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FACULTAD DE AGRONOMÍA
ÁREA TECNOLÓGICA, SUBÁREA DE PROTECCIÓN DE PLANTAS
Dr. Edin Francisco Orozco Miranda
PRÁCTICA 3
HONGOS ANAMÓRFICOS
I. INTRODUCCIÓN
En la décima edición del diccionario The Fungi de Kirk et al., (2008), este grupo es
denominado con los términos de Hongos Anamórficos (“Anamorphic Fungi”) y son considerados
como miembros de Ascomycetes y Basidiomycetes. Este criterio está basado en estudios
moleculares. En versiones o literatura anterior a esta fecha se conocen como: Hongos
Mitospóricos, Deuteromycetes, “Fungi Imperfecti”, Hongos Conidiales, Hongos Asexuales. Se
trata de hongos que no tienen reproducción sexual o cuya reproducción sexual es desconocida y
por lo tanto no producen meiosporas. Estos hongos producen esporas asexuales denominadas
conidios y ésta es la más importante, común o característica de su ciclo de vida. Muchos hongos
de este grupo son desconocidos, no descritos o pobremente conocidos. Las características que han
sido usadas para el reconocimiento y clasificación de los hongos anamórficos son: tipo de
fructificación o conidiomata, color de micelio, caracteres del conidióforo, caracteres de la espora
acorde a la descripción de Saccardo (color, forma y septación del conidio), hifas septadas y
eventos de la conidiogénesis. El conidióforo es una hifa fértil especializada que puede ser simple o
ramificada que concentra células conidiogénicas en donde los conidios son producidos.
Recientemente, varias técnicas moleculares se utilizan para su estudio.
Con esta práctica de laboratorio se pretende que el estudiante del curso de Introducción a la
Fitopatología, aprenda a reconocer las estructuras de los Hongos Anamórficos, las clases,
principales géneros de hongos y utilizar claves para su determinación. Se brindan las
características morfológicas más importantes y la clasificación, en especial de aquellos que
ocasionan enfermedades en vegetales. En la práctica, la fase sexual de varios de estos hongos es
poca o raramente encontrada. Por ello, el estudio de los Hongos Anamórficos en Guatemala, es
importante debido a su asociación con las enfermedades en los cultivos. En general, muchos de
estos hongos son importantes en la naturaleza, son parte de los ecosistemas y tienen utilidad social
independiente de los aspectos negativos.
II. OBJETIVO
a) Tipo de conidiomata
b) La morfología Saccardiana comparativa es usada y de extrema utilidad, un ejemplo
histórico es el sistema esporológico de Saccardo, se estudia color, septos, forma y otras
características de la espora.
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c) Ontogenia: ciclo de vida (de Bary, 1984), estructuras de reproducción, adaptaciones
ecológicas como ambiente, hábitat, hospedero, etc.
d) Ultraestructura: poro del septo, aparato flagelar, haustorios, citología (división nuclear),
cresta mitocondrial, etc.
e) Bioquímica: pared celular, biosíntesis de lisina, ácidos grasos, etc.
f) Datos moleculares: RAPD, RFLP, secuencia de genes 18 sRNA y 28 sRNA, mRDNA,
ITS, IGS, desarrollo de sondas moleculares.
Para fines de esta práctica serán utilizadas las tres primeras.
En la décima edición del diccionario The Fungi de Kirk et al., (2008), este grupo es
denominado como Hongos Anamórficos (“Anamorphic Fungi”). Sin embargo, puede encontrarse
en la literatura referido como: Hongos Mitospóricos (“Mitosporic Fungi”), Deuteromycotina,
Hongos Imperfectos, Hongos asexuales, Hongos conidiales, Anaholomorfos, “Fungi imperpecti”.
Según Alexopoulos (1952) los hongos anamórficos = mitospóricos = Deuteromycetes “son
estadios conidiales o anamórficos de Ascomycota o raramente de Basidiomycota, cuyos estadios
sexuales no fueron descubiertos o no existen” y por lo tanto se reproducen por mecanismos
asexuales. De manera equivalente, Kirk et al., (2008) en el diccionario The Fungi, mencionan, que
estos son hongos diseminados por propágulos no provenientes de un proceso meiótico. Muchos de
esos propágulos pueden ser referidos como conidios pero algunos son derivados de micelio
vegetativo no especializado. Los estados sexuales o teleomorfos de varios hongos son por tanto,
desconocidos y muchos, aún no han sido estudiados. En su mayoría, los HA son relacionados con
hongos que producen fase sexual, tal como indicado. Además, muchos de los hongos anamórficos
no se han descrito o son pobremente conocidos. Cuando el estado sexual del hongo está ausente o
no es conocido, es probable que esos hongos hayan perdido completamente la capacidad de formar
órganos sexuales y constituye el hecho porque han sido denominados hongos imperfectos.
