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ECOLOGÍA
Los individuos a partir de los ecosistemas
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ECOLOGÍA
Los individuos a partir de los ecosistemas

MICHAEL BEGON
Facultad de Ciencias Biológicas,
La Universidad de Liverpool, Liverpool, Reino Unido

Colin R. TOWNSEND
Departamento de Zoología de la Universidad de Otago, Dunedin, Nueva Zelanda

John L. Harper
Chapel Road, Brampford Speke, Exeter, Reino Unido

CUARTA EDICIÓN
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© 1986, 1990, 1996, 2006 por Blackwell Publishing Ltd

Publishing Blackwell
350 Main Street, Malden, MA 02148-5020, EE.UU. 9600 Garsington
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El derecho de Mike Bégon, Colin Townsend y John Harper para ser identificado como los autores de este trabajo se ha afirmado, de acuerdo con el Reino
Unido Derecho de Autor, Diseños y Patentes de 1988.

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Primera edición publicada 1986 por Blackwell Publishing Ltd Segunda


edición publicada 1990 Tercera edición publicada 1996 Cuarta edición
publicada 2006

1 2006

Biblioteca del Congreso de datos Catalogación en la Publicación

Bégon, Michael.
Ecología: desde particulares a los ecosistemas / Michael Bégon, Colin R. Townsend,
John L. Harper.-4ª ed.
pag. cm.
Incluye referencias bibliográficas e indice. ISBN-13:
978-1-4051-1117-1 (cubierta dura:. Alk papel) ISBN-10:
1-4051-1117-8 (cubierta dura:. Alk papel)
1. Ecología. I. Townsend, Colin R. II. Harper, John L. III. Título.
QH54.B416 2005
577-DC22 2005004136

Un registro de catálogo de este título está disponible en la Biblioteca Británica.

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Contenido

Prefacio, vii

Introducción: Ecología y su dominio, xi

Parte 1: Organismos

1 Los organismos en sus entornos: el telón de fondo evolutiva, 3 2 Condiciones,

30 3 Recursos, 58

4 Vida, muerte e historias de vida, 89 5

Intraspeci Competencia fi c, 132

6 Dispersión, la latencia y Metapoblaciones, 163

7 Ecological Applications en el nivel de organismos y poblaciones de especies individuales: Restauración, Bioseguridad


y Conservación, 186

Parte 2: las interacciones entre especies

8 Competencia fi c Interspeci, 227 9 La

naturaleza de la depredación, 266

10 La dinámica de la población de la depredación, 297 11

descomponedores y detritívoros, 326 12 El parasitismo y la


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vi CONTENIDO

Parte 3: Comunidades y ecosistemas

16 La naturaleza de la comunidad: Patrones espaciales y temporales, 469 17 El flujo de

energía a través de los ecosistemas, 499 18 El flujo de materia a través de los ecosistemas,

525

19 La influencia de la población Interacciones sobre la estructura comunitaria, 550 20 redes alimentarias,

578

21 Patrones en riqueza de especies, 602

22 Ecological Applications a nivel de las comunidades y los ecosistemas: Gestión basada en la teoría de
Sucesión, redes alimentarias, funcionamiento del ecosistema y la biodiversidad, 633

Referencias, 659 Índice

organismo, Índice 701

Asunto, 714

sección de placa de color entre pp. 000 y 000


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Prefacio

Una ciencia para todo el mundo - pero no una ciencia fácil Diecinueve años después: la ecología aplicada ha alcanzado
la mayoría de edad
Este libro es acerca de la distribución y la abundancia de diferentes tipos de organismo,
y acerca de la las características biológicas y de las interacciones que determinan estas Esta cuarta edición está completamente 9 años después de su predecesor inmediato y 19

distribuciones y abundancias físicas, químicas pero especialmente. años después de la primera edición. Mucho ha cambiado - en la ecología, en el mundo que

nos rodea, e incluso (extraño reportar!) En nosotros los autores. El prefacio de la primera

A diferencia de algunas otras ciencias, el tema de la ecología es evidente para todo edición comenzó: 'A medida que la pintura de cuevas en la portada de este libro lo indica, la

el mundo: la mayoría de la gente ha observado y reflexionado sobre la naturaleza, y en ecología, si no es la profesión más antigua, es probable que la ciencia más antigua', seguida

este sentido la mayoría de las personas son los ecologistas de todo tipo. Pero la ecología de una justificación que argumentado que los humanos más primitivos tuvieron que entender,

no es una ciencia fácil. Se debe tratar de forma explícita con tres niveles de la jerarquía como una cuestión de necesidad, la dinámica del entorno en el que vivían. Diecinueve años

biológica - los organismos, a las poblaciones de organismos, y las comunidades de las después, hemos tratado de captar en nuestro diseño de la cubierta, tanto cuánto y cuán poco

poblaciones - y, como veremos más adelante, se hace caso omiso a su riesgo los detalles ha cambiado. La pintura de cuevas ha dado paso a su equivalente moderno: graf fi ti urbana.

de la biología de los individuos, o la omnipresente influencias de los acontecimientos Como especie, estamos siendo impulsados ​para transmitir nuestros sentimientos de forma

históricos, evolutivos y geológicos. Se alimenta de los avances en nuestro conocimiento gráfica y públicamente para que otros lo vean. Pero simple, representaciones de hecho han

de la bioquímica, la conducta, la climatología, la tectónica de placas y así sucesivamente, dado paso a las declaraciones urgentes de la frustración y la agresión. Los seres humanos ya

pero se alimenta de nuevo a nuestra comprensión de vastas áreas de la biología también. no son meros participantes pero de cualquier autores o víctimas.

Si, como dijo TH Dobzhansky, 'Nada en biología tiene sentido, excepto a la luz de la
evolución', entonces, igualmente, muy poco en la evolución,

Por supuesto, se ha tardado más de 19 años para pasar de hombre-la-cueva-pintor al

hombre-el-graf fi ti-artista. Pero hace 19 años parecía aceptable para los ecologistas para

Ecología tiene la distinción de ser peculiarmente confrontado con singularidad: millones mantener un ambiente confortable, objetiva, por no decir la posición distante, en el que los

de especies diferentes, un sinnúmero de mil millones de individuos genéticamente distintos, animales y plantas que nos rodean eran simplemente material para el que se buscó una

todos ellos viven e interactúan en un mundo variado y en constante cambio. El desafío de la comprensión científica fi co. Ahora, tenemos que aceptar la inmediatez de los problemas

ecología es desarrollar una comprensión de los problemas muy básicos y aparentes, de ambientales que nos amenazan y la responsabilidad de los ecologistas a llegar desde el

manera que reconozca esta singularidad y complejidad, sino que busca patrones y banquillo y desempeñar plenamente su papel en el tratamiento de estos problemas. La

predicciones dentro de esta complejidad en lugar de ser inundado por ella. Como LC Abedul aplicación de los principios ecológicos no sólo es una necesidad práctica, sino también como

ha señalado, la receta de Whitehead para la ciencia nunca es más apropiado que cuando se científicamente desafiante como derivar esos principios en el primer lugar, y hemos incluido
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viii PREFACIO

tres secciones del libro: aplicaciones en el ámbito de los organismos individuales y de las siendo una reunión de cultivo para el naturalista, el experimentador, el biólogo de campo y

poblaciones de una sola especie, de las interacciones entre especies y de comunidades el modelador matemático. Creemos que todos los ecologistas deben en cierta medida

enteras y los ecosistemas. Pero seguimos aferrados a la creencia de que la acción del tratar de combinar todas estas facetas.

medio ambiente puede ser tan sólo alguna vez el sonido como los principios ecológicos
de los que se basa. Por lo tanto, mientras que los capítulos restantes están todavía en
gran parte sobre los mismos en lugar de su aplicación los principios, creemos que la todo de Características técnicas y pedagógicas
este libro está dirigido a mejorar la preparación para hacer frente a los problemas
ambientales del nuevo milenio. Una característica técnica que hemos mantenido en el libro es la incorporación de Es
marginales como postes indicadores a lo largo del texto. Estos, esperamos, servirá
para varios propósitos. En el lugar primero, constituyen una serie de subpartidas
destacando la estructura detallada del texto. Sin embargo, debido a que son
Ecología ' s nicho ecológico numerosos ya menudo informativo en su propio derecho, sino que también puede
leerse en secuencia a lo largo de las subpartidas convencionales, como un esbozo de
Estaríamos ecologistas pobres de hecho si no creemos que los principios de la ecología se cada capítulo. Ellos deben actuar también como una ayuda para la revisión de los
aplican a todas las facetas del mundo que nos rodea y todos los aspectos de la actividad estudiantes - de hecho, son similares a las anotaciones que los estudiantes mismos a
humana. Así que, cuando escribió la primera edición de Ecología, que era un libro generalista, menudo se suman a sus libros de texto. Por último, porque las notas marginales en
diseñado para superar la oposición de todos los libros de texto de la competencia. Mucho más general, resumen el mensaje final del párrafo o párrafos que se acompañan, pueden
recientemente, hemos sido persuadidos para utilizar nuestro 'libro grande' como un trampolín actuar como una evaluación continua de la comprensión: si usted puede ver que la
para producir un texto más pequeño, menos exigente, Fundamentos de Ecología ( también señal es el mensaje principal de lo que acaba de leer, entonces usted ha entendido.
publicado por Blackwell Publishing!), dirigida especialmente a los primeros años de un programa Para esta edición, sin embargo, también hemos añadido un breve resumen de cada
de grado y en los que pueden, en esa etapa, se toma el único curso de la ecología es que alguna capítulo, que, esperamos, puede permitir a los lectores a cualquiera orientar y
vez tendrán. prepararse antes de embarcarse en el capítulo o para recordar donde acaban de
estado.
Esto, a su vez, nos ha permitido diseñar una cierta cantidad de 'diferenciación de nichos'.

Con los primeros años cubiertos por elementos esenciales,

hemos sido más libres para intentar realizar esta cuarta edición de una guía hasta la fecha

con la ecología ahora ( o, al menos, cuando fue escrito). Con este fin, los resultados de Por lo tanto: a resumir y, hasta cierto punto, reiteran algunas de las características clave de

alrededor de 800 estudios han sido recientemente incorporado en el texto, la mayoría de esta cuarta edición, que son:

ellos publicados desde la tercera edición. No obstante, hemos acortado el texto alrededor

de un 15%, teniendo en cuenta que para muchas ediciones anteriores, se han vuelto cada • notas marginales en todo el texto
vez más abrumadora, y que, como cliché que sea, menos es más. También tenemos • resúmenes de todos los capítulos

intentado deliberadamente, mientras incluyendo tanto trabajo moderna, para evitar que • alrededor de 800 estudios de nueva creación

parecen bandwagons probable que se han topado con los amortiguadores en el momento • tres nuevos capítulos sobre ecología aplicada

en que muchos van a utilizar el libro. Por supuesto, es posible también, por desgracia, • una reducción de la longitud total de alrededor de 15%

hemos excluido bandwagons que van a cumplir fi l su promesa. • un sitio web dedicado (www.blackwellpublishing.com/begon), hermanada con la
de Fundamentos de Ecología, incluyendo modelos matemáticos interactivos, un
extenso glosario, copias de obras de arte en el texto, y enlaces a otros sitios
Dicho esto, esperamos que, aún así, que esta edición será de gran valor para todos aquellos ecológicos
cuyo programa de estudios incluye la ecología y todos los que están, de alguna manera, la práctica • una actualización y rediseño de todas las ilustraciones, que también está disponible para

de los ecologistas. Ciertos aspectos de la materia, en particular los matemáticos, probarán culto fi maestros en un CD-ROM para facilitar la incorporación a material de lectura.

cultad para algunos, pero nuestra cobertura está diseñada para asegurar que allí donde las

fortalezas de nuestros lectores se encuentran - en el campo o en el laboratorio, en la teoría ni en la

práctica - una equilibrada y hasta al -Fecha vista debería surgir.

Expresiones de gratitud
Los diferentes capítulos de este libro contienen diferentes proporciones de historia
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PREFACIO ix

colaborado con John durante tantos años, sino también de lo mucho que hemos pero estamos encantados de poder reconocer la ayuda de Jonathan
aprendido de él. No podemos prometer que han absorbido o, para ser franco, que ha Anderson, Mike Bonsall, Angela Douglas, Chris Elphick, Valerie Eviner,
aceptado, cada uno de sus puntos de vista; y esperamos que, en particular, en esta Andy Foggo, Jerry Franklin, Kevin Gaston, Charles Godfray, Sue Hartley,
cuarta edición, que no nos hemos alejado demasiado de los caminos por los que nos ha Marcel Holyoak, Jim Hone, Peter Hudson , Johannes Knops, Xavier Lambin,
guiado. Pero si los lectores reconocen cualquier intento de estimular e inspirar en lugar Svata Louda, Peter Morin, Steve Ormerod, Richard Sibly, Andrew
de simplemente informar, cuestionar en lugar de aceptar, respetar a nuestros lectores en Watkinson, Jacob Weiner, y David Wharton. En Blackwell, y en la etapa de
lugar de a patrocinar ellos, y para evitar la obediencia incondicional a la reputación actual producción, particularmente, nos ayudado y alentado por Jane Andrew,
al tiempo que reconoce nuestra deuda con los maestros de la pasado, entonces tendrá Elizabeth Frank, Rosie Hayden, Delia Sandford y Nancy Whilton.
legado intelectual identi fi cado de John todavía firmemente impresa en el texto.

Este libro está dedicado a nuestras familias - por Mike a Linda, Jessica
En ediciones anteriores dimos gracias a la gran cantidad de amigos y colegas que nos y Robert, y por Colin a Laurel, Dominic, Jenny y Brennan, y en especial a la
ayudaron comentando diversos borradores del texto. Los efectos de sus contribuciones son memoria de su madre, Jean Evelyn Townsend.
todavía muy evidente en la presente edición. Esta cuarta edición también fue leído por una

serie de los colaboradores, a los que estamos profundamente agradecidos. Varios

permanecido en el anonimato y lo que no podemos darles las gracias por su nombre, Mike Bégon
Colin Townsend
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Introducción: la ecología y su
dominio

De definición y el alcance de la ecología (Que consiste en un número mayor o menor de las poblaciones de especies). A nivel
del organismo, la ecología se ocupa de cómo los individuos se ven afectados por (y
La palabra 'ecología' fue primero utilizado por Ernest Haeckel en 1869. cómo afectan a) su entorno. A nivel de la población, ecología tiene que ver con la
Parafraseando Haeckel podemos describir la ecología como el estudio cientí fi ca presencia o ausencia de determinadas especies, su abundancia o rareza, y con las
de las interacciones entre los organismos y su medio ambiente. La palabra se tendencias y fluctuaciones en sus números. ecología de la comunidad a
deriva del griego oikos, lo que significa 'casa'. Por lo tanto, la ecología puede ser continuación, se refiere a la composición y organización de las comunidades
pensado como el estudio de la 'vida en el hogar' de los organismos vivos. A menos ecológicas. Los ecologistas también se centran en los caminos seguidos por la
vaga definición de fi fue sugerido por Krebs (1972): 'La ecología es el estudio fi energía y la materia ya que éstos mueven entre los vivos y los elementos de una
científica de las interacciones que determinan la distribución y abundancia de nueva categoría de organización no vivos: la ecosistema, que comprende la
organismos'. Observe que Krebs definición no utiliza la palabra 'medio ambiente'; comunidad junto con su entorno físico. Con esto en mente, Likens (1992) se
ver por qué, es necesario para definir la palabra. El entorno de un organismo extendería nuestra preferida de fi nición de la ecología para incluir 'las interacciones
consiste en todos aquellos factores y fenómenos fuera del organismo que entre los organismos y la transformación y reflujo de la energía y la materia'. Sin
influencia en fl que, si estos son física y química (abiótico) u otros organismos embargo, tomamos las transformaciones de energía / materia como ser subsumido
(bióticos). Las interacciones '' en Krebs definición son, por supuesto, las en las interacciones '' de nuestra de fi nición.
interacciones con estos mismos factores. Por tanto, el medio ambiente conserva la
posición central que Haeckel lo dio. Krebs definición tiene el mérito de señalar el
último tema de la ecología: dónde se producen los organismos, cuántos producirse
allí, y por qué. Siendo esto así, podría ser mejor aún para definir la ecología como: Hay dos enfoques generales que los ecologistas pueden tomar en cada nivel de la

organización ecologista. En primer lugar, se puede ganar mucho mediante la construcción de

propiedades en el nivel de abajo: la fisiología en el estudio de la ecología del organismo;

tamaño y la supervivencia de las probabilidades individuales de embrague al investigar la

dinámica de las poblaciones de especies individuales; las tasas de consumo de alimentos

cuando se trata de las interacciones entre las poblaciones de depredadores y presas; límites a

el científico estudio fi c de la distribución y abundancia de los organismos y la similitud de la coexistencia de las especies cuando la investigación de las comunidades, y así

las interacciones que determinan la distribución y la abundancia. sucesivamente. Un enfoque alternativo trata directamente con las propiedades del nivel de

interés - por ejemplo, la amplitud de nicho a nivel del organismo; importancia relativa de los

procesos dependientes de la densidad a nivel de población; la diversidad de especies a nivel de

En lo que se refiere a la materia de ecología, 'la distribución y abundancia de los la comunidad; tasa de producción de biomasa a nivel del ecosistema - y trata de relacionarlos
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xii INTRODUCCIÓN: ecología y su dominio

Explicación, descripción, predicción y control Son muchos los problemas de la ecología evolutiva, que exigen explicaciones últimas: "¿Cómo

han llegado los organismos que poseen combinaciones particulares de tamaño, tasa de

En todos los niveles de organización ecológica podemos tratar de hacer una serie de cosas desarrollo, el rendimiento reproductivo y así sucesivamente? (Capítulo 4), "¿Qué hace que los

diferentes. En el primer lugar fi podemos tratar de explique o depredadores a adoptar patrones particulares de comportamiento de alimentación? (Capítulo

entender. Se trata de una búsqueda de conocimiento en la tradición cientí fi ca pura. Con el fin de 9) y '¿Cómo puede ser acerca de que las especies que coexisten a menudo son similares,

hacer esto, sin embargo, es necesario primero a describir. pero rara vez lo mismo?' (Capítulo 19). Estos problemas son tan parte de la ecología moderna

Esto, también, se añade a nuestro conocimiento del mundo de los vivos. Obviamente, con el como son la prevención de plagas, la protección de los cultivos y la conservación de especies

fin de comprender algo, debemos primero tener una descripción de lo que es que queremos raras. Nuestra capacidad para controlar y explotar los ecosistemas no puede dejar de ser

comprender. Del mismo modo, pero menos evidente, las descripciones más valiosas son las mejorado por una capacidad de explicar y entender. Y en la búsqueda de la comprensión, hay

que llevan a cabo con un problema en particular o 'necesidad de comprensión' en mente. que combinar ambos proximal y explicaciones últimas.

Todas las descripciones son selectivos: pero la descripción no dirigida, llevada a cabo por sí

misma, se encuentran a menudo después de haber seleccionado las cosas mal.

Los ecologistas también a menudo tratan de predecir qué va a pasar a un organismo, ecología pura y aplicada
una población, una comunidad o un ecosistema bajo un conjunto particular de circunstancias,

y sobre la base de estas predicciones que tratamos de controlar la situación. Tratamos de Los ecologistas están preocupados no sólo con las comunidades, las poblaciones y los

minimizar los efectos de las plagas de langosta al predecir cuándo es probable que ocurra y organismos en naturaleza, sino también con el hecho por el hombre o humanina influido

tomar las medidas adecuadas. Tratamos de proteger los cultivos mediante la predicción ambientes (bosques de plantación, campos de trigo, almacenes de grano, reservas naturales,

cuando las condiciones serán favorables para el cultivo y desfavorable a sus enemigos. etc.), y con las consecuencias de la humana influencia en la naturaleza (la contaminación, la

Tratamos de mantener las especies en peligro de extinción mediante la predicción de la sobreexplotación, el cambio climático global). De hecho, nuestra influencia es tan penetrante

política de conservación que les permita a persistir. Tratamos de conservar la biodiversidad que nos costaría mucho de encontrar un ambiente que era totalmente afectada por la actividad

para mantener '' servicios de los ecosistemas, como la protección de la calidad química de las humana. Los problemas ambientales son ahora un lugar destacado en la agenda política y los

aguas naturales. Algunos predicción y el control puede llevarse a cabo sin ninguna ecologistas tienen claramente un papel central: un futuro sostenible depende fundamentalmente

explicación o comprensión. Pero las predicciones con fi Dent, predicciones precisas y de la comprensión ecológica y nuestra capacidad para predecir o producir resultados bajo

predicciones de lo que ocurrirá en circunstancias inusuales pueden hacerse sólo cuando diferentes escenarios.

podemos explicar lo que está pasando. La modelización matemática ha desempeñado y

seguirá desempeñando, un papel crucial en el desarrollo de la ecología, particularmente en

nuestra capacidad para predecir los resultados. Pero es el mundo real que nos interesa, y el Cuando la primera edición de este texto fue publicado en 1986, la mayoría de los
valor de los modelos siempre debe ser juzgada en términos de la luz que arrojan sobre el ecologistas habría clasificado a sí mismos científicos puros, la defensa de su derecho de
funcionamiento de los sistemas naturales. perseguir a la ecología por su propio bien y no se desea estar de fl ejada en proyectos
aplicados por poco. La situación ha cambiado drásticamente en los 20 años, en parte
porque los gobiernos han cambiado el enfoque de los cuerpos de concesión de
subvenciones hacia aplicaciones ecológicas, sino también, y más fundamentalmente,
Es importante darse cuenta de que hay dos clases diferentes de explicación de porque los ecologistas mismos han respondido a la necesidad de dirigir la mayor parte de
la biología: explicaciones proximales y finales. Por ejemplo, la actual distribución y sus investigaciones a los muchos medioambiental problemas que se han vuelto cada vez
abundancia de una especie particular de ave puede ser 'explican' en términos del más apremiante. Esto se reconoce en esta nueva edición de un tratamiento sistemático de
entorno físico que el ave tolera, la comida que come y los parásitos y depredadores aplicaciones ecológicas - cada una de las tres secciones del libro concluye con un capítulo
que atacan a ella. Esto es un proximal explicación. Sin embargo, también podemos aplicada. Creemos firmemente que la aplicación de la teoría ecológica debe basarse en
preguntar cómo esta especie de ave llega a tener estas propiedades que ahora una comprensión sofisticada de la ciencia pura. Por lo tanto, nuestros capítulos de
parecen gobernar su vida. Esta pregunta tiene que ser contestada por una aplicaciones ecológicas se organizan en torno a la comprensión ecológica presentado en
explicación en términos evolutivos. los los capítulos anteriores de cada sección.

último explicación de la actual distribución y abundancia de esta ave se encuentra en


las experiencias ecológicas de sus antepasados. Ahí
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Parte 1
organismos

Introducción poner límites a la distribución de la especie en particular. Luego, en el capítulo 3,


nos fijamos en los recursos que los diferentes tipos de organismos consumen, y la
Hemos elegido para iniciar este libro con capítulos sobre los organismos, a naturaleza de sus interacciones con estos recursos.
continuación, a considerar las formas en las que interactúan entre sí, y, por último,
tener en cuenta las propiedades de las comunidades que forman. Se podría llamar a Las especies particulares presentes en una comunidad, y su abundancia, dan esa comunidad

esto un enfoque de 'constructiva'. Podríamos, sin embargo, con bastante sensatez, gran parte de su interés ecológico. Abundancia y distribución (variación en la abundancia de un lugar

hemos tratado el tema al revés - comenzando con una discusión de las comunidades a otro) son determinadas por el equilibrio entre el nacimiento, la muerte, la inmigración y la

complejas de ambos hábitats naturales y artificiales, procediendo a emigración. En el capítulo 4 se consideran algunas de la variedad en las listas de nacimiento y

muerte, cómo pueden cuantificarse, y los patrones resultantes en las historias de vida '': tiempo de

Delaware construirlas a escalas más fina nunca, y que termina con capítulos sobre las vida per fi les de crecimiento, la diferenciación, el almacenamiento y la reproducción. En el capítulo 5

características de los organismos individuales - un enfoque más analítico. Tampoco es se examina la interacción quizá más penetrante que actúan dentro de las poblaciones de una sola

'correcta'. Nuestro enfoque evita tener que describir los patrones de la comunidad antes de especie: intraspeci la competencia fi co para los recursos compartidos que escasean. En el capítulo 6

discutir las poblaciones que los componen. Pero cuando comenzamos con los organismos nos volvemos al movimiento: la inmigración y la emigración. Todas las especies de plantas y

individuales, tenemos que aceptar que muchas de las fuerzas ambientales que actúan animales tiene una característica capacidad para dispersar. Esto determina la velocidad a la que las

sobre ellos, especialmente las especies con las que conviven, solamente será tratado personas se escapan de los ambientes que son o se vuelven desfavorables, y la velocidad a la que

plenamente más adelante en el libro. descubren los sitios que están maduras para la colonización y la explotación. La abundancia o rareza

de una especie pueden ser determinadas por su capacidad de dispersar (o migrar) a los parches no

Esta primera sección abarca los organismos individuales y poblaciones compuestas ocupadas, las islas o continentes. Por último, en este apartado, en el capítulo 7, se considera la

de sólo una sola especie. Consideramos que inicialmente los tipos de correspondencias aplicación de los principios que se han discutido en los capítulos anteriores, incluyendo la teoría de

que podemos detectar entre los organismos y los entornos en los que viven. Sería fácil nicho, la teoría de la historia de vida, patrones de movimiento, y la dinámica de las poblaciones

para empezar con la opinión de que cada organismo es de alguna manera idealmente fi pequeñas, prestando especial atención a la restauración después de daños al medio ambiente, la

tted vivir donde lo hace. Por el contrario, hacemos hincapié en el capítulo 1 que los bioseguridad (resistencia a la invasión de especies exóticas) y la conservación de las especies. y la

organismos con frecuencia son como son, y vivimos donde lo hacen, debido a las velocidad a la que descubrir los sitios que están maduras para la colonización y la explotación. La

limitaciones impuestas por su historia evolutiva. Todas las especies están ausentes en abundancia o rareza de una especie pueden ser determinadas por su capacidad de dispersar (o

casi todas partes, y consideramos siguiente, en el capítulo 2, las formas en que las migrar) a los parches no ocupadas, las islas o continentes. Por último, en este apartado, en el

condiciones ambientales varían de un lugar a otro y de vez en cuando, y cómo estos capítulo 7, se considera la aplicación de los principios que se han discutido en los capítulos
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Capítulo 1

Los organismos en
sus entornos: el telón de fondo
evolutiva

1.1 Introducción: la selección natural y adaptación ing 'diseño' o incluso 'predicción'. Pero los organismos no han sido diseñados
para o fi tted hasta la actualidad: que han sido moldeados (por seleccion natural) Por
ambientes pasadas. Sus características reflejan los éxitos y fracasos de los
A partir de nuestra definición de la ecología en el prefacio, e incluso de la antepasados. Parecen ser apto para los ambientes que habitan en la actualidad
comprensión de un laico del término, es claro que en el corazón de la sólo porque los entornos actuales tienden a ser similares a las del pasado.
ecología se encuentra la relación entre los organismos y su medio ambiente.
En este primer capítulo se explica cómo, en el fondo, se trata de una
relación evolutiva. El gran biólogo estadounidense ruso-Theodosius La teoría de la evolución por selección natural es una teoría ecológica. Fue
Dobzhansky dijo la famosa frase: 'Nada en biología tiene sentido, excepto a primero elaborado por Charles Darwin (1859), aunque su esencia era también muy
la luz de la evolución'. Esto es tan cierto de la ecología como de cualquier apreciado por un corresponsal contemporánea y de Darwin, Alfred Russel Wallace
otro aspecto de la biología. Por lo tanto, tratamos aquí para explicar los (Figura 1.1). Se apoya en una serie de proposiciones.
procesos por los cuales las propiedades de los diferentes tipos de especies evolución por selección

se ganan la vida posible en ambientes particulares, y también para explicar natural

su fracaso para vivir en otros entornos. En este contexto trazar la evolución


de la materia, 1 Los individuos que componen una población de una especie son no
idéntico: que varían, aunque a veces sólo ligeramente, en tamaño, velocidad de desarrollo,

respuesta a la temperatura, y así sucesivamente.

La frase que, en el lenguaje cotidiano, es más comúnmente utilizado para describir el 2 Algunos, al menos, de esta variación es heredable. En otras palabras,

partido entre organismos y el medio ambiente es: 'organismo X se adapta a' seguido de las características de un individuo se determinan en cierta medida por su
una descripción de donde se encuentra el organismo. Por lo tanto, a menudo oímos que los composición genética. Los individuos reciben sus genes de sus antepasados ​y
'peces están adaptados a vivir en el agua', o 'cactus están adaptados a vivir en condiciones por lo tanto tienden a compartir sus características.
de sequía'. En el lenguaje cotidiano, esto puede significar muy poco: simplemente que los

peces tienen características que les permiten vivir en agua (y tal vez excluirlos de otros 3 Todas las poblaciones tienen la potencial para poblar toda la tierra,
entornos) o que los cactus tienen características que les permiten vivir donde el agua es y lo harían si cada individuo y cada individuo sobrevivió produjo su máximo
escasa. La palabra 'adaptada' aquí no dice nada acerca de cómo se adquirieron las número de descendientes. Pero no es así: muchos individuos mueren antes de
características. la reproducción, y la mayoría (si no todos) se reproducen a una tasa inferior a la
máxima.
Para un ecologista o biólogo evolutivo, sin 4 Diferentes antepasados ​dejan diferente número de descendientes. Esta
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4 CAPÍTULO 1

(un) (segundo)

Figura 1.1 ( a) Charles Darwin, 1849 (litografía por Thomas H. Maguire; cortesía de
The Royal Institution, Londres, Reino Unido / Bridgeman Art Library). (B) Alfred
Russel Wallace, 1862 (cortesía del Museo de Historia Natural de Londres).

En cualquier entorno, algunas personas tienden a sobrevivir y reproducirse mejor, y dejar el término se aplica a menudo no a un solo individuo, sino a un individuo típico o un tipo.

más descendientes, que otros. Si, debido a esto, las características hereditarias de un cambio Por ejemplo, podemos decir que en las dunas de arena, caracoles-amarillo cáscara son fi

en la población de generación en generación, se dice entonces la evolución por selección tter que los caracoles-marrón cáscara.

natural que se ha producido. Este es el sentido en el que la naturaleza sin apretar puede ser Aptitud, entonces, no es un pariente un término absoluto. Los individuos fi PRUEBA.T en
pensado como la selección. Pero la naturaleza no selecciona en la forma en que los criadores una población son aquellos que dejan el mayor número de descendientes relativo con el
de plantas y animales seleccionar. Los criadores tienen un final definido en la vista - semillas número de descendientes dejados por otros individuos de la población.
más grandes o un caballo de carreras más rápido. Pero la naturaleza no hace activamente seleccionar
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EL CONTEXTO EVOLUTIVA 5

vienen a coincidir con su entorno por ser 'el más apto fi disponible' o 'el fi ttest el medio ambiente acuático. Los fijos de algas, esponjas, mejillones y percebes todos

todavía': no ​son 'la mejor imaginable'. Parte de la falta de fi t surge porque las cumplen y toleran la vida en los dos extremos. Pero el móvil camarones, cangrejos y peces

propiedades actuales de un organismo tienen no todos se originó en un entorno seguimiento de su hábitat acuático medida que se mueve; mientras que las aves costeras se

similar en todos los aspectos a la una en la que vive ahora. A lo largo de su alimentan de seguimiento de su hábitat terrestre. La movilidad de estos organismos les

historia evolutiva (filogenia su), antepasados ​remotos de un organismo pueden permite hacer coincidir sus entornos a sí mismos. El organismo debe coincidir inmóvil a su

haber evolucionado un conjunto de características - evolutiva 'equipaje' - que, entorno.

posteriormente, limitar la evolución futura. Para muchos millones de años, la


evolución de los vertebrados se ha limitado a lo que puede lograrse por
organismos con una columna vertebral. Además, gran parte de lo que ahora
vemos como coincidencias exactas entre un organismo y su entorno igualmente 1.2.1 La variación geográfica dentro de cada especie: ecotipos
puede considerarse como limitaciones: koalas viven con éxito en Eucalipto
El rockcress zafiro, Arabis fecunda, es una hierba perenne rara restringido a calcárea
afloramientos de suelo en el oeste de Montana (EE.UU.)
follaje, pero, desde otra perspectiva, los osos koala no pueden vivir sin Eucalipto - tan rara, de hecho, que sólo hay 19 poblaciones existentes separadas en dos
follaje. grupos ( 'alta elevación' y 'baja elevación') por una distancia de alrededor de 100
km. Si existe la adaptación local es de importancia práctica para la conservación:
cuatro de las poblaciones de baja elevación se encuentran amenazados por la
1.2 La especialización dentro de las especies difusión de las zonas urbanas y pueden requerir reintroducción de otra parte, si se
quieren mantener. Reintroducción puede fallar si la adaptación local está
El mundo natural no se compone de un continuo de tipos de organismos cada demasiado marcado. La observación de plantas en sus propios hábitats y la
clasificación a la siguiente: reconocemos límites entre un tipo de organismo y otro. Sin comprobación de las diferencias entre ellos no nos dicen si había adaptación local
embargo, dentro de lo que reconocemos como especies ( definida más adelante), a en el sentido evolutivo. Las diferencias pueden ser simplemente el resultado de las
menudo existe una variación considerable, y parte de esta es heredable. Es en tal respuestas inmediatas a ambientes contrastantes producidos por las plantas que
variación intraspeci fi c, después de todo, que los criadores de plantas y animales (y son esencialmente los mismos. Por lo tanto, las plantas altas y bajas de elevación
selección natural) trabajan. se cultivaron juntos en un 'jardín común', et al., 2001). Los sitios de elevación bajos
eran más propensos a la sequía; tanto el aire y el suelo eran más cálido y seco.
Dado que los entornos que experimentan una especie en diferentes partes de su Las plantas de elevación bajos en el jardín común eran de hecho significativamente
área son a su vez diferente (al menos en cierta medida), cabría esperar que la más tolerante a la sequía (Figura 1.2).
selección natural ha favorecido a las diferentes variantes de la especie en diferentes
sitios. La palabra ' ecotipo "Fue acuñado por primera poblaciones de plantas
(Turesson, 1922a, 1922b) para describir determinadas genéticamente diferencias
entre poblaciones dentro de una especie que reflejan partidos locales entre los Por otro lado, la selección local, de ninguna manera siempre tiene preferencia sobre
organismos y su medio ambiente. Pero la evolución obliga a las características de las el equilibrio una
la hibridación. Por ejemplo, en un estudio de fasciculata Chamaecrista, entreleguminosa
la

poblaciones a divergir entre sí sólo si: (i) no es su fi ciente variación hereditaria en la adaptación
anual de hábitats perturbados en el este de América del Norte, local
las plantas y la
fueron
que puede actuar la selección; y (ii) las fuerzas que favorecen la divergencia son lo hibridación
cultivadas en un jardín común que se deriva del sitio de 'casa' o se trasplanta de
suficientemente fuertes para contrarrestar la mezcla y la hibridación de los individuos distancias de
de los diferentes sitios. Dos poblaciones no divergen por completo si sus miembros
(o, en el caso de las plantas, su polen) están migrando continuamente entre ellos y
mezclar sus genes. 0,1, 1, 10, 100, 1.000 y 2.000 km (Galloway y Fenster, 2000). El estudio se repitió tres
veces: en Kansas, Maryland y el norte de Illinois. Se midieron cinco características: la
germinación, la supervivencia, la biomasa vegetal, la producción de frutos y el número
, las poblaciones locales especializados se diferencian más visible entre los de frutos producidos por semilla plantada. Sin embargo, para todos los caracteres de
organismos que son inmóviles durante la mayor parte de sus vidas. organismos todos los replicados había poca o ninguna evidencia para la adaptación local, excepto
móviles tienen un alto grado de control sobre el entorno en el que viven; que pueden en las escalas espaciales muy lejanos (por ejemplo, la figura 1.3). Hay 'adaptación local'
retroceder o retirarse de un ambiente letal o desfavorable y buscar activamente otro. - pero no es clara ese local.
13:42 Página 6

6 CAPÍTULO 1

(moles de CO 2 ganado por mol de H 2 O perdido × 10 -3)

diámetro de la roseta (mm)


eficiencia en el uso del agua

altura Rosette (mm)


P = 0,009 P = 0,0001 P = 0,001
3 20 40

15 30

10 20

5 10

0 0 0
elevación Alta elevación Alta elevación Alta
baja elevacion baja elevacion baja elevacion

Figura 1.2 Cuando las plantas de la rockcress zafiro rara de baja elevación (propensa a la sequía) y los sitios de alta elevación se cultivaron juntos en un jardín común, no había
adaptación local: los del sitio de baja elevación tenían significativamente mejor uso del agua e fi ciencia, así como tener tanto rosetas más alto y ancho. (De McKay et al., 2001.)
Germinación (%)

* *
Figura 1.3 Porcentaje de germinación de local y trasplantado fasciculata

Chamaecrista poblaciones para comprobar la adaptación local

a lo largo de un transecto en Kansas. Los datos

correspondientes a 1995 y 1996 se han combinado, ya que no

difieren significativamente. Poblaciones que difieren de la

0 30 60 90 población en el hogar P < 0.05 se indican con un asterisco. La

adaptación local se produce a sólo las más grandes escalas

espaciales. (A partir de Galloway y Fenster, 2000.)

