You are on page 1of 26

UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA

Facultad de Ciencias Agrarias


Escuela Académico profesional de agronomía

1.- EXPLIQUE USTED EN QUE CONSISTE EL PROCESO DE LA


FOTOSÍNTESIS Y A NIVEL DE QUE ÓRGANOS SE REALIZA.
a). Definición y descripción en cada una de las etapas.

La fotosíntesis se lleva a cabo en los


cloroplastos, específicamente en las
membranas de los tilacoides, donde
se encuentran los diferentes
pigmentos que capturan la energía
luminosa, principalmente clorofila.
El proceso fotosintético involucra un
conjunto de reacciones químicas,
catalizadas por diferentes enzimas
que se llevan a cabo en distintas
partes de cloroplasto.
Los órganos que realizan reciben nombre de fotoautótrofos obtienen energía de
carbono del entorno físico que lo utilizan para producir su comida, mediante
procesos de fotosíntesis elaboran azúcar y otros compuestos usando la luz solar
como fuente de energía y el dióxido de carbono como fuente de carbono.
b). Importancia del fenómeno fotosintético.
 Gases atmosféricos: Durante la fotosíntesis las plantas absorben
dióxido de carbono y emiten oxígeno, con una respiración a la inversa, sin
la actuación de la fotosíntesis en las plantas verdes no habría forma de
remplazar todo el oxígeno es consumido en procesos como la respiración
y la combustión.
 Comida: Las plantas verdes también son llamadas productores debido a
que producen sus propia comida d las materias primas que hay alrededor
de ellas a través de la fotosíntesis. Los animales y los humanos son
consumidores y todo lo que comen directo o indirectamente proviene de
las plantas, la comida que obtiene la mayor parte de la población del
mundo procede en más de un 80% de las plantas. Ejemplo: arroz, trigo,
maíz, etc.
 Ropa: muchas plantas tienen células largas y delgadas con gruesas
paredes celulares. Estas propiedades permiten que la célula forme fibras,
por lo que pueden ser hiladas y tejidas en las fábricas. Ejemplo: algodón
y plata de lino.

BIOQUIMICA 1
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

 Medicina: las plantas contienen un amplio rango de químicos que son


extraídos y utilizados en la producción en las medicina. La droga de la
aspirina, utilizada para aliviar el dolor y reducir la coagulación de la
sangre, es derivada del ácido salicílico un químico extraído de la corteza
del sauce.
 Madera: se utiliza como material de construcción, un combustible para la
combustión en la fabricación de papel procedente de los árboles.
 Pesticidas: muchas plantas producen químico como un mecanismo de
defensa para protegerse contra los ataque de las plagas. Estos químicos
pueden ser extraídos de la plantas para producir pesticidas naturales para
proteger cultivos y plantas.

c). Descripción del cloroplastos.

Son los plastos de mayor


importancia biológica ya que
por medio dela fotosíntesis
en ella se transforma la
energía lumínica, en energía
química, que pude ser
aprovechadas por los
vegetales.
Soporte de los pigmentos
que intervienen en la
fotosíntesis.
Tiene una forma discoidal o
globular también posee
doble membrana.
Descripción de la membrana
externa: muy permeable,
contiene numerosos proteínas que regulan los intercambios de sustancias con
el citosol destacan las proteínas de canal las cuales forman grandes poros que
la hacen muy permeables y es la membrana que cubre a todas las demás
membranas.

BIOQUIMICA 2
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

d). Descripción de la naturaleza de la radiación electromagnética


(descomposición de la luz).

 Radiaciones electromagnéticas.
Es una propagación ondulatoria de energía eléctrica y magnética cuyas
intensidades varían en planos perpendiculares. Todas tienen la misma velocidad
en el vacío (c = 300.000 km/segundos), diferenciándose por las diferentes
longitudes de onda o frecuencia, de la que depende su energía.
Entre las radiaciones electromagnéticas encontramos:
o Radiaciones ionizantes
- Rayos gamma
- Rayos X
o Radiaciones ópticas
- Radiaciones ultravioletas (UV-C, UV-B, UV-A)
- Radiación visible (violeta, azul, verde, amarilla, naranja, roja)
- Radiaciones infrarrojas
- Radiofrecuencias (radar, microondas...)

 Radiaciones corpusculares.
Son debidas a la propagación de partículas subatómicas (núcleos de helio,
electrones, protones, neutrones, etc.) habitualmente dotados de gran velocidad
aunque siempre inferior a la de las radiaciones electromagnéticas. Las
radiaciones corpusculares son:
o Radiaciones alfa.
o Radiaciones beta.
o Radiaciones neutrónicas.
o Radiaciones cósmicas.

e). Descripción de los pigmentos fotosintéticos.


Los pigmentos fotosintéticos son lípido que se hallan unidos proteínas presentes
en algunas membranas plasmáticas esto se relaciona con su capacidad de
aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones químicas y poseer color propio.
Existen dos tipos de pigmentos

BIOQUIMICA 3
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

 Glorifica:
Pigmento verde en las plantas vasculares y en las algas verdes se
distinguen dos variedades de clorofila:
La clorofila A alberga un grupo metilo en el tercer carbono y absorbe luz de
longitud de onda.
La clorofila B contiene un grupo fornilo y que adsorbe hace 660nm.
 Carotenoides:
Son isoprenoides insolubles en agua, pero fácilmente solubles en grasa y
disolventes, absorben luz de 440nm.
Se dividen en:

- Carotenos, son hidrocarburos no saturados sin oxígeno de color rojo y


anaranjado.
- Xantofila, derivados oxigenados de los carotenos de color amarillo.

2.-EXPLIQUE Y DESCRIBA LAS FUNCIONES DEL FOTOSISTEMA I Y


FOTOSISTEMA II.
Son complejos proteicos situados en membranas de organismos autótrofos
donde se agrupan los pigmentos fotosintéticos como la clorofila, estas moléculas
son capaces de captar la energía luminosa procedente del sol y transformar la
energía óptima.
Es la unidad básica esencial para el funcionamiento de todo aparato fotosintético.
Está constituido por un elemento nuclear llamada centro de reacción hacia donde
se canaliza la energía de excitación.

