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Capítulo 3

I{atureleza
del mundo mícrobíano
71
,a . I término mícroorganísmo no tiene el significado taxonómico preciso de términos
-t'J tales com o vertebrado o angíosperma, los cuales deflrnen un restringido grupo bie
lógico con propiedades estructurales y funcionales comunes. Por el contrario, cualquieror-
ganismo de dimensiones microscópicas es, por definición, un microorganismo, y los micre
organismos se encuentran repartidos en una amplia diversidad de grupos taxonómicos, al-
gunos de los cuales (por ejemplo, las algas) contienen además miembros demasiado gran-
des para ser asignados a esta categoría. En el presente capítulo se van a examinar los tres
principales grupos taxonómicos que están compuestos, en su totalidad o en parte, por mi-
croorganismos: las eubacterias, las arqueobacterias y los protistas.

PROPIEDADES COMUNES
NE LO$ SI$TEMAS BIOLÓGICOS
Todos los organismos celulares comparten una composicíón químíca común, siendo su
atributo quimico distintivo la presencia de tres tipos de macromoléculas orgánicas comple-
jas: ácido desoxirribonucleico (DNA),* ácido ribonucleico (RNA) y proteinas. El DNA
es el constituyente que contiene, en fiorma de clave, toda la información genética necesaria

* Como podrá observarse, a lo largo de esta obra se respeta el orden de las siglas DNA y RNA, asi como las denominaciones
derivadas (por ejemplo, hDNA, mRNA, IRNA, etcétera), en vez de u4p¡>r y <ARN>, que se utilizan en algunas publica-
ciones. Esto obedece no sólo a la debida aceptación de las normas internacionales que, sobre observación del orden en que
fueronutilizadasporprimeravez,existenalrespectop. Biol.Chem.Ul,527-533(1966)l,sinotambiénpormantenercierta
lógica, ya que si en cada lengua se cambiara el orden de las siglas, aparecerían en castellano denominaciones tan extrañas
como <TFA>¡ (patq_l trifosfato de adenosina, ATP) o ambiguas como <DNA> (para el dinucleóüdo de nicotina y adenina,
NAD). (N. de los T.)

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Naturaleza del mundo microbiano 47

q^t FIGURA 3.1
Dibujos de varios microorganismos unicelu-
H,, ,?. lares, representados a la misma escala relativa:
óó aa (alUna ameba; (b) una bacteria grande; (c)una
levadura; (d) una alga flagela¿a; (e) una bacte-
(b) (c) (d) (e) ria pequeña (X l OOO).

:ara determinar las propiedades específicas del organis- Modelos de organización celular
:ro. conocidas colectivamente comofenotipo. La infor-
:acion genética es inicialmente transcrita a secuencias Los organismos celulares más sencillos constan de una
:e RNA complementario, en forma de moléculas de sola célula. Como las células son siempre de dimensie
R\A denominado RNA mensaierc (mRNA). Posterior- nes microscópicas, tales organísmos unicelulares son
:ente. las moléculas de mRNA sirven de moldes para la necesariamente pequeños y caen por ello dentro de la
todas las moléculas de proteínas especificas categoría general de microorganismos. La estructura uni-
'::tesis de
: -acterísticas del organismo; la traducción del mensaje celular está muy extendida, pero no es universal, en los
¿::etico transcrito es realizada por orgánulos conocidos grupos microbianos conocidos como bacterías, proto-
::::no ribosoma.s, compuestos de subunidades de proteí- zoos y algas. Delmismomodooculre, aunque más rara-
-: \' un tipo especial de RNA, el RNA ribosómico mente, entre los hongos. Las importantes diferen.:ias
:R\A). Una tercera clase de moléculas de RNA, los que existen entre los varios grupos de microorganismos
R\A de transferencia (IRNA) participan también en la se expresan solamente como diferencias respecto al ta-
,:::esis de proteína como transportadores de los amino- maño, forma y estntctura interna de la célula. En la
r.r.s activados, que son reunidos en sucesión lineal figura 3.1 se presentan esquemas, dibujados a la misma
:..-r:e el estadio primario de la sintesis proteica. Las escala, de unos cuantos organismos unicelulares.
:r:i::ras de un organismo incluyen los enzimas que ca- Unmodomás complejo de organización es laestruc-
:¿- :3: sus actividades y las subunidades a partir de las tura multícelular. Aunque un organismo multicelular
:,i,-:> se forman muchas clases de microestructuras pro- surge inicialmente de una sola célula, en estado maduro
i :r-i :elulares.
' ¿: actividades químicas
consta de muchas de ellas unidas entre sí de manera ca-
de un organismo, cataliza- racteristica, lo cual determina la forma externa del orga-
'.:: fl: su dotación especifica de enzimas, se conocen nismo. Hay organismos multicelulares compuestos de
::: 3;'-i a-mente como actividades metabólicas. Com- pequeño número de células que üenen todavía dimensie
:r::.:€.. r I ) la biosintesis de constituyentes macromo- nes microscópicas; existen muchos ejemplos de esto en-
*:"-. ¿:e s a partir de sustancias químicas mucho más sen- tre las bacterias y las algas.Tales organismos están usual-
:' ': :utrientes) que obtienen del ambiente externo, y mente compuestos de células iguales, dispuestas en for-
I ¿. :eacciones necesarias para generar las sustancias ma de hilo o filamento. Sin embargo, cuando el número
-.: ¿-i 3: energia que impulsan los procesos de biosín- de células que componen el organismo es mayor, el or-
j'i : ganismo adquiere un cierto grado de complejidad estruc-
-
¿ :ta)'ona de los organismos comparten una estruc- hrral, simplemente por la forma en que se hallan dispues-
:-: is::a común, estando organizados en subunidades tas las células que lo constituyen. Las mejores ilustra-
: :---:--opicas denominascélulas. Todas las células es- ciones de esta organización multicelular sencilla se en-
-¿- :-:erradas dentro de una flrna membrana, la mem- cuentran entre las altas más grandes, que con frecuencia
:,-:-.: ::rcplasmótíca, que retiene dentro de sus limites poseen una forma parecida a las plantas, aun cuando en
¡: j-i'i:i'ias moléculas, grandes y pequeñas, necesarias sus células hay poca especialización, o ésta no existe. La
:.::¿ :. nantenimiento de la función biológica y que, al forma del organismo deriva del modelo específico según
:.:=,-- '.jempo. regula el paso de solutos entre el interior el cual se disponen las unidades estructurales.
¡¿ : :e.ula y' su ambiente externo. Las células nunca sur- En los animales y en las plantas, la organización mul-
::: :r .ovo; proceden siempre de células preexistentes, ticelular conduce a un grado mucho más elevado de com-
-?:."= el proceso de crecimiento y división celular. plejidad estructural intrínseca, como consecuencia de la
=:::s generalizaciones sqn aplicables a todos los ob diferenciación de distíntos tipos de células durante el
=::: . . :s con excepción de los virus. Las propiedades desarrollo del organismo maduro. Esto conduce, a través
:: -: . --s serán descritas al final de este capítulo. de la división celular, a la aparición de distintos teiidos,
48 Naturaleza del mundo microbiano

T.A"tsLA 3.É
Algunas de las principales diferencias entre animales (metazoos)
y plantas (vasculares)

Plantas Animales
(vasculares) (metazoos)

Fuente de energia Luz Compuestos orgánicos
Fuente de carbono CO, Compuestos orgánicos
Caracteres Requerimiento de Ninguno Complejo
funcionales factores de
crecimiento
Locomoción Ausente Presente

IParedes celulares Presentes Ausentes
Caracteres JCloroplastos Presentes Ausentes
estn¡cturalesl Modo de
t crecimientoo Abierto Cerrado

o En los animales, el individuo alcanza un tamaño y una forma más o menos hjos cuando llega a
adulto. En la mayoría de las plantas, el crecimiento continúa a lo largo de la vida del individuo y la
forma y el tamaño finales no están fliados con tanta rigidez.

cadauno de ellos compuesto poruntipo especialde célu- cos: los biólogos reconocieron dos reinos primarios de
las. Un posterior nivel de complejidad interna puede le organismos, Plantae y Animalia. Los miembros de los
grarse mediante la asociación de diferentes tipos celu- dos reinos parecian ser fácilmente distinguibles por toda
lares para dar unidades funcionales conocidas como ór- una serie de caracteres tantoestn¡cturales como funcio-
ganos. Observada al microscopio, la complejidad es- nales, algunos de los cuales se encuentran resumidos en
tructural de una planta o de un animal es mucho mayor la tabla 3.1 . Esta tradicional división bipartita fue de he-
que la de algunos organismos multicelulares grandes, cho satisfactoria en tanto que los biólogos sólo tuvieron
como las algas marinas, que están indiferenciados. en cuenta los gnrpos más altamente diferenciados de or-
En unos cuantos grupos, la organización biológica ganismos multicelulares.
asnme unatercera forma, conocida como esttactura ce-
nocítica, que a primera vista parece contradecir el axie
ma de que los organismos están compuestos de células.
Un organismo cenocítico no está compuesto de subuni- Situación de los microorganismos
dades celulares separadas una de otra por sus membra-
nas limitantes; en lugar de ello, el citoplasma plurinu- Cuando se inició la exploración del mundo microbiano
cleado es continuo en todo el organismo, que crece en ta- en los siglos xun y xlx, parecia no haber razónpara du-
maño sin sufrir división celular. Este tipo de organiza- dar que estos organismos sencillos podían distribuirse
ción es característico de la mayoría de los hongos y se entre los reinos vegetal y animal. En la práctica, esta
presenta también en muchas algas. asignación se hacía usualmente sobre labase de las dife-
rencias más fáciles de determinar existentes entre vege-
tales y animales: la capacidad del movimiento activo y la
fiotosintéüca. Las algas multicelulares, que son inmóvi-
El problema de las divisiones primarias les, fotosintéticas y en muchos casos üenen forma de
entre los organismos planta, encontraron un lugar natural en el reino vegetal.
Aunque ninguno de ellos es fotosintético, los hongos
Es una apreciación de sentido común, tan antigua como cenocíticos se colocaron también en el reino vegetal, en
la especie humana, que nuestro planeta está poblado por base a su inmovilidad general. Las formas microscópicas
dos clases diferentes de organismos, vegetales y anima- móviles se reunieron todas como un gn¡po de animales,
les. En los comienzos de la historia de la biologia esta los Infusorios (tabla 3.2).
opinión precientífica se formalizó en términos científi- A continuación del enunciado y la aceptación de la
Naturaleza del mundo microbiano {_
consideraban algas, estaban caractsnzadas por tene r ce-
TABLA 3.2 lulas con una estn¡cnrra simple comparable.
Intentoc inlcl¡le¡ (hacle lt00) de cltu¡r Sin embargo, la experiencia posterior mostró que el
los microorganismos en los reinos vegetal o anlmal Fatamiento de los protozoos (un grupo microbiano gran-
de y complejo) como animales unicelulares conducía a
i'¿getales Anímales considerables dificultades. Protozoos tales como los ci-
liados y las amebas, organismos fagotróficos desprovis-
.\lgas Infusorios tos depared celular, podíancolocarse demaneramuy sa-
( i nmóviles, fotosintéticas) (móviles) tisfactoria dentro de los confines del reino animal, pero
Hongos otros protozoos no. Al hacerunesh¡diom¿isdetallado, se
r inmóviles, no fotosintéticas) vio que los protozoos flagelados constituian un gnrpo
muy singular de criah¡ras, en algunas de las cuales la mo-
vilidad por medio de flagelos era el único carácter que las
hacía <similares> a los animales. Algunos poseían pare-
des celulares y otros no. Algunos eran fototrofos, otros
-i1na celular (hacia 1840), los biólogos percibieron que quimiotrobr y, entre estos úlümos, había tanto repre-
,:r Infusorios eran un grupo muy heterogéneo en cuanto sentantes osmotrofos como fagotrofos. En resumen, este
r 'u organización celular. Algunas de estas formas mi- grupo microbiano muestra todas las combinaciones pe
::rscopicas (por ejemplo, los roüferos) eran animales in- sibles de caracteres de tipo animal o de üpo vegetal. El
.:-ebrados, con un plan corporal basado en la diferen- problema de situar a los flagelados suryió cuando se vio
:¡cion durante el desarrollo multicelular. Además, los que, en cuanto a las propiedades celulares, muchos de
T:resentantes unicelulares pueden ser divididos en dos los flagelados fototróflrcos tienen un estrecho parecido
-:Fcs: protozoos, con células relativamente grandes y con ciertas algas multicelulares inmóviles. Otro grupo de
:,:r.:lejas. y bacterías, con células mucho más peque- protozoos, los hongos mucosos, presentaban también di-
)' sencillas. El antiguo grupo de los <Infusorios)) se ficultades. En estado vegetativo, estos organismos son
-:
:-.:üo. pues, en tres. Algunos de sus componentes fue- fagotrofos y ameboides, pero pueden tanbién formar es-
-c :iasifrrcados como animales invertebrados metazoos tructuras frucüferas complejas, semejantes en tamaño y
-:ucelulares).Otros, los protozoos, aunque se mantu- en forma a las que son características de los verdaderos
.'€::{ dent¡o de reino animal, fueron diferenciados de hongos. iDeberían clasificarse los hongos mucosos junto
,t5 oiroS,¡ animales por su estruch¡ra unicelular. Final-
.
con los hongos, como vegetales, o junto con los prote
zoos, como animales?
=€:=. las bacterias fueron transferidas al reino vegetal,
I f,.iar de su naturaleza generalmente no fotosintética, Con el tiempo, a medida que se fue profundizando
:::e.t del descubrimiento de que las cianobac- en el conocimiento de las propiedades de los varios gru-
r..Ll:=sultado
antes denominadas cianohceas) que entonces se pos microbianos, se puso de manifiesto que a este nivel

-. f *r 3.3
i-r-h'cr¡o ñnal (hacia 1860) para asignar los microorganlsmos a los reinos vegetal o animal

