La danza delle api

Ape domestica
Karl Von Frisch Apis mellifera
 La vita delle api

Ape domestica
Apis mellifera

Regina

Operaie

Operaie
La vita delle api

Ape domestica
Apis mellifera
 La vita delle api

Ape domestica
Apis mellifera
 La vita delle api

Ape domestica
Apis mellifera

Vita di un'operaia:
ca. 30-60 gg in estate

Lindauer 1961
 La vita delle api
Primi voli di orientamento e di
Ape domestica foraggiamento (FO) di due operaie
Apis mellifera

Degen et al. 2015

 La vita delle api
Primi voli di orientamento e di
Ape domestica foraggiamento (FO) di due operaie
Apis mellifera

Degen et al. 2015

 La danza delle api
• Operaie lasciano la colonia per trovare
fonti di cibo (bottinatrici), in genere
costituto da polline o nettare dei fiori.
• In presenza di fonti di cibo artificiali
(soluzioni zuccherine), prime operaie
giungono dopo ore, ma poi vengono
velocemente raggiunte da molte
compagne: evidente reclutamento.
• Possibile marcatura operaie e successiva
osservazione comportamento all'alveare.
 La danza delle api

Ape domestica
Apis mellifera
 La danza delle api

Ape domestica
Apis mellifera
 La danza delle api
Danza scodinzolante (o “a 8”)
Intero circuito:
1- >100 volte
Ape domestica
Apis mellifera

Scodinzolamento
(waggle run):
1-11 sec.
 La danza delle api
Danza scodinzolante (o “a 8”)
• Codifica informazioni sulla distanza e
direzione della fonte di cibo (o di acqua).
• Distanza: durata della fase rettilinea
scodinzolante (numero di scodinzolii):
aumenta all'aumentare della distanza
Importanza anche della durata dei suoni
emessi in questa fase.
• Direzione: direzione nello spazio della
fase rettilinea.
 La danza scodinzolante delle api

Ape domestica
Apis mellifera
 La danza scodinzolante delle api
1. Danze su superfici orizzontali

Ape domestica
Apis mellifera
 La danza scodinzolante delle api
2. Danze su superfici verticali

Verticale
Ape domestica
Apis mellifera
 La danza scodinzolante delle api
2. Danze su superfici verticali

Verticale
Ape domestica
Apis mellifera

Codifica dell'angolo
da tenere rispetto al
sole (bussola solare)
 La danza scodinzolante delle api
2. Danze su superfici verticali: codifica
dell'angolo da tenere rispetto al sole
(bussola solare)
Ape domestica
Apis mellifera Verticale
 La danza scodinzolante delle api
2. Danze su superfici verticali: codifica
dell'angolo da tenere rispetto al sole
(bussola solare)

Ape domestica
Apis mellifera
Azimuth
 La danza scodinzolante delle api
2. Danze su superfici verticali: uso di
una bussola solare

Riferimento all' azimuth del sole

Ape domestica
Apis mellifera

Proiezione del sole

sul piano orizzontale

Linea di congiunzione tra punto

della proiezione e osservatore
(azimuth solare): costituisce il
riferimento per le api
 La danza delle api
Danza scodinzolante (o “a 8”)
• Codifica informazioni sulla distanza e
direzione della fonte di cibo.
• Distanza: durata della fase rettilinea
scodinzolante (numero di scodinzolii):
aumenta all'aumentare della distanza
Importanza anche della durata dei suoni
emessi in questa fase.
• Direzione: direzione nello spazio della
fase rettilinea.
 La danza delle api
Danza scodinzolante (o “a 8”)
• Codifica informazioni sulla distanza e
Trasmissione
direzione di diinformazioni
della fonte cibo.
simboliche,
• Distanza: legate
durata a oggetti
della fase rettilineanon
scodinzolante
presenti nel momento
(numero della
di scodinzolii) :
aumenta all'aumentare
comunicazione. della distanza
Importanza anche della durata
Spesso considerato dei suoni
un vero e
emessi in questa fase.
proprio linguaggio (innato).
• Direzione: direzione nello spazio della
fase rettilinea.
 La danza scodinzolante delle api
Altri aspetti di rilievo
• Posizione della altre operaie
non necessariamente dietro la
Ape domestica
Apis mellifera
bottinatrice, ma anche di lato
(forse ruolo campi elettrici prodotti)
• Distanze comunicate da 80 m a vari km.
• Un'ape bottinatrice si impregna degli odori
dei fiori che visita, che hanno un ruolo
nella successiva comunicazione.
• Informano le compagne della natura del
cibo trovato, per dirigere la loro ricerca.
 La danza scodinzolante delle api
Esperimenti di Von Frisch

Karl Von Frisch

 La danza scodinzolante delle api
Esperimenti di dislocamento

Ape domestica
Apis mellifera

Dislocamento

Rilevazione movimenti tramite radar armonico

Riley et al. 2005
La danza scodinzolante delle api
Esperimenti con robot

Ape artificiale (coperta di cera dell'alveare).