 Fotosistema I :
Los procesos de absorción de luz asociados con la fotosíntesis se llevan a cabo
en grandes complejos de proteínas conocidos como fotosistemas. El conocido
como Fotosistema I contiene un dímero de clorofila con un pico de absorción a
700 nm, conocido como P700.

BIOQUIMICA 4
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

El Fotosistema I hace uso de un complejo antena para recoger la energía de la


luz para la segunda etapa del transporte de electrones no cíclico. Recoge
electrones energéticos de la primera etapa de proceso que se alimenta a través
del Fotosistema II, y utiliza la energía de la luz para potenciar aún más la energía
de los electrones, hacia el logro del objetivo final de proveer energía en forma
de coenzimas reducidas al ciclo de Calvin.

BIOQUIMICA 5
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

Proceso de transporte de electrones, que proporciona los recursos de energía


para el ciclo de Calvin.

El Fotosistema I es el complejo de energía de luz para el proceso de transporte


de electrones cíclico, utilizado en algunas procariotas fotosintéticas.
El complejo de proteína que constituye el Fotosistema I contiene once
polipéptidos, seis de los cuales están codificados en el núcleo, y cinco están
codificados en el cloroplasto. El núcleo del Fotosistema I contiene
aproximadamente 40 moléculas de clorofila-a, varias moléculas de beta
caroteno, de lípidos, cuatro de manganeso, una de hierro, varias de calcio, varias
de cloro, dos moléculas de plastoquinona, y dos moléculas de feofitina, una
forma incolora de la clorofila-a.

 Fotosistema II
Los procesos de absorción de luz asociados con la fotosíntesis, se llevan a cabo
en grandes complejos de proteínas conocidos como fotosistemas. El conocido
como Fotosistema II contiene el mismo tipo de clorofila a que el Fotosistema I,
pero en un entorno de proteína diferente, con un pico de absorción a 680 nm.
(Se designa como P680). Las proteínas de unión del FS II es mucho menor que
la del FS I, unas 47.000 en comparación con 110.000. Resuena de la energía
transmitida, por unas 250 clorofila-a y b en igual número. Su núcleo contiene
xantofilas, pero no beta caroteno.

BIOQUIMICA 6
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

Hace uso de un complejo antena para recoger energía de la luz, para las
primeras etapas del transporte de electrones no cíclico.

Proceso de transporte de electrones en la membrana tilacoidal. Es parte del


proceso de la división del agua, y proporciona los electrones a la plastoquinona
para su posterior transporte al complejo citocromo y luego al Fotosistema I.

BIOQUIMICA 7
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

Tipos de fotosistemas:
Hay dos tipos de fotosistemas principalmente:
 Fotosistema I: Se localiza principalmente en las membranas de los
tilacoides no apilados, en contacto con el estroma. El centro de reacción
tiene 2 moléculas de clorofila a denominadas P700, puesto que absorbe
la luz a una longitud de onda de 700 nm.
 Fotosistema II: Se localiza en los grana. Su centro de reacción contiene
2 moléculas de clorofila a denominadas P680, puesto que absorbe la luz
a una longitud de 680 nm.
Una vez conocidos los tipos de fotosistemas, hay que saber que hay dos fases
principalmente en la fotosíntesis:
 Fase lumínica: comprende un conjunto de reacciones dependientes de
la luz que tienen lugar en las membranas tilacoidales. En ella, los
electrones liberados tras la incidencia de los fotones se utilizan para
reducir NADP a NADPH. Los electrones pasan por una cadena
trasportadora y la energía de estos electrones se utiliza en la síntesis de
ATP.
 Fase oscura: comprende un conjunto de reacciones independientes de
la luz, que tienen lugar en el estroma, en las que se aprovechan la energía
y el poder reductor de la fase lumínica para reducir y asimilar el carbono
del CO2, para obtener moléculas orgánicas en un proceso de fijación del
carbono.

3.- EN LA FOTOSÍNTESIS EXIGENICA DESCRIBE COMO ES EL FLUJO DE


ELECTRONES A LO LARGO DE LA CADENA PORTADORES ESPECÍFICOS.

La cadena de transporte de
electrones es una serie de
mecanismos de electrones que
se encuentran en la membrana
plasmática de bacterias, en la
membrana interna
mitocondrial o en las
membranas tilacoidales, que
mediante reacciones
bioquímicas producen
trifosfato de adenosina (ATP),
que es el compuesto energético
que utilizan los seres vivos. Sólo dos

BIOQUIMICA 8
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

fuentes de energía son utilizadas por los organismos vivos: reacciones de


reducción-oxidación y la luz solar (fotosíntesis). Los organismos que utilizan las
reacciones redox para producir ATP se les conoce con el nombre de
quimioautótrofos, mientras que los que utilizan la luz solar para tal evento se les
conoce por el nombre de fotoautótrofos. Ambos tipos de organismos utilizan sus
cadenas de transporte de electrones para convertir la energía en ATP.

a). Flujo del agua PSII: Es el rompimiento del agua en la fotosíntesis. Producir
energía a partir del agua en una gran farsa, l cantidad de energía que almacena
del agua es extremadamente baja en términos de procesos químicos y
termodinámicos. Como cualquier molécula altamente estable el agua necesita
energía para romperse y no al revés. Toda reacción para que sea
termodinámicamente favorable requiere emitir energía al universo por lo cual
para romper el agua debe generar un estado o materias que al reaccionar con
ella sintetice una molécula de menor energía.

b).Flujo del PSII a PSI: Son electrones que pierden energía a medida que se
mueven por la cadena de transporte de electrones entre el fotosistema dos y el
fotosistema uno esta energía se utiliza para bombear protones del estroma hacia
el interior de la membrana tilacoides lo que provoca una diferencia en la
concentración de iones H+ existentes a lo largo de la membrana tilacoide,
también se aplica una diferencia en el pH, lo que crea una especie de batería
que almacena energía para la realización del trabajo.

c). Flujo del PSI al NADP+:


Flujo No Cíclico

- Los dos fotosistemas y el agua son excitados simultáneamente.