Grupos discutidos Animales

Pequeños metazoos
Rotíferos
Nemátodos (algunos)
Artrópodos (algunos)
¡.. is:':,:::.ftetiCaS) Protozoos
Ciliados
i :t .. -l¡tOyileS <-- Flagelados fiotosintéticos Flagelados
no fotosintéticos
* -rf :i :-,: :.losintéticos)
:.:c¡--: '.::daderos <- Hongos mucosos --+ Protozoos ameboides
i.a:-:-'-,
50 Naturaleza del mundo microbiano

biológico no podía mantenerse, con una base lógica y plo, las algas de gran tamaño) carecen de diferenciación
consistente, una división del mundo viviente en dos rei- interna en üpos separados de células y regiones de teji-
nos. Algunos grupos (especialmente los flagelados y los dos, que son características de los vegetales y de los ani-
hongos mucosos) fueron reclamados por los botáuricos males. De acuerdo con todo esto, podría hacerse una di-
comb vegetales y pór los zoólogos como animales (ta- visión primaria del mundo biológico en cuanto al gra-
bla 3.3). El problema es bastante fácil de comprenderte- do de complejídad de su organización biológrc¿. Esto
niendo en cuenta la evolución biológica. [,os principales podría ser seguido, en el caso de formas altamente orga-
grupos microbianos pueden considerarse como descen- nizadas, de una división secundaria, sobre la base de las
dientes de muy antiguas líneas evolutivas que precedie- propiedades utilizadas desde hace tiempo para separar
ron a la aparición de las dos grandes líneas que con el los vegetales de los animales (tabla 3.4). Sin embargo, a
üempo condujeron a los vegetales y animales. De ahí que partir de los años cincuenta, y gracias a las observacio.
la mayor parte de los grupos microbianos no puedan cla- nes realizadas mediante la microscopia electrónica(véa-
sificarse bajo el punto de vista de las propiedades que de- se el apartado siguiente), se apreció la profunda diferen-
frnen a estos dos gnrpos evolutivamente más avanzados. cia estructural existente entre la célula procariótica (co-
rrespondiente a las bacterias y cianobacterias) y la célu-
la eucariótica (que presentan todos los demás organis-
mos celulares). Por consiguiente, las bacterias y ciane
El concepto de protistas bacterias se han separado de los protistas, constituyendo
ellas solas el reino Prokaryota. Finalmente, la mayor
La insatisfacción con la clasificación existente, empare- parte de los biólogos están de acuerdo ahora en separar
jada a un claro conocimiento de laraíz de la dificultad, los organismos eucarióticos en otros cuatro reinos: Pre
condujo a uno de los seguidores de Darwin, E. H. Haec- tista, Fungi, Plantae y Animalia.
kel, a proponer la salida obvia. En 1866 sugirió que las
dificultades lógicas podrían evitarse admitiendo un ter-
cerreino,losprotistas, que incluyese a los protozoos, las
algas, los hongos y las bacterias. De acuerdo con esto,
los protistas comprenderían tanto organismos fotosinté- EUCARIONTES
ticos como no fotosintéticos, algunos semejantes a plan- Y PROCAR IONTES
tasy otros semejantes a animales, y algunos que compar-
ten propiedades específicas de ambos reinos tradiciona- Hacia 1950, el desarrollo del microscopio electrónico, y
les. Lo que distingue a todos los protistas de los vegetales de las técnicas preparativas asociadas para estudiar los
y de los animales es su organízación biológica relatíva' materiales biológicos, hicieron posible examinar la es-
mente sencilla. Muchos protistas son unicelulares o ce- tructura de las células con un grado de resolución mu-
nocíticos e incluso los protistas multicelulares (porejem- chas veces superior al que permitía el microscopio ópti-

TABLA 3.4
Grupos que componen los tres reinos de organismos propuestos
por Haecket (1t66)

Prooíedades Vegetales Animales

Multicelulares ; diferenciación Plantas con semillas Vertebrados
profunda de las células y Helechos Invertebrados
tejidos Musgos y hepáticas

Protistas

Unicelulares, cenocíticos, Algas
o multicelulares; estos últimos Protozoos
con poca o ninguna diferencia- Hongos
ción de células y tejidos Bacterias
52 Naturaleza del mundo microbiano
de las Gram-positivas). Nuestros conocimientos se hidrófobas de la molécula quedan dentro de la membra-
bre la diversidad de las arqueobacterias son todavía de- na, de donde se excluye el agua, en tanto que las porcio
masiado limitados para intentar hacer una división siste- nes hidrófilas están en contacto con el agua de la fase
mática. En la tabla 3.5 se indican los tres grupos de ar- acuosa de ambos lados. las protelnas tienen residuos de
queobacterias reconocidos por el momento. aminoácidos hidrófobos dentro de la membrana y resi-
En las páginas siguientes se resumen las principales duos hidrófilos que sobresalen en uno o en ambos lados.
características de laorganizacióny función celulares que La arquitectura molecular fundamental de la mem-
distinguen a estos tipos de células. brana unitaria es la misma en todos los organismos. Sin
embargo, existe una dicotomia fundamental en la com-
posición química: los eucariontes y las eubacterias con-
tienen lí pidos cuya porción hidrofoba es una larga cadena
de hidrocarburo, generalmente no ramificada, unidame-
diante un enlace de üpo éster a la porción hidrófila; los
E$TRUCTURA NE LA MEMBRANA lípidos de las arqueobacterias siempre contienen cade-
c rroPLA$nnÁrrcn nas de hidrocarburo ramíficadas unidas a la región polar
por enlaces de tipo éter (figura 3.2).
Todas las células están rodeadas por una membrana su- El significado de estas diferencias químicas es dificil
perficia! denominada membrana cítoplasmótica. Inde- de valorar. Muchas arqueobacterias ocupan ambientes
pendientemente de su origen, los cortes Ftnos, teñidos caracterizados por temperaturas extremas (de cerca de
con metales pesados y observados al microscopio elec- 100'C) o pH extremo (por debajo de 2,0) y se ha sugeri-
trónico de transmisión muestran un aspecto característi- do que los lípidos poco frecuentes contribuyen a la super-
co con tres capas diferentes: dos capas opacas a los elec- vivencia bajo tales condiciones extremas. El enlace de
trones separadas por una transparente a los mismos con üpo éter que se encuentra en estos lípidos es más estable
una anchura total aproximada de 8 nm. Las membranas que launiónde tipoésterfrente alaroturaporel calory la
que poseen esta estruch¡ra se denominan membranas ramificación de las cadenas de hidrocarburos influye
unitarias. en la fluidez de la bicapa lipídica, cuya regulación es
Además de su semejanza morfológica, las membra- esencial para la supervivencia de la célula, pero que pue-
nas citoplasmáticas de todos los organismos tienen la de ser diñcil a temperaturas muy elevadas. (Los lípidos
misma estnrctura química fundamental: una capa de lípi- de cadena ramificada disminuyen la fluidez de la mem-
dos en la cual están insertadas las proteínas (figura 6.5). brana, y por ello son especialmente adaptables a ambien-
Los lipidos contienen regiones hidrófobas y regiones hi- tes con alta temperatura. En efecto, muchas de las esca-
drófilas y se orientan de tal forma que las porciones sas eubacterias que poseen cadenas lipídicas ramificadas

c (cH2)r6-cH3
",Í-n
HC
lf,
-( )-(' (CH2),ó-CH3 (a) Fosfolípido eubacteriano típico

li
H2C-O-P- o-R
o
('lJ, r'H r ('H, ('Fl.
( ) (cH2)2-cH-(cH2)3-cH-(cH2)3-CH-(CH2)3-CH-CH3
"'i ('il , ('H, ct-|, c'H,
() (cH2)2-cH-(cH2)3-cH-(CH2)3-CH-(CH2)3-CH-CH3
"rT
o
I FIGURA 3.2
(b) Fosfolípido arqueobacteriano típico
HrC
-o-P-o-R
tl
Lípidos caracterfsticos de las eubacte'
rias y de las arquebbacterias.
o
\aturaleza del mundo microbiano 53
son termófilas). Sin embargo, con frecuencia se encuen-
y ESTRUCTURA DEL CITOPLASMA
uan eubacterias arqueobacterias creciendo juntas
en hábitats nahrrales, por lo cual los lípidos especiales de
,as arqueobacterias son una adaptación posible, pero no
El desarrollo de microscopios electrónicos muy potentes
esencial, en la mayoría de los ambientes. (que utilizan voltajes de aceleración de hasta un millón
Otras diferencias quimicas distinguen a las membra- de voltios), gracias a su mayor poder de penetración, ha
r¡s ds los eucariontes de las de la mayoría de las bacte- permitido examinarmuestras muy gruesas, incluso célu-
:ras. Los lipidos de la membrana de casi todos los euca- las enteras. El examen de estos cortes gruesos coneleva-
:rontes incluyen esteroles (figura 3.3) y fosfolipidos, cu- dos aumentos ha puesto de manifiesto que el citoplasma
i'os ácidos grasos constitutivos están poliinsaturados de las células eucarióticas, que antes se creía que es-
:s decir, ácidos grasos que contienen más de un doble taba compuesto por un gel relativamente homogéneo en
::lace). La mayoría de las bacterias carecen de estero el cual se encontraban embebidos los orgánulos citoplas-
€s en cantidades significativas en sus membranas; entre máticos, tiene una marcada estructura fibrilar (figu-
lsas. muchas pueden contener hapanoides, funcional- ra 3.4). Parece ahora que la mayor parte de la proteína
:ente equivalentes, que son raros en los eucariontes, o soluble de la célula está confinada en esta matriz; el es-
J'-en escualeno, un precursor biosintetico de los estere
pacio a través del cual penetra es una disolución acuosa,
e; ¡' de los hopanoides (figura 3.3). Las arqueobacte- principalmente de moléculas pequeñas. Las fibrillas en-
:rs carecen generalmente de ambos compuestos. La trelazan todos los orgánulos de la célula, incluidos
-a1'oria de las bacterias, con la excepción de las ciane
los ribosomas que antes se creía que flotaban libre-
carecen de ácidos gfasos poliinsaturados: sus mente en el citoplasma. No se conoce el número de
=;terias, proteínas estructurales diferentes que componen las flr-
::rdos conüenen solamente ácidos grasos saturados o
:"lloinsaturados. brillas.
No se han hecho estudios detallados equivalentes so-
: :; RA 3.3 bre la estructura del citoplasma de las células procarióti-
cas; el examen preliminar de algunas eubacterias indica
-: :rsricriobianas.
policfclicos que se encuentran en las membranas celu-
una organización esencialmente igual a la de la célula
r-:s
eucariótica.

SISTEMAS DE MEMBRANAS
(un esterol común)
CITOPLASMÁTICAS
La célula eucariótica contiene varios sistemas de mem-
branas especiales dentrodel citoplasma: la envoltura nu-
clear, el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi y
uno o dos tipos de orgánulos rodeados de membranas
que albergan la maquinaria para el transporte de electro-
nes de la célula. Aunque estas estructuras están com-
Escualeno puestas por membranas unitarias, son estructural y topo-
lógicamente distintas de la membrana citoplasmática.
Sirven para compartimentar muchas de las funciones
de la célula eucarióüca en regiones especializadas y par-
cialmente aisladas, entre las que el intercambio de ma-
OH OH terial está regulado con gran precisión.

La envoltura nuclear

Entre los eucariontes y los procariontes existe una impor-
tante diferencia en la estructura de la región nuclear.
2,3,4-Tetrahidroxipentano-2 9-hopano Esta diferencia es, de hecho, la base fundamental para
(un hopanoide común) distinguir los dos grupos: las células con núcleo separado
54 Naturaleza del mundo microbiano

;:,..::i::ir:.

FIGURA 3.4
Aspecto del citoplasma eucariótico observado con un microscopio electrónico de alto voltaje. Se aprecia claramente la naturaleza fibrilar
de la sustancia del fondo. M = Mitocondria; RE= retículo endoplasmático. Reproducida con permiso de: K. R. Portery K. L Anderson, rrThe
structure of the cytoplasm¡c matrix preserved by freeze-drying and freeze-substitution.r Eur. J. Cell. Biol. 29, 83-96 (1982).

del citoplasma por una membrana se denominan euca- como proteínas y ácidos nucleares no pueden hacerlo en
rióticas; aquéllas en las que la región nuclear no está se- absoluto, aun cuando pueden ser sustancialmente me-
parada se denominan procariótícas. nores que un poro no obstruido (unos 80 nm de diá-
El núcleo eucariótico está encerrado dentro de una metro). Su paso a través de un poro requiere la participa-
envoltura nuclear compuesta Por dos membranas unita- ción activa de un compleio de poro compuesto por nue-
rias concéntricas (figura 3.5). Estas se fusionan entre sí a ve subunidades, de las cuales ocho se sitúan en la perife-
intervalos regulares, originando una serie de poros nu- ria del poro y una novena en el centro. Estas subunida-
cleares, a través de los cuales los compartimentos del des, que se supone están compuestas principalmente de
núcleo y del citoplasma pueden intercambiar materia- proteína, se encuentran unidas a otros complejos de poro
les. Este intercambio está regulado activamente; algunas mediante fibrillas muy finas. Estas interconexiones se
moléculas pequeñas se pueden difundir fácilmente a tra- hacen claramente visibles cuando la membrana nuclear
vés de los poros, pero otras moléculas mayores tales que las rodea se disuelve con un detergente (frgura 3.6).
Naturaleza del mundo microbiano 55

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(b) (c)

FIGURA 3.5
Micrograffas electrónicas de la envoltura nuclear. (af Preparación obtenida por criofractura y criograbado del núcleo de una célula de ra-
tón. El plano de rotura ha pasado a través de la parte central de la membrana externa de la envoltura (arriba, a la derecha) y la membrana in-
terna de la envoltura (abajo, a la izquierda). Obsérvense los poros nucleares vistos desde dentro de la membrana externa de la envoltura
(pne) y desde dentro de la membraha interna de la envoltura (pni). (b) Corte fino de la envoltura nuclear de Xenopus laevis, mostrando sec-
ciones transversales de numerosos poros. Los complejos de poros se ven como gránulos oscuros. (c) Corte fino de la envoltura nuclear y
def retícuf o endoplasmático de Pleurodeles waltii, mostrando los complejos de poros y la continuidad existente entre la envoltura nucleary
el retfculo endoplasmático. (a) Cortesía del Dr. L. G. Chevance, Institut Pasteur (blv (c) reproducidas con permiso de la Rockefeller Univer-
sity Press, del artículo aThe Nuclear Envelope and the Architecture of the Nuclear Periphery>, de W. W. Franke, M. Scheer, G. Krohne y E. D.
Járasch. J. cett.9iot.91,395-505 (1981).(a) (x 24ooo); (b) (x 4955o); (c) (x 71 aoo).

