You are on page 1of 46

Fiziologia aparatului urinar

Curs 2

Cuprins:
1. Mecanisme generale ale transportului tubular

2. Fiziologia tubului proximal

3. Fiziologia ansei Henle

4. Mecanismul multiplicator contracurent

5. Fiziologia tubului distal şi colector

1. Mecanisme generale ale transportului tubular

• Procesele tubulare cuprind:
− REABSORBŢIA (R)
FG
− SECREŢIA (S) (180 l/zi)

• Excreţia urinară = FG – R + S
R
• Tubul renal primeşte tot FG (urina
primara, 180 l/zi, osm = 300 mOsm/l)
 care suferă procese de S
Reabsorbţie şi Secreţie  urina
finală (1,5-2 l/zi, osm = 800-1200
mOsm/l, pH = acid)

Urina
(1,5 l/zi)

Nefrocitele
• Celule epiteliale tubulare care prezintă:
• la polul apical (PA): margine în
perie  adaptare pt schimburi:
−  20 x Suprafaţa absorbantă
− prezintă canale ionice, carrieri,
canale de apă (aquaporine-AQP
dependente sau nu de ADH);
− tight junctions=legăturiIC strânse
 controlul trecerii substanţelor
paracelular;
• la membrana bazo-laterală: nr. 
pompe Na+/K+   Transport activ
• intracelular au anhidraza carbonică
 adaptare pt. sinteza  ioni HCO3-
 Rol în EAB

•Căi: transcelular şi paracelular FG •Importanţă  pentru majoritatea substanţelor •Cantitate  + Selectivitate  (FG = neselectivă!!) R  Controlul excreţiei diferitelor substanţe în urină  Asigură controlul compoziţiei plasmei • Exemple: − Glucoza.Reabsorbţia tubulară •Asigură trecere substanţe din lumen tubular  sânge •Mecanisme: TP. HCO3. Tmax. Creatinina (cataboliți)  Reabs   Excreţie  . Reabs  dar variabilă. în funcţie de necesităţile organismului − Ureea. Cl-. AA: Reabs  100%  Reţinute în organism − Na+. TA.

Trecerea apei + solviţilor din interstiţiul renal  sânge  Flux în bloc = “bulk flow” trecerea apei + solviților din interstiţiul renalsânge. permeabile pt.Etapele Reabsorbţiei tubulare 1. apă + solviți  Transcelular: TP. printre nefrocite. la nivelul joncţiunilor strânse.TA+/-Tmax 2. Trecere apă + solviţi din lumen tubular  interstiţiul renal:  Paracelular = solvent drag pasiv. pe baza gradientului hidrosta- tic (DPh) şi oncotic (DPonc) .

− PAH  permite măsurarea FPR . pompa de H+ de la PA) +/-Tmax S • Importanţă mai . H+ − unor produşi de catabolism.Secreţia tubulară • Asigură trecerea substanţelor din sânge  lumenul tubular • Căi: transcelular şi paracelular FG • Mecanisme: − TP − TA (ex: antiporter Na+/H+. penicilina. − Sulfamide. cu excepţia: − unor ioni: K+.

cu rol: − antiporter  3Na+ e. ATP-aza Ca+ .ATP-aza Na+/K+ . − Obs: stimulată de Aldosteron.la PA  Excreția H+  rol în EAB . controlată de PTH 3.localizată bazo- lateral. TA primar (TA I)  carrier cuplat direct cu sursa de energie: 1. şi 2K+ i.Mecanisme de transport tubular: Transportul activ (TA) • TA = cu consum de energie.c − creează gradient electro-chimic  favorizează TP la pol apical.Ca2+. necesită carrier. − asigură TA secundar.c.la PB  Reabs. ATP-aza H+ şi ATP-aza H+/K+ . 2. contra- gradient.

pentru a transporta o altă substanţă (cotransport sau antiport): 1. cuplați cu ATP-aza Na+/K+ (la pol bazal)  asigură reabsorbţia de G şi AA alături de Na+ în TCP.Transportul activ (TA) TA secundar (TA II)carrier cuplat indirect cu sursa de energie  folo- seşte D electrochimic creat de TA I.Cotransportori Na+/Glucoză. − mecanism: trecerea activă a Na+ la membrana bazo-lat. .  induce D electro-chimic la polul apical  favorizează trecerea i.c. a Na+ alături de G sau AA. Na+/AA − localizare la polul apical.

