.0385 0.0054 0.0051 0.1985 0.2058 0.0051 0.1834 0.0485 0.2179 0.0185 0.2119 Esses resultados são referentes aos efeitos (g) e valores (u + g) genéticos aditivos preditos.0327 0.1837 4 3 0. A quantidade (u + g + gem) refere-se ao valor genotípico médio nas várias gerações e capitaliza uma interação média com todas as gerações avaliadas. Os seguintes valores genotípicos são estimados: Seleção de famílias – comuns a todas as gerações (livre da interação com gerações) Ordem Família g u+g Ganho Nova Média u+g+gem 1 9 0.2031 0. CVe%: coeficiente de variação residual.2159 5 19 0.0164 0.2145 0.0056 0.0044 0. Valores Genéticos Finais na Geração S∞ (VG∞) Estes são obtidos ponderando-se os resultados acima (g + ge).2179 0.0237 0.0485 0.2207 0.2327 3 18 0.0128 0.2387 0.1923 0. de famílias por geração.2229 0.1836 5 18 0.0316 0.0367 0.0055 0.1833 0.1838 3 7 0.182634 Nessa seção são apresentados os valores genotípicos preditos para cada família em cada geração (u + g + ge).2321 2 1 15 0.0053 0. Seleção de famílias por geração (com interação com gerações) Geração Ordem Família g+ge u+g+ge Ganho Nova Média 1 1 9 0.2111 0.2272 0.2349 5 1 0.0051 0. informados na coluna Nrep.0425 0.1839 2 8 0. CVgi%: coeficiente de variação genotípica. Selegen Reml/Blup – Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada Marcos Deon Vilela de Resende .1838 0.1839 0. Para cômputo dos pesos b1 a b4 são usados a h2 individual do caráter (estimada por REML) e os números n de repetições em cada geração.0351 0.2508 2 7 0. os valores genotípicos capitalizando a interação com os gerações. Média geral do experimento. rgger: correlação genotípica entre o desempenho nas várias gerações. livres de toda interação com gerações.2508 0. pelos pesos b 1 a b4 e depois somando-se a média geral.0385 0. Resultados 11 .0056 0.

2014 idênticos podem ser obtidos por um BLUP multivariado. e 12 .2008 5 1 0.2098 3 7 0. Esse modelo 180 pode ser usado com qualquer número de gerações de F3 a F6. i é o vetor dos efeitos da interação progênies com locais (aleatórios) ic é o vetor dos efeitos da interação da cec com locais (aleatórios).1991 A seleção final deve basear-se nos valores genotípicos preditos na geração S∞ (VG∞). O modelo estatístico é dado por y = Xr + Zm + Wf + Tc +Si + Qb + e. b é o vetor dos efeitos de bloco (aleatórios).2176 2 9 0. em que y é o vetor de dados. Seleção Final de Famílias (BDP-BLUP) Ordem Genótipo VG∞ 1 5 0. f é o vetor dos efeitos genitores da população 2 ou população de fêmeas (não necessariamente) (aleatórios). É muito utilizado por empresas privadas no melhoramento do milho. Os componentes Vgm e Vgf estimam (1/2) da variação genética aditiva e o componente Vcec estimará toda a variação genética de dominância. Selegen Reml/Blup – Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada Marcos Deon Vilela de Resende . Modelo Fatorial Interpopulacional para Linhagens com Interação G x E Este modelo (181) é usado no caso de cruzamentos entre linhagens completamente endogâmicas. r é o vetor dos efeitos de repetição (assumidos como fixos) somados à média geral. c é o vetor dos efeitos da capacidade específica de combinação dos genitores da população 1 com os genitores da população 2 (aleatórios). m é o vetor dos efeitos de genitores da população 1 ou população de machos (não necessariamente) (assumidos como aleatórios). As seguintes situações são contempladas: Gerações Pesos S1 S2 S3 S4 b1 b2 b3 b4 S1 S2 S3 b1 b2 b3 S1 S2 S4 b1 b2 b4 S1 S3 S4 b1 b3 b4 S2 S3 S4 b2 b3 b4 S1 S2 b1 b2 S1 S3 b1 b3 S1 S4 b1 b4 S2 S3 b2 b3 S2 S4 b2 b4 S3 S4 b3 b4 S1 b1 S2 b2 S3 b3 S4 b4 5.2074 4 18 0.