El retículo endoplasmático lise
cas de la membrana, los enzimas hidroliticos de los
y el aparato de Golgi somas y proteinas que serán secretadas. Las membra-
nas tanto del RE rugoso como las del liso son lugares de
El espacio existente entre las dos membranas nucleares síntesis de fosfolipidos. Por ello, una de las principales
es continuo con laluz delretículo endoplasmátíco (RE), funciones del RE es la síntesis de membranas y otra con-
un extenso sistema de membranas que atraviesa el cite siste en actuar de canal a través del cual el material que
plasma de la célula eucariótica (figura 3.7) y encierra se fabrica en una región es transportado a otra región de
una compleja red de canales que se ramifica a través de la célula.
gran parte de la célula. Gran parte del RE está recubier- La mayoría de las proteínas sintetizadas en el RE
to de ribosomas, y se denominaR.E ,'ttgoso, a diferencia rugoso son modificadas después de la transcripción. Pue-
del que no tiene ribosomas, que es elRE /lso. Las proteí- den ser parcialmente hidrolizadas para dar lugar a prG
nas sintetizadas en estos ribosomas pasan al interior teínas de menor peso molecular; pueden ser glicosiladas
de la luz del RE, de donde son transferidas al aparato de (para'añadirles residuos de azucares unidos covalente-
Golgi (véase más adelante). Incluyen proteínas intrínse- mente) o pueden ser sulfatadas (para añadirles un srupo
56 Naturaleza del mundo microbiano

sulfato unido covalentemente). Los lípidos sintetizados
en el RE también pueden ser glicosilados o sulfatados. El
contenido de la luz del RE es clasificado, concentrado y
transportado a su destino por elaparato de Golgi, que es
una pila de ve sícul as membranos as plana s (c i s te rn as ) si-
tuado normalmente cerca del centro de la célula (figu-
ra 3.8).
El material es transferido desde el RE a la luz del
aparato de Golgi en vesículas membranosas que parten
del RE y se fusionan con una de las cisternas. El mate-
rial abandona el aparato de Golgi de la misma manera: el
producto del RE, adecuadamente modificado y concen-
trado por el aparato de Golgi, entra en las vesículas
#.. # que parten de las cisternas. Las propiedades de la su-
perficie de estas vesículas varían de acuerdo con su con-
tenido, los cual les permite fusionarse- especlficamen-
#.t te con una membraná di"tt" adecuada Ésta puede ser la
membrana celular(vesículas que contienen proteínas de
secreción o materiales para su inserción en la membra-
na celular), la membrana del fagosoma (lisosomas, véase
más adelante) y el RE (vesículas que contienen material
de la membrana del RE, adquirido por el aparato de Gol-
gi como consecuencia de su transferencia previa desde
el RE).

FIGURA 3.6 (arriba)
compf ejos de poros nucleares de Triturus alpestris y las f ibrillas
que los entrelazan. Las membranas nucleares han sido disueltas
con detergente (X 28 48O). Reproducida con permiso de la Rocke-
feller University Press, tomada del artículo de W. W. Franke, U'
Scheer. G. Krohne y E. D.Jarasch, nThe Nuclear Envelope and the
Architecture of the Nuclear Peripheryr, J. Cell. Biol.' 91, 395-
5O5 (1981).

FfGURA 3.7 (a la derecha)
Micrografía electrónica de un corte fino de plasmocito de co-
nejo mostrando una porción del citoplasma llena de retículo
endoplasmático rugoso (RE); en el campo se ve también una por-
ción del núcleo (N), rodeado por la membrana nuclear (MN)
(X35ooo).CortesíadelDr.L'G.Chevance,InstitutPasteur.
Naturaleza del mundo microbiano 57

¡Éh", i.f.:,
,'qtii ., i:'ji.
?'\ .:i:.t
t
9.,

FIGURA 3.8
El aparato de Golgi, tal como se ve
en una micrograffa electrónica de
un corte fino de Euglena gracilis
lX 28 OOO). Dos cuerpos de Golgi
adyacentes han sido cortados por
9{i",-
planos diferentes. A la izquierda.
;,,ff;',, una sección vertical a través de la
i
i.f,á-..
$üt\l+'tl
¡r"'' pila de membranas. A la derecha,
una sección paralela a la pila. Cor-
tesía de Gordon F. Leedale.

Membranas de los cloroplastos mente, cloroplastos y mitocondrias. Ambos poseen la
y de las mitocondrias misma estructura fundamental: una membrana externa
que encierra el sistema interno de membranas, topológi-
Los sistemas de transporte de electrones que conservan camente más complejo, en el que están incorporados los
la energia y la ponen a disposición de las actividades bio- componentes del transporte de electrones. El sistema in-
lógicas sólo funcionan dentro de una membrana topolG terno de membranas del cloroplasto (figura 3.9) está nor-
gicamente cerrada(capítulo 4). En los organismos euca- malmente dispuesto formando pilas de vesículas (deno
rióticos, los sistemas fotosintéticos y respiratorios de minadas frecuentemente tilacoídes); el de la mitocon-
transporte de electrones están incorporados en orgánu- dria (figura 3.10) es concéntrico a la membrana exter-
los cerrados por membranas denominados, respectiva- na, pero con frecuencia está profusamente invaginado.

FIGURA 3.9
Estructura de los cloroplastos tal como muestran las mt-
crografias electrónicas de cortes finos de células eucarió-
ticas. (a) Cloroplasto de alga unicelularEuglena (X 21 200).
Las membranas internas (mi) están dispuestas en grupos
paralelos irregulares y se extienden a lo largo del eje
mayor del cloroplasto. Entre las laminillas están dispersos
ribosomas (r). El cloroplasto se halla justo debajo de la su'
perficie de la célula (sc). Tomado de G. F. Leedale, B. J 3
Meeuse y E. G. Pringsheim <Structure and Physiologr c'
Euglena spirogyra, Arch. Mikrobiol. 5O,68 (1965 a
Cloroplasto de hoja de remolacha azucarera {x '4 3¿l
Las membranas internas tienden a disoonerse {:'-:-::
pilas regulares densas, denominadasgrana¡g: €^ :'s: :-
roplastos de las plantas. Coñesía de W tl/t Laeisch
58 Naturaleza del mundo microbiano

FIGURA 3.1O
Estructura de mitocondrias tal como s6
ve en micrograffas electrónicas de cor-
tes finos de células eucarióticas. (a) Mi-
tocondria en una célula de glándula
mamaria de ratón (X 56 1OO). Número-
sas membranas internas aplanadas (mi)
surgen por invaginación de la membra-
na interna que rodea el orgánulo (fle-
cha). (b) Mitocondrias del ciliado Con-
dylostoma (X 56 1OO). Las membranas
internas (mi) son tubulares en sección
transversal y muy abundantes. Cortesía
1,# r Y+
de Dorothy Pitelka.
(b)

Sistemas de membranas citoplasmáticas
en las bacterias

Una de las características estructurales más notables de
la célula procariótica es laausencía de compartimenta-
cíón interna por medio de sístemas de membranas uni-
taias (frrgura 3.11). La membrana citoplasmática es,
en Ia mayoría de los procariontes, el único sistema de
membrana unítaria que hay en la célula. Sin embargo,
la topologia es con frecuencia compleja, con invagina-
ciones y repliegues membranosos que penetran profun-
damente en el citoplasma. Las cianobacterias proporcio-
nan la única excepción conocida a la regla de que sólo
existe un sistema de membrana unitaria en la célula pro-
cariótica. En estos organismos, el aparato fiotosintético
está situado sobre una serie de tilacoídes, similares en
estructura y función a los tilacoides del cloroplasto. Pero
en las cianobacterias los tilacoides no están separados
dentro de un orgánulo, sino que se encuentran dispersos
por todo el citoplasma (figura 3.12). FIGURA 3.11
En algunos otros grupos de bacterias existen otros ti- Micrografía electrónica de un corte fino de un microorganismo
pos de orgánulos distintivos, aunque ninguna de estas es- unicelular no fotosintético, la bacteria Bacillus subtilis , que tiene
tructuras tiene una distribución general. Todos estos una estructura celular procariótica tlpica. La célula en división
está rodeada por una pared (pc) relativamente densa que encie-
orgánulos están caracterizados por laausencía de mem-
rra a la membrana celular (mc). Dentro de la célula, se puede
branas unitarias; están rodeados por una membrana de distinguir el nucleoplasma (n) por su estructura fibrilar del cito-
una sola capa de sólo unos 2 a3 nmde grosor. Entre ellos plasma lleno de numerosos ribosomas 7OS (r). Obsérvese la au-
figuran los c/oros omas, que albergan el sistema fotosin- sencia de sistemas de membranas unitarias internas. Cortesía de
tético de las bacterias verdes; lasvesículas gaseosas, que C. F. Robinow.
Naturaleza del mundo microbiano 59
con un diá,rnetro intermedio al de los microFrlamentos y
los microtubulos.

Microtúbulos

Un elemento estructural que tiene muchas funciones en
la célula eucariótica es el microtúbulo, uncilindro extre-
madamente finode unos20 a30 nm dediámetroyde lon-
gitud indefinida. Las paredes de los microtúbulos están
compuestas por subunidades globulares de proteína(tu-
bulína) de una masa molecular relativa de 50 000 a
60 000.
[.os microtúbulos proporcionan el marco estructural
del huso mitótico (véase más adelante); al parecer, tam-
bién intervienen en el establecimiento y mantenimiento
de la forma de muchos tipos de células eucarióticas.
Además, existe una serie de microtúbulos dispuestos
longitudinalmente en orden dentro de orgánulos eucariG
ticos locomotores conocidos como cilíos o flagelos. El
cilio o flagelo está encerrado dentro de una extensión de
la membrana celular y contiene un conjunto de nueve pa-
res externos de microtúbulos rodeando a un par central
interno (figura 3.1 3). La hidrólisis del ATP (véase el ca-
pitulo 4) por un enzima asociado a los microtúbulos hace
que éstos se desplacen longitudinalmente unos con res-
pecto a otros, moviéndose de este modo el orgámulo com-
FIGURA 3.12 pleto.
Micrografla electrónica de un corte fino de una cianobacteria uni-
[,os dos microtúbulos centrales de los cilios y de los
celular. La célula está encerrada por la pared celular (pc) y la mem-
brana celular (mc). Los tilacoides (t), en los que se asienta el apa- flagelos parten de una placa que ya está dentro de la
rato fotosintético. están localizados en el citoplasma y son más. célula, en tanto que los pares externos se originan a par-
gruesos que la membrana celular, ya que están formados por doé tir de un cuerpo cilíndrico o centríolo ( figura 3. I 4), com-
membranas estrechamente unidas (X 53 OOO). Cortesía de la Dra.
puesto igualmente de microtúbulos. En algunos eucario-
G. Cohen-Bazire.
tas (muchos animales),los centriolos están también aso-
ciados a la formación del sistema microtubular del apa-
rato mitótico, localizándose en los dos polos del huso.
confieren poder de flotación a las células de muchas bac-
terias acuáticas, y los carboxisomas, que contienen un
enzima clave para la asimilación reductora del CO, en
Microf ilamentos
muchas bacterias autotróficas. Las propiedades de estos
orgánulos peculiares se discutirán con más detalle en el
Una de las proteinas más abundantes en las células euca-
capítulo 6. rióticas eslaactina. Gran parte de ella es soluble o, más
probablemente, se encuentra unida a la red de fibrillas
que forma la estructura del citoplasma. El resto esta
ELEM ENTOS C ITOESOU ELETICOS polimerizado en fibrillas de 6 nm de diámetro (figu-
ra 3.1 5 ), que se unen a otra proteína, la miosína. Cuan-
La célula eucariótica contiene varias clases de estructu- do los filamentos forman un complejo con la miosina. se
ras fibrosas denominadas colectivamente elementos o hacen contráctiles. Lacontracción requiere energia. que
estructuras citoesquelétícas que asumen diversas acti- es suministrada por la hidrólisis del ATP catalizada por
vidades importantes. Existen tres clases principales miosina.
de estas estructurasi mícrotúbulos, fibras huecas de [.os microfrlamentos se concentran en la zona perife-
unos 25 nm de diámetro; microfilamentos, hbras pre rica delcitoplasma, en donde parecen estar anclados a la
teináceas con un diámetro de 6 nm, y filamentos in- membrana citoplasmática. Probablemente. estos t'ila-
termedios, una clase heterogénea de elementos hbrosos mentos intervienen en las corrientes citoplasmaticas. en
60 Naturaleza del mundo microbiano

:

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|': l ::::

FIGURA 3,13
Estructura fina de flagelos y cilios eucarióticos, tal como ponen de manifiesto micrografías electrónicas de cortes finos. [al Corte
long itud ina I a través de la célu la de Bodo, un flagelado no fotosintético (X 38 8OO); cuerpo basa I cilíndrico (cb); m icrotúbulos ext€rnos
(me); microtúbulos internos (mi). Por deba.io del cuerpo basal está una mitocondrina especializada (m). A la izqueirda (flecha) una sección
transversal de un flagelo externo a la célula. Obsérvese que está encerrado poruna extensión de la membrana celular(mc). (b) Sección a
travésdelasuperficiedelcuerpodeunciliado,Didinium {X51 8O0).Dentrodelacélula(aba.io,alaizquierda),hansidoseccionadostrans-
versalmente varios cuerpos basales (cb). Sus paredes están compuestas de nueve hileras triples de microtúbulos. Justo sobre la superficie
de la célula, varios cilios (c) han sido seccionados transversalmente; obsérvense los nueve pares externos de microtúbulos y la ausencia
del par tnterior de microtúbulos. (c) lnseno en la parte superior derecha, se presenta una sección a través de dos cilios por un punto a cierta
distancia de la superficie de la célula. Obsérvese el par interno de microtúbulos, los nueve pares externos y la membrana que lo encierra
todo. Cortesía de Dorothy Pitelka.

el movimiento ameboideo (véase más adelante) y en la la estimulación de la contractibilidad por el calcio: el
division celular, o citoquínes¡s. Otras microfibrillas son ATP es hidrolizado por la miosina solamente si está
responsables de la viscosidad del citoplasma: las uniones fosforilada; la fosforilación de la miosina la realiza una
transversales de los filamentos de actina dentro de una proteína quinasa que es activada por el calcio.
red, gracias a proteinas especiales, produce un gel de ele-
vada viscosidad. La rotura de los enlaces transversales y
la despolimerización de los microfilamentos reduce la Filamentos i ntermedios
viscosidad del citoplasma. La actividad tanto de los mi-
crofilamentos contráctiles de la periferia como de los que Tanto los microtúbulos como los microflrlamentos tienen
regulan la viscosidad, parece estar regulada por la con- sustancialmente la misma fiorma y el mismo tamaño en
centración de iones calcio; la gelifrcación del citoplas- todas las células eucarióticas, y las proteínas monoméri-
ma es inhibida por el calcio, en tanto que la contractibi- cas que los constituyen están muy bien conservadas
lidad se estimula. Ahora se empieza a conocer la base de en la evolución: es decir. las secuencias de aminoácidos
Naturaleza del mundo microbiano 61

proteicos, cuya única caracteristica común es su tamaño
intermedio al de los microtúbulos y el de los microh-
lamentos, aproximadamente l0 nm, aunque existe una
considerable variación. Hasta la fecha, los filamentos in-
termedios sólo se han detectado en células animales.
Aunque su función no está clara, existen pruebas de que
una clase de ellos sirve para anclar los orgánulos de la
célula, entre sí o a la membrana celular, desempeñando
de esta manera la función de citoesqueleto.

iiiÍi.atti.i

:::::ji.

