You are on page 1of 9

ISOLASI DAN IDENTIFIKASI KAPANG PATOGEN PADA BERCAK DI

DAUN CABAI RAWIT (Capsicum frutescens L.) DARI KECAMATAN


JATIROGO KABUPATEN TUBAN

Reta Nurwahyuni1, Utami Sri Hastuti2, dan Agung Witjoro2


1
Program Studi Biologi, FMIPA, Universitas Negeri Malang
2
Jurusan Biologi, FMIPA, Universitas Negeri Malang
Jalan Semarang 5 Malang 65145, Indonesia
1
nurwahyunireta@gmail.com

Abstrak. Penelitian ini bertujuan untuk: 1) mengetahui kerusakan struktur anatomi jaringan
daun, dan 2) isolasi dan identifikasi spesies kapang patogen yang terdapat pada bercak daun
berwarna kuning kecoklatan. Penelitian ini merupakan deskriptif observasional. Sampel
daun cabai rawit berbercak kuning kecoklatan yang digunakan berasal dari 5 tanaman yang
diperoleh dengan metode diagonal. Hasil penelitian antara lain: 1) pengamatan anatomi
daun cabai rawit secara melintang ditemukan sebaran miselium kapang pada lapisan
kutikula, jaringan epidermis bawah, jaringan sponsa serta jaringan palisade. 2) spesies
kapang yang ditemukan diperoleh 5 spesies kapang patogen, yaitu: Fusarium semitectum,
Fusarium solani, Colletotrichum coccodes (Wallr.) Hughes., Ovulariopsis sp., dan
Verticillium sp. serta 2 ordo khusus Mycelia sterilia.

Kata kunci: daun cabai rawit, kapang patogen, kerusakan struktur anatomi

Abstract. This research is done to: 1) examine the anatomical structure damage on the chili
leaf brownish yellow spots; 2) isolate and identification the pathogenic fungi species on
chili leaf spots. This research in an observational descriptive research. The chili leaf with
brownish yellow spots sample is get from five chili plants by the diagonal methods. The
research result are: 1) the pathogenic fungi mycelium in cuticle layer, in the cell of the
beneath plant of epidermis tissue, in the sponsa tissue, and in the palisade tissue. 2) the
pathogenic fungi species that found in the chili leaves spots are: Fusarium semitectum,
Fusarium solani, Colletotrichum coccodes (Wallr.) Hughes., Ovulariopsis sp., and
Verticillium sp. and 2 Mycelia sterilia.

Key word: chili leaf, pathogenic fungi, anatomical structure damage

Tanaman cabai merupakan salah satu komoditas hortikultura yang mem-


punyai nilai ekonomi penting di Indonesia. Seiring meningkatnya permintaan
cabai dikalangan masyarakat, sehingga mendorong para petani untuk membudi-
dayakan tanaman cabai. Salah satu macam cabai yang banyak dibudidayakan oleh
para petani adalah cabai rawit (Capsicum frutescens).
Proses budidaya tanaman cabai dapat mengalami beberapa kendala karena
adanya Organisme Pengganggu Tanaman (OPT). Menurut Girsang (2008), ber-
bagai jenis OPT yang dapat menyerang tanaman antara lain: kapang, bakteri,
nematoda serta virus dapat mengganggu kesehatan tanaman. Beberapa spesies
kapang patogen yang dapat menginfeksi tanaman cabai antara lain: Colletotricum
capsici, Cercospora capsici, Fusarium oxysporum, Stemphylum solani, dan
Leveillula taurica (Duriat, dkk., 2007). Infeksi kapang patogen pada tanaman
dapat mengakibatkan kerusakan struktur jaringan yang selanjutnya dapat
menyebabkan kematian. Gejala kerusakan yang terjadi pada tanaman cabai rawit
di Kecamatan Jatirogo Kabupaten Tuban memiliki gejala yang sama yaitu
ditandai dengan bercak kuning kecoklatan yang lama kelamaan akan meluas pada
daun. Tanaman cabai yang memiliki bercak kuning tersebut memiliki angka
infeksi sebesar 65% dari 100 m2 lahan pertanian cabai di Kecamatan Jatirogo