- Los fotosistemas actúan en serie y el flujo de e- va desde el agua al PSII, de
esta al PSI y de este al NADP+ que se reduce a NADPH.
- Se denomina no cíclico porque los e- que pierde cada molécula de clorofila
no regresan a esa misma molécula sino que son reemplazados por otros e-.
- “El proceso es como sigue”:
- Tanto al PSI como al PSII llegan simultáneamente dos cuantos de luz. Los
cuantos son absorbidos por el complejo antena de ambos fotosistemas,
excitando en el PSII a la clorofila P680, y en el PSI a la clorofila P700 que
pierden cada una 2e-, pasando ambos a un nivel energético mayor (potencial
redox).
- En el PSII los 2e- perdidos por la clorofila P680 son impulsados hacia un
aceptor primario de e- en un nivel energético superior.

BIOQUIMICA 9
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

- Estos e- pasan por una cadena de transporte electrónico, en la que interviene


la plastoquinona, un complejo multiprotéico denominado citocromo b6-f que
bombea protones hacia el espacio tilacoidal; y la plastocianina, llegando al
PSI, donde son captados por la clorofila P700, que previamente había perdido
2e-.
- Durante todo el transporte electrónico de los e- hasta el PSI el nivel
energético va disminuyendo.
- Los 2e- perdidos por la clorofila P700 pasan a un aceptor primario en un nivel
energético superior, posteriormente son captados por la ferredoxina que los
transfiere al NADP+ formándose NADPH+ H+.
- Los 2e- perdidos por la clorofila P680 son reemplazados por los 2e- que
pierde el agua mediante un proceso de fotolisis. La molécula de agua se
escinde en :
H2O + 2 cuantos  2H+ + 2e- + ½ O2

- Los e- perdidos por el agua van a parar a la clorofila P680; los protones H+
se acumulan en el interior del espacio tilacoidal; y los O2 se combinan
formando moléculas de O2 que como subproducto difunde al exterior.
- Durante el proceso se han bombeado al espacio del interior tilacoidal H+
procedentes de la fotolisis del agua y los bombeados por el complejo
citocromo b6-f. Esto genera el gradiente electroquímico (eléctrico: distinta
carga en el interior del tilacoide + y en el estroma - ; químico por diferencia
de pH, ácido en el inteiro del tilacoide, básico en el estroma) necesario para
la síntesis de ATP.
- En la cara que da al estroma de la membrana de los tilacoides existe un
complejo enzimático, la ATP-sintetasa (semejante a las partículas F de las
crestas mitocondriales).
- Según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, al igual que en las
mitocondrias, los protones son impulsados desde el interior de los tilacoides
al estroma a través de la ATP-sintetasa, liberando la energía necesaria para
la formación de ATP a partir de ADP+ Pi.
- La síntesis de cada ATP está asociada al flujo de cuatro protones a través de
cada ATPasa.
- Como la energía procede en último término de la luz al proceso de formación
de ATP se le denomina “fotofosforilación”.
- La fotoforilación es una fosforilación asociada a un gradiente electroquímico,
ya que la energía liberada por el transporte de electrones realizado a favor
de gradiente de potencial redox , es acoplada a la fosforilación del ADP
Los pigmentos fotosintéticos, los complejos protéicos, los transportadores de e-
de ambas cadenas de transporte electrónico y las enzimas necesarias en el
proceso(como la ATP-sintetasa), mantienen una disposición espacial concreta
en la membrana tilacoidal que hace posible la síntesis de ATP.
En resumen a partir de una molécula de agua, 4 cuantos de luz, se forman una
molécula de NADP+ H+, una molécula de ATP y ½ de O2

ADP + Pi + H2O + 4 cuantos + NADP+  ATP + NADPH + H+ + ½ de O2

BIOQUIMICA 10
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

4.- EXPLIQUE LA FORMACIÓN DEL ATP (FOSFORILACIÓN) EN LA FASE


LUMINOSA.
La fase luminosa, fase clara, fase fotoquímica o reacción de hill es la primera
etapa o fase de la fotosíntesis que depende directamente de la luz o energía
lumínica para poder obtener energía química en forma de ATP y NADPH, a partir
de la disociación de moléculas de agua formando oxigeno e hidrogeno. La
energía creada en esta fase, será utilizada durante la fase oscura.
a). Fosfoliración acíclica o abierta: Para que se forme el ATP hace falta un
complejo enzimático presente en la cara estomática de la membrana tilacoidal,
la ATP- sintetasa, semejante a las partículas F de las crestas mitocondriales.
b). Fosfoliración cíclica o cerrada: Es independiente del PSII, el proceso se
inicia con la adsorción de energía por parte del PSI y la trasferencia del electrón
a la ferredoxina, esta cede los electrones al citocromo con la cual se cicla el
proceso. En este caso como en el PSII no se ve involucrado ni se reduce el
NADPH ni se rompe moléculas de agua solo hay bombeo de protones y por lo
tanto se acumula energía para la formación de ATP.

BIOQUIMICA 11
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

5.- EXPLIQUE EL MECANISMO DE FOTOSENSIBILIDAD COMO


MECANISMO DE CONTROL Y PROTECCIÓN DEL APARATO
FOTOSINTÉTICO E INDIQUE LOS HERBICIDAS QUE INTERFIEREN EL
FLUJO ELECTRÓNICO.
 Fotosensibilidad: Es una respuesta exagerada a la luz, generalmente luz
solar, que se manifiesta minutos, horas o días después de la exposición y
puede persistir durante un tiempo variable.

 Fotoprotección: Método que pone en marcha medios físicos y químicos,


naturales o artificiales para lograr un protección de la piel contra los
efectos de la radiación solar.

 Fotoinhibición: Definida como la inhibición de la fotosíntesis causada por


el exceso de radiación, afecta la producción en condiciones de campo .la
exposición adicional a factores de estrés durante la exposición a la
radiación alfa. La fotoinhibición puede ser reversible, jugando un papel de
protección de los fotosistemas, pero también puede reflejar un daño que
ya ha sucedido en el aparato fotosintético en el cual es irreversible.

