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Métodos de mejoramiento Quinua

Métodos de Mejoramiento Genético.

Las más de cien variedades comerciales que existen en la Región Andina se han desarrollado a través de diversos métodos
de mejoramiento basados en la selección e hibridación. Durante este proceso hubo un movimiento importante de
variedades, ecotipos y germoplasma.

Introducción. Consiste en la introducción de especies, variedades o germoplasma desarrollados en una zona a otra. El
éxito depende del grado de adaptación del material genético al nuevo ambiente y su aceptación por los agricultores y
usuarios finales.

En los Andes, la introducción de variedades 211 originarias del Altiplano Sur de Bolivia, ecotipo Real, a las condiciones del
Altiplano Norte no han tenido mayor éxito, debido a la alta susceptibilidad al mildiu de las variedades de la raza Real. Otras
variedades bolivianas obtenidas en la Estación Experimental de Patacamaya (Altiplano Central), introducidas al altiplano
peruano por instituciones de investigación y agricultores particulares, han mostrado resultados positivos y actualmente
se cultivan en forma comercial y con buena aceptación, entre ellas las variedades Sajama, Kamiri, Chucapaca y Huaranga.
De esta última se ha derivado la variedad Salcedo INIA.

Con el reconocimiento del valor nutritivo y agronómico de la quinua, se ha incrementado el movimiento de germoplasma
a nivel mundial. Entre las primeras introducciones a otros continentes destaca la realizada por Risi (1986), quien introdujo
y estudió la adaptación de aproximadamente 300 accesiones de quinua proveniente de Bolivia, Perú y Chile en condiciones
de Inglaterra. Posteriormente se amplía la introducción de material genético a otros países en la zona andina y en ultramar
a través de las pruebas regionales de quinua o Prueba Americana y Europea de Quinua, liderados por la FAO
(FAO/RLAC/UNA, 1998). Los resultados preliminares de esta prueba mostraron que las accesiones de los ecotipos de los
Valles Interandinos del Perú y Ecuador tenían una buena tolerancia al mildiu y que el material Boliviano mostraba alta
susceptibilidad a la misma enfermedad. Por otro lado, que las accesiones de costa eran muy precoces pero muy
susceptibles a las granizadas en condiciones de la sierra (Mujica et al. 2001). Bhargava (2007) informó de la adaptación de
algunas accesiones de quinua a la zona sub tropical norte de la India, donde se estudiaron 27 líneas de Chenopodium
quinoa y dos líneas de C. berlandieri subsp. nuttalliae en un periodo de dos años.

Actualmente la introducción de material genético de una región a otra debe considerar el cumplimiento de las normas de
acceso y la distribución equitativa de los beneficios generados del uso del material o la observancia a los derechos de
obtentores de variedades según normas vigentes. A nivel de la Comunidad Andina de Naciones (CAN) se cuenta con la
Decisión 391 como un Régimen Común sobre Acceso a los Recursos Genéticos y que tiene su origen jurídico en la Decisión
345 como un Régimen Común de Protección a los Derechos de los Obtentores de Variedades Vegetales, sin embargo no
ha tenido una aplicación como se esperaba debido a varios factores.

Selección.

Es uno de los primeros métodos de mejoramiento empleados en quinua, utilizando la variabilidad genética desarrollada a
lo largo de la región Andina por miles de años, por fuerzas naturales como las mutaciones, recombinaciones intra e
interespecíficas y la selección natural y la humana. La selección consiste en la modificación de la frecuencia de alelos en
las poblaciones vegetales y/o variedades.

Selección Masal. La selección masal se basa en la identificación de fenotipos sobresalientes y su cosecha en una mezcla
masal posterior. Este método debe aplicarse en el mejoramiento de caracteres de alta heredabilidad. En quinua se informa
de las siguientes modalidades de selección masal aplicadas.