a Na+ la schimb cu H+.Transportul activ (TA) 2.  induce D electro-chimic la polul apical  favorizează trecerea i.c. Antiporter Na+/H+ (TA II) − localizare la polul apical. − cuplat cu ATP-aza Na+/K+ (la pol bazal)  asigură secreţia H+ în paralel cu reabsorbţia Na+ − mecanism: trecerea activă a Na+ la membrana bazo-lat. care trece în lumenul tubular (în urină) .

fie sunt reabsorbiţi în sânge − la polul bazal: AA trec în interstițiul renal și sunt absorbiţi  sânge . a Pr  AA care fie sunt utilizaţi.Transportul activ (TA) Pinocitoza • Tip de TA (necesită energie) pt reabsorbţia macromoleculelor (Pr) • Localizare: tub proximal (predilect) • Mecanism: − la polul apical: Pr se ataşează de membrana celulară  invaginarea membranei celulare  formare veziculă cu Pr  digestia intracel.

Transportul activ (TA) Transportul maximal (Tmax) • Cantitatea maximă de substanţă care poate fi transportată activ pe unitatea de timp. − AA: Tmax = 1.5 mM/min. − Ca2+ : Tmax= 0. − Creatinina: Tmax = 16mg/min. − Penicilina.125 mM/min. • Secreţie cu T max: − PAH: Tmax = 80mg/min. − Pr: Tmax = 30mg/min. Sulfamide. . limitată de saturaţia carrier-ului: − capacitatea de transport a carrierului are o limită − dacă crește cantitatea de substanță în tub (încărcarea tubulară)  capacitatea de transport este depășită • Reabsorbţie cu Tmax: depăştă  substanţa rămâne în urină: − Glucoza: Tmax = 375mg/min (după alții 320mg/min).

Gradientul (D): − D electrochimic  reabs. pe baza D osmotic şi  de gradient şi timp D oncotic peritubular 2. din urină în Transport dependent interstițiu. pe baza gradientului.ioni − D osmotic: creat în urma TA  asigură trecerea apei de la osm  la osm  reabs.Transportul pasiv (TP) • Fără consum de energie.dependent de debitul tubular urinar . apă − “solvent drag” = trecere pasivă a apei + micromoleculor. paracelular. Facilitat • Factori determinanţi: 1.Permeabilitatea peretelui tubular 3. nese- lectivă. include și T.Timpul de pasaj .

Reabsorbţie . izoton şi realizează 3 procese: 1. Secreţie 3.15 ml/min (180 l/zi). 2. în cantitate  ( 35% FG) 2.3 segmente: • S1-S2 = contorte (activitate) • S3 = drept (activitate mai ) . Fiziologia tubului contort proximal (TCP) • Tubul proximal primeşte tot FG = 125 +/. izoosmolară (65% FG)  compoziţia urinei care părăseşte tubul proximal va fi diferită de cea a plasmei. Amoniogeneza • Structura .

Na+. AA (100%). mitocondrii  energie pt. dar cu Tmax!!! −  Creatinină şi alţi cataboliţi − Reabsorbţia = IZOTONĂ .K+(65%) −  pt Glucoză.Caracteristicile generale ale proceselor din TCP • Structura nefrocitelor .  ATP-aze Na+/K+  TA 1.TA − la membrana bazo-laterală: nr. reabsorbţie: − la PA: margine în periesuprafața − la PB:  invaginări + nr. Pr.Cl-. Reabsorbţia per global este: −  pt apă.adaptată pt.HCO3-.

trece pe baza antiporterului Na+/NH4+  Urina care trece din TCP în AH este izotonă. [HCO3]=. cu [Na]const.Caracteristicile generale ale proceselor din TCP 2.trece pasiv  NH4+ . acizi organici. Amoniogeneza are loc prin dezami- narea AA (Glutaminei)  rezultă: • HCO3. [Creatinină] = . [G]. 3.. baze. [AA]. Secreţia per global este importantă pt: H+. [Pr].se reabsorb (rol în EAB) • NH4+/ NH3 .  35% FG.trec în urină:  NH3 .

H+ H+ H2CO3 H2CO3 Anhidraza carbonică CO2 H2O + CO2 CO2 + H2O Glutamina NH3 NH3 2 HCO3.2 NH4+ NH4 NH4+ Na+ . Mecanisme în tubul contort proximal Sânge Urină Na+ HCO3- K+ Na+ Na+ HCO3- HCO3.

