Gabriela Hidalgo Estrada

Biología, Facultad de Ciencias, UNAM

Evolución I. Hardy-Weinberg.

Una guía para principiantes a la genética de poblaciones.

Luis E. Eguiarte

Haciendo alusión a las generaciones propias de finales del siglo XX, de las cuales yo formo parte, ya
se nos enseñaba desde la primaria las ideas evolutivas de Darwin con una gran naturalidad. Términos
tan rimbombantes como “adaptación” se han manejado sin recelo y se continúan empleando en
expresiones que realmente no tienen que ver con su verdadero significado, al menos, en términos
evolutivos. Curiosamente, el manejo coloquial de las ideas evolutivas de Darwin y Wallace por medio
de la selección natural, se han manejado más con una direccionalidad Lamarckiana que Darwiniana
que, históricamente hablando, va muy afín a los avances de la biología evolutiva con respecto al
cambio de las especies a través del tiempo.
La adaptación es el mecanismo que habilita a la poblaciones para resolver problemas que les presenta
el ambiente, pues hace que una población adquiera características favorables en términos de
sobrevivencia y fertilidad con respecto a un medio dado. Tradicionalmente se le consideró como una
muestra de perfección divina. Sin embargo, no basta con entender la selección natural para explicar la
adaptación, y para eso, Fisher, Haldane y Wright, conjugaron la genética de Mendel con la teoría de
Darwin para poder expresar objetivamente el proceso de adaptación, dando lugar a la genética de
poblaciones, la cual trata de explicar en términos cuantitativos y predictivos el proceso de adaptación.
A partir de una genética simple en la cual la mayoría de los organismos son diploides, se trata de
comprender el comportamiento de los genes con ayuda de la Ley del equilibrio de Hardy-Weinberg, la
cual establece que de una generación de apareamiento al azar, las frecuencias genotípicas de un solo
locus puede ser representado por una función binomial. Y para que el equilibrio se cumpla, es
necesario que se cumplan cuatro condiciones: a) que el tamaño de la población sea muy grande, si no
es así, ésta sería afectada por efecto de la deriva génica, la cual cambiaría de manera azarosa las
frecuencias alélicas; b) que todos los apareamientos sean al azar, si ésto no se cumple, estarían
actuando los efectos de la endogamia o consanguinidad; c) que todos los alelos sean igualmente
competentes para dejar descendencia, si esta condición no se cumple, estaríamos hablando de
selección natural, y por último; d) que no lleguen alelos de fuentes externas, puede verse incumplida al
entrar nuevos individuos de otras poblaciones o, formar nuevos alelos a partir de los efectos de la
migración y la mutación respectivamente.
En conclusión, si se cumplen estas cuatro condiciones, la población se encuentra en equilibrio Hardy-
Weinberg, es decir, que no cambian las frecuencias alélicas; y, si los genetistas de poblaciones han
definido a la evolución como el cambio en las frecuencias alélicas, un equilibrio Hardy-Weinberg nos
estaría hablando de que no hay evolución.
La genética de poblaciones nos ayuda a entender los procesos evolutivos, en particular, el proceso de
adaptación. Pero no solo se queda ahí, la genética de poblaciones también ha ayudado en el
mejoramiento de especies, en la epidemiología de enfermedades hereditarias, cuidado de especies en
peligro de extinción, entre otras. En principio parece fácil deducirla a partir de relaciones matemáticas,
sin embargo, es muy compleja, simplemente por la relevancia de las distintas fuerzas evolutivas que
llegan a cambiar las frecuencias alélicas, y que no se encuentran aisladas unas de otras, sino llegan a
interactuar o incluso a actuar en conjunto, lo cual hace de la genética de poblaciones muy intrincada.

Gabriela Hidalgo Estrada

Facultad de Ciencias. Biología
Evolución I. Selección Natural

Dinámicas de adaptación y diversificación: Experimento de 10,000 generaciones con