Selección Masal Simple. La selección masal simple consiste en seleccionar 100 a 200 plantas sobresalientes o más (en
función a los criterios que define el mejorador), las cuales se cosechan juntas y luego se siembran y se evalúan

en fase reproductiva se auto fecundan las plantas. Este método de selección permite hacer el seguimiento de plantas madre y sus progenies y se puede recuperar el material en caso de . donde cada genotipo es en mayor grado homocigoto. Blanca de Juli. El procedimiento se puede repetir por dos o tres ciclos hasta lograr la homogeneidad del material. y que pueden ser seleccionadas en forma individual. se cosecha cada planta por separado. Selección Individual. El resultado es una nueva población mejorada. heterogénea. Selección Masal Estratificada. Las semillas de las mejores plantas obtenidas se mezclan para ampliar la base genética de la futura variedad. según la variación del factor ambiental. Es un método sencillo. Este proceso puede repetirse por dos o tres ciclos de selección o el tiempo que defina el mejorador. La estratificación consiste en sembrar las plantas de la población original en forma equidistante y establecer bloques o cuadriculas en el campo experimental.entre otras. La evaluación y selección según el rendimiento y otras características debe realizarse en diferentes localidades y años. Chewecca. Es una modificación de la selección masal para mejorar la identificación de plantas superiores y disminuir el efecto de la variación del medio ambiente en el proceso de selección. ciclo de vida y principalmente color de grano) que permitan un fácil manejo por el agricultor. Amarilla de Marangani. suelo y otros. que sigue conservando la adaptación a la zona de cultivo. Las semillas de estas plantas individuales se siembran en surcos o parcelas separadas. se selecciona por el segundo criterio si fuera el caso (tamaño de grano o presencia de saponina) y se conserva cada una previa identificación en bolsas individuales. La selección masal estratificada se aplicó en la producción de semilla certificada de las variedades de la Raza Real en el altiplano Sur de Bolivia Las variedades más importantes obtenidas por selección masal son: Real (Bolivia). se asigna un número de registro y la semilla se conserva en bolsas individuales. Este tipo de mejoramiento basado en una selección fenotípica requiere de un buen conocimiento del cultivo y de la variedad. Actualmente también se aplica para uniformizar variedades comerciales en función a sus características agro-morfológicas. compuesta de genotipos con alto nivel de homocigosis. considerando el nivel de autogamia cercano al 90%. Rosada de Junin. con variabilidad genética para enfrentar diversos estreses de clima. que determinan variaciones fuertes en el fenotipo de las plantas. Las variedades nativas de quinua. Normalmente en la localidad de selección existen variantes o gradientes en la textura. Posteriormente se multiplican las semillas de la o las líneas sobresalientes y se pueden inscribir como nuevas variedades mejoradas. Las variedades desarrolladas con este método no se pueden emplear en un proceso de producción de semilla certificada y se recomienda para zonas marginales. de bajo costo y rápido. resistencia a las temperaturas bajas y sequías. aplicada en quinua por Gandarillas (1979) es la llamada “Selección panoja- surco”. Generalmente en estas poblaciones originales se pueden encontrar plantas que destacan por su vigor. Este método es mucho más eficiente pero es más costoso en mano de obra y materiales requeridos. humedad o profundidad del suelo. fertilidad. se repite la selección entre y dentro surcos. dejando el similar número de plantas por cuadríicula. Sin embargo permite el control de la calidad genética de las plantas y el medio ambiente. Una modificación de la selección individual. La selección se realiza en cada bloque o cuadricula tomado igual número de plantas o proporcional al total previsto. Se seleccionan de 100 a 200 plantas sobresaliente por uno o dos criterios de selección establecidos por el programa de mejora. precocidad. Blanca de Hualhuas (Perú). Dulce de Quitopamba (Colombia).. etc. se cosechan las plantas auto fecundadas. empleando métodos estadísticos apropiados. se requiere uniformizar las líneas que conformaran las mezclas por caracteres agronómicos que faciliten las labores culturales al agricultor y caracteres de calidad para el uso final del producto. La producción de semilla debe ser permanentemente monitoreada por los obtentores para mantener la proporción adecuada de fenotipos y mantener la estabilidad del rendimiento que caracteriza estas variedades. El método consiste en identificar las plantas tipo en fase vegetativa en una cantidad aproximada a 200.comparándolas con el material original del cual fueron seleccionadas para determinar el nivel de mejora. se selecciona por un segundo criterio si es el caso (saponina). y por otro lado con caracteres agro-morfológicos homogéneos (altura de planta. Se siembra las unidades según número asignado en surcos individuales. son poblaciones heterogéneas. Baer (Chile). Blanca de Junín. se trilla individualmente. Pasankalla. tolerancia a las enfermedades. manteniendo la pureza de cada progenie y son consideradas como líneas puras.