0 0.1 1000 100 10 1 2000

trasplante de distancia (km)

1.2.2 polimorfismo genético en proporciones tales que la más rara de ellos no pueden simplemente ser mantenido por
13:42 Página 7

EL CONTEXTO EVOLUTIVA 7

la medida en que la respuesta genética de las poblaciones a los cambios 4 fuerzas selectivas pueden operar en diferentes direcciones dentro de diferentes

ambientales siempre estará fuera de sintonía con el medio ambiente y es incapaz parches en la población. Un ejemplo claro de esto es proporcionado por un estudio
de anticipar las circunstancias cambiantes de trasplante recíproco de trébol blanco ( Trifolium repens) en un campo en el norte
- esto se ilustra en el ejemplo polilla moteada continuación. de Gales (Reino Unido). Para determinar si las características de los individuos
Muchos polimorfismos, sin embargo, se emparejados características locales de su entorno, Turkington y Harper (1979)
el mantenimiento de mantienen activamente en una población por plantas retirado de posiciones marcadas en el campo y les multiplicado en clones
polimorfismos selección natural, y hay un número de maneras en en el entorno común de un invernadero. Ellos luego trasplantadas muestras de
que esto puede ocurrir. cada clon en el lugar en el césped de la vegetación de la que originalmente había
sido tomada (como control), y también a los lugares desde donde todos los demás
1 Los heterocigotos pueden ser de idoneidad superior, pero debido a la se habían tomado (un trasplante). Las plantas se dejaron crecer durante un año
mecánica de la genética mendeliana que generan continuamente menos fi t antes de que se retiraron, se secaron y se pesaron. El peso medio de plantas de
homocigotos dentro de la población. Tal 'heterosis' se ve en la anemia falciforme trébol transplantadas de nuevo en sus sitios de origen fue de 0,89 g, pero
humana donde la malaria es frecuente. Los ataques de parásitos de la malaria los encuentra a sitios que sólo era
glóbulos rojos. La mutación de células falciformes da lugar a glóbulos rojos que son

fisiológicamente imperfecta y deforme. Sin embargo, los heterocigotos de células

falciformes son fi ttest porque sufren sólo un poco de anemia y son poco afectados por 0,52 g, un estadísticamente muy diferencia significativa. Esto proporciona una fuerte

la malaria; pero generan continuamente homocigotos que son ya sea peligrosamente evidencia directa de que los clones de trébol en el pasto habían evolucionado hasta

anémica (dos genes de células falciformes) o susceptibles a la malaria (no hay genes convertirse en tan especializada que se realizan mejor en su entorno local. Pero todo

de células falciformes). No obstante, la idoneidad superior del heterocigoto mantiene esto estaba pasando dentro de una misma población, que era, por lo tanto polimórfica.

los dos tipos de gen en la población (es decir, un polimorfismo).

De hecho, la distinción entre los ecotipos locales y poblaciones polimórficas no es


hay una distinción clara
2 Puede haber gradientes de fuerzas selectivas favoreciendo una forma siempre una clara. Esto se ilustra con otro estudio en el norte de Gales, donde había
entre los ecotipos locales
(Morph) en un extremo de la pendiente, y otra forma en el otro. Esto puede una gradación de hábitats en el margen entre acantilados marítimos y rozó los pastos,
y un polimorfismo
producir poblaciones polimórficas en las posiciones intermedias en el gradiente y una especie común, arrastrándose pasto Bent ( Agrostis stolonifera), estaba presente
- esto, también, se ilustra a continuación en el estudio polilla moteada. en muchos de los hábitats. Figura 1.4 muestra un mapa del sitio y uno de los
transectos de la que se muestrearon plantas. También muestra los resultados cuando
3 Puede haber selección dependiente de la frecuencia en el que cada uno de las plantas de los puntos de muestreo a lo largo de esta transecta se cultivaron en un
los morfos de una especie es fi ttest cuando es más raro (Clarke & Partridge, 1988). jardín común. los
Esto se cree que es el caso cuando las formas de colores raros de presa son t fi, ya
Elevación (m)

que no son reconocidos y por lo tanto son ignorados por sus depredadores.

(un) (segundo)

5
30
4

20 3
longitud Stolon (cm)

Figura 1.4 ( a) Mapa de Seno de Abraham, el sitio elegido para 2


10
un estudio de la evolución a través de distancias muy cortas. La 5 1
4
zona más oscura que se pasta pastos; las áreas más claras son
3 0

los acantilados que caen al mar. Los números indican los sitios 0 100

de los cuales la hierba Agrostis stolonifera se tomaron muestras. 12 (do)

Tenga en cuenta que toda la zona está a sólo 200 m de


50
longitud. (B) Un transecto vertical a través de la zona de estudio norte
Mar de Irlanda
13:42 Página 8

8 CAPÍTULO 1

plantas propagadas por el envío de brotes a lo largo de la superficie del 1.2.3 La variación dentro de una especie con presiones de selección
suelo (estolones), y el crecimiento de las plantas se compararon mediante artificiales
la medición de las longitudes de estos. En el campo, las plantas de los
acantilados forman estolones sólo a corto, mientras que los de las plantas Es, tal vez, no es sorprendente que algunos de los ejemplos más dramáticos de la especialización

de pasto eran largas. En el jardín experimental, se mantuvieron estas dentro de las especies locales (de hecho de la selección natural en acción) han sido impulsados ​por

diferencias, a pesar de que los puntos de muestreo eran típicamente sólo fuerzas ecológicas hechas por el hombre, especialmente los de la contaminación del medio

alrededor de 30 m de distancia - sin duda dentro de la gama de dispersión ambiente. Estos pueden proporcionar un cambio rápido bajo la influencia de las presiones de

de polen entre plantas. De hecho, el entorno cambia gradualmente a lo selección de gran alcance.

largo de la transecta fue acompañado por una longitud de estolones melanismo industrial, por ejemplo, es el fenómeno en el que las formas de color negro o
cambiando gradualmente, presumiblemente con una base genética, ya que negruzco de especies han llegado a dominar la población de zonas industriales. En los

era evidente en el jardín común. Por lo tanto, a pesar de que la escala individuos oscuros, un gen dominante es típicamente responsable de producir un exceso de

espacial era tan pequeño, la melanina, el pigmento negro. melanismo industrial es conocido en la mayoría de los

países industrializados y más de 100 especies de polilla han evolucionado las formas de

melanismo industrial.

F. typica

F. carbonaria

F. Insularia

Figura 1.5 Sitios en Gran Bretaña, donde las frecuencias de la

pálido ( typica forma) y formas melánicos de betularia Biston fueron

registrados por Kettlewell y sus colegas. Se examinaron todos

los más de 20.000 ejemplares. La forma melánica director ( forma

carbonaria) era abundante cerca de las zonas industriales y

donde los vientos predominantes del oeste llevan la

contaminación atmosférica hacia el este. Una forma melánica

adicional ( Insularia forma, que se parece a una forma intermedia,


13:42 Página 9

EL CONTEXTO EVOLUTIVA 9

Frecuencia
La especie más antigua registrada sobre
melanismo industrial de
evolucionan de esta manera fue la polilla moteada ( Biston 100
la polilla
betularia); el espécimen negro primeros en una población

de otra forma pálida fue capturado en Manchester (Reino 80


Unido) en

1848. Por 1895, aproximadamente el 98% de la población polilla moteada


60
Manchester fue melánico. Después de muchos años más de la
contaminación, una encuesta a gran escala de formas pálidas y melánicos
40
de la polilla moteada en Gran Bretaña registró más de 20.000 muestras de
entre 1952 y 1970 (Figura 1.5). Los vientos en Gran Bretaña son
predominantemente vientos del oeste, la difusión de los contaminantes 20

industriales (especialmente de humo y dióxido de azufre) hacia el este.


formas melánicos se concentraron hacia el este y estaban completamente 0 1950
ausentes de las partes occidentales no contaminadas de Inglaterra y Gales, 1960 1970 1980 1990 2000

Año
Escocia e Irlanda del norte. Aviso de la figura, sin embargo, que muchas
poblaciones fueron polimórficos: melánico y formas nonmelanic
coexistieron. Así, Figura 1.6 El cambio en la frecuencia de la carbonaria forma de la polilla moteada betularia

Biston en el área de Manchester desde 1950. Las líneas verticales muestran el error estándar

y las líneas horizontales muestran el rango de años incluidos. (Después de Cook et al., 1999.)

La presión selectiva principal parece ser aplicado por las aves que se alimentan de las

polillas. En los experimentos de campo, un gran número de polillas ( 'típicos') melánicos y

pálidos fueron criados y lanzado en igual número. En una zona rural y en gran medida no una nueva especie. Entonces, ¿cuál es justificable nombrar dos poblaciones como diferentes

contaminado del sur de Inglaterra, la mayoría de los capturados por las aves eran melánico. especies? Y lo que es el proceso - 'especiación' - por el cual dos o más especies nuevas se

En una zona industrial cerca de la ciudad de Birmingham, la mayoría eran typicals (Kettlewell, forman a partir de una especie original?

1955). Cualquier idea, sin embargo, que las formas melánicos se ve favorecida simplemente

porque eran Camou fl edad contra fondos smokestained en las zonas contaminadas (y typicals

fueron favorecidos en las zonas no contaminadas porque eran Camou fl edad sobre fondos 1.3.1 ¿Qué se entiende por una 'especie'?
claros) puede ser sólo una parte de la historia. Las polillas descansan sobre troncos de

árboles durante el día, y las polillas nonmelanic están bien escondidas en un contexto de Los cínicos han dicho, con algo de verdad, que una especie es lo que un taxonomista
bioespecie: la Prueba
musgos y líquenes. La contaminación industrial no sólo ha ennegrecido fondo las polillas; competente considera como una especie. Por otra parte, en los años 1930 dos biólogos
Mayr-Dobzhansky
dióxido de azufre, especialmente, también ha destruido la mayoría de la musgos y líquenes en estadounidenses, Mayr y Dobzhansky, se propone una prueba empírica que podría ser

los troncos de los árboles. Por lo tanto, la contaminación de dióxido de azufre puede haber utilizado para decidir si dos poblaciones eran parte de la misma especie o de dos especies

sido tan importante como humo en la selección de las polillas melánicos. diferentes. Reconocieron organismos como miembros de una misma especie si pudieran, al

menos potencialmente, raza juntos en la naturaleza para producir descendencia fértil.

Llamaron a prueba una especie y de fi nido de esta manera una especies biológicas o bioespecie.

En los ejemplos que hemos utilizado anteriormente en este capítulo se sabe que las polillas

En la década de 1960, los entornos industrializados de Europa Occidental y Estados Unidos y melánicos normales son capaces de reproducirse y que los descendientes son totalmente

empezaron a cambiar de nuevo, como el petróleo y la electricidad comenzaron a sustituir al fértiles; esto también es cierto de las plantas a partir de los diferentes tipos de Agrostis. Son

carbón, y se aprobó una ley para imponer zonas libres de humo y para reducir las emisiones todas las variaciones dentro de las especies no - especie separada.

industriales de dióxido de azufre. La frecuencia de las formas melánicos luego cayó de nuevo a

cerca de los niveles preindustriales con velocidad notable (Figura 1.6). Una vez más, no había

polimorfismo transitoria - pero esta vez mientras que las poblaciones eran

en camino en la otra dirección. En la práctica, sin embargo, los biólogos no se aplican la prueba Mayr-Dobzhansky
13:42 Página 10

10 CAPÍTULO 1

Espacio Figura 1.7 La imagen ortodoxa de especiación ecológica. Una

1 2 3 4a especie uniformes con una gama grande (1) diferencia (2) en

subpoblaciones (por ejemplo, separadas por barreras

geográficas o dispersos en diferentes islas), los cuales se

vuelven genéticamente aislados unos de otros (3). Después de

la evolución en el aislamiento que puedan reunirse de nuevo,

4b cuando son o bien ya no puede hibridarse (4a) y se han

convertido en verdaderos bioespecie, o que producen híbridos

de menor idoneidad (4b), en cuyo caso la evolución puede

favorecer características que impidan el entrecruzamiento

entre el " especies emergentes hasta que son verdaderos

bioespecie.

Hora

dentro de las especies. Si los miembros de dos poblaciones son capaces de hibridar, y mecanismos, tanto en el allopatric y las fases secundaria contacto.
sus genes se combinan y reordenadas en su progenie, a continuación, la selección
natural no puede hacerlos verdaderamente distinta. Aunque la selección natural puede Fundamentalmente, tal vez, ha habido un creciente apoyo a la opinión de que una fase

tender a forzar una población de evolucionar en dos o más formas distintas, la allopatric no es necesario: es decir, la especiación 'sympatric' es posible, con

reproducción sexual y la hibridación los mezclan de nuevo. subpoblaciones divergentes a pesar de no estar separados geográficamente uno del otro.

Probablemente el más estudiado circunstancia en la que esto parece probable que ocurra

especiación 'ecológica' es especiación impulsado (ver dres y Mallet, 2002) es donde los insectos se alimentan de más de una especie de
especiación ecológica por la selección natural divergente en subpoblaciones planta huésped, y donde cada uno requiere una especialización por los insectos para
ortodoxa distintas (Schluter, 2001). El escenario más ortodoxo superar las defensas de la planta. (Defensa del consumidor de recursos y la especialización

para este se examinan con más detalle en los capítulos 3 y 9) En particular persuasiva en esto es la

comprende un número de etapas (Figura 1.7). En primer lugar, se convierten en dos existencia de un continuo identificados por las DRE y Mallet: a partir de poblaciones de

subpoblaciones aisladas geográficamente y la selección natural impulsa la adaptación insectos que se alimentan de más de una planta huésped, a través de las poblaciones

genética a sus entornos locales. A continuación, como una subproducto de esta diferenciación diferenciadas en 'razas de host' (definido por dres y Mallet como subpoblaciones

genética, un grado de aislamiento reproductivo se acumula entre los dos. Esto puede ser simpátricas intercambio de genes a una velocidad de más de alrededor de 1% por

'pre-cigóticos', que tiende a evitar el apareamiento en el lugar primera (por ejemplo, generación), a coexistente, especies estrechamente relacionadas. Esto nos recuerda,

diferencias en ritual de cortejo), o 'post-cigóticos': reducción de la viabilidad, tal vez también, que el origen de la especie, ya sea alopátrica o simpátrico, es un proceso, no un

inviabilidad, de los propios descendencia. A continuación, en una fase de " contacto evento. Para la formación de una nueva especie, como la ebullición de un huevo, hay una

secundario ', Las dos subpoblaciones re-encuentran. Los híbridos entre individuos de las cierta libertad para discutir sobre cuando se haya completado.

diferentes subpoblaciones son ahora de baja idoneidad, debido a que son, literalmente, ni lo

uno ni lo otro. La selección natural favorece a continuación, cualquier característica en

cualquiera subpoblación que refuerza aislamiento reproductivo, características especialmente

pre-cigóticos, la prevención de la producción de baja aptitud física descendencia híbrida. La evolución de las especies y el equilibrio entre la selección natural y la
Estas barreras de reproducción y luego cementar la distinción entre lo que ahora se han hibridación se ilustran por el extraordinario caso de dos especies de gaviota. La
convertido en especies separadas. gaviota de lomo negro menor ( Larus fuscus)
originado en Siberia y colonizado progresivamente hacia el oeste, formando una cadena o Cline de

diferentes formas, extendiéndose desde Siberia a Gran Bretaña e Islandia (Figura 1.8). Las

Sería un error, sin embargo, imaginar que todos los formas vecinos a lo largo de la clina son distintivos, pero las mismas se hibridan con facilidad en
13:42 Página 11

EL CONTEXTO EVOLUTIVA 11

Poca gaviota de
lomo negro
graellsii Larus fuscus
gaviota argéntea
Larus michahellis
argentatus

L. fuscus
fuscus

L. argentatus
smithsonianus
L. fuscus L. fuscus
heugline antellus

Figura 1.8 Dos especies de gaviota, la gaviota y la gaviota

de lomo negro menor medida, han divergido de un ancestro L. argentatus


birulae
común, ya que han colonizado y rodeado el hemisferio

norte. Cuando estén presentes juntos en el norte de Europa

no logran cruzarse y se reconocen claramente como dos L. argentatus


vegae
especies distintas. Sin embargo, están ligados a lo largo de

sus áreas de distribución por una serie de razas o

subespecies libremente entrecruzamiento. (Después de

Brookes, 1998.)

en el norte de Europa. Allí, los Clinas oriente y al occidente han divergido tan lejos que es una zona húmeda de bosque que los grados en una franja costera de vegetación
es fácil distinguirlos, y están reconocidos como dos diferentes especies, la gaviota de del desierto con algunas especies endémicas de nopal ( Opuntia). Catorce especies de
lomo negro menor ( L. fuscus) y la gaviota arenque ( L. argentatus). Por otra parte, las dos fi nch se encuentran en las islas. Las relaciones evolutivas entre ellos han sido
especies no hibridan: se han convertido en verdaderos bioespecie. En este ejemplo trazada por técnicas moleculares (análisis de variación en 'microsatélite' DNA) (Figura
notable, a continuación, podemos ver como dos especies distintas han evolucionado a 1.9) (Petren et al., 1999). Estas pruebas modernas precisos confirman la opinión
partir de una acción primordial, y que las etapas de su divergencia permanecen sostenida a largo que el árbol de los pinzones de Galápagos familia irradiaba de un
congelados en el clina que los conecta. solo tronco: una única especie ancestral que invadieron las islas desde el continente
de América Central. Los datos moleculares también proporcionan una fuerte
evidencia de que la nch curruca fi ( olivacea Certhidea) fue el primero que se separó
del grupo fundador y es probable que sea el más similar a los antepasados ​de los
1.3.2 Las islas y la especiación colonos originales. Todo el proceso de divergencia evolutiva de estas especies
parece haber ocurrido en menos de 3 millones de años.
Veremos en varias ocasiones más adelante en el
pinzones de Darwin
libro (y en especial en el capítulo 21) que el
aislamiento de las islas - y no
acaba de aterrizar islas en un mar de agua - puede tener un profundo efecto en la Ahora, en su aislamiento isla remota, los pinzones Galápagos, a pesar de estar

ecología de las poblaciones y comunidades que viven allí. Dicho aislamiento estrechamente relacionados, han radiada en una variedad de especies con ecologías

proporciona también podría decirse que el entorno más favorable para las poblaciones contrastantes (Figura 1.9), ocupando nichos ecológicos que en otra parte se llenan por
13:42 Página 12

12 CAPÍTULO 1

10 ° norte
(un)

Pearl
es.

Isla del Coco

5 ° norte

Culpepper

WenmanPinta Galápagos con destino


Santa Cruz
Fernandina San Cristóbal
Isabela Campana

90 ° W 85 ° W 80 ° W

(segundo)

14 g
G. fuliginosa
Cero para las
semillas de la
20 g planta
G. fortis

34 g
G. magnirostris

21 g Se alimentan de
G. scandens semillas en el suelo
y las flores y la
pulpa de tuna ( Opuntia)
28 g
G. conirostris Figura 1.9 ( a) Mapa de las Islas Galápagos que muestran su

posición en relación con América Central; en el ecuador 5 °


20 g es igual a aproximadamente 560 kilómetros. (B) Una
G. difficilis

reconstrucción de la historia evolutiva de los pinzones


13 g Galápagos en base a la variación en la longitud del ácido
C. parvulus
desoxirribonucleico de microsatélites (ADN). También se
Alimentar en los
árboles de los escarabajos
muestran los hábitos de alimentación de las distintas
20 g especies. Dibujos de las aves son proporcionales al tamaño
C. psittacula
del cuerpo real. La cantidad máxima de colorante negro en el

plumaje macho y la masa corporal promedio se muestran


18 g
C. pobre Utilice espinas, celebrada en el para cada especie. los distancia genética ( una medida de la
proyecto de ley para extraer
diferencia genética) entre las especies se muestra por la
insectos de grietas de la corteza
21 g alimentan de las hojas, brotes y longitud de las líneas horizontales. Nótese el gran y principios
C. pallida
semillas en las copas de los de separación de la NCH curruca fi ( olivacea Certhidea) de los
árboles
demás, sugiriendo que podría parecerse mucho a los
34 g
P. crassirostris fundadores que colonizaron las islas.
13:42 Página 13

EL CONTEXTO EVOLUTIVA 13

psittacula) se ha convertido en insectívoras, se alimentan de escarabajos y otros insectos en el los Drosophila Fruit- moscas de Hawai proporcionan una más espectacular ejemplo
dosel de los árboles. Una llamada pinzón carpintero fi, Camarhynchus (Cactospiza) pallida, extractos de la formación de especies en las islas. La cadena de Hawai de islas (Figura 1.10) es
de los insectos de las grietas mediante la celebración de una columna o una ramita en su pico, de origen volcánico, habiendo sido formado gradualmente en los últimos 40 millones de
mientras todavía un grupo incluye, además, la fi nch curruca, el cual fl su alrededor de forma años, como el centro de la fi Pacífico placa tectónica se movió de forma constante
activa y recoge pequeños insectos en el dosel del bosque y en el aire. Aislamiento durante un 'punto caliente' en dirección sureste (Niihau es la más antigua de las islas,
Hawaii en sí el más reciente). La riqueza de la hawaiana
- tanto del propio archipiélago y de islas individuales dentro de ella
- ha llevado a una línea evolutiva original, que irradia en una serie de especies, cada Drosophila es espectacular: hay probablemente alrededor de 1500 Drosophila

una búsqueda de su propio entorno. spp. en todo el mundo, pero por lo menos 500 de ellos sólo se encuentran en las islas de

Hawai.

De particular interés son los más o menos 100 especieshawaiano Drosophila


de 'imagen de alas' Drosophila.

1.4 Factores históricos Los linajes a través del cual han evolucionado estas especies pueden ser rastreados
mediante el análisis de los patrones de bandas de los cromosomas gigantes en las
Nuestro mundo no ha sido construido por alguien que toma cada especie, a su vez, para ello, glándulas salivales de sus larvas. El árbol evolutivo que emerge se muestra en la figura
el uno contra el medio ambiente, y moldeando de manera que cada especie encuentra su 1.10, con cada especie alineados por encima de la isla en la que se encuentra (sólo hay
lugar perfecto. Es un mundo en el que las especies viven donde viven por razones que a dos especies que se encuentran en más de una isla). El elemento histórico en 'lo que
menudo son, al menos en parte, accidentes de la historia. Nos ilustran esta primera vive, donde' es claramente evidente: las especies más antiguas viven en las islas más
continuando nuestro examen de las islas. antiguas, y, como se han formado nuevas islas, dispersores raras ellos han alcanzado y,
finalmente, a evolucionado en nuevas especies. Al menos algunas de estas especies
parecen coincidir con el mismo entorno que otros en diferentes islas. De las especies
estrechamente relacionadas, por ejemplo, D. adiastola ( especies 8) sólo se encuentra en
1.4.1 patrones Island Maui y D. setosimentum ( especies 11) sólo en Hawai, pero los ambientes que habitan
son aparentemente indistinguibles (respete, 1968). Lo que es más notable, por
Muchas de las especies de las islas son ya sea sutil o profundamente diferentes de los de supuesto, es el poder y la importancia del aislamiento (junto con la selección natural) en
la zona más comparable de la parte continental. En pocas palabras, hay dos razones la generación de nuevas especies. Por lo tanto, biotas insulares ilustran dos
principales para ello. importantes, los puntos relacionados: (i) que es un elemento histórico en el partido entre
los organismos y ambientes; y (ii) que no es sólo un organismo perfecto para cada tipo
1 Los animales y las plantas en una isla se limitan a los tipos de medio ambiente.
tener antepasados ​que lograron dispersar allí, aunque el alcance de esta
limitación depende del aislamiento de la isla y la capacidad de dispersión
intrínseca del animal o planta en cuestión.

2 Debido a este aislamiento, como vimos en el apartado anterior,


la tasa de cambio evolutivo en una isla a menudo puede ser lo suficientemente rápido

para compensar los efectos del intercambio de material genético entre la población de la 1.4.2 Los movimientos de masas de tierra
isla y poblaciones relacionadas en otros lugares.

Hace mucho tiempo, las distribuciones de especies curiosas entre continentes, aparentemente

inexplicables en términos de la dispersión a través de grandes distancias, llevado a los

Por lo tanto, islas contienen muchas especies únicas a sí mismos (' endémicas '- especies biólogos, especialmente Wegener (1915), que sugieren que los propios continentes deben

que se encuentran en una sola área), así como muchas razas diferenciadas '' o '' haber movido. Esto se negó vigorosamente por los geólogos, hasta que las mediciones

subespecies que son distinguibles de las formas de la parte continental. Unos pocos geomagnéticas requieren la misma, al parecer violentamente improbable explicación. El

individuos que se dispersan al azar a una isla habitable pueden formar el núcleo de una descubrimiento de que las placas tectónicas de movimiento de la corteza terrestre y llevan con

nueva especie en expansión. Su carácter se habrá coloreado por los genes particulares que ellos los continentes que migran, reconcilia geólogo y biólogo (Figura 1.11b-e). Así, mientras

estaban representados entre los colonos - que son poco probable que sea una perfecta que los principales desarrollos evolutivos se estaban produciendo en los reinos de plantas y

muestra de la población de padres. Lo que la selección natural puede hacer con este población animales, las poblaciones estaban siendo dividieron y se separaron, y áreas de tierra se
13:42 Página 14

14 CAPÍTULO 1

4
11
3
adiastola grupo 5 14 6
12
1 (3-16)
13 16
15 897
2

17 28 10
24 25
19
18 21
planitidia grupo
27 23 29
(17-33) 20 26
42 22
40
36
32 41
44
glabriapex
35 37
34 grupo 38 43
(34-57) 47 46
39

49
48 52 53
50
51
punalua
59 55 63
grupo
60 64
(58-65) 54
61 62 65

68 31
71 30
66 58
67
72
70
69 73

78
grimshawi grupo 74
(66 a 101) 75 45
79 33
86 76
77
81 82 87
80 81 89 81

83 84 85
88
92
91
90 57 56
95 93 96
94 100

97

98 99 Figura 1.10 Un árbol evolutivo que une la imagen de alas


101

Drosophila de Hawaii, trazada por el análisis de los


Kauai patrones de bandas cromosómicas. Las especies más
antiguas son D. primaeva ( especies 1) y D. attigua
niihau
Molokai

Oahu Maui (2 especies), que se encuentra sólo en la isla de Kauai.

norte Otras especies están representados por círculos sólidos;


Lanai
especie hipotética, necesarios para enlazar los presentes

kahoolawe las diurnas, están representados por círculos abiertos. Cada

especie ha sido colocado por encima de la isla o islas en las

que se encuentra (aunque Molokai, Lanai y Maui se agrupan


0 50 km juntos). Niihau y Kahoolawe apoyo sin
Hawai
13:42 Página 15

paleotemperatura ( ° DO)
EL CONTEXTO EVOLUTIVA 15

(un) (B) 150 Myr hace

30

20

15

10
25

0
Cene Cene
paleo- Eoceno oligo- Mioceno Pl

65 5 60 55 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0
Hace millones de años

(C) 50 Myr hace (D) hace 32 Myr

(E) hace 10 millones de años


Pastizales / sabana
Bosque tropical
abierta

bosque paratropicales (con De tipo mediterráneo bosque /


arbustos espinosos / bosque
estación seca) Subtropical bosque
caducifolio de hoja ancha Polar
/ sabana de bosques (de amplia
chaparral
hoja perenne) Templado arbolado
(caducifolios de hoja ancha) de
bosque templado (coníferas y
Tundra
caducifolios mixtos)

Hielo

sabana leñosa

Figura 1.11 ( a) Los cambios de temperatura en el Mar del Norte en los últimos 60 millones de años. Durante este periodo se produjeron grandes cambios en el nivel del mar (flechas) que

permitió la dispersión de las plantas y los animales entre las masas de tierra. (B-e) deriva continental. (B) El antiguo supercontinente Gondwana de comenzó a romperse hace unos 150 millones
13:42 Página 16

dieciséis CAPÍTULO 1

(un) Avestruz

tinamou

ñandú
casoar kiwi

Emú

(segundo)
tinamous

ñandúes

kiwis marrón (Isla Norte)

kiwis marrón (Isla Sur)

kiwis manchados mayores

Kiwis pequeños manchados


Figura 1.12 ( a) La distribución de las aves fl ightless

casuarios terrestres. (B) El árbol filogenético de las aves ightless fl

y los tiempos estimados (millones de años, Myr) de su


emúes
divergencia. (Después de Diamond, 1983;. A partir de
80 60 40 20 0 avestruces
Myr datos de Sibley y Ahlquist)

injustificada a decir que los emús y casuarios están donde están porque y América del Sur. De vuelta en Australia, el mar de Tasmania se abrió hace unos 80

representan la mejor opción para entornos de Australia, mientras que los ñandúes millones de años y se cree antepasados ​del kiwi haber hecho su camino, por el de isla en

y perdices son donde ellos son porque representan la mejor opción para entornos isla, hace unos 40 millones de años en horizontal a Nueva Zelanda, donde la divergencia

de América del Sur. Más bien, sus distribuciones dispares se determinan en las presentes especies ocurrió hace relativamente poco . Una cuenta de las tendencias

esencialmente por los movimientos prehistóricos de los continentes, y la de evolución entre los mamíferos más de prácticamente el mismo período se da por Janis

subsiguiente imposibilidad de líneas evolutivas geográficamente aisladas que (1993).

alcanzan en el entorno de los demás. De hecho, las técnicas moleculares hacen


posible analizar el tiempo en el que las diversas aves ightless fl comenzaron su
13:42 Página 17

EL CONTEXTO EVOLUTIVA 17

el clima durante las edades de hielo del Pleistoceno, en particular, tienen una gran parte peraturas se elevaron cerca de los que experimentamos hoy. Esto sugiere que es
de la responsabilidad de los actuales patrones de distribución de las plantas y los presentes oras fl y fauna que son inusuales, ya que han desarrollado hacia el final de
animales. El alcance de estos cambios climáticos y bióticos sólo se está empezando a una de una serie de eventos catastróficos inusuales calientes!
ser desentrañado como la tecnología para descubrir, analizar y salir con restos
biológicos se vuelve más sofisticada (en particular mediante el análisis de muestras de Durante los 20.000 años desde el pico de la última glaciación, las temperaturas
polen enterrados). Estos métodos permiten que cada vez que podamos determinar globales han aumentado alrededor de 8 ° C, y la velocidad a la que la vegetación ha
cuánto de la distribución actual de los organismos representa un torneo local precisa cambiado en gran parte de este periodo se ha detectado mediante el examen de los
para presentar entornos, y cuánto es una huella digital fi dejado por el lado de la historia. registros de polen. Las especies leñosas que dominan el polen per fi les en el Rogers
Lago en Connecticut (Figura 1.13b) han llegado a su vez: abeto primer y el castaño más
recientemente. Cada nueva llegada ha añadido al número de las especies presentes, que
Las técnicas para la medición de isótopos de ha aumentado continuamente durante los últimos
los ciclos glaciares oxígeno en núcleos océano indican que puede
Pleistoceno. . . haber habido tantos como 16 ciclos glaciares en período de 14.000 años. La misma imagen se repite en Europa per fi les.
el Pleistoceno,
con una duración de alrededor de 125.000 años (figura 1.13a). Parece que cada fase A medida que ha aumentado el número de registros
Temperatura ( ° DO)

. . . a partir del cual los árboles


glacial pudo haber durado tanto tiempo como 50.000-100.000 años, con breves intervalos de polen, se ha hecho posible no sólo para trazar los todavía se están
recuperando
de 10.000-20.000 años cuando la tem- cambios en la vegetación

(un)

30

20
0 50 100 150 200 250 300 350 400

Tiempo (10 3 hace años que)

m um
ar

ru br a
úc

(segundo)
10 3 hace años que

s a ne
ru
jo

ch
az

a u
us
a

ul a
ña

ea us ga rc ta
ro

r
ur

y
ta

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ble
ed

ez

Ts S
ce

P P B A
Ha

Q C C
Nu
Ar
Ab

Ci

ca
Pi

Ro
Pi

ar

castaña
2

Nuez dura
4
Haya
6

8 Hemlock
roble pino
10 Spruce

12

140
0 0 0 0 10 000 0 0 500 0 0 0 500
2000 1000 10000 1000 500 1000 1000 1000
3000 20 000 2000 4000 2000 5000 15000 2000 2000
13:42 Página 18

18 CAPÍTULO 1

(un) (segundo)

Guayana

Napo
Imeri

Figura 1.14 ( a) La distribución actual de los bosques tropicales


Perú Medio
Madiera
de América del Sur. (B) la posible distribución de refugios de

bosques tropicales en el momento de la última glaciación estaba

en su pico, como se juzga por los puntos calientes actuales de la

diversidad de las especies dentro del bosque. (Después de

Ridley, 1993.)

en un punto en el espacio, pero para empezar a trazar los movimientos de las distintas de las fuentes indican que hubo fluctuaciones bruscas en climas postglaciales en Asia y
especies, ya que se han extendido por todos los continentes (ver Bennet, 1986). En las África. En las zonas del monzón continentales (por ejemplo, el Tíbet, Etiopía, Western
invasiones que siguieron a la retirada del hielo en el este de América del Norte, el abeto fue Sahara y subecuatorial África) el período postglacial comenzó con una extensa fase de alta
seguido de pino del gato o pino rojo, que se extendió hacia el norte a una velocidad de humedad seguido de una serie de fases de intensa aridez (Zahn, 1994). En América del Sur,
350-500 m años - 1
una imagen surge de los cambios de vegetación que son paralelos a los que se producen en

desde hace varios miles de años. pino blanco comenzó su migración a unos 1000 años más las regiones templadas, como la extensión de los bosques tropicales aumenta en periodos

tarde, al mismo tiempo, como el roble. Hemlock fue también uno de los invasores rápidos más cálidos, húmedos, y se contrajo, durante más fresco, los periodos glaciares más secas,

(200-300 m años - 1), y llegó a la mayoría de los sitios de unos 1000 años después de pino a las manchas más pequeñas rodeadas por un mar de sabana. El apoyo a esta proviene de

blanco. El castaño se movió lentamente (100 m años - 1), pero se convirtió en una especie la distribución actual de las especies en los bosques tropicales de América del Sur (Figura

dominante, una vez que había llegado. Los árboles forestales siguen migrando hacia áreas 1.14). Allí, en particular 'puntos calientes' de diversidad de especies son evidentes, y estos

desglaciadas, incluso ahora. Esto implica claramente que el intervalo de tiempo de un período se cree que son sitios probables de refugios forestales durante los períodos glaciares, y

interglaciar media es demasiado corta para el logro del equilibrio orística FL (Davis, 1976). sitios también, por tanto, de aumento de las tasas de especiación (Prance, 1987; Ridley,

Tales factores históricos tendrán que tener en cuenta si tenemos en cuenta los diferentes 1993). En esta interpretación, los presentes distribución de las especies de nuevo pueden

patrones en la riqueza de especies y la biodiversidad en el capítulo 21. ser vistos como en gran medida accidentes de la historia (donde estaban los refugios) en

lugar de coincidencias exactas entre las especies y sus entornos diferentes.