poblaciones de bacterias
Richard E. Lenski y Michael Travisano

En este artículo, los autores siguieron los cambios evolutivos de 12 poblaciones de Escherichia coli
propagadas por 10,000 generaciones en medios idénticos. Midieron morfología (tamaño de la célula) y
su aptitud (medido en competencia con el ancestro). Éstas evolucionaron rápidamente en las primeras
2000 generaciones, pero posteriormente se mantuvieron más o menos estáticas a partir de las últimas
5000 generaciones. Comentan en principio en sus resultados, que aunque las poblaciones de
bacterias fueron evolucionando en medios idénticos, las poblaciones replicadas divergieron
significativamente una de otra tanto en su morfología, como en su aptitud media. Por lo que terminan
deduciendo que hubo una evolución paralela principalmente por el hecho de que las poblaciones
evolucionaron en ambientes idénticos y porque posiblemente los grandes tamaños poblacionales,
dieron lugar a mutaciones idénticas en poblaciones replicadas. Más adelante comentan en sus
conclusiones que las 12 poblaciones bacterianas tenían trayectorias similares para el tamaño celular y
la aptitud, para después afirmar lo contrario, que las poblaciones también divergieron en la relación
funcional entre el tamaño celular y la aptitud, lo cual no me queda claro. Igual y puede ser porque la
variación entre las poblaciones en cuanto a la aptitud media persiste durante miles de generaciones,
incluso después de que la mejora en la aptitud media se ralentiza a un ritmo casi imperceptible. Para
esto, hacen referencia al modelo de topografía adaptativa de Wright proponiendo que las poblaciones
replicadas encontraron su camino en diferentes picos de aptitud; algunas poblaciones pudieron haber
incorporado mutaciones que fueron beneficiosas a corto plazo pero que condujeron a callejones sin
salida evolutivos.
Algo interesante que mencionan, fué una posible dinámica casi puntuada que se espera cuando la
selección depende de nuevas mutaciones, lo cual pudo haberse manifestado por un período de
cambio evolutivo rápido y renovado en una población que previamente había estado en o cerca de
estasis. Esto posiblemente lo asocian a que 12 poblaciones y 10,000 generaciones fueron muy pocas
para alcanzar a ver estos eventos raros. Y aunque esta interpretación posteriormente la descartan
porque no hubo variación inicial y la mutación es un proceso continuo, a mi parecer, sería un punto
interesante para seguir exponiendo.
Y por último, ya involucrandonos estrictamente en el tema de selección natural, mencionan que podría
sugerirse que la estasis eventual en el tamaño celular fue una consecuencia de una selección
estabilizadora, aunque no está claro por qué la selección estabilizaría las poblaciones replicadas en
diferentes tamaños.
Aunque aún no me queda del todo claro cómo fue posible que las bacterias continuaran latentes en el
registro fósil como para que lograran observar estas pequeñas divergencias, es curioso como ciertos
aspectos de gran escala como lo es el registro fósil puede mantener un registro casi intacto a partir del
cual se puede inferir el ambiente y sus posibles cambios en el tiempo. Como a diferencia de lo que uno
supondría, hay ocasiones como esta en la que las poblaciones permanecieron casi homogéneas a lo
largo de miles de generaciones, literalmente viajaron en el tiempo para poder manipular estas
poblaciones con respecto a su historia y ambiente, regresando en el tiempo 5 años atrás (más de
10000 generaciones), en un esfuerzo por forjar un vínculo experimental entre micro y macroevolución.
Gabriela Hidalgo Estrada
Biología, Facultad de Ciencias, UNAM
Evolución I. Endogamia.
 Genética de la conservación: Leones vemos, genes no sabemos.
Luis E. Eguiarte y Daniel Piñero