1
2

Kabupaten Tuban, sehingga tanaman cabai tampak tersebar pada lahan pertanian.
Menurut Triharso (2004), adanya bercak-bercak tersebut menunjukkan bahwa
kapang patogen telah merusakkan jaringan daun. Bercak-bercak pada daun dapat
disebabkan oleh lebih dari satu spesies kapang patogen yang dapat menyebabkan
kerusakan pada jaringan daun.
Kerusakan pada jaringan daun dapat mengakibatkan terjadinya hambatan
proses fotosintesis dan metabolisme tanaman sehingga terjadi penurunan produksi
cabai rawit. Penurunan hasil produksi tersebut dapat mengakibatkan kerugian
pada para petani, sehingga perlu dilakukan penelitian yang bertujuan untuk
meneliti kerusakan struktur anatomi pada bagian daun cabai rawit yang ditandai
bercak-bercak berwarna kuning kecoklatan serta mengisolasi dan mengidentifikasi
spesies-spesies kapang patogen di Kecamatan Jatirogo Kabupaten Tuban.

BAHAN DAN METODE


Jenis penelitian yang digunakan adalah penelitian deskriptif observasional
untuk meneliti kerusakan struktur anatomi daun cabai rawit akibat aktivitas
kapang patogen dan mengidentifikasi spesies-spesies kapang patogen pada bercak
daun cabai rawit. Penelitian ini dilaksanakan pada bulan Januari sampai April
2015 di Laboratorium Mikrobiologi Universitas Negeri Malang.
Pengambilan sampel
Sampel daun yang digunakan merupakan daun cabai rawit berbercak
kuning kecoklatan yang berasal dari lahan pertanian cabai rawit seluas 100m2 di
Kecamatan Jatirogo Kabupaten Tuban dengan menggunakan metode diagonal
(Manengkey dan Senewe, 2011), sehingga diperoleh 5 titik. Pada masing-masing
titik diambil satu tanaman cabai rawit yang memilki bercak kuning kecoklatan.
Masing-masing tanaman diambil 3 helai daun (urutan ke-3 sampai ke-5 dari ujung
tanaman) dan masing-masing helai daun dibuat 2 potongan daun untuk
diinokulasikan ke medium lempeng Czapek Agar (CA).
Pengamatan kerusakan daun cabai rawit
Daun cabai rawit yang memiliki bercak kuning kecoklatan diamati secara
mor-fologi meliputi: warna bercak dan ukuran bercak. Bagian daun yang memiliki
ber-cak tersebut, kemudian diamati secara mikroskopis dengan membuat irisan
secara melintang dan kemudian diamati menggunakan mikroskop cahaya.
Pembuatan medium pembiakan kapang
Medium yang digunakan adalah medium Czapek Agar (CA) yang terdiri
dari: NaNO3, K2HPO4, KCl, MgSO4, FeSO4.7H2O, Saccharose, Agar powder dan
aquades. Pembuatan medium lempeng CA @ 10 ml per cawan petri, sedangkan
medium miring @ 5 ml per tabung, selanjutnya dilakukan sterilisasi medium
dengan menggunakan autoklaf pada suhu 1210C dengan tekanan 15 lbs selama 15
menit.
Identifikasi kapang pada bercak
Proses inokulasi dilakukan dengan cara memotong bagian daun cabai rawit
yang memiliki bercak kuning kecoklatan dengan ukuran 0,5x0,5 cm2. Potongan
daun tersebut kemudian dicelupkan pada larutan desinfektan untuk meng-
hilangkan kapang kontaminan yang menempel pada permukaan daun (Brathwaite,
1981). Larutan desinfektan yang digunakan adalah larutan NaOCl 1% dan alkohol
70%. Setelah dicelupkan ke dalam larutan NaOCl 1% selama satu menit, lalu
3

potongan daun dibilas dengan aquades steril. Kemudian potongan daun


dicelupkan ke dalam alkohol 70% selama satu menit, lalu dibilas lagi dengan
aquades steril. Langkah selanjutnya yaitu menginokulasikan potongan daun ke
permukaan medium lempeng CA, lalu diinkubasikan selama 7x24 jam pada suhu
25-270C. Kapang yang tumbuh pada tepi potongan daun kemudian diisolasikan
pada medium miring CA. Brathwaite (1981) menyatakan bahwa kapang yang
tumbuh pada tepi potongan daun merupakan kapang patogen yang berada di
dalam jaringan yang diinokulasikan.
Proses identifikasi dilakukan melalui pengamatan morfologi koloni
kapang dan mikroskopis kapang dengan menggunakan metode slide culture. Data
deskripsi kemudian dirujuk pada buku kunci identifikasi kapang.