Elementos citoesqueléticos en las bacterias
:j¡: ::i::::il:!:!lii¡:i::

En las bacterias no existen estructuras homólogas de
ninguna de las t¡es clases de elementos citoesqueléticos
de los eucariontes. En un cierto número de casos se ha
visto en las bacterias unas estructuras tubulares cortas
con dimensiones aproximadas a las de los microtúbulos,
pero probablemente se trata de fragmentos de virus bac-
terianos, muchos de los cuales tienen estructura tubular.
Además de no haber elementos citoesqueléticos demos-
trables, por lo general las bacterias carecen de proteinas
suficientemente parecidas a la tubulina o a la actina
FIGURA 3.14 como para tener reacciones inmunológicas cruzadas (ca-
pitulo 30).
Micrograffa electrónica de un par de centriolos en una célula de Se ha sugerido que ciertos microtúbulos encontrados
linfosarcoma humano en división (X 104 OO0). Uno está cortado
transversalmente y el otro longitudinalmente, revelando la típica en el citoplasma de espiroquetas son homólogos de los
estructura cilf ndrica hueca de este orgánulo. Cortesía de G. Bern- microtúbulos eucarióticos. Se sabe que dos proteínas fi-
hard, lnstitut de Recherches sur le Cancer, Villeiuif, Francia' brilares de espiroquetas, que pueden purifrrcarse por en-
fri ami ento y calentamiento alternativos, presentan re ac-
ción cruzada con anticuerpos preparados contra protei-
de estas proteinas (tubulina y actina, respectivamente) nas de microtúbulos de cerebro (tubulinas). De todos
varían poco a lo largo de grandes distancias taxonómi- modos, todavia faltan pruebas convincentes de que exis-
cas. Por el contrario,losfilamentos íntermedíos (figu- ta relación filogenética entre los microtubulos de las es-
ra 3.1 5 ) constituyen una clase heterogénea de flrlamentos piroquetas y los de eucariontes.

FIGURA 3.15
Micrografía electrónica de un corte fino
de preadipocitos de ratón. Las fibrillas f '-
nas de la parte superior son microfila-
mentos; las otras más gruesas delcentr:
son filamentos intermedios (X 25 5OC
De A. B. Novikoff, P. M. Novikoff O r.'
Rosen y C.S.Rubin <<Organelle .e'a: :--
ships in cultured 3T3-L1 preadrp:: ::s'
J. Cell. 8io1.87,180-196 (1 980 ¡e3':'
ducido con permiso de la Ro:*.'? z' -- -
versity Press.
62 Naturaleza del mundo microbiano

plo, contienen una gran vririedad de nucleasas, protea-
ENDOCTTOSTS Y EXOCTTOSTS sas, lipasas, etc.). Estos enzimas generalmente no ac-
tuan sobre los constituyentes de la célula en la que se han
Aunque las moléculas pequeñas en disolución pueden forrrado porque están recluidos en la membrana liso-
penetrar en la célula eucariótica pasando a través de la sómica. Sin embargo, los lisosomas pueden fusionarse
membrana citoplasmáüca, la entrada de otros materiales con vacuolas formadas por endocitosis, permitiendo de
puede tener lugarmediante un segundo mecanismo muy este modo la hidrólisis de los materiales (o células) con-
diferente: el transporte masivo de pequeñas gotitas ence- tenidos en esas vacuolas; los productos hidroliücos solu-
rradas en una invaginación de la membrana citoplasmá- bles se incorporan entonces al citoplasma circundante
tica que forma una vacuola(fagosoma).Elejemplo más (flrgura 3.16). Este proceso de digestión intracelula¡ es el
familiar de este fenómeno eslafagocitosís de bacterias o principal mecanismo de alimentación en muchos proto
de otros pequeños objetos sólidos porprotozoos fagoüo- y animales
zoos invertebrados primitivos. En todo el
fos o por células fagocíticas de los animales. De manera mundo animal desempeñauna función protectora al per-
similar, pueden entrar goütas de líquido en la célula mitir al cuerpo destruir microorganismos potencialmen-
eucariótica, y este proceso se denominapinocitos¡s. La te peligrosos que han penetrado en sus fluidos o tejidos.
fagocitosis y la pinocitosis se conocen colectivamente Ciertamente esta función protectora se ha convertido en
como endocítosls. La endocitosis es un proceso distinü- la principal de la fagocitosis en los vertebrados, endonde
vo de los eucariontes, de importancia fundamental, que la digestión tiene lugar en el tracto alimentario, fuera de
inicia la digestión intracelular (hidrólisis de macrome los tejidos del cuerpo
léculas biológica) y el establecímíento de la endosim- El fenómeno de la s imbio sis intracelular o endo sim-
biosis (véase más adelante). bíosis* se exüende a todos los grupos principales de
Uno de lo5 productos formados en el aparato de Gol- eucariontes: vegetales, animales y protistas (caplhrlo 28).
gi es una vesícula rodeada de membrana conocida como Para que las células de los futuros endosimbiontes logren
lisosoma. Los lisosomas contienen una ampliadotación entrar en el citoplasma de la célula hospedadora deben
de enzimas hidrolíticos capaces de degradar la mayoría pasar a través de la membrana citoplasmática; este paso
de las clases de macromoléculas biológicas (por ejem- sucede generalment€ por englobamiento fagocítico. En
este caso, el englobamiento no va seguido de la fusión
con un lisosoma.
Goticulas o partículas sólidas sintetizadas dentro de
la célula eucariótica pueden pasar también al exterior
gracias al mecanismo inverso, conocido como exocíto-
sis. En este caso, el aparato de Golgi desempeña también
una función clave, ya que los materiales destinados a la
exocitosis son elaborados y empaquetados por é1. La se-
creción de enzimas y de hormonas por células animales
especializadas tiene lugar de esta manera y en las algas
se ha visto que la formación de la pared celular implica la
exocitosis de pequeños fragmentos de la trama de la
pared, sintetizados endógenamente y transportados has-
ta la superficie de la célula en vesículas del aparato de
Golgi.
t) Tanto la endocitosis como la exocitosis cambiarían
la zona superflrcial de la membrana citoplasmática si no
existiese algún mecanismo que asegurase su permanen-
FIGURA 3.16 cia relativamente constante. Sin embargo, incluso las cé-
Representación esquemática del proceso de la digestión intra- lulas que están fagocitando y secretando activamente
celular: (a) aparato de Golgi; (b) lisosomas producidos por el apa- mantienen su zonasuperficial dentrode unos límites bas-
rato de Golgi; (c) captura fagocítica de una partícula de alimento
(una bacteria) en la superficie de la célula, durante la cual la par- tante estrictos. Existe un mecanismo de equilibrio en el
tícula queda completamente rodeada por la membrana de la que el aparto de Golgi tiene la parte principal: el exce-
célula; (d) vacuola alimentaria recién formada; (e) coalescencia so de membrana añadido por exocitosis es eliminado por
de la vacuola alimentaria con un lisosoma; (f) digestión del con- endocitosis y devuelto al aparato de Golgi para su reuüli-
tenido de la vacuola por enzimas hidrolíticos liberados del liso-
soma; (g) exocitosis del residuo no digerido. Modificado de N.
Novikoff. E. Essner y N. Ouintana, <Golgi Apparatus and Lysoso- * Una endosimbiosis es una asociación entre dos organismos en la cual zno de
mesr, Federation Proc., 23, 1010 (1964). los organismos vive totalmente dento del citoplasma del otro.
Naturaleza del mundo microbiano 63

zacion; del mismo modo, el exceso de membrana elimi- go, nunca se encuentra en ningun organismo que no sea
nado por exocitosis es recuperado por el aparato de Gol- una eubacteria.
gi para su reinserción en la membrana celular, o bien Muchos protozoos no poseen pared celular; en estos
puede ser directamente reinsertada por exocitosis, como protistas hay untipo especial de vacuola,lavacuola con-
sucede a menudo con los fagosomas. tráctil que funciona como bomba celular para reco-
En las bacterias la fagocitosis está totalmente ausen- ger agua del interior y descargarla periódicamente al ex-
te y la endocitosis es extremadamente rara. La función terior, mediante coalescencia con la membrana celular.
de la endocitosis, en los raros casos en los que ocurre, De acuerdo con esto, el funcionamiento de la vacuola
nunca es transportar materiales alimenücios ni esta- contrácül es otro modo de exocitosis que proporcionaun
blecer endosimbiosis. Exsite un tipo de endocitosis en mecanismo activo de regulación osmótica.
los pasos iniciales de la formación de la célula de re- La mayoria de las bacterias que carecen de pared ce-
poso,llamada endospora, en algunos grupos de eubacte- lular rígida son osmóticamente sensibles y por ello están
rias: a continuación de una fisión binaria asimétrica que conflrnadas a ambientes de alta osmola¡idad; las pocas
no va acompañada de deposición de material de la pared excepciones de esta generalización (Thermoplasma y
célular en el tabique, la mayor de la dos células hijas unoJcuando molicutes) deben tener mecanismos (toda-
engloba a la pequeña. Otra forma de endocitosis tiene vía poco comprendidos) para evitar la lisis osmótica.
lugar en la incorporación de DNA durante el primer
paso de la transformación genética en algunas bacterias
(capítulo 1l).
Incluso entre los grupos de bacterias que carecen de ESTRUCTU RA DEL CROMOSOMA
pared celular rígida lThermoplasma entre las arquee Y DEL GENóFORO
bacterias, y molicutes (capítulo 25) entre las eubacte-
riasl, la fagocitosis es desconocida. Las propiedades En todos los organismos celulares la información genéti-
biológicas que en los eucariontes dependen de la fago ca está almacenada como una serie lineal de bases en el
citosis para su iniciación (la capacidad de realizar la áeido desoxirríbonucléico, o DNA. El DNA de las cé-
digesüón intracelular de materiales particulados y la de lulas es una hélice bicatenaria en la que las dos cadenas
establecer endosimbiosis) están, pues, ausentes en las se enroscan una alrededor de la otra, dando una vuelta
bacterias. completa cada 10 pares de bases, aproximadamente.
Las dos cadenas se manüenen unidas por puentes de hi-
drógeno entre las bases adenina y timina y entre la guani-
REGUI-ACIÓru OSMÓTICN na y la citosina. Cada cadena contiene, por lo tanto, la in-
EN LOS MICROORGANISMOS formación necesaria para especificar su cadena comple-
mentari a, una caracteri stica de capital importancia tanto
La mayoría de los organismos de vida independiente se para la replicación como para la expresión del DNA. Es-
encuentran en ambientes cuya concentración de agua es ta estructura básica del genoma es común a todas las cé-
considerablemente mayor que la del interior de la célula. lulas; sin embargo, existen diferencias entre los prin-
Como la membrana citoplasmáüca es totalmente per- cipales grupos, en cuanto a la organización de sus cro-
meable al agua, pero no a muchos solutos, el agua tiene mosomas.
tendencia a penetrar en la célula y a menos que esta ten-
dencia se contrarreste de alguna manera, la célula se hin-
cha y puede llegar a sufrir lisis osmótíca. En las algas y El cromosoma eucariótico
hongos, y en la mayoría de las bacterias, el peligro de li-
sis osmótica se evita mecánicamente al estar la célula en- El genoma de las células eucarióticas está siempre distri-
cerrada dentro de una pared celular rígida, con la suft- buido en varios cromosomas. Algunos de estos cromoso-
ciente fuerza tensora para contrarrestar la presión del mas son circulares y parecidos a los que se encuentran en
agua. La naturaleza química de la pared celular varía en- las eubacterias; están albergados en las mitocondrias y
tre los organismos. Todas las eubacterias con pared celu- los cloroplastos (véase más adelante). Sin embargo,la
lar, excepto un pequeño grupo, poseen un polímero ca- masa principal del DNA está contenida dentro del nú-
racterístico,lamureína, que es una forma depeptídoglí- cleo y se encuentra siempre distribuida entre varios cro-
cano (un polimero caracterizado por tener péptidos cor- mosomas, cada uno de los cuales contiene una sola mole-
tos unidos a residuos específicos de una cadena de poli= cula lineal de DNA bicatenario.
sacárido). Las paredes de las arqueobacterias y de los Dentro del núcleo que no'se está dividiendo (interfa-
protistas son más variables, encontrándose varios tipos se), los cromosomas eucarióticos están dispuestos como
principales dentro de cada grupo; la mureina, sin embar- largos filamentos con una estructura bien clara: el mi-
64 Naturaleza del mundo microbiano

ticas tienen cinco tipos diferentes de histonas, cuatro de
il t,$* i*;j;:;if d $?:i las cuales forman el cuerpo central del nucleosoma (dos
"p ;"
lr;rtf ,ffi.f; r'i",.,. rr
\
?{.:
copias de cada una). De la quinta histona (denominada
I/1) sólo está presente una copia por nucleosoma y apa-
rentemente se une al DNA en el punto por donde éste
r' entra y sale del nucleosoma (figura 3.18).
_i,r
!{r4:$.il ¡,tl$tf::;ii: ; La formación y espaciado de los nucleosomas no de-

ñ'
pende de secuencias de señales específicas presentes enel

,'ir:t¡;l¡$l DNA; más bien son consecuencia de las propiedades en
sí de las moléculas de las histonas y tienen lugar espontá-
neamente en una disolución de DNA e histonas.
i:lTt:; :f1", ; $*i,L*'i;i';t
Ii.,i.fti¿i .i Durante la replicación, el paso de la horquilla de
iili¡i;$1 1¡.i:. r¿!Í -rH*'. : 3
; *:; replicación no rompe la estructura del nucleosoma, que
se conservay pasaen masa a una de las cadenas hijas del