“solvent drag” = trecerea pasivă a apei + micromoleculelor. TA  la membrana bazo- laterală: nr. Transport pasiv (TP) pe baza D electro-chimic şi facilitat (TF) 2.  ATP-aze Na+/K+  TA . nese- lectivă.Mecanismele reabsorbţiei în tubul proximal 1. pe baza Dosmo- tic şi a Doncotic peritubular  Mecanismul prin care se reabsoarbe cea mai mare parte a urinei primare 3. paracelular. din urină în interstițiul renal.

apă + micromo- lecule  trecere masivă din lumenul tubular  interstiţiu  în capilar (flux în bloc) . Transcelular  prin AQP1 Apa + aquaporine (canale de apă) Solviti Flux 2. pe baza de D osmotic peritubular.1) Reabsorbţia apei în TCP • Este “reabsorbţia obligatorie de apă” (65% FG) • Mecanism: pasiv. creat în urma reabsorbţiei active Apa a solviţilor. • Căile de reabsorbție: ATP 1. Paracelular = “solvent drag” in bloc  tight junctions sunt per- meabile pt.

se reabsoarbe (cu Na+).prin TP. prin inițială a TCP) şi 8 Cl- TP sau TA (rol: ATP-aza Na+/K+). 2.Transcelular: cuplat cu reabs/secreţia altor solviți: La polul apical: 1.cotransport Na+ cuplat cu:Glucoză.Paracelular: “solvent drag”. AA.2) Reabsorbţia Na+ în tubul proximal  65% a.antiport Na+/H+: în nefrocit are loc (în prezenţa anhidrazei carbonice) reacţia reversibilă : CO2+H2OH2CO3 HCO3.(în ½ La polul bazal: Na+ se reabs.+ H+ H+ se secretă la schimb cu Na+ HCO3.Na+ se reabsoarbe cu Cl. Proporţia: la 10 Na+ se 3. (în ½ terminală a TCP) . Lactat. b. reabsorb 2 HCO3. Fosfat.

paracelular. prin TP 4) Reabsorbţia Ca2+  65-70% •prin TP. prin TP. urmând reabsorbţia activă a Na+. pe bază de gradient •InTCD + TC: există și ATP-aza Ca2+.Reabsorbţia altor ioni în tubul proximal 3) Reabsorbţia K+  65%.125 mM/min 5) Reabsorbţia Mg2+  30%. . în a doua ½ a TCP 8) Reabsorbţia fosfatului  65% •prin TP +TA secundar (cuplat cu reabsorbţia de Na+). 65% •prin TP. 90% •prin TP. urmând reabsorbţia activă Na+ în prima ½ a TCP •se reabsoarbe atât HCO3.filtrat cât şi cel produs în nefrocite 7) Reabsorbţia Cl. 6) Reabsorbţia HCO3. controlată de PTH TA este limitat de Tmax = 0.

 Glucoză în S1-S2 (90%) • Mecanismele Reabs. Glucozei: − TA secundar = cotransport Na+/Glucoză .9) Reabsorbţia Glucozei în TCP  100% • Reabs. Glucozei în TCP  100% • Reabs. care corespunde unei Glicemii <170- 180 mg% • depăşirea Tmax  apariţia glucozei în urină  glicozurie .la pol apical − TF (transport facilitat) − TP (solvent drag) .paracelular • are Tmax = 375 mg/min.

9) Reabsorbţia Glucozei în TCP  100% • Cauzele glicozuriei: 1. chiar la o glicemie normală 3. RFG. tubulară  TA tubular este inhibat (ex. Glicemia>170-180 mg% (diabet zaharat) încărcarea cu glucoză a tubului depăşeşte Tmax 2.  Reabs. intoxicaţie cu fluorizină)  “diabetul renal” .