Bonifacio 1990 y 1995) y en general considera los pasos que se describen a continuación. Para la autofecundación de la quinua es necesario 213 seguir los siguientes pasos: 1) la preparación que consiste en la eliminación de algunas hojas y glomérulos axilares en la base de la panoja. accesiones y líneas avanzadas de la especie Chenopodium quinoa para cruzas intra especifica. los cuales deben ser sembrados considerando el ciclo de vida de los genotipos de tal modo de lograr sincronización en las fases reproductivas para la realización de los cruzamientos. pinzas punta fina. tijera pequeña de punta fina. vidrio de reloj. Lescano & Palomino 1976. La variedad Sajama Amarantiforme. tijera pequeña de punta fina. para ello se emplea bolsas de papel de tamaño compatible (15 x 25 cm o 10 c 15 cm) y 3) revisión semanal de plantas por posibles infestaciones de plagas y enfermedades. La variedad obtenida por selección individual se caracteriza por su pureza genética y por que puede entrar a un sistema de certificación de semillas. Este método de la selección individual es eficaz tanto para la obtención de nuevas variedades de las poblaciones locales o naturales. 2) aislamiento de la panoja o grupo de glomérulos previamente preparados. Es otro método de mejoramiento de importancia que tiene como objetivo fundamental recombinar caracteres favorables presentes en diferentes genotipos en un solo genotipo. La técnica de cruzamiento consiste en los siguientes pasos: 1) La identificación de progenitores según los objetivos del mejoramiento. el método es más costoso en materiales y mano de obra. libro y libreta de registros. de las técnicas apropiadas y materiales o instrumentos. considerando que la hibridación es un método de mejoramiento dirigido. se sugiere el tutorado consistente en una varilla para evitar el acame y en caso de autofecundación de grupo de glomérulos se incluye unas tres hojas para mantener la humedad interior del sobre.y clips de 32 mm. La producción de semillas debe realizarse en forma aislada o manteniendo las distancias adecuadas para evitar contaminación con polen de otras variedades. Determinación de los objetivos. clips de 32 mm. marbetes de 4 x 6 cm y 6 x 10 cm. Los progenitores son seleccionados del germoplasma disponible.pérdida de progenies recurriendo a la planta madre que conserva la semilla remanente. 3) La emasculación consecutiva por 10 a 14 días sin causar lesiones en el gineceo ni roturas en los sacos polínicos. Los materiales utilizados para el cruzamiento son los sobres de papel glassine de 10 x 15 cm. Se informa el empleo de especies del género Chenopodium y Atriplex (Bonifacio 1995). conocida también como ‘Samaranti’ fue un cultivar obtenido mediante la aplicación de este método. ecotipos. 2) La preparación de la planta madre o progenitor femenino (remoción del ápice de panoja. Los materiales comúnmente utilizados para la autofecundación son los sobres de papel glassine de 10 por 15 cm y 15 x 25 cm. La hibridación implica la definición previa de las prioridades en el programa de mejoramiento genético de la quinua. Selección de progenitores. lente de aumentos tipo frontal. como para el mantenimiento de la pureza de la identidad varietal de las variedades ya creadas. Cruzamientos artificiales. 4) La . Según Gandarillas (1979). pincel pelo de camello números 4 y 6. hojas y flores en antesis). alcohol 70%. Desde ya. bollos de algodón. marbetes de 4 x 6 cm. La hibridación requiere del conocimiento de la biología reproductiva. En la autofecundación de una panoja entera. Gandarillas 1967 y 1979. También se pueden seleccionar plantas de variedades de otras especies para las cruzas inter especificas e inclusive se puede realizar cruzamiento inter genéricos dependiendo de los objetivos y de la disponibilidad de fuentes de genes en otras categorías del acervo genético de la quinua. el cual debe estar previamente caracterizado para que la identificación de las fuentes de genes favorables sea mucho más fácil y segura. Hibridación. Los progenitores deben ser seleccionados en función de los objetivos priorizados en el programa de mejoramiento. Este método de mejoramiento ha sido empleado en quinua (Rea 1948. pero es más eficiente en lograr los criterios de selección establecidos. agujas histológicas o de disección. el método de hibridación ofrece buenas perspectivas para lograr objetivos como rendimiento. en forma muy rápida y también generar nueva variabilidad genética. Generalmente se considera la mejora de varias características simultáneamente. tamaño de grano. Los progenitores pueden ser seleccionados entre plantas de diferentes variedades. resistencia a enfermedades y otros caracteres importantes relacionados con el mejoramiento de la calidad nutritiva. caja y-o estuche de fitotecnia entre otros materiales Se debe contar con un plantel de progenitores seleccionados.