média para as duas populações. c2f = c2: coeficiente de determinação dos efeitos de genitores na população 2. no lado direito da tela do software Selegen Reml/Blup. Selegen Reml/Blup – Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada Marcos Deon Vilela de Resende . h2am: herdabilidade interpopulacional individual no sentido restrito na população 1. c2int = c24: coeficiente de determinação dos efeitos da interação progênies x locais. h2a: herdabilidade interpopulacional individual no sentido restrito. h2g: herdabilidade interpopulacional individual no sentido amplo. Média geral do experimento. a qual estima (1/2) da variação genética aditiva correspondente. Vf: variância fenotípica individual. c2m = h2: coeficiente de determinação dos efeitos de genitores na população 1. dos efeitos genotípicos totais. ou seja. Ve: variância residual. Vint: variância do efeito da interação progênies x locais. ou seja. h2dom: herdabilidade individual dos efeitos interpopulacionais de dominância. na janela interna “Blocos Incompletos”. Vgf: variância genética entre fêmeas ou genitores da população 2 em cruzamento com a população 1. dos efeitos aditivos interpopulacionais. 13 . a qual estima (1/2) da variação genética aditiva correspondente. Vbloc: variância entre parcelas.2014 é o vetor de erros ou resíduos (aleatórios). c2bloc = c22: coeficiente de determinação dos efeitos de bloco. c2cec = c21: coeficiente de determinação dos efeitos da capacidade específica de combinação. dos efeitos aditivos interpopulacionais. O modelo 181 situa-se na janela “Fatoriais Interpopulacionais”. As letras maiúsculas representam as matrizes de incidência para os referidos efeitos. h2af: herdabilidade interpopulacional individual no sentido restrito na população 2. a qual estima toda a variação genética de dominância correspondente. Vcec: variância da capacidade específica de combinação interpopulacional entre dois genitores. contemplando a interação dos efeitos de híbridos (aditivo total + dominante total) com ambientes. ou seja. A seguinte seqüência de colunas é exigida no arquivo de dados: Indivíduo Machos Repetição Fêmeas Progênie Interação Bloco Árvore Variáveis Os seguintes componentes de variância são estimados: Vgm: variância genética entre machos ou genitores da população 1 em cruzamento com a população 2.

a variância da interação entre duas variáveis pode ser Varint ( x1 . tem-se: Var ( x1  x2 )  Var ( x1 )  Var ( x2 )  2Var ( x) .1602 . x2 ) .3204  0.816 . Dividindo por 2 ambos os lados da equação.1904 . Verifica-se então que o uso de informações correlacionadas pode ser realizado via inclusão de um fator de efeitos da interação. Varint ( x1 . tem-se: Var ( x1  x2 ) Var ( x1 )  Var ( x2 )   Var ( x) .4253 . Outra forma de estimar a variância da interação é por meio de Var ( x1 )  Var ( x2 ) a qual é equivalente a Var ( x . Var ( x2 )  0. Dessa forma. x2 )  0. x2 )  0. portanto.3074  0. x ) . x2 )  0. Sendo Cov ( x1 . em 2 que Varint ( x1 . Selegen Reml/Blup – Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada Marcos Deon Vilela de Resende . não há necessidade de análise de variância conjunta das variáveis para a estimação da variância da interação.1904 Cov ( x1 . Var ( x1 )Var ( x2 ) 0.1602  Varint ( x1 . x2 )  0. considere: Var ( x1 )  0.3074 . Cov ( x1 . int 1 2 1 2 1 2 2 2 Assim.3074  0. verifica-se que Var ( x1  x2 ) e. Var ( x1  x2 )  0.816  0. x2 )  0. x2 )  Varint ( x1 . Tomando-se a variância das diferenças entre duas variáveis x 1 e x2 tem-se: Var ( x1  x2 )  Var ( x1 )  Var ( x2 )  2Cov ( x1 .1904 Variância da interação : Varint ( x1 . As seguintes quantidades podem ser computadas: Correlação: Cor ( x1 . x2 )  Var ( x1 )  Var ( x2 )  Cov ( x1 . 2 2 Especificidade Média ou Variância da interação padronizada : Especifici dade Média  S M ( x1 .7448 0. Comparando-se essa expressão com a 2 expressão para a variância das diferenças entre duas variáveis. 2 2 Variância da interação : Varint ( x1 . Seu numerador é a variância comum ou covariância e seu denominador é função da variância comum e das variâncias específicas. especifidade média.1602 * 0.1602 .2014 6. 