HASIL DAN PEMBAHASAN


Kerusakan struktur daun cabai rawit
Hasil penelitian menunjukkan bahwa sampel daun cabai rawit yang di-
gunakan dalam penelitian ini mengalami kerusakan struktur morfologi dan
anatomi. Kerusakan struktur morfologi ditandai dengan perubahan warna daun
menjadi kuning kecoklatan pada bagian-bagian tertentu di permukaan atas daun,
bercak tersebut juga terdapat pada permukaan bawah daun dengan disertai adanya
miselium berwarna putih keabuan. Berdasarkan hasil pengamatan anatomi secara
melintang, kerusakan struktur anatomi ditandai dengan adanya kerusakan sel-sel
penyusun jaringan; antara lain jaringan palisade dan sponsa, serta ditemukan
adanya hifa kapang yang masuk ke dalam stoma, ke dalam ruang antar sel
epidermis, ruang antar sel palisade, sel-sel palisade, ruang antar sel sponsa, dan
sel-sel sponsa. Kerusakan jaringan tersebut menunjukkan adanya gejala penyakit
pada daun cabai rawit.
Purnomo (2006) menyatakan bahwa gejala (symptom) merupakan
perubahan-perubahan morfologi maupun fisiologi yang dapat dilihat dan diamati.
Perubahan tersebut mengakibatkan menurunnya kemampuan tanaman untuk
menyerap maupun mengedarkan zat-zat hara dan air ke seluruh bagian tanaman,
sehingga tanaman akan mengalami penurunan aktivitas fotosintesis.
Sel-sel yang terletak pada bercak kuning kecoklatan banyak mengalami
kerusakan dan kematian sehingga menyebabkan dinding sel berubah menjadi
berwarna lebih gelap serta terjadi perubahan pada warna kloroplas yang berubah
menjadi kekuningan (lihat Gambar 1a) dibandingkan dengan sel yang masih sehat
warna kloroplas masih terlihat hijau (lihat Gambar 1b). Perubahan warna daun
dari hijau menjadi kuning kecoklatan tersebut disebabkan sebagian besar sel
penyusun jaringan daun, terutama sel-sel penyusun jaringan mesofil yang
mengandung kloroplas mengalami kerusakan. Penyakit bercak daun tersebut
menyebabkan terjadinya degradasi senyawa dalam sel. Degradasi dapat terjadi
karena adanya aktivitas kapang yang dapat memproduksi enzim-enzim yang
berfungsi untuk mendegradasi senyawa dalam sel tanaman. Sinaga (2006)
menyatakan bahwa keberadaan kapang dalam jaringan menyebabkan dekomposisi
protoplasma yang kemudian diikuti dengan kematian sel akibat aktivitas enzim
pektinase yang dapat merusak lapisan lamela tengah sehingga dapat memisahkan
sel satu dengan sel lainnya. Selain aktivitas enzim pektinase, peranan enzim
4

proteolitik juga dapat menyebabkan kerusakan sel-sel dalam jaringan karena dapat
mendegradasi protein dinding dan membran sel.

Gambar 1a Irisan Melintang Jaringan Daun Gambar 1b Irisan Melintang Jaringan Daun
Cabai Rawit yang Mengalami Cabai Rawit Sehat
Kerusakan Keterangan
Keterangan = Tampak butir-butir kloroplas masih
= Tampak butir-butir kloroplas mengalami berwarna hijau
perubahan warna dari hijau menjadi (Sumber: Dokumen Pribadi, 2015)
kuning kecoklatan
(Sumber: Dokumen Pribadi, 2015)

Mekanisme infeksi kapang patogen yang terjadi pada daun cabai rawit
dimulai dari proses masuknya hifa kapang masuk melalui lubang stomata (lihat
Gambar 2) dan kemudian menembus kutikula pada jaringan epidermis bawah
(lihat Gambar 3).