La Generación F1 o las semillas obtenidas del cruzamiento artificial de diferentes progenitores. Una vez realizada la hibridación y obtenida la F1 . La selección masal. En F1 es indispensable retirar las plantas no híbridas. entre las plantas y entre los surcos. de tal forma que las plantas han alcanzado un grado alto de homocigosis en la F6 . Los métodos de selección convencionales. algunos se pueden emplear antes de la floración (Bonifacio 1988). Las progenies con escasa adaptación o tolerancia y/o resistencia a los estreses han sido reducidas o eliminadas por efecto de los estreses o selección natural y por la competencia intrapoblacional. Manejo de la Población segregante. El manejo posterior de este material es diverso y depende de los objetivos y el conocimiento del mejorador. La población F2 . se procede con la selección artificial de acuerdo a las características deseadas y la presión de selección establecida por el mejorador y a la evaluación del rendimiento en diferentes localidades y años empleando diseños estadísticos apropiados hasta identificar la o las nuevas líneas de valor que se constituirán en las nuevas variedades. pero sí con selección natural. resultantes de la autopolinización. color. las plantas híbridas mostrarán los marcadores o características dominantes del progenitor masculino y las plantas auto fecundadas mostraran los caracteres recesivos del progenitor femenino. 5) La polinización mediante varios pases de pincel impregnado con polen sobre las flores emasculadas y con estigmas receptivos de la planta madre. el fitomejorador se expone al riesgo de perder o no observar algunos . debido a su sencillez y bajo costo de implementación se empleo con éxito en quinua (Gandarillas 1979). con los procedimientos escritos anteriormente. la existencia de series alélicas. por tanto son relativamente estables en la expresión de sus caracteres. Gandarillas (1979) sugiere una población inicial de 2000 plantas por cruza. A partir de la F5 o F6 . 1981). Cuando las plantas cruzadas alcanzan la madurez fisiológica.recolección de polen en la planta padre o progenitor masculino elegido previamente. por lo que se recomienda sembrar estas poblaciones generación tras generación en zonas marginales. que se obtiene a partir de semillas cosechadas en F1 . Una vez identificada las plantas verdaderamente híbridas. se procede al etiquetado antes de la antesis. no requiere mucho trabajo y recursos para realizar las observaciones y selecciones. El grado de variación genética de la población F2 desarrollada dependerá del grado de diferencia de los padres. Es importante en este material propiciar la autofecundación ya sea en forma artificial o natural. el trabajo es muy laborioso y a veces dificultoso. la selección genealógica o de pedigree (selección individual) y la selección uniseminal. después de un cruzamiento artificial. Desarrollo de la Población F1. 6) El aislamiento con sobre de papel tipo glassine. En forma práctica. Este método sugerido para las especies autógamas (Jennings et al. se procede a cosechar individualmente cada planta y se trilla por separado conservando sus registros respectivos. En cada ciclo de reproducción ocurre la autofecundación de las progenies. se cosechan individualmente y la semilla se conserva en bolsas separadas y registradas adecuadamente. es económico. tamaño y otros. Saravia 1991. pero por las características de la inflorescencia y el tamaño reducido de la flor. se siembran con mayor distancia que la acostumbrada. para lo cual se pueden emplear marcadores morfológicos o moleculares. Sin embargo. A la madurez fisiológica. son la selección masal. manteniendo el aislamiento correspondiente. tales como forma. el ligamiento y otros factores. aplicados en quinua. Los procedimientos son muy sencillos. Ward & Johnson 1992). El cruzamiento sin emasculación es posible realizar en aquellas plantas madres con andro esterilidad parcial o completa o con aquellas que presentan protogínia (Gandarillas 1969 y 1979. La semilla obtenida de las plantas F1 (lleva el embrión F2 ) y de esta forma se genera la población segregante F2 donde se podrá aplicar diferentes formas de selección. Los marcadores morfológicos. para un mejor desarrollo de las plantas y una mayor producción de semillas para la siguiente generación (F2 ). son caracteres cualitativos presentes en las plantas y semillas de fácil observación y altamente heredables. las semillas de la generación F2 hasta la F5 o F6 se siembran y cosechan en forma masal sin selección artificial. que finalmente se convierten en “descriptores”. donde año tras año se presentan los estreses de naturaleza biótica o abiótica para lo cual se mejora. debe ser grande para favorecer la expresión de todos los segregantes posibles y constituye el material base para la selección por pedigree. Selección masal.