'Historia' también puede tener un impacto en escalas

'Historia' en una escala más espaciales y temporales mucho más pequeñas. Alteraciones

pequeña en el bentos (viven en el fondo) de la comunidad de una

corriente se produce ¿Cómo


Evidencia de cambios en la vegetación que siguieron a la última retirada de laelpista de
se compara

cuando eventos de descarga altas (asociados con tormentas o derretimiento de la nieve) resultan hielo en la consecuencia de la calentamiento global (tal vez 3 ° Ccalentamiento global?
en los próximos 100 años)

en un mosaico muy pequeña escala de parches de socavación (pérdida sustrato), fi ll (adición de que se predice que el resultado de continuos aumentos en dióxido de carbono atmosférico

sustrato) y ningún cambio (Matthaei et al., (discutido en detalle en las Secciones 2.9.1 y 18.4.6). Sin embargo, las escalas son muy

1999). Las comunidades de invertebrados asociados a los diferentes historiales de diferentes. calentamiento Postglacial de aproximadamente 8 ° C ocurrió durante

parches se distinguen por un período de meses, tiempo en el que es probable que ocurra

otro evento de descarga alta. Como la distribución de árboles repiten en relación con las

edades de hielo, la fauna corriente rara vez puede lograr un equilibrio entre las 20.000 años, y los cambios en la vegetación no pudieron mantener el ritmo, incluso con este.

alteraciones de fluencia (Matthaei y Townsend, 2000). Sin embargo, las actuales proyecciones para el siglo 21 requieren cambios de rango para los

árboles a una velocidad de 300-500 km por siglo en comparación con las tasas típicas en el
13:42 Página 19

EL CONTEXTO EVOLUTIVA 19

1.4.4 Convergents y paralelos así acceder a más luz que si dependían de sus propios tejidos de soporte. La
capacidad de subir ha evolucionado en muchas familias diferentes, y bastante
Un partido entre la naturaleza de los organismos y su diferentes órganos se han convertido en modi fi ed en estructuras de escalada
estructuras análogas y
medio ambiente a menudo puede ser visto como una (Figura 1.15a): son estructuras análogas pero no homóloga. En otras especies de
homólogas
similitud en la forma y plantas del mismo órgano ha sido modi fi en bastante diferentes estructuras con
comportamiento entre los organismos vivos en un entorno similar, pero que bastante diferentes funciones: son por lo tanto homóloga, aunque pueden no ser
pertenecen a diferentes líneas filéticas (es decir, diferentes ramas del árbol análoga (Figura 1.15b).
evolutivo). Tales similitudes también socavan aún más la idea de que para cada
ambiente hay una, y sólo una, organismo perfecto. La evidencia es particularmente Otros ejemplos pueden ser usados ​para mostrar la paralelas en caminos evolutivos
convincente cuando las líneas filéticas están muy alejados entre sí, y cuando dentro de grupos separados que han radiadas después de que estaban aisladas unas de
funciones similares son interpretados por estructuras que tienen muy diferentes otras. El ejemplo clásico de tal evolución paralela es la radiación entre la placenta y
orígenes evolutivos, es decir, cuando las estructuras están análogo mamíferos marsupiales. Marsupiales llegaron al continente australiano en el período
Cretácico (hace unos 90 millones de años), cuando los únicos otros mamíferos
(Similar en forma de super fi cial o función), pero no homólogo presentes fueron los monotremas ponen huevos curiosos (ahora representados sólo por
(Derivado de una estructura equivalente en un ancestro común). Cuando esto se ve los osos hormigueros espinosos ( aculeatus Tachyglossus) y el ornitorrinco de pico de
que se produzca, se habla de evolución convergente. pato ( anatinus Ornithorynchus)).
Muchos fl plantas y algunos helechos la floración, por ejemplo, utilizan el apoyo de los
demás para subir alto en los doseles de vegetación, y Un proceso evolutivo de la radiación entonces ocurrió que en muchos

(un)

Dioscorea
(Dioscoreaceae),
twiner

Cálamo
(Arecaceae), ganchos

Clemátide
(Ranunculaceae),
pecíolo twining

cobaea
(Cobaeaceae), zarcillo
13:42 Página 20

20 CAPÍTULO 1

(segundo) Lathyrus
(Fabaceae) Clemátide
(Ranunculaceae)
Littonia
(Liliaceae)

Leaf-tip

Hoja peciólulo

mutisia
(Asateraceae)
nervadura central peciolo
Nervadura
Desmoncus
(Arecaceae)

Folleto

Folleto

Pecíolo

Estípula
Clytostoma Bignonia
(Bignoniaceae) (Bignoniaceae)
La

Figura 1.15 ( continuación) ( b) Características estructurales

que son homólogas, es decir, derivadas de modificaciones

Smilax de un solo órgano, la hoja, que se muestra por referencia a


(Smilacaceae)
Combretum una hoja de idealizada en el centro de la figura. (Cortesía de
Asarina
(Scrophulariaceae) (Combretaceae) Alan Bryant).

maneras en paralelo con precisión lo que ocurrió en los mamíferos placentarios en y la fauna de diferentes partes del mundo. El número de biomas que se distinguen
otros continentes (Figura 1.16). La sutileza de los paralelos, tanto en la forma de los es una cuestión de gusto. Desde luego, se entremezclan y límites precisos son una
organismos y su estilo de vida es tan sorprendente que es difícil escapar a la opinión conveniencia para los cartógrafos más que una realidad de la naturaleza.
de que los entornos de los placentarios y marsupiales proporcionados oportunidades Describimos ocho biomas terrestres y ilustrar su distribución global en la figura 1.17,
similares a las que los procesos evolutivos de los dos grupos respondieron de manera y mostrar la forma en que pueden estar relacionados con la temperatura anual y la
similar. precipitación (Figura 1.18) (véase Woodward, 1987 para una descripción más
detallada). Aparte de todo lo demás, la comprensión de la terminología que
describe y distingue a estos biomas es necesario cuando llegamos a considerar
cuestiones clave más adelante en el libro (especialmente en los Capítulos 20 y 21).
1.5 El partido entre las comunidades y sus ¿Por qué hay más especies en algunas comunidades que en otras? Son algunas
13:42 Página 21

EL CONTEXTO EVOLUTIVA 21

placentarios marsupiales

carnívoro
perro-como

wolf ( Del
perro)

lobo de Tasmania ( thylacinus)

carnívoro
felino

ocelote ( felis) gato nativo ( Dasyurus)

planeador
arbórea

Ardilla voladora ( Glaucomys) phalanger volar


( petaurus)

herbívoro
fosorial

cerdo de tierra ( marmota) wombat ( Vombatus)

Excavar
alimentador hormiga

oso hormiguero ( myrmecophaga) oso hormiguero ( Myrmecabius)

insectívoro
Figura 1.16 evolución paralela de marsupiales y subterráneo

placentarios mamíferos. Los pares de especies son

similares tanto en apariencia como hábito, y por lo topo común topo marsupial ( Notoryctes)
( Talpa)
general (pero no siempre) en el estilo de vida.

tundra ( véase la placa de 1,1, frente p. XX) se produce fl ora incluye líquenes, musgos, hierbas, juncos y árboles enanos. Los insectos son
tundra
13:42 Página 22

22 CAPÍTULO 1

pastizales y matorrales de
Tundra artica Bosque tropical Montañas
sabana tropical

bosques de coníferas del


bosques tropicales de temporada Desierto
Norte

vegetación mediterránea, el
Bosque templado Pastizales templados
chaparral

Figura 1.17 distribución mundial de los principales biomas de vegetación. (Después de Audesirk y Audesirk, 1996.)

desde el Ártico baja (alrededor de 600 especies de América del Norte) hasta el Ártico bosques del norte de abeto es la presencia de permafrost, la creación de la sequía, excepto

superior (al norte de 83 °, por ejemplo, alrededor de 100 especies en Groenlandia y la cuando el sol calienta la superficie. El sistema de raíces de abeto se puede desarrollar en la

isla de Ellesmere). Por el contrario, la flora de la Antártida contiene sólo dos especies capa de suelo super fi cial, de la que se derivan los árboles de toda su agua durante la

nativas de plantas vasculares y algunos líquenes y musgos que soportan unos estación de crecimiento corta.

pequeños invertebrados. La productividad y la diversidad biológica de la Antártida se


concentran en la costa y dependen casi exclusivamente de los recursos capturados del Los bosques templados ( véase la placa de 1,3, entre pp. XX y XX) variar desde los
bosques templados
mar. bosques de coníferas mixto y de hoja ancha de la mayor parte de América del Norte y

Europa central norte (donde puede haber 6 meses de temperaturas de congelación), a los

Taiga o bosques de coníferas del norte (véase la bosques goteo húmedas de de amplio árboles de hoja perenne de hoja ancha que se
taiga placa de 1,2, frente p. XX) ocupa un ancho cinturón a encuentran en los límites de baja latitud del bioma en, por ejemplo, Florida y Nueva Zelanda.

través de América del Norte y En bosques más templados, sin embargo, hay períodos del año cuando el agua líquida es

Eurasia. El agua líquida no está disponible para gran parte del invierno, y las plantas y escaso, porque el potencial de evaporación excede de la suma de precipitación y el agua

muchos de los animales tienen una latencia invernal conspicua en la que el metabolismo es disponible del suelo. árboles de hoja caduca, que dominan en los bosques más templados,
13:42 Página 23

(promedio mensual, ° DO)


La temperatura mínima
EL CONTEXTO EVOLUTIVA 23

(A) selva tropical


40 Congo (África) Manaus (América del Sur)

Atherton (Australia)

(promedio mensual, ° DO)


La temperatura mínima
- 600
5000
(B) Savanna (C) bosque de hoja caduca Templado

40 40

(promedio mensual, ° DO)


La temperatura mínima

- 600 - 600
5000 5000
(D) los bosques de coníferas del Norte (taiga) (E) Tundra

Figura 1.18 La variedad de condiciones ambientales 40 40

experimentadas en los ambientes terrestres puede ser

descrito en términos de su precipitación anual y la media de

las temperaturas mínimas mensuales. La gama de

condiciones experimentadas en: (a) la selva tropical, (b) la

sabana, (c) bosque templado caducifolio, (d) los bosques de

coníferas del norte (taiga), y (e) la tundra. (Después de Heal


- 600 - 600
5000 5000
precipitación total anual (mm)

et al., 1993; © UNESCO).

proporcionar recursos alimenticios para los animales que suelen ser muy estacional en su los animales de pastoreo más grandes sufren hambre extrema (y mortalidad) en los años más

ocurrencia. Muchas de las aves de los bosques templados son migrantes que regresan en secos. Una abundancia estacional de semillas e insectos es compatible con una gran población de

primavera, pero pasan el resto del año en los biomas más cálidos. aves migratorias, pero sólo unas pocas especies puede hallar su fi cientemente los recursos

confiables para ser residente durante todo el año.

Pradera ocupa las partes más secas de las Muchos de estos pastizales naturales han sido cultivados y sustituido por pastizales

pradera regiones templadas y tropicales. praderas herbáceos 'anuales de trigo, avena, cebada, centeno y maíz. Tales hierbas anuales de las

templadas tiene muchos locales regiones templadas, junto con el arroz en los trópicos, proporcionan el alimento básico de

nombres: las estepas de Asia, las praderas de América del Norte, las pampas de América las poblaciones humanas en todo el mundo. En los márgenes más secas del bioma,

del Sur y la sabana de Sudáfrica. pastizal tropical o de sabana (véase la placa de 1,4, muchos de los pastizales están 'gestionado' para la producción de carne o leche, a veces

entre los pp. XX y XX) es el nombre que se aplica a la vegetación tropical que van desde requiere un estilo de vida nómada humana. Las poblaciones naturales de animales de

pastizales pura a algunos árboles con mucha hierba. Casi todos estos pastizales pastoreo han sido rechazados en favor de vacas, ovejas y cabras. De todos los biomas,

templados y tropicales experimentan sequía estacional, pero el papel del clima en la este es el más codiciado, utilizado y transformado por el ser humano.

determinación de su vegetación es casi completamente anulado por los efectos de los


13:42 Página 24

24 CAPÍTULO 1

resistente a la sequía, matorrales dura de hojas de las plantas leñosas de crecimiento lento. Las Todos estos biomas son terrestres. ecologistas acuáticos también podrían llegar a un
biomas acuáticos?
plantas anuales son también comunes en regiones chaparral durante el invierno y principios de conjunto de biomas, aunque la tradición ha sido en gran medida uno terrestre. Podríamos

primavera, cuando las precipitaciones son más abundantes. Chaparral está sujeto a incendios distinguir manantiales, ríos, lagunas, lagos, estuarios, zonas costeras, arrecifes de coral y

periódicos; muchas plantas producen semillas que germinarán solamente después de un incendio, océanos profundos, entre otros tipos distintivos de la comunidad acuática. Para los

mientras que otros pueden rebrotar rápidamente debido a las reservas de alimentos en su propósitos actuales, reconocemos sólo dos biomas acuáticos, marina y de agua dulce. Los

re-resistentes raíces fi. océanos cubren aproximadamente el 71% de la superficie de la tierra y alcanzan

(desiertos . Véase la placa de 1,5, entre pp XX y XX) se profundidades de más de 10.000 m. Se extienden desde las regiones donde la precipitación
Desierto encuentran en áreas que experimentan escasez de agua excede evaporación para regiones en las que lo contrario es cierto. Hay movimientos

extrema: precipitaciones masivos dentro de este cuerpo de agua que impiden grandes diferencias en las

es por lo general menos de aproximadamente 25 cm año - 1, es por lo general muy impredecible y concentraciones de sal en desarrollo (la concentración media es de aproximadamente 3%).

es considerablemente menor que la evaporación potencial. El bioma desierto abarca una gama Dos factores principales influyen en la actividad biológica de los océanos. La radiación

muy amplia de temperaturas, desde desiertos calientes, como el Sahara, desiertos a muy fríos, fotosintéticamente activo se absorbe en su paso a través del agua, por lo que la fotosíntesis

tales como el Gobi en Mongolia. En su forma más extrema, los desiertos calientes son es confinado a la región superficial. Los nutrientes minerales, especialmente nitrógeno y

demasiado árida para soportar cualquier tipo de vegetación; son tan desnudo como los desiertos fósforo, comúnmente están tan diluidos que limitan la biomasa que se puede desarrollar.

fríos de la Antártida. Donde hay precipitaciones suf fi ciente para permitir que las plantas crecen Las aguas poco profundas (por ejemplo, regiones costeras y estuarios) tienden a tener una

en los desiertos áridos, su tiempo es siempre impredecible. vegetación del desierto se divide en alta actividad biológica, ya que reciben de entrada mineral de la tierra y menos radiación

dos patrones fuertemente contrastados de comportamiento. Muchas especies tienen un estilo de incidente se pierde que en el paso a través aguas profundas. intensa actividad biológica

vida oportunista, estimulado en la germinación por las lluvias impredecibles. Crecen rápido y también se produce en aguas ricas en nutrientes de las profundidades del océano vienen a

completan su ciclo de vida, comenzando a establecer nuevas semillas después de unas la superficie; esto explica la concentración de muchas de las pesquerías del mundo en

semanas. Estas son las especies que en ocasiones pueden hacer una florecer el desierto. Un aguas árticas y antárticas.

patrón diferente de comportamiento es para ser de larga vida con procesos fisiológicos lento.

Cactus y otras suculentas, y pequeñas especies arbustivas con hojas pequeñas, gruesas y, a

menudo peludas, pueden cerrar sus estomas (poros a través del cual el intercambio de gases se

lleva a cabo) y tolerar largos períodos de inactividad fisiológica. La relativa pobreza de la vida

animal en los desiertos áridos Refleja la baja productividad de la vegetación y el indigestibilidad

de gran parte de ella. biomas de agua dulce se producen principalmente en la ruta de drenaje de la tierra al
mar. La composición química del agua varía enormemente, dependiendo de su fuente, su
velocidad de flujo y las entradas de materia orgánica de vegetación que tiene sus raíces en
o alrededor del medio ambiente acuático. En captaciones de agua donde la tasa de

Bosque tropical ( véase la placa de 1,6, evaporación es alta, sales de lixiviados de la tierra se pueden acumular y las
bosque tropical entre pp XX y XX) es la más productiva de concentraciones de lejos pueden exceder los presentes en los océanos; lagos de salmuera

biomas de la tierra -. una o incluso salinas se pueden formar en el que poco vida es posible. Incluso en situaciones

resultado de la coincidencia de la alta radiación solar recibida a lo largo del año y lluvias acuáticas agua líquida puede no estar disponible, como es el caso en las regiones polares.

regulares y fiables. se logra la productividad, mayoritariamente, de alta en el dosel denso

bosque de follaje perenne. Es oscura a nivel del suelo, excepto donde los árboles caídos

crean vacíos. A menudo, muchos plantones de árboles y árboles jóvenes permanecen en un La diferenciación entre los biomas sólo permite un reconocimiento muy cruda de los
estado de supresión de año en año y sólo entrar en acción si una brecha se forma en la tipos de diferencias y similitudes que se dan entre las comunidades de organismos.
cubierta por encima de ellos. Aparte de los árboles, la vegetación se compone en gran parte Dentro de biomas existen dos patrones de pequeña y gran escala de variación en la
de las formas de las plantas que alcanzan hasta el dosel indirectamente; o bien suben y estructura de las comunidades y en los organismos que habitan en ellos. Por otra parte,
luego se vayan por la copa de los árboles y lianas (enredaderas, incluyendo muchas como veremos a continuación, lo que caracteriza a un bioma no es necesariamente la
especies de fi g) o crecen como epifitas, enraizadas en las ramas superiores húmedos. La especie particular que viven allí.
mayoría de las especies de animales y plantas en la selva tropical son activos durante todo

el año, aunque las plantas pueden girasol y madurar la fruta en secuencia. Dramáticamente

alta riqueza de especies es la norma para la selva tropical, y comunidades que rara vez o

nunca estar dominada por una o unas pocas especies. La diversidad de los árboles de la 1.5.2 La 'forma espectros de la vida' de las comunidades
13:42 Página 25

EL CONTEXTO EVOLUTIVA 25

230 especies en el género eucalipto ( árbol de goma) se producen de forma natural de formas de vida de Raunkiær. La composición del espectro en cualquier hábitat particular

en Australia (y dos o tres en Indonesia y Malasia). Los lémures y los árboles de es tan bueno una descripción abreviada de su vegetación como los ecologistas aún no han

goma se producen cuando lo hacen porque evolucionaron allí - no porque estos son logrado concebir. Raunkiaer compara estos con un 'espectro global' obtenida por muestreo

los únicos lugares donde podrían sobrevivir y prosperar. De hecho, muchos Eucalipto a partir de un compendio de todas las especies conocidas y descrito en su tiempo (la Índice

especies crecen con gran éxito y se extendió rápidamente cuando se han Kewensis), sesgada por el hecho de que los trópicos eran, y siguen siendo, relativamente
introducido a California o Kenia. Un mapa de la distribución mundial natural de inexplorado. Así, por ejemplo, reconocemos un tipo chaparral de la vegetación cuando lo

lémures nos dice mucho sobre la historia evolutiva de este grupo. Pero en lo que se vemos en Chile, Australia, California o Creta porque los espectros de formas de vida son

refiere a su relación con un bioma, lo más que podemos decir es que los lémures similares. Sus taxonomías detalladas sólo se hacen hincapié en lo diferentes que son.

pasar a ser uno de los constituyentes de la bioma selva tropical en Madagascar.

Faunas están obligados a estar estrechamente ligada a oras FL - aunque sólo sea

Del mismo modo, los biomas particulares en Australia incluyen ciertos mamíferos porque la mayoría de los herbívoros son selectivos con su dieta. carnívoros terrestres varían

marsupiales, mientras que el mismo biomas en otras partes del mundo son el hogar de sus más ampliamente que su presa herbívoro, pero la distribución de herbívoros todavía da los

homólogos de la placenta. Un mapa de biomas, entonces, no es por lo general un mapa de la carnívoros una amplia lealtad vegetativo. Los científicos de plantas han tendido a ser más

distribución de las especies. En su lugar, reconocemos diferentes biomas y diferentes tipos de aguda en la clasificación oras fl que científicos de los animales en la clasificación de la

comunidad acuática de la tipos de organismos que viven en ellos. ¿Cómo podemos describir fauna, pero un intento interesante para clasificar la fauna en comparación a los mamíferos

sus similitudes de manera que podemos clasificar, comparar y asignarlos? Al abordar esta de los bosques de Malasia, Panamá, Australia y Zaire (Andrews et al., 1979). Eran

cuestión, el biogeógrafo danesa Raunkiaer desarrolló, en 1934, su idea de 'formas de vida', un clasificarse en carnívoros, herbívoros, insectívoros y alimentadores mixtos, y estas

conocimiento profundo de los valores ecológicos signi fi cado de las formas de la planta (Figura categorías se subdividieron en los que estaban aérea (principalmente murciélagos y fl zorros

1.19). A continuación, utiliza el espectro de formas de vida presentes en diferentes tipos de ying), arbóreos (habitantes de los árboles), scansorial (escaladores) o pequeños mamíferos

vegetación como un medio para describir sus características ecológicas. terrestres (Figura 1.20). La comparación revela algunos contrastes y semejanzas. Por

ejemplo, el espectro de la diversidad ecológica de los bosques de Australia y malayos fueron

muy similares a pesar de que sus faunas son taxonómicamente muy distinta - los mamíferos

Las plantas crecen mediante el desarrollo de nuevos australianos son marsupiales y los mamíferos placentarios son de Malasia.
clasi fi cación de brotes de las yemas que se encuentran en los vértices

Raunkiaer (puntas) de los brotes existentes y en las axilas de las hojas.

Dentro de los brotes, la meris-

Sistemáticas células son la parte más sensible de todo el rodaje - talón' la 'Aquiles' de
las plantas. Raunkiaer argumentó que las formas en que estos brotes están
protegidos en diferentes plantas son potentes indicadores de los riesgos en sus 1.6 La diversidad de partidos dentro de las comunidades
entornos y se pueden utilizar para definir las diferentes formas de la planta (Figura
1.19). Por lo tanto, árboles exponen sus brotes altos en el aire, totalmente expuesta al Aunque un tipo particular de organismo es a menudo característica de una situación

viento, el frío y la sequía; Raunkiaer los llamó (fanerófitos griego ecológica en particular, será casi inevitablemente sólo una parte de una comunidad diversa

de especies. Una explicación satisfactoria, por lo tanto, debe hacer algo más que identificar

phanero, 'visible'; phyte, 'planta'). Por el contrario, muchas hierbas perennes forman cojines las similitudes entre los organismos que les permiten vivir en el mismo entorno - sino que

o matas en el que los brotes están soportados por encima del suelo, pero están protegidos también debe tratar de explicar por qué las especies que viven en el mismo ambiente a

por la sequía y frío en la masa densa de hojas viejas y brotes ( caméfitos: 'En las plantas de menudo son profundamente diferentes. Hasta cierto punto, esta 'explicación' de la

tierra'). Brotes son incluso mejor protegidos cuando se forman en o en la superficie del diversidad es un ejercicio trivial. No es de extrañar que una planta que utiliza la luz solar, un

suelo ( hemicriptófitas: 'plantas medio ocultos') o sobre los órganos enterrados latentes de hongo que vive en la planta, un herbívoro de comer la planta y un gusano vida parasitaria en

almacenamiento (cebollas, bulbos y rizomas - el herbívoro todos deben coexistir en la misma comunidad. Por otra parte, la mayoría de las

comunidades también contienen una variedad de diferentes especies que están todos

criptofitas: 'ocultos' plantas; o geófitas: "plantas de la Tierra). Estos permiten a las plantas para construidos de una manera bastante similar y toda la vida (al menos superficialmente sobre)

hacer un rápido crecimiento y de girasol antes de morir de nuevo a un estado latente. Una una vida bastante similares. Hay varios elementos en una explicación de esta diversidad.

categoría importante fi nal se compone de plantas anuales que dependen totalmente de

semillas latentes para llevar a sus poblaciones a través de las estaciones de sequía y frío ( terófitas:
13:42 Página 26

26 CAPÍTULO 1

o
Porcentaje de flora total

Annuals
fanerófitos (terófitas) criptofitas hemicriptófitas Caméfitas

Tropical Desierto Mediterráneo

80

60

40

20

0
Porcentaje de flora total

te yte te te te te te te yte yte yte yte


hy ph yte hy hy hy hy hy
te hy hy ph ph yte ph ph
rop ph top rop rop ep op top rop ph
ne ma
e to p e a t p ne
ro
ma
e to pto ro
a a ryp cry the an am cry
p cr y th e
a a ryp cry the
Ph ch mi
c Ph ch mi Ph ch mi
c
he he he
Templado Ártico

80

60

40

20

yte hy
te te yte yte yte hy
te te hy
te
hy
te
ph hy ph ph ph hy
ero ep top pto ero ero ep top top rop
n ma y p r y t h an am
a p cry
p
the
ha ha cr c
Ph ch cry
P c mi mi
he he

Figura 1.19 Los dibujos anteriormente representan la variedad de formas de la planta se distinguen por Raunkiaer sobre la base de cuando vayan provistos sus papilas (que se muestran en color). A

continuación se presentan los espectros forma de vida para los cinco diferentes biomas. Las barras de colores indican el porcentaje de la flora total que se compone de especies con cada uno de los

cinco diferentes formas de vida. Las barras grises son las proporciones de las diversas formas de vida en el mundo de la flora para la comparación. (De Crawley, 1986.)
13:42 Página 27

EL CONTEXTO EVOLUTIVA 27

Número de especies (%)


(un) (segundo)

20 30 40 20 30 40
10 10

Número de especies (%)


0 0
HF METRO CI HF METRO CI

Figura 1.20 Los porcentajes de mamíferos forestales en (do) (re)

diversas categorías de hábitat de locomoción y alimentación en

las comunidades de: (a) Malaya, todas las zonas boscosas (161

especies), (b) de bosque seco Panamá (70 especies), (c)

Australia, bosque cabo York (50 especies), y (d) el Zaire, bosque

Irangi (96 especies).

C, carnívoros; HF, herbívoros y fructivores; I,


20 30 40 20 30 40
insectívoros; M, alimentadores mixtos; ( 10 10
) Aérea; ( ) Arbórea;
( ) scansorial; ( ) pequeña planta
0 0
mamíferos. (Después de Andrews et al., 1979.) HF METRO CI HF METRO CI

ciclos diarios y estacionales), direccional (como la acumulación de un contaminante en un animal dentro de su estrecho nicho de alimentos, y negar el acceso a lo que pudiera

lago) o errática (como incendios, granizadas y tifones). parecer lo contrario los alimentos alternativos adecuados. partidos apretados similares son

La heterogeneidad surge una y otra vez en los últimos capítulos - en parte debido característicos de las relaciones entre los parásitos y sus huéspedes. Las diversas

a los retos que plantea a los organismos en el paso de parche a parche (Capítulo 6), interacciones en las que una especie se consume por otro son la materia objeto de los

en parte debido a la variedad de oportunidades que ofrece para diferentes especies capítulos 9-12.

(capítulos 8 y 19) y en parte debido a la heterogeneidad puede alterar las Cuando dos especies han desarrollado una dependencia mutua, la fi cio puede ser

comunidades mediante la interrupción de lo que sería una marcha constante a un aún más fuerte. Examinamos tales '' mutualismos en detalle en el capítulo 13. La

estado de equilibrio (capítulos 10 y 19). asociación de bacterias fijadoras de nitrógeno con las raíces de las leguminosas y las

relaciones a menudo extremadamente precisas entre los insectos polinizadores y sus

flores, son dos buenos ejemplos.

1.6.2 pares de especies Cuando una población ha sido expuesto a las variaciones en los factores físicos del

medio ambiente, por ejemplo una estación de crecimiento corta o un alto riesgo de heladas o

Como ya hemos señalado, la existencia de un tipo de organismo en un área sequía, una vez y para todos tolerancia última instancia, puede evolucionar. El factor físico

inmediatamente diversi fi ca que para otros. Durante su vida útil, un organismo puede en sí no puede cambiar o evolucionar como resultado de la evolución de los organismos. Por

aumentar la diversidad de su entorno, contribuyendo de estiércol, orina, hojas muertas y en el contrario, cuando interactúan los miembros de dos especies, el cambio en cada uno
13:42 Página 28

28 CAPÍTULO 1

(a) (b)

(C) (D)

Figura 1.21 focas antárticas, especies similares que coexisten: (a) el sello de Weddell, Leptonychotes weddellii ( © Imageshop - zefa medios de comunicación visual UK Ltd / Alamy), (b) el sello de

cangrejo-eater carcinophagus Lobodon ( © Bryan y de la cereza Alexander Fotografía / Alamy), (c) el sello de Ross, rossii (Omatophoca © Chris Sattlberger / Science Photo Library), y (d) la foca

leopardo, leptonyx Hydrurga ( © Kevin Schafer / Alamy).

1.6.3 La coexistencia de especies similares calamar; y el sello leopardo tiene, lobulados, dientes de agarre grandes y se alimenta de una amplia

variedad de alimentos, incluyendo otras juntas y, en algunos estaciones, pingüinos.

Si bien no es de extrañar que las especies con diferentes roles en lugar coexisten dentro de

la misma comunidad, también es generalmente el caso de que las comunidades soportan ¿Compiten estas especies entre sí? Qué especies competidoras deben ser
una gran variedad de especies que realizan funciones aparentemente bastante similares. diferentes para que puedan coexistir? Si es así, qué diferente es lo que necesitan para
Las focas antárticas son un ejemplo. Se piensa que los sellos ancestrales evolucionaron en ser: ¿existe algún límite a su similitud? Qué especies como los sellos interactúan entre
el hemisferio norte, donde están presentes como fósiles del Mioceno, pero un grupo de focas sí en la actualidad, o ha evolución en el pasado llevó a la ausencia de tales
se trasladó al sur hacia aguas más cálidas y probablemente colonizaron la Antártida en el interacciones en las comunidades contemporáneas? Volvemos a estas preguntas
Mioceno Tardío o Plioceno temprano (hace unos 5 millones de años) . Cuando entraron en la sobre la coexistencia de especies similares, en el capítulo 8.
Antártida, el Océano Antártico probablemente era rica en alimentos y libre de grandes

depredadores, como lo es hoy. Fue dentro de este entorno que aparece el grupo de haber Incluso en esta etapa, sin embargo, podemos notar que las especies que coexisten,
13:42 Página 29

EL CONTEXTO EVOLUTIVO 29

Resumen Se describe el proceso de especiación por el cual dos o más especies nuevas se

forman a partir de una especie original y explicamos lo que entendemos por una 'especie',

'Nada en biología tiene sentido, excepto a la luz de la evolución'. Tratamos en este especialmente un bioespecie. Islas proporcionan podría decirse que el entorno más

capítulo para ilustrar los procesos por los cuales las propiedades de los diferentes tipos favorable para las poblaciones que difieren en especies distintas.

de especies se ganan la vida posible en entornos particulares.


Especies viven donde viven por razones que a menudo son accidentes de la historia. Se

Explicamos lo que se entiende por adaptación evolutiva y la teoría de la ilustra mediante el examen de los patrones de la isla, los movimientos de masas de tierra a

evolución por selección natural, un fi teoría ecológica primera elaborado por Charles través del tiempo geológico, los cambios climáticos, especialmente durante las edades de hielo

Darwin en 1859. A través de la selección natural, los organismos vienen a coincidir del Pleistoceno (y lo comparamos con los consiguientes cambios previstos sobre el

con su entorno por ser 'el fi ttest disponible' o 'el más apto sin embargo ': no ​son 'la calentamiento global actual) y los conceptos de evolución convergente y paralela.

mejor imaginable'.
Los diferentes biomas terrestres de la tierra son revisados ​y sus equivalentes
variación adaptativa dentro de las especies puede ocurrir en un intervalo de niveles: acuáticos tocaron brevemente. concepto de forma de vida espectros de Raunkiaer, en
todos representan un equilibrio entre la adaptación local y la hibridación. Ecotipos se particular, hace hincapié en que las comunidades ecológicas pueden ser
determinan genéticamente variantes entre las poblaciones dentro de una especie que fundamentalmente muy similar incluso cuando taxonómicamente muy distinta.
reflejan partidos locales entre los organismos y su medio ambiente. polimorfismo genético
es la aparición juntos en el mismo hábitat de dos o más formas distintas. ejemplos Todas las comunidades comprenden una diversidad de especies: una diversidad de

dramáticos de la especialización local, han sido impulsados ​por fuerzas ecológicas partidos al medio ambiente local. La heterogeneidad ambiental, las interacciones entre

hechas por el hombre, especialmente los de la contaminación del medio ambiente. depredadores y presas, parásitos y huéspedes y mutualistas, y la coexistencia de especies

similares, todo ello contribuye a esto.


13:44 Página 30

Capitulo 2

condiciones

2.1 Introducción Para algunas condiciones podemos reconocer una concentración óptima o
nivel en el que un organismo se comporta mejor, con su actividad detrás de
Con el fin de comprender la distribución y la abundancia de una especie que fuera en ambos niveles más bajos y más altos (Figura 2.1a). Pero necesitamos
necesitamos saber su historia (Capítulo 1), los recursos que requiere (Capítulo 3), las de fi nir lo que entendemos por 'funciona mejor'. Desde un punto de vista
tasas de natalidad, mortalidad y migración (capítulos 4 y 6), sus interacciones de los evolutivo, las condiciones 'óptimas' son aquellas en las que la mayoría de las
individuos con sus propias y otras especies (capítulos 5 y 8-13) y los efectos de las personas dejan descendientes (son más apto), pero estos son a menudo
condiciones ambientales. Este capítulo trata de los límites impuestos a los organismos imposible determinar en la práctica debido a las medidas de la forma física
por las condiciones ambientales. deben hacerse durante varias generaciones. En su lugar, más a menudo medir
el efecto de las condiciones sobre alguna propiedad clave como la actividad de
Una condición es que un factor ambiental una enzima, la tasa de respiración de un tejido, la tasa de crecimiento de los
condiciones pueden abiótico que influye en el funcionamiento de los individuos o su tasa de reproducción. Sin embargo, el efecto de la variación de
alterarse - pero no organismos vivos. Los ejemplos incluyen la las condiciones de estas diversas propiedades a menudo no ser el mismo;
consumidos temperatura, la humedad relativa, el pH, la salinidad y
la concentración de
contaminantes. Una condición puede ser fi modificarse por la presencia de otros organismos. Por
El rendimiento de las especies

ejemplo, la temperatura, la humedad y el pH del suelo pueden ser alteradas bajo un dosel del La forma precisa de la respuesta de una especie variará de estado a estado. La forma

bosque. Pero a diferencia de los recursos, las condiciones no son consumidos o utilizados por los generalizada de la respuesta, que se muestra en la figura 2.1a, es apropiado para las

organismos. condiciones como la temperatura y el pH

(un) (segundo) (do)

Reproducción

la supervivencia

individual

crecimiento

individual

R RG R GS R GS
GS
13:44 Página 31

CONDICIONES 31

en el que hay un continuo desde un nivel adverso o letal (por ejemplo, para practicar su forma de vida. La temperatura, por ejemplo, limita el crecimiento y la
congelación o condiciones muy ácidos), a través de los niveles favorables reproducción de todos los organismos, pero diferentes organismos tolerar diferentes
de la condición a un nivel adverso o letal adicional (daño por calor o rangos de temperatura. Esta gama es uno
condiciones muy alcalinas). Hay, sin embargo, muchas de las condiciones dimensión del nicho ecológico de un organismo. La figura 2.2a muestra cómo las especies
ambientales para las que la figura 2.1b es una curva de respuesta más de plantas varían en esta dimensión de su nicho: cómo varían en el intervalo de

apropiada: por ejemplo, la mayoría de las toxinas, las emisiones radiactivas temperaturas a las que pueden sobrevivir. Pero hay muchas de esas dimensiones del nicho

y contaminantes químicos, donde una intensidad de bajo nivel o de una especie - su tolerancia a varias otras condiciones (humedad relativa, pH, velocidad

concentración de la condición no tiene ningún efecto detectable, pero una del viento, flujo de agua, etc.) y su necesidad de diversos recursos. Es evidente que el

aumento comienza a causar daños y un incremento adicional puede ser verdadero nicho de una especie debe ser multi dimensional.

letal. Hay también una forma diferente de respuesta a las condiciones que
son tóxicos a niveles altos pero esencial para el crecimiento en niveles Es fácil visualizar las primeras etapas de la construcción de un nicho
bajos (Figura 2.1c). multidimensional. La figura 2.2b muestra la forma en la que el
dosnorte-
dimensiones de nicho
hipervolumen

(temperatura y salinidad) juntos definen un área de dos dimensiones que es parte del
dimensiones

nicho de un camarón arena. Tres dimensiones, tales como la temperatura, el pH y la


disponibilidad de un alimento en particular, pueden de fi ne un tridimensional nicho
volumen (Figura 2.2c). De hecho, consideramos un nicho a ser una hipervolumen
n-dimensional, dónde norte
En este capítulo, consideramos que las respuestas a la temperatura en mucho
más detalle que otras condiciones, ya que es la condición más importante que afecta
a la vida de los organismos, y muchas de las generalizaciones que hacemos es el número de dimensiones que componen el nicho. Es difícil imaginar (y
relevancia generalizada. Pasamos a considerar una serie de otras condiciones, antes imposible sacar) la imagen más realista. No obstante, la simpli fi ed versión
de regresar, al punto de partida, a la temperatura debido a los efectos de otras tridimensional capta la idea del nicho ecológico de una especie. Es definida por
condiciones, en particular los contaminantes, sobre el calentamiento global. las fronteras que limitan donde se puede vivir, crecer y reproducirse, y es muy
Comenzamos, sin embargo, al explicar el marco en el que cada una de estas claramente un concepto más que un lugar. El concepto se ha convertido en una
condiciones debe entenderse aquí: el nicho ecológico. piedra angular del pensamiento ecológico.

A condición de que un lugar se caracteriza por condiciones dentro de límites


aceptables para una especie dada, y proporcionó también que contiene todos los
recursos necesarios, a continuación, la especie puede, potencialmente, ocurrir y persistir

2.2 nichos ecológicos allí. Sea o no lo hace depende de dos factores adicionales. En primer lugar, debe ser
capaz de llegar al lugar, y esto depende a su vez de sus poderes de la colonización y la

El termino nicho ecológico es frecuentemente mal entendido y mal. A menudo se utiliza lejanía del sitio. En segundo lugar, su aparición puede ser excluida por la acción de los

libremente para describir el tipo de lugar en el que vive un organismo, como en la frase: individuos de otras especies que compiten con ella o se aprovechan de ella.