 El aparato fotosintético: es un lugar donde se realiza la captación de la


energía luminosa y la síntesis de moléculas orgánicas reducidas de los
organismos fotosintéticos, encontrándose en el los pigmentos
fotosintéticos. Los aparatos fotosintéticos más evolucionados son
orgánulos.

 Numerosos herbicidas comerciales interfieren en la formación y


degradación de componentes del cloroplasto. Los principales efectos de
estos impuestos sobre el aparato fotosintético son: inhibición de
transporte electrónico entre los dos fotosistemas, inhibición de la síntesis
de carotenoides, dejando los centros de reacción susceptibles de ser
fotooxidados del estado de la clorofila

BIOQUIMICA 12
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

PARTE II
1.-EXPLIQUE, EL CICLO DE CALVIN-BENSON
CICLODE CALVIN

El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o ciclo de la


fijación del Carbono de la fotosíntesis) fue descubierto por Melvin Calvin, Andrew
Benson y J. Bassham de la Universidad de California Berkeley mediante el
empleo de isótopos radiactivos de carbono. Éste consiste en una serie de
procesos bioquímicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los
organismos fotosintéticos.

BIOQUIMICA 13
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

Es un proceso dependiente de la luz, debido a que las enzimas clave en el ciclo


de Calvin se activan únicamente de esta manera.
El proceso es realizado por una proteína llamada tiorredoxina que puede
encontrarse en su forma reducida u oxidada.
Función
En el ciclo de Calvin se utilizan seis moléculas de CO2 las cuales son utilizadas
para generar una molécula de glucosa. En estas reacciones cada una de las
moléculas de CO2 es unida a una molécula aceptora, ribulosa-1-5-bifosfato
(RuBP), que a continuación se rompe en dos moléculas de 3-fosfoglicerato,
siendo catalizada por la enzima Rubisco (con la energía de ATP y NADHP). El
ATP producido durante las reacciones luminosas de la fotosíntesis cede grupos
fosfato a estas moléculas, dando lugar a 1,3-difosfoglicerato; al mismo tiempo el
NADPH cede electrones a estas moléculas de tres carbonos, dando lugar a
gliceraldehido-3-fosfato (PGAL). Una parte del gliceraldehido-3-fosfato es
utilizado para fabricar el azúcar de 6 carbonos de glucosa, entre otros productos
de la fotosíntesis. Otra parte del PGAL junto a una molécula de ATP, genera el
aceptor de CO2 ribulosa-1,5-bifosfato y de esta manera comenzar el ciclo de
nuevo.
A cada vuelta completa del ciclo, una molécula de dióxido de carbono entra en
el ciclo y es reducida, presentando regeneración de una molécula de RuBP.
Seis vueltas del ciclo, con la introducción de seis átomos de carbono, son
necesarios para producir un azúcar de seis carbonos, tal como la glucosa. La
ecuación general para la producción de una molécula de glucosa es:
6CO2 + 12NADPH + 12H+ + 18ATP —> C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP +
18Pi + 6H2
El producto del ciclo es el gliceraldehído 3-fosfato, la molécula primaria
transportada del cloroplasto hacia el citoplasma de la célula. Esta misma triasa
fosfato ("triasa" significa un azúcar de tres carbonos), la cual es formada cuando
la molécula de fructuosa 1.6 bifosfato es rota en la cuarta etapa de la glucólisis
y es inconvertible con otra triasa fosfato, la dihidroxiacetona.
Utilizando la proveniente de la hidrólisis de enlaces fosfato, las primeras cuatro
etapas de la glucólisis pueden ser revertidas para formar glucosa a partir del
gliceraldehído 3-fosfato.
Entre otras funciones, cada 3 vueltas en el ciclo, una molécula de triosa fosfato
es regenerada a partir de 3 moléculas de CO2. La triosa fosfato puede es
utilizada para la síntesis de almidón.
Importancia
En algas y en plantas superiores existe un único mecanismo primario de
carboxilación que resulta en una síntesis de compuestos de carbono: El Ciclo de
Calvin o vía de las pentosas fosfato. Su importancia biológica radica en que es
la única ruta para los organismos autótrofos, ya sean fotosintetizadores o

BIOQUIMICA 14
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

quimiosintetizadores que permite la incorporación de materia inorgánica a los


seres vivos.
Los productos del ciclo de Calvin son de vital importancia para la biosfera ya que
las uniones covalentes de los hidratos de carbono generadas por el ciclo
representan la energía total que surge a partir de la obtención de la luz por los
organismos fotosintéticos. Estos organismos denominados autótrofos, liberan la
mayor parte de esta energía mediante la glucólisis y la respiración celular,
energía que emplean para mantener su propio desarrollo,crecimiento y
reproducción. Una gran cantidad de materia vegetal termina siendo consumida
por los heterótrofos, que no pueden sintetizar y dependen de los autótrofos para
obtener materias primas y fuentes de energía.La glucólisis y la respiración
celular en las células de los heterótrofos liberan energía libre de los alimentos
para su uso en estos organismos.
a) Explique la reducción del CO2.
La fotosíntesis es en esencia un proceso de óxido-reducción, en el que el
carbono del dióxido de carbono (CO2) se reduce a carbono orgánico.
 Aunque en algunos microorganismos fotosintéticos el proceso es algo
diferente, la fotosíntesis en las plantas consiste básicamente en la
producción de una sustancia orgánica (un glúcido sencillo) a partir de
moléculas inorgánicas (el dióxido de carbono como sustrato a reducir, y
el agua como dador de electrones que se oxida), mediante el
aprovechamiento de la energía lumínica (que queda almacenada como
energía química dentro de la molécula sintetizada) y con desprendimiento
de oxígeno.
 El proceso global puede expresarse mediante la siguiente reacción:
6 CO2 + 6 H2O + 686 kcal/ C6H12O6 + 6 O2
 El CO2 se encuentra en la atmósfera, desde donde se traslada por
difusión (siguiendo un camino inverso al del vapor de agua durante la
transpiración), a través del ostiolo hasta las paredes del mesófilo, y desde
allí llega hasta los cloroplastos.
 Este flujo difusional es directamente proporcional a la diferencia de
concentraciones de CO2 e inversamente proporcional a las resistencia
que el camino oponga.
 La diferencia de concentraciones se establece entre la atmósfera, cuya
proporción de CO2 es de aproximadamente un 0.03 %, y el cloroplasto,
donde el CO2 va siendo transformado por fotosíntesis en otros
compuestos y no llega a acumularse en forma significativa.
 De las diversas resistencias a la difusión, la más relevante es la
estomática: si los estomas se cierran (debido a un déficit hídrico, por
ejemplo) el CO2 no llegará al cloroplasto y la fotosíntesis se interrumpirá.