Casi la mitad de este periodo es de espera únicamente para lograr el nivel de homocigosidad requerido para evaluar caracteres de importancia económica. Las variedades obtenidas por este método son genéticamente muy homogéneas con la consecuente estrechez genética. Siguiendo los procesos normales se requieren entre 12 a 15 ciclos de vida o campañas agrícolas para desarrollar una variedad (línea pura) de especies autóogamas. tamaño de semillas y otros. Es importante señalar que a partir de la Generación F2 se puede seleccionar por caracteres cualitativos y a partir de la generación F4 los caracteres cuantitativos y a partir de la F6 . Si los ciclos son anuales se requerirían de 12 a 15 años. se debe incluir un surco testigo de una variedad conocida o de los progenitores a intervalos de 15 a 20 unidades. especialmente aquellas de aplicación industrial. El método de selección por pedigree es muy preciso en el seguimiento de las plantas individuales y las líneas y requiere de una amplia experiencia del mejorador en el cultivo y en el protocolo de selección. Una modificación a este método es la selección panojasurco.genotipos valiosos. las progenies de las plantas pasan a ser llamadas líneas y la selección a este nivel se realiza entre líneas y ya no dentro de las líneas. este método es muy apropiado para proteger los derechos del obtentor o registrar las variedades mejoradas y realizar estudios de herencia. La selección en esta población se realiza en función a evaluaciones individuales y la planta seleccionada se cosecha en forma individual. Las líneas avanzadas que se obtienen por este método son líneas puras con toda la información pertinente a su genealogía. esto con la finalidad de comparar la expresión de numerosos caracteres que son criterios de selección. En la Generación F7 se realiza por primera vez la evaluación preliminar del rendimiento y el incremento de semillas para pruebas posteriores. Selección uniseminal (Descendencia de Semilla Única). producto de subutilización del material de selección y la pérdida de información de la interacción genotipo x ambiente. realizándose la cosecha masal de cada línea. Considerando el alto nivel de homocigosis de la Generación F6. Cada planta seleccionada debe tener suficientes datos que permita reconocer sus progenitores y también sus descendientes. se selecciona material altamente homocigota y por caracteres como rendimiento. Finalmente. En cada ciclo de selección. Las generaciones F8 a la F11 o F12 se emplean para evaluar el rendimiento de las líneas seleccionadas en diferentes localidades y años para luego seleccionar la línea de mejor comportamiento y estabilidad. Chucapaca y Kamiri (Gandarillas y Saravia 1986). La selección uniseminal o descendencia de semilla única surgió por la necesidad de acelerar la obtención de nuevas variedades en especies autógamas. Similar trabajo y selección se realizan en la generación F4 y F5 o F6 . Este tipo de selección puede sufrir modificaciones con la finalidad de aumentar su eficiencia. En la generación F3 se siembran las semillas de cada planta o su progenie en surcos individuales identificados con el término de familias. es en esta generación que se realizan pruebas de calidad. manteniendo la identidad o pedigree de cada planta la cual debe ser cosechada en forma individual. Esta desventaja puede ser superada aplicando un método combinado con la selección masal en la última fase. como el rendimiento. donde se puede mejorar la evaluación de las progenies e identificar fácilmente las líneas sobresalientes. en las cuales existe vigor híbrido por efecto de la heterocigosidad (Poehlman y Sleper 2003) . en forma equidistante e identificando cada planta establecida para conocer su origen o pedigree. Gandarillas (1979) y Lescano (1994) describen el proceso de selección pedigree aplicado en quinua. considerando que en esta generación todavía se tiene un porcentaje alto de heterocigosidad se debe realizar selecciones de plantas individuales dentro de las familias y entre familias. Empleando este método se liberó a primera variedad dulce Sajama (Gandarillas 1960) y las variedades Huaranga. La población F2 es sembrada. la cual debe pasar a las pruebas de registro de variedades. semilla por semilla. Selección Genealógica o de Pedigree.