'Woodlands son el nicho de los pájaros carpinteros'. En sentido estricto, sin embargo, donde

vive un organismo es su

habitat. Un nicho no es un lugar sino una idea: un resumen de las tolerancias y los Por lo general, una especie tiene un nicho ecológico más amplio en ausencia de
nichos fundamentales y
requisitos del organismo. El hábitat de un microorganismo intestino sería canal competidores y depredadores que hay en su presencia. En otras palabras, hay ciertas
reales
alimentario de un animal; el hábitat de un áfido podría ser un jardín; y el hábitat de un combinaciones de condiciones y recursos que pueden permitir a una especie para
pez podría ser todo un lago. Cada hábitat, sin embargo, ofrece muchos nichos mantener una población viable, pero sólo si no se halla adversamente afectada por los
diferentes: muchos otros organismos también viven en el intestino, al jardín o al lago enemigos. Esto llevó Hutchinson para distinguir entre la fundamental y el dio cuenta nicho.
El primero describe las potencialidades globales de una especie; el segundo describe
- y con muy diferentes estilos de vida. La palabra nicho comenzó a ganar su presente el espectro más limitado de condiciones y recursos que permiten que persisten,
científica significado cuando Elton escribió en 1933 que el nicho de un organismo es su incluso en presencia de competidores y depredadores. nichos fundamentales y reales
modo de vida 'en el sentido de que hablamos de oficios o trabajos o profesiones en una recibirán más atención en el capítulo 8, cuando nos fijamos en la competencia
comunidad humana'. El nicho de un organismo comenzó a ser utilizado para describir interspeci fi co.
13:44 Página 32

32 CAPITULO 2

(un) Temperatura ( ° DO) (segundo)

Temperatura ( ° DO)
5 10 15 20 25 30

Ranunculus glacialis 2600


una mortalidad del 100%
Oxyria digyna Geum 2500
reptans Pinus cembra 2500 50% de mortalidad

Picea abies Betula pendula 1900 25


Larix decidua Picea abies 1900
Larix decidua Leucojum 1900
vernum Betula pendula 1900
Fagus sylvatica Taxus 900 20
baccata Abies alba 900

600 la mortalidad cero

600
15
600

550

530
Prunus Laurocerasus 250
10
Quercus ilex Olea 240
europaea Quercus 240
pubescens Citrus limonum 240

80
pH

5
(m) 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
Salinidad (%)
(do)
s
le
ib
on
sp
di
s
to
en
im
al

Temperatura

Figura 2.2 ( a) Un nicho en una dimensión. La gama de temperaturas a las que una variedad de especies de plantas de los Alpes europeos puede lograr la fotosíntesis neta de bajas

intensidades de radiación (70 Wm - 2). ( después de Pisek et al., 1973.) (b) Un nicho en dos dimensiones para el camarón de arena ( Crangon septemspinosa) que muestra el destino de hembras

ponedoras de cojinete en agua aireada a una gama de temperaturas y salinidades. (Después de Haefner, 1970.) (c) Un nicho esquemática en tres dimensiones para un organismo acuático que

muestra un volumen definido por la temperatura, el pH y la disponibilidad de alimentos.

2.3 Las respuestas de los individuos a temperatura Para un cactus no hay nada acerca de las condiciones extremas del desierto en el que
los cactus han evolucionado; ni son las solideces heladas de la Antártida un ambiente
2.3.1 ¿Qué se entiende por 'extremo'? extremo para el pingüino (Wharton,
13:44 Página 33

CONDICIONES 33

Consumo de oxigeno ( μ l O 2 gramo -1 h -1)


para conducir las actividades ecológicas fundamentales de supervivencia, reproducción y

600 movimiento. Y cuando representamos gráficamente las tasas de crecimiento y desarrollo de

organismos enteros frente a la temperatura, no hay absolutamente comúnmente un rango extendido

sobre el cual hay, como máximo, sólo ligeras desviaciones de la linealidad (Figura 2.4).
500

Cuando la relación entre el crecimiento o desarrollo esel efectivamente lineal, las


concepto de día-grado

temperaturas experimentadas por un organismo se pueden resumir en un solo valor


400
muy útil, el número de 'daydegrees'. Por ejemplo, la figura 2.4c muestra que a 15 ° C
(5,1 ° C por encima de un umbral de desarrollo de 9,9 ° C) el ácaro depredador, Amblyseius
californicus, tomó 24.22 días para desarrollar (es decir, la proporción de su total
300
desarrollo logra cada día era 0,041 (= 1 / 24.22)), pero se tomó sólo 8,18 días para
desarrollar a 25 ° C (15,1 ° C por encima del mismo umbral). A ambas temperaturas,

200 por lo tanto, requiere el desarrollo

100 123,5 día grados (o, más correctamente, 'día-grados por encima de umbral'), es decir,
24.22 × 5.1 = 123,5 y 8,18 × 15.1 = 123.5. Este es también el requisito para el desarrollo
de los ácaros a otras temperaturas dentro del rango no letal. Tales organismos no se
puede decir que requieren una cierta cantidad de tiempo para el desarrollo. Lo que
5 10 15 20 25 30
necesitan es una combinación de tiempo y temperatura, a menudo referido como
Temperatura ( ° DO)
'tiempo fisiológico'.

Figura 2.3 La tasa de consumo de oxígeno del escarabajo de la patata ( Leptinotarsa


En conjunto, las tasas de crecimiento y desarrollo determinan el tamaño final de un
​decemineata), que duplica por cada aumento de 10 ° C en la temperatura hasta 20 ° C, pero
organismo. Por ejemplo, para una determinada tasa de crecimiento,
reglauna mayor
de la velocidad
temperatura de de
se incrementa menos rápido a temperaturas más altas. (Después de Marzusch, 1952.)
las respuestas de crecimiento
desarrollo dará lugar a tamaño fi nal más pequeño. Por lo tanto, sitamaño

y desarrollo a las variaciones de temperatura no son los mismos, la temperatura también afecta el

tamaño final. De hecho, el desarrollo general aumenta más rápidamente con la temperatura que

lo hace el crecimiento, de tal manera que, para una muy amplia gama de organismos, el tamaño

2.3.2 Metabolismo, crecimiento, desarrollo y tamaño final tiende a disminuir con la temperatura de cría: la 'regla de temperatura-size' (ver Atkinson et

al., 2003). Un ejemplo de protistas unicelulares (72 conjuntos de datos de marinos, salobres y de

Los individuos responden a temperatura agua dulce hábitats) se muestra en la Figura 2.5: para cada 1 ° C de aumento en la temperatura,
efectos exponenciales de la
esencialmente de la manera mostrada en la el volumen celular final se redujo en aproximadamente un 2,5%.
temperatura sobre las
Figura 2.1a: función deteriorada y finalmente la
reacciones metabólicas
muerte en los extremos superior e inferior
(discutido en Sec-
ciones 2.3.4 y 2.3.6), con una gama funcional entre los extremos, dentro del cual hay un

óptimo. Esto se explica, en parte, simplemente por los cambios en la eficacia metabólica. Estos efectos de la temperatura sobre el crecimiento, el desarrollo y el tamaño pueden

Para cada aumento de 10 ° C en la temperatura, por ejemplo, la tasa de procesos ser de práctica en lugar de simplemente cientí fi co importancia. Cada vez más, los

enzimáticos biológicos duplica a menudo más o menos, y por lo tanto aparece como una ecologistas están llamados a predecir. Es posible que desee saber cuáles serían las

curva exponencial en un gráfico de la velocidad frente a la temperatura (Figura 2.3). El consecuencias, por ejemplo, de un aumento de 2 ° C en la temperatura como resultado del

aumento es provocada porque la alta temperatura aumenta la velocidad de movimiento calentamiento mundial (véase la Sección 2.9.2). O podemos desear para entender el papel de

molecular y acelera las reacciones químicas. El factor por el que se produzca la reacción la temperatura en las variaciones estacionales, interanuales y geográficas en la productividad

cambios en un rango de 10 ° C se conoce como un Q 10: una duplicación aproximada de, por ejemplo, los ecosistemas marinos (Blackford et al., 2004). No podemos asumir

significa que Q 10 ≈ 2. relaciones exponenciales con la temperatura si son realmente lineal, ni hacer caso omiso de

los efectos de los cambios en el tamaño organismo sobre su papel en las comunidades
13:44 Página 34

Tasa de crecimiento ( μ m día -1)

(Diferencia de V 15)/ V 15
34 CAPITULO 2

(un) 1.0 1.2


y = 0,072 X - 0.32
R 2 = 0.64
0.8
0.8

0.6

0.4
0.4

0.2 0

0.0
- 0.4

- 0.2 4

- 0,8-20
la tasa de desarrollo

6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
- 10 0 10 20
Temperatura ( ° DO)
Temperatura ( ° C - 15)

0.2
(segundo)
Figura 2.5 La regla de temperatura-size (tamaño final disminuye al aumentar la temperatura)
y = 0,0124 X - 0.1384
se ilustra en los protistas (65 conjuntos de datos combinados). La temperatura medidas escala
0.18 R 2 = 0.9753
horizontal como una desviación de 15 ° C. Las medidas de escala vertical tamaño

0.16 estandarizados: la diferencia entre el volumen celular observada y el volumen de las células a

15 ° C, dividido por el volumen de células a 15 ° C. La pendiente de la línea de regresión


0.14 media, que debe pasar por el punto (0,0), fue

0.12
- 0,025 (SE, 0.004); el volumen celular se redujo en 2,5% por cada aumento de 1 ° C en la

crianza de temperatura. (Después de Atkinson et al., 2003.)


0.1

0.0818
20 22 24 26 28
la tasa de desarrollo

que nos rodea, ha habido intentos de descubrir las reglas universales de la dependencia de
Temperatura ( ° DO)
la temperatura, para el metabolismo de sí mismo y de las tasas de desarrollo, la vinculación

de todos los organismos escalando esas dependencias con los aspectos de tamaño corporal
(do) 0.25 (Gillooly et al., 2001, 2002). Otros han sugerido que tales generalizaciones pueden ser encima simpli

fi ed, destacando por ejemplo que las características de organismos enteros, como las tasas

0.2 y = 0,0081 X - 0.05 de crecimiento y desarrollo, se determinan no sólo por la dependencia de la temperatura de
R 2 = 0.6838
las reacciones químicas individuales, sino también por los de la disponibilidad de recursos,

0.15 su velocidad de difusión del ambiente para los tejidos metabolizantes y así sucesivamente

(Rombough, 2003; Clarke, 2004). Puede ser que no hay espacio para la convivencia entre

las generalizaciones de amplio barrido a gran escala y las más complejas relaciones a nivel
0.1
de especies individuales que estas generalizaciones subsumen.

0.05

05
10 15 20 25 30 35

Temperatura ( ° DO)

2.3.3 Ectotermos y endotérmicos


Figura 2.4 Eficazmente las relaciones lineales entre las tasas de crecimiento y desarrollo y
13:44 Página 35

CONDICIONES 35

La radiación de
la luz solar atomsphere
reflejada
directa
La radiación dispersa la radiación re-radiación

intercambio intercambio de

convectivo evaporación

Viento

intercambio de
radiación Metabolismo
Figura 2.6 Diagrama esquemático de las vías de radiación
reflejada
intercambio de calor entre un ectotherm y una variedad
de aspectos físicos de su entorno. (Después de Tracy, el intercambio de
conducción
1976; de Hainsworth, 1981.)

vías de intercambio de calor se muestran en la Figura 2.6). Varias propiedades fi jo pueden 35 y 40 ° C, y por lo tanto tienden a perder calor en la mayoría de entornos; pero esta

garantizar que las temperaturas del cuerpo son mayor (o menor) que las temperaturas pérdida es moderado por aislamiento en forma de piel, plumas y grasa, y mediante el

ambiente. Por ejemplo, el reflexivo, hojas brillantes o plateados de muchas plantas del desierto control de flujo sanguíneo cerca de la superficie de la piel. Cuando es necesario aumentar

re reflejar la radiación que de otro modo podrían calentar las hojas. Los organismos que se la tasa de pérdida de calor, esto también se puede lograr mediante el control de la sangre

pueden mover tienen más control sobre la temperatura corporal, ya que pueden buscar a superficie de flujo y por una serie de otros mecanismos compartidos con los ectotherms

entornos más fríos o más cálidos, como cuando un lagarto elige para calentarse por sol en una como el jadeo y la simple elección de un hábitat adecuado. En conjunto, todos estos

roca iluminada por el sol caliente o se escapa del calor por la sombra hallazgo. mecanismos y propiedades dan endotérmicos una capacidad de gran alcance (pero no

perfecta) para regular su temperatura corporal, y el beneficio que obtienen de esto es una

constancia del rendimiento cercano al óptimo. Pero el precio que pagan es un gran gasto de

Entre los insectos hay ejemplos de la temperatura corporal planteadas por el trabajo energía (Figura 2.7), y por lo tanto una correspondiente gran necesidad de alimentos para

muscular controlada, como cuando los abejorros elevar su temperatura corporal mediante proporcionar esa energía. Durante un cierto rango de temperatura (la zona termoneutral)

temblando sus músculos vuelo. Los insectos sociales tales como las abejas y las termitas se una endoterma consume energía a una tasa basal. Pero a temperaturas ambientales más y

pueden combinar para controlar la temperatura de sus colonias y regular con precisión más por encima o por debajo de esa zona, la endoterma consume más y más energía en el

notable termostática. Incluso algunas plantas (por ejemplo, Filodendro) utilizar el calor mantenimiento de una temperatura corporal constante. Incluso en la zona de temperatura

metabólico para mantener una temperatura relativamente constante en sus flores; y, por neutra, sin embargo, una endotermia típicamente consume energía muchas veces más

supuesto, aves y mamíferos utilizan el calor metabólico casi todo el tiempo para mantener rápidamente que un ectotherm de tamaño comparable.

una temperatura corporal casi perfectamente constante.

Una distinción importante, por lo tanto, es de entre endotérmicos


que regulan su temperatura por la producción de calor dentro de su propio cuerpo, y ectotermos Las respuestas de endotérmicos y los ectotherms a los cambios de temperatura,
que depender de fuentes externas de calor. Sin embargo, esta distinción no es del entonces, no son tan diferentes como pueden en un primer momento parecen ser. Ambos

todo clara. Como hemos señalado, además de aves y mamíferos, también hay otros están en riesgo de morir a manos incluso exposiciones cortas a temperaturas muy bajas y

taxones que usan el calor generado en sus propios cuerpos para regular la por una mayor exposición prolongada a temperaturas moderadamente bajas. Ambos

temperatura corporal, pero sólo por períodos limitados; y hay algunas aves y tienen una temperatura óptima del medio ambiente y los límites superior e inferior letales.

mamíferos que relajan o suspender sus habilidades endotérmicos a las temperaturas También hay costos tanto cuando viven a temperaturas que no son óptimas. Para el

más extremas. En particular, muchos animales endotérmicos escapar de algunos de ectotherm estos pueden ser más lento crecimiento y la reproducción, movimiento lento, la
13:44 Página 36

Temperatura corporal ( ° DO)


36 CAPITULO 2

producción de calor (cal g -1 h -1)


(un) (segundo)

El consumo de oxígeno de
45

40

40 35 4

30
35

un
30 3

25

20 2

15

10 1

segundodo
bt
5

00 00 5
10 20 30 40 10 20 Temperatura 30 40
Temperatura ambiental ( ° DO) ambiente ( ° DO)

Figura 2.7 ( a) la producción de calor termostático por una endoterma es constante en la zona termoneutral, es decir, entre segundo, la temperatura crítica inferior, y do, la temperatura crítica

superior. La producción de calor se eleva, pero la temperatura del cuerpo se mantiene constante, como la temperatura del medio ambiente desciende por debajo de segundo, hasta que la

producción de calor alcanza una velocidad máxima posible a una temperatura ambiental baja. Abajo un, la producción de calor y la temperatura corporal tanto caída. Encima do, la tasa metabólica, la

producción de calor y la temperatura corporal todo aumento. Por lo tanto, la temperatura del cuerpo es constante a temperaturas ambientales entre un y do. ( Después de Hainsworth, 1981.) (b) El

efecto de la temperatura ambiental en la tasa metabólica (tasa de consumo de oxígeno) de la ardilla oriental ( Striatus). bt, la temperatura corporal. Tenga en cuenta que a temperaturas entre 0 y 30

° C el consumo de oxígeno disminuye aproximadamente de forma lineal a medida que aumenta la temperatura. Por encima de 30 ° C un incremento adicional de la temperatura tiene poco efecto

hasta cerca de la temperatura corporal del animal cuando aumenta el consumo de oxígeno de nuevo. (Después de Neumann, 1967; Nedgergaard y Cannon, 1990.)

estaciones. Temperaturas sólo unos pocos grados más alta que la óptima metabólica son 2.3.4 Vida a bajas temperaturas
susceptibles de ser letal para endotérmicos, así como los ectotherms (véase la Sección

2.3.6). La mayor parte de nuestro planeta está por debajo de 5 ° C: 'frío es el ercest fi y enemigo más

Es tentador pensar en los ectotherms como generalizada de la vida en la tierra' (Franks et al., 1990). Más de 70% del planeta está cubierto
ectotermos y endotérmicos 'primitivo' y endotérmicos como haber ganado el con agua de mar: marino mayormente profunda con una temperatura notablemente constante
coexisten: 'trabajo' ambas control 'avanzada' sobre su entorno, pero es difícil de alrededor de 2 ° C. Si se incluyen los casquetes polares, más del 80% de la biosfera de la
estrategias de justificar este punto de vista. La mayoría de los tierra es de forma permanente fría.

entornos
en la tierra están habitadas por comunidades mixtas de animales endotérmicos y daño
Por definición, todas las temperaturas por debajo de la óptima por
son frío
perjudiciales, pero por
13:44 Página 37

CONDICIONES 37

'Daño por frío'. Los frutos del banano se ennegrecen y se pudren después de la artrópodos), por ejemplo, cuando se toman de las temperaturas de verano '' en el campo
exposición a temperaturas de enfriamiento y muchas especies de la selva tropical (alrededor de 5 ° C en la Antártida) y se sometieron a un intervalo de temperaturas de
son sensibles al frío. La naturaleza de la lesión es oscura, aunque parece estar aclimatación, respondieron a temperaturas en el rango de + 2 ° C a - 2 ° C (indicativo de
asociada con la ruptura de permeabilidad de la membrana y la fuga de iones fi cas invierno), mostrando un marcado descenso en la temperatura a la que se congelaron
tales como calcio (Minorsky, 1985). (Figura 2.9); pero a temperaturas de aclimatación inferiores fijas ( - 5 ° C, - 7 ° C), que no
mostró tal gota porque las temperaturas eran ellos mismos demasiado bajo para los
Temperaturas por debajo de 0 ° C pueden tener consecuencias físicas y químicas letales procesos fisiológicos requeridos para que la respuesta de aclimatación.
a pesar de que el hielo no se puede formar. El agua puede 'supercool' a temperaturas al

menos tan bajas como - 40 ° C, permaneciendo en una forma líquida inestable en el que sus

propiedades físicas cambian de manera que están obligados a ser biológicamente La aclimatación a un lado, los individuos varían comúnmente en su respuesta de la
significativo: su viscosidad aumenta, disminuye su velocidad de difusión y su grado de temperatura en función de la etapa de desarrollo que han alcanzado. Probablemente la
ionización del agua disminuye. De hecho, el hielo rara vez se forma en un organismo hasta forma más extrema de esto es cuando un organismo tiene un estado latente en su ciclo
que la temperatura ha caído varios grados por debajo de 0 ° C. Líquidos corporales de vida. etapas inactivas son típicamente deshidratados, metabólicamente lento y
permanecen en un estado súper hasta que el hielo se forma repentinamente alrededor de las tolerante de extremos de temperatura.
partículas que actúan como núcleos. La concentración de solutos en la fase líquida restante se

eleva como consecuencia. Es muy raro que se forme hielo dentro de las células y es entonces

inevitablemente letal, pero la congelación del agua extracelular es uno de los factores que

impide la formación de hielo dentro de las propias células (Wharton, 2002), ya que el agua se 2.3.5 La variación genética y la evolución de la tolerancia al
retira de la célula, y los solutos en el citoplasma (y vacuolas) se vuelven más concentrada. Los frío
efectos de la congelación, por lo tanto principalmente osmoregulatoria: el equilibrio de agua de

las células es molesto y las membranas celulares se desestabiliza. Los efectos son Incluso dentro de las especies a menudo hay diferencias en la respuesta de
esencialmente similares a los de la sequía y salinidad. temperatura entre poblaciones de diferentes localidades, y con frecuencia se han
encontrado estas diferencias a ser el resultado de diferencias genéticas en lugar de ser
atribuible únicamente a la aclimatación. poderosa evidencia de que la tolerancia al frío
varía entre razas geográficas de una especie proviene de un estudio de la cactus, Opuntia
Los organismos tienen al menos dos estrategias fragilis. Los cactus son generalmente especies de hábitats cálidos y secos, pero O.
congelar-evitación y metabólicas diferentes que permiten la supervivencia a fragilis se extiende tan al norte como 56 ° N y en un sitio de la temperatura mínima
congelar tolerancia través de las bajas temperaturas del invierno. Una estrategia extrema más bajo registrado fue - 49,4 ° C. Veinte poblaciones se tomaron muestras de
'congelación evitando' diversas localidades del norte de EE.UU. y Canadá, y se probaron para la congelación
utiliza alcoholes de bajo peso molecular polihídricos (polioles, tales como glicerol) que de la tolerancia y la capacidad de aclimatarse al frío. Los individuos de la población más
deprimen tanto la congelación y el punto de sobreenfriamiento y también proteínas '' de tolerante a la congelación (de Manitoba) tolerados - 49 ° C en las pruebas de laboratorio
histéresis térmica que impiden núcleos de hielo de la formación (Figura 2.8A, b). Una y se aclimataron en un 19,9 ° C, mientras que las plantas de una población en el clima
estrategia de contraste 'congelar-tolerante', que también implica la formación de polioles, más estable de Hornby Island, Columbia Británica, sólo se tolera - 19 ° C y se
fomenta la formación de hielo extracelular, sino que protege las membranas celulares aclimataron por solamente 12,1 ° C (Loik y Nobel, 1993).
contra el daño cuando el agua se retira de las células (Storey, 1990). Las tolerancias de
los organismos a las bajas temperaturas no son fijo, sino que se acondicionados
previamente por la experiencia de las temperaturas en el pasado reciente. Este proceso
se llama aclimatación Hay casos también en huelga en el que el área de distribución geográfica de una especie de

cultivo se ha extendido en las regiones más frías por los criadores de plantas. Los programas de

cuando se produce en el laboratorio y aclimatación cuando se produce de forma natural. La selección deliberada aplicadas a maíz ( Zea mays) han ampliado el espacio de los EE.UU. sobre las

aclimatación puede empezar ya que el clima se vuelve más frío en el otoño, estimulando la que el cultivo puede ser pro fi provechosamente cultiva. Desde la década de 1920 a la década de

conversión de casi toda la reserva de glucógeno de los animales en los polioles (Figura 1940, la producción de maíz en Iowa y Illinois aumentó en alrededor de 24%, mientras que en el

2.8c), pero esto puede ser un asunto energéticamente costoso: alrededor del 16% de la estado más frío de Wisconsin se incrementó en un 54%.

reserva de hidratos de carbono puede ser consumida en la conversión de las reservas de

glucógeno a polioles. Si la selección deliberada puede cambiar la tolerancia y la distribución de una planta
13:44 Página 38

38 CAPITULO 2

concentración de glicerol ( μ mol g -1)


(un)

3000

2000

1000

0
Temperatura ( ° DO)

septiembre
octubre Nov Dic Mar Ene febrero Abril

(segundo)

20

- 20 0
La concentración de glucógeno ( μ mol g -1)

- 40
septiembre
octubre Nov Dic Mar Ene febrero Abril

(do)

1200

800

Figura 2.8 ( a) cambios en la masa concentración de glicerol por

gramo húmedo de las larvas por congelación evitando de la


400
polilla de la vara de oro biliar, scudderiana Epiblema. ( b) Los

máximos diaria temperatura y mínimos (arriba) y puntos de

larvas de sobreenfriamiento enteros (a continuación) durante el


13:44 Página 39

CONDICIONES 39

punto de sobreenfriamiento ( ° DO)


Figura 2.9 Aclimatación a bajas temperaturas. Las muestras de

la Antártida colémbolo antarcticus Cryptopygus fueron tomadas

de sitios de campo en el verano ( do. 5 ° C) en un número de


-6
días y su punto de sobreenfriamiento (a la que se congelaron)

se determinó ya sea inmediatamente ( ) O después de un -8

periodo de aclimatación ( ) A las temperaturas mostradas. Los


- 10
puntos de sobreenfriamiento de los controles a sí mismos

variada debido a las variaciones de temperatura de día a día, - 12

pero la aclimatación a temperaturas en el rango de 2 a - 2 ° C


- 14
(indicativo de invierno) condujo a una caída en el punto de

sobreenfriamiento, mientras que no hay tal caída se observó a


- dieciséis

temperaturas más altas (indicativa de verano) o temperaturas

más bajas (demasiado bajos para una respuesta de - 18

aclimatación fisiológica). Las barras son errores estándar.


- 20
(Después de Worland y Convey, 2001.)

- 22
5 3 -1 -3 -5 -7

Temperatura de exposición ( ° C) 1

157 m en Sussex, en el sur. Después de 8 años, la respuesta de temperatura de las por 50% de la población Sussex (Figura 2.10b). Esto sugiere que los cambios climáticos

semillas del donante y las poblaciones introducidas había divergido bastante pasados, por ejemplo, las edades de hielo, se han cambiado la tolerancia a la temperatura

sorprendentemente (Figura 2.10a), y temperaturas bajo cero que matan en Cardiff ( - a de las especies, así como forzando su migración.

continuación, se toleraron 12 ° C)
Germinación (%)

Supervivencia (%)

(un) (segundo)

80
1

2
80 40

0 6 40 0
10 dieciséis 22 - 8 ( ° DO)
- 4 Temperatura mínima - 12 1 - 14
Temperatura ( ° DO)

Figura 2.10 Los cambios en el comportamiento de las poblaciones de la planta rupestris ombligo, establecido para un período de 8 años en un ambiente fresco en Sussex partir de una población de
13:44 Página 40

40 CAPITULO 2

2.3.6 Vida a altas temperaturas el metabolismo de los hongos, tales como Aspergillus fumigatus, llevado además a

aproximadamente 65 ° C por otros hongos termófilos tales como

Tal vez lo más importante acerca peligrosamente altas temperaturas es que, Mucor pusillus y luego un poco más por bacterias y actinomicetos. La actividad biológica
para un determinado organismo, que normalmente se encuentran sólo unos se detiene muy por debajo de 100 ° C pero los productos autocombustible se forman que

pocos grados por encima del óptimo metabólico. Esto es en gran medida una causan un calentamiento adicional, eliminar el agua y puede incluso resultar en fuego.

consecuencia inevitable de las propiedades fisicoquímicas de la mayoría de Otro ambiente caliente es el de aguas termales naturales, y en éstos el microbio Thermus

enzimas (Wharton, 2002). Las altas temperaturas pueden ser peligrosas aquaticus crece a temperaturas de 67 ° C y tolera temperaturas de hasta 79 ° C. Este
porque conducen a la inactivación o incluso la desnaturalización de las organismo también ha sido aislado de los sistemas de agua caliente sanitaria. Muchos (tal

enzimas, pero también pueden tener efectos perjudiciales indirectos por lleva vez todas) de las especies extremadamente termófilos son procariotas. En ambientes con

a la deshidratación. Todos los organismos terrestres necesitan para conservar temperaturas muy altas las comunidades contienen pocas especies. En general, los

el agua, y a altas temperaturas la tasa de pérdida de agua por evaporación animales y las plantas son los más sensibles al calor seguido por hongos, y a su vez por

pueden ser letales, pero son atrapados entre el diablo y el profundo mar azul las bacterias, actinomicetos y arqueobacterias. Esto es esencialmente el mismo orden

debido a la evaporación es un medio importante para reducir la temperatura como se encuentra en respuesta a muchas otras condiciones extremas, tales como baja

corporal. Si las superficies están protegidas de la evaporación (por ejemplo, temperatura, la salinidad, la toxicidad de metales y la desecación.

Death Valley, California, en el verano, es Un ambiente caliente ecológicamente muy


alta temperatura y la probablemente el lugar más caliente en la tierra en la que chimeneas termales notable fue primero descrita sólo hacia el final
pérdida de agua las plantas superiores hacen que el crecimiento activo. Las y otros entornos del siglo pasado. En 1979, un sitio oceánica
temperaturas del aire durante calientes profunda fue descubierto en el este de Pacífico
el día puede acercarse a 50 ° C y temperaturas de la superficie del suelo puede ser en la que
mucho más alto. La planta perenne, honeysweet desierto ( Tidestromia oblongifolia), crece fluidos a altas temperaturas ( 'fumadores') fueron ventilados del mar fl OOR formando
vigorosamente en un ambiente así a pesar del hecho de que sus hojas son 'chimeneas' de paredes delgadas de materiales minerales. Desde ese momento muchos

asesinados si llegan a la misma temperatura que el aire. Muy rápida transpiración más sitios de ventilación se han descubierto en las crestas centro-oceánicas, tanto en la fi

mantiene la temperatura de las hojas a 40-45 ° C, y en este rango son capaces de Atlántico y Pacífico océanos. Se encuentran 2000-4000 m bajo el nivel del mar a presiones

extremadamente rápida fotosíntesis (Berry & Björkman, 1980). de 200-400 bares (20-40 MPa). El punto de ebullición del agua se eleva a 370 ° C a 200

bares y a 404 ° C a 400 bares. El fluido sobrecalentado emerge de las chimeneas a

La mayoría de las especies de plantas que viven en ambientes muy calientes sufren temperaturas tan altas como 350 ° C, y cuando se enfría a la temperatura del agua de mar

grave escasez de agua y por lo tanto son incapaces de utilizar el calor latente de evaporación a aproximadamente 2 ° C que proporciona un continuo de ambientes a temperaturas

del agua para mantener la temperatura de la hoja hacia abajo. Este es especialmente el caso intermedias.

en suculentas del desierto en el que la pérdida de agua se reduce al mínimo una superficie de

baja a volumen y una baja frecuencia de estomas. En tales plantas el riesgo de Ambientes en tales presiones y temperaturas extremas son, obviamente,

sobrecalentamiento puede ser reducido por espinas (que sombra la superficie de un cactus) o extraordinariamente difíciles de estudiar en el lugar y en la mayoría de los aspectos

pelos o ceras (que reflejen una alta proporción de la radiación incidente). Sin embargo, la imposible mantener en el laboratorio. Algunas bacterias termófilas recogidos de rejillas de

experiencia tales especies y tolerar temperaturas en sus tejidos de más de 60 ° C cuando la ventilación se han cultivado con éxito a 100 ° C en sólo ligeramente por encima de las

temperatura del aire está por encima de 40 ° C (Smith et al., 1984). presiones barométricas normales (Jannasch y Mottl, 1985), pero hay mucha evidencia

circunstancial de que alguna actividad microbiana se produce a temperaturas mucho más

altas y pueden formar el recurso energético para las comunidades de agua caliente fuera de

Los incendios son responsables de las temperaturas los conductos de ventilación. Por ejemplo, el ADN de partículas se ha encontrado en
fuego más altas que los organismos se enfrentan en la tierra y, muestras tomadas de dentro de los 'de los fumadores a concentraciones que apuntan a

antes de que el fuego de fondos activi- estar presente a temperaturas muy superiores a los convencionalmente pensado para poner

dades de los seres humanos, fueron causadas principalmente por la caída de rayos. El riesgo límites a la vida (Baross y Deming, 1995) bacterias intactas.

recurrente de fuego ha dado forma a la composición de las especies de los bosques áridas y

semiáridas en muchas partes del mundo. Todas las plantas son dañadas por la quema pero son
13:44 Página 41

CONDICIONES 41

respiraderos conocidos más cercanos con condiciones similares son 2.500 kilometros de distancia. que las áreas más húmedas, como los bosques. De este modo, los mapas mundiales de zonas de

Estas comunidades se suman a una lista aún más el registro del planeta de la riqueza de especies. temperatura, esconden una gran cantidad de variación local.

Presentan problemas tentadoras en la evolución y problemas enormes para la tecnología necesaria Es mucho menos ampliamente apreciado que en una escala más pequeña todavía no
variaciones
para observar, registrar y estudiarlos. puede haber una gran cantidad de variaciones microclimáticas. Por ejemplo, el hundimiento de
microclimáticas
aire densa, fría en el fondo de un valle en la noche puede hacer que sea tanto como 30 ° C

más fría que el lado del valle solamente 100 m más alto; el sol de invierno, brillando en un día

frío, puede calentar el lado orientado al sur de un árbol (y las grietas habitables y grietas

2.3.7 Temperatura como un estímulo dentro de ella) hasta tan alto como 30 ° C; y la temperatura del aire en un parche de

vegetación puede variar de 10 ° C sobre una distancia vertical de 2,6 m desde la superficie del

Hemos visto que la temperatura como condición afecta a la velocidad a la que los suelo a la parte superior de la cubierta (Geiger, 1955). Por lo tanto, no necesitamos con fi ne

organismos se desarrollan. También puede actuar como un estímulo, la determinación de si o nuestra atención a los patrones globales o geográficos en la búsqueda de evidencia de la

no el organismo comienza su desarrollo en absoluto. Por ejemplo, para muchas especies de influencia de la temperatura sobre la distribución y abundancia de los organismos.

hierbas templadas, árticas y alpinas, es necesario un periodo de refrigeración o de

congelación (o incluso de alternar altas y bajas temperaturas) antes de que ocurra la

germinación. Se requiere una experiencia fría (evidencia fisiológica de que ha pasado el

invierno) antes de que la planta puede comenzar en su ciclo de crecimiento y desarrollo. La

temperatura también puede interactuar con otros estímulos (por ejemplo, fotoperiodo) para variaciones temporales a largo plazo de la temperatura, tales como los
ENSO y la NAO
romper la latencia y así que el tiempo de la aparición de crecimiento. Las semillas de la asociados con las edades de hielo, se discutieron en el capítulo anterior. Entre
abedul ( Betula pubescens) requieren un estímulo fotoperiódico (es decir, la experiencia de un estos, sin embargo, y las muy evidentes cambios diarios y estacionales que todos
régimen particular de longitud días) antes de que germinarán, pero si la semilla ha sido somos conscientes de, una serie de patrones de mediano plazo se han vuelto cada
enfriado se inicia el crecimiento sin un estímulo luminoso. vez más evidente. Ejemplos notables son el de El Niño-Oscilación del Sur (ENOS) y
la Oscilación del Atlántico Norte (NAO) (Figura 2.11) (ver Stenseth et al., 2003). El
ENOS se origina en la zona tropical del océano Pacífico frente a la costa de América
del Sur y es una alternancia (Figura 2.11a) entre una cálida (El Niño) y un estado fría
(La Niña) del agua de allí, a pesar de que afecta la temperatura, y la clima
2.4 Las correlaciones entre la temperatura y la generalmente, en entornos terrestres y marinos lo largo de toda la cuenca del

distribución de plantas y animales Pacífico (Figura 2.11b;. para el color, véase la placa de 2,1, entre pp 000 y

2.4.1 variaciones espaciales y temporales en la temperatura

Las variaciones en la temperatura sobre y dentro de la superficie de la tierra tienen una 000) y más allá. La NAO se refiere a una alternancia norte-sur en masa atmosférica
variedad de causas: latitudinales, altitudinal, Continental, estacionales, diurnas y efectos entre el subtropical Atlántico y el Ártico (Figura 2.11c) y de nuevo afecta al clima en
microclimáticos y, en suelo y agua, los efectos de profundidad. general en lugar de sólo la temperatura (Figura 2.11d; para el color, véase la placa de
2,2, entre pp 000. y 000). los valores de índice positivo (Figura 2.11c) se asocian, por
variaciones latitudinales y estacionales realmente no pueden ser separados. El ángulo en el ejemplo, con condiciones relativamente cálidas de América del Norte y Europa y las
que la tierra está inclinado con respecto al sol cambia con las estaciones del año, y esto lleva a condiciones relativamente frías en el norte de África y Oriente Medio. Un ejemplo del
algunos de los principales diferenciales de temperatura en la superficie de la tierra. Superpuesto efecto de la variación en la abundancia de especies NAO, la de bacalao, Gadus
sobre estas amplias tendencias geográficas son las influencias de altitud y 'continentalidad'. Hay morhua, en el mar de Barents, se muestra en la Figura 2.12.
una gota de 1 ° C por cada 100 m aumento de la altitud en el aire seco, y una gota de 0,6 ° C en

aire húmedo. Este es el resultado de la expansión 'adiabático' de aire como la presión

atmosférica cae al aumentar la altitud. Los efectos de la continentalidad son atribuibles en gran

medida a diferentes velocidades de calentamiento y enfriamiento de la tierra y el mar. La

superficie de la tierra re fl eja menos calor que el agua, por lo que la superficie se calienta con 2.4.2 Las temperaturas típicas y distribuciones
mayor rapidez, pero también pierde calor más rápidamente. Por lo tanto, el mar tiene un

moderador, efecto 'marítima' de las temperaturas de las regiones costeras y en especial las Hay muchos ejemplos de distribuciones de plantas y animales que son sorprendentemente
isotermas
13:44 Página 42

42 CAPITULO 2

anomalías de la temperatura superficial del mar


(un)

Nino 3,4 región (umbral - 0 ° DO)

-13

- 2 1950
1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000

Año

(segundo)

Figura 2.11 ( a) El Niño-Oscilación del Sur (ENOS) 1950-2000, medida por anomalías de la temperatura superficial del mar (diferencias de la media) en la ecuatorial mediados de Pacífico.
13:44 Página 43

CONDICIONES 43

(do)

( L norte - S norte)

-2

-4

1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000

Año

(D) (i) (D) (ii)


13:44 Página 44

44 CAPITULO 2

Temperatura ( ° DO)
(un) log (abundancia 3 edad en 1000) (segundo)

8.0

7.5
4.5
7.0

4
6.5

5
6.0
3.5

5.5
3
5.0

Del tamaño del bacalao de 5 meses de edad (mm)


4.5 2.5
log (abundancia 3 edad en 1000)

-5 - 4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 -5 - 4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6

índice NAO índice NAO

(re) (do)

8.0 100

7.5
90
7.0

80
6.5

6.0
70

5.5
60
5.0

4.5 50 50
60 70 80 90 100 2.5 3 3.5 4 4.5 5

Del tamaño del bacalao de 5 meses de edad (mm) Temperatura ( ° DO)

Figura 2.12 ( a) La abundancia de 3 años de edad, bacalao, Gadus morhua, en el Mar de Barents se correlaciona positivamente con el valor del índice de Oscilación del Atlántico Norte

(NAO) para ese año. El mecanismo que subyace a esta correlación se sugiere en (b-d). (B) significa Anual temperatura aumenta con el índice NAO. (C) La longitud de 5 meses de edad de

bacalao aumenta con la temperatura media anual. (D) La abundancia de bacalao a la edad de 3 aumenta con su longitud a los 5 meses. (Después de Ottersen et al., 2001.)

isoterma (Figura 2.14a; una isoterma es una línea en un mapa de unirse a lugares que fuera de la gama de una especie. Cada ubicación continuación se representa en un
experimentan la misma temperatura - en este caso A Enero media de 4,5 ° C). Sin gráfico de máxima contra temperatura mínima, y ​se dibuja una línea que discrimina de
embargo, hay que tener mucho cuidado cómo interpretamos este tipo de relaciones: forma óptima entre los registros de presencia y ausencia (Figura 2.14b). Esta línea se
pueden ser extremadamente valiosa para predecir dónde podríamos y no podríamos utiliza entonces para definir el margen geográfico de las distribución de las especies
hallar una especie en particular; que pueden sugerir que alguna característica (Figura 2.14c). Esto puede tener valor predictivo potente, pero todavía no nos dice nada
relacionada con la temperatura es importante en la vida de los organismos; pero no acerca de las fuerzas subyacentes que causan los patrones de distribución.
13:44 Página 45

CONDICIONES 45

Número de familias
será crucial en la determinación de lo que es habitable para una especie en
particular. Por ejemplo, el arbusto postrado octopetala dryas se limita a alturas
superiores a 650 m en el norte de Gales, Reino Unido, en el que está cerca de su
Hemisferio norte hemisferio
Sur límite sur. Pero hacia el norte, en Sutherland, en Escocia, donde por lo general es
más frío, se encuentra hasta el nivel del mar.
200

2.4.3 Distribuciones y condiciones extremas

100 Para muchas especies, las distribuciones se tienen en cuenta no tanto por las temperaturas

medias como por los extremos ocasionales, especialmente ocasionales temperaturas letales

que impiden su existencia. Por ejemplo, lesión por las heladas es probablemente el factor más

importante que limita la distribución de la planta. Para tomar un ejemplo: el cactus saguaro ( Carnegiea

gigantea) es susceptible de ser asesinados cuando las temperaturas se mantienen por debajo
de cero durante 36 h, pero si hay un deshielo diaria está bajo ninguna amenaza. En Arizona,

- 60 - 40 - 20 0 20 los bordes norte y este de la distribución de cactus' corresponden a una línea que une los
Temperatura ( ° DO)
lugares donde en días ocasionales no logra descongelar. Por lo tanto, el saguaro está ausente,

donde en ocasiones hay condiciones letales - un individuo sólo tiene que ser matado una vez.