BIOQUIMICA 15
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

 Para entender cómo los organismos pueden capturar la energía solar y


almacenarla en energía química, debemos primero revisar las
características de la propia luz.
b) Función de la Ribulosa-1-5 bisfosfato (RuBP) y del 3- fosfoglicerato
(PGA).
La RuBisCo cataliza la reacción entre la Ribulosa-1,5-bifisfato (pentosa, RuBP)
con el CO2, para crear 1 molécula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina
por separarse en 2 moléculas que contienen 3 AC cada una, el 3- Fosfoglicerato.
La importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser el enzima más
abundante en la naturaleza.

2. EXPLIQUE SOBRE LA BIOSINTESIS DE LA SACAROSA Y EL ALMIDÓN.


Biosíntesis de compuestos carbonados de transporte y reserva
El principal compuesto que las plantas utilizan para transportar carbono es la
sacarosa y el compuesto principal que las plantas utilizan para el
almacenamiento de carbono es el almidón.
Como sabemos, el CO2 lo fijan las plantas en los cloroplastos que es donde se
encuentran las enzimas que actúan en el ciclo de Calvin.
Las triosas fosfatos que se originan en este ciclo son utilizadas para la síntesis
de sacarosa y almidón. La síntesis de sacarosa y otros productos que son
transportados por el floema tiene lugar en el citosol.
Ello tiene lugar mediante un mecanismo de intercambio de triosas-fosfato con
fosfato inorgánico (Pi) procedente del citosol, a través de un transportador de la
membrana interna del cloroplasto denominado translocador de fosfatos (DHAP).
En el citosol una molécula de gliceraldehído 3-fosfato (PGAL) se combina con
una molécula de DHAP (dihidroxiacetona-fosfato) para originar una molécula de
fructosa-1,6-bifosfato (DPGA) en una reacción reversible.
Cuando el DHAP sale del cloroplasto entra una molécula de Pi. Lo mismo ocurre
con el fosfoglicerato (PGA) pero en sentido inverso, es decir, cuando entra en el
cloroplasto una molécula de PGA sale una de Pi.
El ATP y el NAPDH no son transportados directamente sino de forma indirecta
hacia el citoplasma.
El DHAP también sale del cloroplasto con el fin de sintetizar sacarosa en el
citosol. Sabemos que la sacarosa es igual a glucosa mas fructosa , pues bien,
una vez obtenida la fructosa-1,6-bifosfato, mediante la enzima fructosa bifosfato
fosfatasa se hidroliza y se obtiene fructosa 6 fosfato.
Esta fructosa mediante la enzima glucosa fosfato isomerasa se transforma en
glucosa 6 fosfato, que a su vez mediante la enzima fosfoglucomutasa se
transforma en glucosa 1 fosfato.

BIOQUIMICA 16
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

Esta glucosa se fosforila con UTP (uridin trifosfato) y mediante la enzima UDP-
glucosa pirofosforilasa se obtiene UDP glucosa que es una glucosa activada.
Después, y mediante la enzima sacarosa-fosfato sintasa se obtiene UDP y
sacarosa fosfato. Esta sacarosa fosfato, mediante la enzima sacarosa fosfatasa
se une a la fructosa dando como resultado la sacarosa que circula por el floema.
La síntesis de una molécula de sacarosa requiere cuatro moléculas de DHAP.
Los cuatro fosfatos que se pierden con la salida de DHAP del cloroplasto se
recuperan entrando 4 Pi al mismo tiempo que salen las DHAP.El almidón, que
es una molécula constituida por unidades de glucosa con uniones, 1-4, no se
transporta sino que se almacena en los cloroplastos. En el almidón hay dos tipos
de cadenas, unas cadenas lineales llamadas amilosas y otras ramificadas
llamadas amilopectinas con uniones, 1-6 entre dos cadenas.
Cuando hay una elevada demanda de azúcares parte del almidón es degradado
por unas fosforilasas y se convierte en unidades de glucosa. Es por tanto el
almidón un polímero metabólico, siendo la glucosa 1P obtenida de él energizada
con ATP.Resumiendo podemos decir que las plantas fijan CO2 con dos fines:
producción de sacarosa y síntesis de almidón como reserva de carbono.
La enzima ADP-glucosa pirofosforilasa que interviene en la producción de la ADP
glucosa, está gobernada por la relación de concentraciones de [PGA]/[Pi].
Formación de sacarosa y almidón.
El almidón y la sacarosa se constituyen en las dos formas principales de
almacenamiento de azucares en las plantas.
El almidón se sintetiza y almacena en los clotoplastos.
La sacarosa se sintetiza en el citoplasma.