La F1 de esta cruza fue del tipo pandela y amargo. El método es relativamente sencillo y la única dificultad radica en el manejo de las semillas por ser éstas muy pequeñas. La siembra se realizó en macetas pequeñas de material plástico (bolsas o vasos desechables). según el método original se cosecha una semilla de cada planta F2 . Este procedimiento se sigue hasta la F5 o F6 . limitada disponibilidad de agua y luz permanente. de tal forma que si en una F2 tenemos 8000 plantas. poco nutrientes y suelo. El material genético segregante (F2 a F5 o F6 ) es sembrado en condiciones controladas con temperatura alta. Se requieren en la práctica de 6 a 10 retrocruzas y autofecundación final para que el material genético desarrollado tenga la combinación valiosa de la variedad original más la resistencia o calidad incorporada en estado homocigota. En cada progenie se tomó aproximadamente 5 semillas por planta. No se realizan selecciones durante este proceso y se deben obtener más de tres generaciones por año y se debe evitar la pérdida de plantas y si esto ocurriera deben ser al azar.tipo pandela de granos grandes amargos y como progenitor donante la variedad Patacamaya de color verde y granos dulces. . Gandarillas (1979) y Lescano (1994) informaron el empleo del método de retrocruza en quinua. se ha aplicado con alguna modificación. Las plantas 217 empleadas para la cruza con el recurrente deben llevar los genes de resistencia o los de calidad positiva del donante. Este material se incrementa y se puede usar directamente como variedad comercial. se siembra las 8000 semillas. En el caso de la quinua. también se toma una semilla por planta bajo el mismo procedimiento. luego después de la emergencia se raleo a una planta por maceta. lo que alarga el proceso de obtención de una nueva variedad al doble del tiempo. Por cada retrocruza al recurrente se pierde un 50% del genoma del donador. de naturaleza cualitativa. A partir de la F6 en adelante las líneas obtenidas pueden ser evaluadas y seleccionadas en finca de agricultores aplicando principios de investigación participativa. generalmente su susceptibilidad a una enfermedad o una característica negativa asociada a su calidad. la siembra se realiza en forma similar al método masivo. Método de Retrocruza. colocando 2 a tres semillas por maceta. En el caso en que el carácter en donación es recesivo se requiere de un ciclo de autofecundación adicional para identificar el carácter en transferencia en estado homocigota recesivo. deberíamos tener 8000 semillas cosechadas. antes de realizar la retrocruza. La retrocruza es un método que busca mejorar una variedad de valor comercial. A la madurez. estas condiciones aceleran los ciclos de vida de las plantas y ellas pasan de la fase vegetativa a la reproductiva muy rápidamente por el “Principio de Supervivencia” logrando producir muy pocos frutos o los suficiente para perdurar en el futuro. esto con la finalidad de reemplazar las unidades que fácilmente se pierden por el tamaño de la semilla y el vigor de la plántula. El método requiere tan sólo que cada planta esté representada en la siguiente generación por una progenie de allí la denominación de “Descendencia de Semilla Única”. En campo. Para acelerar y asegurar el éxito del método se requiere que la susceptibilidad a la enfermedad o el carácter negativo de calidad sea gobernada por genes recesivos y que la resistencia o calidad positiva sea gobernada por genes dominantes. En la próxima generación.El fundamento del método consiste en manejar el medio ambiente de tal modo de acelerar el ciclo de vida de las plantas. Considerando que el material alcanzó ya un nivel de homocigosidad alto requerida por el mejorador (F6 o F7 ) se cosechan todas las semillas de las plantas y se siembran en el campo con la finalidad de incrementar las semillas y en las siguientes generaciones se proceder a evaluar y seleccionar por los criterios establecidos en forma similar al manejo de líneas puras descritas en otros métodos. con uno o dos defectos que limitan su empleo. En el método se cruzan el progenitor recurrente por el donante y se obtiene una F1 y con la F1 se inicia un programa de retrocruzas hacia el progenitor recurrente en cada generación. Una vez obtenida la población F2 . Las plantas de la primera retrocuza (BC1) fueron autofecundados para obtener plantas tipo pandela con granos tipo real grande y dulce. preferida por los agricultores y consumidores. Requiere de un progenitor recurrente (variedad comercial a mejorar) y un progenitor donador de la característica a mejorar. Estas plantas fueron retrocruzadas por pandela en una segunda retrocruza y la progenie autofecundada para seguir seleccionando los tipos pandela-dulces y así sucesivamente. Las plantas F1 se retrocruzaron con la accesión 1638-tipo Pandela. La siembra se realizóo en ciclos sucesivos alternando ambiente de campo e invernadero para reducir el tiempo requerido para alcanzar una homocigosis razonable. Se usó como progenitor recurrente la accesión 1638 de la Raza Real .