Gambar 2 Gambaran Mikroskopis Hifa Kapang Gambar 3 Gambaran Mikroskopis


Patogen yang Menembus Stomata Penembusan Hifa pada Jaringan
Daun Cabai Rawit Epidermis Bawah Daun Cabai
Keterangan Rawit
= Hifa masuk melalui lubang stomata Keterangan
= lubang stomata = hifa
(perbesaran 1000x) = jaringan epidermis bawah
(Sumber: Dokumen Pribadi, 2015) (perbesaran 1000x)
(Sumber: Dokumen Pribadi, 2015)

Mekanisme infeksi kapang patogen yang terjadi pada daun cabai rawit
sesuai dengan pernyataan Yunafsi (2008) yang menyatakan bahwa mekanisme
infeksi kapang patogen dapat terjadi melalui penetrasi langsung dengan me-
nembus permukaan tanaman inang, melalui luka ataupun melalui lubang alami,
5

yaitu stomata. Berdasarkan hasil penelitian, hifa hanya menembus kutikula pada
jaringan epidermis bawah kemudian masuk ke dalam ruang antar sel; sehingga
tidak terjadi kerusakan pada sel-sel epidermis bawah. Hasil pengamatan sesuai
dengan pernyataan Struck (2006) yang menyatakan bahwa hifa kapang dapat
masuk ke dalam jaringan tumbuhan tanpa merusak jaringan epidermis, karena hifa
hanya menembus lapisan kutikula dengan mengeluarkan enzim kutinase yang
merupakan biokatalisator dalam proses degradasi kutikula, selanjutnya miselium
tumbuh di antara kutikula dan dinding sel epidermis.
Pertumbuhan hifa selanjutnya akan menembus ke dalam sel-sel penyusun
jaringan sponsa dan palisade, sehingga berdasarkan hasil pengamatan anatomi
secara melintang ditemukan sebaran miselium pada penyusun jaringan mesofil
(lihat Gambar 4). Selama proses infeksi kapang patogen dalam jaringan daun, hifa
kapang akan mengeluarkan enzim yang berfungsi untuk mendegradasi senyawa-
senyawa yang terkandung di dalam dinding sel seperti karbohidrat, lemak, dan
protein. Beberapa enzim yang dihasilkan oleh kapang misalnya enzim selulase
dan pektinase yang merupakan biokatalisator dalam proses degradasi selulose dan
pektin pada dinding sel tumbuhan (León and Montesano, 2013). Penembusan hifa
kapang patogen ke dalam sel tumbuhan bertujuan untuk menyerap nutrisi yang
terkandung di dalam sel. Nutrisi tersebut akan digunakan oleh kapang dalam
proses metabolisme yang bertujuan untuk membentuk struktur tubuhnya serta
membentuk alat reproduksi, aktivitas tersebut dapat mengakibatkan kerusakan sel
tanaman yang diserang oleh kapang (Gafur, 2003; Gao et al., 2010).

Gambar 4 Sebaran miselium pada sel-sel penyusun jaringan mesofil


Keterangan
= sebaran miselium pada jaringan sponsa
= sebaran miselium pada jaringan palisade
= butir-butir kloroplas yang mengalami kerusakan ditandai dengan
perubahan
warna menjadi kuning
(Sumber: Dokumen Pribadi, 2015)

Pertumbuhan kapang patogen dalam jaringan tanaman dipengaruhi oleh


nutrisi yang terkandung di dalam sel-sel jaringan tanaman, seperti karbohidrat,
lemak, dan protein. Faktor eksternal juga dapat mempengaruhi pertumbuhan ka-
pang, salah satunya adalah suhu. Suhu udara optimum yang dibutuhkan kapang
untuk tumbuh berkisar antara antara 250-270C (Adan dan Samson, 2011).
Pernyataan tersebut sesuai dengan hasil pengukuran suhu pada lahan pertanian
6

tempat tumbuh tanaman cabai rawit yang diteliti dalam penelitian ini, yaitu sekitar
26,50 – 270C, sehingga kapang patogen dapat tumbuh pada daun cabai rawit.