10) Reabsorbţia Pr în TCP  100% • Sursa de Pr. este limitat :TAmax=30 mg/min . urinare: • din sânge  albuminele plasmati- ce trec în cantitate mică. prin FG • din distrugerea nefrocitelor (fiziologică sau patologică) • Mecanism: pinocitoza • Pr. fie sunt reabsorbiţi în sânge • TA al Pr. ajung intracelular  digestie  AA care fie sunt utilizaţi.

din urină sunt din plasmă. din tubi (nu toate Pr.5 mM/min  depăşirea  apariţia AA în urină (în general în boli genetice). plasmatice (albumine) care depăşeşte Tmax • afecţiunile tubulare (pielonefrite) – distrugerea nefrocitelor   Pr. în: • afectarea membranei filtrante glomerulare.10) Reabsorbţia Pr în TCP  100% • Patologic: dacă încărcarea Pr. prin pierderea electronegativităţii (sindrom nefrotic)   filtrarea Pr. o parte sunt din căile urinare) 11) Reabsorbţia AA  99% • prin TA cuplat cu reabs. tubulară depăşeşte Tmax  Albuminurie (când eliminarea Pr >150 mg/zi). . Na+ • prezintă Tmax= 1.

Reglarea funcţiilor TCP .

.3. Fiziologia ansei Henle • Există 2 populaţii de nefroni: − cu AH scurtă (80%)  rol: FG + Reabsorbţie − cu AH lungă (20%) rol: în mecanismul multiplicator contracurent  concentrarea şi diluţia urinei (vezi curs 1).

reali- zat între AH +vasa recta +TC 2. 400 400 400 crește progresiv până la 1200 mOsm/l 600 600 600 − rezultat prin acumularea 800 800 800 progresivă spre papilă a 1200 sarcinii osmotice = ioni + uree 1200 Rol: concentrare +diluţie urină .Mecanismul multiplicator contracurent (MMC) • MMC cuprinde: 1. flux în paralel dar în sens con- trar al urinei şi sângelui. D de concentraţie cortico- papilar: mOsm/l <300 300 300 − juxtacortical. osmolaritatea: 300 mOsm/l  spre papilă.

apa şi  impermeabil pt. Rolul AH în mecanismul multiplicator contracurent 1. 800 800 trare a urinei 1200 • Rol: Reabs. ioni şi uree •  Reabs. pt. pe măsură ce urina coboară în profunzimea <300 300 medularei. apei. apă 15-20% FG . Segmentul subţire descendent (SSD): • Permeabilitate  pt. a egaliza 20-25% osmolaritatea urinei cu cea a 400 400 interstiţiului  osmolaritatea 15-20% urinei  progresiv spre 600 genunchiul AH (1200 mOsm/l) • Este: segmentul de concen.

pe măsură ce urina <300 300 urcă din profunzimea medu- larei. a egaliza osmolari. solviţilor (ioni şi uree). . apă şi permeabil pt. pt. ioni şi uree •  Reabs. mai puţin 1200 important ca segmentul gros ascendent. 400 400 tatea urinei cu cea a intersti- ţiului  osmolaritatea urinei 600  progresiv (300 mOsm/l) • Este parte a segmentului de 800 800 diluare a urinei. Segmentul subţire ascendent (SSA): • Impermeabil pt.Rolul AH în mecanismul multiplicator contracurent 2.

Rolul AH în mecanismul multiplicator contracurent 3. pt.  osmolaritatea urinei  (150 mOsm/l) 800 800 • Este principala parte a seg. ionilor (Na+ în spe- cial). 1200 mentului de diluare a urinei • Rol: reabs. Segmentul gros ascendent (SGA): • Impermeabil pt. ioni •  Reabs. pe măsură ce urina urcă spre corticală. apă şi uree şi permeabil pt. a egaliza <300 300 osmolaritatea urinei cu cea a interstiţiului  osmolaritatea 400 400 urinei  progresiv • Datorită mecanismelor active 600 de reabs. ioni20-25%FG .

blocat de diure- ticele de ansă (Furosemid) 2. secretat în lumenul tubului • La polul bazal: 1. activă a Na+. Ca2+. activă a Na+la schimb cu H+. asigură reabs. Rolul AH în mecanismul multiplicator contracurent • Reabsorbția ionilor . K+ .se reabsorb pasiv 2) Transport paracelular: (pasiv) pt. Cl. Na+.mecanisme: 1) Transport transcelular: • La polul apical: 1. ATP-aza Na/K  reabs.şi HCO3. activă a Na+ la schimb cu K+ 2.K+. cotransportorul Na+/2K+/Cl . Mg2+. Cl. determină diluarea urinii (150 mOsm/l). antiporterul Na+/H+  asigură reabs.