A partir del excesivo crecimiento de la población humana como grupo taxonómico, hemos
perjudicado directamente a otras poblaciones de especies incidiendo en su cambio poblacional a partir
de actividades meramente antropogénicas. Desde el punto de vista genético, la conservación de las
especies tiene implicaciones importantes puesto que los genomas de estas especies, son archivos de
información genética que han acumulado patrones de desarrollo y de ciclos de vida de gran interés.
También existen porciones de su genoma que no se expresan, pero que está demostrado que son la
base del concepto de preadaptación o exaptación, que son la materia prima de la futura evolución de
diversos linajes. Pero para todo esto, si no queremos que se pierdan estos pool’s genéticos ya sea por
interés político, económico, social, ético o científico, es necesario determinar si sólo nos interesa
preservar, es decir, pretender mantener vivos a algunos individuos de una especie ex situ; o conservar
in situ, y permitir que estos individuos tengan la oportunidad de seguir evolucionando, es decir, que
continúen con sus procesos de adaptación y especiación; que a mi parecer sería lo más lógico,
conservar de manera socialmente responsable todo un ecosistema y permitir el libre desarrollo
evolutivo de los individuos. Es muy común, de acuerdo a cómo definen los términos en el artículo, que
los métodos de preservación se llevan a cabo más comúnmente en zoológicos, laboratorios, etc., que
son medios distintos al acostumbrado por los organismos, que al final las poblaciones resultantes,
pueden llegar a ser tan diferentes de las originales que a veces ya no pueden ser reintroducidas con
éxito a su hábitat original. Además de que terminar siendo de elevado costo económico y, en el caso
de la población, de elevado costo genético, por una clara disminución en la proporción de heterocigos
que se expresa como aumento en el coeficiente de consanguinidad.
En la actualidad se tienen relativamente pocos datos de la incidencia de endogamia en poblaciones
naturales, particularmente se tienen cuando sabemos que alguna población en particular ha pasado
por un cuello de botella o una disminución drástica por cambios ambientales.
Lo contrario a la endogamia sería la exogamia, en la cual los individuos producto de cruzas entre
individuos provenientes de distintas poblaciones (lejanas), tendrán una adecuación menor que los
individuos resultado de una cruza de progenitores no-exógamos de la misma población. Esto sería
debido a la diferenciación genética entre poblaciones, generada por un flujo génico restringido entre
ellas y su adaptación a ambientes particulares.
Me pareció muy interesante el término de heterosis propuesto por G.H. Shull en 1918, el cual hace
referencia al fenómeno de la mayor adecuación de los individuos resultados de apareamientos
exogámicos. En otras palabras, la heterosis se puede entender como lo contrario a la depresión
endogámica. Ésta puede ser explicada por dos hipótesis: a) la de la dominancia o de los recesivos
deletéreos, la cual dice que las mutaciones espontáneas generan continuamente alelos recesivos
letales o deletéreos y estos se expresan en individuos homocigos, por lo que funcionan mejor los
individuos heterocigos para un mayor número de genes; b) la de la sobredominancia o ventaja del
heterocigo, la cual dice que la condición de heterocigo da ventajas por sí misma, pues un individuo
heterocigo funciona mejor que los dos homocigos para un locus dado; los heterocigos entonces,
tendrían la información de los dos homocigos, y por lo tanto podrían funcionar mejor en un mayor
rango de condiciones que los homocigos, por lo que deben ser más estables. Pareciera que
estuviéramos hablando de una selección balanceadora, en lugar de los efectos de exogamia. Lo cual
podría suceder, aunque es sumamente difícil, si el proceso se lleva a cabo muy lentamente la
selección natural podría ir eliminando los genes deletéreos.
El que la heterosis se deba a una u otra causa, tiene interesantes consecuencias para la conservación.
Y bueno, para terminar, me pareció preciso mencionar una pequeña explicación que hace alusión al
título del texto, el caso de los leones de la reserva de Gir en India. A principios de los años 80s los
leones del zoológico de Sakkarbaug en la India, comenzaron a presentar gran cantidad de problemas
para procrear, básicamente debidos a que cada vez era mayor la proporción de machos infértiles o
con fecundidades muy bajas. Con el debido interés para preservar y conservar esta población de
leones, se realizó un estudio por Wildt en 1987, en el cual comparaba la fisiología reproductiva de los
leones del zoológico, con otras dos poblaciones de leones africanos. Al parecer los principales factores
que provocaron estos problemas para procrear en los leones de la India estaban asociados a que una
población silvestre había sufrido un cuello de botella y por tanto su tamaño poblacional se había
reducido drásticamente, a su vez, ésta población ha estado aislada de otras poblaciones de leones
durante mucho tiempo, por lo que los efectos de endogamia y deriva génica posiblemente estaban
estrechamente relacionados con estos problemas de pérdida de variación genética. Por ende, estas
cruzas endogámicas que se comenzaron a dar después del cuello de botella, representan un grave
problema para la conservación de estas poblaciones de leones.

Gabriela Hidalgo Estrada

Biología, Facultad de Ciencias, UNAM
Evolución I. Deriva génica.