Hffif*ffi;#{ DNA. La otra cadena se asocia a histonas libres para
formar nuevos nucleosomas. Existe una gran probabili-
dad de que los nucleosomas también se conserven duran-
te la división de la célula. Antes de la meiosis o de la mi-
tosis,los cromosomas se acortan y se engrosan.No se co.
noce la naturaleza de esta condensación; sin embargo, es
probable que la disposición del DNA y de las histonas
del nucleosoma se conserve dentro de los cromosomas
enrollados.
Además de estar enrollado formando nucleosomas
cada unos cientos de pares de bases, el cromosoma eu-
FIGURA 3.17 carióüco está dividido en lazos o dominios de unos
Nucleosomas (X 61 50O). De S. L. McKnight y O. L. Miller. <Ul- 50 000 a 100 000 pares de bases. El DNA de cada lazo
trastructural Patterns of RNA Synthesis During Ea¡ly Embryoge- está superenrollado, es decir que la doble hélice del
nesis of Drosophila melanogaster.D Cell., 8, 3O5-319 (1976). DNA está enrollada de nuevo formando una hélice
Propiedad del Massachusetts Institute of Technology.
laxa. Los dominios están separados entre sí por la unión
del DNA a un anna:¿ón de proteína estructural (figura
3.19), cuya estructura detallada es aún poco conocida.
croscopio electrónico pone de manifiesto una hilera de
nucleosomas (figura 3.17). Cada nucleosoma está com-
puesto por nueve moléculas de proteina (denominadas
histonas) y unos 165 pares de bases de DNA. Las histo- El genóforo de las eubacterias
nas son proteinas de unión al DNA y tienen un peso mo-
lecular relaüvamente bajo y un elevado contenido de La estructura que constituye el genoma de las eubacte-
aminoácidos básicos. La mavoría de las células eucarió- rias y arqueobacterias se ha denominado genóforo,para
distinguirladel cromosomade las células eucarióticas. A
diferencia del genoma eucariótico, las eubacterias con-
tienen un único genóforo, que es circular y está cerrado
covalentemente excepto durante la replicación (la repli-
Cuerpo central (<corer) cación de una molécula circular de ácido nucleico cera-
del nucleosoma
da covalentemente impone el requerimiento topológico
de, al menos, la rotura de una de las cadenas). Está
unido a la membrana celular durante la replicación y la
Histona H1 separación. Además del genóforo, pueden estar presen-
tesplásmidos en número variable. Como el genóforo, los
plásmidos son moléculas de DNA cerradas covalente-
Doble hélice de DNA mente, pero no son necesarios para la vida de la célula
bajo todas las condiciones y son pequeños en compara-
FIGURA 3.18 ción con el cromosoma.
Diagrama esquemático de un nucleosoma. Las eubacterias contienen un solo tipo de protelna del
Naturaleza del mundo microbiano 65

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l.:1,,i:

FIGURA 3.19
Armazón de un cromosoma eucariótico en metafase. Las histonas han sido eliminadas. y, porcons¡guiente, se ven losfilamentos de D\:
unidos a una estructura opaca de electrones, que es el armazón del cromosoma. Las cromatidas permanecen unidas entre sí c;'e
centrómero. De U. K. Laemmli, S. M. Cheng, K. W. Adolph, J. R. Paulson, J. A. Brown yW. R. Baumbach, <Metaphase Chromosc-e S:'-:-
ture: The Role of Non-Histone Proteinsr, Symp. Soc. Quant. 9iol. XLll,351-361 11977l'.
66 Naturaleza del mundo microbiano

tipo de las histonas (denominada HU en Escheríchía
coli,que es la eubacteria mejor conocida). Aunque estas
proteínas comparten con las histonas euc.arióticas las
propiedades de un bajo peso moleculary un elevado con-
tenido de aminoácidos básicos, su capacidad de unirse al
DNA bajo fuerzas iónicas fisiológicas es discutida. Sin
embargo, la presencia de tales proteinas y la ieciente ob'
servación con el microscopio electrónico de una estruc-
tura similar a la de un nucleosoma en el genóforo de
Escherichia coli (hgura 3.20), sugiere que el genóforo
eubacteriano está condensado de manera similar al cro-
mosoma de los eucariotas. Al parecer, también está or-
ganizado en cuatro dominios superenrollados unidos a
un andamino estn¡chrral, como están los cromosomas
eucarióticos.

El genóforo de las arqueobacterias

La condensación de DNA por doblarse alrededor de una
mas a central de proteí n a parece ser también c aracterí sti-
ca del genóforo de las arqueobacterias. La arqueobacte-
naThermoplasma contiene una sola especie de proteí-
na pequeña y básica, del tipo de las histonas (llamada
HTa), que a concentraciones iónicas fisiológicas forma
complejos similares a los nucleosomas, con un cuerpo
central formado por cuatro moléculas de HTa a cuyo al-
rededor se pliega un tramo de DNA de40 pares de ba-
ses. Otras arqueobacterias contienen también proteínas
unidas al DNA (presumiblemente relacionadas con la
HTa), pero no se han eshrdiado con tanto detenimiento.

SEGREGACIÓN DEL CROMOSOMA
Y DEL GENÓFORO
Todas las células se originan por división de otras ya exis-
tentes. Por lo tanto, se necesitan mecanismos que ase-
guren que cada célula hija reciba un número adecuado de
cada uno de los constituyentes esenciales de la célula.
Como habitualmente el genoma sólo tíene unas pocas
copias por célula, su reparto entre las células hijas no
puede dejarse al aza¡. Por ello, las células han hecho
evolucionar mecanismos encargados de la segregación
ordenada de los cromosomas.

FIGURA 3.2O Segregación de los cromosomas en eucariontes
Genóforo eubacter¡ano. (a) Micrograffa electrónica de una E. coli
sometida a lisis osmótica, mostrando la organización parecida a Con anterioridad a la división de la célula, la replicación
nucleosoma del genóforo iiberado de la célula. (b)Visión aumen- duplica el DNA que hay en el núcleo en interfase, cuyas
tada del genóforo fuera de la célula (a) (X a7 30O); (b) (X 273 48O). copias (c ro m át i d as ) permanecen unidas por un punto co-
De J. D. Griffith, <Visualizatign of procaryotic DNA in a regularly
condensed chromatin-like fibenr. Proc. Na'tl. Acad. Sci. (USA) 73, nocido como elcentrómero.La segregaciónde las copias
s63-567 (1976). se realiza luego mediante un mecanismo llamadomítosis.
Naturaleza del mundo mícrobiano 6;

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4

6ii

FIGURA 3.21
qúe penetra por una ventana
Micrograffa electrónica de un corte fino mostrando el huso mitótico del hongo Dictyostellium discoideum,
polar áe la membrana nuclear, por lo demás intacta. (X 40 OOO). Cortesía del Dr. P.B. Moens'

Cuando comienza la mitosis,los cromosomas se con- dos. Cuando la condensación es completa, los cromoso-
densan en unidades compactas mientras las cromátidas mas son visibles por separado con el microscopio o¡
hijas siguen todavía unidas al centrómero. La compleja tico y cada uno tiene su longitud y su localizacton del
topología de estos cromosomas condensados es todavía centrómero características. El número y aspecto externo
un misterio, pero la función de la condensación debe ser de los cromosomas condensados son peculiaridades cons-
evitar el enmarañamiento que inevitablemente tendría tantes de cada especie eucariótica y se denomina cario-
lugar durante la separación de los cromosomas extendi- típo.
68
simurtane^:::':::::::::^:::":"::
somas, se forma un ftuso mitótíco que es un conjunto de
microtr¡bulos dispuestos de manera que adoptan la for-
ma de un huso, que es bipolar y que hace que se expanda
el núcleo. La formación del huso va acompañada de la
disolución de la membrana nuclear en la mayoría de los
vegetales y animales; sin embargo, en muchos protistas
la membrana nuclear permanece intacta y el huso, o bien
se forma enteramente dentro del núcleo o bien penetra
Wr ventanas polares que son roturas localizadas de la
membrana nuclear (figura 3.21).
Cuando la condensación cromosómica y la forma-
ción del huso se han completado, los cromosomas se
desplazan a la región ecuatorial del huso, en donde sus
centrómeros se unen a las fibras; parece ser que las dos
mitades del c'entrómero se unen a microtúbulos que se
originan a partir de polos diferentes del huso. Así, cuan-
do los centrómeros se parten y los cromosomas se sepa-
ran, a cada polo va una copia de cada uno de los crome
somas. No se conoce el mecanismo de arrastre; los cre
mosomas pueden o bien deslizarse a lo largo de los mi-
crotubulos, al tirarde ellos los microflrlamentos contrác-
tiles, o bien ser atraídos hacia los polos con el progresivo
desensamble de los microtubulos, corriendo así el punto
de unión a los polos del huso (figura 3.22).
En algunos protistas, como por ejemplo las algas
dinoflageladas, parece ser que la separación de los cro
mosomas se realiza gracias a otro mecanismo diferente.
(b) Su huso se forma totalmente fuera del núcleo; los disün-
tos microtúbulos del huso pueden penetrarpor invagina-
ciones de la membrana nuclear, o bien el núcleo completo
puede plegarse en torno al huso (figura 3.23). En cual-
quiera de los dos casos los cromosomas se unen a la
membrana nuclear, la cual, a su vez, puede unirse al
huso. La separación de los cromosomas se realiza bien

TL ,,

FIGURA 3.22
Fotomicrografía que ilustra tres fases sucesivas de la división
nuclear mitótica. (a) Organización temprana del huso; la membra-
(a)
na nuclear ha desaparecido y los cromosomas son ya visibles en
la región en que se está organizando el huso. (b) El huso está ya
FIGURA 3.23
completamente desarrollado y los cromosomas se encuentran
alineados regularmente en su plano ecuatorial; a este estadio se Mitosis de un dinoflagelado: (a) las fibras del huso penetran por
fe denomina metafase. (c) Se ha realizado la sepcración de los invaginaciones de la membrana nuclear; (b) el núcleo envuelve
dos juegos hijos de cromosomas, y cada uno de ellos es arrastra- las fibras del huso. Tomado de H. Fuge, (Ultrastructure of the
do hacia un polo del huso. Mitotic Spindler. lnt. Rev. Cytol. Supp. 6, 1-52 .1977l-.
Naturaleza del mundo microbiano 69

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$:,¡,,,¡,,:,':,1:::,i;,, l} |

FIGURA 3.24
Fotomicrograffas sucesivas del crecimiento y división de la región nuclear de un grupo de células de E. coli suspendidas en una disolución
concentraJa de protefna para resaltar el contraste entre la región citoplasmática y la núclear (contrasto de fases, X 975). La sucesión fue
tomada a lo largo de un perfodo total de 78 minutos. equivalente a 2,5 divisiones bacterianas. Cortesfa de D. J. Mason y D. Powelson'

sea por alargamiento del huso, que tira de los sitios de sión de acontecimientos estructurales asociados a la mi-
unión con la membrana nuclear, haciendo que se sepa- tosis. Durante el ciclo celular el genóforo bacteriano
ren, o bien por un crecimiento de la membrana localiza- nunca cambia su longitudy grosorporcondensación' y la
do entre loÁ siüos de unión de las cromáüdas hijas. En separación de los genóforos hijos no está mediada por un
este último caso,los microtúbulos del huso actuarían de sistema de microtúbulos. El mecanismo de segregación
armadura sobre la cual se deslizanan los cromosomas del genóforo en las eubacterias no se conoce todavia por
unidos a la membrana. completo, pero las pruebas de que se dispone sugieren
Cuando la separación de los cromosomas es comple- que implica la unión a sitios especíñcos de la membrana
ta, el huso se disuelve y se forma una membrana nuclear citoplasmática, con separación de los genóforos hijos que
en torno a cada uno de los dos juegos de cromosomas. tienen lugar al crecer la membrana entre estos sitios. La
Normalmente, en este momento tiene lugar la división segregación de los plásmidos puede ocurrir siguiendo el
celular, coincidiendo el plano de división con el plano mismo mecanismo, y tener cada plásmido su propio si-
ecuatorial del huso mitótico. üo de unión a la membrana.
La separación de los genóforos hiios y el proceso de
división celular no están tan estrechamente ügados en-
Segregación del genóforo en eubacterias fie sí en la célula eubacteriana, como lo están en la célu-
la eucarióüca, en la cual la división celular se inicia üpica-
La segregación del genóforo después de la replicación mente en los estadios terminales de la mitosis. Durante el
del DNA en las eubacterias es mucho más sencilla que rápido crecimiento de las eubacterias unicelulares. la
en el núcleo de un eucarionte. Se logra por un mecanismo división nuclear va típicamente por delante de la division
totalmente diferente, que no implica la compleja suce- celular (figura 3.24). Cada célula hija contiene. pues.
70 Naturaleza del mundo microbiano

dos (o más) genóforos ya separados después de com- be los genes que codifican los precursores de los que se
pletada la división celular y el estado de un solo geno- derivan los RNA ribosómicos 18S* y 28S; está especi
foro únicamente se restablece después de que ha cesado ficamente asociada alnucleolo (una región del núcleo en
el crecimiento. Ciertamente algunas bacterias contie- la que tiene lugar una activa transcripción de múltiples
nen tantas unidades de su genóforo (véase la página 254) unidades de genes de rRNA). La polimerasa II transcri-
que tienen casi asegurado que cada célula hija recibe al be genes estn¡chrrales para producir mRNA, y la polime-
menos uno; por lo tanto, vemos que ni siquiera el simple rasa III transcribe los genes que codifican pequeños RNA
mecanismo de segregación del genóforo vía unión a la estables (moléculas de 55 de los rRNA y IRNA). La es-
membrana puede ser universal entre las eubacterias. tructura de la subunidad de estas polimerasas es más
compleja y más variable que la de la polimerasa eubacte-
riana; parecen ser características entre ocho y diez sub-
unidades. Tres de las subunidades mayores de lapolime-
Segregación del genóforo en arqueobacterias rasa I suelen mostrar una homología débil, pero detecta-
ble, con la subunidad alfa y con las dos subunidades beta
En ninguna especie arqueobacteriana se ha examinado de la RNA polimerasa bacteriana.
el mecanismo de segregación del genóforo; sin embargo, Las arqueobacterias, como las eubacterias, poseen
no existe ninguna indicación de que posean más de un ge- una única polimerasa; sin embargo, en la mayoría de las
nóforo y les bastaría un mecanismo de segregación rela- arqueobacterias la estructura en subunidades tiene ma-
tivamente sencillo, como el que es característico de las yor parecido con la polimerasa eucariótica por presen-
eubacterias. tar múltiples (5-l l) subunidades diferentes.