Rol: diluţia + concentrarea urinei 4.Concluzii: Rolul ansei Henle 1. cu compoziție diferită de plasmă 2. Se disociază reabsorbţa de apă de cea a electroliţilor 3.  ½ din FG primit şi 20-25% din ioni 5. Din ansa Henle iese  15% FG. Prin macula densa  controlul FG prin feedback tubulo- glomerular . Primește 35% FG izoton. La SGA acţionează diureticele de ansă  blocarea reabs. Na+ 7. urină hipotonă ( 150mOsm/l) datorită mecanismelor active de reabsorbție a ionilor din SGA 6. Se reabs.

Rolul Vasa recta în mecanismul multiplicator contracurent • Sângele circulă în paralel dar de sens contrar cu urina din ansa Henle.  În ramul ascendent. pasivă în sânge de 800 800 ioni şi apă 1200 • Substanţele osmotic active nu se pierd datorită anastomoze- lor între cele 2 ramuri. . pe 400 400 măsură ce urcă din medu- lară (osm)  corticală (osm)  preia apa 600 • Rol: reabs. pe măsură ce coboară mai adânc în medulară (osm) <300 300  preia ionii (Na+) + ureea. • In vasa recta:  În ramul descendent.

. crește progresiv dinspre corticală spre papilă: de la 300 mOsm/l  1200 mOsm/l (prin acumularea de uree + ioni) • Asigură condiţiile necesare reabsorbţiei de apă şi ioni. Are loc o parte din procesul de amoniogeneză 4. Are loc transportul pasiv al ureei  interstiţiu  ansa Henle  rol în menţinerea D osmotic medular Rolul D osmotic medular în mecanismul multiplicator contracurent: • Osmol. Au loc schimburi ionice esențiale în definitivarea compoziției urinei finale 3.Rolul tubului colector (TC) în mecanismul multiplicator contracurent • Determină volumul şi compoziţia finală a urinei prin: 1. Controlul endocrin al reabsorbției apei şi electroliţilor (prin ADH + Aldosteron) 2.

Fiziologia tubului contort distal (TCD) şi colector (TC) Primeşte 15% FG. Celule intercalare . 5. hipoton  finalizarea urinii ( 1% FG. hiperton) și are 2 segmente: Prima 1/3 tub distal • Segment de diluţie a urinei - prima 1/3 a tubului distal (funcţionează ca şi SGA)  Reabsorbţie ioni • Segment de finalizare a urinei .ultimele 2/3 ale tubului distal + tubul colector  Urina Ultimele 2/3 tub distal + tub colector finală Celule  Are celule principale principale  Are celule intercalare • La limita tub distal-ansă Henle: macula densa cu rol în feedback-ul tubulo-glomerular.

Na+ şi secreţia K+ (ATP-aza Na/K de la membrana bazo-lat.) • Control: Aldosteron • Rolul celulelor intercalare: Ultimele 2/3 tub • Prezintă anhidrază carbonică distal + tub colector  catalizează reacţia CO2 + Celule principale H2O  sinteza H+ şi HCO3- • Secreţia de H+ controlată de ATP-aza H+ (transport activ primar independent de Na+) • Reabs.Rolul segmentului de finalizare a urinei • Rolul celulelor principale: Prima 1/3 tub distal • Reabs. HCO3. Celule intercalare .

tubul colector și SGA): • sursa de HCO3.se reabsoarbe pasiv • H+ se secretă activ la schimb cu Na+ (antiporter Na+/H+) • Sursa de CO2: reacţia inversă în lumenul tubular + CO2sânge  Nu se reabsoarbe direct HCO3- din urină ci echivalentul său produs în nefrocit .+ H+ • HCO3.= nefrocitul  are anhidraza carbonică  va cataliza reacţia reversibilă: CO2 + H2O H2CO3HCO3.= Caracteristice primei părţi a tubului distal (ca şi în TCP. Producerea și Reabsorbţia de HCO3. Rolul segmentului de finalizare a urinei 1) Rol în echilibrul acido-bazic a.

pe când în tubul proximal creşte numai de 3-4 x  pH urinar  până la 4. Acidifierea urinei = Reacţia caracteristică pentru ultima parte a tubului distal +colector (în celulele intercalare) = secreția H+: • Secreţia H+ asigurată de ATP- aza H+ (TA primar  la polul apical H+ trece în lumenul tubular.1) Rol în echilibrul acido-bazic b. este cel mai important proces pt acidifierea urinei  [H+] poate creşte de 900x !!!. se absoarbe un ion HCO3- • Deşi determină numai 5% din secreţia de H+. fără să necesite cupla- rea cu Na+) • Pt fiecare H+ secretat.5 .