. sobre todo en aspectos de duración de ciclo de vida y tamaño de planta. Ch. fue el predominante seguido por el tipo xantha. albergan fuentes genéticas importantes para incorporar en la quinua cultivada (rusticidad. En la generación M2 el mayor espectro de mutaciones de clorofila se observó en la dosis de 150 Gy y la frecuencia máxima en la de 250 Gy. 1996). el color del tallo y hojas de plantas. Mejoramiento Genético por Inducción de Mutaciones. Se asume que esta característica fue más frecuente durante la evolución de la especie y fue aprovechada por las culturas ancestrales en la domesticación y selección. El método de inducción de mutaciones se caracteriza por su rapidez y porque una vez corregidos los defectos se conserva la combinación valiosa existente en el material a mejorar. En la generación de M1 . Las variedades que presentan la segregación natural más evidente son la Pandela. reducción de altura de planta y ciclo de vida. En quinua se empleó para mejorar la variedad Pasankalla. pallidicaule para la obtención de híbridos con rango de adaptación a mayor altitud y de grano dulce. forma de hoja y mejor tipo de planta. Las mutaciones registradas en las dos dosis fueron en la ramificación. entre otros. 250 Gy y 350 Gy de rayos gamma. Posteriormente. Las variedades tradicionales de quinua tienen combinaciones valiosas de genes producto de la selección natural y humana realizada durante cientos de años que han determinado su grado de adaptación a diferentes ambientes y su valor nutritivo. Gandarillas (1986). Los trabajos de hibridación interespecífica realizadas por Gandarillas (1986) y Bonifacio (1995). Se observó más de dos tipos de mutaciones por planta. Blanquita y recientemente en proceso de liberación la nueva variedad Qanchis Blanca. Ch. respectivamente. las especies silvestres del género Chenopodium como las de otros géneros de la Sub familia Chenopodioideae. Jacha Grano. longitud de raíz y el desarrollo de las hojas fueron más reducidos en la dosis más alta y no hubo supervivencia de las plantas en la dosis de 350 Gy. quinoa) por Ajara (Ch. para lo cual las semillas fueron irradiadas con dosis de 150 Gy. Sayaña. el tamaño pequeño de la flor y la alta fragilidad del pedicelo limitan esta posibilidad. sin embargo. berlandierii. longitud de pedicelos. nuttalliae. Esto se atribuye a fenómenos de paramutación que fue reportado en algunas especies o también a la transposición genética o ambos a la vez (Bonifacio 1995. El tipo chlorina. las plantas F1 mostraron completa androesterilidad híbrida. los cuales segregan de planta verde a púrpura y de grano blanco a grano negro y. quinua de la costa. como también por los reportes de Wilson & Manhart (1993) y Ward & Johnson (1993). resistencia a sequía). Mutaciones Naturales – Paramutación y transposición y Selección en Segregantes Naturales La segregación natural bastante frecuente en quinua es aquella asociada principalmente al cambio de color de planta y de granos. lo cual podría lograrse con mutaciones inducidas. obteniéndose híbridos intergenéricos entre Ch. el proceso de germinación fue más lento con el aumento de la dosis de radiación. planteó la posibilidad de la hibridación interespecífica entre Ch. realizó cruzamientos interespecíficos en el género Chenopodium para estudiar el origen de la quinua cultivada. obteniéndose las variedades Mañiqueña. Ch. Lescano (1994). Inducción de mutaciones. especialmente las cruzas de Ch. Esta generación de variación genética natural ha sido identificada en la quinua y para utilizarla se aplicó la selección panoja-surco. carnosolum). La hibridación entre especies de los géneros Chenopodiun y Atriplex han sido probadas. La hibridación interespecífica se refiere al cruzamiento entre individuos de dos especies diferentes del mismo género. Sin embargo. Actualmente la quinua está siendo sembrada en condiciones de alta tecnología por lo que se requiere aprovechar estas combinaciones valiosas de genes con ligeras modificaciones. petiolare. seleccionaron una serie de líneas y obtuvieron la variedad Sayaña que tiene como progenitores a la variedad Sajama (Ch. quinoa y Ch.Hibridación Interespecífica e Intergenérica. Del mismo modo la altura de plántula. permiten aseverar que cruzamientos interespecíficos son viables. café o viceversa. Bonifacio y Gandarillas (1992). sin embargo las dificultades derivadas del nivel de ploidía. quinoa por Atriplex hortensis (alto contenido de proteína) y Atriplex joaquiniana (Bonifacio 1995). resistencia a heladas. carnosolum. quinoa por Ch. Los cruzamientos intergenéricos e interespecíficos constituyen métodos poco explorados en el mejoramiento de la quinua.