2 2 Encontra-se demonstrado na literatura que Var ( x1 )  Var ( x2 )  Var ( x)  Varint ( x1 .1904  0. x2 ) Cor ( x1 . Comunalidade. comunalidade e proporção especifidade média/comunalidade foram incluídas nos modelos 102 e 105. Estimativas de variância da interação. Especificidade e Interação (Modelos 102 e 105) O conceito de comunalidade entre duas variáveis é o mesmo que o de uma correlação proporcional a uma soma de correlações.3204 .7448 . x2 )   Var ( x) . x2 )  Var ( x1 )  Var ( x2 )  Var ( x) . Como exemplo.7448  0. x2 )  Cov ( x1 . x2 ) 0. Dessa expressão tem-se que Varint ( x1 . O conceito de especificidade é relacionado ao conceito de interação entre duas variáveis. x2 )  Var ( x1  x2 )  0. x2 ) . Varint ( x1 . x2 ) é a variância da interação entre as duas variáveis.7448 0. Var ( x1 )Var ( x2 ) 0. x2 ) é estimada como a média das variâncias das duas variáveis menos a covariância entre as duas variáveis. x2 )  2 estimada como a metade da variância das diferenças entre as duas variáveis. x )  Var ( x )  Var ( x )  Cov ( x .3074 14 . Um estimador para a variância da interação entre duas variáveis é derivado a seguir. x2 ) a variância comum (Var(x)) explicada por ambas.

foi desenvolvido o modelo 183 (incluído na janela “Matriz A Completa”). Cor ( x1 . comunalidade e variância específica média ou variância da interação é dada por Cor ( x1. x2 )  Cor ( x1 . x )  0. avaliadas por 0 e 1. ou seja. x2 ) 0.1602  1  Com ( x .1602  0. x2 ) .3074 Com ( x1 . 15 . ou seja. 7.1602 A variância da interação equivale a uma média das variâncias específicas de cada variável. x2 )  Cor ( x1. x2 )  Varint ( x1 . assume um conceito análogo ao da confiabilidade no caso univariado. de correlação. é um estimador mais conservador de associação do que o é a correlação.5212 . Esse modelo pode também ser usado para testes clonais e de tratamentos (híbridos. Quanto maior a comunalidade menor a interação e vice-versa. Portanto. A comunalidade apresenta menor valor do que a correlação e. x2 ) Var ( x1 )  Var ( x2 ) 2 relação entre correlação.6574 . seguindo o desenvolvimento teórico apresentado por Resende (2002). esta equivale a uma correlação livre da interação e é então de grande importância ao melhoramento. Na comunalidade. o arquivo de pedigree deve conter a numeração dos tratamentos na primeira coluna e zero nas colunas de pai e mãe. x2 )  S M ( x1 . ou seja. x2 )  Varint( x1. x2 )  0. x )  1  0. x2 ) . tem-se também Com( x1. Modelo Linear Generalizado Misto para Variáveis Categóricas (Binomiais) Para variáveis binomiais. x2 ) 0. x2 )  Varint ( x1 . x2 )  0.4253 Cov ( x1 . a comunalidade é usada em associação com a técnica da análise de fatores.3074  0. dois a dois. Em análise multivariada. x2 ) 0. Para isso. Outra quantidade importante estimada é a proporção variância da interação / covariância que é dada por Var ( x .3074  0. Essas informações são muito importantes nos estudos de interação genótipos x locais e genótipos x medições. ou seja. x2 ) 0. Assim. int 1 2 1 2 Cov ( x1 .817 . x )  Cov ( x . a diferença entre correlação e variância da interação fornece a comunalidade.6574 A correlação ordinária e a comunalidade são dois conceitos alternativos de congruência ou covariação padronizada ou escalada. x2 )  Com( x1. Neste contexto. x2 )  Varint( x1.816  Cov ( x1 . A inter- Com ( x1 . A função de ligação empregada é a logito.816  0.6575  0. Selegen Reml/Blup – Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada Marcos Deon Vilela de Resende . Nesse caso. Cor ( x . a covariância é escalada (dividida) pela 1 2 1 2 Var ( x1 )Var ( x2 ) média aritmética das variâncias. portanto. x2 )   Cov ( x1 . x ) . Cov ( x1 .2014 Comunalidade: Comunalida de  Com ( x1 . x2 ) Cov ( x1 . os diferentes ambientes (locais ou colheitas) devem ser colocados como variáveis distintas (diferentes colunas) no Selegen. famílias) não aparentados. a covariância é escalada (dividida) pela média geométrica das variâncias.6574  0. informando sobre as correlações genéticas e interações entre ambientes. x2 )  0. Na correlação. A composição dos arquivos de dados e de pedigree segue a forma especificada para o modelo 166.