Triosas Fosfato Fructuosa 6 – Fosfato + UAP -Glucosa


(Cloroplastos)

Sacarosa 6 – fosfato sintasa

Sacarosa 6 – fosfato +UAP

BIOQUIMICA 17
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

Síntesis del almidón y sacarosa


El almidón es sintetizado en el cloroplasto
La sacarosa es sintetizada en el citosol
Cuando la concentración de P1citosoloica es alta, la triosa fosfato es retenida en
el cloroplasto y se sintetiza almidón.

a)Regeneración de la RuBP a partir de gliceraldehido 3 fosfato y


dihidroasetona fosfato, para la formación de fructuosa y glucosa, con
posterior formación de almidón y sacarosa.
En ocasiones, las reacciones del ciclo de Calvin son referidas como reacciones
oscuras o reacciones independientes de la luz, porque pueden tener lugar en la
oscuridad, siempre que se provean los productos de las reacciones luminosas
(ATP y NADPH). No obstante, estos términos pueden resultar engañosos, ya
que presuponen que el ciclo de Calvin puede continuar de forma indefinida en la
oscuridad, que no es el caso.
Las reservas celulares de ATP y NADPH duran sólo unos pocos segundos o
minutos, como mucho. Las células no almacenan grandes cantidades de ATP o
NADPH, por lo que el ciclo de Calvin depende de que estas moléculas sean
aportadas de nuevo por las reacciones luminosas.
El ciclo de Calvin, en plantas y algas, se produce en el exterior de las tilacoides,
en el estroma de los cloroplastos.En el caso de las plantas, el CO2 se introduce
a través de unos poros en la epidermis foliar denominados estromas, y luego se
difunde en el interior de células del mesófilo, donde tiene lugar la fotosíntesis. El
ciclo de Calvin utiliza productos ricos en energía de las reacciones luminosas
(ATP y NADPH) para incorporar tres moléculas de CO2 (una cada vez) en un

BIOQUIMICA 18
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

fosfato de azúcar de tres carbonos. Podríamos pensar que la síntesis de


azúcares se produce al unir moléculas de CO2, al tiempo que se añaden
electrones e hidrógenos. Sin embargo, no es el caso. De hecho, el ciclo de Calvin
añade CO2 a un compuesto de cinco carbonos.
Después de que el ciclo se repita tres veces, se ha añadido suficiente carbono
como para que se forme una molécula de fosfato de azúcar de tres carbonos,
denominada gliceraldehído-3-fosfato (G3P), también conocida como 3-
fosfogliceraldehído (PGAL). Fuera del ciclo de Calvin, las moléculas de G3P se
utilizan para producir moléculas de diversos tipos de azúcares de seis carbonos,
incluidas la fructosa y la glucosa, que pueden combinarse para formar la
sacarosa, compuesta de 12 carbonos. La sacarosa es el principal azúcar
utilizado en la transposición de carbohidratos desde las hojas hasta otras partes
del vegetal.

BIOQUIMICA 19
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

4. COMO OCURRE LA REGULACION DE LA ASIMILACION DE CO2

A efectos de los seres con capacidad fotosintética (vegetales) el CO2 es un


nutriente, ya que cumple las condiciones expuestas, “cualquier ión o molécula
que deba de ser captada, transferida y asimilada”. Además, es una molécula que
puede ser manejable tanto en los cultivos bajo cubierta (invernaderos) como en
algunos de los energéticos.Las plantas, asimilan CO2 (integran
metabólicamente), en dos ámbitos morfológicos distintos y distantes, mediante
rutas metabólicas diferentes: en las hojas (siempre) y en la raíz (a veces). Y es
positivo conocer que ocurre en cada lugar.

a) Activación por CO2, Mg2+ y rubisco activasa.

 ACTIVACION POR CO2

El CO2 es un gas que se introduce en las plantas por sus estomas de


las hojas (siempre que estén abiertos). Esta estrategia de captura no es la
única. El mundo vegetal acuático (sobre todo de aguas calientes), debe de
ingeniárselas para captarlo del agua, bien en forma gaseosa (a veces no hay
suficiente) y/o disuelta, dada la facilidad del CO2 para formar ión bicarbonato, en
ese medio.

La primera consecuencia inmediata es que el CO2 es un nutriente manejable a


efectos regular su concentración en un recinto cerrado, ya que se vende
envasado, lo que permite variar su concentración a voluntad tanto en la
atmósfera de un recinto cerrado, como en una solución nutritiva. Pero no nos
adelantemos, dado que sabemos que en el seno del aire o de cualquier recinto,
aunque sea biológico, el volumen de gases está limitado y sigue
determinadas pautas de la Física.
El CO2/HCO3- una vez introducido en el especio estomal, debe de ser transferido
hasta otras células con capacidad fotosintética del tejido foliar, bien en forma de
CO2, como de HCO3-. Existen muchos y muy variados estudios de cómo los
estomas regulan su paso a través de sus membranas y de cómo llega esta
molécula hasta el plasto, ya que allí si se precisa CO2 gas. Pero en esta
historia tenemos un aliado enzimático la “ANHIDRASA CARBÓNICA”. Si
estuviéramos en un circo la anunciaría como “un enzima que, junto con la
catalasa, son los más veloces del mundo bioquímico” (Su velocidad se mide en
catals/microsegundo). Quizás este enzima, uno de los más antiguos dentro de
la evolución, tuvo que resolver el problema de la temperatura de las aguas, en
los primeros pasos de implantación de la fotosíntesis (en el mar), cuando la
temperatura era muchos más elevada, y por lo tanto la tasa de CO2 en su seno,
mucho menor.

Aplicación: Si aceptamos que el CO2/HCO3- funciona en las aguas como un


nutriente podíamos emprender estrategias agroenergéticas de producción de

BIOQUIMICA 20
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

biomasa con algas sumergidas en los efluentes líquidos de las depuradoras


ubicadas en climas cálidos. Primero de forma experimental en las pequeñas
ciudades. Que las plantas son acuáticas, pues bueno, que son plantas con
fotosíntesis C4.

En todo orgánelo responsable de la fotosíntesis, el enzima que reduce al CO2 y


conforma moléculas orgánicas, se llama coloquialmente RUBISCO (ribulosa 1,5
bisfosfato carboxilasa oxigenasa). Su trabajo emplea parte del potencial
reductor (NADPH) y del energético (ATP) generado en la fase lumínica de la
fotosíntesis (recuerdo que gasta aproximadamente un 35% del flujo electrónico).
Esta es la puerta del conocido “ciclo de Calvin-Benson”.

 ACTIVACION POR RUBISCO

La RUBISCO precisa, para funcionar como “carboxilasa”, una provisión de


CO2 importante, y a un “ritmo” definido compatible con la cantidad de O2 que la
fotosíntesis va generando. Así la relación CO2/O2 se convierte en un parámetro
clave: en términos sencillos, cuando es >1 se produce la fotofijación de
CO2 y cuando es <1 la fotooxidación.