Figura 2.13 La relación entre la temperatura mínima absoluta y el número de


familias de plantas florecimiento en los hemisferios norte y sur. (Después de
Woodward, 1987, que también analiza las limitaciones de este tipo de análisis y
soloamueres
Del mismo modo, no hay casi cualquier cultivo que se cultiva una vezcomercial en
gran escala
cómo la historia de aislamiento continental puede dar cuenta de la diferencia
extraña entre los hemisferios norte y sur). las condiciones climáticas de sus antepasados ​salvajes, y es bien sabido que las pérdidas

de cosechas son a menudo causados ​por eventos extremos, especialmente las heladas y la

sequía. Por ejemplo, el límite climático a la distribución geográfica de la producción de café ( Coffea

arabica y
en la sombra y, incluso en un solo día, puede experimentar un sol abrasador del mediodía y

una noche helada. Por otra parte, la temperatura varía de un lugar a otro en una escala C. robusta) se define por la isoterma de 13 ° C para el mes más frío del año. Gran
Temperatura en mes más cálido ( ° DO)

mucho más fina que va dirigida normalmente a un geógrafo, pero son las condiciones en parte de la cosecha mundial se produce en los microclimas de las tierras altas de los
estos microclimas '' que distritos de Sao Paulo y Paraná de

(un) (segundo) (do)

20

4.5 ° do
16

14

-14 10 12 18

- 12 0 - 10 -8 - 6 -4 -2 0 2
La temperatura en el mes más frío ( ° DO)
13:44 Página 46

Porcentaje de área foliar infectada


46 CAPITULO 2

15

10

Figura 2.15 La incidencia de tizón de la hoja del maíz del


5
sur ( Helminthosporium maydis)

en el cultivo de maíz en filas a varias distancias de los

árboles que les daban sombra. enfermedades por hongos

transportados por el viento fueron responsables de la


01
3 5 7 9 11 13 15 mayor parte de esta mortalidad (Harper, 1955). (De

número de fila de árboles de sombra en el borde del campo Lukens y Mullany, 1972.)

Brasil. En este caso, la temperatura mínima promedio es de 20 ° C, pero ocasionalmente los vientos La competencia entre especies también puede ser profundamente influenciada por las
competencia
fríos y tan sólo unas pocas horas de temperatura cercana a la congelación son su fi ciente para condiciones ambientales, especialmente la temperatura. Dos corrientes de salmónidos ella es

matar o dañar severamente los árboles (y causar estragos en los precios mundiales del café). ficción, Malma salvelinus y

S. leucomaenis, coexistir en altitudes intermedias (y, por tanto, las temperaturas


intermedias) en la isla de Hokkaido, Japón, mientras que sólo las vidas anteriores a mayor
2.4.4 Distribuciones y la interacción de la temperatura con otros altitud (temperaturas más bajas) y sólo este último en altitudes más bajas (ver también la
factores Sección 8.2.1). Una inversión, por un cambio en la temperatura, sobre el resultado de la
competencia entre las especies parece desempeñar un papel clave en esto. Por ejemplo,
A pesar de que los organismos responden a cada condición en su ambiente, los efectos de en corrientes experimentales que apoyan las dos especies mantenidas a 6 ° C durante un
las condiciones pueden ser determinadas en gran medida por las respuestas de otros período de 191 días (una temperatura típica de gran altitud), la supervivencia de S. Malma era
miembros de la comunidad. La temperatura no actúa sobre una sola especie: Actúa también muy superior a la de
sobre sus competidores, presas, parásitos y así sucesivamente. Esto, como hemos visto en la

sección 2.2, fue la diferencia entre un nicho fundamental (en el que un organismo podría en S. leucomaenis; mientras que a 12 ° C (típica baja altitud), ambas especies sobrevivían menos

vivo) y un nicho realizado (donde actualmente vivió). Por ejemplo, un organismo se verá bien, pero el resultado fue hasta ahora invierte que en alrededor de 90 días la totalidad de la S.

afectada si su comida es otra especie que no pueden tolerar una condición ambiental. Esto se Malma había muerto (Figura 2.16). Ambas especies son muy capaces, solos, de la vida, ya sea

ilustra por la distribución de la polilla de la punta ( Coleophora alticolella) en Inglaterra. La polilla en la temperatura.

deposita sus huevos en las flores de la fiebre Juncus squarrosus y las orugas se alimentan de Muchas de las interacciones entre la temperatura y otras condiciones
las semillas en desarrollo. Por encima de 600 m, las polillas y orugas son poco afectados por temperatura
físicas son tan fuertes que no es razonable considerar y
por separado. La
las bajas temperaturas, pero la fiebre, aunque crece, no llega a madurar sus semillas. Esto, a humedad relativa de la atmósfera, por ejemplo, es humedad
una condición
su vez, limita la distribución de la polilla, porque las orugas que eclosionan en las elevaciones importante en la vida de los organismos terrestres, ya que juega un papel
más frías se morirán de hambre como resultado de comida insu fi ciente (Randall, 1982). importante en la determinación de la velocidad a la que pierden agua. En la
práctica, rara vez es posible hacer una distinción clara entre los efectos de
la humedad relativa y de temperatura. Esto es simplemente porque un
aumento de la temperatura conduce a una mayor tasa de evaporación. Una
Los efectos de las condiciones en las enfermedades humedad relativa que sea aceptable para un organismo a una temperatura
enfermedad también pueden ser importantes. Las condiciones pueden baja puede ser por tanto inaceptable a una temperatura superior.
13:44 Página 47

función de la tasa de supervivencia


CONDICIONES 47

1.0

S. Malma

S. leucomaenis
Figura 2.16 Los cambios de temperatura invierte el resultado

de la competencia. A baja temperatura (6 ° C) a la izquierda,

la salmónidos fi sh Malma salvelinus outsurvives cohabitan S. 0.5

leucomaenis, mientras que a 12 ° C, a la derecha, S.

leucomaenis unidades S. Malma

a la extinción. Ambas especies son muy capaces, 6 ° do 12 ° do

0
solos, de la vida, ya sea en la temperatura. 0 200 0 100 200
(Después de Taniguchi y Nakano, 2000.) período de Experimento (días) 100

de sólo el 50%. Los organismos más claramente afectado por la humedad en su


distribución son los animales terrestres "que en realidad son,
en cuanto a la forma en que controlan su balance de agua, 'acuático'.
Anfibios, isópodos terrestres, nematodos, gusanos de tierra y moluscos son todas, al
menos en sus etapas activas, confinado a microambientes donde la humedad relativa es
en o muy cerca de 100%. El principal grupo de animales para escapar tal confinamiento
son los artrópodos terrestres, especialmente insectos. Incluso aquí, sin embargo, la
pérdida por evaporación de agua a menudo con fi nes sus actividades a hábitats (por
ejemplo arbolados) o momentos del día (por ejemplo, atardecer) cuando la humedad
relativa es relativamente alta.

movilización Al H + y OH - toxicidad

y Mg P y BN y S
2,5 pH del suelo y del agua
Mo Fe y Mn Cu y Zn K Ca

El pH del suelo en ambientes terrestres o de agua en las acuáticas es una condición que puede 3 4 5 pH 6 7 8 9
ejercer una poderosa influencia sobre la distribución y abundancia de los organismos. El

protoplasma de las células de la raíz de la mayoría de las plantas vasculares se daña como

resultado directo de concentraciones tóxicas de H + o OH - iones en suelos por debajo de pH 3 o


Fgiure 2.17 La toxicidad de H + y OH - a las plantas, y la disponibilidad a ellos de
por encima de pH 9, respectivamente. Además, los efectos indirectos se producen porque el pH
minerales (indicado por las anchuras de las bandas) es influenciada por el pH del
del suelo influye en la disponibilidad de nutrientes y / o la concentración de toxinas (Figura 2.17).
suelo. (Después de Larcher, 1980.)

Aumento de la acidez (pH bajo) puede actuar de tres maneras: (i) directamente, por alterar la compuestos insolubles, y las plantas pueden luego sufren porque hay muy poco en lugar

osmorregulación, la actividad enzimática o el intercambio gaseoso a través de superficies de demasiado de ellos. Por ejemplo, las plantas calcifuge (aquellos característicos de

respiratorias; (Ii) indirectamente, mediante el aumento de la concentración de metales pesados suelos ácidos) muestran comúnmente síntomas de la carencia de hierro cuando se

​tóxicos, en particular de aluminio (Al 3+) sino también de manganeso (Mn 2+) y el hierro (Fe 3+), que son trasplantan a los suelos más alcalinos. En general, sin embargo, los suelos y aguas con un

nutrientes esenciales de plantas a valores de pH superiores; y (iii) indirectamente, mediante la pH superior a 7 tienden a ser hospitalario para muchas más especies que las que son más

reducción de la calidad y la gama de fuentes de alimentos disponibles a los animales (por ejemplo, ácido. Tiza y praderas de piedra caliza tienen una fl ora (y fauna asociada) mucho más rica
13:44 Página 48

48 CAPITULO 2

dominado por bacterias oxidantes del azufre cuyo pH óptimos se encuentran entre 2 y 4 del medio ambiente y esto debe ser resistido. En los hábitats marinos, la mayoría de los
y que no puede crecer a la neutralidad (Stolp, 1988). organismos son isotónicas con su entorno de manera que no hay fl red de flujo de agua,
Thiobacillus ferroxidans ocurre en los residuos de los procesos de metalleaching pero hay muchos que son hipotónica para que el agua fluye fuera del organismo con el
industrial y tolera pH 1; T. thiooxidans puede no sólo toleran pero puede crecer a pH medio ambiente, poniéndolos en una posición similar a la terrestre organismos. Por lo
0. hacia el otro extremo de la gama de pH son los ambientes alcalinos de lagos de tanto, para muchos organismos acuáticos la regulación de la concentración de fluido
sosa con valores de pH de 9-11, que están habitadas por cianobacterias tales como corporal es una parte vital y, a veces un proceso que consume mucha energía. La
salinidad del medio acuático puede tener una importante influencia sobre la distribución y
Anabaenopsis arnoldii y Spirulina platensis; nostocorum Plectonema abundancia, especialmente en lugares como los estuarios, donde hay un gradiente
puede crecer a pH 13. particularmente aguda entre los hábitats marinos y de agua dulce de verdad.

2.6 salinidad Los camarones de agua dulce Palaemonetes pugio y P. vulgaris, por ejemplo,
co-ocurren en los estuarios en el escudo oriental de los EE.UU. en una amplia gama de
Para las plantas terrestres, la concentración de sales en el agua del suelo ofrece salinidades, pero el primero parece ser más tolerante de salinidades inferior a la
resistencia osmótica para la absorción de agua. Las condiciones salinas más extremas segunda, que ocupan algunos hábitats de la cual este último está ausente. Figura 2.18
se producen en las zonas áridas donde el movimiento predominante de agua del suelo muestra el mecanismo probable para ser subyacentes a esta (Rowe, 2002). En el rango
es hacia la superficie y se acumula sal cystalline. Esto ocurre especialmente cuando los de baja salinidad (aunque no en la eficacia letal de salinidad más baja) el gasto
cultivos se han cultivado en las regiones áridas bajo riego; salinas continuación, se metabólico fue significativamente menor en P. Pugio.
desarrollan y la tierra se pierde con la agricultura. El principal efecto de la salinidad es
crear el mismo tipo de problemas osmoregulatoria como la sequía y la congelación y los P. vulgaris requiere mucha más energía simplemente para mantenerse a sí mismo,
problemas también llevan casi de la misma manera. Por ejemplo, muchas de las plantas poniéndolo en grave desventaja en competencia con P. pugio

superiores que viven en ambientes salinos (halófitas) se acumulan electrolitos en sus incluso cuando es capaz de sostener tales gastos.
vacuolas, pero mantener una concentración baja en el citoplasma y orgánulos (Robinson et
al., 1983). Tales plantas mantienen altas presiones osmóticas y así permanecen erectos,
y están protegidos de la acción dañina de los electrolitos acumulados por polioles y 2.6.1 Las condiciones en el límite entre el mar y la tierra
protectores de membrana.

La salinidad tiene efectos importantes en la distribución de los organismos en las zonas


intermareales pero lo hace a través de interacciones con otras condiciones - en particular
ambientes de agua dulce presentan un conjunto de condiciones ambientales la exposición al aire y la naturaleza del sustrato.
especializados porque el agua tiende a moverse en organismos
del gasto energético estándar (día J -1)

33

32
P. pugio
31 P. vulgaris media global,
30 P. vulgaris ( 24.85)

29

28

27

26

25

24

23 Figura 2.18 del gasto energético estándar (estimado a


22 través del consumo de oxígeno mínimo) en dos
21
13:44 Página 49

CONDICIONES 49

Las algas de todo tipo han encontrado hábitats adecuados permanentemente sumergidas en un continuo que se extiende desde los que están inmersos continuamente en agua de mar

en el mar, pero sumergidos de forma permanente las plantas superiores están casi de fuerza completa (como las hierbas marinas) a través de condiciones totalmente no salina.

completamente ausentes. Esto es un contraste llamativo con hábitats de agua dulce marismas, en particular, abarcan una gama de concentraciones de sal que va desde el agua de

sumergidas en una variedad de plantas fl oración tienen un papel destacado. La razón principal mar de fuerza completa a condiciones totalmente no salina.

parece ser que las plantas superiores requieren un sustrato en el que sus raíces pueden hallar

anclaje. Ampliación de las algas marinas, que se sumerge de forma continua, excepto en las Las plantas superiores están ausentes de las costas marinas rocosas intermareales

mareas extremadamente bajas, en gran medida tomar su lugar en las comunidades marinas. excepto cuando las bolsas de sustrato blando pueden haberse formado en las grietas. En

Estos no tienen raíces, pero se adhieren a las rocas bajo las discos de fijación 'especializados. su lugar, tales hábitats están dominados por las algas, que dan paso a los líquenes en y

Están excluidos de las regiones donde los sustratos son suaves y discos de fijación no pueden por encima el alto nivel de la marea donde la exposición a la desecación es la más alta. Las

'aferrarse'. Es en estas regiones que las pocas fl verdaderamente marinos la floración de plantas y los animales que viven en las costas marinas rocosas están influenciados por las

plantas, por ejemplo, pastos marinos como Zostera y Posidonia, condiciones ambientales de una manera muy profunda y, a menudo particularmente

evidente en la medida en que toleran la exposición al ambiente aéreo y las fuerzas de las

olas y las tormentas. Esto se expresa en la zonación de los organismos, con diferentes

formar comunidades sumergidas que apoyan comunidades animales complejos. especies a diferentes alturas hasta la orilla (Figura 2.19).

La mayoría de las especies de plantas superiores que

algas y plantas la raíz en agua de mar tienen hojas y brotes que están zonación
La extensión de la zona intermareal depende de la altura de las mareas y la
superiores expuestos a la atmósfera durante una gran parte del ciclo de pendiente de la orilla. Lejos de la orilla, la subida de la marea y el otoño son raramente
las mareas, tales mayor que 1 m, pero más cerca de la costa, la forma de la masa de tierra se puede
como manglares, especies del género hierba Spartina y halófilas extremas, tales como canalizar el flujo y flujo del agua para producir resorte amplitud de las mareas
especies de Salicornia que tienen brotes aéreos, pero cuyas raíces están expuestos a la extraordinarias de, por ejemplo, casi el 20 m en la Bahía de Fundy (entre Nueva
salinidad del agua de mar completa. Donde hay un sustrato estable en el que las plantas Escocia y Nuevo Brunswick, Canadá). Por el contrario, las orillas del mar Mediterráneo
pueden raíz, comunidades de plantas florescencia pueden extenderse a través de la zona

intermareal

Tierra

l
litora
supra
ro
bíga
oles
arac
r de c franja supralitorales
perio
e su
límit
zo
na
lito
ral

e s
ceb
per
de
pe rior zona mesolitoral
e su
límit

infralitoral
franja
n
ció
ina
lam
einfralittoral
d
as
rin zona
ma
as
13:44 Página 50

50 CAPITULO 2

experimentar apenas amplitud de la marea. En las costas escarpadas y acantilados rocosos de 2.7.1 Peligros, desastres y catástrofes: la ecología de los
la zona intermareal es muy corto y zonación se comprime. fenómenos extremos
Para hablar de 'zonificación como resultado de la exposición', sin embargo, es a

simplificar en gran medida el asunto (Raffaelli y Hawkins, 1996). En el lugar primero, la El viento y las mareas son diarias normales 'peligros' de la vida de muchos
'exposición' puede significar una variedad, o una combinación de muchas cosas diferentes: la organismos. La estructura y el comportamiento de estos organismos tienen cierta
desecación, las temperaturas extremas, cambios en la salinidad, la iluminación excesiva y las testimonio de la frecuencia e intensidad de dichos peligros en la historia evolutiva
fuerzas físicas escarpados de golpear las olas y las tormentas (a la que nos ocuparemos en de sus especies. Por lo tanto, la mayoría de los árboles de soportar la fuerza de
Sección 2.7). Por otra parte, la 'exposición' en realidad sólo se explica el la mayoría de las tormentas sin caerse o perder sus ramas vivas. La mayoría de
las lapas, lapas y kelps se aferran a las rocas durante el día normal a las fuerzas
Superior límites de estas especies marinas en esencia, y sin embargo zonificación depende de de los días de la olas y las mareas. También podemos reconocer una escala de
ellos que tienen límites más bajos también. Para algunas especies que no puede haber demasiado fuerzas más gravemente perjudiciales (que podríamos llamar 'desastres') que se
poca exposición en las zonas más bajas. Por ejemplo, las algas verdes serían privadas de luz producen de vez en cuando, pero con frecuencia suf fi ciente de haber
azul y roja, especialmente si se sumergieron durante largos períodos de tiempo demasiado bajos contribuido en varias ocasiones a las fuerzas de la selección natural. Cuando una
por la orilla. Para muchas otras especies, sin embargo, un límite inferior de la distribución es fuerza tan recurrente que se reunirá una población que todavía tiene una
establecido por la competencia y la depredación (véase, por ejemplo, la discusión en Paine, memoria genética de la selección que actúa sobre sus antepasados ​- y por lo
1994). el alga marina Fucus spiralis que fácilmente se extienden más abajo en la orilla de lo tanto puede sufrir menos de lo que lo hicieron.
habitual en Gran Bretaña cada vez más en competencia algas fucoid Midshore son escasos.

Cuando los desastres golpean las comunidades naturales es rara vez que han sido
estudiados cuidadosamente antes del evento. Una excepción es el ciclón 'Hugo', que

2.7 Las fuerzas físicas de los vientos, las olas y las corrientes sacudió la isla caribeña de Guadalupe en 1994. Las cuentas detalladas de los bosques
húmedos densos de la isla había sido publicado recientemente antes (Ducrey y Labbé,
En la naturaleza hay muchas fuerzas del entorno que tienen su efecto en virtud de 1985, 1986). El ciclón devastó los bosques con velocidades de viento máximas
la fuerza del movimiento físico - viento y el agua son los principales ejemplos. promedio de 270 kilómetros por hora - 1 y rachas de 320 km h - 1.

En arroyos y ríos, las plantas y los animales se enfrentan al peligro continuo de ser Hasta 300 mm de lluvia cayeron en 40 h. Las primeras etapas de la regeneración después

lavados. La velocidad media de flujo aumenta generalmente en una dirección aguas del ciclón (Labbé, 1994) tipifican las respuestas de las comunidades longestablished tanto

abajo, pero el mayor peligro de miembros de la comunidad bentónica (habitan en el en tierra o por mar a las fuerzas masivas de destrucción. Incluso en las comunidades ''

fondo) se lavó de distancia se encuentra en regiones de aguas arriba, ya que el agua inalteradas hay una continua creación de lagunas como individuos (por ejemplo, árboles de

aquí es turbulento y poco profunda. Las únicas plantas que se encuentran en los flujos un bosque, kelps en una orilla del mar) mueren y el espacio que ocupaban se recolonizaron

más extremos son, literalmente, las especies 'perfil bajo' como incrustantes y fi (véase la Sección 16.7). Después de la devastación masiva por los ciclones y otros

filamentosas algas, musgos y hepáticas. Cuando el fl ujo es ligeramente menos extrema desastres generalizados, recolonización sigue casi la misma ruta. Especies que

que hay plantas como el ranúnculo acuático ( uitans Ranunculus FL), que está normalmente colonizan sólo lagunas naturales en la vegetación llegado a dominar una

racionalizado, que ofrece poca resistencia al flujo y que ancla en torno a un objeto fijo comunidad continua.

por medio de un denso desarrollo de raíces adventicias. Plantas como la lenteja de agua
de libre flotante ( Lemna spp.) son por lo general sólo se encuentran donde no En contraste con las condiciones que hemos llamado 'peligros' y 'desastres' no son

despreciable de flujo. fenómenos naturales que son enormemente perjudicial, sin embargo, se producen tan

raramente que pueden no tener efecto selectivo duradero en la evolución de las especies.

Podríamos llamar a este tipo de eventos '' catástrofes, por ejemplo, la erupción volcánica

Las condiciones de exposición en las costas marinas ponen límites severos sobre las del Monte St. Helens o de la isla de Krakatoa. La próxima vez que entra en erupción

formas y hábitos de las especies que pueden tolerar movimientos repetidos y la succión de Krakatoa hay poco probable que sea ningún gen persistentes que fueron seleccionados

la acción de las olas de la vida. Las algas marinas ancladas en rocas sobreviven a la para la tolerancia volcán!

tracción repetida y empuje de acción de las olas por una combinación de gran alcance de
fijación por discos de fijación y flexibilidad extrema de su estructura de talo. Los animales
13:44 Página 51

Índice de uso compartido de Bond (BSI) / coincidencia de los índices (MI)


(múltiplos de las concentraciones de metales en el

El aumento de LC diversidad genética 50


CONDICIONES 51

sustrato en Port Pirie)


(un) (segundo)

Middle Beach
Isla canguro
0,2 0

port Pirie Middle Beach

0.4 Edimburgo
8

port Pirie
6
0.6

4
10 12 14
0.8
2

1
Summer 0 Invierno BSI MI (isópodos)

Figura 2.20 La respuesta de la isopod marino, Platynympha longicaudata, a la contaminación alrededor de la mayor operación de fundición de plomo en el mundo, Port Pirie, Australia del Sur. (A) La

tolerancia, tanto en verano como en invierno, era significativamente mayor ( P < 0,05) que para los animales de un sitio de control (no contaminado), medida por la concentración en los alimentos de una

combinación de metales (plomo, cobre, cadmio, zinc y manganeso) necesarios para matar el 50% de la población (LC50). (B) La diversidad genética en Port Pirie fue significativamente más baja que en

tres sitios no contaminadas, como se mide por dos índices de la diversidad sobre la base de RAPDs (aleatorio amplificador ed ADN polimórfico). (Después de Ross et al., 2002.)

alrededor de las minas o depositado alrededor re fi nerías, son sólo algunos de los contaminantes finalmente otros, plantas menos tolerantes pueden crecer allí también (discutido en la

que limitan la distribución, sobre todo de las plantas. Muchos de estos contaminantes están Sección 7.2.1).

presentes de forma natural, pero a bajas concentraciones, y algunos son de hecho los nutrientes Por lo tanto, en términos muy sencillos, un contaminante tiene un doble efecto. Cuando

esenciales para las plantas. Sin embargo, en zonas contaminadas sus concentraciones pueden está recién surgido o se encuentra en concentraciones extremadamente altas, habrá pocos

elevarse a niveles letales. La pérdida de especies es a menudo la primera indicación de que se ha individuos de cualquier especie presentes (las excepciones son variantes naturalmente

producido la contaminación y los cambios en la riqueza de especies de un río, lago o área de tolerantes o sus descendientes inmediatos). Posteriormente, sin embargo, la zona contaminada

territorio y productoras de bioensayos de la magnitud de su contaminación (ver, por ejemplo, Lovett es probable que apoyar una densidad mucho mayor de individuos, pero estos serán

Doust representantes de una gama mucho más pequeña de especies que estaría presente en

et al., 1994). ausencia del contaminante. Tales, comunidades pobres en especies recientemente

Sin embargo, es raro de encontrar incluso en las zonas evolucionadas son ahora una parte establecida de ambientes humanos (Bradshaw, 1987).

tolerators raras contaminadas más inhóspitos del todo desprovistas de

especies; hay por lo general a

por lo menos unos pocos individuos de algunas especies que pueden tolerar las condiciones. La contaminación puede, por supuesto, tiene sus efectos lejos de la fuente original

Incluso las poblaciones naturales de las zonas no contaminadas a menudo contienen una baja (Figura 2.21). Tóxicos uents fl ef de una mina o una fábrica pueden entrar en un curso de

frecuencia de individuos que toleran el contaminante; esto es parte de la variabilidad genética agua y afectar su flora y la fauna de toda su longitud aguas abajo. Ef uents FL desde

presente en las poblaciones naturales. Tales individuos pueden ser los únicos que sobreviven o grandes complejos industriales pueden contaminar y cambiar la flora y fauna de muchos

colonizar ya que los niveles de contaminantes se elevan. Se puede entonces convertirse en los ríos y lagos fl en una región y provocar conflictos internacionales.

fundadores de una población tolerante a los que han pasado en sus genes 'tolerancia', y, debido a

que son los descendientes de sólo unos pocos fundadores, tales poblaciones pueden presentar en Un ejemplo notable es la creación de 'lluvia ácida' - por ejemplo, que cae en Irlanda y
particular bajo la diversidad genética global (Figura 2.20). Por otra parte, las especies mismos Escandinavia de las actividades industriales en otros países.lluvia
Desde
ácidala revolución

pueden diferir en gran medida en su capacidad para tolerar los contaminantes. Algunas plantas, por industrial, la quema de combustibles fósiles y la consiguiente emisión a la atmósfera de
13:44 Página 52
500

52 CAPITULO 2
100
250

250

en diversos momentos en el pasado (cuatro especies se ilustran). La edad de las capas de

sedimento puede ser determinada por la desintegración radiactiva de plomo-210 (y otros

elementos). Sabemos que la tolerancia al pH de las especies de diatomeas de su

1000
500
distribución actual y esto se puede utilizar para reconstruir lo que el pH del lago ha sido en el

pasado. Nótese cómo las aguas acidifica desde aproximadamente 1900. Las diatomeas

500
virescens Fragilaria y vitrea Brachysira han disminuido notablemente durante este período

10
mientras que el ácido tolerantes perpusilla Cymbella y
0
rhomboides Frustulia aumento después de 1900.
10
250

25
100

100

2.9 El cambio global

En el capítulo 1 hemos discutido algunas de las formas en que los entornos globales han
cambiado con los largos plazos involucrados en la deriva continental y las escalas de
10

tiempo más cortos de las edades de hielo repetidas. Durante estas escalas de tiempo
1000
algunos organismos no han podido adaptarse a los cambios y se han extinguido, otros
2000
25

han emigrado a fin de que continúan experimentando las mismas condiciones pero en
3000
un lugar diferente, y es probable que otros han cambiado su naturaleza (evolucionado) y
4000
tolerada algunos de los cambios. Pasamos ahora a considerar los cambios globales que
están ocurriendo en nuestra propia vida - consecuencias de nuestras propias actividades
- y que se prevé, en la mayoría de los escenarios, para introducir cambios profundos en
la ecología del planeta.

2.9.1 gases industriales y el efecto invernadero

25
Un elemento importante de la revolución industrial fue el cambio del uso de combustibles

10 sostenibles para el uso del carbón (y más tarde, aceite) como fuente de energía. Entre
mediados del siglo 19 y mediados del siglo 20 la quema de combustibles fósiles, junto
con una gran deforestación, agregó sobre el 9 × 10 10 toneladas de dióxido de carbono
(CO 2) a la atmósfera y aún más se ha agregado desde entonces. La concentración de CO 2
en la atmósfera antes de la revolución industrial (medido en gas atrapado en los núcleos

Figura 2.21 Un ejemplo de contaminación ambiental a larga distancia. La distribución en de hielo) era aproximadamente 280 ppm, un 'pico' bastante típico interglacial (Figura

Gran Bretaña de la precipitación de cesio radiactivo (Bq m - 2) desde el accidente nuclear 2.23), pero esto había aumentado a alrededor de 370 ppm en alrededor de la vuelta del

de Chernobyl en la Unión Soviética en 1986. El mapa muestra la persistencia de los milenio y es sigue en aumento (véase la figura 18.22).

contaminantes en suelos ácidos donde se recicla a través de suelos, plantas y animales.


Ovejas en las zonas altas contenía más de cesio-137 ( 137 Cs) en 1987 y 1988 (después de
reciclaje) que en 1986. Solar radiación incidente sobre la atmósfera de la tierra es, en parte, refleja, en
parte absorbida y parte se transmite a través de la superficie terrestre, que absorbe
137 Cs tiene una vida media de 30 años! En suelos típicos de las tierras bajas que se inmoviliza y es calentado por él. Parte de esta energía absorbida se irradia de nuevo a la

más rápidamente y no persiste en las cadenas alimentarias. (Después de NERC, 1990.) atmósfera, donde los gases atmosféricos, vapor de agua y CO principalmente 2 absorber
alrededor del 70% de la misma. Es esta energía atrapada reirradiada que calienta la
13:44 Página 53

Brachysira vitrea Fragilaria


virescens rhomboides
perpusilla Cymbella

Frustulia
CONDICIONES 53

profundidad de sedimentos (cm)

pH

fecha dC
5.2 5.4 5.6 5.8 6.0
0 1988 0

1969
5
1940
10 10
1903

15

20 20

25

30 30

35

40 40
0 10 20 0 10 0 10 20 30 0 10 20 30

Por ciento

Figura 2.22 La historia de la flora de diatomeas fl de un lago de Irlanda (Lough Maam, Condado de Donegal) puede rastrearse mediante la adopción de núcleos del sedimento en el fondo del lago.

El porcentaje de varias especies de diatomeas a diferentes profundidades Refleja la flora presente en varios momentos en el pasado (cuatro especies se ilustran). La edad de las capas de

sedimentos puede ser determinada por la desintegración radiactiva de plomo-210 (y otros elementos). Sabemos que la tolerancia al pH de las especies de diatomeas de su distribución actual y esto

se puede utilizar para reconstruir lo que el pH del lago ha sido en el pasado. Nótese cómo las aguas han sido acidifica desde aproximadamente 1900. Las diatomeas virescens Fragilaria y
CH 4 ( ppb)

vitrea Brachysira han disminuido notablemente durante este período, mientras que el ácido tolerantes perpusilla Cymbella y rhomboides Frustulia han aumentado. (Después de flor et al., 1994.)

Además de la potenciación de los efectos de efecto invernadero por el aumento de


CO 2 - pero no sólo
CO 2 ( ppm)

CO 2, otros gases traza han aumentado notablemente en la atmósfera, en particular el


CO 2
700 metano (CH 4) ( Figura 2.24a; y comparar esto con el registro histórico en la Figura 2.23),
óxido nitroso (N 2 O) y los uorocarbonos cloro FL (CFC, por ejemplo tricloro fl
600
500 uoromethane (CCl 3 F) y dichlorodi fl uoromethane (CCl 2 F 2)). Juntos, estos y otros gases
400 contribuyen casi tanto a la mejora del efecto invernadero al igual que el aumento de CO 2
( Figura 2.24b). El aumento en CH 4 no es todo lo explicado pero probablemente tiene un

280 origen microbiano en la agricultura intensiva en suelos anaerobios (especialmente el

240 aumento de la producción de arroz) y en el proceso digestivo de los rumiantes (una


vaca produce aproximadamente 40 litros de CH 4 cada día); alrededor de 70% de su
200
producción es antropogénico (Khalil, 1999). El efecto de los CFCs de refrigerantes,
400.000 300.000 200.000 100.000 0
propelentes de aerosoles y así sucesivamente es potencialmente grande, pero los
Edad BP (años)
acuerdos internacionales, al menos, parece haber detenido nuevos aumentos en sus
concentraciones (Khalil, 1999).
13:44 Página 54

54 CAPITULO 2

cambio de temperatura Calculado ( ° DO)


(segundo)

0.5
concentrado CH 4 ( ppb)

0.4

(un)

0.3

0.2

1800

1200
0.1
1400 1600
1000

800 1900 0.0 CO 2


1920 1940 1960 1980 2000 CH 4 norte 2 O CFC

Año oligogás

Figura 2.24 ( a) concentración de metano (CH 4) en la atmósfera a través del siglo 20. (B) Las estimaciones de calentamiento global durante el período de 1850 a 1990 causado por CO 2 y otros

importantes gases de efecto invernadero. (Después de Khalil, 1999.)

liberar 5.1 a 7.5 × 10 9 toneladas métricas de carbono a la atmósfera cada año. Pero el climas globales y la distribución de las especies. Las predicciones de la medida del

aumento de la atmósfera CO 2 ( 2.9 × 10 9 toneladas métricas) representa sólo el 60% de calentamiento global que resulta del aumento del efecto invernadero provienen de dos fuentes:

este, un porcentaje que se ha mantenido notablemente constante durante 40 años (i) las predicciones basadas en modelos informáticos sofisticados ( 'modelos de circulación

(Hansen et al., 1999). Los océanos absorben CO 2 de la atmósfera, y se estima que general') que simulan el clima del mundo; y (ii) las tendencias detectadas en los conjuntos de

puedan absorber 1,8-2,5 × 10 9 toneladas métricas de carbono liberado por las datos medidos, incluyendo el ancho de anillos de los árboles, los registros del nivel del mar y las

actividades humanas. Análisis recientes indican también que la vegetación terrestre ha medidas de la velocidad de retroceso de los glaciares.

sido 'fertilizado' por el aumento de CO atmosférica 2, de manera que una cantidad


considerable de carbono adicional se ha encerrado en la biomasa vegetal (Kicklighter et No es sorprendente que diferentes modelos de circulación global difieren en sus predicciones

al., 1999). Este reblandecimiento del golpe por los océanos y la vegetación terrestre no del aumento de la temperatura global que será el resultado de aumentos previstos
un aumento de 3-4 en
° C la
enCO
los 2. Sin

obstante, sin embargo, la atmósfera CO 2 y el efecto invernadero están aumentando. embargo, la mayoría de las predicciones del modelo varían sólo desde
próximos 100 años

Volvemos a la cuestión de los presupuestos globales de carbono en la Sección 18.4.6.

2.3 a 5.2 ° C (la mayor parte de la variación se explica por la forma en que se modelan los

efectos de la cubierta de nubes), y una proyección de aumento de 3-4 ° C en los próximos

100 años parece un valor razonable a partir de la cual hacer proyecciones de los efectos

ecológicos (Figura 2.26).