2014 8. tais quais os fatoriais podem ser ajustados no Selegen usando a opção BLUP e fixando a h2 e c2´s em 1. No . e também de maneirageral. 16 . h2 = 0 e variância fenotipica = 1. Modelos de efeitos fixos Modelos de efeitos fixos. Selegen Reml/Blup – Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada Marcos Deon Vilela de Resende . Nos casos em que os modelos forem adaptados.dev já saem os valores corrigidos. Covariavel A correção simples por covariavel pode ser feita mais rapidamente e diretamente pelo modelo 119. deve-se usar a acurácia do arquivo .res somente são válidas se o preenchimento das colunas de repetição e de arvore for realizado exatamente conforme o manual. Avisos Herdabilidade de médias e Acurácias As herdabilidades ao nível de médias de repetições e acurácias apresentadas no arquivo . Use a opção BLUP.fam e obter a herdabilidade ao nível de médias elevando a acurácia ao quadrado.

QTL- GWAS.. 37. 2000. Selegen–Reml/Blup: Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada via Modelos Lineares Mistos. Estatística Espacial e Temporal. RESENDE.D. D. A. LAVORANTI.F. de. RESENDE. Inferência Bayesiana e simulação estocástica (Amostragem de Gibbs) na estimação de componentes de variância e valores genéticos em plantas perenes. 17 . de.D. Curitiba: Imprensa Universitária .. A. Biométrica e Computacional: Modelos Mistos e Generalizados (REML/BLUP). RESENDE. V. O. J. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica. M.. J.ufv. n..2014 7..B. 1996. YAMADA. 1999. 561 p. M.18-45. M. M. GUILHERME. D. Pesquisa Agropecuária Tropical. 2007. 2012. V. F. S. DUARTE. 360 p. HIGA. M. Colombo: Embrapa Florestas. http://www. de. R. RESENDE. 7. 2007. AZEVEDO. V.D. 496 p.UFPR. V. M.br/ppestbio/corpo_docente. Predição de valores genéticos no melhoramento de Eucalyptus – melhor predição linear (BLP). 2014. Colombo. V. 1993. RESENDE. Sobrevivência. PRATES. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa/Departamento de Estatística. Referências RESENDE.. RESENDE. p. ABREU. Curitiba: SBS. Genômica Quantitativa e Seleção no Melhoramento de Plantas Perenes e Animais. Inferência Bayesiana. Genética Quantitativa e Estatística no Melhoramento Animal. p. F. D. 2008. de. Crop Science. V. Colombo: Embrapa Florestas. M. D. Inferência Bayesiana (MCMC). M. p. C. Estimação de componentes de variância e predição de valores genéticos pelo método da máxima verossimilhança restrita (REML) e melhor predição linear não viciada (BLUP) em Pinus.. Precisão e controle de qualidade em experimentos de avaliação de cultivares. Matemática e Estatística na Análise de Experimentos e no Melhoramento Genético. D. 2002.. V. J. D. Estatística Matemática. Multigeneration index in the within progenies bulk method for breeding of self-pollinated plants. RAMALHO. Pesquisa Florestal Brasileira. In: Congresso Florestal Brasileiro.S. 291 p.. 182-194. M.det. de. Seleção Genômica. D. H. de. B. 2007. M. A.A. Seleção Genômica Ampla (GWS) via Modelos Mistos (REML/BLUP). P. C. Colombo: Embrapa Florestas. ROSA-PEREZ. LOPES. SILVA.F.P.. Regressão Aleatória Multivariada (RRM) e Estatística Espacial. M. RESENDE. Competição. D. V. v. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa/Departamento de Estatística. RESENDE.32/33. Genética Biométrica e Estatística no Melhoramento de Plantas Perenes. Colombo: Embrapa Florestas. RESENDE. F. V. 330 p. 68 p. D. Curitiba.V..F. 1993. R. SILVA. 3. Selegen Reml/Blup – Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada Marcos Deon Vilela de Resende .. M.V. JESUS. 975p. Regressão Aleatória. 144-147. n. Anais. M. D.F. R. K. 2014.V.php RESENDE. RESENDE.