Desde la Física se nos dice que la temperatura del agua juega un papel
fundamental en el contenido de gases y la Química establece la concentración
CO2 y su equilibrio con los iones bicarbonato y carbonato en el seno de las
aguas. Luego, en épocas pretéritas, cuando el proceso fotosintético se
inicia, las plantas tuvieron que ingeniárselas para bioacumular suficiente CO2 en
una “forma adecuada” para que el funcionamiento de la Rubisco fuera eficiente y,
con el, todo el proceso fotosintético (ciclo de Calvin).

Ello justifica una pregunta ¿las plantas acuáticas captan CO2 o


bicarbonato? Cuestión interesante, dado que en el agua la presencia de gases
está limitada, pero no así la de bicarbonato. Ciertamente la respuesta se asocia
a la existencia “en el conjunto fotosintético del plasto” de otro enzima la
“anhidrasa carbónica” que, a una velocidad extraordinariamente alta, es capaz
de transformar al CO2 en bicarbonato y viceversa.

Estableciendo que la Rubisco sólo acepta CO2, parece que se justifica la


actuación de la anhidrasa carbónica como “servidor” del gas que aviva la
actividad sintetizadora, pues en el agua, una forma de acumulación es el ión
bicarbonato. Ello justificaría claramente por qué los humedales y las aguas
marinas poco profundas pueden acumular cantidades enormes de materia
orgánica.

Pero bueno se me olvidaba que no había introducido este tipo de plantas C 4. Y


es que hay plantas, sobre todo en lugares con climatología xérica, que funcionan
de una manera especial. Su descubrimiento, para alegría de JJ Ibañez, se realizó
en la década de 1970, y fue presentado como un gran desafío de tres

BIOQUIMICA 21
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

insignificantes israelíes (Hatch, Slack y Korskak) frente al “pensamiento único


del ciclo de “Calvin-Benson”. Tuvieron la osadía de decir que el citado ciclo no
era el único camino en el procesado de fijación de CO2.

Aceptado el hallazgo, la fotosíntesis bautizada como C4 la realizaban, entre otras


las plantas, las crasuláceas o CAM que se contrapone a la clásica C 3 de
Calvin. Y la verdad es que estas plantas CAM, y otras C4, tienen un
comportamiento funcional muy curioso

¿Cómo llegan estos nuevos ácidos hasta donde se ubica la Rubisco para
cederla el CO2?

La verdad es que atravesar libremente una membrana biológica no se da o la


célula está muerta.Si la Rubisco y el ciclo de Calvin son hitos importantes en la
vida de la planta con respecto al CO2 sin embargo no son los únicos procesos
en los que interviene esta gas.Para la síntesis de las bases nucléicas (pirimídicas
y púricas) se precisa del CO2.

En la síntesis del anillo pirimidínico, se precisa de otro enzima, la “CPS”


(carbamoil-fosfo-sintetasa) que precisa de CO2, además de NH4+ y mucho ATP,
(este gas vuelve a ser importante incluso en nuestras vidas ya que es una ruta
universal). Si para las bases pirimídicas se plantean problemas, que de alguna
manera se asemejan a los de la Rubisco, en cuanto a la necesidad de CO 2 gas
y ser el “cabeza de proceso”, en la formación de las bases púricas el problema
es distinto, ya que el CO2 es trasportado por un “portador” la biotina y el uso de
“ligasas” (enzimas de gran edad).

Brevemente diré que el CO2 también actúa (pero de una manera absolutamente
diferente) en otra área metabólica: la síntesis de ácidos grasos. Y hago esta
apreciación porque ahora, cuando la relación CO2/O2 es elevada, se activa (en
las mitocondrias) un conjunto enzimático llamado “ACP” (acyl carrier protein) en
presencia11111 de un exceso de acetil CoA forma malonilCoA que actúa como
impulsor de la síntesis de ácidos grasos.

Es evidente que lo que pretendo con estas digresiones bioquímicas (siento que
puede aburrir) es indicar “apartados” que el agricultor o el técnico puede
“manejar” de forma directa (modificando la relación CO2/O2 de la atmósfera de
producción, o bien manejando adecuadamente las soluciones nutritivas, cuando
emplee sistemas de fertigación o fertirrigación.

Decía al comienzo, que a veces el CO2 se capta por las raíces, pero no de todas
las plantas. Ahora el proceso de asimilación del CO2 lo asociamos a la fijación
biológica de N2. Puestos a hablar de gases importantes para la biología.

Existen trabajos verdaderamente apasionantes (y autores brasileños


apasionados) sobre la importancia de mantener las fuentes naturales de CO2 en

BIOQUIMICA 22
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

los suelos y aguas tropicales (los manglares también se benefician de esta


situación).

Y ello significa mantener los niveles respiro métrico de los suelos, (evitando a
toda costa la contaminación que dañe al edafón), dado que sus impactos sobre
el desarrollo forestal son muy importantes por el simple hecho (hay muchas más
razones) de hacer descender el nivel del CO2 de los suelos y de las aguas.

Curiosamente, el proceso bioquímico de captura de CO2 e integración se


asemeja mucho al de las plantas C4, salvando las diferencias entre los actores
enzimáticos, y la morfología de los lugares donde se realiza el proceso, (los
microhabitats donde se encierran los simbiontes dentro de la raíz son una pura
fantasía arquitectónica, al igual que las estrategias al uso para evitar la
interferencia del O2 con láminas de agua, y de alto valor tecnológico).

Así, un ácido C-3 (fosfoenolpirúvico) se asocia al CO2 para formar ácido málico
y oxalacético, el cual, dando saltos metabólicos (para no aburrirles) permite una
generación extra de ácido glutámico, auténtico receptor del ión amonio,
resultante de la reducción del N2 por la nitrogenasa (habitualmente el ácido
glutámico se genera a costa del consumo de sacarosa cuya reserva se acumula
en el tallo o en el rizoma).