TRANSCRIPCIÓru V TRADUCCIÓN Secuencia y elaboración del RNA estable
DEL G ENOMA
El análisis de las secuencias presentes en una de las tres
En todos los organismos celulares, el primer paso en la clases principales de rRNA indicaque existenprofundas
expresión de la información que hay en el DNA es su diferencias entre los eucariontes, las eubacterias y las ar-
transcripción a RNA. Este paso lo realiza el enzima queobacterias. Además, aunque los tres grupos contie-
RNA polimerasa. Los pasos sucesivos varian de acuer- nen muchos nucleótidos modificados en su RNA esta-
do con el organismo y la función del RNA. El RNA ble, las modificaciones tienden a ser específlrcas de cada
puede ser elaborado (cortado por los enzimas y vuelto a grupo. Un ejemplo es la secuencia <brazo común> del
reasociar, o bien modificado quimicamente); la elabora- IRNA; hasta que se analizÓ el tRNA arqueobacteriano
ción es universal para todas las especies de RNA meta- se creía eue¡estaba universalmente caracterizado por un
bólicamente estable (tRNA y rRNA) y es frecuente para residuo de ribotimidina (creado por metilación de un
el mRNA mensajero eucariótico. Tanto el tRNA como residuo de uridina). Ningún tRNA arqueobacteriano tie-
el rRNA adoptan estructuras secundarias complejas y ne una ribotimidina en esta posición, sino que contiene
características como consecuencia del apareamiento in- pseudouridina o la base rara l-metilpseudouridina (fitgu-
tramoiecular de las bases; la forma metabólicamente ac- ra 3.25).
tiva de IRNA es la propia molécula elaborada y plega- Otro paso característico de elaboración en la síntesis
da, mientras que el rRNA forma un complejo con varias de RNA estable es la rotura de un transcrito de RNA e¡:
moléculas de proteínas específrcas para formar el rí- moléculas más pequeñas de RNA por acción de endonu-
bosoma. cleasas. Por ejemplo, en muchas eubacterias los genes
La composición proteica en subunidades de la RNA para las tres especies de rRNA y un tRNA están agrupa-
polimerasa está sumamente conservada en las eubacte- dos en el genóforo y se transcriben como una sola unt-
rias. En todos los casos examinados, la parte principal dad. La rotura de este transcrito libera las moléculas
del enzima está integrada por cuatro componentes: dos individuales de rRNA y tRNA. Roturas endonucleóti-
subunidades idénticas <alfa> y dos subunidades <beta> cas similares son pasos necesarios pÍra la maduraciol:
muy parecidas. Una quinta subunidad, denominadafac- de muchos otros tRNA. Los eucariontes poseentambié:
tor sigma, se une a la parte principal del enzima y le grupos de genes de los rRNA y tRNA y, como las eubac-
conf,rere la especificidad para un reconocimiento preciso
de las regiones del DNA en las que se inicia la transcrip
ción (regiones p rom oto ras). t Sri
ta una molécula o una estructura en el campo gravitatorio de una ultracenr-
L,os eucariontes poseen normalmente tres RNA poli- fugadora. Estos valores están influidos porel tamaño, forma y masa del ob-:::
merasas diferentes. Una de éstas (polimerasa I) transcri- que se sedimenta.
Naturaleza del mundo microbiano 71

o BBB
nNANH P- P-P-l-"-,l-pt,-l -oH
3',

HOCH2 FIGURA 3.26
Diagrama esquemático de un mRNA recién sintetizado. p = fos-
fato; R = ribosa; B = base.

(a) oH oH
FIGURA 3.25 El RNA se sintetiza del extremo 5' al 3'. Como los
Bases que reemplazan a la ribotimidina en eltRNA arqueobacte- sustratos para la polimerización son los S'-trifosfatos
riano. (a) Pseudouridina; (b) 1-metilpseudouridina. de nucleótido, el mRNA posee caracterítica¡nente un ex-
tremo S'-trifosfato y otro 3'-hidroxilo (figura 3.26). El
encabezado y el alargado modifican el mRNA en los ex-
terias, con frecuencia producen un primer transcrito que tremos 5'y 3', respectivamente.
luego se rompe para líberarespecies individuales de RNA El encabezado vne un residuo de guanosina modiFr-
estable. Sin embargo, el ordenamiento de los genes es cada en una orientación 5' a 5' al comienzo del men-
muy diferente del que se encuentra en las aubacterias; en saje (figura3.27). La guanina es típicamente modiflrcada
el caso de genes de rRNA, los genés para 18S y 28S son por metilación, como lo son los azúcares del primero o
transcritos como una unidad (iunto con un gen para los dos primeros residuos del mRNA. El resultado de
IRNA) que no inóluye el gen para el RNA 55, que se estas modificaciones es una molécula de RNA que care-
transcribe por separado. ce de extremo 5' y que, en su lugar, tiene una configura-

CH.
I

N1,-*(
Iil)
"r^,At-\T'- s: ? ? ? 5',

l ro.,. fH' -o-f-o-t-o-P-o-
(
\/'o-oo-
,l--l
V"v
\/
Base I

,'l--l
HO OH o--cH3
-o P:O ?
I

o
La mayoría de las arqueobacterias, al igual que las
5'CH¡.zor
I

Base 2
eubacterias, tienen tres genes para los RNA ribosómicos \r' V
que están agrupados y se transcriben juntos; sin embar- \/
-tl
1,H
go, estas unidades de transcripción no contienen un gen
para tRNA. O O-lCHroH)
-O-P:O I

I

Elaboración del RNA mensajero o
t\"YBase3
I

En los eucariontes son característicos tres tipos princi-
pales de elaboración (<processingr) del mRNA: enca-
bezado, alargado y empalmado (<<capping, tailing, spli-
,'T-
cing>). El encabezado y el alargado son universales; el FIGURA 3.27 ooH
empalmado es más común en vegetales y en animales Estructura de la <cabezau 5' del -O
que en protistas. mRNA eucariótico.
-P-O
72 Naturaleza del mundo microbiano
trones son eliminados del mensaje antes de que éste par-
(--n,.BBBAA
It ücipe en la síntesis de proteina; el proceso de corte y eli-
HO-R- P-P-P-R-P-R-P-(R-Pf"- (R
- P)',-R'-OH minación se denomina empalmado porque los intrones
-l s' -s' L.,., ((x.H r)
-1 se eliminany luego se ligan entre si las secuencias codifi-
:__-___-v_, cadoras. Se sabe poco acerca de los enzimas que empal-
<Cabezar Cola man el RNA: sin embargo, recientemente se ha obtenido
Mensaje un sistema libre de enzimas que empalma el mRNA, por
lo que es de esperar un rápido avance en esta área. Uno
FIGURA 3.28 de los aspectos más intrigantes del empalmado es, sin
mRNA eucariótico (elaborado). R, ribosa; P, fosfato; B, cualquier duda, su precisión; el error en una sola base (bien sea de-
base; A, adenina; G7-', 7-metil guanina. jando det¡ás una base del intrón, bien sea eliminando una
base del exón adyacente) alteraría la fase de lectura de
ción exclusiva en el extremo 3' recién creado. El encabe- todo el resto del mensaje que queda por leer. La compa-
zado es una compleja serie de reacciones que tienen lugar ración de las secuencias de un cierto número de fronte-
en el núcleo; están implicados unos seis pasos enzimáti- ras intrón-exón pone de manifiesto algunos notables pa-
cos distintos y se realizan sobre el mRNA naciente recidos, pero no muestra ningund secuencia particular de
(es decir, que el mRl'{A es encabezado inmediatamente bases que señale el principio o el Frnal de un intrón. [-o
después de que se haya iniciado la transcripción). más probable es que el empalmado venga señalado por
El atargado modifica el extremo 3' del mensaje al una estrucü¡ra secundaria característica del mRl'{A, cau-
unir una larga cadena de residuos de adenina, la <cola sada por la formación de puentes de hidrógeno intramo-
poli-A> (figura 3.28). El número de residuos de adenina leculares. Aunque en el intrón no hay ninguna secuencia
es variable, con frecuencia llega a varios cientos. Esta frontera exclusiva, las secuencias que están en ambos ex-
modiFrcación, como el encabezado, se realiza enzimáti- tremos de un intrón presentan una significativa homolo
camente en el núcleo; el gendel cual el mRNA es una cG gía con el extremo 5' de una especie particular de RNA
pia no contiene la cadena de pares de bases A-T en el núclear pequeño, llamado Ul; la función de este RNA,
extremo distal. El enzima del alargado reconoce al pare- anteriormente oscura, puede ser la de ponerjuntos entre
cer la secuencia AAUAAA próxima al extremo 3' de un sí los dos extremos del intrón y presentárselos a los en-
transcrito de RNA; las moléculas de RNA sin esta se- zimas encargados del empalmado.
cuencia no son alargadas por el enzima. Los tres pasos de la elaboración del RNA son lleva-
Elempalmado esun paso necesario en la elaboración dos a cabo por enzimas del núcleo, y aparentemente son
de todos los mensajes que contienen intrones. Los intro- requeridos para que el mensaje salga de é1. Una po'
nes son secuencias no codificadoras de longitud varia- sible función del encabezado y del alargado es distin-
ble, insertadas en las secuencias codificadoras de un guir el RNA que debe ser exportado del que debe que-
gen (denominadas a veces exones) (figura 3.29). El dar retenido en el núcleo. Si esto es así, debe haber
úanscrito de un gen contiene pues segmentos de RNA distintas señales de exportación para el RNA estable que
sin sentido, intercalados en las secuencias que deben no está ni encabezado ni alargado (y posiblemente para
ser üaducidas. Por lo tanto, la síntesis de proteína re- el mRNA que codifica las histonas, que no parece tener
quiere que o bien se corten y eliminen los intrones del una <cola poli-Ar).Está claro, sin embargo, que la elabe
mensaje, o bien que el aparato de traducción los vaya pa- ración es un requisito previo para la exportación de men-
sando por alto durante el proceso de polimerización de sajes porque el mRNA que no esté encabezado ni alarga-
los aminoácidos. En todos los casos conocidos, los in- do no abandonará el núcleo. En algunos casos también

Comienzo del gen Final del gen
:-
Intrón 3 '

mRNA
precursor
FTGURA 3.29
Diagrama esquemático de un
mRNA gen eucariótico tíPico con in-
empalmado
tfones.
Naturaleza del mundo microbiano 73

es necesario el paso del empalmado. Utilizando técnicas pecífico (capítulo 5). Este complejo se forma en un co-
de ingeniería genética (capítulo I l), ha sido posible pro- dón para metionina presente en el mRNA, y el tRNA ini-
ducir genes que carecen de sus intrones normales; de ahí ciador se carga con metionina. En las eubacterias, la me-
que sus transcritos no deberían necesitar empalmado. tionina unida al tRNA iniciador está modificada por la
Sin embargo, en ciertos casos, estos mensajes nunca formilación de su grupo aminico; en las arqueobacte-
abandonan el núcleo, aunque estén encabezados y alar- rias y en todos los eucariontes, la metionina no esta mo-
gados. dificada.
Otra posible función de la elaboración del mensaje es
proteger al mRNA de la digestión exonucleolitica. El
encabezado da como resultado un mensaje que no tiene Factores de alargamiento en la traducción
extremo 5' libre y con una estructura única en el extre.mo
3' recién creado; es improbable que una 3'-exonucleasa El desplazamiento del ribosoma a lo largo de un mRNA
pueda utilizar el extremo encabezado del mRNA como requiere la participación de varios/actores de alarga-
sustrato. El otro extremo 3', aunque normal y por ello míento (capítulo 5). Uno de ellos, el EF-2 de eucarion-
sustrato de una 3'-exonucleasa, tiene una larga secuen- tes, tiene una modificación caracterísüca postranscripcio-
cia de bases de las que se puede prescindir; la digestión nal de la histidina que forma dirtamida (figura 3.30), lo
exonucleolítica de este extremo podría tener lugar a lo cual lo hace sensible a la toxina difterica (capíh¡lo 3l).
largo de varios cientos de residuos antes de que afectase Esta modificación, universal entre los eucariontes, pare-
a las secuencias codificadoras. Ciertamente, se ha de- ce ser también característica de las arqueobacterias; el
mostrado que la vida media de un mRNA no encabeza- factor de alargamiento análogo de las eubacterias, el
do es mucho menorque ladelmismomRNA cuandoestá EF-G, no contiene diftamina ni es afectado por la toxina
encabezado, tanto si ambos son añadidos a extractos li- diftérica.
bres de células o microinyectados en el citoplasma euca-
riótico.
También se requiere el encabezado para la traduc- Estructura del ribosoma
ción eficiente; la iniciación de la traducción se hace a un
ritmo mucho más reducido cuando el mRNA no está en- [,os ribosomas de las células procarióticas y eucarióti-
cabezado. Otra función del encabezado puede ser, pues, cas se caracterizan y distinguen por su forma, tamaño,
permitir la discriminación citoplasmática entre el RNA tamaño de las subunidades y composición molecular
que ha de ser traducido y el que no debe serlo. (tabla 3.6). Además de los caracterísücos ribosomas
Se ha visto que unas cuantas especies de mRNA de 80S unidos a la matriz fibrilar del citoplasma y a la
eubacterias también presentan una cola corta de poli-A. superficie del retículo endoplasmático rugoso (denomi-
Sin embargo, estos mRNA son raros y las colas de poli- nados conjuntamente con frecuencia n'ó o s o mas citoplas'
A nunca se aproximan a la longitud que tienen en los eu- mátícos) los eucariontes tienen ribosomas en sus mito-
cariontes. Además, el encabezado y el empalmado pare- condrias y cloroplastos que se parecen mucho más a los
cen estar totalmente ausentes del mRNA eubacteriano. ribosomas 70S que a los ribosomas 80S (véase más ade-
El mRNA de las arqueobacterias tampoco parece estar lante). Por lo tanto, los eucariontes poseen típicamente
encabezado ni alargado; sin embargo en las arqueobac- ribosomas de dos o tres tamaños distintos.
terias se han detectado intrones. En los últimos años, la utilización de agentes/orma-
dores de enlaces transversales (compuestos con grupos
lniciación de la traducción reactivos en cada extremo de la molécula que pueden
reaccionar con macromoléculas adyacentes para unirlas
En todos los organismos la traducción es iniciada por la entre sí), acoplados al microscopio electrónico de eleva-
formación de un complejo compuesto por mRNA, la do poder de resolución, ha permitido reconstruir la con-
subunidad ribosómica pequeña y un rRN,,{ ínicíador es- formación tridimensional del ribosoma. Aunque este tra-

lt)-N\
/^-N/
CH'
cFIr CH, CH C
H.C N* CFI .
NFI:

FIGURA 3,3O I

CHNH2 CH,
Diftamida. La porción en negro es histidina; la porción en color se
añade después de la traducción. COOH
74 Naturaleza del mundo microbiano

TABLA 3.6
Comparaclón entre ribosomes procariótlcos y eucarióticos

Tamaño del Tamaño de las Número de
Gntpo ribosoma subunidades proteínas rRNA

Procariontes 70s 30S y 50S 30S : 2l 30S : 165 rRNA
(1500 nucleótidos)
50S : 55 rRNA
(120 nucleótidos)
23S rRNA
(3000 nucleótidos)
Eucariontes 80s 40S y 605 40S : 45 40S : l8S rRNA
605 : 45 (2000 nucleótidos)
605 : 55 rRNA
(120 nucleótidos)
5,8S rRIt{A
(160 nucleótidos)
28S rRNA
(5000 nucleótidos)

Nota: Todos los tamaños y cifras son aproximados; existe considerable variación dentro de los gupos.

bajo se ha hecho principalmente con Escherichía coli, FIGURA 3.31
unos cuantos estudios comparativos sugieren que exis- Micrograffas y dibujos esguemáticos de las subunidades mayo-
ten significativas diferencias estructurales entre los ribo- res (A y B) y de las subunidades menores (C y D) de los ribosomas
de (izquierda a derecha): eubacteria Synechocysfis,. arqueobacte-
somas de los tres tipos diferentes de células (figura 3.31).
¡ia Halobacterium: arqueobacteria Thermoproteus; y levadura (eu-
Entre las arqueobacterias parecen existir dos tipos mor- cariota) Saccharomyces. Todas X 25O OOO. Tomado de J. A.
fológicos de ribosomas, uno característico de los termo- Lake, E. Henderson, M. Oakes y M. W. Clark. <Eocytes: A new
acidófilos y otro de Halobacterium. ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship
to eukaryotest¡. Proc. Natl. Acad. Scr. USA 81, 3786-3790 (1 984).
Las diferencias estructurales entre los ribosomas de
los tres gn¡pos corren paralelas a las diferencias de sen-
sibilidad a los antibióticos que actuan sobre el ribosoma
(capítulo 33). Por ejemplo, las arqueobacterias son re-
sistentes a una variedad de antibióticos (como los ami-
noglicósidos, los macrolidos y el cloranfenicol) que
deüenen la síntesis de proteina de los ribosomas de eu-
bacterias, mitocondrias y cloroplastos; son también re-
ffi ffi ffi ffi
s s fi
sistentes a la cicloheximida, un inhibidor de los riboso-
mas 80S.
ü
B

ffi ffi ffi ffi
Acoplamiento de la transcripción y la traducción

Se ha visto que los procesos de transcripción y traduc-
ción están íntimamente acoplados en las eubacterias. [-os
ribosomas se unen al extremo 5' del mensaje naciente e
inician el proceso de traducción inmediatamente des-
pués del comienzo de la transcripción. Este acoplamien-
to es de capital importancia, ya que un mecanismo co-
mún para el control de la expresión génica en eubacte- ü ü ü ü
rias, es decir laatenuacíón (capifitlo l2), depende de é1.
Naturaleza del mundo microbiano
Como en los eucariontes los procesos de transcripción de mil millones de masa molecular relativa). Como ,";-5
y traducción están separados fisicamente por la mem- formación codificada porel genoma mitocondrial parece
brana nuclear, tal acoplamiento no puede exisür. Una ser muy semejante en todos los organismos, la hetero
consecuencia de ello es su incapacidad de utilizar la geneidad del tamaño tiene que ser reflejo de la presencia
atenuación como mecanismo genético regulador. de DNA no codificador(presente como intrones o como
Las arqueobacterias, euo no tienen membrana nú- inserciones entre regiones codificadoras), o de la presen-
clear, son en principio capaces de acoplar la transcrip cia de múltiples unidades de secuencias codificadoras.
ción y la traducción. De todos modos, no se sabe si lo ha-
cen o no, ni, en caso afirmativo, si utilizan este acopla-
miento para la regulación genética. Expresión de los genomas de los cloroplastos
y de las mitocondrias

Tanto los cloroplastos como las mitocondrias contienen
GENOMA DEL CLOROPLASTO un aparato completo de transcripción y traducción que
comprende RNA polimerasas, ribosomas y IRNA. Mu-
Y DE LA MITOCONDRIA chas de las proteínas implicadas están codificadas por el
genoma nuclear, sintetizadas sobre ribosomas citoplas-
Tanto los cloroplastos como las mitocondrias son orgá-
máticos y transportados al interiorde los orgáiulos. [-os
nulos cuya síntesis está dirigida en parte por el genoma
rRNA, IRNA y algunas de las proteínas que se necesitan
núclear y en parte por su genoma endógeno. En la mayG-
para la expresión génica en estos orgánulos están codifi-
ría de los casos, la estructura y la expresión del genoma
cados por el genoma del orgánulo y sinteüzados dentro
endógeno üene características de genoma eubacteria-
de éste.
no más que de genomas nucleares eucarióticos, aunque
Los ribosomas del cloroplasto son üpicamente bac-
se encuentran algunas peculiaridades eucarióticas. Es
terianos en cuanto al tamaño de las distintas molécu-
característica la presencia de múltiples unidades del ge-
las de RNA (5 S, I 6 S y 23 S), al tamaño total del riboso
noma endógeno; de 20 a 30 es lo común. [.os únicos
ma (alrededor de 70S), al tamaño de las subunidades
organismos eucarióticos existentes que no tienen parte
(30S y 50S) y al número total de proteinas ribosómicas.
de su contenido genómico total fuera del núcleo son cier-
L,os ribosomas mitocondriales son extraordinariamente
tos protozoos fermentadores, anaerobios estrictos, gue
diversos en tamaño, que oscila entre 55S y 80S, con la
probablemente han perdido su capacidad respiratoria
conespondiente variación en el tamaño de las subunida-
como consecuencia de la pérdida del genoma mitocon-
des, tamaño del rRNA y número de proteínas. En todos
drial. La partición del genoma parece ser, pues, una caF
excepto en los de vegetales, los ribosomas mitocondria-
racterística general de los eucariontes.
les carecen de la molécula de rRNA más pequeño, equi-
valente al rRNA 55 de bacterias y cloroplastos.
La RNA polimerasa de los cloroplastos se parece
Esltructura del genoma en los cloroplastos mucho al enzima eubacteriano, pues es un enzima com-
y ón las mitocondrias puesto por cuatro o cinco subunidades, más una subuni-
dad adicional que confiere especificidad de promotor.
El genoma del cloroplasto es notablemente constante a Esta subunidad adicional de al menos un enzima de cle
lo largo de distancias taxonómicas muy grandes entre los roplasto, es capaz de reemplazar al factor sigma bacte-
fototrofos eucarióticos (vegetales y algas).De manera riano en su función de conferir especificidad de promotor
característica es una molécula circular de DNA bicate- a la RNA polimerasa bacteriana; por lo tanto, debe tener
nario cerrada covalentemente. La mayoría de los gene una semejanza estructural sustancial y un gran parecido
masde los cloroplastos sonbastante pequeños; lo común en su secuencia con ese factor. Sin embargo,la RNA po-
es que tengan una masa molecular relativa próxima a limerasa de las mitocondrias es única entre las RNA
100 millones (es decir, alrededor del 5 por ciento del polimerasas celulares por estar compuesta por un solo
tamaño de un genoma eubacteriano üpico). polipeptido, de masa molecular relativamente baja.
I-os genomas de las mitocondrias son mucho más Ni en los cloroplastos ni en las mitocondrias tiene lu-
variables que los de los cloroplastos en cuanto a tamaño gar el encabezado. Sin embargo, en las mitocondrias
y topología. En general, son un DNA bicatenario circu- existe un alargado de poli-A en el mRNA, aunque pare-
lar, cerrado covalentemente, aunque en un cierto núme- cé ser que los enzimas responsables son bastante diferen-
ro de casos se ha descrito la presencia de moléculas bica- tes de los que alargan el mRNA nuclear. Los intrones
tenarias lineales. El tamaño del genoma de los DNA son también relativamente comunes en el DNA mitc¡
mitocondriales conocidos varia dentro de una escala de condrial. [-os intrones y las colas de poli-A son bastante
varios órdenes de magnitud (desde diez millones a más raros en los cloroplastos.
76 Naturaleza del mundo microbiano

Orígenes evolutivos de los cloroplastos la célula que resulta de la fusión es el cigoto. La fusión
y de las mitocondrias de los gametos va seguida de la fusión de los núcleos, con
lo cual resulta que el núcleo del cigoto posee dos juegos
Las notables semejanzas entre el cloroplasto de los foto- completos de determinantes genéticos, cada uno de ellos
tropos eucarióticos y la célula entera de ciertos fototro- procedente del núcleo de un gameto.
fos eubacterianos (cianobacterias y sus organismos alle- La reproducción sexual es común en el ciclo biológi-
gados) sugieren una hipótesis evolutiva: el cloroplasto y co de los vegetales y de los animales. En los vertebrados
la célula eubacteriana tíenen un orígen evolutívo co- y en muchos invertebrados suele ser el único método
mún, díferente del que tiene el resto de la célula euca- para producir un nuevo individuo. [,os vegetales pueden
riótica. Hoy es una creencia generalizada que una en- propagarse también asexualmente (por ejemplo, median-
dosimbiosis entre una eubacteria fototrófica (probable- te esquejes) y en muchos grupos de invertebrados exis-
mente relacionada con el antecesor de las cianobacterias ten modos de reproducción asexual. Entre los protistas,
contemporáneas) y el progenitor de la masa de la célula la reproducción sexual es raramente un acontecimiento
eucariótica estableció líneas celulares que en último tér- obligatorio del ciclobiológico. Muchos de estos organis-
mino condujeron a las algas y a los vegetales. Es proba- mos carecenporcompletode unestado sexual en su ciclo
ble que las algas tengan un origen polifilético, es decir, de vida, e incluso en especies en las que existe la sexuali-
que los diferentes gnrposde prototrofos eucarióticos pro dad es posible que ésta ocurra con poca frecuencia, for-
bablemente se originaron apartirde diferentes endosim- mándose los nuevos individuos principalmente por mé-
biontes ancestrales. todos asexuales (por ejemplo, por escisión binaria, o me-
Esta hipotesis evolutiva encuentra apoyo en el des- diante la formación de esporas).
cubrimiento de que ciertos protozoos (por ejemplo, los Lafusión sexual da como resultado laduplícación del
flagelados Cyanophora y Pelíaina,y el rizópodo ame- número de cromosomas,ya que los núcleos de los game-
boide P au I ín e I la) poseen orgánulos fotosintéticos deno- tos, cada uno de ellos con,ñy' cromosomas, se fusionan
minados cianelas. Las cianelas presentan la estructura para formar el núcleo del cigoto que, en conecuencia,
fina típica de las cianobacterias unicelulares y contie- contiene 2N cromosomas. De ahí que al pasar de una
nen mureína; sin embargo, en el tamaño del genoma y generación a la siguiente debe haber algún estadio en el
número de unidades, se parecen a los cloroplastos. Se las que el número de cromosomas se reduzca a la mitad, ya
ha considerado como endosimbiosis establecidas hace que si no, el número de cromosomas del núcleo iría au-
relativamente poco tiempo, en las que la pérdida progre- mentando indefinidamente. De hecho, la reducción a la
siva de las características bacterianas (por ejemplo, la mitad del número de cromosomas es algo que acompaña
capacidad de sintetizarmureína) todavía no es completa. siempre a la sexualidad. Se realiza mediante un proceso
El origen de las mitocondrinas es mucho más os- especial de división nuclear denominado meiosis (Frgura
curo; aunque las mitocondrias muestran mayor semejan- 3.32\. En los animales, la meiosis tiene lugar ínmedia-
za con las eubacterias respiratorias de vida libre que con tamente antes de laformación de los gameros. Dicho de
los eucariontes, presentan una mezcla tan complicada de otra manera, cada individuo de la especie tiene 2N cro-
características eubacterianas y eucarióticas, que la teo- mosomas en sus células a lo largo de la mayor parte de su
ría endosimbiótica proporciona sólo una explicación muy ciclo biológico. Un organismo así se dice que es díploi-
poco satisfactoria de su origen. Sin embargo, los análi- de. Esto no es, sin embargo, universal entre los organis-
sis de las secuencias de bases de su rRNA si que mues- mos eucarióticos que se reproducen sexualmente. En
tran una relacíón específica con las eubacterias; por lo muchos protistas, la meíosís tíene lugarinmedíatamen-
tanto, su diversidad es probablemente por la rápida di- te después de laformación del cigoto, y como conse-
vergencia evolutiva que siguió al establecimiento de la cuencia losorganismos tienenNcromosomas a lo largo
endosimbiosis. de la mayor parte de su ciclo de vida. Tales organismos
se denominan haploides. En muchas algas y vegetales,
así como en algunos hongos y protozoos, existe una bien
PRCICÉSOS SEXUALE$ marcada¿ lternancía de generaciones haploide y díploi-
de. En este tipo de ciclo biológico, el cigoto diploide da
HN LOS MICROORGAIU!$MICI$ origen a un individuo diploide que, por meiosis, forma
Procesos sexuales en los eucariontes células reproductoras asexuales haploides. Cada una de
estas células haploides da lugar a un individuo haploide
En todos los organismos eucarióticos, la fusión celular es que en un momento determinado forma gametos haploi-
el primer paso en el proceso de la reproducción sexual. des; la fusión de los gametos con la formación de un
Las dos células que participan se denominangametos y cigoto diploide una vez más, completa el ciclo.
Naturaleza del mundo microbiano 77

FIGURA 3.32

@@
Meiosis en una célula vegetal diploide hi-
potética (a), con tres pares de cromoso-
mas. {b) Los cromosomas homólogos se
aparean. (c) Tiene lugar un ¡ntercamb¡o de
segmentos (entrecruzamiento); sólo s€
muestra para un cromosoma. (d) Los cro-
mosomas en la rprimera metafasen. (e) Se

@@ I \
separan los cromosomas de cada par. (f) Se
han formado dos núcleos y dentro de cada
uno se forma un huso metafásico. Esta vez,
sin embargo, las cromátidas hermanas que
forman cada cromosoma se separan. Esta
fase, llamada <rsegunda metafaser, es pues,
I \ análoga a una división mitótica. (g) Los cua-
tro núcleos haploides que resultan de la
meiosis.