Spesies kapang patogen pada bercak daun yang teridentifikasi


Berdasarkan hasil identifikasi kapang patogen pada bercak daun yang ber-
warna kuning kecoklatan ditemukan 5 spesies kapang patogen, yaitu: Fusarium
semitectum, Fusarium solani, Colletotrichum coccodes (Wallr.) Hughes.,
Ovulariopsis sp, dan Verticillium sp. serta 2 ordo khusus Mycelia sterilia (lihat
Gambar 5).

Gambar 5. Spesies Kapang Patogen yang Teridentifikasi pada Bercak Berwarna Kuning
Kecoklatan di Daun Cabai Rawit
Keterangan
a. Fusarium semitectum, b. Fusarium solani, c. Mycelia sterilia 1, d. Ovulariopsis sp. e. Mycelia
sterilia 2, f. Colletotrichum coccodes (Wallr.) Hughes., g. Verticillium sp.

Bogale, et al (2009) menyatakan bahwa Fusarium solani merupakan ka-


pang patogen yang dapat menginfeksi beberapa kelompok tanaman. Hasil
penelitian Romberg and Davis (2007) tentang uji patogenitas pada tanaman
menggunakan isolat Fusarium solani menyatakan bahwa spesies Fusarium solani
dapat menyebabkan penyakit layu dan busuk akar pada tanaman cabai keriting
(Capsicum annum). Fusarium solani dapat merusak jaringan tanaman karena
memproduksi enzim pendegradasi senyawa yang terkandung dalam sel. Menurut
Karima and Nadia (2012) menyatakan bahwa Fusarium solani juga dapat
menghasilkan enzim selulolitik dan pektolitik yang berfungsi untuk mendegradasi
dinding dan membran sel pada jaringan tumbuhan, sehingga dapat menyebabkan
kerusakan dan penyakit pada tanaman inang.
Fusarium semitectum memiliki sebaran luas dan dapat menyebabkan
busuk buah dan dapat hidup pada berbagai tipe substrat (Latiffah, dkk, 2013).
Fusarium semitectum yang menyerang tanaman cabai (Capcicum annum).
Fusarium semitectum termasuk kapang patogen karena dapat memproduksi enzim
yang berfungsi untuk mendegradasi senyawa dalam sel-sel tanaman. Keberadaan
enzim tersebut dapat menyebabkan kerusakan sel-sel karena dapat memecah
7

pektin yang merupakan komponen dinding sel. Beberapa enzim yang dihasilkan
antara lain enzim pektolitik, terutama pektinmetilesterase dan depolimerase
(Mukarlina, dkk., 2010).
Heilmann, et al (2006) menyatakan bahwa Colletotrichum coccodes dapat
menginfeksi serta menyebabkan penyakit pada tanaman familia Solanaceae.
Adapun tanaman cabai rawit yang digunakan dalam penelitian ini termasuk dalam
familia Solanaceae. Menurut Mendgen and Daising (1993), genus Colletotrichum
merupakan salah satu genus kapang patogen yang sering menginfeksi tanaman.
Berdasarkan hasil pengamatan mikroskopis ditemukan apresorium berwarna
coklat. Mendgen and Daising (1993) menjelaskan bahwa apresorium berfungsi
membantu proses penetrasi hifa ke dalam jaringan tumbuhan yang terinfeksi.
Perkembangan selanjutnya adalah hifa akan mengeluarkan enzim protease,
selulase, dan pektinase sehingga menyebabkan kerusakan struktur dinding sel.
Menurut Liberato and Barreto (2005), Ovulariopsis saat menginfeksi
tanaman inang dengan cara menembus jaringan tanaman dengan menggunakan
apresorium. Apresorium tersebut berasal dari tabung kecambah, setelah terbentuk
apresorium akan membentuk hifa infeksi yang akan mengeluarkan enzim
pendegradasi dinding sel. Beberapa enzim yang diproduksi anatra lain: enzim
selulolitik yang berfungsi untuk mendegradasi selulosa komponen utama dinding
sel.
Verticillium sp merupakan salah satu spesies kapang patogen yang berasal
dari tanah dan sangat merugikan berbagai jenis tanaman hortikultura, termasuk
kentang, tomat, dan cabai (Johansson, 2006). Eynck, et al (2007) menyatakan
bahwa selama menginfeksi sel-sel dalam jaringan tanaman, Verticillium sp dapat
mensekresikan enzim kutinase, enzim pektolitik dan selulolitik yang berfungsi
untuk mendegradasi senyawa dalam dinding sel. Akibat aktivitas enzim tersebut,
maka dapat menyebabkan kerusakan pada jaringan tanaman.
Hasil identifikasi diperoleh 2 isolat kapang yang tergolong dalam ordo
khusus Mycelia sterilia. Berdasarkan hasil penelitian Chen, et al (2003), Mycelia
sterilia merupakan kelompok mikoflora yang dapat tumbuh bersama dengan
kapang patogen lain pada tanaman. Berdasrkan hasil penelitian Latiffah, et al
(2014) juga berhasil mengisolasi Mycelia sterilia yang ikut tumbuh bersama
kapang patogen lainnya pada benih tanaman yang mengalami suatu penyakit.