Una evaluación genética empírica de la gravedad del cuello de botella de la población

de elefantes marinos del norte.
Diana S. Weber, Brent S. Stewart, J. Carlos Garza and Niles Lehman
 La deriva génica es una fuerza evolutiva bastante curiosa, puesto que en su mayoría, cuando
hablamos de evolución nos regimos por los efectos de la selección natural. En este mecanismo
evolutivo, las frecuencias alélicas de una población cambian a lo largo de varias generaciones debido
al azar (error de muestreo). La deriva génica tiene un mayor efecto en poblaciones pequeñas,
provocando que los alelos de éstas se fijen o se pierdan a lo largo de generaciones. Por lo cual, un
aspecto negativo de la deriva génica es que alguno de esos alelos puede llegar a fijarse y resultar raro
o deletéreo, y provocar una drástica reducción en la población. Los individuos sobrevivientes,
mantienen en su acervo genético estos alelos, los cuales en las nuevas generaciones hay probabilidad
de que aumente su proporción genética, pasando por un cuello de botella. También, el cuello de
botella aparece cuando una población se reduce drásticamente por algún acontecimiento, que tiene
poca o ninguna relación con las presiones habituales de selección, como es el caso explícito que se
menciona en este artículo: el elefante marino del norte (Mirounga angustirostris), el cual sufrió un
cuello de botella extremo en 1892, habiéndose recuperado de 20-100 individuos a más de 175,000
individuos en la actualidad. Sabemos muy bien que un cuello de botella, dependiendo del tamaño de la
población de una especie, a menudo se correlaciona con una fuerte reducción en la variación genética
y, a su vez, la deriva génica tendrá el mismo efecto en todos los loci del genoma, lo cual podría llegar
a tener repercusiones fatales en la población. Es por ello, que en este estudio el conocer el grado de
variación que hubo en esta población de elefante marino antes de finales del siglo XIX, es de gran
interés. Ya se ha documentado la relativa falta de variación genética molecular en las poblaciones
contemporáneas, por lo que los autores determinaron la secuencia de nucleótidos de un segmento de
179 pares de bases de la región de control del ADN mitocondrial de elefantes marinos que vivieron
antes, durante y después de un cuello de botella bajo en 1892. Para esto se utilizó una PCR "sin
cebador".
Como era de esperarse la cantidad de variación genotípica del ADN mitocondrial era mucho mayor
antes del cuello de botella, ya que descubrieron cuatro genotipos de mtDNA en cinco elefantes pre-
cuello de botella, mientras que en los más de 150 elefantes marinos posteriores al cuello de botella
solo encontraron dos genotipos; lo cual sugiere que la persistencia de los dos genotipos de mtDNA en
la actualidad es una consecuencia del muestreo de linaje aleatorio. Tal vez no se puede correlacionar
la pérdida de genotipos de mtDNA con una aptitud media reducida de los individuos de la especie en
la actualidad. Sin embargo, históricamente hablando, se muestra que la especie poseía genotipos
adicionales a los presentes ahora, y que el muestreo de ADN antiguo podría darnos una pauta de las
consecuencias genéticas de reducciones severas en el tamaño de la población. Cabe mencionar que
la obtención de este ADN antiguo, fue a partir de muestras de huesos y tejidos de especímenes
desgastados, lo cual pareció haberles causado un poco de problemas, específicamente en la decisión
del método a utilizar. Siempre me ha causado, y seguramente siempre me causará una gran
fascinación el comportamiento de las poblaciones y la supervivencia de los organismos. Lo menciono
porque, aun cuando pasó un largo periodo de tiempo para que la población actual de elefantes
marinos llegara a 175,000 individuos, aún cuando ya había sido dada por extinta en 1892, esta
población logró recuperarse. Quizás con muy baja variabilidad genética y posiblemente con genes
deletéreos presentes, pero de que sigue presente, sigue presente.
Gabriela Hidalgo Estrada
Biología, Facultad de Ciencias, UNAM
Evolución I. Mutación.

Elevada tasa de mutaciones en minisatélites en las familias post-Chernobyl de Ucrania