2.9.2 El calentamiento global Sin embargo, los regímenes de temperatura son, por supuesto, sólo una parte del conjunto de

condiciones que determinan qué organismos viven donde. Desafortunadamente, no podemos lugar

Empezamos esta temperatura capítulo discutiendo, movido a través de una serie de otras mucho menos fe en las proyecciones por ordenador de las precipitaciones y la evaporación, ya que

condiciones ambientales a los contaminantes, y ahora volvemos a la temperatura debido a es muy duro para construir buenos modelos de comportamiento de las nubes en un modelo general
13:44 Página 55

CONDICIONES 55

Cambio en la temperatura ( ° DO)


1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

Figura 2.25 las variaciones de temperatura superficial globales 0.0

anuales a partir de 1860 a 1998. Las barras muestran las

desviaciones de la media a finales del siglo 19. La curva es - 0.2


una media móvil obtiene usando un filtro de 21 años. las

temperaturas globales medias son ahora más altos que en


- 0.41860
cualquier otro momento desde 1880 1900 1920 1960 1940 1980 2000

Año

1400. (Después de Saunders, 1999.)


( ° C por encima de 1865 de línea de base)
temperatura superficial media global

Figura 2.26 El aumento de la temperatura media de la

superficie mundial proyectado por el modelo acoplado global

(es decir, tanto los océanos y la atmósfera se modelan) para la 3

variabilidad del clima y el cambio en uso en el Geophysical

Dinámica de Fluidos Laboratorio, Princeton, EE.UU.. aumentos

observados en los gases de invernadero se usan para el

período de 1865 a 1990 (y claramente las proyecciones

coinciden estrechamente la tendencia observada en la

temperatura); a partir de entonces, los gases de efecto


experimentos
invernadero se supone que aumentará a 1% por año. Dado que observaciones
24
el modelo simula el comportamiento global de los océanos y

atmósfera, el comportamiento preciso depende del estado

inicial del sistema. Se iniciaron los tres 'experimentos' de


0
diferentes estados. (Después de Delworth et al., 2002.)

1875 1 1900 1925 1950 1975 2000 2025 2050 2075

Año

Además, el calentamiento global no se distribuye la mitad del presente siglo. En algunas regiones la temperatura al parecer no ha
la distribución
13:44 Página 56

56 CAPITULO 2

-2 - 1.5 -1 - 0.5 - 0.3 - 0.1 0.1 0.3 0.5 1 1.5 2.8

Figura 2.27 Cambio en la temperatura de la superficie del globo expresa como la tendencia lineal más de 46 años de 1951 a 1997. La barra siguiente da las temperaturas en ° C. (De
Hansen et al., 1999.)

cambio climático global también traerá consigo una mayor variación en la temperatura. las actividades humanas, ninguno pueden tener efectos tan profundos como el calentamiento

Timmerman et al. ( 1999), por ejemplo, tomando como modelo el efecto de calentamiento global. Hay que esperar cambios latitudinales y altitudinales a distribución de las especies y

por efecto invernadero en el ENOS (véase la Sección 2.4.1). Encontraron que no sólo era extinciones generalizadas como oras fl y faunas fallan para rastrear y seguir el ritmo de la

el clima promedio en la región fi co tropical del Pacífico predijo tender hacia ese tasa de variación de la temperatura global (Hughes, 2000). Lo que es más, las grandes

actualmente representada por el Estado de El Niño (caliente), pero que la variabilidad extensiones de terreno sobre la que la vegetación pueda avanzar y retroceder se han

interanual también se prevé que aumenten y que la variabilidad se predijo a ser más fragmentado en el proceso de la civilización, poniendo obstáculos importantes en el camino

sesgada hacia inusualmente eventos fríos. de avance vegetacional. Será muy sorprendente que muchas especies no se pierdan en el

camino.

Las temperaturas globales han cambiado de forma


la biota puede mantenerse al natural en el pasado, como hemos visto. Actualmente nos
día con el ritmo? estamos acercando al final de uno de los períodos de

calentamiento que Resumen


comenzó hace unos 20.000 años, durante el cual las temperaturas globales han aumentado

alrededor de 8 ° C. El efecto invernadero contribuye al calentamiento global en un momento Una condición es un factor ambiental abiótico que influye en el funcionamiento de los

cuando las temperaturas son más altas que ya han sido durante 400.000 años. polen enterrada organismos vivos. Para la mayoría, podemos reconocer un nivel óptimo en el cual un
13:44 Página 57

CONDICIONES 57

moderno concepto - Hutchinson norte- dimensional hipervolumen - también distingue Hay muchos ejemplos de distribuciones de plantas y animales que son

nichos fundamentales y realizadas. sorprendentemente correlacionados con algún aspecto de la temperatura ambiental, pero

Temperatura se discute en detalle como un típico, y quizá la más importante, éstos no prueban que la temperatura es causa directa de los límites de una distribución de

condición. Los individuos responden a la temperatura con deterioro de la función y las especies. Las temperaturas medidas son sólo en raras ocasiones los que la experiencia

finalmente la muerte en los extremos superior e inferior, con un rango funcional de los organismos. Para muchas especies, las distribuciones se tienen en cuenta no tanto

entre los extremos, dentro del cual hay un óptimo, aunque estas respuestas pueden por las temperaturas medias como por los extremos ocasionales; y los efectos de la

ser objeto de adaptación evolutiva y para la aclimatación más inmediato. temperatura pueden ser determinados en gran medida por las respuestas de otros

miembros de la comunidad o por interacciones con otras condiciones.

Las tasas de procesos enzimáticos biológicos a menudo aumentan exponencialmente con

la temperatura (a menudo Q 10 ≈ 2), pero las tasas de crecimiento y desarrollo a menudo hay

solamente ligeras desviaciones de la linealidad: la base para el concepto de días grados. Dado También se discuten una serie de otras condiciones ambientales: el pH del
que el desarrollo por lo general aumenta más rápidamente con la temperatura que lo hace el suelo y el agua, la salinidad, condiciones en el límite entre el mar y la tierra, y
crecimiento, el tamaño final tiende a disminuir con la crianza de temperatura. Intentos de las fuerzas físicas de los vientos, olas y corrientes. Peligros, desastres y
descubrir las reglas universales de la dependencia de la temperatura sigue siendo un tema de catástrofes se distinguen.
controversia. Una serie de condiciones ambientales se están convirtiendo cada vez más importante

debido a la acumulación de subproductos tóxicos de las actividades humanas. Un ejemplo

Se explican las diferencias entre endotérmicos y los ectotherms sino también las notable es la creación de 'lluvia ácida'. Otro es el efecto de los gases industriales en el

similitudes entre ellos, en última instancia, en sus respuestas a una amplia gama de efecto invernadero y los consiguientes efectos sobre el calentamiento global. Un aumento

temperaturas. proyectado de 3-4 ° C en los próximos 100 años parece un valor razonable de la cual hacer

Examinamos las variaciones de temperatura sobre y dentro de la superficie de proyecciones de los efectos ecológicos, aunque el calentamiento global no se distribuye

la tierra con una variedad de causas: latitudinales, altitudinal, Continental, uniformemente sobre la superficie de la tierra. Esta tasa es 50-100 veces más rápido que el

estacionales, diurnas y efectos del microclima, y, en el suelo y el agua, los efectos calentamiento post-glacial. Hay que esperar cambios latitudinales y altitudinales a

de profundidad. Cada vez más, la importancia de los patrones temporales a medio distribución de las especies y extinciones generalizadas de oras fl y faunas.

plazo han hecho evidentes. Ejemplos notables son el de El Niño-Oscilación del Sur
(ENOS) y la Oscilación del Atlántico Norte (NAO).
13:47 Página 58

Capítulo 3

recursos

3.1 Introducción comportamiento. En este capítulo comenzamos con los recursos de las plantas y se centran

particularmente en los más importantes en la fotosíntesis: la radiación y CO 2. Juntos, los recursos

De acuerdo con Tilman (1982), todas las cosas vegetales alimentar el crecimiento de las plantas individuales, que, colectivamente, determinar la productividad
¿cuáles son los recursos?
consumidos por un organismo son los recursos para primaria de zonas enteras de la tierra (o volúmenes de agua): la tasa de, por unidad de área, en el

ello. Pero consumida no se limita que las plantas producen biomasa. Los patrones de la productividad primaria se examinan en el

significa 'comido'. Las abejas y ardillas no comen agujeros, pero un agujero que está ocupada capítulo 17. Es relativamente poco espacio en este capítulo se da a la alimentación como un

ya no está disponible para otra abeja o una ardilla, tal como un átomo de nitrógeno, un sorbo recurso para los animales, simplemente porque una serie de capítulos posteriores (9-12) está

de néctar o un bocado de bellota ya no están disponibles para otros consumidores. Del mismo dedicado a la ecología de los depredadores, herbívoros, parásitos y saprotrophs (los

modo, las mujeres que ya se han apareado pueden no estar disponibles para otros consumidores y descomponedores de organismos muertos). En este capítulo se cierra entonces

compañeros. Todas estas cosas se han consumido en el sentido de que la acción o la oferta cuando comenzó el capítulo anterior: con el nicho ecológico, añadiendo dimensiones de recursos

se ha reducido. Por lo tanto, los recursos son entidades requeridas por un organismo, las a las dimensiones de condición que hemos conocido ya.

cantidades de que se pueden reducir por la actividad del organismo.

Las plantas verdes fotosíntesis y obtienen tanto la


organismos pueden energía y la materia para el crecimiento y la
competir por los reproducción a partir de materiales inorgánicos. Sus 3.2 radiación
recursos recursos son la radiación solar, el dióxido de carbono

(CO 2), agua La radiación solar es la única fuente de energía que puede ser utilizado en las actividades

y nutrientes minerales. organismos 'Quimiosintéticos', como muchos de los metabólicas por las plantas verdes. Se trata de la planta como un fl ujo de la radiación del

Archaebacteria, obtienen energía mediante la oxidación de metano, iones de amonio, sol, ya sea directamente después de haber sido difundida en mayor o menor medida por la

sulfuro de hidrógeno o de hierro ferroso; viven en entornos tales como aguas termales y atmósfera, o después de ser reflejada o transmitida por otros objetos. La fracción directa es

respiraderos de aguas profundas y usar los recursos de que eran mucho más abundantes más alta en las latitudes bajas (Figura 3.1). Por otra parte, durante gran parte del año en

durante las primeras fases de la vida en la tierra. Todos los demás organismos utilizan climas templados, y para el conjunto del año en climas áridos, el dosel de hojas en las

como su fuente de alimento de los cuerpos de otros organismos. En cada caso, lo que se comunidades terrestres no cubre la superficie de la tierra, por lo que la mayor parte de la

ha consumido ya no está disponible a otro consumidor. El conejo comido por un águila ya radiación incidente cae sobre las ramas desnudas o en el suelo desnudo .

no está disponible para otra águila. El cuántica de la radiación solar absorbida y

photosynthesized por una hoja ya no está disponible para otra hoja. Esto tiene una
13:47 Página 59

RECURSOS 59

0.84

0.84

1.26
1.26

1.68
1.68
2.1 2.1
2.1 2.1
1,68 1,68
2.1
1.68 2.1
1.68
1.68 2.1 2.1
2.1
1.68
1.68
1.68 1.68
Figura 3.1 Mapa global de la radiación solar absorbida
1.26 1.26 1.68
anualmente en el sistema atmósfera tierra-: a partir de

datos obtenidos con un radiómetro en el satélite 0.84


0.84
meteorológico Nimbus 3. Las unidades son J cm - 2 min - 1.

( después Raushke et al., 1973.)

corriente. Una pequeña parte puede llegar a los cloroplastos y conducir el proceso de 3.2.1 Las variaciones en la intensidad y calidad de la radiación
fotosíntesis (Figura 3.2).
La energía radiante se convierte durante la
energía radiante debe ser fotosíntesis en compuestos químicos ricos en Una razón importante por qué las plantas rara vez alcanzan su capacidad
fotoinhibicion a altas
capturado o se pierde para energía de carbono, que posteriormente se fotosintética intrínseca es que la intensidad de la radiación varía continuamente
intensidades
siempre descomponen en la respiración (ya sea por la (Figura 3.3). morfología de la planta y la fisiología que son óptimas para la
propia planta o fotosíntesis en una intensidad de la radiación por lo general será apropiado en otro.
por organismos que consumen). Pero a menos que la radiación es capturado y En los hábitats terrestres, hojas viven en un régimen de radiación que varía a lo
químicamente fi ja en el instante en que cae en la hoja, se pierde irremediablemente para largo del día y el año, y viven en un ambiente de otras hojas que se modi fi ca la
la fotosíntesis. La energía radiante que se ha fijado en la fotosíntesis fi pasa sólo una vez cantidad y calidad de la radiación recibida. Al igual que con todos los recursos, el
a través del mundo. Esto está en completo contraste con un átomo de nitrógeno o suministro de radiación puede variar tanto de forma sistemática (diurna, anual) y no
carbono o una molécula de agua que puede ciclo repetidamente a través de un sinfín de sistemática. Además, no es el caso, simplemente, que la intensidad de la radiación
generaciones de organismos. es una proporción mayor o menor de un valor máximo en el que la fotosíntesis sería
más productivo. A altas intensidades, fotoinhibicion de la fotosíntesis puede ocurrir
La radiación solar es un continuo de recursos: un (Long
radiación
espectro de longitudes de onda diferentes. Pero el
fotosintéticamente activa
aparato fotosintético es capaz de obtener acceso a la

energía en un solo

una banda restringida de este espectro. Todas las plantas verdes dependen de clorofila y et al., 1994), de tal manera que la tasa de fi jación de carbono disminuye al aumentar la intensidad de

otros pigmentos para la fotosintética fi jación de carbono, y estos pigmentos fi x radiación la radiación. Altas intensidades de radiación también puede dar lugar a un sobrecalentamiento

en una banda de frecuencias entre aproximadamente 400 y 700 nm. Esta es la banda de peligroso de las plantas. La radioterapia es un recurso esencial para las plantas, pero pueden tener

'radiación fotosintéticamente activa' (PAR). Se corresponde en términos generales con el demasiado, así como demasiado poco.
13:47 Página 60

60 CAPÍTULO 3

(un) (segundo)

R12

100%

R10

100% 58

79

28
27

2
2

(do) (re)

R7

R6
100%
100%

2
31

24

47

21

21

10
5

19 7

Figura 3.2 La reflexión (R) y la atenuación de la radiación solar que incide en varias comunidades de plantas. Las flechas muestran el porcentaje de radiación incidente alcanzar
distintos niveles de la vegetación. (A) Un bosque boreal de abedul y abeto mixto; (B) un pinar; (C) un campo de flores sol fl; y (d) un campo de maíz (maíz). Estas cifras representan los
datos obtenidos en las comunidades particulares y se producirá en función de la etapa de crecimiento de la cubierta forestal o de cultivos gran variación, y de la hora del día y la
estación en la que se toman las mediciones. (Después de Larcher, 1980, y otras fuentes.)
13:47 Página 61

La radiación solar recibida (J cm -2 día -1)


(A) ciclos anuales
Wageningen Kabanyolo

perfectamente clara

Perfectamente
1500 claro 1500
promedio

2000 2000

Promedio

Claro

500 1000 500 1000


Media mensual de radiación diaria (J cm -2 min -1)

0J 0J
NOSAJJMAMF
re NOSAJJMAMF
diciembre

(b) ciclos diurnos

Ene Feb Mar Abr Mayo Jun Jul Ago Sep Oct Nov D

Poona (India) 18 ° 31 ' norte


5

Coimbra (Portugal) 40 ° 12 ' norte


5

(Noruega) 60 ° 22 ' norte


5
Irradiancia (% del valor del subsuelo)

0
12 4 20 12 4 20 12 4 20 12 4 20 12 4 20 12 4 20 12 4 20 12 4 20 12 4 20 12 4 20 12 4 20 12 4 20

Tiempo (h) Bergen

(do) 100

80

60

40

20
13:47 Página 62

penetración de la luz ( μ mol fotones m -2 s -1)


densidad de población (células ml -1) × 10 -6
62 CAPÍTULO 3

irradiancia Quantum (10 15 quanta m -2


20 60 5000

s -1 Nuevo Méjico -1)


15 0m

40 4000

10

20 3000
5
5 m ( × 25)

0 0 2000
20 16 12 8 4 0 24

Tiempo (días)

Figura 3.4 Como la densidad de población ( ) Del alga verde unicelular, Chlorella vulgaris, aumentado 1000

en cultivo de laboratorio, este aumento de la densidad reduce la penetración de luz ( 7 ; su 3m


intensidad a una profundidad set). Las barras son desviaciones estándar; se omiten cuando

son más pequeños que los símbolos. (Después de Huisman, 1999.)


0
700 650 600 550 500 450 400 750

Longitud de onda (nm)

ritmo en la intensidad de la radiación - que se desprenden cuando son menos útiles. En Figura 3.5 Cambios en la distribución espectral de la radiación con la profundidad en el lago Burley

consecuencia, una hoja de árbol de hoja perenne de una especie de sotobosque puede Griffith n, Australia. Tenga en cuenta que la radiación fotosintéticamente activa se encuentra

experimentar un cambio sistemático aún más, debido a que el ciclo estacional de la ampliamente dentro del rango de 400-700 nm. (Después de Kirk, 1994.)

producción de hojas de las especies del dosel determina lo que queda radiación para

penetrar en el estrato inferior. El movimiento diario de las hojas de muchas especies refleja

también la intensidad y dirección de la radiación incidente cambiante. La composición de la radiación que ha pasado a través de hojas en un dosel, o a
variaciones en la calidad así
través de un cuerpo de agua, también se altera. Puede ser fotosintéticamente menos
como la cantidad
Menos variaciones sistemáticas en el entorno útil debido a que el componente PAR se ha reducido - aunque tales reducciones
sombra: una zona de radiación de una hoja son causados ​por la pueden también, por supuesto, evitar la foto-inhibición y el sobrecalentamiento. Figura
resourcedepletion naturaleza y la posición de las hojas vecinas. 3.5 muestra un ejemplo de la variación con la profundidad en un habitat de agua dulce.
Cada toldo, cada
planta y cada hoja, mediante la interceptación de la radiación, crea una zona resourcedepletion

(RDZ) - una banda en movimiento de la sombra sobre otras hojas de la misma planta, o de los

demás. En lo profundo de un dosel, las sombras se hacen menos bien de fi nido, porque gran Las principales diferencias entre las especies terrestres en su reacción a las
parte de la radiación pierde su dirección original por difusión y reflexión. variaciones sistemáticas en la intensidad de la radiación sonespecies
los quedehan
sol yevolucionado

entre las especies 'sol' y 'especies de sombra. En general, las especies de plantas que
sombra

vegetación sumergida en hábitats acuáticos es son característicos de los hábitats sombreados utilizan radiación a bajas intensidades
atenuación con la profundidad, probable que tenga un efecto de sombreado mucho más eficientemente que las especies de sol, pero lo contrario es cierto en altas
y la densidad de plancton, en menos sistemática, simplemente porque se mueve intensidades (Figura 3.6). Parte de la diferencia entre ellos radica en la fisiología de las
hábitats acuáticos alrededor por el flujo del agua en la que vive, aunque hojas, pero la morfología de las plantas también influye en la e fi ciencia con la que se
la vegetación flotante fl en la superficie, especialmente captura la radiación. Las hojas de las plantas de sol están expuestas comúnmente en
ángulos agudos al sol del mediodía (Poulson y DeLucia,
de estanques o lago, inevitablemente tiene un efecto profundo y en gran medida invariable en el
13:47 Página 63

CO 2 absorción (mg CO 2 dm -2 h -1)


RECURSOS 63

En los hábitats acuáticos, gran parte de la variación entre las especies se explica por

diferencias en los pigmentos fotosintéticos, que contribuyen de forma significativa a las


Sorgo
Maíz longitudes de onda precisas de radiación que pueden ser utilizados (Kirk, 1994). De los

do 4 tres tipos de pigmento - clorofilas, carotenoides y biliproteínas - todas las plantas

fotosintéticas contienen las dos primeras, pero muchas algas también contienen

biliproteínas; y dentro de las clorofilas, todas las plantas superiores tienen clorofila un y segundo,

trigo pero muchas algas sólo tienen clorofila


50
hierbas de
Sun

do 3
un y algunos tienen clorofila un y do. Los ejemplos de los espectros de absorción de una
Haya
serie de pigmentos, los espectros de absorción de contraste relacionado de una serie de
30 40
10 grupos de plantas acuáticas, y las diferencias de distribución relacionados (con la
hierbas de sombra
profundidad) entre un número de grupos de plantas acuáticas se ilustran en la Figura 3.7.
musgos Shade, algas
0 planctónicas Una evaluación detallada de la evidencia de enlaces directos entre los pigmentos, el
acuáticas
8 7 6 5 4 3 2 1 20 rendimiento y la distribución viene dada por Kirk (1994).
0 9 10

Intensidad de radiación (100 J m -2 s -1)

Figura 3.6 La respuesta de la fotosíntesis para la intensidad de luz en varias 3.2.2 La fotosíntesis neta
plantas a temperaturas óptimas y con un suministro natural de CO 2. Nota que el
maíz y el sorgo son C 4 plantas y el resto son C 3 ( los términos se explican en las La tasa de fotosíntesis es una medida bruta de la velocidad a la que una planta capta
secciones 3.3.1 y 3.3.2). (Después de Larcher, 1980, y otras fuentes.) la energía radiante y fi xes en compuestos orgánicos de carbono. Sin embargo, a
menudo es más importante tener en cuenta, y mucho más fácil de medir, la ganancia
neta. La fotosíntesis neta es el aumento (o disminución) de materia seca que resulta
de la diferencia entre la fotosíntesis bruto y las pérdidas debidas a la respiración y la
un dosel de varias capas. En un sol brillante hasta en las hojas sombreadas en las capas muerte de partes de la planta (Figura 3.8). fotosintética en las especies

inferiores pueden tener tasas positivas de fotosíntesis neta. plantas de sombra comúnmente

tienen hojas mantenidas cerca de la horizontal y en una sola capa dosel. La fotosíntesis neta es negativa en la
oscuridad, cuando la respiración excede la el punto de

En contraste con estas diferencias 'estratégicos', fotosíntesis, y aumenta con la intensidad de PAR. compensación

hojas de sol y sombra también puede suceder que a medida que crece una planta, los punto de compensación
sus hojas se desarrollan de manera diferente es la intensidad de PAR en el que la ganancia de la fotosíntesis bruta equilibra exactamente las

como respuesta 'táctico' para el medio ambiente de radiación en el que se desarrolló. Esto a vías respiratorias y otras pérdidas. Las hojas de las especies de sombra tienden a respirar a

menudo conduce a la formación de 'hojas de sol' y 'hojas de sombra' dentro del dosel de una tasas menores que las de las especies sol. Por lo tanto, cuando ambos están creciendo a la

sola planta. hojas de sol son típicamente más pequeños, más grueso, tener más células por sombra de la fotosíntesis neta de especies de sombra es mayor que el de las especies de sol.

unidad de área, venas más densas, cloroplastos más densamente empaquetadas y un mayor

peso seco por unidad de área de la hoja. Estas maniobras tácticas, entonces, tienden a ocurrir Existe casi una variación de 100 veces en la capacidad fotosintética de hojas (Mooney

no a nivel de toda la planta, pero a nivel de la hoja individuales o incluso sus partes. Sin y Gulmon, 1979). Esta es la tasa de fotosíntesis cuando la radiación
variaciónincidente está
pigmento capacidad

embargo, se toman el tiempo. Para formar sol o sombra hojas como una respuesta táctica, la saturando, la temperatura es óptima, la humedad relativa es alta, y CO 2 y las

planta, su brote o el desarrollo de la hoja debe percibir el entorno de hoja 's y responder por el concentraciones de oxígeno son normales. Cuando las hojas de diferentes especies se

crecimiento de una hoja con una estructura adecuada. Por ejemplo, es imposible que la planta comparan en estas condiciones ideales, los que tienen la mayor capacidad fotosintética

para cambiar su forma suficientemente rápido como para realizar un seguimiento de los son generalmente los de entornos en los que los nutrientes, el agua y la radiación se rara

cambios en la intensidad de la radiación entre un nublado y un día claro. Puede, sin embargo, vez limitantes (al menos durante la temporada de crecimiento). Estos incluyen muchos

cambiar su tasa de fotosíntesis extremadamente rápido, reaccionar incluso a la muerte de un cultivos agrícolas y sus malas hierbas. Especies de entornos con pocos recursos (por

Eck fl de la luz solar. La velocidad a la que una hoja photosynthesizes también depende de las ejemplo, plantas de sombra, plantas perennes del desierto, especies de brezal) por lo
13:47 Página 64

64 CAPÍTULO 3

absorbancia

absorbancia
(un) Clorofila un y segundo (segundo) Clorofila do 2

449

1.00

1.5

Clorofila segundo

0.75

1.0
Clorofila un
0.50

0.5
0.25
628

0.0 0.00
450 500 550 600 650 700 450 450 500 550 600 650 700

Longitud de onda (nm) Longitud de onda (nm)


absorbancia

absorbancia
(do) β- caroteno (re)
0.9
2.5
0.8

0.7
2.0

0.6

1.5 0.5

0.4
1.0
0.3

0.2
0.5
(unidades arbitrarias)

0,1 R-ficocianina
absorbancia

Absorbancia

0.0 0.0
400 450 500 550 300 400 500 600 700

Longitud de onda (nm) Longitud de onda (nm)

(mi) macrófitos (F) Alga verde


1.0

0.8

0.6

0.4

0.2

0.0
400 450 500 550 600 650 700 750 400 450 500 550 600 650 700 750

Longitud de onda (nm) Longitud de onda (nm)


13:47 Página 65

(unidades arbitrarias)
absorbancia
RECURSOS sesenta y cinco

(g) Las diatomeas (yo) Escocia

Número de especies
(unidades arbitrarias)

40
absorbancia

rojo
30
50 60

(H) Alga verde azul

20
marrón

10
Verde Oeste de

00
400 450 500 550 600 650 700 750 10 Profundidad 30

Longitud de onda (nm) (m)

Figura 3.7 ( continuación) ( g-h) espectros de absorción de las algas planctónicas Navicula mínimos ( diatomeas) y Synechocystis sp. (azul verde). (I) El número de especies de algas

rojas, verde y marrón bentónica a varias profundidades (y en varios regímenes de luz) de la costa oeste de Escocia (56-57 ° N). (Después de Kirk, 1994;. Datos de diversas fuentes)
flujo de fotones diaria (m Einstein -2 día -1)

capacidad fotosintética ( μ mol m -2 s -1)

diaria de CO 2 intercambio (gm -2 día -1)

(un) (segundo)
15

10
30 10

5
15 20
10 0 A 20 40 50 0

0 -5A5
M J J UN HIJO re METRO J J UN HIJO re

Mes Mes
13:47 Página 66

66 CAPÍTULO 3

Sólo es probable que devolver si existe una amplia oportunidad para ser utilizada a que la capacidad

de la capacidad. (un) (do)

No hace falta decir, las condiciones ideales en las que las plantas pueden
lograr su capacidad fotosintética rara vez están presentes fuera de cámara de
ambiente controlado de un fisiólogo. En la práctica, la velocidad a la que la
fotosíntesis procede realmente está limitada por las condiciones (por ejemplo,
temperatura) y por la disponibilidad de recursos distintos de la energía radiante. Las
hojas parecen también para lograr sólo su tasa fotosintética máxima cuando los
productos están siendo retirados de forma activa (a brotes en desarrollo,
tubérculos, etc.). Además, la capacidad fotosintética de las hojas está altamente
correlacionado con el contenido de nitrógeno foliar, tanto entre las hojas en una
sola planta y entre las hojas de diferentes especies (Woodward, 1994). Alrededor
de 75% de nitrógeno hoja se invierte en los cloroplastos. 2 y la energía en la
fotosíntesis. La tasa de fotosíntesis también aumenta con la intensidad de la PAR, (segundo) (re)

pero en la mayoría de las especies ( 'C 3 plantas - véase más adelante) alcanza una
meseta a intensidades de radiación muy por debajo de la de la radiación solar
completa.

La más alta e fi ciencia de la utilización de la radiación por las plantas verdes es 3-4,5%,

obtenido a partir de microalgas cultivadas a bajas intensidades de PAR. En los bosques

tropicales valores caen dentro de la gama de 1-3%, y en los bosques templados 0,6-1,2%. La fi

ef aproximado ciencia de cultivos de clima templado es de sólo 0,6%. Es en tales niveles de e fi

ciencia de que la energética de todas las comunidades dependen.

Figura 3.9 reconstrucciones de ordenador de los tallos de sol típica (a, c) y la sombra (b, d) las
3.2.3 sol y la sombra de las plantas de un arbusto perenne
plantas del arbusto de hoja perenne arbutifolia Heteromeles, visto a lo largo de la trayectoria de

los rayos del sol por la mañana temprano (a, b) y al mediodía (c, d). tonos más oscuros
Un número de los puntos generales anteriores se ilustran por un estudio de la
representan partes de las hojas a la sombra de otras hojas de la misma planta. Barras = 4 cm.
arbusto de hoja perenne, arbutifolia Heteromeles. Esta planta crece tanto en los
(Después de Valladares y Pearcy, 1998.)
hábitats de chaparral en California, donde los brotes de la corona superior
están expuestos constantemente a la luz del sol y las altas temperaturas
completos, especialmente durante la estación seca, y también en hábitats de
bosques, donde la planta crece tanto en sitios abiertos y en el sombreado sol sobre un área de la hoja más ancha que la planta de sombra más hojas horizontal, pero

sotobosque (Valladares y Pearcy, 1998). plantas de sombra desde el los rayos más hacia un lado del sol de invierno golpeó la planta sol sale a las cerca de un

sotobosque se compararon con las plantas de sol desde el chaparral, donde ángulo recto. Además, estas deficiencias de proyección e fi pueden por sí mismos ser fi

recibieron alrededor de siete veces más radiación ( 'fotón reflujo densidad', modificarse por la fracción de área de la hoja sujeta a la auto-shading, dando lugar a 'display

PFD). En comparación con los de la sombra (Figura 3.9 y 3.1a Tabla), plantas eficiencias'. Estos fueron más altos en la sombra que en las plantas de sol, en el verano

sol había hojas que estaban inclinados en un ángulo mucho más pronunciada a debido a la mayor proyección e fi ciencia, pero en el invierno debido a la ausencia relativa de

la horizontal, eran más pequeñas pero más grueso, y fueron soportados en los auto-sombreado de las plantas de sombra.

brotes que eran ellos mismos más cortos (distancias internodales más
pequeñas) . propiedades fisiológicas de la planta entera (Tabla 3.1b), entonces, reflejan tanto

arquitectura de la planta y las morfologías y fisiologías de hojas individuales. La e fi ciencia de

absorción de la luz, como en la pantalla e fi ciencia, Refleja ambos ángulos de la hoja y la


13:47 Página 67

RECURSOS 67

Tabla 3.1 ( a) las diferencias en los brotes y las hojas de sol y plantas de sombra del arbusto Observado arbutifolia Heteromeles. Las desviaciones estándar se dan entre paréntesis; la

significación de las diferencias se dan siguiente análisis de la varianza. (B) consiguientes propiedades enteros vegetales de plantas de sol y de sombra. (Después de Valladares y Pearcy,

1998.)

(un)

Sol Sombra PAG

Canuto distancia (cm) 1,08 (0,06) 1,65 (0,02) < 0.05

ángulo de la hoja (grados) 71,3 (16,3) 5.3 (4,3) < 0.01

área de la superficie de la hoja (cm 2) 10.1 (0,3) 21.4 (0,8) < 0.01

grueso de la lámina de la hoja ( metro metro) 462,5 (10,9) 292,4 (9,5) < 0.01

capacidad fotosintética, base de la superficie ( metro mol CO 2 metro - 2 s - 1) 14.1 (2,0) 9.0 (1,7) < 0.01

capacidad fotosintética, base de masas ( metro mol CO 2 kg - 1 s - 1) 60,8 (10,1) 58,1 (11,2) NS

El contenido de clorofila, base de área (mg m - 2) 280,5 (15,3) 226,7 (14,0) < 0.01

El contenido de clorofila, base de masa (mg g - 1) 1,23 (0,04) 1,49 (0,03) < 0.05

contenido de nitrógeno de la hoja, base de área (gm - 2) 1,97 (0,25) 1,71 (0,21) < 0.05

contenido de nitrógeno foliar, base de la masa (% de peso seco) 0,91 (0,31) 0,96 (0,30) NS

(segundo)

plantas de sol plantas de sombra

Verano Invierno Verano Invierno

mi PAG 0.55 un 0.80 segundo 0.88 segundo 0.54 un

mi re 0.33 un 0.38 a, b 0.41 segundo 0.43 segundo

auto-sombreado Fracción 0.22 un 0.42 segundo 0.47 segundo 0.11 un

mi A, PFD directa 0.28 un 0.44 segundo 0.55 do 0.53 do

LAR c ( cm 2 gramo - 1) 7.1 un 11.7 segundo 20.5 do 19.7 do

mi PAG, proyección e fi ciencia; mi RE, mostrar e fi ciencia; mi UN, absorción e fi ciencia; LAR mi, relación de área foliar efectiva; NS: no signi fi cante. códigos de letras indican grupos que

diferían significativamente en los análisis de varianza ( P < 0,05).

En general, por lo tanto, a pesar de recibir sólo una séptima parte de la PFD de Primer vía de entrada de CO 2 es a través de los estomas abiertos. Pero si los estomas

plantas solares, plantas de sombra redujo el diferencial en la cantidad absorbida a están abiertos al aire, el agua se evaporará a través de ellos. Si el agua se pierde más

una cuarta parte, y redujo el diferencial en su tasa diaria de ganancia de carbono a rápido de lo que puede ser adquirida, la hoja (y la planta), tarde o temprano se marchitan y

sólo media. plantas de sombra contrarrestados con éxito su capacidad fotosintética finalmente mueren. Pero en la mayoría de las comunidades terrestres, el agua es, al

reducida en el nivel de hoja con capacidad de recolección de luz mejorada en todo el menos a veces, escasean. En caso de una planta de conservar el agua a expensas de la

nivel de la planta. Las plantas solares se pueden ver como llegar a un compromiso presente fotosíntesis, o maximizar la fotosíntesis con el riesgo de quedarse sin agua? Una

entre maximizar la fotosíntesis de la planta entera, por un lado, evitando el vez más, nos encontramos con el problema de si la solución óptima implica una estrategia

sobrecalentamiento de fotoinhibicion y hojas individuales en el otro. estricta o la capacidad de hacer que las respuestas tácticas. Hay buenos ejemplos de

ambas soluciones y compromisos.

Tal vez la estrategia más obvia que las plantas pueden adoptar es tener una vida corta y
interludios activos
13:47 Página 68

68 CAPÍTULO 3

En segundo lugar, las plantas con una vida larga fijada por unidad de agua transpirada) puede ser doble
aspecto de la hoja y la coexistiendo estrategias
pueden producir hojas durante los períodos en que el agua que la de C 3 plantas.
estructura alternativas en las sabanas de
es abundante y derramaron La viabilidad de las estrategias alternativas para resolver un problema
Australia
ellos durante la sequía (por ejemplo, muchas especies de Acacia). Algunos arbustos del desierto común está muy bien ilustrado por los árboles de los bosques tropicales
israelí (por ejemplo, Teucrium polium) oso finamente dividido, thincuticled hojas durante la estacionalmente secos y bosques (EAMUS, 1999). Estas comunidades se
temporada cuando el agua del suelo es de libre acceso. Estos son entonces reemplazados por encuentran naturalmente en África, América, Australia y la India, y como
pequeñas hojas indivisas,, de espesor cuticled en temporadas más propensas a la sequía, que a resultado de la interferencia humana en otras partes de Asia. Pero mientras
su vez caída y puede dejar sólo espinas verdes o espinas (Orshan, 1963): un polimorfismo que, por ejemplo, las sabanas de África y la India están dominadas por
secuencial a través de la temporada, con cada hoja se transforman siendo sustituido a su vez por especies de hoja caduca, y los llanos de América del Sur están dominados
una estructura activa pero más estanca menos fotosintéticamente. por árboles de hoja perenne, las sabanas de Australia están ocupadas por
aproximadamente el mismo número de especies de cuatro grupos (Figura
3.10a): árboles de hoja perenne (una copa completa todo el año), las
A continuación, las hojas se pueden producir que son de larga vida, transpiran muy lentamente especies de hoja caduca (perdiendo todas las hojas durante al menos 1 y
y toleran un agua de déficit, pero que no son capaces de realizar la fotosíntesis rápidamente incluso por lo general 2-4 meses al año), especies semideciduos (que pierden
cuando el agua es abundante (por ejemplo, de hoja perenne arbustos del desierto). Las alrededor del 50% o más de sus hojas cada año) y especies brevideciduous
características estructurales tales como pelos, estomas hundidos y la restricción de los estomas a (perdiendo sólo aproximadamente el 20% de sus hojas).
áreas especializadas en la superficie inferior de una hoja ralentizan la pérdida de agua. Sin embargo,

estas mismas características morfológicas reducir la velocidad de entrada de CO 2. Waxy y superficies

de las hojas pilosas pueden, sin embargo, reflejar una mayor proporción de la radiación que no está

en la gama PAR y a fin de mantener la temperatura de la hoja hacia abajo y reducir la pérdida de

agua.