4. QUE ES LA FOTORESPIRACION O METABOLISMO DE ACIDO


GLICOLICO
Es un proceso que se produce en las plantas por el cual éstas utilizan dióxido de
carbono (CO2) y producen oxígeno (O2). Como dicho proceso sucede en
presencia de la luz y el balance es semejante al de la respiración se denomina
fotorrespiración. Pero a diferencia de la respiración, que es un proceso en el que
se produce energía, la fotorrespiración no produce energía, sino que la consume.
Las plantas realizan fotosíntesis con el objeto de almacenar la energía solar en
compuestos orgánicos altamente energéticos. En ese proceso de fotosíntesis las
plantas toman dióxido de carbono del aire y liberan oxígeno. La fotorrespiración
es, pues, un sistema contrario a la fotosíntesis y negativo para las plantas.
La fotorrespiración se incrementa conforme aumenta la temperatura ambiente,
lo cual sucede especialmente en días claros y soleados. A mayor temperatura,
más tasa de fotorrespiración, llegando a igualar en ocasiones la tasa de
fotosíntesis. En esos momentos el ritmo de crecimiento de las plantas se detiene.
La causa de este proceso de fotorrespiración es la acción de una enzima que
poseen las plantas.
Esta enzima, denominada rubisco (ribulosa-1-5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa)
se comporta como fijadora de carbono en la fotosíntesis, pero a determinada

BIOQUIMICA 23
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

temperatura empieza a comportarse como oxigenasa, es decir, capturadora de


oxígeno.Las plantas que logran minimizar la fotorrespiración tienen una ventaja
adaptativa sobre las demás y pueden colonizar medios áridos, secos y soleados.
A las plantas que evitan la fotorrespiración se les denomina plantas C4 porque
desarrollan un proceso en el que intervienen compuestos de cuatro átomos de
carbono. En regiones como el Valle del Ebro o el Sureste peninsular, con un
clima árido y elevadas temperaturas en verano, que limitan mucho el rendimiento
de las plantas, las especies tipo C4 son de gran interés.
5. EXPLIQUE EL MECANISMO FOTOSINTÉTICO C4
En las plantas C4, las reacciones dependientes de la luz y el ciclo de Calvin están
separadas físicamente: las reacciones dependientes de la luz se producen en
las células del mesófilo (tejido esponjoso en el centro de la hoja) y el ciclo de
Calvin ocurre en células especiales alrededor de las venas de la hoja. Estas
células se llaman células del haz vascular.
Para ver cómo ayuda esta división, veamos un ejemplo de la fotosíntesis C4 en
acción. Primero, CO2 atmosférico se fija en las células del mesófilo para formar
un ácido orgánico simple de 444carbonos (oxaloacetato). Este paso se lleva a
cabo mediante una enzima no rubisco, PEP carboxilasa, que no tiende a unirse
al O2 . Después, el oxaloacetato se convierte en una molécula similar, malato,
que puede transportarse hacia las células del haz vascular. Dentro de estas, el
malato se descompone y libera una molécula de CO2 . Luego, la rubisco fija el
CO2 y lo convierte en azúcares a través del ciclo de Calvin, exactamente como
en la fotosíntesis C3.

Este proceso tiene su precio energético: se debe gastar ATP para que la
molécula de tres carbonos “ferry” regrese a la célula del haz vascular y quede
lista para recoger otra molécula CO2 atmosférico. Sin embargo, dado que las
células del mesófilo constantemente bombean CO2 hacia las células del haz

BIOQUIMICA 24
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

vascular vecinas en forma de malato, siempre hay una alta concentración


de CO2, en comparación con O2 alrededor de la rubisco. Esta estrategia reduce
al mínimo la fotorrespiración.La vía C4 se utiliza en cerca del 3% de todas las
plantas vasculares; algunos ejemplos son el garranchuelo, caña de azúcar y
maíz. Las plantas C4 son comunes en hábitats cálidos, pero son menos
abundantes en zonas más frescas. En condiciones cálidas, los beneficios de una
menor fotorrespiración probablemente superan el costo en ATP de pasar de la
célula del mesófilo a las células del haz vascular.
a) Establezca diferencias con C3.
Especies Típicas C3 C4
de Trigo, cebada, papa, Maíz, sorgo, caña de
Importancia económica frijol, azúcar, mijo perla
arroz, tomate
% de la flora mundial 89% <1%
en
Número de especies
Hábitat típico Distribución amplia Sitios cálidos y praderas
Primer producto PGA Malato
estable de la fijación de
CO2
Anatomía Vaina del haz vascular Vaina del haz vascular con
no presente o sin cloroplastos (Kranz)
cloroplastos
Foto respiración Hasta 40% de la No detectable
fotosíntesis
Punto de 40-100 m l l-1 0-10 m l l-1
compensación para
la asimilación de CO2
[CO2] intracelular en 200 100
luz de
día (m l l-1)
Frecuencia estomática 40 - 300 100 - 160
(estomas mm-2)
EUA (g CO2 fijado por 1-3 2-5
kg H2O transpirada)
Tasa máxima de 5-20 40-50
crecimiento
(g m-2 d-1)
Productividad máxima 10-30 60-80
(ton
ha-1 año-1 )

BIOQUIMICA 25
UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA
Facultad de Ciencias Agrarias
Escuela Académico profesional de agronomía

BIBLIOGRAFÍA:
 https://es.wikipedia.org/wiki/Fotos%C3%ADntesis
 http://www.monografias.com/trabajos88/la-fotosintesis-agronomia/la-
fotosintesis-agronomia.shtml
 http://www.taringa.net/comunidades/botanica/7396957/Monografia-
Fotosintesis.html
 https://www.portaleducativo.net/cuarto-basico/634/Fotosintesis
 http://yannyrahurtadoquinto.blogspot.pe/
 https://es.khanacademy.org/science/biology/photosynthesis-in-
plants/photorespiration--c3-c4-cam-plants/a/c3-c4-and-cam-plants-
agriculture
 https://es.slideshare.net/benaoz69/ciclo-de-calvin

BIOQUIMICA 26