se absoarbe în sânge un HCO3- . Producere săruri de amoniu OBS: De fiecare dată se generează HCO3.=nefroci- tele. Acidifiere sisteme tampon urinare 2.1) Rol în echilibrul acido-bazic • Eliminarea H+ se face prin: 1. Acidifierea sistemelor tampon urinare (cel mai important este sistemul fosfaţilor) • Sursa H+ şi HCO3.care trece în sânge 1. prin reacția catalizată de anhidraza carbonică • H+ secretat în tubul urinar transformă fosfatul alcalin în fosfat acid se elimină 50% din ionii de H+ produși prin catabolism  pH urinar  • Pentru fiecare H+ secretat.

Producerea sărurilor de amoniu (NH4+Cl-) în lumenul tubular - pe baza amoniacului (NH3) secretat din nefrocite: • NH3 din nefrocit trece în lumenul tubular (prin transport pasiv)  În lumenul tubular. în prezenţa ionilor H+  generare de ioni NH4+.1) Rol în echilibrul acido-bazic 2.se elimină 50% din H+ produs prin catabo- lismul normal + excesul de H+ • Pt fiecare NH4+ excretat. care nu mai pot retrodifu- za în celulă (“trapped diffusion”)  Eliminaţi ca NH4+Cl. se for- mează şi se reabsoarbe 1 HCO3- .

Apă   Diureza + urina diluată • lipsa ADH  Diabet insipid (practic peretele tubului este impermeabil pt. Apă   Diureza + urina concentrată •  ADH   Reabs. că aquaporinele nu se deschid) . apă pt. 2) Reabsorbţia de apă ADH-dependentă (“facultativă”) • ADH-ul controlează permeabilitatea pt apă a ultimei părţi a tubului  asigură deschiderea aquaporinelor-2 (AQP2) de la polul apical al nefrocitelor  Controlul procesului de diluţie și concentrare a urinei: •  ADH   Reabs.

Cl-şi HCO3. Na+ şi secreţia K+ prin  permeabilităţii pt.  progresiv a apei   [ureei] în urina din ultima parte a tubului  ureea este reabsorbită progresiv în interstiţiul tubular  are rol în menţinerea D cortico-papilar.3) Reabsorbţia de Na+ – dependentă de Aldosteron • Aldosteronul  Reabs. . Na+ şi K+ la PA și activarea ATP-azei Na/K+ la PB • după Na+ (TA)   Reabs.şi apă (TP) 4) Reabsorbţia ureei – dependentă indirect de ADH • Prin reabs.

pH = 6 (acid).5-2 l/zi (1%FG). Reabsorbţia de Na+ şi secreţia de K+ dependentă de Aldosteron  Urina finală: 1. compoziție variabilă (cataboliți ) . Reabsorbţia + sinteza de HCO3 – 2.Concluzie • Tubul distal+ colector au rol în finalizarea urinii prin: 1. osm = 800 mOsm/l (hipertonă). Reabsorţia de apă ADH-dependentă  controlul procesului de diluţie sau concentrare a urinei 4. Eliminarea ionilor H+ prin: • Acidifierea tampoanelor urinare  Rol în echilibrul (50% din ionii de H+)  pH urinar  acido-bazic • Amoniogeneză (50% din ionii H+ și excesul de H+) 3.

Este de obicei izotonic B. Este hipertonic când rata de filtrare a nefronului scade la 50% . Este de obicei hipertonic D.Care dintre următoarele afirmații despre trecerea fluidului tubular prin lumenul tubului distal din regiunea maculei densa este adevărată? A. Este de obicei hipotonic C. Este hipertonic în tratamentul antidiuretic E.

pentru că sodiul și alți ioni sunt transportați activ din segmentul gros ascendent al ansei Henle.Fluidul care pătrunde în tubul distal este aproape întotdeauna hipotonic. . în timp ce această porțiune a nefronului este virtual impermeabilă pentru apă. Din acest motiv. segmentul gros ascendent al ansei Henle și prima parte a tubului distal sunt adesea numite segmente de diluție.