Por último, algunos grupos de plantas han


estrategias evolucionado fisiologías particulares: C 4 y el El mayor control táctico de las tasas tanto de la fotosíntesis y la pérdida de agua es a
fisiológicas metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM). través de los cambios en los estomas 'conductancia' que puede ocurrir rápidamente
Consideramos estos con más detalle en durante el transcurso de un día y permitir una respuesta muy rápida a la escasez de agua
Secciones 3.3.1-3.3.3. Aquí, simplemente Observamos que las plantas con 'normal' (es inmediatos. Ritmos de apertura de los estomas y el cierre pueden asegurar que las partes
decir, C 3) fotosíntesis son un desperdicio de agua en comparación con las plantas que aéreas de la planta se mantienen más o menos estanca al agua excepto durante periodos
poseen la modi fi ed C 4 y fisiologías CAM. El uso del agua e fi ciencia de C 4 plantas (la controlados de la fotosíntesis activa. Estos ritmos pueden la tasa de asimilación ( μ mol m -2 s -1)

cantidad de carbono
agua antes del amanecer potencial MPa)
Porcentaje plenitud dosel

(un) (segundo) (do)

0.0

14
80
- 0.5

100 16
10

- 1.0

40
20 60 12
- 1.5

0J - 2.0J 0J 2
FMAMJJASOND J FMAMJJASOND J FMAMJJASOND 4 6 8 J
13:47 Página 69

RECURSOS 69

ser diurna o puede ser rápidamente responde al estado interno de agua de la planta. movimiento superficie del suelo, disminuyendo a alrededor de 400 μ ll - 1 a 1 m por encima del
estomática incluso puede ser activado directamente por las condiciones en la superficie de la suelo. Estos valores altos cerca del nivel del suelo se lograron en el verano, cuando
hoja en sí - la planta responde entonces a la desecación de las condiciones en el mismo sitio, y las altas temperaturas permiten la rápida descomposición de la hojarasca y materia
al mismo tiempo, que las condiciones sean primero detectada. orgánica del suelo. A mayores alturas dentro del bosque, el CO 2 concentraciones casi
nunca (incluso en invierno) alcanzó el valor de 370 μ ll - 1 que es la concentración
atmosférica de aire mayor medida en el laboratorio Mauna Loa en Hawaii (véase la
figura 18.22). Durante los meses de invierno, las concentraciones se mantuvieron
dióxido de 3,3 Carbon prácticamente constantes a lo largo del día y noche en todas las alturas. Pero en el
verano, los principales ciclos diurnos de concentración desarrollados que refleja la
El co 2 utilizado en la fotosíntesis se obtiene casi por interacción entre la producción de CO 2 por descomposición y su consumo en la
el aumento de los niveles globales
completo de la ATMOSFERA fotosíntesis (Figura 3.11b).
esfera, donde su concentración ha aumentado de aproximadamente 280 μ ll - 1 en 1750 a
alrededor de 370 μ ll - 1 hoy y sigue aumentando por 0,4-0,5% año - 1 ( véase la figura 18.22).
En una comunidad terrestre, el UX fl de CO 2 por la noche es hacia arriba, desde el suelo que el CO 2 concentraciones varían tan ampliamente dentro de la vegetación significa que

y la vegetación a la atmósfera; en los días soleados por encima de un dosel de la las plantas que crecen en diferentes partes de un bosque experimentarán bastante diferente
fotosíntesis, hay una baja de reflujo. CO 2 ambientes. De hecho, las hojas inferiores en un arbusto bosque por lo general

experimentan mayor CO 2
Por encima de un dosel de la vegetación, el aire se concentraciones que sus hojas superiores, y plantas de semillero vivir en ambientes más
variaciones debajo de un mezclaron rápidamente. Sin embargo, la situación es muy rica en CO 2 que los árboles maduros.
toldo diferente dentro y debajo de marquesinas. Los cambios En ambientes acuáticos, las variaciones en CO 2 concentración puede ser tan

en CO 2 estafa- sorprendente, especialmente cuando la mezcla de agua es limitado, por en


variaciones ejemplo durante el
los hábitats

centrado en el aire dentro de un bosque de hoja caduca mezclado en Nueva Inglaterra se verano 'estratificación catión' de los lagos, con capas de agua acuáticos.
caliente hacia
.. la superficie y

midieron a diferentes alturas sobre el nivel del suelo durante el año (Figura 3.11a) (Bazzaz las capas más frías por debajo (Figura 3.12).

& Williams, 1991). Las concentraciones más altas, de hasta alrededor de 1800 μ ll - 1, se
CO 2 concentraciones ( μ ll -1)

midieron cerca de la

(un)
440

420

400

380

360

340

320
CO 2 concentraciones ( μ ll -1)

300

Mar 6 25 de Abr 14 Jun aug 3 22 de Sep 11 Nov 31 de dec

fecha de la medición

Figura 3.11 ( a) CO 2 concentraciones en un bosque de hoja (segundo)

caduca mixto (Forest Harvard, Massachusetts, EE.UU.) en


21 de Jul 4
varios momentos del año en cinco alturas por encima del 455

suelo:
405 405
13:47 Página 70

70 CAPÍTULO 3

La tasa fotosintética (mg O 2 gramo -1 DW h -1)


210
200
190 CO 2 concentración ( μ mol l -1)
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
180
120
130
140
150 8
160
170

Agosto

julio
6 10

00
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 - 20 2
100 200 300 400
Profundidad (m)
La concentración de CO 2 ( μ mol l -1)

Figura 3.12 Variación de CO 2 concentración con la profundidad en el lago Grane Langsø,


Figura 3.13 El aumento (a una meseta) en la tasa fotosintética con artificialmente
Dinamarca a principios de julio y otra vez a finales de agosto después del lago se convierte ed
manipulado CO 2 concentraciones en musgo,
estratificación con poca mezcla entre el agua caliente en la superficie y el agua más fría por
subsecundum Sphagnum, tomado de profundidades de 9,5 m ( ) y
debajo. (Después de Riis & Sand-Jensen, 1997.)
0,7 m ( 7 ) en Lake Grane Langsø, Dinamarca, a principios de julio. Estas concentraciones - y

por lo tanto las tasas de fotosíntesis - son mucho más altos que los de origen natural (véase

la Figura 3.12). (Después de Riis & Sand-Jensen, 1997.)

También, en los hábitats acuáticos, disuelto CO 2 tiende


. . . establecer un límite a las
a reaccionar con agua para formar ácido carbónico,
tasas de fotosíntesis
que a su vez se ioniza, y estas tendencias aumentan

con el pH, consecuencias ecológicas de las diferentes vías son profundas, especialmente ya que
tal que el 50% o más de carbono inorgánico en agua pueden estar en forma de iones de afectan a la conciliación de la actividad fotosintética y la pérdida de agua controlado
bicarbonato. Muchas plantas acuáticas pueden utilizar de carbono en esta forma, pero ya (véase la Sección 3.2.4). Incluso en las plantas acuáticas, donde la conservación del
que en última instancia debe ser reconvertido a CO 2 para la fotosíntesis, esto es probable agua no es normalmente un problema, y ​la mayoría de las plantas utilizar el C 3 vía, hay
que sea menos útil como fuente de carbono inorgánico, y en la práctica, muchas plantas muchos CO 2- concentrar los mecanismos que sirven para mejorar la eficacia de CO 2 utilización
estará limitado en su tasa de fotosíntesis por la disponibilidad de CO 2. La figura 3.13, por (Badger et al., 1997).
ejemplo, muestra la respuesta del musgo, subsecundum Sphagnum, tomado de dos
profundidades en un lago danés, a los aumentos en CO 2 concentración. En el momento en
que se tomaron muestras (julio de 1995), las concentraciones naturales en las aguas de
los cuales se tomaron (Figura 3.12) fueron 5-10 veces menos que los provocar tasas 3.3.1 El C 3 camino
máximas de fotosíntesis. Incluso las concentraciones mucho más altas que tuvieron lugar
en las profundidades más bajas durante el verano estratificación fi cación no se han En esto, el ciclo de Calvin-Benson, CO 2 es fijada en un ácido de tres carbonos (ácido
maximizado la tasa fotosintética. fosfoglicérico) por la enzima Rubisco, que está presente en grandes cantidades en las
13:47 Página 71

RECURSOS 71

La tasa de fotosíntesis de C 3 plantas aumenta con la intensidad de la radiación, pero alcanza Tal vez el más notable característica de C 4 plantas es que no parecen utilizar su alto

una meseta. En muchas especies, particularmente especies de sombra, esta meseta se produce a consumo de agua e fi ciencia en el crecimiento de los brotes más rápido, sino que

intensidades de radiación muy por debajo de la de la radiación solar completa (véase la Figura destinar una mayor fracción del cuerpo de la planta a un sistema radicular bien

3.6). Las plantas con C 3 desarrollado. Este es uno de los indicios de que la tasa de asimilación de carbono no es
metabolismo tiene el uso del agua baja e fi ciencia en comparación con C 4 y plantas CAM el principal límite a su crecimiento, pero que la escasez de agua y / o nutrientes que más
(ver abajo), sobre todo porque en un C 3 planta, CO 2 difunde más lentamente en la hoja y así importa.
da tiempo a que una gran cantidad de vapor de agua se difunda fuera de él.

3.3.3 La vía CAM


3.3.2 El C 4 camino
Las plantas con un metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) vía también utilizan
En esto, el ciclo de Hatch-Slack, el C 3 vía está presente pero es confinada a las PEP carboxilasa con su fuerte poder de concentrar CO 2.
células profundas en el cuerpo de la hoja. CO 2 que se difunde en las hojas a través de En contraste con C 3 y C 4 plantas, sin embargo, que abren sus estomas y fi x CO 2 por la
los estomas se reúne mesófilo células que contienen el enzima fosfoenolpiruvato noche (como ácido málico). Durante el día los estomas están cerrados y el CO 2 se libera
carboxilasa (PEP). Esta enzima combina atmosférica CO 2 con PEP para producir un dentro de la hoja y fijado por la Rubisco. Sin embargo, debido a que el CO 2 está entonces a
ácido de cuatro carbonos. Esta se difunde, y libera CO 2 a las células internas donde una alta concentración dentro de la hoja, se evita que la fotorrespiración, tal como es en
entra en la tradicional C 3 camino. PEP carboxilasa tiene una mayor afinidad de plantas utilizando el C 4 camino. Las plantas que utilizan la vía fotosintética CAM tienen
Rubisco para CO 2. Hay profundas consecuencias. ventajas evidentes cuando el agua es escasa, debido a sus estomas están cerrados
durante el día, cuando las fuerzas de evaporación son más fuertes. El sistema es ahora
En primer lugar, C 4 las plantas pueden absorber atmosférica CO 2 mucho más eficaz conocido en una amplia variedad de familias, no sólo el Crassulaceae. Esto parece ser un
que C 3 plantas. Como resultado, C 4 plantas pueden perder mucha menos agua por unidad medio muy eficaz de la conservación del agua, pero las especies CAM no han llegado a la
de fi carbono fijo. Además, la liberación despilfarro de CO 2 por fotorrespiración está casi tierra por heredad. Uno de los costos para las plantas CAM es el problema de almacenar
totalmente impedido y, como consecuencia, la deficiencia ef del proceso general de fi el ácido málico que se forma por la noche: la mayoría de las plantas CAM son suculentas
jación de carbono no cambia con la temperatura. Por último, la concentración de Rubisco con los tejidos de almacenamiento de agua extensas que hacer frente a este problema.
en las hojas es un tercio a un sexto de que en C 3 plantas, y el contenido de nitrógeno de
la hoja es correspondientemente menor. Como consecuencia de esto, C 4 plantas son
mucho menos atractivo para muchos herbívoros y también logran más fotosíntesis por
unidad de nitrógeno absorbido. En general, las plantas CAM se encuentran en ambientes áridos donde el control estricto

de los estomas de agua durante el día es vital para la supervivencia (suculentas del desierto)

y donde CO 2 es escaso durante el día, por ejemplo en plantas acuáticas sumergidas, y en

Uno podría preguntarse cómo C 4 plantas, con tal de alto consumo de agua e fi ciencia, órganos fotosintéticos que carecen de estomas (por ejemplo, las raíces fotosintéticos aéreas

no han podido dominar la vegetación del mundo, pero hay costos claros que establezcan de orquídeas). En algunas plantas CAM, tal como basilaris Opuntia, los estomas permanecen

contra las ganancias. La C 4 sistema tiene un alto punto de compensación de luz y es cerradas durante el día y la noche durante la sequía. El proceso de CAM a continuación,

ineficiente a bajas intensidades de luz; do 4 especies son, por lo tanto ineficaz como plantas simplemente permite que la planta 'inactivo'

de sombra. Por otra parte, C 4 plantas tienen una mayor temperatura óptima para el

crecimiento de C 3 especies: la mayoría C 4 plantas se encuentran en regiones áridas o los - fotosíntesis sólo el CO 2 producido internamente por la respiración (Szarek et
trópicos. En América del Norte, C 4 especies dicotiledóneas parecen estar favorecida en los al., 1973). Un estudio taxonómico y sistemático de C 3, do 4 y sistemas CAM
sitios de suministro de agua limitada (Figura 3.14) (Stowe y Teeri, 1978), mientras que la fotosintéticos se da por Ehleringer y Monson (1993). Describen la evidencia muy
abundancia de C 4 especies monocotiledóneas está fuertemente correlacionada con fuerte de que el C 3 vía es evolutivamente primitivo y, muy sorprendentemente,
temperaturas máximas diarias durante la temporada de crecimiento (Teeri y Stowe, 1976). que el C 4 y sistemas CAM deben haber surgido en varias ocasiones y de forma

Sin embargo, estas correlaciones no son universales. Más en general, donde hay independiente durante la evolución del reino vegetal.

poblaciones mixtas de C 3 y C 4 plantas, la proporción de C 4


13:47 Página 72

72 CAPÍTULO 3

do 4 especies (%)
(un) (segundo)

r = 0,947
4
0.00

0.00 3

0.00

0.00
020 1
35 50 65 80
0.37
La media de evaporación de bandeja verano
0.00
(pulgadas) por verano
0.17
0.22 0.38 0.00
1.40
0.56
0.45 0,72 0.15 0.24
0,81 0.28
0.99 1.50 0.41
0.31 0.56
0.38
2.13 1.77 0,81
2.04
0.29 0.08 0.43
1.34
3.36 1.77
3.20 0.69
4.38
2.84

2.54

Figura 3.14 ( a) El porcentaje de nativo C 4 especies dicotiledóneas en varias regiones de América del Norte. (B) La relación entre el porcentaje de nativo C 4 especies en 31 regiones

geográficas de América del Norte, y la evaporación de bandeja media del verano (mayo a octubre) - un indicador del equilibrio climático planta / agua. Se excluyeron las regiones para las

que los datos climáticos correspondientes no estaban disponibles, junto con el sur de Florida, donde el peculiar geografía y el clima pueden explicar la composición aberrante de la flora.

(Después de Stowe y Teeri, 1978.)

y la limpieza de los bosques. Como señala Loladze (2002), mientras que los cambios Triásico, Jurásico y Cretácico, las concentraciones atmosféricas de CO 2 eran
consiguientes en el clima global pueden ser objeto de controversia en algunos sectores, cuatro a ocho veces mayor que en la actualidad, que cae después de la
marcados aumentos en CO 2 concentración en sí no lo son. Las plantas están experimentando cretáceo de entre 1400 y 2800 μ ll - 1 por debajo de 1000 μ ll - 1 en el Eoceno,
ahora alrededor de una concentración de 30% mayor en comparación con el período Mioceno y Plioceno, y fluctuante fl entre 180 y 280 μ ll - 1 durante los períodos
pre-industrial - efectivamente instantáneo en escalas de tiempo geológicas; árboles vivos ahora glaciares e interglaciares posteriores (Ehleringer y Monson, 1993).
pueden experimentar una duplicación de la concentración a lo largo de su vida - de manera

efectiva un cambio instantáneo en una evolutivo escala de tiempo; y las altas tasas de mezclado Los descensos en CO 2 concentración en la atmósfera después de que los
13:47 Página 73

La media de peso de las larvas (mg)


RECURSOS 73

Cuando otros recursos están presentes en


¿cuáles serán las
600
niveles adecuados, CO adicional 2
consecuencias de la
apenas influye en la tasa de fotosíntesis de C 4
corriente aumenta?
500
plantas pero aumenta el alta concentración de CO 2

tasa de C 3 plantas. De hecho, arti fi creciente cialmente el CO 2 concentración en invernaderos es bajas emisiones de CO 2
400
una técnica comercial para aumentar cultivo (C 3) rendimientos. Podríamos predecir

razonablemente un aumento espectacular de la productividad de las plantas individuales y de los 300


cultivos enteros, los bosques y las comunidades naturales como las concentraciones

atmosféricas de CO 2 200

seguirá aumentando. En la década de 1990 por sí solos, los resultados de más de 2700

estudios en el aire libre de CO 2 de enriquecimiento (FACE) experimentos se publicaron, y 100

está claro que, por ejemplo, la duplicación de CO 2 concentración generalmente estimula la


00
fotosíntesis y aumenta el rendimiento agrícola en un promedio de 41% (Loladze, 2002). Sin 10 20 30

embargo, también hay mucha evidencia de que las respuestas pueden ser complicadas edad de las larvas (días)

(Bazzaz, 1990). Por ejemplo, cuando seis especies de árboles de bosques templados se

cultivaron durante 3 años en un CO 2- atmósfera enriquecida en un invernadero, eran


Figura 3.15 El crecimiento de las larvas de la mosca del castaño de indias mantequilla ( Junonia
generalmente más grandes que los controles, pero el CO 2 mejora de crecimiento se redujo
coenia) se alimentan de Plantago lanceolata que se había cultivado a temperatura ambiente y
incluso dentro de la escala de tiempo relativamente corto del experimento (Bazzaz
elevada CO 2 concentraciones. (Después de Fajer, 1989.)

et al., 1993). 3.4 agua


Por otra parte, hay una tendencia general para CO 2 enriquecimiento para cambiar la

composición de las plantas, y en particular para reducir la concentración de nitrógeno en los El volumen de agua que se incorpora en las plantas superiores durante el crecimiento es en

tejidos vegetales por encima del suelo - alrededor de 14% en promedio bajo CO 2 mejora infinitesimal en comparación con el volumen que fluye a través de la planta en el flujo de la

(Cotrufo et al., 1998). Esto a su vez puede tener efectos indirectos sobre las interacciones transpiración. Sin embargo, el agua es un recurso crítico. La hidratación es una condición

planta-animal, porque insectos herbívoros pueden luego comer 20-80% más follaje para necesaria para las reacciones metabólicas de proceder, y porque ningún organismo está

mantener su consumo de nitrógeno y dejar de ganar peso tan rápido (Figura 3.15). totalmente estanco su contenido de agua necesita reabastecimiento continuo. La mayoría de

los animales terrestres beben agua libre y también generan algunos del metabolismo de los

alimentos y materiales de cuerpo; hay casos extremos en los que los animales de las zonas

CO 2 mejora también puede reducir las áridas pueden obtener toda su agua de su alimento.
CO 2 y la composición de concentraciones en las plantas de otros
nitrógeno y micronutrientes nutrientes esenciales y micronutrientes (Figura
3.16) (ver sección 3.5), lo que contribuye a su vez
a 'micronutrientes
malnutrición', lo que disminuye la salud y economía de más de la mitad de 3.4.1 raíces como recolectores de agua
Cambio en la concentración media (%)

la población humana del mundo (Loladze,


2002). Para la mayoría de las plantas terrestres, la principal fuente de agua es el suelo y tener

acceso a él a través de un sistema de raíces. Se procede aquí

5.0

Figura 3.16 Los cambios en las concentraciones de nutrientes - 5.0


13:47 Página 74

permanente (específico de la
Capacidad de campo

punto de marchitez

especie)
74 CAPÍTULO 3

diámetros de Raíz del Las células


raicillas cabello bacterianas

1000 100 10 0.1 0.01 0,001 0,0001 Tamaño


de poro
( μ metro)

- 0,001 - 0.1 - 10.0 - 1000 Barras

0 1 2 3 4 5 6 7 pF

El agua se escurre libremente El agua disponible agua disponible El agua disponible


para muchas
especies nativas

Figura 3.17 El estado del agua en el suelo, que muestra la relación entre tres medidas de estado del agua: (i) pF, el logaritmo de la altura (cm) de la columna de agua que el suelo apoyaría; (Ii) el estado

del agua expresada como atmósferas o barras; (Iii) el diámetro de los poros del suelo que permanecen agua LLED fi. El tamaño de los poros llenan en agua puede ser comparado en la fi gura con los

tamaños de raicillas, pelos radiculares y las células bacterianas. Tenga en cuenta que para la mayoría de las especies de plantas de cultivo el punto de marchitez permanente es aproximadamente a las - 15

bares ( - 1.5 × 10 6 Pa), pero en muchas otras especies que alcanza - 80 bares ( - 8 × 10 6 Pa), en función de los potenciales osmóticos que la especie puede desarrollar.

(Y en la siguiente sección sobre los recursos nutrientes de las plantas) sobre la base de las Hay una menos claramente definido límite inferior para el agua que se puede utilizar en el

plantas simplemente tener 'raíces'. De hecho, la mayoría de las plantas no tienen raíces - que crecimiento de la planta (Figura 3.17). Esto se determina por la capacidad de las plantas para

tienen micorrizas: las asociaciones de hongos y tejido de la raíz en la que ambos socios son extraer el agua de los poros del suelo más estrechos, y se conoce como el 'punto de marchitez

cruciales para las propiedades de recolección de recursos del conjunto. Las micorrizas, y las permanente' - el contenido de agua del suelo en el cual las plantas se marchitan y no son

funciones respectivas de las plantas y los hongos, se discuten en el capítulo 13. capaces de recuperarse. El punto de marchitez permanente no difiere mucho entre las especies

de plantas de ambientes mésicos (es decir, con una cantidad moderada de agua) o entre

No es fácil ver cómo las raíces desarrolladas por la modi fi cación de cualquier órgano especies de plantas de cultivo, pero muchas especies nativas de las regiones áridas puede

más primitivo (Harper et al., 1991), sin embargo, la evolución de la raíz era casi seguro que extraer significativamente más agua del suelo.

el caso en la mayoría influyentes que hizo una extensa tierra flora y la fauna posible. Una

vez que las raíces se habían desarrollado proporcionaron anclaje seguro para las Como una raíz se retira el agua de los poros del suelo en su superficie, que crea zonas

estructuras del tamaño de los árboles y un medio para hacer contacto íntimo con nutrientes de agotamiento de agua a su alrededor. Estos determinan gradientes de potencial de agua

minerales y agua dentro del suelo. entre los poros del suelo interconectadas. El agua fluye a lo largo del gradiente en las zonas

agotadas, el suministro de más agua a la raíz. Este simple proceso se hace mucho más

El agua entra en el suelo en forma de lluvia o de compleja, porque cuanto más la tierra alrededor de las raíces se agota de agua, mayor es la
capacidad de campo y punto de fusión de la nieve y forma un depósito en los poros entre resistencia que hay que flujo de agua. Como la raíz comienza a retirar el agua del suelo, la
marchitamiento permanente las partículas del suelo. Lo que sucede a continuación, se primera agua que se obtiene es de los poros más anchos porque sostienen el agua con las

depende del tamaño de los poros, lo que puede fuerzas capilares débiles. Esto deja caminos sólo el más estrecho, más tortuoso fi agua
13:47 Página 75

RECURSOS 75

plantas pueden marchitarse en un suelo que contiene abundante agua. La finura y el grado de en. Ellos ignoran por completo tanto las especies de plantas y su fisiología, pero sus
rami fi cación del sistema radicular a través del suelo a continuación, se vuelven importantes modelos, sin embargo, han demostrado ser potentes predictores de la evaporación del
en la determinación del acceso de la planta para el agua en el depósito de suciedad. agua de vegetación que no sufre de sequía. Ninguno de los enfoques es correcto o no:
lo que debe usar depende de que se hizo la pregunta. A gran escala, los modelos
El agua que llega en una superficie del suelo en forma basados ​en el clima, por ejemplo, es probable que sean los más relevantes en la
raíces y la dinámica de las de lluvia o nieve derretida que no se distribuye de manera predicción de la evapotranspiración y la fotosíntesis que podría ocurrir en áreas de
zonas de agotamiento del uniforme en sí. En lugar de ello, tiende a llevar la capa vegetación como consecuencia del calentamiento global y los cambios en las
agua superficial a la capacidad de campo y, además, la lluvia se precipitaciones (Aber y Federer, 1992).
extiende esta capa

más y más abajo en el suelo per fi l. Esto significa que diferentes partes del mismo sistema de raíz de

la planta pueden encontrarse con agua retenida con bastante diferentes fuerzas, y de hecho las

raíces pueden mover el agua entre las capas del suelo (Caldwell y Richards, 1986). En las zonas 3.5 Los nutrientes minerales
áridas, donde las precipitaciones son en, duchas cortas raros, las capas de superficie pueden ser

llevados a FI capacidad de campo, mientras que el resto del suelo se mantiene en o por debajo del Se necesita más que luz, CO 2 y agua para hacer una planta. También se necesitan
macronutrientes y
punto de marchitamiento. Esto es un peligro potencial en la vida de una planta de semillero que recursos minerales. Los recursos minerales que la planta debe obtener del suelo (o, en el
oligoelementos
pueden, después de la lluvia, germinar en las capas de la superficie mojada que miente encima de caso de plantas acuáticas, desde el agua circundante) incluyen macronutrientes (es decir,
una masa de suelo que no puede proporcionar el recurso hídrico para apoyar su crecimiento las que se necesitan en cantidades relativamente grandes) - nitrógeno (N), fósforo (P),
adicional. Una variedad de mecanismos especializados de latencia sin precedentes se encuentran en azufre ( S), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg) y hierro (Fe) - y una serie de
las especies que viven en estos hábitats, protegiéndolos contra una respuesta demasiado rápido a la elementos traza - por ejemplo, el manganeso (Mn), zinc (Zn), cobre (Cu), boro ( B) y
lluvia insu fi ciente. molibdeno (Mo) (Figura 3.18). (Muchos de estos elementos también son esenciales a los
animales, aunque es más común para los animales para su obtención en forma orgánica
El sistema de raíces que una planta establece al comienzo de su vida puede determinar su en su alimentación de productos químicos como inorgánicos.) Algunos grupos de plantas
capacidad de respuesta a eventos futuros. Donde la mayor parte del agua se recibió como tienen requisitos especiales. Por ejemplo, el aluminio es un nutriente necesario para
duchas ocasionales sobre un sustrato seco, una planta de semillero con un programa de algunos helechos, silicio para diatomeas y selenio para ciertas algas planctónicas.
desarrollo que pone su energía pronto en una raíz profunda ganará poco de las duchas

posteriores. Por el contrario, un programa que determina que la raíz principal se forma temprana

en la vida puede garantizar un acceso continuo al agua en un entorno en el que las fuertes

lluvias llenar un depósito de suelo a la profundidad en la primavera, pero no es entonces un

largo período de sequía. Las plantas verdes no obtienen sus recursos minerales en un solo paquete. Cada

elemento entra en la planta de forma independiente como un ion o una molécula, y cada uno

tiene sus propias propiedades características de absorción en el suelo y de difusión, que

afectan a su accesibilidad a la planta, incluso antes de cualquier procesos selectivos de la

3.4.2 Escala, y dos puntos de vista de la pérdida de agua de la planta a la captación se producen en las membranas de la raíz. Todas las plantas verdes requieren

atmósfera todos los elementos 'esenciales' enumerados en la Figura 3.18, aunque no en la misma

proporción, y hay algunas diferencias bastante notables entre las composiciones minerales

Hay dos maneras muy diferentes en las que podemos analizar y explicar la pérdida de agua de los tejidos vegetales de diferentes especies y entre las diferentes partes de una sola

de las plantas a la atmósfera. fisiólogos vegetales que se remontan al menos a Brown y planta ( Figura 3.19).

Escombe en 1900 han hecho hincapié en la forma en que el comportamiento de los

estomas determina la velocidad a la que una hoja pierde agua. Ahora parece obvio que es Muchos de los puntos señalados sobre el agua como recurso, y alrededor de las

la frecuencia y la abertura de poros en una superficie por lo demás principalmente raíces como extractores de este recurso, se aplican por igualraíces
a loscomo
nutrientes minerales.
recolectores

impermeable que controlará la velocidad a la que el agua se difunde a partir de una hoja a diferencias estratégicas en programas de desarrollo pueden ser reconocidos entre las

la atmósfera exterior. Pero micrometerologists toman un punto de vista muy diferente, raíces de diferentes especies (Figura 3.20a), pero es la capacidad de los sistemas de

centrándose en la vegetación como un todo y no en el estoma sola, hojas y de plantas. Su raíces para anular los programas estrictos y ser oportunistas que les hace explotadores

enfoque hace hincapié en que el agua se pierde por evaporación sólo si hay calor latente efectiva del suelo. La mayoría de las raíces se alargan antes de que produzcan los

disponible para esta evaporación. Esto puede ser de la radiación solar recibida laterales, lo que asegura que la exploración precede a la explotación. raíces rama
13:47 Página 76

76 CAPÍTULO 3

Esencial para grupos restringidos de organismos

Esencial para la mayoría de los organismos Boron - Algunas plantas vasculares y algas (a)
Cromo - Probablemente esencial en animales superiores (b)
Esencial para la mayoría de los organismos vivos Cobalt - esencial en rumiantes y legumbres N-fijación (c)
Flúor - beneficioso para la formación de hueso y el diente (d)
Esencial para los animales El yodo - Los animales superiores (e)

Selenio - Algunos animales superiores? (F)


Silicio - diatomeas (g)
Vanadio - tunicados, equinodermos y algunas algas (h)

1 2
H Él

(un) (do)
3 4 5 6 7 8 9 10
Li Sea B C N O F Ne

(gramo)
11 12 Al 14 15 16 17 18
Na Mg 13 Si P S Cl Ar

(H) (segundo) (do) (F)


19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36
K Ca Sc Ti V Cr Mn Fe Co Ni Cu Zn Ga Ge Como Se Br Kr

(mi)
37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54
Rb Sr Y Zr Nb Mo Tc Ru Rh Pd Ag Cd En Sn Sb Te Xe

55 56 57 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86
Cs Ba La Hf Ta W Re Os Ir Pt Au Hg Tl Pb Bi Po A Rn

87 88 89
Fr Ra Ac

58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71
lantánidos
Ce Pr Nd Pm Sm Eu Gd Tb Dy Ho Er Tm Yb Lu

90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103


Actinons
Th Pa U Np Pu Am Cm Bk Cf Es Fm Md n Lr

Figura 3.18 Tabla periódica de los elementos que muestran los que son recursos esenciales en la vida de varios organismos.

Raíces pasan a través de un medio en el que se encuentran los obstáculos y la contener agua disponible. Hay interacciones similares entre los recursos minerales. Una

heterogeneidad encuentro - parches de nutrientes que varían en la misma escala que el planta de nitrógeno de hambre hace pobre crecimiento de las raíces y por lo tanto puede no

diámetro de una raíz en sí. En 1 cm de crecimiento, una raíz puede encontrar una roca, 'forrajera en las zonas que contienen fosfato disponible o, de hecho contienen más nitrógeno.

guijarros y granos de arena, una raíz muerto o vivo, o el cuerpo en descomposición de un

gusano. Como una raíz pasa a través de un suelo heterogéneo (y todos los suelos son De todos los principales nutrientes de las plantas, los nitratos se mueven más libremente en la

vistos heterogénea de una 'vista root's-ojo'), que responde por ramificación libremente en solución del suelo y se llevan desde lo más lejos de la superficie de la raíz como el agua se lleva.

las zonas que suministran recursos, y apenas ramificación en menos gratificantes parches Por lo tanto nitratos serán más móvil en los suelos en o cerca de la capacidad de campo, y en

(Figura 3.20b). Que puede hacerlo depende de la capacidad del individuo para reaccionar suelos con poros anchos. Los RDZs de nitratos será entonces de ancho, y los que se producen

raicillas a una escala muy local a las condiciones que se encuentra. alrededor de las raíces vecinos será más probable que se solapen. a continuación, se puede

producir la competencia - incluso entre las raíces de una sola planta.


13:47 Página 77

(un)

Quercus alba ilicifolia Quercus Pinus rigida vacillans Vaccinium

(segundo)

Madera Ladrar raíces

NPK

Ca

Mg

Hojas flores frutas S Fe

Na

Figura 3.19 ( a) La concentración relativa de diversos minerales en plantas enteras de cuatro especies en el bosque de Brookhaven, Nueva York. (B) La concentración relativa de diversos

minerales en diferentes tejidos del roble blanco ( Quercus alba) en el Bosque de Brookhaven. Tenga en cuenta que las diferencias entre especies son mucho menos que entre las partes de

una sola especie. (Después de Woodwell et al., 1975).

(un) (segundo)
Profundidad (m)

ap pt
mc Mc Bg Bd
pt Aps sm
Figura 3.20 ( a) Los sistemas de raíces de las plantas en una

típica pradera de hierba corta después de una racha de años

con precipitación media (Hays, Kansas). ap, purpurea Aristida; Aps, 0.5

psilostachya Ambrosia; bd, Buchloe dactyloides; bg,


1,0 0

gracilis Bouteloua; mc, coccineum Malvastrum; Arena

Pt, Psoralia tenui fl ora; Sm, Solidago mollis. 1.5 arena


13:47 Página 78

78 CAPÍTULO 3

íntimamente ramificado, sistemas de raíces. Los menos abiertamente que el agua se mueve en el están muy próximos entre sí. Se ha estimado que más de 90% del fosfato absorbido por un

suelo, más estrecha será la RDZs, y cuanto más se pagará la planta para explorar el suelo pelo de la raíz en un período de 4 días habrá llegado desde el suelo dentro de 0.1 mm de

intensivamente en lugar de extensivamente. su superficie. Dos raíces se por lo tanto sólo se basan en el mismo recurso de fosfato en

La solución del suelo que fluye a través de los poros este período si es que están a menos de 0,2 mm. A, extenso sistema de raíces
variaciones entre los del suelo a la superficie de la raíz tiene una composición ampliamente espaciados tiende a maximizar el acceso a nitrato, mientras que un, sistema
nutrientes en su libertad mineral sesgada en comparación con lo que es de raíces intensamente ramificado poco separadas tiende a maximizar el acceso a fosfatos
de movimiento potencialmente disponible. Esto se debe a diferentes iones (Nye y Tinker, 1977). Las plantas con diferentes formas de sistema de raíces, por tanto,

minerales se llevan a cabo por diferentes fuerzas en el pueden tolerar diferentes niveles de recursos minerales del suelo, y diferentes especies

suelo. iones diferentes pueden agotar los recursos minerales en diferentes grados. Esto puede ser de

tal como nitrato, calcio y sodio pueden, en un suelo agrícola fértil, puede llevar a la gran importancia en lo que permite una gran variedad de especies de plantas a cohabitar en

superficie de la raíz más rápido de lo que se acumulan en el cuerpo de la planta. Por el la misma zona (coexistencia de competidores se discute en los capítulos 8 y 19).

contrario, el contenido de fosfato y el potasio de la solución del suelo a menudo están muy
por debajo de las necesidades de la planta. Fosfato está unido en los coloides del suelo
por las superficies que llevan calcio, aluminio y los iones férricos, y la velocidad a la que se
puede extraer por las plantas a continuación depende de la velocidad a la que su
concentración se repone por la liberación de los coloides. En soluciones diluidas, los
coeficientes de difusión coef fi de iones que no son absorbidos, tales como nitrato, son del 3.6 oxígeno
orden de 10 - 5 cm 2 s - l,
El oxígeno es un recurso tanto para animales y plantas. Sólo unos pocos procariotas

y para cationes tales como calcio, magnesio, amonio y potasio que son 10 - 7 cm 2 s - 1. Para pueden prescindir de él. Su capacidad de difusión y solubilidad en agua son muy bajos y

aniones fuertemente absorbida tales como fosfato, los coeficientes son tan bajos como por lo que se convierte en limitante más rápidamente en ambientes acuáticos y anegados.

10 - 9 cm 2 s - 1. La velocidad de difusión es el factor principal que determina la anchura de Su solubilidad en agua también disminuye rápidamente al aumentar la temperatura.

una RDZ. Cuando la materia orgánica se descompone en un ambiente acuático, la respiración

Para recursos como fosfato que tienen coe fi baja difusión cientes, los RDZs serán microbiana hace una demanda de oxígeno y este 'demanda biológica de oxígeno' puede

estrecha (Figura 3.21); raíces o pelos radiculares sólo aprovechar las fuentes comunes limitar los tipos de mayor animal que puede persistir. Alta demanda de oxígeno biológicos

de recursos (es decir, competirán) si son particularmente característico de aguas de reposo en la que se depositan hojarasca o

contaminantes orgánicos y se convierten en más aguda durante periodos de alta

temperatura.

Debido a que el oxígeno se difunde muy lentamente en agua, animales acuáticos deben o bien

mantener un fl continuo flujo de agua sobre sus superficies respiratorias (por ejemplo, las branquias

de los peces), o tienen áreas de superficie muy grande en relación con el volumen del cuerpo (por

ejemplo, muchos crustáceos acuáticos tienen grandes apéndices plumosos) o se han especializado

pigmentos respiratorios o una tasa de respiración lenta (por ejemplo, las larvas del jején que viven en

aguas tranquilas y ricas en nutrientes), o volver continuamente a la superficie para respirar (por

ejemplo, ballenas, delfines, tortugas y tritones).

Las raíces de muchas plantas superiores no crecen en un suelo saturado de agua, o

morir si el nivel freático se eleva después de que han penetrado profundamente. Estas

reacciones pueden ser respuestas directas a oxígeno de fi ciencia o respuestas a la

acumulación de gases como el sulfuro de hidrógeno, metano y etileno, que son producidos

por microorganismos que participan en la descomposición anaerobia. Incluso si las raíces

no mueren cuando la falta de éste, pueden dejar de absorber los nutrientes minerales para

que las plantas sufren de deficiencias de minerales.