Los Hongos Anamórficos, poseen micelio septado. Varios autores, inclusive Barnett &
Hunter (1972) colocaron los llamados “Ficomicetos Conidiales" del orden Mucorales entre los
HA, a pesar que poseen micelio cenocítico. Pero, los libros y claves más recientes restringen a los
HA poseer hifas apocíticas o septadas. La naturaleza de los septos de las hifas de los HA indica
que la mayoría del grupo son fases conidiales de Ascomycota. Pocos HA poseedores de septos
dolipóricos y a veces de conexiones en forma de grapa, se encuadran en Basidiomycota (Ej.
Rhizoctonia cuyos teleomorfos son: Thanatephorus, Botryobasidium y Pellicularia o Sclerotium
rolfsii anamorfo de Athelia (basidiomiceto).
Según Ellis (1971), el conidióforo es la hifa fértil que soporta la(s) célula(s) conidiogénica
(s) donde son producidos conidios o conidiosporas. Los conidióforos pueden ser simples o
ramificados. Para Ainsworth & Bisby’s (1971), conidióforo era sinónimo de célula conidiógénica,
que es cualquier célula que da origen a conidios, directa o secundariamente. Carmichel (1980)
indica que conidióforo implica cualquier hifa con la función de soportar las esporas o separarlos
del micelio asimilativo, del estroma o del sustrato. En el concepto de Ellis (1971) el conidióforo
soporta a la célula conidiogénica, manteniendo la denominación Saccardiana de micronematuoso
= micronemático, cuando semejante a la hifa vegetativa, macronematuoso = macronemático
cuando diferente de ella y semi-macronematuoso cuando ligeramente distintos. Puede ser
constituido de una única hifa o ser formado de un conjunto de hifas formando una columna
alargada, coremio o sinemio (Fig. 3), o una fructificación en forma de almohadilla o conidioma
esporodoquial o esporodoquios, Ej. Los formados por el género Fusarium (Fig. 4). En claves
antiguas como las de Clements & Shear (1931) y Barnett & Hunter (1983, 1987), conidióforo es
una estructura de soporte de conidios y las células conidiogénicas no eran consideradas o eran
tomadas como ramificaciones de los conidióforos. Entre muchas características, poseen
dilataciones (vesículas) en la extremidad distal (Aspergillus, Botrytis), otras ramificaciones
verticiladas (Verticillum), dicotómicas o de otros tipos y en algunos muestran proliferación
simpodial (Bipolaris, Drechslera, Alternaria, Curvularia, otros) o son constituidos apenas de la
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propia célula conidiogénica (Acremonium). Para familiarizarse con la morfología de los hongos
anteriormente descritos, se recomienda estudiar el diseño de estos.
Para el grupo de hongos anamórficos, en el diccionario The Fungi (2008), se reconocen
tres grupos morfológicos que tradicionalmente han sido denominados como clases:
Hyphomycetes, Coelomycetes y Agonomycetes.
1. HYPHOMYCETES: comprende formas miceliales que originan conidios sobre hifas separadas
o agregación de hifas (sinema y esporodoquio). Estas hifas miceliales son denominadas
conidióforos y constituyen hifas modificadas cuya función es producir conidios.
En la novena edición del diccionario The Fungi (2001) se reportan 1800 géneros y 9000
especies. Para la décima edición (2008) ya no se citan cifras, dado que de acuerdo a normas de
nomenclatura el teleomorfo prevalece sobre el anamorfo y constituye el mismo hongo. Los
Hyphomycetes poseen importancia por las fitoenfermedades que ocasionan. En otros países la fase
anamórfica y teleomórfica de algunos hongos se manifiesta, para las condiciones de Guatemala, en
algunos hongos tan solo se presenta el anamorfo. Ejemplo, en la enfermedad denominada
“cenicilla” ocasionada por Oidium, no forma la fase teleomorfica sobre los cultivos que afecta.