Dubrova, Grant, Chumak, Stezhka & Karakasian.
 Las mutaciones asociadas a mutágenos específicos como son las radiaciones, generalmente
provocan la ruptura en las cadenas de DNA. Esto ha llegado a ser un tema controversial en la
sociedad humana, y bueno, el morbo por encontrar mutaciones engorrosas provocadas por la
radiación dentro del código genético, particularmente en las líneas germinales en humanos, no tiene
comparación. Como fué con el caso de Chernobyl, en el cual ocurrió un accidente nuclear en la central
nuclear Vladimir Ilich Lenin el 26 de abril de 1986. Aquel día, durante una prueba en la que se
simulaba un corte de suministro eléctrico, un aumento súbito de potencia en el reactor 4 produjo la
explosión y expulsión de materiales radiactivos que fueron estimadas como 500 veces mayor que la
radiación liberada por la bomba atómica en Hiroshima.
En este artículo, a partir de los resultados obtenidos de otro anterior (del cual también realicé un
ensayo) donde trabajaron con las tasas de mutación de minisatélites en familias que habitaban las
zonas rurales de la región de Mogilev en Bielorrusia después del accidente de Chernobyl, al no haber
obtenido evidencia suficiente, intentan verificar los resultados y determinar si la tasa de mutación en la
línea germinal de otras cohortes posteriores a Chernobyl también es elevada, ampliando el análisis al
grupo de familias expuestas que habitan en las zonas rurales de las regiones de Kiev y Zhytomyr de
Ucrania. Por supuesto, como se liberaron altos niveles de radiación, sería algo un poco ilógico que no
hubiera una elevada tasa de mutación en las líneas germinales de los padres tanto de Ucrania como
de Bielorrusia y, al parecer, las estimaciones de las tasas entre estos grupos fueron indistinguibles.
Algo que me pareció sumamente interesante, fue que las tasas de mutación de minisatélites en las
líneas germinales de los padres expuestos de Ucrania y Bielorrusia fueron significativamente elevadas,
mientras que las tasas de mutación materna en estas dos cohortes expuestas no difieren
significativamente de las de las madres no expuestas. ¿Cómo es que las líneas germinales maternas
no resultaron con tasas de mutación significativas al igual que las paternas, si las cohortes fueron
expuestas por igual a la exposición radioactiva posterior a Chernobyl? Al parecer, el cruzamiento en la
línea germinal materna también ocurre en las etapas embrionarias tardías. Si los mecanismos de la
mutación minisatélite en las mujeres son similares a los de los hombres, entonces la mutación
minisatélite en la línea germinal materna sólo puede ocurrir antes del nacimiento. Todas las madres
incluidas tenían al menos 8 años de edad en el momento del accidente de Chernobyl, lo que implica
que habían sido irradiadas durante las últimas etapas meióticas, donde la exposición a radiación
ionizante puede ser incapaz de afectar la estabilidad de los loci minisatélites en el línea germinal
materna.
Y bueno, ya estadísticamente hablando, se encontró un aumento de 1.6 veces significativo en la tasa
de mutación en la línea germinal de los padres expuestos de Ucrania. Para este conjunto de loci, la
tasa de mutación paterna en las familias expuestas de Bielorrusia fue 1,7 veces mayor que en el grupo
de control de Ucrania (dada la corta vida media de los radionucleidos inestables). Por lo tanto, la
elevada tasa de mutación en la línea germinal de los padres expuestos probablemente sea inducida
por la radiación y plantean la cuestión de los mecanismos de inducción de la mutación en loci
minisatélites.

Gabriela Hidalgo Estrada

Biología, Facultad de Ciencias, UNAM
Evolución I. Deriva génica.