Riesce a reclutare operaie verso fonti di cibo mai visitate in precedenza,
ma solo se emette suoni e ha odore di fiori esterni. Michelsen et al., 1992
 La danza scodinzolante delle api
Danze circolari e a otto
• Ritenuto a lungo che per
distanze inferiori a circa 500 m,
Ape domestica
Apis mellifera
le api eseguissero una danza
circolare (e non "a otto").
 La danza scodinzolante delle api
Danze circolari e a otto
• Ritenuto a lungo che per
distanze inferiori a circa 500 m,
Ape domestica
Apis mellifera
le api eseguissero una danza
circolare (e non "a otto").

Circolare A otto
 La danza scodinzolante delle api
Danze circolari e a otto
• Ritenuto a lungo che per
distanze inferiori a circa 500 m,
Ape domestica le api eseguissero una danza
Apis mellifera
circolare (e non "a otto").
• Danza circolare manca del tratto rettilineo,
dello scodinzolio e quindi dell'informazione
direzionale: solo allerta alle compagne.
• Esperimenti sistematici hanno mostrato
che si tratta di variazioni della danza a
otto, che è l'unico segnale disponibile.
 La danza scodinzolante delle api
Codifica della qualità del cibo
• La qualità e la redditività
(profitability) del cibo è codificata
Ape domestica
Apis mellifera
da due parametri:
1. il numero di iterazioni della danza
(quanti tratti scodinzolanti sono eseguiti)
2. la velocità di esecuzione della danza e
in particolare della fase di ritorno
(quindi dalla frequenza della fase scodinzolante).
• Maggiore è il numero di iterazioni e più
alta è la frequenza, migliore è il cibo.
 La danza scodinzolante delle api
Codifica della qualità del cibo
• La qualità e la redditività
(profitability) del cibo è codificata
“Non appena
Ape domestica
da raddoppiamo
due la quantità di zucchero
parametri:
(…), le api ne assaggiano solo un po’ e poi tornano ad
Apis mellifera

1. il numero altissima velocità all'alveare.

di iterazioni della danza
Spesso all'arrivo
(quanti (…) cominciano
tratti scodinzolanti sonoimmediatamente
eseguiti) a
danzare. Ci vuole del tempo perché queste
2. la velocità di esecuzione della danza e api volino
di nuovo verso il nutritore, perché danzano a lungo
in particolare della fase di ritorno
per questo luogo, per arruolare il maggior numero
(quindi dalla frequenza della fase scodinzolante).
possibile di bottinatrici ”
• Maggiore è il numero di iterazioniR. eMenzel,
più2017
alta è la frequenza, migliore è il cibo.
 La danza delle api
Codifica varie informazioni sulla fonte di
cibo trovato dalla bottinatrice:
• Distanza: durata della fase rettilinea
scodinzolante (numero di scodinzolii):
aumenta all'aumentare della distanza
• Direzione: direzione nello spazio della
fase rettilinea, sul piano orizzontale o verticale.
• Odore dell'operaia: tipo di cibo trovato.
• Redditività del cibo: numero di iterazioni
e velocità di esecuzione della danza
 La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze
• Necessario che le bottinatrici
misurino la distanza percorsa
Ape domestica
Apis mellifera
da codificare nella danza
(e che lo stesso facciano le operaie
reclutate cercando la fonte di cibo).

• Von Frisch ipotizzò che monitorassero

l'energia spesa durante il volo,
ma specifici esperimenti successivi hanno
mostrato una situazione più complessa.
 La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze
Premio
Fase di addestramento

Settori

Srinivasan et al. 1996

 La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze
Premio
Fase di addestramento

Settori

Test (senza cibo)

Settore in cui le api ricercano

Srinivasan et al. 1996

 La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze
Premio
Fase di addestramento

Settori

Test (senza cibo)

Numero di api

Srinivasan et al. 1996 Settore in cui le api ricercano

 La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze
Ruolo dell’energia spesa per raggiungere il cibo

Fase di addestramento
Premio
Ventilatore

Settori

Srinivasan et al. 1996

 La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze

Ruolo dell’energia spesa per raggiungere il cibo

Premio
Controlli
Numero di api

Vento a
favore

Vento contrario

Settore in cui le api ricercano

Srinivasan et al. 1996
 La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze
Fase di addestramento Premio

Settori

Srinivasan et al. 1996

 La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze
Fase di addestramento Premio