En el libro de Barnett y Hunter (1972), se utiliza este sistema de clasificación. Para estudiar
los HA, se recomienda utilizar el libro de Ellis (1980) para los hongos dematiáceaos y Carmichael,
et al. (1980), para los hialinos. También, el libro de Taxonomía de Hongos Anamórficos (Da Luz,
2011), sin embargo este autor para fines prácticos incluye los Agonomycetes en este grupo.
2. COELOMYCETES: en la décima edición del diccionario The Fungi (2008) se reportaron 1000
géneros (+ 500 sinónimos) y 7000 especies. Como los hongos del grupo anterior, también son
ampliamente dispersos, saprófitos o parásitos de plantas superiores, otros en líquenes, vertebrados
y ocupan varios nichos ecológicos. Estos, producen conidios en conidiomata: picnidial, acervular
o estromático. El término “Coelomycetes” básicamente indica que los conidios son formados
entre una cavidad limitada por el hongo o tejido del hongo y del hospedero. Esta clase artificial ha
sido tradicionalmente separada en tres órdenes Sphaeropsidales, caracterizado por la presencia de
picnidios; Melanconiales por los acérvulos y el orden Pycnothyriales por un conidiomata
pycnothyrial. No obstante, esta clasificación es de bajo uso. Para el estudio de este grupo se
recomienda el libro Coelomycetes (Sutton, 1980). Parte del libro de Barnett & Hunter (1972), está
basado en estos grupos y criterios.
A continuación se describen resumidamente los órdenes tradicionales para este grupo debido que
hay literatura donde se utiliza esta denominación. Saccardo, dividió los HA en cuatro órdenes:
Moniliales, Sphaeropsidales, Melanconiales y Mycelia Sterilia. Actualmente no se utlizan.
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Pyrenochaeta, Phomopsis, Ascochyta, Stenocarpella, Botryodiplodia, Septoria, entre otros (Fig.
7). Se recomienda estudiar el libro de Sutton (1980) para este grupo.
El micelio puede estar inmerso en un sustrato o ser superficial, cuando es superficial puede
poseer hifopodio y/o setas. Los conidios son producidos de varias formas. Los conidiomatas son
superficiales o subcuticulares, achatado, uni o multilocular, algunas veces unido al sustrato por una
columna central de tejido o “hypostroma”, por otra parte unido a la periferia; el tejido
conidiogénico puede estar restringido a la parte superior o inferior u ocurrir en ambos, tejido del
pycnothyrium y naturaleza de las células marginales son importantes criterios genéricos. Los
Pycnothyriales son anamorfos de Dothideales.
3. AGONOMYCETES: en la décima edición del diccionario The Fungi (2008) se menciona que
hongos de este grupo pueden ser estados asexuales de Basidiomycetes y Ascomycetes o de otros
hongos. Hongos de este grupo no producen conidios. El micelio es estéril pero puede producir
clamidosporas, esclerocios, y/o estructuras vegetativas relacionadas. Rhizoctonia y Sclerotium son
patógenos importantes de plantas en este grupo. Da Luz (2011), los incluye dentro de
Hphomycetes y los denomina como hongos “sin conidios” por el hecho de no producir conidios.
Este grupo de hongos también son denominados como “Agonomycetae” y “Micelia Sterilia”.
ORDEN AGONOMYCETALES: (en la novena edición del diccionario The Fungi se relataron
28 géneros y 200 especies, mismos que no parecen en la décima edición de 2008). Se indica que
para este grupo, los conidios verdaderos están ausentes, pero propágulos indehiscentes son
producidos en algunos géneros (esclerocios, clamidosporas).
Rhizoctonia (teleomorfo = Ceratobasidium, Thanatephorus), R. solani. El género Sclerotium es
importante como patógeno de hortalizas y otros cultivos.
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2. Realice reconocimiento de estructuras (signos) de HA, COELOMYCETES. Observe los
picnidios y acérvulos con ayuda de microestereoscopio y estudie las diferencias. Realice cortes de
material enfermo para observar este tipo de estructuras y compare con los diseños brindados en
clase. Para estudiar este grupo utilice el libro de Sutton (1980).
V. TAREA
1) Realice una llave dicotómica basada en morfología incluyendo phyla de hongos verdaderos.
2) Realice una llave dicotómica incluyendo las clases de los Hongos Anamórficos.