Variación genética del elefante marino y el uso de modelos de simulación para

investigar los cuellos de botella poblacionales históricos
Hoelzel, Halley, O'Brien, Campagna, Ambom, Le Boeuf, Rails and Dover
 Los elefantes marinos son reconocidos como de los más grandes dentro del grupo de las focas sin
oído (phocid) y son famosos por su estructura social poliginia; los machos adultos pueden mantener
harenes que incluyen más de 100 hembras. Anualmente, los elefantes marinos regresan a los sitios de
cría en remotas playas costeras y pequeñas islas oceánicas, dispersandose cientos de millas para
alimentarse principalmente de peces y cefalópodos durante el resto del año. Hay poblaciones de
elefantes marinos que habitan en el norte, en una región frente a la costa de California y México; y hay
poblaciones que habitan en el sur, en una región en el hemisferio sur circumpolar a la Antártida, es
decir, que se encuentran geográficamente aislados. Como era de esperarse, no tardó para que los
intereses económicos del humano generarán impactos en las poblaciones de elefantes marinos,
especialmente en las poblaciones del norte, principalmente por la caza y comercialización de la grasa
de estos animales. Al parecer, la caza de los elefantes marinos no tuvo descanso hasta que casi se
creyeron extintos en 1892. Sin embargo, quedó una pequeña población relicta que se recuperó
lentamente con el transcurso de los años resultando en un cuello de botella. Como bien sabemos,
estas situaciones pueden conducir a cambios en la variación genética, que resultan en una baja
heterocigocis y un menor número de alelos. Estas poblaciones pequeñas resultado de un cuello de
botella, son muy vulnerables a la extinción, puesto que la muestra de individuos que sobreviven es
muy probable que no sean representativos del acervo genético previo a la disminución. Por lo mismo,
el papel de la genética de la conservación es de gran importancia para lograr preservar estas
poblaciones al evitar tener efectos de endogamia, que es una consecuencia de tamaños poblacionales
reducidos. En un estudio seminal para la genética de la conservación, Bonnell y Selander descubrieron
una notable homogeneidad genética en una encuesta de aloenzimas (N = 24 loci) de 159 muestras de
sangre de elefantes marinos del norte. Interpretaron este monomorfismo genético extremo para reflejar
la historia natural de la especie al pasar por un cuello de botella. Por el otro lado, una reciente
encuesta aloenzimática de elefantes marinos del sur reveló una variabilidad genética similar a la
observada en otras poblaciones de mamíferos grandes.
En este estudio se realizaron estimaciones moleculares de la variación genética general en las
poblaciones naturales de elefantes marinos del norte y del sur, utilizando la variación de secuencia de
aloenzima y mtDNA como medidas de diversidad genética. Para ser honesta, con la información
introductoria del artículo, era de suponerse que las poblaciones de elefantes marinos del norte, iban a
tener mucha menor diversidad genética que las poblaciones del sur, no solo por encontrarse
geográficamente aisladas, sino por el exterminio histórico de mayor impacto en las poblaciones del
norte. Pero bueno, como buenos científicos, es necesario comprobar nuestras hipótesis, por lo que, a
partir de los resultados obtenidos, los autores determinaron que efectivamente, había un nivel
extremadamente bajo de variación genética en los elefantes marinos del norte y un alto nivel de
variación del ADN mitocondrial en los elefantes marinos del sur en Georgia del Sur. En las poblaciones
del norte sólo había dos haplotipos, así como también la falta de diversidad de aloenzimas en esta
especie. Por el contrario, la foca elefante del sur tenía 23 haplotipos de ADNmt de la región de control.

Gabriela Hidalgo Estrada

Biología, Facultad de Ciencias, UNAM
Evolución I. Mutación.

Tasa de mutación de minisatélites humanos después del accidente de Chernobyl

Dubrova, Nesterov, Krouchinsky, Ostapenko, Neumann, Neilf & Jeffreys.

El accidente en la planta nuclear de Chernobyl un 26 de abril de 1986, ha sido de los accidentes de

liberación de materiales radiactivos más grandes. Muchas regiones dentro de Europa que colindan con
la Unión Soviética fueron gravemente contaminados por esta exposición radiactiva. Lo más curioso, es
que a pesar de la gran magnitud del desastre ocurrido en Chernobyl, poco se conoce sobre los efectos
de la exposición radiactiva en las poblaciones humanas que habitan en áreas contaminadas. Más bien,
poco se conoce de cómo es que la tasa de mutación ha aumentado en las líneas germinales de las
familias rurales de Mogilev, en Bielorrusia, ya que a partir de casos evidentes sobre el incremento de
casos de cáncer de tiroides en niños, o una elevada frecuencia de aberraciones cromosómicas, así
como el incremento en la frecuencia de malformaciones congénitas en recién nacidos, fue que
decidieron realizar este estudio para conocer los efectos de la exposición a la radiación crónica en la
mutación germinal en humanos.
Los autores tomaron muestras de sangre a 79 familias; aunque los resultados que más les interesaba
eran los de las muestras de sangre tomadas de una cohorte de niños que nacieron entre febrero y
septiembre de 1994, es decir, casi ocho años después del accidente de Chernobyl. Como control, los
autores optaron por utilizar un grupo del Reino Unido.
Para conocer la tasa de mutación de la línea germinal en humanos después del accidente de
Chernobyl, utilizaron cinco minisatélites con repetición en tándem que facilita el monitoreo de las
mutaciones germinales en humanos. Encontraron aumentos muy similares en la tasa de mutación en
el grupo expuesto para cada uno de estos sistemas minisatélite, lo que indica que la tasa de mutación
aumentada no puede atribuirse a un solo locus que haya acumulado alelos inusualmente inestables en
la población de Mogilev. Por lo tanto,concluyeron que la diferencia en la tasa de mutación encontrada
entre los dos grupos de familias probablemente sea causada por factores ambientales, en lugar de
factores genéticos intrínsecos. Cabe mencionar, que los mutágenos ambientales pueden incluir
contaminantes industriales o agrícolas, así como la contaminación radioactiva posterior a Chernobyl.
Como se desconocía la dosis de radiación exacta recibida por cada persona de Mogilev, utilizaron
como un indicador razonable al cesio-137 (como dosis colectiva). Para esto, las familias se dividieron
de acuerdo con la contaminación media de la superficie, en aquellas que ocupan áreas menos
contaminadas y en aq uellas más contaminadas. Cabe destacar, que el cesio-137 es un isótopo
radiactivo del cesio que tiene un periodo de semidesintegración de 30.23 años y decae emitiendo
partículas beta a Bario-137 (Ba-137m); este último es responsable de todas las emisiones de rayos
gamma.
Se encontró que la frecuencia de la mutación era el doble en las familias expuestas que en el grupo
control, y al correlacionar la tasa de mutación en las familias de Mogilev con el nivel de contaminación
de la superficie de cesio-137, consiste con la inducción de la mutación germinal por radiación.
En pocas palabras, el accidente en Chernobyl no fue una nimiedad, aumentó de manera determinante
la tasa de mutación en las poblaciones rurales de Mogilev, y muy seguramente en otras comunidades.