liberando las variedades mejoradas mediante hibridación y selección. Bonifacio y Vargas. En la generación M3 se encontró el mismo espectro de mutaciones siendo. 1996).especialmente en la dosis de 250 Gy. Ingapirca. ciclo de vida y color de grano (Gómez & Eguiluz. Blanquita. la Fundación PROINPA (entidad privada sin fines de lucro de interés público) ha retomado el trabajo de mejoramiento. Tahuaco 1. Porotoc. Asimismo. En este grupo de variedades se encuentran tanto dulces como amargas. Amilda y Mañiqueña (IBTA-DNS. Amarga del Chimborazo. Variedades modernas de quinua. Horizontes ( Bonifacio. et al. Piartal. Chucapaca. Mujica 1992). Jiskitu.. Qamiri. a este nivel lo más valioso. . Amarilla Maranganí). resistencia al mildiu y alto rendimiento Tunkahuan. Amarga de Imbabura y Morada (Mujica et al. Patacamaya. Aynoqa. Sajamaranti. de ciclo precoz. Pasanqalla. Tanlahua. grano grande y resistente a la enfermedad del mildiu En Perú se liberaron más de 16 variedades de grano grande y mediano con resistencia al mildiu y alto rendimiento (Blanca de Juli. Chaucha. 2003. Según Peralta (2006) la variedad Tunkahuan está vigente y es la más sembrada en la sierra ecuatoriana. Sayaña. Blanca de Hualhuas. Rosada de Huancayo. Amarilla Sacaca. Jumataki. Tapia 1990. Waranqa. Algunas de estas variedades fueron ampliamente difundidas como la Sajama. Choklito. Blanca de Junín. Imbaya. Chullpi Rojo. Las variedades mejoradas hasta la década de 90 fueron de grano blanco y dulce. Qusuña. 2004. Huaranga y Sayaña. la conservación de estas variedades fue posible gracias a la participación de la Fundación PROINPA (Promoción e Investigación de Productos Andinos). indica que en el año 2004 se liberó la variedad Pata de Venado. L a mayoría de las variedades mejoradas en Bolivia corresponden a las liberadas por IBTA. Cheweka. 2005). Chucapaca. Qoitu Negro. lo que muestra la orientación hacia el consumo local por la facilidad que ofrece la quinua dulce para el beneficiado. Salcedo INIA. Kurmi. otras no han tenido al difusión deseada por el cierre del IBTA en 1997. Altiplano. Al cierre del IBTA. En Ecuador 12 variedades que son de grano mediano a grande. 2013). las mutaciones en altura de planta. Cochasqui. Sin embargo. Jilata. Illpa INIA. Intinaira. Yocará. Surumi. Las variedades liberadas son Sajama. entre ellas Jacha Grano. Kankolla.