KESIMPULAN
Berdasarkan hasil penelitian dapat disimpulkan bahwa terdapat kerusakan
pada daun cabai rawit yang terjadi pada jaringan epidermis bawah, jaringan
sponsa serta jaringan palisade yang ditandai dengan bercak-bercak berwarna
kuning kecoklatan. Hasil isolasi dan identifikasi ditemukan 5 spesies kapang
patogen, yaitu: Fusarium semitectum, Fusarium solani, Ovulariopsis sp,
Colletotrichum coccodes (Wallr.) Hughes., dan Verticillium sp. serta 2 ordo
khusus Mycelia sterilia.

SARAN
1) Bagi para peneliti disarankan untuk melakukan pelitian yang sejenis dengan
menggunakan daun cabai rawit dengan gejala bercak yang lain atau dengan
menggunakan tanaman cabai jenis lainnya.
8

2) Penelitian lanjut dapat dilakukan dengan cara melakukan uji Postulat Koch
untuk menentukan diantara spesies-spesies kapang patogen yang telah
ditemukan pada bercak daun cabai rawit berwarna kuning kecoklatan dalam
penelitian ini yang paling potensial menyebabkan kerusakan struktur daun
cabai rawit dengan ciri-ciri bercak tersebut.

DAFTAR PUSTAKA
Adan, O.C.G and Samson, R.A. 2011. Fundamentals of Mold Growth in Indoor
Environmenta and Strategies for Healthy Living. Netherlands: Wageningen
Academic Publishers.
Bogale, M. Steenkamp, E.T, Wingfield. M.J dan Wingfield, B.D. 2009. Diverse
Fusarium solani Isolates Colonise Agricultural Environments in Ethiopia.
Europe Journal Plant Pathology, 124: 369–378.
Brathwaite, C.W.D. 1981. an Introduction to the Diagnosis of Plant Disease-1 ed.
Costa Rica: IICA.
Chen, K., Huang, D and Liu, C. 2003. The Mycoflora of Hot Spring Soil in
Northern Taiwan. Taiwania, 48 (3): 203-211.
Duriat, A.S. Gunaeni, N dan Wulandari, A.W. 2007. Penyakit Penting Tanaman
Cabai dan Pengendaliannya. Monografi, 31, (online)
(http://balitsa.litbang.pertanian.go.id, diakses pada 22 November 2014).
Eynck, C., Koopmann, B., Grunewaldt-Stoecker, G., Karlovsky, P and
Tiedemann, A. 2007. Differential interactions of Verticillium longisporum
and V. dahliae with Brassica napus Detected with Molecular and Histological
Techniques. Europe Journal Plant Pathology, 118: 259–274.
Gafur, A. 2003. Aspek Fisiologis dan Biokimiawi Infeksi Jamur Patogen
Tumbuhan. Jurnal Hama dan Penyakit Tumbuhan Tropika, 3 (1): 21-28,
(online) (http://citation.itb.ac.id, diakses pada 21 Desember 2014).
Gao, F., Dai, C dan Liu, X. 2010. Mechanisms of fungal endophytes in plant
protection against pathogens. African Journal of Microbiology Research,
4(13): 1346-1351.
Girsang, E.M. 2008. Uji Ketahanan Beberapa Varietas Tanaman Cabai
(Capsicum annum L.) terhadap Serangan Penyakit Antraknosa dengan
Pemakaian Mulsa Plastik. Universitas Sumatera Utara (Skripsi online,