Gabriela Hidalgo Estrada

Biología, Facultad de Ciencias, UNAM
Evolución I. Flujo Génico

Genética poblacional de una especie ribereña invasora, Impatiens glandulifera

N.F. Walker, P.E. Hulme, A.R. Hoelzel

El Flujo génico es esencial para entender el potencial evolutivo y sus mecanismos en diversas áreas
de la biología evolutiva. Una de ellas es comprender los procesos responsables de la propagación
rápida y extensa de especies exóticas o invasoras y su futuro manejo.
Las invasiones de plantas en hábitats no correspondientes, se han visto facilitadas por la asociación
de estas especies con el comercio y los viajes humanos. Han desarrollado la capacidad de dispersarse
a lo largo de las redes regionales de transporte como lo son los bordes de los caminos, canales,
ferrocarriles, etc.; y la dinámica local de extinción y colonización. Por lo cual, predecir sus posibles
impactos y desarrollar estrategias de control eficientes, son de gran ayuda para evaluar los riesgos
impuestos por estas especies invasoras.
Las zonas ribereñas son particularmente vulnerables a la invasión de especies exóticas como
resultado de la red interconectada del curso del agua que facilita la dispersión de semillas. Esta
dispersión de semillas a larga distancia puede determinar los niveles de variabilidad genética
intrapoblacional y la diferenciación genética entre poblaciones.
Hay factores que afectan la distribución de especies invasoras de plantas ribereñas, como lo es la
actividad humana que conduce a múltiples introducciones en las cuencas hidrográficas, los fuertes
efectos fundadores y la deriva génica posterior como resultado de las dinámicas frecuentes de
extinción/colonización.
El análisis genético de la población puede proporcionar información sobre los factores que configuran
la distribución de especies invasoras mediante la identificación de introducciones independientes y la
dispersión a larga distancia, aislamiento por distancia y evidencia de eventos locales fundadores.
Para evaluar los posibles mecanismos de dispersión, los autores investigaron la estructura genética
poblacional de una de las malezas ribereñas invasoras más extendidas en el noroeste de Europa,
Impatiens glandulifera. Para esto, utilizaron marcadores de microsatélites para investigar la estructura
espacial en tres cuencas vecinas en el noreste de Inglaterra. Lo interesante es que las semillas de I.
glandulifera, se encuentran a la venta. Los autores compararon sus resultados con los de H.
mantegazzianum presente en las mismas cuencas.
Al final, los autores encontraron poca evidencia de la homogeneización entre las poblaciones, lo que
significa que los niveles de variación genética no son bajos, y que al parecer no hay mucho flujo
génico. Estos resultados son un poco raros puesto que debería ser posible por la hidrocoria de largo
alcance, pero tambien depende mucho de la viabilidad de la semilla. Cabe resaltar que la actividad
humana sigue siendo, y al parecer seguirá siendo un dispersor por excelencia de plantas invasoras
ribereñas, y no ribereñas también.

El artículo me trajo nostalgia, puesto que uno de los programas que utilizaron para llevar a cabo las
correlaciones entre la distancia genética y geográfica, así como los resultados de la Fst, fue el de
ARLEQUÍN, a partir de ese momento, fue que lo entendí todo.