13:47 Página 79

RECURSOS 79

moléculas (proteínas, hidratos de carbono, etc.). Estos se convierten en los recursos para heterótrofos calendario de su presa. La especialización también permite la evolución de las

organismos (descomponedores, parásitos, depredadores y herbívoros), que toman parte en una estructuras que hacen posible tratar fi muy eficientemente con recursos particulares -
cadena de acontecimientos en los que cada consumidor de un recurso se convierte, a su vez, un esto es especialmente el caso con piezas bucales. Una estructura como el estilete de
recurso para otro consumidor. En cada eslabón de la cadena alimentaria, la distinción más obvia un áfido (Figura 3.22) puede interpretarse como un producto exquisito del proceso
es entre saprotrophs y depredadores (se ha definido en términos generales). evolutivo que ha dado el acceso pulgón a un recurso valioso alimento - o como un
ejemplo de la rutina cada vez más profundo de especialización que ha limitado lo que
los áfidos pueden alimentarse. El más especializado el recurso de alimentos requerida
Saprotrophs - bacterias, hongos y animales detritívoros (véase el Capítulo 11) - El uso de por un organismo, más se ve obligado a vivir en parches de ese recurso o que gastar
otros organismos, o partes de otros organismos, como comida, pero sólo después de que han tiempo y energía en la búsqueda de ella entre una mezcla de recursos. Este es uno de
muerto, o que consumen los desechos de otro organismo o productos de secreción. los costos de especialización.

Los depredadores usan otros organismos vivos o

saprotrophs, partes de otros organismos vivos, como alimento.

depredadores, herbívoros depredadores verdaderos previsiblemente matan a sus

y parásitos presas. Los ejemplos incluyen un león de montaña consumir 3.7.1 El contenido nutricional de las plantas y los animales como alimento
un conejo sino también

los consumidores que no podemos hacer referencia a como depredadores en el lenguaje cotidiano: Como un 'paquete' de los recursos, el cuerpo de una planta verde es bastante diferente del
Relación C: N en animales
un agua de pulgas que consumen las células de fitoplancton, una ardilla comiendo una bellota, e cuerpo de un animal. Esto tiene un efecto tremendo en el valor de estos recursos como
y plantas
incluso un pitcherplant ahogando un mosquito. alimentos potencial (Figura 3.23). El contraste más importante es que las células vegetales están

Pasto también puede ser considerado como un tipo de depredación, pero el (presa) organismo de delimitadas por paredes de celulosa, lignina y / o otros materiales estructurales. Son estas

alimentos no se mató; sólo una parte de la presa se toma, dejando el resto con el potencial para paredes celulares que dan material vegetal su contenido ber alta fi. La presencia de paredes

regenerarse. Herbívoros se alimentan de (o de) muchos presa durante su vida. Es cierto que la celulares también es en gran parte responsable de contenido de carbono de la alta fijo de tejidos

depredación y el pastoreo se discuten en detalle en el capítulo 9. Parasitismo, también, es una forma de la planta y la alta proporción de carbono a otros elementos importantes. Por ejemplo, el

de depredación en que el consumidor lo general no mata a su organismo de los alimentos; pero a carbono: nitrógeno (C: N) proporción de tejidos de la planta excede comúnmente 40: 1, en

diferencia de un herbívoro, un parásito se alimenta de sólo uno o unos pocos organismos huésped contraste con las relaciones de aproximadamente 10: 1 en las bacterias, los hongos y los

en su tiempo de vida (véase el Capítulo 12). animales. A diferencia de las plantas, tejidos animales no contienen hidratos de carbono

estructural o componente de fibra, pero son ricos en grasa y, en particular, de la proteína.

Una distinción importante entre los consumidores


especialistas y de los animales es si ellos están especializados o
generalistas generalizarse en su dieta. (generalistas polífago especies)
tomar una
amplia variedad de especies de presa, a pesar de que muy a menudo tienen preferencias claras Las diversas partes de una planta tienen muy diferentes composiciones (figurade3.23)
diferentes partes y así
la planta

y un orden de rango de lo que van a elegir cuando hay alternativas disponibles. Los ofrecen bastante diferentes recursos. Bark, por ejemplo, se compone en gran parte
representan de las células
muy diferentes

especialistas pueden consumir sólo determinadas partes de su presa a pesar de que van a muertas con paredes ed corky y ligni fi y es bastante inútil como un recursos.
alimento .para
. la mayoría de los

través de una serie de especies. Esto es más común entre los herbívoros, ya que, como herbívoros (incluso especies de 'corteza escarabajo' especializarse en la capa de cambium nutritivo

veremos más adelante, las diferentes partes de las plantas son bastante diferentes en su justo debajo de la corteza, en lugar de en la corteza sí mismo ). Las concentraciones más ricas de

composición. Por lo tanto, muchas aves se especializan en comer semillas a pesar de que rara proteínas vegetales (y por tanto de nitrógeno) se encuentran en los meristemos en las papilas en

vez se restringen a una especie en particular. Otros especialistas, sin embargo, sólo se pueden ápices de vástagos y en axilas de las hojas. No es sorprendente, por lo general son fuertemente

alimentar de una estrecha gama de especies estrechamente relacionadas o incluso sólo una protegido con escamas de las yemas y defendidos de los herbívoros por espinas y espinas. Las

única especie (cuando se dice que son monophagous). Ejemplos de ello son las orugas de la semillas se secan por lo general, las reservas de empaquetado rica en almidón o aceites, así como

polilla cinabrio (que comen las hojas, brotes fl ores y muy jóvenes tallos de las especies de proteínas de almacenamiento especializados. Y los frutos carnosas muy azucarados y fl son

hierba cana, Senecio) y muchas especies de parásitos del huésped específico. recursos proporcionados por la planta como 'pago' a los animales que dispersan las semillas. Muy

poco de las plantas de nitrógeno se 'pasaron' de estas recompensas.


13:47 Página 80

80 CAPÍTULO 3

(un) (segundo)
para intestino medio

doblada labium

Piercing
partes de la
boca Alimento que es aspirado desde
el floema

Vena en la hoja pista estilete con estilete

las huellas del estilete vacías

sección de la hoja

Figura 3.22 El estilete de un áfido penetrar en los tejidos del huésped y llegar a las células del floema ricos en azúcar en las venas de las hojas. (A) partes de la boca de áfidos y sección transversal

de una hoja. (B) un estilete, mostrando su trayectoria de circuito a través de una hoja. (Después de Tjallingii y Hogen Esch, 1993.)

la planta en la que se puede especializarse. Ejemplos extremos se pueden encontrar en las larvas de todos utilizan una fuente de alimento que es rico en carbono y pobres en proteínas. Por lo

varias especies de avispas de las agallas de roble, algunos de los cuales pueden especializarse en tanto, la transición de la planta hasta el consumidor implica una quema masiva fuera de

las hojas jóvenes, algunos en las hojas viejas, algunas de las yemas vegetativas, algunos en flores carbono como la relación C: N se baja. Este es el ámbito de la estequiometría ecológica

masculinas y otros en tejidos de la raíz. (Elser y Urabe 1999): el análisis de las limitaciones y consecuencias en las interacciones

ecológicas del balance de masas de múltiples elementos químicos (en particular, las

Aunque las plantas y sus partes pueden diferir proporciones de carbono a nitrógeno y de carbono a fósforo - ver Secciones 11.2.4 y
. . . pero la composición ampliamente en los recursos que ofrecen a los 18.2.5). Los principales productos de desecho de los organismos que consumen plantas
de todos los herbívoros es consumidores potenciales, la composición de los son compuestos ricos en carbono: CO 2,
notablemente similar cuerpos de diferentes herbívoros es notablemente
similar. En términos del contenido de proteínas, car- fi bra, y en el caso de los áfidos, por ejemplo, goteo ligamaza rico en carbono de los
árboles infestados. Por el contrario, la mayor parte de las necesidades energéticas de
bohydrate, grasa, agua y minerales por gramo hay muy poca diferencia entre una dieta de carnívoros se obtiene de la proteína y grasas de sus presas, y sus principales
orugas, bacalao o carne de venado. Los paquetes pueden ser parcelados de forma productos de excreción son en nitrogenada consecuencia.
13:47 Página 81

Madera Ladrar Pecíolo Hoja

Madera blanda Madera blanda Repollo

savia del floema


( Yucca flaccida)

Madera dura Madera dura Lechuga

Hongo
semillas Fruta ( Agaricus campestris)

Alforfón nuez de Brasil ciruela

Tubérculo

frijol mungo Sésamo Patata

Proteínas Grasas

Carbohidratos Fibra

minerales xilanos de madera

y otros productos químicos


Vaca Pescado

Riñón Corazón Bagre

Camarón ganso

Hígado T-bone
13:47 Página 82

82 CAPÍTULO 3

Elevada [CO 2]
C está limitando a
los microbios

acumulación neta de N en la
biomasa vegetal o arena

Crecimiento Crecimiento
de la planta pastoreo N se vuelve limitante de la planta
a los microbios

Plant
C almacenamiento
Figura 3.24 retroalimentación positiva y negativa
disponibilidad Microbial mineralización de
crecimiento C
potencial de elevada CO 2
disponibilidad nutrientes
suelo de crecimiento N concentraciones de crecimiento de la planta, a la actividad
captación
Microbiana del mineralización de suelo
microbiana y de nuevo a crecimiento de las plantas. Las flechas
nutrientes Microbiana del descomposición
Plant
de la hojarasca entre los descriptores indican causalidad; las flechas negras

junto descriptores indican aumentos o disminuciones en la


las actividades crecimiento N las actividades
microbianas microbianas actividad. La flecha de trazos de elevada [CO 2] a la planta de

crecimiento indica que cualquier efecto puede estar ausente,


La retroalimentación positiva al crecimiento de las plantas retroalimentación negativa para el crecimiento de plantas
como resultado de nutrientes limitación. (Después de Hu et al., 1999.)

Hora

biomasa se incrementa. Si los microbios mismos están carbonlimited, a continuación, el , relaciones simbióticas '' íntimas con herbívoros (véase el Capítulo 13) que ha
aumento de CO 2 concentraciones, aparte de sus efectos directos sobre las plantas, podrían habido poca presión de selección para evolucionar celulasas propios (Martin,
estimular la actividad microbiana, por lo que otros nutrientes, especialmente nitrógeno, 1991). Ahora se reconoce que un número de insectos produzcan realmente sus
disponible para las plantas, estimular aún más el crecimiento de la planta. Ciertamente, los propias celulasas pero la gran mayoría, sin embargo, depende de simbiontes.
experimentos a corto plazo han demostrado este tipo de efecto sobre las comunidades

descomponedores. Por otro lado, sin embargo, descomponedores pueden nitrogenlimited, ya Debido a que la mayoría de los animales carecen de celulasas, el material de la pared celular de

sea inicialmente o después de un período de crecimiento de las plantas mejorado durante el las plantas obstaculiza el acceso de las enzimas digestivas al contenido de las células vegetales. Los

cual el nitrógeno se acumula en la biomasa vegetal y la basura. Entonces, la actividad actos de mascar por el mamífero pastoreo, cocinar por los seres humanos y la molienda en la molleja

microbiana sería deprimido, disminuyendo la liberación de nutrientes a las plantas y, de las aves permiten que las enzimas digestivas para alcanzar el contenido de celdas con mayor

potencialmente, la prevención de su crecimiento mejorado a pesar de la elevación de CO 2 concentraciones.


facilidad. El carnívoro, por el contrario, puede tragar de forma más segura su comida.

Estos, sin embargo, son los efectos a largo plazo y hasta la fecha muy pocos datos han sido

recogidos para detectarlos. La cuestión más general de 'presupuestos de carbono' locales y Cuando se descomponen partes de la planta, material con un alto contenido de
globales es retomada en la Sección 18.4.6. carbono se convierte en cuerpos microbianos con un contenido relativamente bajo de
carbono - las limitaciones en el crecimiento microbiano y la multiplicación son recursos
distintos de carbono. Por lo tanto, cuando los microbios se multiplican en una parte vegetal
en descomposición, se retiran nitrógeno y otros recursos minerales de su entorno y
construir en sus propios cuerpos microbianos. Por esta razón, y porque el tejido
3.7.2 digestión y asimilación de material vegetal microbiana es digerido y asimilado más fácilmente, detritus planta que ha sido ricamente
colonizado por microorganismos generalmente se prefiere por animales detritívoros.
Las grandes cantidades de fijo de carbono en
celulasas, que carecen de la
materiales de plantas significa que son fuentes
mayoría de los animales
potencialmente ricas de energía. Es En los vertebrados herbívoros la tasa de ganancia de energía de diferentes
las estructuras del intestino

otros componentes de la dieta (por ejemplo, nitrógeno) que son más propensos a ser recursos en la dieta se determina por la estructura de la tripa - en
de los particular, el equilibrio
vertebrados

limitante. Sin embargo, la mayor parte de esa energía es sólo directamente disponible para entre una cámara anterior bien agitada en el que se produce la fermentación
herbívoros
13:47 Página 83

RECURSOS 83

de los alimentos de mala calidad, y que gran PF, como en caballos, es más apropiado para pelos (tricomas) y en algunas especies de estos desarrollan paredes secundarias gruesas para

alimentos con menos material de la pared celular y más contenido de la celda. Por muy comida de formar ganchos o puntos fuertes que puede atrapar o empalar insectos.

alta calidad (una muy alta proporción de contenido de la celda y poco material de la pared celular) Cualquier característica que aumenta la
el intestino óptima tiene D de largo y no AF o PF. la energía de un consumidor gasta en el descubrimiento o la manipulación
conchas de un artículo de

comida - la cáscara gruesa de una tuerca o el cono fibroso en un pino - es una defensa si, como

Elefantes, lagomorfos y algunos roedores comen sus propias heces y por lo tanto el consecuencia, el consumidor come menos de la misma. La planta verde utiliza ninguno de sus

doble de la distancia recorrida por el recurso de comida por el sistema digestivo. Esto recursos energéticos en huir y así pueden tener relativamente más disponible para invertir en las

permite que la fermentación adicional y la digestión, pero también puede dar tiempo a la estructuras de defensa ricos en energía. Por otra parte, la mayoría de las plantas verdes son

dieta de fi ciencias (por ejemplo, de vitaminas) para ser reparado por síntesis microbiana. probablemente relativamente overprovided con los recursos energéticos, por lo que es barato

Estas cuestiones son recogidos de nuevo en la sección 13.5. para construir conchas alrededor de las semillas y las espinas leñosas en los tallos -

principalmente de celulosa y lignina - y así proteger las riquezas reales: los escasos recursos de

nitrógeno, fósforo, potasio , etc. en los embriones y meristemas.

3.7.3 defensas físicas

Todos los organismos son potencialmente los recursos Las semillas están en mayor riesgo para los depredadoressemillas:
cuandodisolución
acaban nidedemaduros y
coevolución
alimentarios para los demás y lo que no es todavía están unidos, en un cono o de ovario, a la planta madre, pero su valor es,
protección

sorprendente que muchos organismos han evolucionado físicas, químicas, literalmente, se disipó tan pronto como se abre la cápsula y se desprenden las semillas. Las

morfológicas y / o de comportamiento defensas que reducen la posibilidad de un amapolas ilustran este punto. Las semillas de amapolas silvestres son eliminados a través de

encuentro con un consumidor y / o aumentan la posibilidad de sobrevivir a tal una serie de poros en el ápice de la cápsula ya que las olas en el viento. Dos de las

encuentro. Sin embargo, la interacción no necesariamente se detiene allí. Un especies, Papaver rhoeas y P. dubium, abrir estos poros tan pronto como la semilla está

recurso en sí mismo mejor los alimentos defendido ejerce una presión de madura y las cápsulas son a menudo vacío por el día siguiente. Otras dos especies, P.

selección sobre los consumidores para superar esa defensa; aunque en la argemone y P. hybridum,
superación de esa defensa, en lugar de las defensas de otras especies, el
consumidor es probable que se convierta relativamente especializado en ese
recurso - que es entonces bajo una presión especial para defenderse de ese tener semillas que son grandes en relación al tamaño de los poros de la cápsula y la dispersión es

consumidor, y así sucesivamente. Por tanto, una interacción continua se puede un proceso lento durante los meses de otoño e invierno. Las cápsulas de estas especies son

prever en el que la evolución tanto el consumidor y el organismo consumido defendidos por espinas. La amapola cultivada ( P. somniferum) por el contrario, ha sido seleccionado

depende de manera crucial de la evolución de la otra: a 'RACE brazos' por los seres humanos no para dispersar sus semillas - los poros de la cápsula no se abren. Por lo

coevolutivos (Ehrlich y Raven, 1964), tanto, las aves pueden ser una plaga grave de la adormidera cultivada; se rasgan abierto las

cápsulas para alcanzar una recompensa al aceite y rica en proteínas. Los seres humanos, de

hecho, han seleccionado la mayor parte de sus cultivos para retener en lugar de dispersar sus

Por supuesto, los recursos de las plantas verdes (y de autótrofos en general) no semillas y ellos representan metas que se sientan para las aves se alimentan de semillas.

están vivos y no pueden, por tanto, desarrollar defensas. también Coevolution no es


posible entre organismos descomponedores y sus recursos alimenticios muertos,
aunque las bacterias, hongos y animales detritívoros menudo tendrán que lidiar con los
efectos residuales de física y, en particular, defensas, químicos en su comida.
3.7.4 defensas químicas
espinas simples pueden ser un medio eficaz de

espinas disuasión. Las hojas espinosas de acebo no se consumen El reino de las plantas es muy rica en sustancias químicas que al parecer no desempeñan
productos químicos protectores
por el roble larvas de la polilla Eggar ningún papel en las vías normales de la bioquímica de las plantas. Estos productos químicos
de la secundaria:?
( Lasiocampa quercus), pero si se eliminan las espinas las hojas se consumen fácilmente. 'secundarios' varían desde moléculas sencillas, como el ácido oxálico y el cianuro a los más

Sin duda, un resultado similar se lograría con los zorros como depredadores y erizos complejos glucosinolatos, alcaloides, terpenoides, saponinas, flavonoides y taninos FL

de-spined como presa. En muchos pequeños invertebrados planctónicos que habitan en (Futuyma, 1983). Muchos de éstos han demostrado ser tóxico para una amplia gama de

lagos, el desarrollo de las espinas, crestas y otros apéndices que reduzcan su potenciales consumidores. Por ejemplo, las poblaciones de trébol blanco, Trifolium repens, son
13:47 Página 84

84 CAPÍTULO 3

protección contra los consumidores ha proporcionado la presión selectiva que favorece la el equilibrio cambiante de defensa química en algunas plantas como avanza la temporada.

producción de tales productos químicos. Muchos otros, sin embargo, han cuestionado si la Por ejemplo, en el helecho ( Pteridium aquilinum), las hojas jóvenes que empujan hacia

fuerza selectiva de herbivoría es lo suficientemente potente para esto (su producción puede arriba a través del suelo en primavera son menos evidentes para los herbívoros potenciales

ser costoso para las plantas en términos de nutrientes esenciales) y han señalado a otras que el follaje exuberante a finales del verano. Las hojas jóvenes son ricos en glucosinolatos

propiedades que poseen: por ejemplo como protectores contra la radiación ultravioleta cianogénicos, mientras que el contenido de tanino aumenta de manera constante en la

(Shirley, 1996). Ninguno las defensas mejoradas menos, en los pocos casos en los concentración a su máximo en las hojas maduras (Rhoades y Cates, 1976).

experimentos de selección han sido llevadas a cabo, plantas criadas en la presencia de los

consumidores han evolucionado contra estos enemigos, en relación con las plantas de

control criados en la ausencia de los consumidores (Rausher, 2001). Más adelante, en el Una predicción más sutil de la teoría es que los herbívoros especializados, que han invertido

capítulo 9, cuando miramos con más detalle en el enterrar acción entre los depredadores y evolutivamente en la superación de los productos químicos particulares, debe realizar mejor cuando

sus presas, vamos a ver los costos y beneficios de la presa (especialmente plantas) se enfrentan con esos productos químicos (en comparación a los productos químicos que

defensa tanto a la presa en sí y sus consumidores. Aquí, nos centramos más en la normalmente no encuentro); mientras que los generalistas, después de haber invertido en un buen

naturaleza de esas defensas. rendimiento cuando se enfrentan a una amplia gama de productos químicos, debe realizar menos

bien cuando se enfrentan con los productos químicos que han provocado respuestas coevolutivos de

especialistas. Esto es apoyado por un análisis de una amplia gama de conjuntos de datos para

Si las atenciones de los herbívoros seleccionar para los insectos herbívoros alimentados con dietas arti fi ciales con productos químicos añadidos

La teoría apparency productos químicos defensivos de las plantas, a (combinaciones de 892 insecto / químicas) que se muestran en la Figura 3.25.

continuación, igualmente, los productos químicos seleccionarán para

adaptaciones en los herbívoros que pueden superarlos: un clásico de coevolución 'carrera

armamentista'. Esto, sin embargo, sugiere que las plantas deben ser cada vez más nocivo y Además, las plantas se predice que difieren en sus defensas
teoríaquímicas no sólo de
de la defensa

herbívoros cada vez más especializado, dejando sin respuesta la pregunta de por qué hay especie a especie, sino también dentro de una planta individual. 'Teoría
óptima: de la defensa
defensas

tantos herbívoros generalistas, capaces de alimentarse de muchas plantas (Cornell y óptima' predice que el un órgano o tejido más importante es que la formaefísica
constitutivos de un
inducibles

Hawkins, 2003). Una respuesta ha sido sugerido por la teoría apparency '(Feeny, 1976; organismo, el mejor protegido que será; y en el presente contexto, se predice que partes de

Rhoades y Cates, 1976). Esto se basa en la observación de que los productos químicos de las plantas más importantes deben ser protegidos por productos químicos constitutivos ( producido

plantas nocivas pueden clasificarse ampliamente en dos tipos: (i) productos químicos tóxicos todo el tiempo), mientras que las partes menos importantes deben confiar en productos

(o cualitativa), que son venenosas incluso en pequeñas cantidades; y (ii) la digestión de químicos inducibles, sólo produjo en respuesta al daño en sí, y por tanto con mucho más
reducción de las sustancias químicas (o cuantitativos), que actúan en proporción a su bajos costos fijos a las plantas (Mckey, 1979; Strauss et al., 2004). Esto se confirma, por

concentración. Los taninos son un ejemplo del segundo tipo. Se unen las proteínas, haciendo ejemplo, por un estudio de rábano silvestre, Raphanus sativus, en el cual las plantas se

que los tejidos como el roble maduro deja relativamente indigestible. La teoría supone, sometieron ya sea a la herbivoría por orugas de la mantequilla fl y,

además, que los productos químicos tóxicos, en virtud de su especificidad, es probable que

sean la base de una carrera de armamentos, lo que requiere una respuesta fi c igualmente

simple y específica de un herbívoro; mientras que los productos químicos que hacen que las

plantas generalmente no digerible son mucho más di fi culto de superar.

Pieris rapae, o hacia la izquierda como controles no manipulados (Strauss et al.,

2004). Pétalos (y todas las partes del ower fl) son conocidos en esta planta insectpollinated a

ser altamente importante para la forma física. Las concentraciones de glucosinolatos de

Apparency teoría propone entonces que una vida relativamente corta, plantas efímeras (se protección fueron dos veces más alta en pétalos como en hojas no dañadas, y estos niveles

dice que 'no aparente') obtener una medida de protección de los consumidores debido a la se mantuvieron de forma constitutiva, con independencia de si los pétalos fueron dañados por

imprevisibilidad de su aparición en el espacio y el tiempo. Por lo tanto, tienen que invertir menos las orugas (Figura 3.26). Hojas, por el contrario, tienen una forma mucho menos directa

en defensa de las especies predecibles, de larga vida ( 'aparentes') como los árboles forestales. influencia sobre la forma física: altos niveles de daños en las hojas pueden mantenerse sin

Por otra parte, las especies aparentes, precisamente porque son evidentes durante largos ningún efecto mensurable sobre el rendimiento reproductivo. niveles constitutivos de

períodos, predecibles a un gran número de herbívoros, deben invertir en la digestión de reducción glucosinolatos, como ya se señaló, eran bajos; pero si se dañaron las hojas los (inducido)

de productos químicos que, aunque costosa, les brindará una protección de amplio; mientras que concentraciones fueron incluso más altos que en los pétalos.

las plantas no aparentes deben producen toxinas ya que sólo es probable que pagar unas pocas

especies de especialistas para coevolucionar contra ellos.


13:47 Página 85

Toxicidad

glucosinolatos totales
RECURSOS 85

(un)

5.3
sin daños
35
3.3 dañado

1.3 25
20

30
- 0.7

10
15
Toxicidad

- 2.7 1
2 3 5

0
Pétalo Hoja
(segundo)

Figura 3.26 Las concentraciones de glucosinolatos ( μ g mg - 1 masa seca) en los pétalos y las

hojas de rábano silvestre, Raphanus sativus, ya sea sin daños o dañada por las orugas de Pieris

rapae. Las barras son errores estándar. (Después de Strauss et al., 2004.)
3

1
579

-1 mantequilla mosca antes) vomite violentamente después de comer uno, y una vez que se recupere

-3 rechazará todos los demás a la vista. En contraste, los monarcas criados en la col son comestibles
1 2 3 (Brower y CORVINO, 1967).

Especialidad defensas químicas no son igualmente eficaces contra todos los consumidores. De hecho, lo

que es inaceptable para la mayoría de los animales puede ser el elegido, incluso
veneno de único,eslaladieta de
un hombre

Figura 3.25 La combinación de datos entre una amplia gama de estudios publicados, los los demás. Es, después de todo, una consecuencia inevitable de haber de otro hombreresistencia a
carne desarrollado

herbívoros se dividieron en tres grupos: 1, especialistas (alimentación de una o dos familias de las defensas de una planta que un consumidor se han obtenido acceso a un recurso disponible

plantas), 2, oligophages (3-9 familias) y 3, generalistas (más de nueve familias). Productos para la mayoría (o todos) de otras especies. Por ejemplo, la leguminosa tropical metacarpa Dioclea es

químicos se dividieron en dos grupos: (a) los que son, y (b) los que no lo son, se encuentran en los tóxico para casi todas las especies de insectos, ya que contiene un aminoácido no proteico,

huéspedes normales de especialistas y oligophages. Con el aumento de la especialización, (a) los

herbívoros sufrido disminución de la mortalidad en los productos químicos que no han provocado

una respuesta de coevolución de los herbívoros especializados, pero (b) que sufren una mayor

mortalidad en los productos químicos que no han provocado una respuesta de este tipo. L- canavanina, la cual insectos incorporen en sus proteínas en lugar de arginina. Pero

Regresiones: (a) y = 0.33 X - 1,12; una especie de brúquido, Caryedes brasiliensis, ha evolucionado un ARNt sintetasa
modificado ed que distingue entre l- canavanina y arginina, y las larvas de estos
escarabajos se alimentan exclusivamente de D. metacarpa ( Rosenthal et al., 1976).

r 2 = 0,032; t = 3,25; P = 0,0013; (segundo) y = 0.93 - 0.36 X; r 2 = 0,049;

t = - 4,35; P < 0,00001. (Después de Cornell & Hawkins, 2003.)

3.7.5 Crypsis, aposematism y la mímica


Los animales tienen más opciones que las
defensas de los animales
plantas cuando se trata de defender Un animal puede ser menos obvio para un depredador si coincide con sus
cripsis
sí mismos, pero algunos todavía hacer uso de productos químicos. Por ejemplo, las secreciones antecedentes, o posee un patrón que interrumpe su contorno, o se asemeja a una
de defensa de ácido sulfúrico de pH 1 o 2 se producen en algunos grupos de gasterópodos característica no comestible de su entorno. ejemplos simple de las cripsis son la
marinos, incluyendo los caracoles. Otros animales que pueden tolerar las defensas químicas de la coloración verde de muchos saltamontes y orugas, y la transparencia de muchos
planta de alimentos, almacenar y utilizar ellos en su propia defensa. Un ejemplo clásico es el animales planctónicos que habitan en las capas superficiales de los océanos y lagos.
Los casos más dramáticos son los peces sargassum fi ( Histrio pictus), cuyo contorno
monarca mosca de mantequilla ( Danaus plexippus), cuyas orugas se alimentan de algodoncillo ( Asclepias
13:47 Página 86

86 CAPÍTULO 3

aposematism
Mientras cripsis puede ser una estrategia de defensa 3.8 Una clasi fi cación de los recursos, y el nicho
de un organismo agradable al paladar, NOX
ecológico
pagarés o animales peligrosos a menudo parecen hacer publicidad por el hecho, colores
y patrones visibles brillantes. Este fenómeno se conoce como aposematism. La mosca
mariposa monarca, analizado anteriormente, es aposematically de color, al igual que su Hemos visto que cada planta requiere muchos recursos distintos para completar su ciclo de

oruga, que en realidad secuestra los glucosinolatos cardíacos defensivos de su comida. vida, y la mayoría de las plantas requieren el mismo conjunto de recursos, aunque en diferentes

El argumento evolutivo habitual para este funciona de la siguiente manera: coloración proporciones sutilmente. Cada uno de los recursos tiene que ser obtenido independientemente

visible se verá favorecida debido presa nociva será reconocido (memorizado) como tal de los otros, y con frecuencia por muy diferentes mecanismos de captación - algunos como

por los depredadores con experiencia, y por lo tanto será protegida, mientras que los iones (de potasio), algunos como moléculas (CO 2), algunos en solución, algunos como gases.

costos de 'educar' el depredador se habrán compartido entre toda la población de presas Carbon no puede ser sustituido por nitrógeno, fósforo ni por el potasio. El nitrógeno puede ser

visible. Este argumento, sin embargo, deja sin respuesta la pregunta de cómo surgió tomado por la mayoría de las plantas como los iones ya sea de nitrato o de amonio, pero no hay

visible, presa nociva en el primer lugar fi, ya que al principio raras, parecen probable que substituto para el nitrógeno en sí. En completo contraste, para muchos carnívoros, la mayor

sean eliminados en varias ocasiones por ingenuo (es decir, 'sin educación') presa de aproximadamente el mismo tamaño son totalmente intercambiables como artículos de

depredadores (Velocidad y Ruxton, dieta. Este contraste entre los recursos que son individualmente esencial para un organismo, y

los que son sustituibles, puede ser extendido en una clasi fi cación de recursos tomados de dos

en dos (figura 3.27).

2002). Una respuesta posible es que los depredadores y presas han


coevolucionado: en cada generación - a partir de una mezcla original de conspicuo
y discreto, nocivo y comestible presa - presa comestible conspicuo son eliminados, En este clasificacion, la concentración o cantidad de un recurso se representa en
y, con la presa conspicua por lo tanto convertirse desproporcionadamente nocivo, el X- eje, y la del otro recurso en el y- eje. Sabemos que diferentes
isoclines cerocombinaciones de

depredadores evolucionan un mayor cautela la presa visible (Sherratt, 2002). los dos recursos apoyarán diferentes tasas de crecimientocrecimiento
para el organismo
neto en
cuestión (esto puede ser el crecimiento individual o crecimiento de la población). Por
La adopción de patrones corporales memorables lo tanto, pueden unirse los puntos (es decir, combinaciones de recursos) con las
Batesiano y el mimetismo de la presa de mal gusto también se abre mismas tasas de crecimiento, y estos son, por tanto, contornos o 'isoclines' de igual
de Müller inmediatamente la puerta para el engaño por otras crecimiento. En la figura 3.27, la línea B en cada caso es un isoclina de
especies, ya que habrá
una clara ventaja evolutiva a una presa apetecible, 'la mímica', si se ve como una
especie de sabor desagradable, 'el modelo' (mimetismo batesiano). El desarrollo de la
historia de la fl mariposa monarca y un poco más lejos, el adulto de los apetecibles cero crecimiento neto: cada una de las combinaciones de recursos en estas líneas permite que

mantequilla virrey mosca imita el monarca de mal gusto, y un pájaro azul que ha el organismo sólo para mantenerse a sí misma, ni aumenta ni disminuye. Los isoclines A,

aprendido a evitar monarcas también evitará virreyes. Habrá también una ventaja para entonces, con menos recursos que B, se unen combinaciones dando el mismo negativo tasa de

aposematically color presa, de mal gusto en el aspecto entre sí (mimetismo de Müller), crecimiento; mientras que los isoclines C, con más recursos que B, unirse a combinaciones que

aunque muchas preguntas siguen sin respuesta en cuanto a donde el mimetismo dan el mismo positivo tasa de crecimiento. Como veremos más adelante, las formas de las

exactamente batesiano termina y comienza el mimetismo de Müller, en parte porque hay isoclines varían con la naturaleza de los recursos.

puntos de vista más teórico que los datos impecable conjuntos que podrían distinguir
entre ellos (velocidad, 1999).

3.8.1 Recursos esenciales


Al vivir en agujeros (por ejemplo, milpiés y moles) los animales pueden evitar la

estimulación de los receptores sensoriales de los depredadores, y por 'muerta de juego' (por Dos recursos se dice que son esencial cuando ni puede sustituir a la otra. Así, el
ejemplo, la zarigüeya Didelphis virginiana y ardillas de tierra africanos), los animales pueden crecimiento que puede ser soportada en los recursos 1 es absolutamente
dejar de estimular una respuesta matanza. Los animales que se retiran a un refugio preparado dependiente de la cantidad disponible de viceversa de recursos 2 y. Esto se denota
(por ejemplo, conejos y perros de la pradera a sus madrigueras, caracoles a sus conchas), o los en la figura 3.27a por los isoclines paralelas a ambos ejes. Lo hacen porque la
que se enrollan y protegen sus partes vulnerables por un exterior duro (por ejemplo, armadillos y cantidad disponible de un recurso de fi ne una tasa de crecimiento máxima posible,
glomerida), reducen sus posibilidades de captura, pero jugarse la vida en la posibilidad de que el independientemente de la cantidad de los otros recursos. Esta tasa de crecimiento se
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RECURSOS 87

(A) esencial (B) perfectamente sustituibles (C) Complementaria

Figura 3.27 isoclines crecimiento de los recursos-dependiente. R2 R2 R2

Cada uno de los isoclines de crecimiento representa las B

cantidades de dos recursos (R 1 y R 2) que tendría que existir en


UN segundo do AB do
A
un hábitat para una población que tiene una tasa de
R1 R1 R1
crecimiento dada. Debido a que esta tasa aumenta con la

disponibilidad de recursos, isóclinas aún más desde el origen (D) antagonista (E) La inhibición

representan las tasas de crecimiento de la población más altas

- isoclina A tiene una tasa de crecimiento negativo, isoclina B

una tasa de crecimiento cero y isoclina C una tasa de

crecimiento positivo. (A) los recursos esenciales; (B) R2 R2

perfectamente sustituibles; (C) complementaria; (D)


segundo
antagonista; y (e) inhibición. (Después de Tilman, 1982.)
UN segundo do
UN

R1 R1

3.8.2 Otras categorías de recursos ejemplo, si los recursos contienen diferentes compuestos tóxicos que actúan de forma

sinérgica (más que aditiva) en su consumidor. Por ejemplo, d, l- ácido pipecólico y ácido

Dos recursos se dice que son perfectamente sustituibles cuando cualquiera puede djenkolic (dos productos químicos defensivos encuentran en ciertas semillas) no tuvo ningún

reemplazar completamente al otro. Esto será cierto para las semillas de trigo o cebada en la efecto significativo en el crecimiento de la larva se alimentan de semillas de un escarabajo

dieta de un pollo de corral o de cebras y gacelas en la dieta de un león. Tenga en cuenta Bruchidae si se consume por separado, pero tenían un efecto pronunciado si se toman

que no implican que los dos recursos son tan buenos como los demás. Esta característica juntos (Janzen et al., 1977). Finalmente, la Figura 3.27e ilustra el fenómeno de la

(perfectamente sustituibles pero no necesariamente tan bueno como el uno al otro) se

incluye en la Figura 3.27b por los isoclines que tienen pistas que no cortan los dos ejes a la

misma distancia desde el origen. Por lo tanto, en la Figura 3.27b, en ausencia de recursos 2, inhibición en alto inhibición

el organismo necesita relativamente poco de recursos 1, pero en ausencia de recursos 1 se los niveles de recursos para un par de recursos esenciales: recursos que son esenciales, pero se

necesita una cantidad relativamente grande de recursos 2. convierten en perjudicial cuando en exceso. CO 2, son todos necesarios agua y nutrientes minerales

tales como hierro para la fotosíntesis, pero cada una es letal en exceso. Del mismo modo, la luz

conduce a un aumento de las tasas de crecimiento en las plantas a través de una amplia gama de

recursos sustituibles se define como complementario


intensidades, pero puede inhibir el crecimiento a muy altas intensidades. En tales casos, los

recursos si los isoclines arco hacia dentro, hacia el isoclines forman curvas cerradas porque el crecimiento disminuye con un aumento de los recursos

complementarios origen (Figura en niveles muy altos.

3.27c). Esta forma significa que una especie

requiere menos de dos recursos cuando se toman juntos que cuando se consume por separado.

Un buen ejemplo es la combinación de los vegetarianos humanos frijoles y arroz en su dieta.

Los granos son ricos en lisina, un aminoácido esencial pobremente representado en arroz, 3.8.3 Recursos dimensiones del nicho ecológico
mientras que el arroz es rico en aminoácidos que contienen azufre que están presentes sólo en

baja abundancia en los granos. En el capítulo 2 hemos desarrollado el concepto de nicho ecológico como una norte- hipervolumen
dimensional. Esta de fi ne los límites dentro de los cuales una determinada especie pueden