Settori

Presenza di strisce assiali nel tunnel

Srinivasan et al. 1996

 La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze

Presenza di strisce assiali nel tunnel

Strisce Premio
assiali
Numero di api

Controlli

Settore in cui le api ricercano

Srinivasan et al. 1996
 La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze
Premio
Fase di addestramento

Settori

Srinivasan et al. 1996

 La danza scodinzolante delle api
Determinazione delle distanze
• Necessario che le api misurino
la distanza percorsa da
Ape domestica
Apis mellifera
codificare nella danza.
• Von Frisch ipotizzò che monitorassero
l'energia spesa durante il volo,
ma specifici esperimenti successivi hanno
mostrato una situazione più complessa.
• Valutato il flusso delle immagini
incontrate: viene specificata la quantità di
immagini da incontrare nel viaggio.
 La danza delle api
Codifica varie informazioni sulla fonte di
cibo trovato dalla bottinatrice:
• Distanza: durata della fase rettilinea
scodinzolante (numero di scodinzolii):
aumenta all'aumentare della distanza
• Direzione: direzione nello spazio della
fase rettilinea, sul piano orizzontale o verticale.
• Odore dell'operaia: tipo di cibo trovato.
• Redditività del cibo: numero di iterazioni
e velocità di esecuzione della danza
 La danza scodinzolante delle api
Uso delle informazioni della danza
• Le informzioni trasmesse nella
danza non consentono una
Ape domestica
Apis mellifera navigazione precisa verso la
fonte di cibo.
 La danza scodinzolante delle api
Esperimenti di dislocamento

Ape domestica
Apis mellifera

Dislocamento

Rilevazione movimenti tramite radar armonico

Riley et al. 2005
 La danza scodinzolante delle api
Uso delle informazioni della danza
• Le informzioni trasmesse nella
danza non consentono una
Ape domestica
Apis mellifera
navigazione precisa verso la
fonte di cibo.
• Le api reclutate in genere volano subito
dopo la danza (stesse condizioni atmosferiche) e
ad altezze simili (stesso flusso ottico), ma ci
sono comunque errori che si accumulano.
• Informazioni ottenute messe in relazione
con punti di riferimento noti all'operaia.
 La danza scodinzolante delle api
Effetto della danza sulle operaie
• La danza è utile soprattutto per
reclutare nuove foraggiatrici (ad
Ape domestica
Apis mellifera es. mai uscite dall'alveare).
• Le bottinatrici con esperienza hanno
invece una scarsa attitudine a esplorare
nuove fonti (anche se indicate dalle compagne): la
danza serve solo a riattivarle.
• Esse confrontano la qualità della vecchia
sorgente di cibo con la nuova e spesso si
dirigono verso la vecchia fonte di cibo.
 La danza scodinzolante delle api
Effetto della danza sulle operaie
• Nella colonia la danza produce
quindi un effetto variabile a
Ape domestica seconda dell'esperienza delle
Apis mellifera
bottinatrici e della situazione.
• Si crea una interazione tra informazioni
'private' e 'sociali', che controlla l'attività di
raccolta, adattandola alle varie condizioni.
• Sistema plastico ed efficiente perché la
colonia sfrutti tutte le fonti di cibo (spesso
effimere) presenti nelle vicinanze.
 La danza delle api
Evoluzione del fenomeno
Sottofamiglia Apinae, famiglia Apidae
Tribù Euglossini Tribù Meliponini Tribù Bombini

Tribù Apini

Apis mellifera

+ 8 altre specie (gen. Apis): Asian honey bees

 La danza delle api
Evoluzione del fenomeno

• Forme di reclutamento note nei

Meliponini e nei Bombini ('excited runs'),
anche, ma non sempre, con informazioni
direzionali (in alcuni Meliponini).
• Ritenuto che inizialmente venissero
impiegate danze del genere per allertare
le compagne, che poi sono state
modificate in danze direzionate verso la
fonte di cibo.
 La danza delle api
Evoluzione del fenomeno nel genere Apis
• A. florea: alveari con parti orizzontali,
danza direzionata verso fonte di cibo.

Apis florea
 La danza delle api
Evoluzione del fenomeno nel genere Apis
• A. florea: alveari con parti orizzontali,
danza direzionata verso fonte di cibo.
• A. dorsata e A. laboriosa: alveari
verticali e riferimento alla gravità.

Alveari di A. dorsata
 La danza delle api
Evoluzione del fenomeno nel genere Apis
• A. florea: alveari con parti orizzontali,
danza direzionata verso fonte di cibo.
• A. dorsata e A. laboriosa: alveari
verticali e riferimento alla gravità.
• A. dorsata: soprattutto notturna,
emissione di suoni durante la danza.
• A. cerana: riferimento alla gravità e
emissione di suoni (possibile reclutamento di
operaie di A. mellifera e viceversa).