Gabriela Hidalgo Estrada

Biología, Facultad de Ciencias, UNAM
Evolución I. Flujo Génico

Cuando la invasión aumenta la estructura genética de la población: un estudio con

Centaurea diffusa
R. A. Marrs, R. Sforza, R. A. Hufbauer

Muy a menudo, las poblaciones se encuentran subdivididas debido a factores ecológicos,

geográficos o de comportamiento, y requieren de flujos génicos para mantener un intercambio
genético que les permita tener una variación genética determinada y evitar una divergencia evolutiva.
Desde hace unos siglos para acá, la especie humana no sólo ha alterado sustancialmente los
ecosistemas y el ambiente, sino que también se ha presentado como un transportador o difusor de
especies introduciendolas en ecosistemas que no les corresponden; pero por desgracia, estas
especies introducidas, colonizan y alteran trascendentalmente los hábitats de las especies nativas.
Debido a que la variación genética proporciona las materias primas para la evolución adaptativa, es
fundamental comprender cómo las introducciones afectan la cantidad y la estructura de la variación
genética. Entonces, ¿Cómo la diversidad genética ha cambiado después de una introducción? Cuando
una especie se introduce en un nuevo rango, la variación genética dentro de las poblaciones recién
creadas puede reducirse, aumentarse o no cambiarse en relación con el rango nativo. Desde hace
tiempo, se piensa que los efectos de los fundadores y los cuellos de botella en el tamaño de la
población son los procesos dominantes que influyen en la diversidad genética en los nuevos rangos de
especies. Pero entonces, si estos tipos de procesos predominan en una introducción, las poblaciones
introducidas deberían ser genéticamente depauperadas en comparación con las poblaciones nativas.
Alternativamente, la diversidad genética puede ser más alta dentro de las poblaciones introducidas
que dentro de las poblaciones nativas si las poblaciones introducidas se basan en múltiples regiones
genéticamente diferenciadas dentro del rango nativo. El cruce de linajes genéticamente distintos
puede conducir a heterocigosis aumentada o nuevas combinaciones de alelos. Varios estudios
recientes han demostrado patrones consistentes con múltiples introducciones y alta diversidad
genética en los invasores, por eso, un invasor con gran diversidad puede evolucionar más rápido en su
nueva área de distribución.
En este artículo examinaron la diversidad genética y la estructura de la población en los rangos nativos
e introducidos de una hierba de pastizal prominente de América del Norte, Centaurea diffusa
(Asteraceae). Utilizaron cinco loci microsatélites polimórficos para dilucidar la diversidad genética y la
estructura de la población entre el rango nativo y las poblaciones de rango introducido de C. diffusa.
La destrucción ecológica causada por esta planta en su rango invadido ha estimulado esfuerzos
intensivos en el control biológico.
En este artículo utilizaron mucha genética de poblaciones; sus pruebas de probabilidad mostraron que
la mayoría de las ubicaciones del locus por muestreo no se desviaban significativamente del equilibrio
de Hardy-Weinberg. Solo tres ubicaciones de muestreo tenían más de un locus fuera del equilibrio de
Hardy-Weinberg: en Eurasia, el sitio de Pervomajsk, Ucrania. Lo que indica que uno o más de los
supuestos subyacentes al equilibrio de HW (sin selección, sin mutación, sin migración, sin deriva) se
violan en estos sitios. Un sitio estaba en el rango invasivo de la especie y dos sitios estaban en el
rango nativo, una indicación de que el rango nativo de C. diffusa no es necesariamente estable o está
en equilibrio.
La heterocigosidad fue más alta, aunque no significativamente, en el rango invasivo, lo que indica que
no ha habido reducción en la diversidad genética como resultado de la introducción.
Ninguno de los sitios de Eurasia mostró una asignación constante de individuos a un solo grupo, lo
que sugiere un alto grado de flujo de genes. De hecho, las estimaciones de flujo de genes basadas en
el número de alelos fueron más altas en Eurasia que en América del Norte. Lo cual resultó ser un
resultado inesperado ¿Por que la estructura genética de la población está presente en el rango
introducido y no en el rango nativo?
En resumidas cuentas, los niveles generales de diversidad fueron similares en Eurasia y América del
Norte, puesto que la riqueza alélica no difirió entre los rangos. Al parecer, fue poco probable que esta
invasión se haya visto afectada por cuellos de botella genéticos o efectos fundadores. De hecho, los
resultados de las pruebas de asignación sugieren que múltiples introducciones han contribuido a la
invasión de C. diffusa en América del Norte. Además, las pruebas de asignación muestran que los
sitios de Eurasia y América del Norte tenían un fuerte patrón de ascendencia genética mixta
(panmixia).