http://repository.usu.ac.id, diakses pada 26 Agustus 2014).
Heilmann, L.J., Nitzan, N., Johnson, D.A., Pasche, J.S., Doetkott, C and
Gudmestad, N.C. 2006. Genetic Variability in the Potato Pathogen
Colletotrichum coccodes as Determined by Amplified Fragment Length
Polymorphism and Vegetative Compatibility Group Analyses. Population
Biology, 96 (10): 1097-1107.
Johansson, A. 2006. Verticillium Longisporum, Infection, Host Range, Prevalence
and Plant Defence Responses. Tesis: Swedish University of Agricultural
Sciences.
Karima, H. E and Nadia, G. 2012. In vitro Study on Fusarium solani and
Rhizoctonia solani Isolates Causing the Damping Off and Root Rot Diseases
in Tomatoes. Nature and Science, 10(11): 16-25.
Latiffah, Z., Huda, M.S.N dan Akram, T.A. 2013. Characterization of Fusarium
semitectum from Isolates Vegetable Fruits. Sains Malaysiana, 42(5): 629–
633.
9

Latiffah, Z., Soh, W.K and Yeh. L.Y. 2014. Diversity of fungi isolated from
vegetable seeds. Malaysian Journal of Microbiology, 10 (3): 155-160.
León, I.P and Montesano, M. 2013. Activation of Defense Mechanisms against
Pathogens in Mosses and Flowering Plants. International Journal of
Molecular Sciences, 14: 3178-3200.
Liberato, J.R. and Barreto, R.W. (2005). Additions to the Brazilian Erysiphaceae:
Ovulariopsis durantae sp. nov. and Streptopodium tabebuiae sp. nov. Fungal
Diversity, 18: 95-106.
Manengkey, G.M.J dan Senewe, E. 2011. Intensitas dan Laju Infeksi Penyakit
Karat Daun Uromyces phaseoli pada Tanaman Kacang Merah. Eugenia, 17
(3): 218-223.
Mendgen, K and Deising, H. 1993. Infection Structures of Fungal Plant Pathogens
– a Cytological and Physiological Evaluation. Annual Review of
Phytopathology, 48: 193-213.
Mukarlina, Khotimah, S dan Rianty, R. 2010. Uji Antagonis Trichoderma
harzianum terhadap Fusarium spp. Penyebab Penyakit Layu pada Tanaman
Cabai (Capsicum annum) secara In Vitro. Jurnal Fitomedika, 7 (2): 80 – 85.
Purnomo, B. 2006. Dasar-Dasar Perlindungan Tanaman. Bengkulu: Fakultas
Pertanian Universitas Bengkulu.
Romberg, M. K and Davis, R. M. 2007. Host Range and Phylogeny of Fusarium
solani f. sp. eumartii from Potato and Tomato in California. Plant Disease, 91
(5): 585-592.
Sinaga, M.S. 2006. Dasar-Dasar Ilmu Penyakit Tumbuhan. Jakarta: Penebar
Swadaya.
Struck, C. 2006. Infection Strategies of Plant Parasitic Fungi. The Epidemiology
of Plant Diseases, 2nd edition: 117–137.
Triharso. 2004. Dasar-Dasar Perlindungan Tanaman. Yogyakarta: Gadjah Mada
University Press.
Yunafsi. 2008. Serangan Patogen dan Gangguan terhadap Proses Fisiologis
Pohon. Universitas Sumatera Utara (Karya tulis online,
http://repository.usu.ac.id, diakses pada 21 Desember 2014)