\

Procesos sexuales en las bacterias de DNA procedentes de la célula donadora, que pasan a
través del medio y son recogidos por la célula receptora.
La mayorla de las bacterias (probablemente todas) exis- Por regla general, por transducción y transfiormación
ten y se reproducen de manera asexual en el estado sólo se transfieren pequeños fragmentos del genoma del
haploide. En consecuencia la diploidíaperrnanente, que donador. Aunque, en principio, la transferencia por con-
es característica de muchos grupos de eucariontes y que jugación puede permitir la transferencia del genóforo
ha tenido profundas consecuencias evolutivas, nodesem- entero del donador, esto ocurre muy pocas veces. Por
peña ninguna función en la evolución de las bacterias. consiguiente, la célula receptora habihralmente se con-
Aunque en las bacterias puedepresentarse transitoriamer vierte en díp loide p arcíal (mercdiploide) y la subsiguien-
te un estado diploide, como consecuencia de una transfe- te recombinación genéüca implica intercambios del ge-
rencia genética, la diploidía total se logra muy raramen- noma haploide completo de la célula receptora con frac-
te, como consécuencia de los mecanismos especiales de ción del genoma de la célula donadora. El estado ha-
Eansferencia característicos de los procariontes. ploide suele restablecerse rápidamente después de la re-
Como se tratará en el capíhrlo I I , la transferencia ge- combinación, con eliminación de los genes supernume-
nética entre procariontes siempre tiene lugarmediante el rarios no incorporados al genóforo receptor. De acuerdo
paso unidireccional de DNA desde unacélula donadora con esto, la vuelta al estado haploide no se lleva a cabo
a una célula receptora. Este proceso puede llevarse a mediante una división reductora normal comparable al
cabo bien por conjugacíón que implica el contacto direc- proceso eucarióüco de la meiosis.
to célula-célula o bien por los mecanismos denomina- La transferencia genética por conjugación en las bac-
dos transducción y transformación. La transferencia terias no tiene por qué ser sólo transferencia de determi-
transductiva a una célula receptora es realizada por cier- nantes genofóricos: el material transferido también pue-
tos virus bacterianos (bacteriófagos) que incorporan frag- de ser un plásmido. En este caso, la transferencia no va
mentos del genoma de la célula donadora. La transferen- seguida de recombinación; el plasmido, siempre que sea
cia por transformación se efectua por fragmentos libres capüzde reproducirse de forma autónoma. puede mante-
78 Naturaleza del mundo microbiano

Membrana celular

Membrana
Retículo
nuclear
endoplasmático
liso

Mitocondria

Centriolos

Vesfcula

Aparato de
Golgi

Retfculo
Retículo endoplasmático
endoplasmático liso
rugoso

Ribosoma
Lisosoma

(al

Pared celular

Membrana celular

FIGURA 3.33
Diagramas esquemáticos de (a) una célula eucarióti-
ca y (b) una célula procariótica. (a)Tomado de H. Cur'
Granulo de'aJmacenamiento tis Biology (2." edition) New York: Worth Publishers
(1975). (b) Tomado de E. J. Du Praw, Cell and Mole'
cular Biology. Academic Press (1968).
{b)
Naturaleza del mundo microbiano 79

nerse en la célula receptora independiente del genóforo. eubacterias y arqueobacterias- han ido poniéndose de
Por esto, en la célula procariótica pueden ser introduci- manifiesto gradualmente y sólo ahora gozarde un total
dos nuevos elementos genéticos originados en los plás- reconocimiento. Es, sin embargo, evidente que difieren
midos, con muy pocas (si es que tienen algunas) regio- entre si en cuanto a estn¡ctura y mecanismos que reali-
nes homólogas con las regiones del genóforo, y pueden zan una gran variedad de actividades celulares funda-
mantenerse allí por sí mismos. Por esta razón,la trans- mentales: transmisión, transcripción y traducción del
ferencia de plásmidos puede tener lugar entre organis- material genéüco; la estructura de sus genomas, la orga-
mos de constitución genética (genoforica) muy dife- nización de los sistemas de transporte de electrones, la
rente. organización del citoplasma, la estructura de la mem-
brana citoplasmática, la incorporación de nutrientes, la
secreción y el movimiento. Estas diferencias están resu-
midas en la tabla 3.7 y en la Frgura 3.33.
DIFERENCIAS ENTRE LOS TIPOS Estas profundas diferencias entre los tipos de células
DE CÉI-ULAS: RESUMEN existentes planteanun buennúmero de cuestiones funda-
mentales relativas a su evolución, cuestiones tan impor-
Las numerosas y profundas diferencias de organización tantes como dificiles de resolver. Existen pruebas fósi-
I' función entre los tres tipos de células les de células con estructura procariótica que datan de
-eucariontes,

F ü rü

#^rn
& ".ry:fu,

,#:
ffiffi,ffiH

FIGURA 3.34
Microfósiles precámbricos de algunas células
procarióticas filamentosas. Tomado de J. W.
Schopf y J. M. Blacic, <New Microorganisms
from the Bitter Springs Formation (Late Pre-
cambrianf of the North-Central Amadeus Bas-
sin, Austrafia¡.J. Paleontol. 45 925-960 (1971)
80 Naturaleza del mundo microbiano

TABLA 3.7
Tipos básicos de células: Resunen

Eucariontes Eubacterias Arqueobacterias

ESTRUCTURA CELULAR Eucariótica Procariótica Procariótica
MEMBRANA CELULAR
Lípidosprincipales Diésteres deglicerol Diésteres de glicerol Diésteres de glicerol o
tetraéteres de diglicerol
Cadena lateral Ácidos grasos Ácidos gfasos Alcoholes poliisopianoides
(generalmente no rami- (generalmente no rami- (ramificados; saturados)
ficados; con frecuencia ficados; raramente

otros *"HlilH*"J3*?ilu,,; Raramente esteroides y

Endo y exocitosis
",ü[1tx'::if')
+
universalmente comúnmente hopanoides hopanoides

SISTEMAS DE MEMBRANAS
INTRACITOPLASMÁTICAS
Membrana nuclear +
Reüculo endoplasmático +
Aparato de Golgi +
Mitocondrias +
Cloroplastos *
(En fototrofos)
ELEMENTOS
crroEsQUELÉTrcos
Microtúbulos +
Microflrlamentos +
LA PARED CELUI-AR
CONTIENE MUREÍNA +
SISTEMAS GENÉTICOS
Número de cromosomas >l I I
Topología del cromosoma Linear Circular ?
Número de histonas o
proteínas üpo histona 5 I I
Nucleosomas Si Tal vez Probablemente
Segregación cromosómica Huso mitótico Membrana celular ?
<Encabezado y alargado>
del mRNA + 't
Intrones Presentes habitualmente Ausentes Presentes ocasionalmente
Intercambio genético
iniciado por: Fusión del cigoto Transferencia unidireccio- ?
nal o bidireccional

Meiosis + -deDNA
Transcripción y traducción
acopladas ++ ?
IRNA iniciador Metionil- Formilmetionil- Metionil-
Diftamida en el factor
de elongación + +
Tamaño del ribosoma 80S (citoplasmáüco) 70S 70S

o Con una excepción (el grupo Planctomycesl.
Naturaleza del mundo microbiano 81

unos 3500 millones de años, lo cual es un hallazgo sor-
tura, composición química y modo de crecimiento.
prendente, ya que la Tierra probablemente se enfrió has-
[,os virus son parásitos obligados capaces de desa-
ta afcatlzar temperaturas fisiológicas hace sólo 4000 mi-
rrollarse sólo dentro de células de organismos hospeda-
llones de años; Por lo tanto, unas células que desde el pun-
dores susceptibles. Entre los hospedadores de virus Frgu-
to de vista estructural no se distinguen en nada de las mo-
ran casi todos los grupos de organismos celulares, tanto
dernas eubacterias o de las arqueobacterias, se desarro- procarióticos como eucarióücos. [.os virus se transmi-
llaron rápidamente después de que las condiciones per-
ten de una célula a otra en forma de pequeñas pardculas
mitieron la vida sobre la Tierra y han estado presentes de infectivas denominadas viriones. Cada virión consta de
forma constante virtualmente durante toda la historia del
wt nucleoide (<<coreo) de ácido nucleico, encerrado en
planeta (figura 3.34). No está clara la relación exacta
una cubierta de proteína o cápsída, gü€ normalmente
que existe entre las eubacterias y las arqueobacterias; la
está compuesta porunnúmero fijode subunidades idérr
idea más generalmente aceptada es que evolucionaron
ticas de proteína, cuyo ordenamiento confiere al virión
muy tempranamente, a partir de un antecesor común o
((progenonte>, y que desde entonces han ido por cami- su forma externa. Algunos viriones poseen estructuras
adicionales. Muchos de los que infectan a animales están
nos divergentes. El origen de la célula eucariótica es
encerrados en membranas de lipoproteínas, generalmen-
mucho más oscuro. Se acepta de forma general que el
te procedentes de la membrana nuclear o de la membra-
cloroplasto de las algas tiene un origen evolutivo distin-
na citoplasmática del hospedador. Algunos de los que in-
to del de la célula que lo alberga. Pa¡ece probable que
fect¿n a procariontes üenen unas estnrcturas especiales
éste sea el mismo caso de la mitocondria. Tampoco se proteicas, en forma de cola, unidas a la cápsida, cuya
sabe si el resto de la célula, con el núcleo como su único o
función es que el virión se fije a la célula hospedadora
principal sitio de almacenamiento de información gené-
para introducir el ácido nucleico del virus dentro del
tica (el <urcarionte>), evolucionó a partir de un antece- hospedador.
sor arqueobacteriano o directamente del progenonte. Ar¡r
El nucleoide del virión contiene solamente una clase
que el registro fósil indica que la aparición de las células
de ácido nucleico; dependiendo del virus puede ser DNA
con núcleo es bastante reciente (entre 1000 y 20O0 mi- bicatenario o unicatenario, o bien RNA unicatenario o
llones de años), los datos de tipo molécular sugierenque bicatenario, pero en cualquier caso, proporciona la infor-
la linea que ha conducido a la célula eucariótica moder- mación genéüca requerida para la slntesis por la célula
na han sido genéticamente independientes durante casi hospedadora infectada, de los componentes vlricos y su
todo el tiempo de la evolución celular. Estas posibles ensamble en los nuevos viriones.
relaciones se presentan de manera esquemática en la fi-
Aunque todos los virus dependen de las células hos-
gura 3.35. pedadoras para su desarrollo, la cuantía y naturalezade
esta dependencia varía. [.os virus más simples contie-
nen muy poca información genética, la suficiente para
codificar como mucho tres proteínas. En tales casos, la
PROPIEDADES G EN ERALES información genética y la maquinaria enzimática de la
DE LOS VIRUS célula hospedadora desempeñan la función predominante
en la síntesis del virus. [.os virus de mayor tamaño con-
Una clase de microorganismos, los virus, son acelula- tienen inform ación genética sufi ciente para codifi car has-
res: se diferencian de los organismos celulares en estruc- ta 500 proteinas diferentes, entre las que se incluyen mu-

Arqueobacterias Eucariontes Eubacterias
t
\ I Cloroplastos
l<--- y -----
I mitocondrias ,/
t,/
Urcarionte Urcarionte

Progenonte Progenonte

FIGURA 3.35
Posibles relaciones evolutivas entre arqueobacterias, eubacterias y eucariontes.
82 Naturaleza del mundo microbiano

chos enzimas específicos para la síntesis del virus. En te el genoma virico, las actividades de la célula hospedade
dos los casos, sin embargo, la provisión de energia y de ra son en gran parte dirigidas hacia la síntesis de compo-
los precursores de bajo peso molecular de las proteinas y nentes víricos, que más tarde se ensamblan dando nue-
de los ácidos nucleicos, junto con una gran parte de la vos viriones dentro de la célula infectad'a.Lamaduración
maquinaria para la síntesis de la proteina, está asegurada intracelular de los viriones va seguida de su liberación de
por la célula hospedadora. Como resultado de la trans- la célula, que, en general, muere. Las propiedades de los
cripción y traducción de la información transportada en virus se tratan en el capítulo 9.

LECTURAS ADICIONALES

Libros Ponrs& K. R., y J. B. TucrcR, <El armazón celular>.
Investigacion y Cíencía, pp. 16-28, mayo 1981.
ALsBRrs, B., D., BRAY, J. Lswls, M. Rnrr, K. Ronenrs, y
RosrNsoN, D. G., y U. KnrsrEN, ((Membrane Flow via
J. D. WersoN. Bíología Molecular de la célula. Barce- Cells>,Int Rev. Cytol.
the Golgí Apparatus of HígJrer Plant
lona: Omega, 1986.
Colo SpnrNc Hnnson L¿,¡onnronv of QueNnurrve T1,89-ln (1982).
Blorocv, Organization of the Cytoplasm (Cold Spring RoHtrleR, M., P. Bouwsn y G. OurussoN' <Molecula¡
Harbor Symposia on Quantitative Biology,Vol. 46). Cold Evolution of Biomembranes: Structural Equivalents and
Spring Harbor: Laboratory of Quantitative Biology,1982. Phylogeneüc Precursors of Sterols,>r, Proc. Natl- Acad.
Sci. USA 76,841-851 (1979).
Rorsun¡¡, J. E., <The Golgi Apparatus: Two Organelles
in Tandem>>, Science 213,1212-1219 (1981).
Revisiones Sr¡,NleR, R.Y., <Some Aspects of the Biology of Cells and
Their Possible Evolutionary Signifrcan ce>>, Symp. S oc- Gen-
DEuu., R. A. y B. ne KRUrpr, <The Function of Sterols in Mícro.20, l-38 (1970).
Membranes>>, Biochem. Bíophys. Acta 457, lO9-132 Triterpenoids>> Mícrobiol. Rev.
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TrvloR R.F., <Bacterial
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8., <Regulation of Cellular Membrane Wmns, A., <Actin-Binding Proteins-Regulators of Cell
Lt¡r.rgnRo, G. Architecture and Motility>, Nature 296, 8ll-816 ( 1982)
Transport by the Exocytic Insertion and Endocytic Re-
trieval of Transporters>>, Trends in Biochem. Scl. E, 125- WoEse, C. R., <Archibacterias> (síc\, Investigacíón t
r27 (1983). Cíencía, pp. 48-61, agosto 1981.