3) Realice un listado de Hongos Anamórficos de importancia en agricultura (que ocasionan
enfermedades), indicando su respectivo teleomorfo y la clase a que pertenecen.
4) Dar un ejemplo de un Hyphomycete sinematuoso, un esporodoquial, cinco con conidióforos
libres que sean de importancia económica en cultivos en Guatemala.
5) Escriba que criterios de clasificación que se utiliza en el libro de Agrios (1999).
VI. BIBLIOGRAFÍA
AGRIOS, G. N. 2005. Plant Pathology 5th. Ed. Elsevier Academic Press. 922 p.
AINSWORTH, G.C. SPARROW, F.K. & SUSSMAN, A. S. 1973. The Fungi IVA. An Advanced
Treatise. Academic Press: New York. (en el CEDIA hay dos tomos IVA y IVB).
BARNETT, H. L., HUNTER, B. 1972. Illustrated genera of imperfect fungi. Burgess Ed. USA.
241p.
CARMICHAEL, J. W. et al. 1980. Genera of hyphomycetes. The University of Alberta. 386p.
DA LUZ, W.C. 2011. Micologia Avançada: Taxonomia de fungos Anamórficos-I Hifomicetos.
Vol. IIIA. Ed. RAPD, Brasil, 400p.
ELLIS, M. B. 1971. Dematiaceous Hyphomycetes, CAB, England. 608p.
KIRK, P.M.; CANNON, J.C. & STALPERS, J. A. 2001. Ainsworth & Bisbys DICTIONARY OF
THE FUNGI. CAB, Great Britain. 655p.
KIRK, P.M.; CANNON, P.C. & MINTER, D. W. & STALPERS, J. A. 2008. Ainsworth & Bisbys
Dictionary of the Fungi. CAB, Great Britain. 771p.
SACCARDO. 1882-1925. Sylloge Fungorum Omnium Hucusque Cognitorum. (Hay 4 tomos en el
CEDIA).
SUTTON, B. 1980. The Coelomycetes, CMI, England. 696p.
http:www.ohiou.edu/phylocode
http:www.indexfungorum
http:www.biodiversity.uno.edu/fungi
http:www.ifgb.uni-hannover.de
http://invam.caf.wvu.edu/invam.htm
http://www.mycobank.org/
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Conidios
a Conidióforos
Phaeoisariopsis griseola
Fig. 1 Términos recomendados para describir estructuras conidiogénicas en HYPOMHYCETES. a) conidióforos
simples Ej. Aspergillus y b) condifióforos agregados (sinema), Ej. Phaeoisariopsis. Fuente: The Fungi
(2008), Ellis (1971).
Geotrichum Conidióforo
Botrytis
Conidios
Oedothea
Fig. 2 Ejemplos de géneros pertenecientes a Hyphomycetales, Fuete: Carmichael (1980).
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Leptoxyphium sp.
Cylindrocolla urticae Phaeoisariopsis griseola
Fig. 3 Géneros de importancia pertenecientes a Stilbellales, Fuente: Carmichael et al. (1980) y Ellis (1971).
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Setas Conidios
Tejido
vegetal
Célula
conidiogénica
Colletotrichum spp. Catenophora
Fig. 5 Géneros de importancia pertenecientes a Melanconiales, Sutton (1980), Barnett & Hunter (1972).
Fig. 6 Tipos de conidiomatas; A-F, picnidios; B, dehiscencia a través de un ostiolo circular central; C, dehiscencia a
través de ostiolo longitudinal; D, superficial; E, semi-inmerso; F, inmerso; G-M; pycnothyrial; G, con paredes
superiores; H, con paredes superiores e inferiores; I, con columna central de soporte; J, Multilocular con varias
columnas de soporte; K, dehiscencia en el margen; L, dehiscencia a través de ostiolo central; M, dehiscencia por
fisuras irregulares; N, acervular; O, copulado; P-R, eustromático, P, convoluto inmerso; Q, multilocular inmerso; R,
multilocular superficial; S, pseudoestromático.
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Ascochyta Phoma
Ostiolo
Conidio Clamidospora
Célula conidiogénica
Phyllosticta Phomosis
Pyrenochaeta
Septoria
Fig. 7 Ejemplos de hongos importantes que tienen picnidios pertenecientes a Sphaeropsidales. Fuente:
Copias Micología Universidad Brasília, 1997.
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Rhizoctonia
Sclerotium
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